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Zonas Úmidas (2011) 31:623–640 DOI
10.1007/s13157-011-0190-7
ARTIGO DE DESTAQUE
Uma classificação das principais áreas úmidas de planície
amazônica de ocorrência natural
Wolfgang J. Junk&Maria Teresa Fernández Piedade&
Jochen Schöngart&Mario Cohn-Haft&
J. Marion Adeney&Florian Wittmann
Recebido: 17 de novembro de 2010 /Aprovado: 18 de maio de 2011 /Publicado on-line: 8 de julho de 2011
# Sociedade de Cientistas do Pantanal 2011
AbstratoNossas estimativas indicam que cerca de 30% dos sete milhões
de quilômetros quadrados que compõem a bacia amazônica atendem
aos critérios internacionais para definição de zonas úmidas. A maioria
dos países que compartilham a bacia amazônica assinou a Convenção
de Ramsar sobre Zonas Úmidas de Importância Internacional, mas ainda
carecem de inventários completos de zonas úmidas, sistemas de
classificação e planos de manejo. As terras úmidas amazônicas variam
consideravelmente em relação à hidrologia, fertilidade da água e do
solo, cobertura vegetal, diversidade de espécies vegetais e animais e
produtividade primária e secundária. Eles também desempenham
papéis importantes na hidrologia e nos ciclos biogeoquímicos da bacia.
Aqui, propomos um sistema de classificação para grandes tipos de
zonas úmidas amazônicas com base em parâmetros climáticos,
hidrológicos, hidroquímicos e botânicos. O esquema de classificação
divide as zonas úmidas naturais em um grupo com níveis de água
bastante estáveis e outro com níveis de água oscilantes. Esses grupos
são subdivididos em 14 tipos principais de zonas úmidas. Os tipos são
caracterizados e suas distribuições e extensões são mapeadas.
WJ Junk (*)
Universidade do Estado do Amazonas (UEA),
Manaus, Brasil
e-mail: junkwolfgang@gmail.com
MTF Piedade:M. Cohn-Haft
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA),
Manaus, Brasil
J. Schöngart:F. Wittmann
Instituto Max Planck de Química, Departamento de Biogeoquímica,
Mainz, Alemanha
JM Adeney
Nicholas School of the Environment, Duke University, Durham,
Carolina do Norte, EUA
Palavras-chaveBacia do Amazonas . Vegetação mais alta. Hidrologia.
Tipos de água
Introdução
A bacia amazônica está situada no equador dentro do cinturão
circumglobal de floresta tropical perene. Aproximadamente
68% da bacia está localizada no Brasil e o restante está dividido
entre Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Peru,
Suriname e Guiana. Todos estes, exceto a Guiana, são países
signatários da Convenção de Ramsar sobre Zonas Úmidas de
Importância Internacional (www.ramsar.org). Ao longo do rio
Amazonas e na maioria de seus afluentes, a alta pluviosidade
anual, distribuída de forma desigual entre as estações chuvosa
e seca, leva a grandes oscilações na vazão do córrego e do rio;
isso resulta em extensas áreas sazonalmente inundadas. Além
disso, como grandes áreas da bacia amazônica são planas e a
rede de córregos drena o excesso de água da chuva
lentamente, muitas áreas interfluviais também ficam alagadas
ou pouco alagadas durante a estação chuvosa.
A investigação científica e a gestão das zonas húmidas requerem
a sua classificação e inventário. Cowardin et ai. (1979) afirmou que
não existe uma definição única, indiscutível e ecologicamente
correta para zonas úmidas. Isso se deve principalmente à sua
diversidade e ao fato de haver um continuum entre ambientes
secos e úmidos. No entanto, um requisito para todas as áreas
úmidas é que elas devem ter água suficiente presente em algum
momento durante a estação de crescimento para estressar plantas
e animais que não estão adaptados para a vida na água ou em
solos saturados de água. Assim, a definição de zonas úmidas
enfatiza três atributos principais: (1) hidrologia (especialmente o
grau de inundação ou saturação do solo); (2) vegetação de zonas
húmidas (hidrófitas); e (3) solos hídricos. As definições de zonas
húmidas incluem (entre outras) as do International Biological
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Programa (IBP) (Westlake et al.1988), a Convenção de
Ramsar (UICN1971), o Serviço de Pesca e Vida Selvagem dos
EUA (USFWS) (Cowardin et al.1979), o Comitê Científico de
Problemas do Meio Ambiente (SCOPE) (Gopal et al.1990), e a
definição geomórfica e sistema de classificação de
Semeniuk e Semeniuk (1995). Aqui, seguimos a definição do
USFWS de 1979.
