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Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho ao longo de 2 décadas sugerem

Crescente Homogeneização Comunitária e Declínio na
Tamanho do Coral

Bernhard M. Riegl1 *, Andrew W. Bruckner2 , Gwilym P. Rowlands1 , Sam J. Purkis1 Philip

, Renaud2
1 National Coral Reef Institute, Nova Southeastern University, Dania Beach, Flórida, Estados Unidos da América, 2 Khaled bin Sultan Living Oceans Foundation, Landover,
Maryland, Estados Unidos da América

Abstrato
Três levantamentos de transectos de interceptação de linha independentes nas encostas de recifes do norte do Mar Vermelho conduzidos em
1988/9 e 1997/8 no Egito e de 2006–9 na Arábia Saudita foram usados para comparar padrões de comunidade e tamanho de coral. As comunidades
de corais mostraram variabilidade dependente de escala, maior na escala espacial e taxonômica (específica da espécie dentro e entre os padrões
de recife). Em escala mais grosseira (padrão genérico entre as regiões), os padrões eram mais uniformes (dominância genérica regionalmente
consistente em encostas de recife expostas de forma diferente e em profundidades diferentes). Nem padrões de escala fina nem grossa alinhados
ao longo do gradiente latitudinal de 1700 km amostrado. Assim, um gradiente latitudinal que havia sido descrito anteriormente a partir de conjuntos
de dados comparáveis, separando o Mar Vermelho em três zonas faunísticas, não era mais aparente. Isso pode indicar mudanças sutis na
distribuição das espécies. O tamanho do coral, medido como interceptação média corrigida de corais em transectos, diminuiu de 1997 a 2009,
depois de ter permanecido constante de 1988 a 1997. O recrutamento permaneceu estável (,12 corais juvenis por m2 ) . As distribuições de
tamanho não mudaram significativamente, mas os grandes corais diminuíram ao longo de 20 anos. Assim, os dados de uma ampla gama de locais
coletados ao longo de duas décadas apóiam as alegações de outros de que a mudança climática está realmente começando a mostrar efeitos
claros nos recifes do Mar Vermelho.

Citação: Riegl BM, Bruckner AW, Rowlands GP, Purkis SJ, Renaud P (2012) Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho ao longo de 2 décadas sugerem aumento da homogeneização da comunidade e
declínio no tamanho dos corais. PLoS ONE 7(5): e38396. doi:10.1371/journal.pone.0038396

Editor: John Murray Roberts, Heriot-Watt University, Reino Unido

Recebido em 8 de março de 2012; Aceito em 9 de maio de 2012; Publicado em 31 de maio de 2012

Direitos autorais: 2012 Riegl et al. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Creative Commons Attribution License, que permite uso, distribuição e reprodução irrestritos em qualquer
meio, desde que o autor original e a fonte sejam creditados.

Financiamento: A fonte de financiamento anterior era a Khlaed bin Sultan Living Oceans Foundation, www.livingoceansfoundation.org. Não há fontes de financiamento externas atuais para este estudo. Os
financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de publicar ou preparação do manuscrito.

Interesses concorrentes: Os autores declararam que não existem interesses concorrentes.

