Análise Quantitativa

do Crescimento Vegetal
Prof. Adelson Paulo de Araújo

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro

 PROGRAMA ANALÍTICO
A descrição do crescimento vegetal.
Revisão de cálculo.
O método clássico. Taxas de crescimento absoluto e relativo. Taxa de assimilação líquida.
Razão de área foliar e área foliar específica.
Análise de comunidades vegetais. Índice de área foliar. Taxa de crescimento da cultura.
Duração de área foliar. Planejamento da experimentação e coleta de dados.
Razões alométricas. Componentes de produção.
Absorção e utilização de nutrientes.
O método funcional. Modelos de curvas de crescimento. Ajuste de modelos. Comparação com
o método clássico.
Trabalho prático. Cálculo e interpretação das taxas de análise de crescimento, pelos métodos
clássico e funcional, com base em dados experimentais com diversas culturas.

BIBLIOGRAFIA BÁSICA
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Hague: W. Junk N.V. Publishers, 1971. p.343-391.
NETER, J.; WASSERMAN, W.; KUTNER, M.H. Applied linear statistical models. 3ed. Burr
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 Artigos próprios
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Agropecuária Brasileira, 38: 1-10, 2003.
ARAÚJO, A.P.; ROSSIELLO, R.O.P. Aplicação da análise quantitativa do crescimento vegetal
para avaliar a absorção e a utilização de nutrientes. In: ARAÚJO, A.P.; ALVES, B.J.R. (ed.).
Tópicos em Ciência do Solo. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2013. v.8,
p.293-323
ARAÚJO, A.P.; ROSSIELLO, R.O.P.; SILVA, E.M.R.; ALMEIDA, D.L. Growth analysis of
tomato colonized with arbuscular mycorrhizal fungi. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Campinas, 20: 233-240, 1996.
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doi.org/10.1080/03650340.2019.1702164
CASTRO, C.M.; ARAÚJO, A.P.; RIBEIRO, R.L.D.; ALMEIDA, D.L. Efeito de biofertilizante no
cultivo orgânico de cultivares de beterraba na Baixada Metropolitana do Rio de Janeiro.
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FRANÇA, M.G.C.; ROSSIELLO, R.O.P.; ZONTA, E.; ARAÚJO, A.P.; RAMOS, F.T.
Desenvolvimento radicular e influxo de nitrogênio em duas cultivares de arroz. Pesquisa
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GERALDO, J.; ROSSIELLO, R.O.P.; ARAÚJO, A.P.; PIMENTEL, C. Diferenças em crescimento
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Brasileira, 35: 1367-1376, 2000.
GOMES, A.A.; ARAÚJO, A.P.; ROSSIELLO, R.O.P.; PIMENTEL, C. Acumulação de biomassa,
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LIMA, E.R.; SANTIAGO, A.S.; ARAÚJO, A.P.; TEIXEIRA, M.G. Effects of the size of sown seed
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plantas de taro sob diferentes níveis de sombreamento artificial. Horticultura Brasileira, 29:
292-298, 2011.
PEDULA, R.O.; SCHULTZ, N.; MONTEIRO, R.C.; PEREIRA, W.; ARAÚJO, A.P.;
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2016.
RIBEIRO, D.G.; VASCONCELLOS, M.A.S.; ARAÚJO, A.P. Contribuição do sistema radicular de
mudas micropropagadas na absorção de nitrogênio de abacaxizeiro cultivar Vitória. Revista
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 Artigos adicionais
BENINCASA, M.M.P. Análise de crescimento de plantas (noções básicas). Jaboticabal: FUNEP,
2003. 41p.
CHAMOVITZ, D. What a plant knows: A field guide to the senses. USA: Scientific American /
Farrar, Straus and Giroux, 2012. 228p. ISBN-10:0374288739
JIN, J.; LIU, X.; WANG, G.; MI, L.; SHEN, Z.; CHEN, X.; HERBERT, S.J. Agronomic and
physiological contributions to the yield improvement of soybean cultivars released from 1950
to 2006 in Northeast China. Field Crops Research, 115: 116-123, 2010.
MARCELIS, L.F.M. Non-destructive measurements and growth analysis of the cucumber fruit.
Journal of Horticultural Science, 67: 457-464, 1992.
MILLA, R.; REICH, P.B.; NIINEMETS, Ü.; CASTRO-DÍEZ, P. Environmental and developmental
controls on specific leaf area are little modified by leaf allometry. Functional Ecology, 22: 565-
576, 2008.
RICHARDS, R.A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops. Journal
of Experimental Botany, 51: 447-458, 2000.
SADRAS, V.O.; EGLI, D.B. Seed size variation in grain crops: Allometric relationships between
rate and duration of seed growth. Crop Science, 48: 408-416, 2008.
SHIPLEY, B.; VILE, D.; GARNIER, E.; WRIGHT, I.J.; POORTER, H. Functional linkages
between leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and mechanistic models.
Functional Ecology, 19: 602-615, 2005.
SILVA, L.C.; BELTERÃO, N.E.; AMORIM NETO, M.S. Análise do crescimento de comunidades
vegetais. Campina Grande: Embrapa Algodão, 2000. 18p. (Circular Técnica, 34).
 A DESCRIÇÃO DO CRESCIMENTO VEGETAL
O crescimento vegetal tem-se mostrado um objeto de difícil investigação científica, pois a
maioria dos métodos experimentais interfere destrutivamente com o objeto da investigação,
alterando a planta e o ambiente. As dificuldades tornam-se ainda maiores devido a diferenças
genéticas, não linearidade da resposta vegetal, interação de fatores, relação da planta com o
ambiente, correlações entre os fatores ambientais, a ontogenia vegetal e efeitos persistentes das
condições anteriores.
A análise quantitativa do crescimento vegetal consiste na avaliação de dados obtidos de
coletas seqüenciais, para descrever mudanças na produção de biomassa em função do tempo,
através do cálculo das taxas de crescimento. A análise de crescimento tem sido utilizada para
investigar a adaptação ecológica de culturas a novos ambientes, a competição entre espécies e
variedades, o efeito de manejo e tratos culturais e a identificação da capacidade produtiva de
diferentes genótipos.
Crescimento corresponde ao aumento em tamanho, massa ou volume de uma planta ou
comunidade vegetal, relacionado às mudanças quantitativas que ocorrem durante a vida de uma
planta. Desenvolvimento vegetal é resultante do crescimento e de mudanças morfológicas, as quais
ocorrem por meio de padrões sucessivos de diferenciação, associados às diferenças qualitativas que
aparecem entre células, tecidos e órgãos durante o crescimento, e de morfogênese (ou ontogenia),
que refere-se à emergência e formação de novos órgãos e seu arranjo espacial.
Uma curva de crescimento vegetal, quando expressa em termos de matéria seca existente,
geralmente apresenta um formato sigmóide, na qual é possível distinguir três fases distintas. Na fase
inicial de estabelecimento, o crescimento ocorre às expensas das reservas da semente, e o aumento
de biomassa é nulo ou pequeno, apesar de já se observar diferenciação de tecidos. Posteriormente,
as folhas recém formadas passam a contribuir com a assimilação de carbono, ocorrendo um período
contínuo de rápido crescimento, ou crescimento exponencial. Com o início da fase reprodutiva, uma
proporção crescente de assimilados é destinada à formação de frutos, e a velocidade de crescimento
diminui. Finalmente, inicia-se uma fase de senescência, onde pode ocorrer diminuição da matéria
seca total em virtude de perdas respiratórias e abscisão foliar.
A mesma curva de crescimento, quando expressa em termos de logaritmo da matéria seca,
apresenta formato diferente. Isto ocorre porque na fase inicial de crescimento, os acréscimos de
massa são de pequena magnitude absoluta, mas são de grande intensidade quando comparados à
massa preexistente. Ao final da fase de crescimento exponencial, os acréscimos de massa são de
grande magnitude, mas representam pequenos aumentos proporcionais à massa preexistente. Isto
indica que as taxas de crescimento podem ter interpretação distinta, caso se considere o aumento
absoluto ou relativo da massa vegetal.
 senescência