Problemas que podem ser encontrados ao elaborar um sistema
de classificação foram discutidos por Finlayson e van der Valk (1995)
que sublinhou a necessidade de resolver as diferenças entre os
sistemas existentes na definição de zonas húmidas e tipos de zonas
húmidas. Além disso, eles pediram a padronização das técnicas de
coleta, armazenamento e disseminação de dados para gerar
inventários internacionais mais extensos. No entanto, muitos
sistemas internacionais de classificação foram formulados há
décadas e muitas vezes não satisfazem os requisitos científicos
modernos ou incluem características nacionais distintas. Por
exemplo, apesar da existência de grandes planícies de inundação
ao longo dos rios Mississippi, Ohio e Missouri, o sistema USFWS não
trata as planícies de inundação como uma categoria específica de
zonas úmidas, nem considera a enorme diversidade de habitats
presentes nesses sistemas. Os planejadores e cientistas que
trabalham com ecossistemas de zonas úmidas exigem um sistema
de classificação de “tipos” de habitat que sejam comparáveis em
relação a estruturas e funções e que sejam independentes de
localizações geográficas. Tal abordagem funcional foi proposta por
Brinson (1993a,b,2009), e será seguido aqui. Permite a comparação
de resultados de numerosos estudos de zonas húmidas e a
determinação de lacunas de conhecimento; também facilita a
previsão dos efeitos das atividades humanas nos respectivos tipos
de zonas úmidas.
Na América do Sul, existem sistemas de classificação de
zonas úmidas (ou descrições de tipos de vegetação de zonas
úmidas) para vários países ou regiões e usam parâmetros
diferentes. Por exemplo, Neiff (2001) usou 12 parâmetros para
caracterizar geomorfologia, solos, estresse por fogo,
vegetação, fauna, fontes de água e vários parâmetros
hidrológicos que diferenciam nove tipos de zonas úmidas para
a Argentina. Brinson e Malvárez (2002) também diferenciou
nove tipos principais de zonas úmidas para a Argentina, mas
usou como critérios o clima, a hidrologia, os solos e a
vegetação das regiões geográficas. Pouilly et ai. (2004)
caracterizou a vegetação da várzea do rio Mamoré e Navarro e
Maldonado (2002) descreveu a vegetação pantanosa da Bolívia.
Em 1993, o Brasil assinou a Convenção de Ramsar, que exige
uma política nacional para o manejo sensato e proteção das
zonas úmidas e seus organismos. No entanto, o Brasil tem
demorado a realizar inventários e a base científica para uma
classificação continua inadequada (Diegues1994, 2002). Ainda
hoje, há pouco interesse político nas zonas úmidas.
Provavelmente porque a abundância de zonas húmidas e as
dificuldades associadas à sua transformação em terras de
cultivo convencionais conferem-lhes o estatuto de
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terrenos baldios de baixa importância econômica na opinião
pública e no processo decisório político. Para a gestão dos
recursos hídricos, o governo brasileiro se concentra no desvio
de água de corpos d'água superficiais e subterrâneos (para fins
domésticos, industriais e agrícolas), navegação, geração de
energia hidrelétrica e tratamento de águas residuais. As zonas
húmidas como tal não são definidas e a sua gestão não é
especificamente considerada.
A seguir, apresentamos um esquema geral de classificação para
as áreas úmidas amazônicas. Usamos clima, hidrologia, química da
água e sedimentos e critérios botânicos para delinear os tipos de
zonas úmidas. Nossa classificação serve para: (1) organizar e
facilitar a pesquisa científica, determinando parâmetros-chave para
a definição e classificação de diferentes tipos de zonas úmidas; (2)
fornecer informações básicas para proteção ambiental; (3) oferecer
argumentos para a política de desenvolvimento sustentável; e (4)
cumprir as exigências da convenção de Ramsar, assinada pelo
governo brasileiro em 1993.
Sistemas de Classificação Existentes na Amazônia
As populações pré-colombianas categorizavam os rios pela cor
de suas águas. Esse critério foi adotado por imigrantes
europeus e hoje é evidente em nomes como Rio Claro, Rio
Preto, Rio Negro, Rio Branco e Rio Verde (Rio Claro, Rio Negro,
Rio Preto, Rio Branco e Rio Verde, respectivamente). Os
habitantes nativos e coloniais da Amazônia sabiam que a cor da
água estava relacionada a propriedades ecológicas específicas,
como riqueza de peixes, fertilidade do solo ou abundância de
mosquitos. Um glossário de termos indígenas, portugueses e
espanhóis é fornecido no “Apêndice”.
A primeira classificação científica dos corpos d'água
amazônicos foi elaborada na década de 1950 por Sioli (1956
). Ele usou a cor da água, bem como parâmetros físicos e
químicos, para explicar as características limnológicas dos
grandes rios amazônicos e relacionar essas características
com as propriedades geológicas e geomorfológicas de suas
bacias.1, Figs.1,2).
Os rios de águas brancas (como o curso principal do Amazonas e
os rios Juruá, Japurá, Purus e Madeira) têm sua origem nos Andes,
de onde transportam grande quantidade de sedimentos ricos em
nutrientes (Figs.1,2). Suas águas têm pH quase neutro e
concentrações relativamente altas de sólidos dissolvidos
(principalmente metais alcalino-terrosos e carbonatos). Por causa
da diluição com água de afluentes pobres em eletrólitos, a
condutividade elétrica do rio Amazonas diminui de cerca de 100 μS
cm-1perto dos Andes a cerca de 40 μS cm-1em seu curso inferior. Os
rios de águas brancas depositam seus sedimentos em grandes
planícies de inundação que são chamadas localmentevárzeas. Estes
são férteis e estão cobertos por comunidades de plantas herbáceas
terrestres e aquáticas altamente produtivas e florestas de várzea.