* E-mail: rieglb@nova.edu

Introdução período de duas décadas. Este rico conjunto de dados permite a exploração
de padrões conduzidos por determinantes espaciais ou temporais.
A mudança climática é uma grande ameaça para o futuro dos recifes de Examinamos as características das áreas amostradas em diferentes
corais do mundo [1] e relatórios do Mar Vermelho sugerem que o épocas, diferentes latitudes para ver se o gradiente e os padrões descritos
crescimento dos corais diminuiu [2]. Em geral, tem sido sugerido que as [8,9,15,18,22] permanecem observáveis ou se os impactos intervenientes
comunidades de corais podem mudar no futuro [1] e que muitas espécies (eventos de branqueamento, surtos de estrelas-do-mar coroa-de-espinhos,
de corais podem desaparecer [3], o que pode resultar em comunidades de aumento construção e poluição, aumento da pesca, etc.) causaram
corais mais homogêneas [4]. Esses cenários fornecem hipóteses testáveis mudanças.
em conjuntos de dados de longo prazo. A localização do Mar Vermelho
fornece um gradiente conveniente para estudos de impactos em escala Resultados
global dependentes da latitude, como acidificação e conteúdo de calor
oceânico. Também ocorreram impactos locais significativos devido ao As análises incluíram 193 transectos de um total de 63 locais agrupados
rápido crescimento da população humana e urbanização, construção em quatro regiões (Fig. 1) que foram avaliados ao longo de um período de
costeira, turismo, uso excessivo de recifes [5,6] e pesca destrutiva [7]. 20 anos. A riqueza absoluta de espécies registrada em qualquer transecto
Amostramos ao longo de um gradiente de 1700 km do Golfo de Suez variou de 1 a 23 espécies. Os transectos mais ricos foram encontrados nas
com alguns dos recifes mais ao norte no oeste do Indo-Pacífico, até as Ilhas Ilhas Farasan (18–23 spp.) e nas Ilhas Egípcias do Norte em Gubal saghir
Farasan de latitude tropical no sul da Arábia Saudita (Fig. 1). O Mar (18 spp.). Os transectos naturalmente mais depauperados foram do Golfo
Vermelho contém uma fauna típica do Indo-Pacífico com muitos endemismos de Suez, cristas de recifes rasos perto de Hurghada e nas Ilhas Farasan
periféricos [8,9] e um gradiente NS na riqueza de espécies e diversificação (apenas Stylophora pistillata). Nas Ilhas Farasan, Farasan Banks e na área
da comunidade foi descrito [9]. É um ambiente rico em dados, com estudos de Yanbu, a predação pela coroa-de-espinhos-estrela-do-mar (COTS,
de recifes que datam do século XVIII e trabalhos de avaliação e Acanthaster planci) desnudou alguns recifes antes da amostragem e apenas
monitoramento desde a década de 1970 [5,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20, muito poucas ou únicas espécies e/ou colônias foram encontradas
21,22] que é útil para comparação. (Diploastrea heliopora como o coral remanescente mais frequente). O
domínio das espécies de corais sobreviventes refletiu o gosto do predador
No presente artigo, avaliamos vários conjuntos de dados obtidos ao [23] ou a chance de escapar, mas não a diferenciação ecológica. Os recifes
longo do Mar Vermelho pelos mesmos pesquisadores ao longo do do Golfo de Suez