crescimento exponencial

lnW
W

estabelecimento

Tempo Tempo

Curva sigmóide de acumulação de matéria seca (W), típica de uma planta anual, expressa em
termos de valores absolutos ou em logaritmo natural (lnW)
Duas grandezas básicas são necessárias para a análise de crescimento: a quantidade de
material vegetal presente, em geral a massa seca, e a quantidade do sistema assimilatório vegetal,
usualmente a área foliar. Estas grandezas são mensuradas em coletas efetuadas em diferentes
períodos da ontogenia vegetal. Estes valores podem ser expressos em termos de uma planta,
caracterizando o estudo de plantas individuais, ou por unidade de terreno, constituindo o estudo de
comunidades vegetais.
Há dois principais métodos empregados no cálculo das taxas de crescimento. No método
tradicional ou clássico, as taxas são calculadas entre duas coletas sucessivas, através de fórmulas
previamente deduzidas, e os valores obtidos são médias para o intervalo de tempo entre as coletas.
No método funcional, os dados originais são ajustados a uma equação por meio de regressão, e as
derivadas das equações ajustadas fornecem as taxas de crescimento, sendo obtidos valores
instantâneos das taxas.
6 0,20

0,15
TCR (g g -1 d -1)

4
TCA (g d -1)

0,10

2
0,05

0 0,00
34 41 48 55 62 69 76 83 90 34 41 48 55 62 69 76 83 90
Dias após transplante Dias após transplante

Taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

tomateiro, estimadas pelos métodos clássico (colunas) e funcional (linhas)
 REVISÃO DE CÁLCULO

Geometria analítica
Um sistema de coordenadas ortogonais, ou cartesianas, consiste de duas retas
perpendiculares que se interceptam na origem, correspondentes aos eixos x (abscissa) e y
(ordenada).
12

10 y = 2 + 2x

8
y2 - y1
6
b
4
x2 - x1

2
a
0
0 1 2 3 4 5

Representação gráfica de uma reta.

Uma reta tem fórmula geral:

y=a+bx
onde b é o coeficiente angular, e a o coeficiente linear (ou intercepto). O valor de b , corresponde à
tangente do ângulo de inclinação da reta, sendo obtido por:
y 2  y1
b
x 2  x1
Podem ser também representadas no sistema de coordenadas cartesianas equações de 2o
grau (parábolas), de 3o grau, exponencial, entre outras.

Derivada
Considerando uma função f(x), o limite de f(x) quando x aproxima-se de um valor a, mas
não assume este valor, é igual a L:
lim f (x)  L
x a

A função f(x) pode tornar-se arbitrariamente próxima de L escolhendo-se x suficientemente

próximo de a. Sendo assim, para uma função contínua no ponto a :
lim f (x)  f (a )
x a
 Considerando a função f(x), seja P o ponto no gráfico de f(x) quando x = a, e Q o ponto no
gráfico de f(x) quando x = a + h, o coeficiente angular m da secante que passa por P e Q é:
f (a  h )  f ( a )
m
h
Se a função f(x) é definida no intervalo contendo a, então o coeficiente angular da tangente
ao gráfico de f(x) no ponto P onde x = a é dado por:
f (a  h )  f (a )
m  lim
h 0 h
Q R

a a+h a

Inclinação da secante por P e Q Inclinação da tangente R

Se a função f(x) é definida no intervalo contendo a, então a derivada de f em a, simbolizada

por f'(x), é dada por:
f ( a  h )  f (a )
f ' (a )  lim
h0 h
Desta forma, f'(a) é o coeficiente angular da tangente ao gráfico no ponto a.
O valor da derivada f'(x) em x é dado por:
f ( x  h )  f ( x)
f ' (x )  lim
h0 h
Como exemplo, se f (x) = 3x2 - 5x + 4, f'(x) é obtido por:

[3(x  h ) 2  5(x  h )  4 ]  (3x 2  5x  4 )

f ' (x )  lim
h0 h

(3x 2  6xh  3h 2  5x  5h  4 )  (3x 2  5x  4 )

f ' (x )  lim
h0 h
6xh  3h 2  5h
f ' (x )  lim  lim (6x  3h  5)
h 0 h h 0

f ' (x)  6x  5
 Regras de derivação
Algumas regras de derivação:
Se f(x) = c, então f '(x) = 0
d [c f(x)] = c f '(x)
Se f(x) = xn, onde n é inteiro positivo, então f '(x) = n xn-1
d [f(x) + g(x)] = f '(x) + g'(x)
d [f(x) g(x)] = f(x) g'(x) + g(x) f '(x)

 f ( x )  g ( x) f ' ( x)  f ( x) g ' ( x )
d 
 g (x )  [g(x)] 2
Outras regras particulares de derivação:
1
d (ln x ) 
x
1
d[ln f (x)]  f ' ( x)
f ( x)
d(ex) = ex
d[ef(x)] = ef(x) f '(x)