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tabela 1Atributos ecológicos dos rios de águas brancas, pretas e claras da Amazônia com base na classificação de Sioli (1956)

Atributos ecológicos Água Branca Água Preta Água limpa

PH quase neutro ácido, <5 variável, 5-8

Condutividade elétrica 40–100 <20 5–40
Transparência (profundidade de 20–60 cm 60–120 cm > 150 centímetros

Secchi) Aguarela turvo acastanhado esverdeado

Substâncias húmicas baixo Alto baixo

Suspensóides inorgânicos Alto baixo baixo

Relação de
Cátions alcalinos (Ca, Mg) e alcalinos (Na, K) Ca, Mg>Na, K Na, K>Ca, Mg variável
-
ânions dominantes CO3– ASSIM
4– , Cl variável
Fertilidade do substrato e da água Alto baixo baixo a intermediário

Rios de águas negras (como o Rio Negro) drenam o escudo pré-
cambriano da Guiana, que é caracterizado por grandes áreas de areias
brancas (podzóis). Sua água é transparente, com baixa quantidade de
matéria em suspensão, mas com alta quantidade de ácidos húmicos que
conferem à água uma coloração marrom-avermelhada. Os valores de pH
desses rios estão na faixa de 4 a 5 e sua condutividade elétrica é <20 μS
cm-1. As várzeas dos rios de águas negras são de baixa fertilidade e são
chamadas localmente de igapós.Eles são cobertos por uma planície de
inundação de crescimento lento
floresta em que a produção de serapilheira é aproximadamente 30%
menor (resumido em Furch e Junk1997) e as taxas de crescimento de
incremento de diâmetro das árvores são até dois terços menores do que
as encontradas emvárzeaflorestas (Schöngart et al.2010). As plantas
herbáceas terrestres e aquáticas são escassas e muitas espécies de
águas brancas estão ausentes devido à baixa fertilidade e/ou baixo pH
(Junk e Piedade1997).Paleo-várzeas consistem em sedimentos de origem
andina que foram depositados durante os períodos interglaciais
anteriores e que são de menor

Figura 1A distribuição dos principais rios de águas brancas, pretas e claras na bacia amazônica
626
Figura 2Mapa geológico da bacia amazônica (Irion e Morais2011) e os limites da região da floresta tropical (sem considerar o desmatamento por grandes
atividades agrícolas). Para áreas de savana dentro da região de floresta, veja a Fig.5
estado nutricional do quevárzeas.As características ecológicas e a
composição das espécies vegetais são intermediárias entre as
planícies de inundação de águas brancas e negras.Paleo-várzeas
ocupam grandes áreas ao longo de rios de águas brancas na
Amazônia Central (Irion et al.2010). Os rios de águas claras (como
os rios Tapajós, Xingu e Tocantins) têm suas captações superiores
nocerradoregião do escudo arcaico do Brasil Central. Suas águas
são transparentes e esverdeadas com baixa quantidade de
sedimentos e sólidos dissolvidos e pH ácido que varia entre 5 e 6
em grandes rios. A condutividade elétrica em grandes rios está na
faixa de 20–40 μS cm-1mas pode diminuir para 5 μS cm-1em fluxos
de baixa ordem. As planícies aluviais dos rios de águas claras são de
fertilidade intermediária e também chamadas deigapós.
A classificação de Sioli foi apoiada por botânicos (como
Prance1979e Kubitzki1989) e por limnologistas (Irmler 1977;
Lixo2000) que encontraram diferenças correspondentes na
ocorrência de espécies arbóreas, macrófitas aquáticas e
animais aquáticos (como caracóis, bivalves e outros). empinar (
1979) classificaram as florestas de várzea amazônica com base
em aspectos hidrológicos e hidroquímicos.
Hoje, uma quantidade crescente de dados hidroquímicos indica
que a composição química dos corpos d'água amazônicos
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varia muito mais do que o assumido por Sioli. Além disso, a
geologia da bacia amazônica é muito complexa (como mostra o
mapa geológico simplificado na Fig.2). A construção de estradas na
Amazônia permite o acesso a rios de baixa ordem em áreas
remotas que antes eram inacessíveis para Sioli e outros limnólogos.
Mesmo assim, os dados hidroquímicos são escassos para muitos
rios de baixa e média ordem, e uma classificação detalhada
cobrindo toda a bacia amazônica ainda não é possível. Portanto, a
classificação simplificada de Sioli será usada aqui para descrever as
propriedades hidroquímicas e solo-químicas dos grandes corpos
d'água e áreas úmidas da Amazônia Central. As diferenças serão
mencionadas nas seções específicas.