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Figura 1. Localização dos locais de amostragem no Mar Vermelho. Estrelas vermelhas = levantamentos de transectos 2006, 2008, 2009; cruzes azuis = levantamentos de
transectos 1988, 1989, 1997; cruzes verdes = quadrados de 1997. Sítios no Egito desde o Golfo de Suez até Ras Banas de [5,18,20]; Sites no Sudão (círculos roxos) de
[13,17,26] foram usados para comparar a
validade dos resultados. doi:10.1371/journal.pone.0038396.g001
foram únicos dentro das amostras e diferentes na comunidade e na estrutura
geológica [20] e, portanto, formaram um outlier natural no conjunto de dados.
As Ilhas Farasan tinham a fauna mais rica (Fig. 2). As diferenças entre
Farasan Banks e as Ilhas do Norte, exaustivamente amostradas, sugerem
que de fato existe um gradiente decrescente na riqueza de espécies do sul
para o norte do Mar Vermelho.
Os transectos no presente estudo registraram 139 espécies, o que é mais do
que o registrado na análise faunística por [9] (121 spp.), e cerca de metade
dos 159 spp. relatado da Arábia Saudita por [8]. Essa discrepância foi o
resultado de (a) agruparmos espécies intimamente relacionadas que não
puderam ser distinguidas inequivocamente no campo, (b) usar uma taxonomia
[9] que reconhece menos espécies do que [8,24] para manter a compatibilidade
com nosso conjunto de dados de 1988, (c) o número limitado de habitats
representados nas amostras (concentrando-se em locais offshore voltados
para o oceano, seguindo [9]) e (d) o fato de que a amostragem exaustiva para
espécies mais raras não foi realizada (em
PLoS ONE | www.plosone.org
Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho
contraste, um objetivo específico de [8]). As espécies mais frequentes e,
portanto, ecologicamente mais importantes (ou mais dominantes), bem como
as espécies raras amplamente distribuídas, foram de fato capturadas por
nossas análises. Muitas espécies mais raras do que comuns foram
encontradas, o que é mostrado por apenas 21 espécies contribuindo com
0,1% do intercepto total em todas as áreas (Fig. 2). As espécies dominantes
foram as principais formadoras de zona: Porites lutea (dominando as cristas
e encostas dos recifes de sotavento, mas comum em todos os lugares),
Stylophora pistillata (dominando áreas rasas, mas comum em todos os
lugares), P. (Synaraea) rus (dominante nas encostas dos recifes e em coral
carpetes), Millepora dichotoma (dominante em áreas semi e atuais expostas
em todos os lugares) e Acropora cytherea (dominante em encostas de recifes
expostas a ondas) na Arábia Saudita, A. hemprichii e A. valida no Egito.
Dentro de cada área de amostragem, a composição das espécies localmente dominantes variou
O agrupamento de conjuntos de dados, incluindo todos os dados de todas
as regiões (obtidos em 1988/9, 1997, 2006–9 do Egito e da Arábia Saudita)
mostrou consistência no nível de clusters ideal determinado por
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Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho

Figura 2. (a) Variação da riqueza de espécies registrada entre os locais. (b) Distribuição de abundância (log) das 21 espécies mais comuns (0,1% do total de ocorrências
de espécies) encontradas em todos os transectos classificados por sua contribuição relativa ao intercepto total. A espécie que mais contribuiu para o intercepto total foi
Porites lutea (Tabela 1). Sem diferenças significativas (X2 = 2,6, df = 15, p.0,25) (c) Distribuição de tamanho de interceptações individuais. Sem diferenças significativas
(X2 = 0,14, df = 18, p.0,25). doi:10.1371/
journal.pone.0038396.g002