Algumas aplicações da derivada

Para uma reta y = 2 + 2x
dy d (2  2x )
 2
dx dx
A derivada corresponde à tangente da reta.
12

y = 2 + 2x
10

8
dy
6

dx
4

0
0 1 2 3 4 5

O ponto de máximo ou mínimo de uma curva é fornecido pelo ponto onde a derivada
primeira iguala-se a zero. Para y = 15x - 3x2, tem-se:

dy d (15x  3x 2 )
  15  6x
dx dx
ponto de máximo: 15 - 6x = 0  x = 2,5
 20 16

y = 15x - 3x2 12 dy/dx = 15 - 6x

15

8
10

5
0
0 1 2 3
0
0 1 2 3 -4

A derivada corresponde a uma taxa de variação. Caso se defina a posição de um objeto em

um sistema de coordenadas onde a abcissa corresponda ao tempo, a derivada primeira corresponde
à velocidade do objeto (taxa de variação da posição em relação ao tempo), e a derivada segunda
corresponde à aceleração (taxa de variação da velocidade em relação ao tempo).

Integral
Seja f(x) uma função definida em um intervalo fechado [a, b], e seja P uma partição de [a,
b] em subintervalos. Uma soma R de f(x) em relação a P é qualquer expressão da forma:
n
R P   f (w i )x i
i 1

y = f (x)
f (w i)

x1 xi-1 xi xn
 A integral definida de f(x) no intervalo entre a e b é dada por:
b

 f (x) dx  Plim
0
 f (w i ) x i
a i

onde P é a partição de f(x) em subintervalos. A integral definida no intervalo [a, b] corresponde à

área sob o gráfico de f(x) na região entre a e b.
Pode-se definir a função F(x) como a antiderivada de f(x), de forma que:

F(x)   f (x ) dx

ou seja: F'(x) = f(x)

Algumas regras de integração:
b b

 k f (x) dx  k  f (x) dx
a a

b b b

 [f (x)  g(x)] dx   f (x) dx   g(x) dx

a a a

b
b
 f (x) dx  F(x) a  F(b)  F(a )
a

As funções logarítmicas e exponenciais são um caso particular de integração:

1
 x dx  ln x  C
x
e dx  e x  C

Exemplo: Calcular a integral de y = 100x - 6x2 para o intervalo entre 3 e 4.

Uma antiderivada de 100x - 6x2 é 50x2 - 2x3 + C, de onde tem-se:
4

 (100x  6x
2
 4
)dx  50x 2  2 x 3  C 3  [50(4) 2  2(4) 3  C]  [50(3) 2  2(3) 3  C]  276
3

Desta forma, a área sob a curva y = 100x - 6x2 entre 3 e 4 equivale a 276.
 O MÉTODO CLÁSSICO
Taxa de crescimento absoluto
É possível definir-se a taxa de crescimento absoluto - TCA como a variação da massa seca
por unidade de tempo, expressa em g d-1:
dW
TCA 
dT
A TCA média para um intervalo de tempo T2 - T1 é fornecida por:
W2  W1
TCA 
T2  T1
Taxa de crescimento relativo
Em 1919 Blackman propôs que a taxa de produção de novo material vegetal é proporcional
ao tamanho da planta, ou seja, o crescimento vegetal seguiria a “lei dos juros compostos”. Desta
forma pode-se definir a taxa de crescimento relativo como:
dW
 TCR W
dT
1 dW
TCR  
W dT
Sua unidade é g g-1 d-1 ou mg g-1 d-1, ou apenas d-1. Considerando um período de tempo
T2 - T1, uma solução média para esta equação é fornecida por:
T2
TCR (T2  T1 )   TCR dT
T1

T2 W2
1 dW dW
TCR (T2  T1 )   W  dT  dT   W
T1 W1

ln W2  ln W1
TCR 
T2  T1
A TCR exprime a velocidade de produção de biomassa por unidade de material vegetal
preexistente. Em geral seus valores diminuem com o desenvolvimento ontogenético, em virtude do
aumento da proporção de material estrutural em relação aos tecidos fotossintéticos.
Ao contrário da TCA, a TCR é menos influenciada pelo tamanho inicial da planta:
Tempo (d) Biomassa (g)
Planta 1 Planta 2
10 1,0 10
20 2,0 15
TCA (g d-1) 0,1 0,5
TCR (g g-1 d-1) 0,069 0,041
 6 0,15

d )
4 0,10
TCA (g d )

TCR (g g
2 0,05

0 0,00
34-41

41-48

48-55

55-62

62-69

69-76

76-83

83-90

34-41
41-48
48-55
55-62
62-69
69-76
76-83
83-90
Dias após transplante Dias após transplante

Taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

tomate.

Taxa de assimilação líquida

A taxa de crescimento pode ser expressa por unidade de área foliar, definindo a taxa de
assimilação líquida - TAL, que corresponde a:
1 dW
TAL  
A dT
onde A é a área foliar (em m2 planta-1). Sua unidade é g m-2 d-1. Desta expressão é possível calcular
um valor médio da TAL para um intervalo de tempo:
T2 W2
1 dW dW
TAL (T2  T1 )   A  dT  dT   A
T1 W1

A fórmula para estimativa de valores médios da TAL só pode ser integrada caso se
conheça a relação entre A e W, ou as relações entre A e T e W e T. Assumindo que a relação entre
A e W é linear, ou seja, W = a + b A, obtém-se:
W2  W1 ln A 2  ln A 1
TAL  
A 2  A1 T2  T1
Para relações não lineares entre A e W, outras fórmulas para a TAL devem ser utilizadas.
A TAL expressa a taxa de produção de biomassa por unidade de aparato fotossintético, e
pode ser considerada com uma estimativa da atividade fotossintética das folhas, representando o
balanço líquido entre os ganhos fotossintéticos menos as perdas respiratórias. Mesmo admitindo
que as medições de biomassa incluem a absorção de nutrientes do solo, e que em muitos casos a
biomassa do sistema radicular não é mensurada, a TAL é aceita como uma estimativa confiável da
atividade fotossintética integrada para toda a planta ou dossel.
Apesar das estimativas da TAL em geral serem mais estáveis que da TCR, variações
ontogenéticas são observadas. A TAL, assim como a TCR, tem componentes fotossintéticos e
respiratórios, sendo que a importância dos últimos componentes aumenta com a idade da planta,
reduzindo as estimativas da TAL com a ontogenia. Além disto, com o crescimento do dossel
aumenta a competição entre plantas e o auto-sombreamento, reduzindo a fotossíntese por unidade
de área foliar.
4 0,25