Dentro2005, Junk e Piedade publicaram um sistema de
classificação preliminar de áreas úmidas amazônicas baseado
em parâmetros hidrológicos e hidroquímicos; esta classificação
serviu de base para a presente abordagem. The Nature
Conservancy (TNC) (Abell et al.2008) publicou um mapa das
ecorregiões de água doce do mundo que inclui uma divisão da
bacia amazônica em sub-bacias de acordo com parâmetros
biogeográficos (principalmente de acordo com a ocorrência de
espécies de peixes). Esta é uma abordagem diferente que não
entra em conflito com a nossa classificação proposta.
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O Novo Sistema de Classificação
Parâmetros para a Classificação dos Principais Tipos de Zonas Úmidas
Nosso sistema de classificação de áreas úmidas amazônicas é
uma abordagem ecológica sob a perspectiva de cientistas de
áreas úmidas. Consideramos uma adição, e não uma
alternativa, a outros sistemas de classificação. Correspondendo
às suposições subjacentes usadas para criar o “Sistema
Hidrogeomórfico de Classificação de Zonas Úmidas” (HWC) de
Brinson (1993a), usamos critérios climáticos, hidrológicos,
químicos de água e sedimentos e botânicos para delinear os
tipos de zonas úmidas. No entanto, adaptamos os critérios
utilizados às condições geomorfológicas, hidrológicas e
botânicas específicas da bacia amazônica.
Clima
O clima tem a maior influência nas zonas húmidas porque
influencia todos os outros critérios. Na planície da Amazônia
ocorrem dois tipos de clima. A bacia amazônica central é coberta
por floresta tropical de várzea perene. Os pântanos nesta região
abrigam muitas espécies de plantas e animais que ocorrem na
floresta tropical. A porção sul da bacia amazônica, bem como a área
ao longo da fronteira norte da bacia, ambas têm um clima úmido/
seco pronunciado; essas áreas são cobertas por vegetação de
savana. As zonas húmidas nestas regiões são afectadas por fortes
secas sazonais e stress de fogo e albergam muitas espécies de
plantas e animais dacerrado.
Hidrologia
A hidrologia é o segundo fator mais importante para a classificação de
zonas úmidas porque a disponibilidade e as fontes de água determinam
o tipo de zona úmida. As zonas húmidas podem ser classificadas em dois
grupos, um grupo que está permanentemente coberto de água ou
permanentemente inundado (zonas húmidas permanentes) e outro que
está periodicamente seco (periodicamente inundado ou periodicamente
inundado).
Devido à pronunciada periodicidade da precipitação e das flutuações
do nível da água nos rios, a maioria das áreas úmidas amazônicas
pertencem à classe das áreas úmidas periodicamente inundadas (ou
periodicamente alagadas). São “sistemas pulsantes” com períodos
úmidos e secos, conforme descrito pelo Flood Pulse Concept (FPC) (Junk
et al.1989; Junk e Wantzen2004; Lixo2005). O pulso de inundação pode
ser caracterizado por amplitude, duração, frequência, forma e
previsibilidade (como mostrado nas Figs.3e4). Inundações e secas
periódicas afetam severamente os organismos e requerem o
desenvolvimento de adaptações específicas e estratégias de
sobrevivência. No entanto, os efeitos do pulso de inundação sobre os
organismos dentro da planície de inundação podem variar
consideravelmente devido à heterogeneidade geomorfológica dos
habitats. Por exemplo, o pulso de inundação do rio Amazonas afeta
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áreas de repouso como um pulso monomodal previsível de longa
duração e alta amplitude. No entanto, afeta os diques mais altos da
planície de inundação como um pulso de curta duração e baixa
amplitude que ocorre apenas a cada dois anos. Essa variabilidade
do impacto do pulso de inundação aumenta a diversidade de
habitats e espécies na planície de inundação e favorece o ingresso
lateral de terras altas.terra firme)espécies na planície de inundação.
Qualidade Química da Água e Sedimentos
A composição química da água e dos sedimentos ocupa o terceiro
lugar em importância para a classificação das zonas úmidas devido
à sua importância fundamental para a vida na água e nas zonas
úmidas. O conteúdo químico influencia não apenas a ocorrência de
organismos, mas também a produção primária e secundária em
áreas úmidas. A química da água e do solo fornece parâmetros
importantes para os ciclos biogeoquímicos e determina as opções
de manejo.
Um resumo das características químicas dos diferentes tipos de
água é dado por Furch (1997). Valores de pH quase neutros da água
e altos níveis de nutrientes essenciais para as plantas (como
nitrogênio, fósforo e potássio) favorecem o crescimento das
plantas. O ciclo do nitrogênio é muito complexo devido aos
processos intensivos de nitrificação e desnitrificação que são
desencadeados pelo pulso de inundação (Kern e Darwich1997; Kern
et ai. 2010). A composição química da água dentro da planície de
inundação varia consideravelmente de acordo com parâmetros que
incluem conectividade com o canal principal, estágio do nível da
água, influxo de águas subterrâneas e ciclos internos de nutrientes
biogênicos (Junk e Weber1996; Weber et ai.1996; Furch e Junk1997).