maximizando o índice cofenético. Nenhuma separação de amostras em grupos
únicos de acordo com o ano de amostragem ocorreu, sugerindo consistência
temporal dos dados e ausência de um padrão primariamente determinado
temporalmente (ou seja, trânsito ao longo de um gradiente sucessional e/ou
degradação significativa). Em todas as análises, os agrupamentos incluíram
transectos de todos os locais (Fig. 3) e nenhum agrupamento único
regionalmente foi formado, sugerindo a ausência de um padrão primariamente
determinado espacialmente. Esses resultados foram semelhantes para
conjuntos de dados que registram apenas dados de presença/ausência ou valores detransectos de locais semi-expostos dominados por Millepora e locais de
interceptação.
A análise baseada em dados de presença/ausência não mostrou separação
de quaisquer grupos de sítios com base puramente na posição latitudinal ou no
ano de amostragem, sugerindo que esses não foram os principais fatores
determinantes da variabilidade. O uso do mesmo algoritmo de agrupamento
como em [9] não conseguiu reproduzir um padrão semelhante que diferenciou
amostras do norte, centro e sul do Mar Vermelho. Outros algoritmos de
agrupamento deram agrupamentos mais bem definidos, mas estes novamente
incluíram transectos de todos os locais e não organizaram ordenadamente ao
longo do gradiente latitudinal, nem temporal. Calculando a distância euclidiana
quadrada com o método de Ward de ligação de dados de interceptação de
espécies transformadas em log log, foram obtidos doze agrupamentos, dos
quais um era exclusivo das Ilhas do Norte e dois das Ilhas Farasan. No entanto,
todos os outros agrupamentos incluíram transectos de todos os outros locais
(incluindo as Ilhas do Norte e Farasan), falhando novamente em produzir a
clara diferenciação latitudinal
observado por [9]. Isso sugere que, em nosso conjunto de dados, apenas
ambientes específicos, mas nunca recifes inteiros, mostraram padrões únicos
com base em abundâncias e presenças variáveis de espécies. O agrupamento
por interceptação proporcional não transformada de gêneros (todas as espécies
somadas ao nível de gênero), não mostrou diferença entre as regiões, mas
sugeriu uma diferenciação grosseira da comunidade em encostas de Acropora
a barlavento e encostas de Porites a sotavento e tapetes de coral, conforme
descrito anteriormente na região [9,13, 16,17,18,19,20]. Um grupo misto de
dominância mista tiveram maior profundidade média do que os agrupamentos
dominados por Acropora e Porites, mas as diferenças não foram significativas.
O padrão de agrupamento sugeriu alta variabilidade do padrão da
comunidade em uma escala fina (padrão específico da espécie dentro de
recifes individuais ou entre recifes dentro de uma região), mas a ausência de
um gradiente consistente em toda a área de estudo. Isso significa que as
comunidades de corais em ambientes semelhantes em recifes próximos podem
ser caracterizadas por uma variedade de espécies, mas que a maioria dessas
diferenciações de comunidades específicas de espécies não era exclusiva de nenhuma região.
Onde comunidades únicas foram encontradas, elas ocorreram apenas em
ambientes específicos ao lado de tipos de comunidade mais difundidos em
recifes próximos. Em uma resolução de nível genérico mais grosseira, nosso
conjunto de dados sugeriu mais uniformidade de padrão e a presença de
diferenciação relativamente homogênea ao longo de todo o estudo

Tabela 1. Espécies com os maiores valores de interceptação e sua contribuição relativa para a cobertura total.

Bancos Farasan área de Yanbu Banco Al Wajh Ilhas Farasan Ilhas do Norte Golfo de Suez Geral

Porites lutea (19%) Pocillopra verrucosa Porites lutea (14%) Porites lutea (20%) Porites lutea (19%) Stylophora pistillata Porites lutea
(27%)

Porites lutea (23%) –

Porites (Synaraea) rus Porites columnaris (12%) Acropora clathrata (14%) Porites (Synaraea) rus (7%) Stylophora pistillata
(9%)
–
Acropora pharaonis (7%) Pocillopora damicornis Acropora forskali (10%) Acropora forskali (7%) Dicotoma milépora (7%) Porites (Synaraea) rus
(6%)

Acropora clathrata (6%) Acropora gemmifera Fávia stelligera (6%) Montipora monasteriata (7%) Acropora valida (6%) – Dicotoma milépora
(5%)
–
Diploastrea heliopora Acropora lamarcki (4%)Acropora lamarcki (6%) Acropora cytherea (4%) Acropora cytherea Acropora cytherea
(6%) (6%)

Os locais amostrados no Golfo de Suez foram monoespecíficos (não é o caso em todos os recifes do Golfo de Suez).
doi:10.1371/journal.pone.0038396.t001