0,20
3

d )
TCA (g d )

0,15

TCR (g g
2
0,10

1
0,05

0 0,00
25-35

35-45

45-55

55-65

65-75

75-85

25-35

35-45

45-55

55-65

65-75

75-85
Dias após plantio Dias após plantio

16

Taxa de crescimento absoluto (TCA),

12
taxa de crescimento relativo (TCR),
d )

e taxa de assimilação líquida (TAL)

TAL (g m

8 das cultivares de arroz

Comum Branco (■)
4 e IAC 4440 ( ).

0
25-35

35-45

45-55

55-65

65-75

75-85

Dias após plantio

Razão de área foliar

A relação entre área foliar e massa seca da planta, denominada de razão de área foliar –
RAF, equivale a:
A
RAF 
W
Sua unidade usual é cm2 g-1, ou m2 kg-1.
A TCR pode ser decomposta em:
1 dW 1 dW A
   
W dT A dT W
TCR = TAL . RAF
Desta forma, a TCR pode ser expressa como o produto de um índice fisiológico, a TAL,
por um índice morfológico, a RAF. A aplicação desta equação é problemática, pois a TCR e a TAL
são estimadas por valores médios em intervalos entre coletas, enquanto a RAF é estimada para cada
coleta.
Este procedimento analítico pode continuar:
1 dW 1 dW A W
     F
W dT A dT WF W
TCR = TAL . AFE . RMF
onde WF é a massa seca de folha, AFE a área foliar específica e RMF a razão de massa foliar. A
AFE é usualmente expressa em cm2 g-1, e a RMF em g g-1.

800 0 10
0
25
8 25
Área foliar (cm 2 por planta)

50
600 75 50
6

TAL (g m -2 dia -1)

75
4
400
2

200 0
0 30 60 90 120 150 180
-2
0
-4
0 60 120 180 240 300
Dias após plantio Dias após plantio

40 0
25
50 Área foliar, taxa de assimilação líquida
30
(TAL) e área foliar específica (AFE)
AFE (cm2 g -1)

75
de plantas de taro sob diferentes níveis
20 de sombreamento artificial.

10

0
0 60 120 180 240 300
Dias após plantio

A RAF representa a quantidade de biomassa existente por unidade de biomassa existente

na planta, e indica a distribuição de assimilados para produção de área foliar. A RMF indica a
quantidade de biomassa alocada para produção de folhas.
A AFE é um indicador da espessura das folhas: uma maior AFE significa que as plantas
produziram mais área foliar com a mesma quantidade de biomassa foliar, ou seja, folhas mais finas.
A AFE é um caracter com grandes respostas a variações ambientais, refletindo uma combinação
dentro do dossel entre a fotossíntese por unidade de área foliar e a interceptação de luz por cada
folha: folhas mais espessas propiciam um maior aparato por unidade de área foliar, enquanto folhas
mais finas e maiores podem interceptar mais luz. Uma alta AFE pode compensar a menor
fotossíntese por unidade de área foliar através de uma maior interceptação de luz.
 ANÁLISE DE COMUNIDADES VEGETAIS
Índice de área foliar
Em cultivos agrícolas geralmente é mais ilustrativo expressar os resultados em termos de
área de terreno, considerando a comunidade vegetal como um todo. O índice de área foliar - IAF
corresponde à área foliar existente por unidade de área do terreno, sendo expresso em m2 m-2.
Considerando N como o número de plantas por unidade de área do terreno e A a área foliar por
planta, o IAF pode ser estimado por:
IAF = N A
Outra alternativa para mensurar o IAF é amostrar a quantidade de plantas existente em uma
determinada área de terreno, e mensurar a área foliar de toda a amostra.
O IAF em geral aumenta durante o crescimento e o desenvolvimento de um dossel, até que
a maioria das plantas tenha atingido o início do estádio reprodutivo. Com a senescência foliar e
maturação dos frutos, ocorre em geral uma redução do IAF ao final do ciclo.

600 8

500
6
IAF (m 2 m -2)

400
)
-2
W (g m

300 4

200
2
100

0 0
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77
Dias após plantio Dias após plantio

Massa de parte aérea (W) e índice de área foliar (IAF) de cultivo de feijão
sob sequeiro (○) e irrigação (●).

O IAF é o principal fator que determina a taxa de produção de biomassa de um cultivo sob
um dossel adensado, pois as variações entre cultivos na atividade fotossintética por unidade de área
foliar são pouco consistentes ou não significativas.
 Biomassa de parte aérea, taxa de crescimento da cultura (TCC), índice de área foliar
(IAF) e taxa de assimilação líquida (TAL) de quatro cultivares de milheto pérola.

O aumento do IAF aumenta a produção de biomassa, mas a partir de um certo ponto o

maior auto-sombreamento das folhas, além da competição entre plantas por água e nutrientes, reduz
a fotossíntese por unidade de área foliar.
Pode-se definir o IAF ótimo, quando obtém-se o máximo crescimento do cultivo. Medidas
experimentais indicam IAF ótimo de 3,2 para soja, 5 a 6 para milho, 6 a 8 para trigo, 4 a 7 para
arroz. Espécies com folhas eretas têm IAF ótimo superior a espécies com folhas decumbentes.
 15

12

d -1)
9

-2
TCC (g m
6

0
0 1 2 3 4
IAF (m 2 m -2)

Relação entre índice de área foliar (IAF) e taxa de

crescimento da cultura (TCC) em cultivos de feijão

Taxa de crescimento da cultura

A taxa de crescimento da cultura – TCC é definida como a taxa de produção de biomassa
por unidade de área do terreno - B:
dB dW
TCC  N
dT dT
Sua unidade é g m-2 d-1.
A biomassa por unidade de terreno pode ser estimada pelo produto da massa de cada
planta (W) e a densidade de plantio (N), ou amostrando-se diretamente a biomassa existente em
uma determinada área de terreno (B).
A TCC constitui na verdade uma taxa de crescimento absoluto, expressa por unidade de
terreno. Como a TCA, a TCC média para um intervalo de tempo é fornecida por:
B 2  B1 W  W1
TCC   N 2
T2  T1 T2  T1
 500 8

