Neurociências

J. Marques-Teixeira

Fernando Barbosa

2014
Anatomia Funconal do Sistema Nervoso
Sistema Límbico II

ÍNDICE 1. Principais Vias de associação

1. Principais vias de associação O sistema límbico, como o nome indica, é um sistema inter-conectado quer por grandes vias de

2. Conexões entre as principais estruturas do associação, quer entre as diferentes estruturas entre si.
sistema límbico
Circuito de Papez
3. Núcleos da base e sua importância para o
sistema límbico O clássico circuito de Papez permite uma retroacção para o hipocampo através do giro cingulado. O
fórnice liga o hipocampo com os corpos mamilares. O trato mamilo-talâmico ascende para os núcleos
4. Complexo R talâmicos anteriores, enquanto que o cíngulo contém os eferentes do giro cingulado para o córtice

5. Síntese do sistema límbico incluindo o entorrinal (Figura 1). Papez (1937) descria este

complexo-R Giro cingulado circuito como o substrato de “um mecanismo

harmonioso que era capaz de elaborar as
6. Referências Cápsula interna
Cíngulo funções das emoções básicas”.
Núcleo talâmico anterior

Fórnice Mais tarde Paul MacLean propôs o

Trato
alargamento deste circuito para incluir
mamilo-talâmico
estruturas como a amígdala, o hipotálamo, o
Núcleos mamilares
laterais córtice de associação e o córtice préfrontal
Núcleos mamilares
medianos
(Figura 2).

Via
Feixe prosencefálico mediano
alvear Via
perforante
Giro parahipocampo É um conjunto complexo de fibras que se
Córtice entorrinal estende desde o cérebro médio até ao córtice
frontal, passando pelo hipotálamo lateral. As
Figura 1 - Circuito de Papez clássico
fibras mesolímbicas e mesocorticais fazem parte

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deste feixe e as suas fibras Córtice
pré-frontal
Córtice de associação Estria terminal
descendentes estendem-se
desde o hipotálamo até ao trono Giro cingulado Um grupo de fibras que saem da amígdala constitutem a estria terminal, que se
c e re b r a l . P r i n c i p a l v i a d e arqueia dorsalmente, passa pela habénula e termina no hipotálamo, tâlamo e
associação longitudinal do
Formação
hipocâmpica
núcleo accumbens. O Núcleo Accumbens (parte dos Núcleos da Base) constitui a
sistema límbico (região septal Núcleos ligação das estrututuras límbicas com a escolha da resposta motora adequada ao
talâmicos Fórnice Amígdala
com ligações bidireccionais com anteriores estado emocional (integra o Sistema de
Amígdala
a amígdala e daqui, com Recompensa). Deste modo, a estria terminal
ligações unidireccionais, para o Corpos permite ligar o sistema límbico com estruturas
Trato mamilares

mesencéfalo). Liga
mamilo- reticulares e com estruturas do sistema
-talâmico
Hipotálamo Habénula
longitudinalmente as estruturas extrapiramidal (Figuras 3 e 4).
límbicas, sendo um circuito Figura 2 - Circuito de Papez estendido

directo que constitui a abertura 2. Conexões entre as principais Septo ! Núcleo Accumbens
do sistema ao estruturas do sistema límbico
Cíngulo
Núcleos talâmicos anteriores Hipotálamo ! Mesencéfalo
a m b i e n t e . P a re c e
Núcleos talâmicos
médio-dorsais
estar implicado na Hipocampo Figura 4 - Ligações da estria terminal
Estria terminal
regulação dos
Para além do córtice entorrinal, outras estruturas enviam informações para o
estados afectivos de
hipocampo tais como
Fórnice prazer (Figura 3).
Córtice visual de associação o septo, o hipotâlamo
Córtice auditivo de associação
Trato
Feixe Feixe longitudinal Córtice somato-sensorial de associação e o tronco cerebral
mamilo-talâmico
Comissura longitudinal
dorsal de (Figura 5).
anterior
Schutz dorsal de Schutz
Feixe Córtice entorrinal Tronco cerebral
prosencefálico
Bolbo olfactivo
Locus coeruleus Amígdala
mediano
Assegura a ligação Núcleos do rafe
Via A. tegmental ventral
amígdalafugal Amígdala Hipocampo
entre o hipotálamo
ventral
Na Figura 6 está
Fórnice
Amígdala posterior e a parte
Hipocampo
representado um
Corpos baixa do bulbo,
mamilares diagrama com as
Figura 3 - Vias de associação do sistema límbico ligando a estrutura Hipotâlamo Septo
maiores conexões da
hipotalámica e a
cada um dos grupos
Figura 5 -Diagrama das maiores ligações do hipocampo. A
formação reticular com os núcleos vegetativos do tronco cerebral (Figura 3).
informação sensorial processada chega ao hipocampo através do de núcleos que
córtice entorrinal. Os grandes eferentes do hipocampo projectam-se constituem a
para a amígdala, hipotâlamo e septo. amígdala (núcleos