Os sedimentos transportados por rios de águas brancas contêm
grandes quantidades de material de grão fino. Este material aumenta a
capacidade de retenção de água durante a fase seca, mas também
dificulta a aeração do solo. Ao secar durante a fase não inundada,
rachaduras de lama grandes e profundas podem danificar os sistemas
radiculares das plantas. A fração argila contém caolinita, ilita e
esmectita. Em contraste com a caolinita, a esmectita tem uma alta
capacidade de troca iônica e a ilita libera potássio durante o
intemperismo. Ambos os minerais são essenciais para a fertilidade
várzeasolos (Irion1978; Furch1997,2000).
Rios de águas negras e claras transportam principalmente carga de
leito arenoso e uma pequena fração de caolinita de baixa fertilidade. As
praias de areia sofrem severo estresse de seca devido à baixa
capacidade de retenção de água. Em Roraima, muitos afluentes do Rio
Branco transportam grande carga de matéria suspensa e têm a
aparência de rios de águas brancas. No entanto, as características
químicas desses rios indicam que eles geralmente apresentam baixo
teor de nutrientes e uma relação mais próxima com os rios de águas
claras. Isso também é apoiado pela composição de espécies das
comunidades de plantas (Wittmann e Schöngart unpubl.). Existem
poucos estudos de solos de várzeas de rios de águas claras e áreas
úmidas interfluviais e, devido à geologia da Amazônia
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Fig. 3Padrões de pulso de inundação de 13 estações hidrológicas
localizadas nos rios Amazonas, Solimões, Negro, Branco, Trombetas,
Purus e Madeira. As localizações geográficas das estações são indicadas
por números no mapa. Os hidrogramas indicam o nível médio anual da
água, desvio padrão, mínimos e máximos com base na análise do
período de 1983 a 2005 (n=23). Os números indicam a média
bacia é muito complexa (Fig.2), esses estudos ainda não são suficientes
para uma caracterização detalhada. Em geral, pode-se afirmar que em
áreas úmidas amazônicas com níveis de água pulsantes, os solos têm
baixo teor de matéria orgânica e podem ser considerados como solos de
várzeas minerais. A aeração periódica durante os períodos secos e as
rápidas taxas de decomposição (devido às altas temperaturas)
restringem o acúmulo de material orgânico. Somente em habitats
permanentemente inundados pode ocorrer acúmulo de material
orgânico.
Critérios Biológicos
Os critérios biológicos formam o quarto nível de classificação. As plantas
superiores são especialmente importantes porque têm vida longa e,
portanto, representam os impactos das condições ambientais ao longo
de anos, décadas ou séculos. A maioria das planícies aluviais na
Amazônia equatorial são florestadas, enquanto aquelas na
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amplitude anual (dados: estações 1,2,3,6,7,8,9,10,11,12: Agência
Nacional de Águas – ANA; estações 4,5: Superintendência Estadual
de Navegação, Portos e Hidrovias - SNPH; estação 13: Ministerio del
Poder Popular para Ciencia y Tecnología, The Environmental
Research Observatory (ORE) HYBAM)
cinturão de savana são savanas periodicamente inundadas (por
exemplo, savanas hipersazonais; Eiten1983) com áreas florestais
ocorrendo ao longo dos canais dos rios e em depressões úmidas.
As áreas úmidas florestadas suportam poucas macrófitas aquáticas
submersas devido às suas condições de pouca luz. Em contraste, as
áreas úmidas de savana são muito mais ricas devido à alta incidência de
luz até o fundo da água. A diversidade de espécies submersas depende
mais das propriedades físicas da água (como transparência, cor,
profundidade e níveis de água estáveis) do que do estado nutricional.
Por exemplo, imperturbável e transparente cerradocórregos abrigam
uma flora submersa abundante e rica em espécies, apesar de sua baixa
condutância elétrica de <10 uS (Furch e Junk1980; Furch1986). Em
contraste, a quantidade e produtividade de macrófitas emergentes e
flutuantes dependem dos níveis de nutrientes na água e no solo (veja a
seguir). Nos canais principais dos rios ou em grandes lagos, não existem
plantas superiores que sirvam como bioindicadores para classificação.
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Fig. 4Hidrograma de baixa ordemcerradocórrego Tenente Amaral na divisa da
bacia do rio Paraguai com a bacia do rio Amazonas. Este hidrograma
pontiagudo é característico de todos os riachos de baixa ordem na Amazônia
e nas áreas adjacentes.cerradocinturões e corresponde ao padrão de
precipitação diária (Wantzen2003)
Apresentação do Novo Sistema de Classificação
A seguir, apresentamos nossa classificação dos principais tipos de terras
úmidas de várzea amazônica de ocorrência natural, incluindo parâmetros
hidrológicos, químicos da água e do solo e parâmetros botânicos.