400
6

IAF (m m )
W (g m )

300
4
200

2
100

0 0
7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84
Dias após plantio Dias após plantio

16 10

8
12
6
d )

d )
8
4
TCC (g m

TAL (g m

4 2

0
0
14-21
21-28
28-35
35-42
42-49
49-56
56-63
63-70
70-77
14-21
21-28
28-35
35-42
42-49
49-56
56-63
63-70
70-77

-2

-4
-4
Dias após plantio Dias após plantio

Massa de parte aérea (W), índice de área foliar (IAF), taxa de crescimento da cultura
(TCC) e taxa de assimilação líquida (TAL) de cultivo de feijão.

Duração de área foliar

O IAF é mensurado para um instante particular, mas integrando a área de uma curva de
IAF versus T, os valores individuais podem ser somados para todo o ciclo de crescimento, obtendo-
se a duração de área foliar - DAF:
T2
DAF   IAF dT
T1

Esta equação só pode ser integrada caso se conheça a função que expresse a variação do
IAF em função de T. Caso não se conheça esta função ou haja dificuldades em sua integração, a
DAF no intervalo de tempo T2-T1 pode ser estimada pela área de um trapézio:
( IAF1  IAF2 )(T2  T1 )
DAF 
2
 IAF
IAF1 IAF2

T1 T2 Tempo

Há evidências de uma forte relação entre a DAF e o rendimento de grãos.

4,5
Produção de grãos (g m )
-2

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0
100 140 180 220
DAF (d)

Relação entre duração de área foliar (DAF) e

rendimento de cultivares de feijão.

RAZÕES ALOMÉTRICAS
A alometria refere-se ao estudo do crescimento de uma parte do organismo em relação a
outra parte ou ao todo. A relação alométrica entre duas partes da planta pode ser expressa como:
Y = a XK
ln Y = ln a + K ln X
onde X representa o tamanho de todo o organismo, Y representa o tamanho da parte em estudo, e a e
K são constantes, sendo K usualmente denominada de constante alométrica.
Considerando Y e X como a massa de raiz e parte aérea, respectivamente, pode-se avaliar a
distribuição de biomassa entre tecidos radiculares e de parte aérea. Em um gráfico de lnX versus
lnY, o valor de K corresponde à razão entre a TCR da raiz e a TCR da parte aérea: quando K
assume valores maiores que 1 o crescimento vegetal procede em direção ao enraizamento, e valores
de K menores que 1 indicam preferência na produção de parte aérea.
 3

ln Massa raiz
1
K

0
1 3 5 7

ln Massa parte aérea

-1

Razão alométrica entre a raiz e a parte aérea de tomate.

A TCA da planta toda corresponde ao somatório da TCA de cada parte da planta.

Analisando-se a variação temporal de cada porção vegetal, é possível identificar qual parte da
planta tem maior contribuição com a acumulação de biomassa em cada estádio ontogenético. A
variação da TCA de cada parte da planta pode indicar relações fonte-dreno. Entretanto, a TCR da
planta toda não equivale à simples soma da TCR de cada parte.

5
total

3
TCA (g d -1)

fruto
2 folha

caule
1

raiz
0
34 41 48 55 62 69 76 83 90
Dias após transplante

Taxa de crescimento absoluto de cada parte da planta de tomate.

 Componentes de produção
A decomposição do rendimento vegetal em termos de seus componentes primários é uma
técnica proposta por botânicos ingleses no início do século XX, em paralelo à análise de
crescimento. Apesar de não estar inserida nos textos clássicos de análise de crescimento vegetal, é
comum a associação entre os componentes de produção e as taxas de crescimento em estudos de
comparação de genótipos e de tratamentos aplicados aos cultivos.
A produção de grãos de um cultivo de leguminosas pode ser decomposta em:
N V N G WG
WG  N P   
NP NV NG
onde WG é o rendimento de grãos (em kg ha-1), NP o número de plantas (em ha-1), NV o número de
vagens (em ha-1), e NG o número de grãos (em ha-1). O componente NV/NP corresponde ao número
de vagens por planta, NG/NV ao número de grãos por vagem, e WG:NG o peso de cada grão. Em
estudos envolvendo cereais substitui-se o número de vagens pelo número de panículas ou de
espigas.
O índice de colheita é utilizado para expressar a produção de grãos (ou outro material de
interesse econômico) por unidade de biomassa acumulada pelo vegetal:
WG
IC 
W
Sua unidade é g g-1, ou %. Em várias culturas de grãos há uma tendência de que as
cultivares modernas possuam maior índice de colheita que as cultivares predecessoras, mesmo
quando não houve uma seleção consciente para este caracter.