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Figura 3. Agrupamento dos transectos com base na presença/ausência das espécies. Todos os clusters incluem transectos de todas as localizações geográficas.
Distância euclidiana com o método de ligação
de Ward. doi:10.1371/journal.pone.0038396.g003
região. Em combinação, essas descobertas sugerem a perda potencial de
padrões regionalmente únicos, conforme observado anteriormente por [9].
Comparações de estatísticas resumidas entre áreas de amostragem e anos
mostram ausência de diferenças estatisticamente significativas em cobertura de
coral, comprimento de interceptação de coral não transformado como proxy
para distribuição de tamanho de coral, diversidade ou índices de dominância (Fig. 4).
Houve uma tendência para maior cobertura de corais no conjunto de dados de
1988/9 do que em locais em latitude comparável em 2008/9. As diferenças entre
os locais rasos e profundos foram maiores do que as diferenças entre os anos
ou entre os locais. Diferenças significativas na cobertura de coral não existiram
entre os levantamentos de transectos nem em comparação com um conjunto de
dados de 262 m quadrados de 1997 (cobertura média 40+/227% SD, que cai
dentro do intervalo medido em transectos).
Assim, nem um forte efeito temporal nem latitudinal foi evidente.
Exceto nas Ilhas Farasan, a cobertura de coral era maior em recifes rasos.
Transectos profundos nas ilhas egípcias do norte (e dados de quadrados de
262 m do Golfo de Suez a Ras Banas) mostraram alta cobertura de coral em
densos tapetes de coral P. (Synaraea) rus e P. columnaris (biostromas [19,20]).
Habitats semelhantes no Mar Vermelho saudita sucumbiram ao branqueamento
e/ou surtos de COTS em 2008/9. As interceptações de coral foram mais altas
em 1988/9 nas Ilhas do Norte egípcias e muitas colônias particularmente
grandes mostram valores discrepantes (\. 4). A ausência de valores comparáveis
nos dados sauditas de habitats comparáveis com comunidades comparáveis é
considerada uma indicação de perda de muitas colônias grandes, possivelmente
devido ao evento de branqueamento de 1998.
O tamanho médio do coral calculado a partir de interceptações corrigidas [25]
sugere que ele diminuiu (1988/9: 18,4 cm, 2008/9: 16,9 cm). A principal razão
para o declínio do comprimento médio da corda dos corais interceptados em
2008/9 foi uma notável redução de grandes Porites e Acropora. As distribuições
de tamanho das interceptações não mudaram significativamente de 1988–1997–
2008 (testes qui-quadrado, p.0.05), uma vez que os corais nas maiores classes
de tamanho sempre foram raros (Fig. 2).
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Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho
A densidade média de recrutamento nos Bancos Farasan em 2009 foi de
3,3+/21,7 SD de corais juvenis (,5 cm de diâmetro) por unidade de amostragem,
m2de mudança nas distribuições de
sugerindo 13 corais juvenis por. A ausência
tamanho de coral entre as pesquisas (Fig. 2b) também pode ser considerada
evidência da ausência de mudanças no recrutamento.
Discussão
Os resultados de três avaliações de recifes no Mar Vermelho ao longo de
duas décadas sugerem variabilidade da comunidade temporalmente consistente
e dependente de escala (maior em escalas geograficamente e taxonomicamente
finas) com pouca ordenação geral ao longo de um gradiente latitudinal, bem
como um declínio no tamanho médio do coral. Enquanto o primeiro sugere
mudanças potencialmente em todo o sistema em comparação com descobertas
anteriores [9], o último é consistente com outros estudos que sugerem impactos
de branqueamento passado [26] e taxas de crescimento de corais reduzidas [2].
Nossos conjuntos de dados eram internamente consistentes, uma vez que
todos os levantamentos foram executados e avaliados pela mesma pessoa
usando o mesmo método (transectos de interceptação de linha de 10 m de
comprimento). A adequação do comprimento do transecto foi testada [5,18] e foi
mantida por toda parte. Mas os métodos se desviaram de importantes estudos
comparativos [8,9], que usaram um ''método itinerante'', estimando a cobertura