1. Zonas húmidas com níveis de água relativamente estáveis
1.1 Pântanos herbáceos e florestais (campos umidos,
veredas,eburitizais)no cinturão de savana
1.2 Pântanos florestais na floresta tropical (pântanos de palmeiras—
por exemplo,buritizais—e florestas mistas)
1.3 Vegetação aberta e alagada nas montanhas da
mesa do escudo da Guiana (tepuis)
2. Zonas húmidas com níveis de água oscilantes
2.1. Zonas úmidas sujeitas a pulsos de inundação monomodais
previsíveis e duradouros
2.1.1. Planícies fluviais com altas amplitudes de inundação
(grandes planícies fluviais de >5ª ordem ao longo do
rio Amazonas e seus grandes afluentes)
2.1.1.1 Várzeas de alta fertilidade (planícies de rios
de águas brancas)
2.1.1.2 Várzeas de fertilidade intermediária tipo A
(planícies de rios de águas claras)
2.1.1.3 Planícies de fertilidade intermediária tipo B (planícies
de inundação de águas negras em substratos de
águas paleobrancas)
2.1.1.4 Várzeas de baixa fertilidade (planícies de rios de
águas negras)
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2.1.2. Zonas húmidas com baixas amplitudes de inundação (grandes zonas
húmidas interfluviais que são inundadas principalmente pela
água da chuva)
2.1.2.1. Zonas húmidas de baixa fertilidade e longos
períodos de cheias (grandes áreas no alto Negro
Bacia hidrográfica)
2.1.2.2. Savanas edáficas hidromórficas de baixa
fertilidade e de períodos curtos a
intermediários de inundação (algumas
campinas, bananas,evarillales)
2.1.2.3. Savanas climáticas hidromórficas em tipos
de solo variáveis e inundação variável
comprimento (ex.: savanas de Humaitá,
savanas de Bananal/Araguaia, savanas de
Roraima e savanas de Beni)
2.2. Zonas úmidas sujeitas a pulsos de inundação curtos,
previsíveis e polimodais
2.2.1. Áreas úmidas marinhas e de água salobra diretamente
afetadas pela maré (estuário do Amazonas)
2.2.2. Áreas úmidas de água doce indiretamente afetadas pela
maré (estuário amazônico)
2.3. Zonas úmidas sujeitas a pulsos de inundação polimodais
curtos e imprevisíveis
2.3.1. Zonas húmidas associadas a pequenos riachos e rios (1-5ª
ordem de riachos)
2.3.2. Zonas húmidas em depressões alimentadas pela água da chuva
Caracterização dos principais tipos de zonas úmidas
Zonas húmidas sujeitas a níveis de água estáveis
Esta categoria inclui três tipos: 1) Pântanos florestais e gramíneos em
savanas de planície (campos pantanosos,veredas, e florestas de
palmeiras pantanosas); 2) florestas pantanosas de palmeiras e florestas
mistas de pântanos na floresta tropical; e 3) vegetação alagada natepuis.
As áreas ficam alagadas durante todo o ano e algumas podem ser
inundadas superficialmente durante a estação chuvosa. Eles armazenam
água durante a estação chuvosa e a liberam lentamente para córregos
conectados durante a estação seca. Eles também amortecem o
escoamento superficial durante fortes tempestades. Todas essas áreas
armazenam material orgânico. Em alguns casos, podem ser encontradas
camadas orgânicas de mais de um metro. O acúmulo de matéria
orgânica é limitado por altas taxas de decomposição e incêndios
florestais durante anos muito secos.
Zonas húmidas sujeitas a níveis de água oscilantes
Esta categoria inclui três subcategorias definidas por
padrões de oscilação do nível da água, ou seja,
oscilações previsíveis monomodais, previsíveis
polimodais e imprevisíveis polimodais.
630
As zonas úmidas pulsantes previsíveis monomodais são
subdivididas em duas classes: planícies de inundação de grandes
rios sujeitas a pulsos de alta amplitude e zonas úmidas interfluviais
sujeitas a pulsos de baixa amplitude. A primeira classe recebe água,
sedimentos e material biológico de grandes rios-mãe, e pode ser
subdividida de acordo com o estado nutricional em alta fertilidade
(águas brancas), fertilidade intermediária (águas claras), fertilidade
intermediária (águas negras empaleo-várzeas), e planícies de
inundação de baixa fertilidade (águas negras). A segunda classe
recebe água principalmente das chuvas e recebe poucos ou
nenhum sedimento da bacia. Essas zonas úmidas são pobres em
nutrientes, mas seu estado nutricional pode variar ligeiramente
devido a diferenças na qualidade do solo. Esta classe é subdividida
em três tipos. O primeiro tipo compreende uma série de áreas
úmidas na bacia do médio rio Negro que sofrem estresse de
inundação de longa duração. Algumas delas podem ser
consideradas savanas hidromórficas e edáficas, enquanto outras
são permanentemente inundadas, exceto por áreas menores que
secam todos os anos. O segundo tipo compreende as savanas
edáficas, hidromórficas e hidromórficas da Amazônia Central, que
experimentam menor estresse de inundação, mas que muitas vezes
têm altos níveis de água subterrânea.campinas ecampinaranas).O
terceiro tipo inclui as grandes savanas hidromórficas e climáticas
nas regiões norte e sul.cerradocintos.