ANÁLISE UTILIZANDO GRAUS-DIA

As comparações entre diferentes experimentos muitas vezes é confundida com variações
ambientais além daquelas induzidas pelos tratamentos sob análise. Foi proposta a utilização dos
graus-dia (degree days), ao invés dos dias de crescimento, como denominador das fórmulas para o
cálculo das taxas de crescimento.
Os graus-dia, ou índice de temperatura, podem ser estimados por:
M = [(Tmax + Tmin) / 2] - TB
onde M são os graus-dias para uma determinada data, Tmax é a temperatura máxima diária do ar,
com um limite superior de 30 oC, Tmin é a temperatura mínima diária do ar, com um limite inferior
de 10 oC, e TB é a temperatura base igual a 10 oC. Esses valores são calculados para cada dia, e
somados dia a dia, de forma a obter os graus-dia cumulativos durante o transcorrer do experimento.
 ABSORÇÃO E UTILIZAÇÃO DE NUTRIENTES
Os vários mecanismos que atuam na eficiência vegetal de uso de nutrientes podem ser
agrupados em duas amplas categorias: aqueles que aumentam o conteúdo de nutriente absorvido do
solo (ou eficiência de absorção), e aqueles que afetam a eficiência vegetal em utilizar o nutriente
absorvido para a produção de biomassa (ou eficiência de utilização).
Absorção de nutrientes
Por analogia com a TCR e a TCA, podem ser definidas a taxa de acumulação relativa -
TAR e a taxa de acumulação absoluta - TAA de um determinado nutriente:
1 dU
TAR   em g g-1 d-1
U dT
dU
TAA  em g d-1
dT
onde U é o conteúdo (ou acúmulo) do nutriente considerado (em g planta-1 ou g m-2). O conteúdo de
nutrientes é obtido pelo produto entre a massa seca e a concentração do nutriente na biomassa,
fornecida pelas análises químicas do tecido vegetal.
A taxa de absorção de nutrientes pode ser expressa por unidade de massa seca radicular,
definindo a taxa de absorção específica – TAE, que corresponde a:
1 dU
TAE   em mg g-1 d-1
WR dT
onde U é o conteúdo total do nutriente considerado e WR a massa seca radicular.
Como a TAL, o valor médio da TAE para um intervalo de tempo é fornecido por:
U 2  U 1 ln WR 2  ln WR1
TAE  
WR 2  WR1 T2  T1
Esta equação só é válida para uma relação linear entre U e WR.
A taxa de absorção de nutrientes pode ser expressa por unidade de área (AR) ou de
comprimento radicular (LR), definindo o influxo de nutrientes:
1 dU
I  em mg m-2 d-1
A R dT

1 dU
I  em mg m-1 d-1
L R dT
Utilização de nutrientes
A eficiência de utilização de nutrientes é geralmente definida como a quantidade de massa
seca produzida por unidade de nutriente acumulado, ou quociente de utilização - QU:
W
QU 
U
Este quociente, usualmente expresso em g mg-1, equivale ao inverso da concentração do
nutriente na biomassa. Entretanto, sua interpretação é complexa devido aos vários efeitos de
concentração ou diluição de nutrientes que ocorrem nos tecidos vegetais em resposta a variações
ambientais ou ontogenéticas.
Para a descrição da variação ontogenética da utilização de nutrientes, utiliza-se a taxa de
utilização específica - TUE, que em valor instantâneo vale:
1 dW
TUE  
U dT
que expressa a taxa de crescimento da massa seca por unidade de nutriente acumulado. Sua unidade
é g g-1 d-1.
O valor médio de TUE para um intervalo de tempo é fornecido por:
W2  W1 ln U 2  ln U 1
TUE  
U 2  U1 T2  T1
Esta equação só é válida para uma relação linear entre U e W.
40 0,20

0,15
d )

30
-1
TAA (mg d )
-1

-1
TAR (g g

20 0,10

10 0,05

0 0,00
25- 35- 45- 55- 65- 75- 25- 35- 45- 55- 65- 75-
35 45 55 65 75 85 35 45 55 65 75 85
Dias após plantio Dias após plantio

120 8

6
d )
d )

-1
-1

80
-1
-2

TUE (g g
IN (mg m

40
2

0 0
25- 35- 45- 55- 65- 75- 25- 35- 45- 55- 65- 75-
35 45 55 65 75 85 35 45 55 65 75 85
Dias após plantio Dias após plantio

Taxa de acumulação absoluta (TAA), taxa de acumulação relativa (TAR),

influxo radicular (IN) e taxa de utilização específica (TUE) de N das cultivares de arroz
Comum Branco (■) e IAC 4440 ( ).
 20 50

16 40

d )

TUE (g g d )
12 30
I (mg P m

8 20

4 10

0 0
34 41 48 55 62 69 76 83 90 34 41 48 55 62 69 76 83 90
Dias após transplante Dias após transplante

Influxo radicular de P (IP) e taxa de utilização específica de P (TUE) de plantas de

tomateiro sob as doses de adubação 60 mg P kg-1 (-----) e 120 mg P kg-1 (——).

SUMÁRIO DAS TAXAS DE CRESCIMENTO

Todas as grandezas envolvidas na análise de crescimento vegetal na verdade resumem-se a
cinco tipos básicos. As demais grandezas podem receber tratamento matemático similar.

Definição geral Fórmula para valores médios

dY Y2  Y1
dT T2  T1
1 dY ln Y2  ln Y1

Y dT T2  T1
Y ( Y1 / Z1 )  ( Y2 / Z 2 )
Z 2
1 dY Y2  Y1 ln Z 2  ln Z1
 
Z dT Z 2  Z1 T2  T1

( Y1  Y2 )(T2  T1 )
 Y dT
2
 O MÉTODO FUNCIONAL
O método clássico de análise de crescimento envolve coletas suficientemente espaçadas no
tempo para identificar mudanças substantivas nas taxas, e amostragens grandes o suficiente para
demonstrar diferenças significativas. Além disto, tornam-se necessárias assunções a respeito de
complexas relações fisiológicas, como A versus W.
Uma nova abordagem para a análise de crescimento foi vislumbrada em 1963. Ajustando
os dados primários de W e A a curvas polinomiais, com o tempo como variável independente:
W = a + bT + cT2
A = a' + b'T + c'T2
é possível calcular valores instantâneos das taxas de crescimento:
dW
TCA   b  2cT
dT
1 dW b  2cT
TCR   
W dT a  b T  c T 2

1 dW b  2cT
TAL   
A dT a '  b' T  c' T 2

Esta abordagem recebeu a denominação de análise funcional de crescimento.

Posteriormente, estes modelos polinomiais simples mostraram-se inadequados para descrever o
crescimento vegetal, que é mais adequadamente expresso em termos de logaritmo natural.
Entre as vantagens do método funcional em relação ao método clássico, podem ser citadas:
a única assunção necessária é que as curvas ajustadas descrevam adequadamente a variação de W e
A com o tempo; o ajuste utiliza dados de todas as coletas, e não apenas de duas coletas sucessivas;
pequenos erros de amostragem são compensados no ajuste; não há necessidade do pareamento das
amostras para o cálculo das taxas; é possível trabalhar-se com menores e mais freqüentes amostras;
as coletas não precisam ser simultâneas em tratamentos diferentes; o número de repetições não
precisa ser igual; um grande número de informações pode ser condensada numa única função.
Em princípio, o único requerimento de uma curva ajustada é de que represente
adequadamente os dados coletados. Entretanto, a escolha do modelo para ajuste dos dados
primários envolve conceitos de regressão linear múltipla e conceitos estatísticos mais complexos.
Diferentes modelos ajustados a uma mesma série de dados podem gerar valores muito diferentes
nas taxas derivadas. Além disto, modelos muito complexos devem ser evitados na busca de um
super-ajustamento dos dados, pois podem ser obtidos resultados de difícil significado biológico.
No método funcional, são calculados valores instantâneos (ou diários) das taxas de
crescimento para um tempo T:
 1 dW d  ln W
TCR   
W dT dT
dW
TCA   TCR  W
dT
1 dW TCA
TAL   
A dT A