de corais a olho enquanto tentava registrar a presença/ausência de espécies
nos mínimos detalhes. No entanto, o presente estudo aumentou a resolução
taxonômica (139 contra 121 espécies registradas em [9]), o que, portanto, não
pode ser a causa da falha na detecção do mesmo padrão latitudinal com os
mesmos métodos.
Enquanto [9,15,22] mostrou uma ordenação do padrão de comunidade desde
o Golfo de Suez até o centro e sul do Mar Vermelho, a ausência de agrupamentos
estatísticos nos transectos atualmente avaliados sugere a ausência de tal
gradiente ordenado de comunidades ao longo do comprimento do Mar Vermelho.
Mesmo com exatamente a mesma análise de estudos anteriores (agrupamento
hierárquico usando método de média de grupo baseado na medida de distância
de Jaccard [9]), apenas muitos pequenos
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Figura 4. Estatísticas resumidas de transectos de cada área de pesquisa (Ilhas do Norte = 1988/9, 1997; Ilhas Farasan = 2006; área de Yanbu e Al Wajh Banks =
2008; Farasan Banks = 2009). doi:10.1371/journal.pone.0038396.g004
clusters, não ordenados ao longo do gradiente NS, podem ser obtidos.
Usando um método diferente (agrupamento hierárquico usando o método de
Ward baseado na distância euclidiana ao quadrado), agrupamentos podem
ser gerados que, na melhor das hipóteses, separam os extremos como
subaglomerados de agrupamentos maiores novamente contendo transectos
de todas as regiões. Esses extremos eram habitats rasos no Golfo de Suez e
Ilhas Farasan (dominados exclusivamente por S. pistillata) e alguns transectos
profundos da Ilha Farasan (dominados por A. clathrata e A. downingi que não
ocorrem no N). Assim, enquanto o presente conjunto de dados encontrou
evidências de variabilidade regional, surgiu uma imagem clara da ausência
de um gradiente latitudinal ordenado de padrão de comunidade. Esses
resultados são compatíveis com os padrões observados ao longo de um
gradiente espacial semelhante na Grande Barreira de Corais [27]. Comparável
a [22], o presente conjunto de dados ainda mostrou algumas ocorrências de
espécies exclusivas, mas essas características únicas localmente foram
abafadas por semelhanças regionais. Portanto, a falta de diferenciação
observável do padrão da comunidade ao longo do gradiente latitudinal
provavelmente deve ser considerada um fenômeno novo e pode ser indicativo
de um declínio da distinção taxonômica previamente demonstrada [9] entre
as regiões.
Como em outros lugares, os recifes de coral do Mar Vermelho foram
submetidos a sérios distúrbios nas últimas décadas. O evento de
branqueamento de 1998 afetou recifes na Arábia Saudita [26] e no Sudão
[28], mas aparentemente menos no Egito e no norte dos Golfos [29,30]. A
região das Ilhas do Norte foi afetada pela degradação antropogênica [5,6],
pesca com dinamite [7] e vários surtos de COTS [31; pers.obs.]. Os recifes
sauditas também foram afetados por surtos de COTS em andamento durante
as pesquisas atuais (Bancos Al Wajh, Bancos Farasan, Ilhas Farasan) e
sofreram claramente com o branqueamento no passado (Ilhas Farasan, obs.
pessoal). Muitos recifes quase completamente nus foram encontrados.
Algumas das espécies mais raras registradas por [9,22] não foram mais
encontradas em nossos levantamentos posteriores (por exemplo, P.
nigrescens, A. grandis). Isso pode sugerir que alguns dos
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Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho
as espécies de coral mais raras, algumas das quais foram responsáveis pelo
gradiente latitudinal observado por [9], diminuíram a ponto de não mais
contribuir de forma quantitativamente relevante para a composição da
comunidade. Também potencial expansão para o norte de espécies
anteriormente registradas apenas no sul do Mar Vermelho (por exemplo, A.
muricata, A. nobilis, Montipora stellata registradas por [9] apenas do sul do
Mar Vermelho, mas por [8] e nós até o N até o Al Wajh Banks) pode agora
estar obscurecendo padrões latitudinais observados anteriormente.