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laterais, medianos e
Córtice pré-frontal Córtice
central). Os núcleos laterais Córtice orbitário
Frontal Parietal Temporal Occipital
avaliam a informação Núcleo talâmico
médiodorsal
sensorial integrada com Bolbo olfactivo Estriado ventral Cíngulo Giro cingulado Giro cingulado
Cíngulo
Giro cingulado posterior anterior
vista à atribuição de um
Hipotâlamo
conteúdo emocional e Cíngulo

ligam-se ao córtice pré- Núcleos medianos Núcleos laterais

NAT
frontal, córtice cingulado e
Sinais sensoriais
Dor, gosto Núcleo central
estriado ventral para externos e
internos
Córtice entorrinal Hipotâlamo Córtice orbitário
regularem a resposta
Tronco cerebral A. sensoriais uni e
somática à apreciação PAG multimodais
N. motores autonómicos e Fórnice
emocional. Os núcleos Córtice da ínsula
Formação
Tronco cerebral Núcleo caudado
hipocâmpica
medianos associam o N. sensoriais autonómicos

gosto e a dor com as
Figura 6 - Ligações dos grupos de núcleos da amígdala
emoções. O núcleo central
liga-se com os centros autonómicos do tronco cerebral para regular a respostas
autonómica sensorial e motora aos estímulos emocionais. Os 3 grupos de
núcleos têm conexões com o hipotâlamo de modo a regularem a expressão das
emoções através dos sistemas autonómico e endócrino.
Giro cingulado
O giro cingulado anterior ocupa uma tal posição que lhe permite filtrar e controlar
a relação entre o sistema límbico emocional e o aparelho motor e autonómico.
Por isso ele é considerado o elemento chave no “sistema límbico rostral”.
Figura 7 - Ligações do giro cingulado, NAT - núcleo anterior do tâlamo
3. Núcleos da base e sua importância para o sistema límbico
Os núcleos da base (ou gânglios da base) foram considerados como fazendo
parte do sistema de controlo motor, mas mais recentemente tem sido referido a
sua importância no controlo de comportamentos relacionados com as emoções.
A actividade motora é controlada por uma complexa interacção entre 3 grandes
sistemas: córtice cerebral, cerebelo e gânglios da base. Os poucos milissegundos
que medeiam entre o pensamento e a acção são essenciais para o ajustamento a
esta sociedade moderna. Esse intervalo de tempo não está alheio ao facto de o
maior input dos gânglios basais vir do córtice cerebral e o seu output voltar (via

Das suas conexões destacamos o cíngulo, pequena faixa de associação que liga tâlamo) ao mesmo córtice cerebral (córtices motor, pré-motor e pré-frontal). daí

uma parte do giro cingulado com outras áreas corticais, Muitas fibras cursam no que o córtice frontal, incluindo as áreas pré-frontais, tenham um importante papel

sentido ventrocaudal para terminarem no córtice entorrinal, enquanto que outras nas diferentes funções dos gânglios basais.

cursam rostroventralmente para terminarem no córtice orbitário, no núcleo

Originalmente, os núcleos da base foram descritos como um conjunto de núcleos
caudado e em outras estruturas. A maior parte das fibras que se dirigem do
de origem telencefálica, que incluía o núcleo caudado, o putamen, os globos
hipocampo para o hipotâlamo terminam nos núcleos mamilares.
pálidos, o claustro e a amígdala. Rapidamente a amígdala foi assimilada ao
sistema límbico e o claustro (por pouco se saber da sua função) foi abandonado.
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Entretanto outros núcleos foram sendo adicoinados, como foi o caso de um Lobo
Fro
nta
l P 4. Complexo R
ari
frontal eta
núcleo de origem diencefálica - o núcleo subtalâmico - em razão do facto de l
Te
m
Có po
estar intimamente ligado ao conjunto caudado/putamen - globos pálidos. Pela rtic
ec
ra
l
Conceito proposto por
ere
bra
MacLean e que engloba os