600 8

500
6

IAF (m 2 m -2)
400
-2
)
W (g m

300 4

200
2
100

0 0
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77

Dias após plantio Dias após plantio

20 10

15 8

6
TCC (g m -2 d -1)

TAL (g m -2 d -1)

10
4
5
2
0
0
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77
14 21 28 35 42 49 56 63 70 77
-5 -2

-10 -4

Dias após plantio Dias após plantio

Biomassa de parte aérea (W), índice de área foliar (IAF), taxa de crescimento da cultura (TCC) e
taxa de assimilação líquida (TAL) de cultivo de feijão sob sequeiro (○) e irrigação (●).

Curvas de crescimento
Entre as curvas de crescimento, as curvas assintóticas têm como característica que o valor
da variável dependente varia gradualmente na direção a um platô que nunca é verdadeiramente
atingido, sendo este platô conhecido como assíntota. Estes modelos são intrinsecamente não
lineares do ponto de vista estatístico, e seu ajuste utiliza técnicas iterativas (ou por tentativas), que
buscam minimizar a soma dos quadrados do erro do modelo, que exigem estimativas iniciais dos
coeficientes.
 Exponenciais polinomiais
Nestas expressões, os logaritmos naturais dos dados originais variam de acordo com
polinômios, constituindo uma curva exponencial limitada parabolicamente. Sua forma geral é:
W = exp (a + bT + cT2 + dT3 + ...)
Sua linearização é simples:
ln W = a + bT + cT2 + dT3 + ...
Portanto, os logaritmos naturais dos dados originais podem ser ajustados a polinômios,
através de regressão linear múltipla pelo método dos mínimos quadrados. Estes modelos dão
lineares no sentido estatístico, permitindo estimativas precisas dos coeficientes da equação.
Para se estimar a TCA, deve-se obter a derivada do modelo ajustado aos dados de W:
dW
TCA 
dT
Para uma exponencial polinomial de 2o grau, a dedução é:
regra de derivação: d[ef(x)] = ef(x) f '(x)
ou d[exp(f(x))] = exp(f(x)) . f '(x)
W = exp (a + bT + cT2)
TCA = dW = exp (a + b T + c T2) . (b + 2 c T)
dT

TCR = 1 . dW = exp (a + b T + c T2) . (b + 2 c T) = b + 2 c T

W dT exp (a + b T + c T2)

Para uma exponencial polinomial de 2o grau, a TCA e a TCR são obtidas por:
TCA = (b + 2 c T) . exp (a + b T + c T2)
TCR = b + 2 c T
Para uma exponencial polinomial de 3o grau:
TCR = b + 2 c T + 3 d T2

Logística
a
W
1  b e c T
Neste caso, a é o limite superior, b está relacionado com o tamanho inicial do sistema, e c é a taxa
de crescimento do sistema. Esta curva é simétrica em torno do ponto de inflexão W = a/2, e
assintótica em W = 0 e W = a.
 A TCA e TCR são fornecidas por:
a b c e c T
TCA 
(1  b e  c T ) 2
b c e c T
TCR 
1  b e c T

Gompertz
c T
W  a e b e
Os coeficientes a, b e c têm o mesmo significado daqueles definidos para a Logística. Esta
função é assintótica em W = 0 e W = a, e assimétrica com ponto de inflexão em W = a/e.
A TCA e a TCR são obtidas por:
c T
TCA  a b c e  c T e  be
TCR = b c e -c T
Com o logaritmo natural da equação original, temos:
ln W = ln a - b e -c T
 Massa Taxa de crescimento Taxa de crescimento
absoluto relativo

2o

g
r
a
u

3o

g
r
a
u

G
o
m
p
e
r
t
z

L
o
g
í
s
t
i
c
a

Curvas de massa seca, taxa de crescimento absoluto e taxa de crescimento relativo

de plantas de tomateiro estimadas por diferentes modelos de crescimento, para uma
mesma série de dados básicos.
 COLETA DE DADOS E ANÁLISE ESTATÍSTICA
Coleta de dados
A análise de crescimento demanda fundamentalmente a obtenção de amostras de material
vegetal durante o ciclo de crescimento do cultivo sob estudo. A forma de coleta deste material está
relacionada ao método a ser empregado no cálculo das taxas de crescimento, se clássico ou
funcional, ao delineamento experimental utilizado, e às limitações práticas para execução destas
coletas. Desta forma, é necessário planificar o esquema de coletas antes da instalação do
experimento, para adequar o tamanho das parcelas experimentais com o número de coletas previsto.
No método clássico, para que sejam obtidas repetições das taxas de crescimento, o número
de repetições deve ser igual para todos os tratamentos sob investigação, e as coletas devem ser
simultâneas para todos os tratamentos, ao menos dentro de cada repetição experimental. Caso se
deseje comparar os valores das taxas de crescimento em diferentes estádios ontogenéticos, o
intervalo entre coletas deve ser mantido relativamente constante durante todo o período
experimental. As elevadas variâncias observadas nas taxas de crescimento exigem um adequado
número de repetições experimentais. Por outro lado, o método clássico pode ser aplicado caso se
disponha de apenas duas épocas de coleta de dados.
O método funcional apresenta maior flexibilidade para a execução das coletas: as
amostragens não precisam ser simultâneas em tratamentos diferentes; as amostragens não
necessitam ser realizadas em intervalos regulares, podendo ser mais freqüentes nos períodos de
maior interesse; é possível utilizar dados de coletas efetuadas em qualquer data, e não
necessariamente apenas de duas coletas consecutivas; é possível trabalhar-se com mais freqüentes e
menores amostras. Entretanto, o ajuste de funções demanda a realização de um número maior de
coletas durante o ciclo de cultivo. Para que seja possível o ajuste de um modelo exponencial
polinomial de 3º grau, são necessárias no mínimo cinco épocas de coleta, para haver graus de
liberdade suficientes.
Na análise de plantas individuais, a expressão dos resultados por planta não significa
necessariamente que apenas uma planta deva ser amostrada por coleta. Pelo contrário, deve-se
sempre que possível amostrar apenas uma planta, pois diferenças genéticas entre indivíduos serão
confundidas com diferenças entre tratamentos ou entre coletas. Em espécies com pequena
uniformidade genética, ou em caso da utilização de lotes de sementes pouco uniformes, deve-se
amostrar um maior número de plantas em cada coleta.
Em experimentos de vasos, deve-se cultivar mais de uma planta por vaso, colhendo-se todo
o vaso na época prevista. Em experimentos em delineamento completamente casualizado, a escolha
dos vasos tem que ser aleatória; já sob delineamento em blocos ao acaso, deve ser colhido um vaso
em cada bloco e cada tratamento.
 Comparação das taxas no método clássico
No método clássico, seria possível calcular as taxas por duas maneiras diferentes:
- usando as médias das repetições, sem obter repetições para as taxas
W 2  W1
TCA 
T2  T1
- usando os valores de cada bloco, obtendo-se um valor de taxa para cada repetição experimental
W2 R1  W1 R1
TCA R1 
T2  T1
Para as variáveis calculadas em cada coleta, como a RAF, não há dificuldades especiais,
pois cada planta fornece uma repetição. No entanto, surgem problemas no cálculo das taxas de
crescimento no período entre coletas, pois a obtenção de repetições implica no pareamento de
plantas para definir um intervalo. Esse pareamento significa escolher uma planta do T2 e outra do
T1 para calcular a taxa.