Os gêneros e espécies formadores de zonas mais comuns mostraram
consistência em toda a área de amostragem. Nas encostas superiores dos
recifes (,12 m), os corais dominantes típicos foram Acropora nos lados mais
expostos, Porites em lagoas, áreas mais abrigadas e em muitos tapetes de
coral, e Millepora em locais expostos à corrente. Isso está de acordo com a
literatura observações em
[8,9,10,13,15,16,18,19,20,22,32,33]. Localmente, existem variedades desse
padrão, mas persiste, no entanto, um padrão generalizado em toda a região
na dominância genérica.
Estudos anteriores no Golfo de Aqaba [12,30,34] e Sudão [21,35]
mostraram maior rotatividade da população de corais no N e mais constância
da comunidade no S (Sudão; [13,21]). Assim, o tamanho médio das colônias
na Arábia Saudita deveria ter sido maior do que nas ilhas do norte do Egito, e
não menor como registrado por nós (Fig. 4).
Esse declínio no tamanho do coral provavelmente pode ser atribuído a
grandes distúrbios nas últimas duas décadas. Muitos corais grandes foram
mortos em eventos de branqueamento e surtos de COTS, reduzindo o
tamanho médio dos corais no centro e sul do Mar Vermelho. Em particular,
as encostas superiores protegidas do recife dominadas por P. lutea e P.
(Synaraea) rus e tapetes de P. columnaris que continham colônias
excepcionalmente grandes e saudáveis na década de 1980 e início da década
de 1990 [18,20,33] foram encontrados com muitos corais mortos nas pesquisas
posteriores na Arábia Saudita. Os distúrbios continuaram durante as
pesquisas, mas quando medidos, os níveis de recrutamento eram altos. Assim, quanto menor
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o tamanho médio do coral nas pesquisas posteriores mostra claramente os efeitos
do estresse, mas as altas taxas de recrutamento inalteradas também podem ser
indicativas da resiliência da comunidade [36].
Em conclusão, nosso estudo aponta para o aumento potencial da homogeneização
da comunidade e declínio no tamanho médio das colônias de corais em todo o Mar
Vermelho. São fenômenos também observados em outros mares periféricos.
Diferentemente do Caribe, onde a homogeneização da comunidade resulta da
perda de espécies dominantes e substituição por comunidades novas, mas que
ocorrem em toda a região [4], propomos que o mecanismo no Mar Vermelho é uma
perda crescente de diversidade, particularmente de espécies mais raras , e
potenciais mudanças distributivas (para o norte). O declínio no tamanho médio dos
corais é atribuído ao aumento da predação de COTS, mortalidade por
branqueamento e doenças dos corais. Níveis de recrutamento inalterados, no
entanto, sugerem que, embora as comunidades de corais possam ter sido sutilmente
alteradas, elas ainda permanecem resilientes ao declínio generalizado.
Métodos
Comunidades de corais foram amostradas em recifes offshore egípcios e da
Arábia Saudita entre o Golfo de Suez e as Ilhas Farasan, um gradiente latitudinal
de 1700 km, por meio de transectos de interceptação de linha de 10 m de
comprimento [37], quadrados de 262 m e 10 m de comprimento fototransecções. O
primeiro conjunto de dados foi obtido em recifes entre o sul do Golfo de Suez e a
área de Hurghada, centrada nas Ilhas do Norte, no Egito, em janeiro de 1988 e
1989 [5,18]. O segundo set foi feito na mesma área em 1997 [20]. O terceiro
conjunto de dados foi obtido na Arábia Saudita em 2006 (Ilhas Farasan), 2008 (área
de Yanbu, Al Wajh Banks) e 2009 (Farasan Banks, [36])
(Figura 1). Durante todos os levantamentos, os transectos foram colocados em um
padrão aleatório estratificado em profundidades centradas em ,5 m, 10 m, 20 m, 25
m, permitindo um ajuste de dois metros para cima ou para baixo para acomodar a
morfologia do recife e outras restrições durante o mergulho. Em 1988/9 e 1997,
transectos regulares de interceptação de linha [37] foram registrados. Entre 2006 e
2009, foram tiradas fotografias sobrepostas ao longo de uma fita métrica criando
fotocorredores de 0,5610 m. As imagens foram mescladas e gradeadas para
tamanho de pixel unitário (1 pixel = 1 mm2 ). Uma linha no centro foi então tomada