Áreas úmidas sujeitas a pulsos de inundação previsíveis,
monomodais e duradouros com altas amplitudes
Consideramos rios com pico médio de inundação superior
a 4 m como rios de alta amplitude. A maioria dos rios de alta
ordem (> 5ª ordem) mostra pulsação previsível com um
período de maré alta e um período de maré baixa de vários
meses cada (mostrado pelas curvas de cheias sinoidais na Fig.
3). As amplitudes de inundação são mais altas na parte central
da bacia amazônica; atingem até 10 m próximo à confluência
dos rios Solimões e Negro (Schöngart e Junk2007) e nos
imensos afluentes que drenam o sul da bacia amazônica
(como os rios Madeira e Purus; Fig.3). As amplitudes de
inundação geralmente diminuem nas partes leste e oeste da
bacia, atingindo aproximadamente 6 m em Óbidos, Pará
(Brasil) e aproximadamente 8 m perto de Iquitos, Peru
(Gessner1968). Exceções podem ocorrer ao longo de afluentes
únicos, como no baixo rio Juruá, onde Campbell et al. (1992)
relataram uma amplitude de inundação de 16 m. Por causa de
suas altas cargas de sedimentos, os processos de
sedimentação e erosão e os impactos resultantes sobre a
vegetação são muito mais intensos nas planícies de inundação
dos rios de águas brancas do que nas planícies de inundação
dos rios de águas pretas e claras.
A Zona de Transição Aquática Terrestre (ATTZ) dessas
planícies de inundação é a área que alterna entre inundada e
seca com vários meses de cada por ano. Tais condições em
mudança criam estresse substancial para plantas e animais
que vivem nesta zona, mas também permitem
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
para o uso de recursos importantes da ATTZ (como habitats
disponíveis, alimentos para animais e abrigo). A produção de
peixes é maior após inundações prolongadas do que após
inundações mais curtas (Welcomme1979). Por outro lado, as
árvores de várzea amazônica apresentam incrementos
aumentados no diâmetro do caule durante períodos de fases
secas prolongadas associadas a eventos El Niño (Schöngart et
al. 2004). O desenvolvimento de adaptações às secas e
inundações periódicas tem sido demonstrado para plantas
herbáceas (Junk e Piedade1997), árvores (lixo1989; Junk et ai.
2010), invertebrados aquáticos e terrestres (Adis e Junk2002),
peixes (Junk et al.1997), e pássaros (Petermann 1997).
A profundidade da inundação afeta a pressão hidrostática, a
intensidade da luz e a concentração de oxigênio em camadas de água
mais profundas. O transporte de oxigênio das partes aéreas de plantas
emergentes para seus sistemas radiculares é dificultado por longas vias
de transporte. Além disso, órgãos respiratórios específicos (como
pneumatóforos) não são produzidos em habitats de águas profundas. A
intensidade da luz em camadas de água mais profundas é afetada por
substâncias húmicas coloridas e pela quantidade de matéria em
suspensão (Furch e Otto1987). Em águas claras, macrófitas aquáticas
submersas ocorrem em profundidades maiores do que em águas turvas
ou de cor escura. Em camadas de água mais profundas, o teor de
oxigênio é frequentemente reduzido e isso também afeta as camadas
de sedimentos.
Os níveis de nutrientes vegetais em sedimentos e águas de
várzeas fluviais nos levaram a estabelecer quatro tipos neste nível
de classificação. Esses tipos diferem consideravelmente na
estrutura da comunidade, composição de espécies, produção
primária líquida (NPP) e, em alguns casos, na biomassa e nas
características da história de vida dos organismos.
Planícies Inundáveis do Rio Whitewater Ricas em Nutrientes
(várzeas)
Cerca de 75% dosvárzeapaisagem é coberta por florestas de
dossel denso. Os 25% restantes são cobertos por águas abertas
de rios e lagos e por depressões de remanso, bancos de areia
não vegetados e plantas herbáceas (Melack e Hess2010). As
planícies de inundação dos rios de águas brancas ricas em
nutrientes mostram um crescimento luxuoso de plantas
herbáceas em terra e na água. Na água, prevalecem as plantas
flutuantes, de folhas flutuantes e emergentes. Ao longo dos
principais canais fluviais e nos lagos, predominam plantas
herbáceas nas margens de lama, com valores de biomassa de
até 80 Mg ha-1
e valores de NPP de até 100 Mg ha-1ano-1(Piedade e col.1991;
Morison et ai.2000). Gramíneas grandes e de crescimento
rápido (comoPaspalum repens, P. fasciculatum,e Echinochloa
polystachya)cobrem extensas áreas. Possuem alto teor de
nutrientes e são um importante recurso para espécies
herbívoras como capivaras, tartarugas de rio, peixes-boi e
muitos peixes, bem como para
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
animais domésticos, como gado, búfalos e cavalos. Bordas
florestais e áreas perturbadas são cobertas por muitas
espécies de trepadeiras herbáceas anuais e perenes.
Bancos de areia livres de vegetação ocorrem apenas em
áreas de deposição baixas ao longo dos canais principais.
Quando estão cobertos por sedimentos de grão fino,
mesmo pequenas áreas entre as dunas de areia são
colonizadas por vegetação herbácea.