O
mesma razão também foram adicionados a substância negra e a área tegmental

cc
l

ip
ita
Tâlamo
ventral (núcleos de origem mesencefálica), bem como o núcleo tegmental gânglios da base e o bolbo

l
Ne
o-
es
t
pedúnculo-pôntico (Figura 8). ria
do olfactivo. Integra o cérebro
reptiliano e está envolvido no
Os gânglios da base dividem-se s controlo dos comportamentos
lido
pá
em parte dorsal (neo-estriado: bos
inatos, estereotipados,
Glo
núcleo caudado e putamen; rotinizados e ritualizados (de
paleo-estriado: globos pálidos) e alimentação, agressão, fuga e
parte ventral (substantia Figura 10 - Ligações dos gânglios da base; 1- Núcleo reprodução) que são
innominata, núcleo accumbens e caudado; 2 - putamen
necessários para a sobrevivência
tubérculo olfactivo) (Figura 9). do indivíduo e da espécie.

Os gânglios da base recebem

5. Síntese do sistema límbico incluindo o complexo-R
sinais do córtice cerebral e
Figura 8 - Gânglios da base
encaminham as respostas O grande papel do sistema límbico é a amplificação da informação expressivo-
integradas a estes sinais novamente para o córtice cerebral. A informação cortical emotiva, por um processo de ressonância informacional (reverberação da
é processada, à medida que vai passando pelos gânglios da base, através de informação em circuitos fechados). O sistema límbico é, primariamente,
uma série de múltiplos canais Complexo do pálido
responsável pelos processos de activação qualitativamente reflectidos na
Complexo do estriado
paralelos: o mecanismo Paleo-estriado Neo-estriado
experiência sensorial e emocional. Além disso, está ligado às funções avaliativas,
operativo básico dos gânglios Núcleo causado ajudando a dar algum tipo de informação do tipo dos significantes auto-
Parte dorsal Globos pálidos +
b a s a i s é o p ro c e s s o d e Putamen referenciais de “bom-mau” e “aproximação-afastamento”. O hipotálamo opera a
desinibição (por isso, sempre tradução das respostas emocionais límbicas de avaliação, em padrões de
Núcleo accumbens
Substantia
que há lesões destes gânglios, Parte ventral + actividade hipofisária e vegetativa requerida para as diferentes formas de acção
innominata
Tubérculo olfactivo
como acontece no adequada. O tálamo e os gânglios da base controlam primariamente a
parkinsonismo, o resultado é a Figura 9 - Divisão dos gânglios da base coordenação complexa do funcionamento sensório-motor, incluindo o controlo
libertação do comportamento, geralmente sob voluntário do movimento (ver Figura 11).
a forma de actividade motora incontrolável, como o tremor do parkinsónico)
Este segundo nível de controle evoluiu para: (1) tornar possível uma maior
(Figura 10).
variabilidade no funcionamento sensório-motor no funcionamento biológico
interno, bem como um aumento da coordenação entre os dois; (2) para elaborar

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capacidades para o armazenamento de informação e o seu posterior uso, em
relação com os atributos espaço-temporais do seu ambiente; (3) para elaborar a
capacidade de atribuir significado auto-referencial aos acontecimentos através
dos processos de avaliação subjectiva.

As estruturas do sistema límbico evoluíram no sentido de: (1) controle e

aprendizagem dos padrões sensório-motores, no sentido de estabelecerem
transacções com o ambiente, bem como de criarem capacidades de avaliação
antecipatória, particularmente para a interacção social; (2) funções vegetativo-
bioquímicas, para a produção de um meio interno mais variável; (3) coordenação
dos dois, de tal modo que o funcionamento interno possa ser ajustado de uma
forma mais precisa, no sentido de satisfazer as imposições externas, e vice-versa.

SISTEMA LÍMBICO

Amplificador da informação Activação Processos que ligam as emoções às sensações

expressivo-emotiva
(por fenómeno de ressonância)
Avaliação Avaliação do bom-mau

Acção Aproximação-evitamento

Sistema Nervoso Central

Hipotálamo Sistema Nervoso Autónomo
integração
Sistema Hormonal

Tálamo e Núcleos da base Amígdala

Respostas emocionais
Coordenação sensório-motora límbicas de avaliação
Controlo do movimento Hipocampo
Padrões de actividade
Retenção mnnésica hipofisária e
vegetativa

Figura 11 - Síntese do sistema límbico incluindo o complexo-R

6. Referências

Papez, J. W. 1937. A proposed mechanism of emotion. Arch. Neurol. Psychiatry

38:725–743.

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