como o equivalente da linha de transecto e as interceptações de todos os corais
encontrados foram medidas até o milímetro mais próximo. Todos os transectos
foram registrados e avaliados pelo mesmo autor (BR), eliminando a identificação
específica do observador ou variabilidade de medição. As informações de cobertura
de coral de locais entre Hurghada e Ras Banas obtidas por estimativa visual de
cobertura em quadrados de amostragem de 262 m em 1997 também foram usadas
para comparação.
A adequação do comprimento do transecto e do tamanho do quadrado foi testada
anteriormente [5,18].
Para comparação do padrão da comunidade com base na cobertura relativa de
corais por espécie/gênero, todas as interceptações individuais de corais foram
agrupadas por unidade taxonômica. Para avaliar os tamanhos das colônias, um
Concebeu e projetou os experimentos: BMR AWB. Realizou os experimentos:
conjunto de dados de medições de interceptação para cada coral encontrado foi produzido.
A interceptação do coral não é uma medida simples do tamanho do coral (diâmetro),
pois nem a posição da interceptação no coral, nem o
Referências
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Trajetórias de recifes de corais do Mar Vermelho
função de distribuição das interceptações ou dos diâmetros de coral subjacentes
são conhecidas. Dos conjuntos de dados de corais individuais
intercepta, considerando-os comprimentos de cordas interceptando círculos no
plano, a relação desenvolvida por [25]:
1 p
D significa D D~ ð1Þ
2 anos
foi usado para calcular os diâmetros médios dos corais (D, aproximado como
círculos não sobrepostos de uma distribuição desconhecida no plano) usando a
média harmônica dos comprimentos de corda y (ou seja, interceptações de corais
em transectos). Também interceptações cumulativas por espécie podem ser uma
medida útil. Se as interceptações diminuíssem acentuadamente entre as pesquisas,
isso, juntamente com o cálculo de D (equação 1), poderia ser considerado como
indicação de declínio de grandes corais. Ambas as abordagens foram usadas para
avaliar a estacionaridade ou mudança do tamanho médio do coral.
As distribuições de tamanho das interceptações foram corrigidas para viés seguindo
[38]:
2
di fi obs ð º
ð2Þ
fi ~ 2
Pnj~2 di fi obs ð Þ
Onde fi é a frequência corrigida e fi obs ð Þ é a frequência observada nos transectos.
Os nomes das espécies foram harmonizados entre os levantamentos para dar
conta de diferentes interpretações taxonômicas [9,24]. Para a análise da
comunidade, os transectos foram submetidos à análise de cluster, o método mais
comumente usado em estudos comparáveis [8,9,15,18,20].
A análise de agrupamento hierárquica e aglomerativa com o método de ligação de
Ward e a métrica de distância euclidiana foi preferencialmente usada ou, por razões
de comparabilidade, o índice de Jaccard para dados binários (presença/ausência)
e método de média de grupo de ligação [9].
Como indicação da qualidade do agrupamento, foi calculado o índice de correlação
cofenética, relativo à correlação entre as semelhanças originais e as semelhanças
das amostras [39]. Quanto mais próximo da unidade, melhor o dendrograma reflete
as distâncias originais entre as amostras.
Os clusters foram escolhidos para obter o maior índice cofenético. Para caracterizar
os transectos individuais, a cobertura total como interceptações somadas em cada
transecto, interceptação média de corais por transecto e diversidade de Shannon-
Weaver foram calculadas.
O recrutamento de corais foi avaliado a partir de contagens imparciais [37] de
corais de 5 cm em transectos e também em 2009 nos bancos Farasan
contando todos os corais com diâmetro de 5 cm em quadrados de 25625 cm (N =
580), cinco dos quais foram colocados aleatoriamente dentro da área de um
fototransecto.
Contribuições do autor
BMR AWB. Analisou os dados: BMR. Contribuição de reagentes/materiais/
ferramentas de análise: GPR SJP PR. Escreveu o artigo: BMR.
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6 Maio 2012 | Volume 7 | Edição 5 | e38396
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