Esquema de pareamento de plantas para cálculo das taxas de

crescimento em experimento de vasos, com dois tratamentos
(A1 e A2) e três épocas de coleta (T1, T2 e T3).

Em alguns casos há justificativas neste pareamento, como em observações não destrutivas

efetuadas em uma mesma planta, ou em coletas realizadas dentro da mesma parcela em
experimentos de campo. Entretanto, na maioria dos experimentos de casa de vegetação este
pareamento é arbitrário e artificial. Um pareamento aleatório pode resultar numa superestimativa
das variâncias das taxas.
As taxas de crescimento têm intrinsecamente variância maior que os dados originais, o que
implica que a variação das taxas de crescimento é usualmente mais errática que a variação nos
dados primários. São comuns inclusive repetições com valores negativos de taxa de crescimento.
Isso dificulta a identificação de diferenças estatísticas nas taxas de crescimento.
 Escolha de modelos no método funcional
A escolha do modelo matemático adequado para representar uma série de dados ou a
relação entre variáveis é um tópico extenso da teoria estatística. Atualmente, o conhecimento
estatístico acumulado e as facilidades computacionais facilitaram sobremaneira esta escolha, mas
muitas vezes o critério estatístico per se não é suficiente para uma decisão adequada.
No método funcional é necessário escolher um modelo adequado para ajustar os dados
primários. Um modelo exponencial polinomial de grau muito pequeno pode simplificar
sobremaneira complexos padrões de crescimento, enquanto uma polinomial de grau muito elevado
pode causar um “super-ajustamento”, com variações espúrias nos valores de TCR e TAL,
particularmente no início ou final da curva. Além disto, a escolha de polinomiais de diferentes graus
para ajuste de dados de tratamentos distintos pode introduzir variações nas taxas derivadas de difícil
interpretação.
Pode-se usar o critério da “expectativa biológica”: escolher o modelo cujo comportamento
das taxas tenha maior aderência com o processo de crescimento vegetal e sua fisiologia.

Comparação das taxas no método funcional

Embora a comparação estatística das curvas ajustadas aos dados primários seja viável, a
comparação estatística das taxas derivadas é uma tarefa complexa, que não foi resolvida de forma
satisfatória por várias abordagens estatísticas.
Poorter & Lewis (1986) propuseram uma alternativa para a análise estatística da TCR, a
partir da análise de variância do logaritmo natural dos dados primários. A significância da interação
tratamento  tempo na análise de variância dos dados de biomassa vegetal transformados em
logaritmo natural indica uma diferença significativa entre tratamentos na TCR.
Como há grandes dificuldades na comparação estatística das taxas de crescimento no
método funcional, a análise de variância dos dados primários pode identificar diferenças entre os
tratamentos em estudo, guiando a interpretação dos resultados. Entretanto, a análise de variância de
dados obtidos de diferentes coletas depara-se com a heterogeneidade das variâncias, já que o
tamanho da planta aumenta com as coletas sucessivas. Apesar da análise de variância de cada coleta
separadamente assomar como solução mais simples, apenas a análise conjunta de todos os dados
pode aprofundar a compreensão do crescimento vegetal, identificando as interações entre o tempo e
os tratamentos sob investigação.
Uma assunção básica da análise de variância é que os erros experimentais são aleatórios e
independentes, com distribuição normal e mesma variância. Quando as variâncias dos erros são
diferentes, caracterizando a heterocedastia, o tamanho e o poder do teste F são afetados, exigindo a
transformação dos dados. Quando os desvios-padrão são proporcionais às médias, ou seja, quando o
coeficiente de variação mantém-se relativamente estável durante o experimento, a transformação
logarítmica geralmente estabiliza as variâncias. Como os logaritmos naturais são necessários para o
cálculo das taxas de crescimento, são convencionalmente usados na transformação de dados em
experimentos de análise de crescimento.

400 100 8 1.2

-1
)
Total P content (mg plant -1)

6 0.9

Leaf P concentration (mg g

300 75

Standard deviation
Standard deviation
200 50 4 0.6

100 25 2 0.3

040 00
0.4 500 00.3
0.0

3 0.3
Log e leaf P conc. x 10
Log e P content : 10

Standard deviation
Standard deviation

2 0.2 0.2

3
1 0.1

0 0 2 0.1
27 34 41 48 55 62 69 76 83 90 97 27 34 41 48 55 62 69 76 83 90 97
Days after transplant Days after transplant

Dados originais e transformados em logaritmo natural, da acumulação de P e da concentração foliar

de P em tomateiro cultivado em duas doses de P aplicada ao solo 60 (□) e 120 (■) mg kg-1; + desvio
padrão. Barras verticais representam a diferença mínima significativa (Tukey p <0,05), e comparam
as doses de P em cada coleta.