VárzeaAs florestas são as florestas úmidas mais ricas em
espécies do mundo (Wittmann et al.2006). Eles compartilham
muitas espécies de árvores com florestas de terras altas
amazônicas. Além disso,várzeaas florestas contêm um número
elevado de espécies de árvores endêmicas que são adaptadas a
altos níveis de inundação. A linha de árvores é geralmente
estabelecida em um nível médio de inundação de 7,5 m de
lâmina d'água; isto corresponde a um período médio de cheias
de 230 dias por ano. O dinamismo hidrogeomórfico dos canais
fluviais em constante migração é uma característica importante
do várzeapaisagem (Wittmann et al.2004; Peixoto et ai. 2009).
Tal dinamismo leva tanto a freqüentes retrocessos por erosão
devárzeaunidades de vegetação para estágios sucessionais
mais precoces e para o rápido avanço da sucessão de plantas
devido à deposição de sedimentos que eleva a superfície
sedimentar e reduz o período de inundação. O mosaico em
pequena escala de diques, canais fluviais, lagos e depressões
aumenta a diversidade beta através da criação de vários
habitats de diferentes elevações, substratos, texturas e
distâncias aos principais canais fluviais. Diversosvárzeatipos de
floresta podem ser distinguidos e diferem na composição de
espécies, riqueza e estrutura da floresta. O diferentevárzeaos
tipos de floresta são detalhados em Wittmann et al. (2010).
Várzeaas florestas têm um NPP de até 33 Mg ha-1ano-1
(Schöngart et al. 2010).
Planícies Inundáveis do Rio Blackwater Pobres em Nutrientes
(igapós)
A aproximadamente 10 m, as amplitudes de
inundação são maiores no baixo rio Negro próximo à
sua confluência com o rio Solimões. Esta região detém
a maior extensão deigapófloresta, incluindo planícies
ao longo do canal principal do rio e afluentes menores,
bem como ilhas fluviais como as do Arquipélago de
Anavilhanas. A montante, as amplitudes das águas
diminuem para cerca de 5 m em Barcelos e cerca de 4
m em São Gabriel da Cachoeira (Fig.3)
Em contraste com as planícies de inundação de rios de águas
brancas, a vegetação herbácea nas planícies de inundação de rios de
águas negras não é bem desenvolvida. As plantas submersas
ocorrem apenas em áreas com baixas flutuações do nível da água,
onde a luz penetra até o fundo. Plantas flutuantes são raras ou
ausentes. Ao longo dos principais canais fluviais, existem grandes
praias de areia sem vegetação herbácea. Sedimentos secos de
granulação fina são cobertos por
631
um estrato esparso de ervas que é dominado por juncos duros
de baixo valor alimentar. As trepadeiras herbáceas estão na sua
maioria ausentes.Igapóflorestas são geralmente mais pobres
em espécies de árvores do que sãovárzeaflorestas. Eles
compartilham muitas espécies de árvores com savanas
amazônicas ecampinarana florestas (Kubitzki1989; Vicentini
2004). Devido à melhor disponibilidade de oxigênio (em
comparação comvárzeafloresta) linhas de árvores podem se
estabelecer em níveis médios de inundação de até 9 m de
lâmina d'água. Devido à reduzida dinâmica de habitat que
ocorre ao longo dos rios de águas pretas, as diferentesigapóos
tipos de floresta em nossa classificação são estabelecidos
principalmente com base na altura e duração da inundação. A
produção de biomassa de madeira e NPP deigapó florestas são
cerca de dois terços a metade menores do que as devárzea
florestas (Schöngart et al.2005; Fonseca et ai.2009).
A maioria das cabeceiras dos afluentes do noroeste do
Negro tem águas transparentes de até 3 m de
profundidade Secchi. Tornam-se de cor enegrecida e muito
ácidas depois de fluir por áreas cobertas por florestas
densas. Essas diferenças na química da água e dos
sedimentos têm impactos substanciais nos parâmetros
biológicos; por exemplo, eles influenciam a composição de
espécies de árvores e a diversidade de florestas inundadas.
Igapó as florestas do Arquipélago de Anavilhanas (no baixo
rio Negro) são de fertilidade intermediária devido à entrada
de sedimentos do rio Branco; portanto, eles compartilham
várias espécies de árvores comvárzeaflorestas. No entanto,
Igapóas florestas do médio e alto rio Negro apresentam
uma flora distinta com elevados níveis de endemismo.
Planícies Inundáveis do Rio Clearwater de Fertilidade
Intermediária (igapós)
As planícies aluviais dos rios de águas claras têm um estado
nutricional intermediário, mas variam consideravelmente nos
parâmetros físicos e químicos da água e do solo. Ao longo dos
principais canais fluviais, ocorrem grandes praias de areia
(formadas pelo leito dos rios) sem vegetação herbácea. Em
sedimentos de granulação fina, ocorrem misturas de
gramíneas, ciperáceas e plantas herbáceas; no entanto, esses
sistemas herbáceos costumam ter biomassa e produtividade
menores do que as encontradas navárzea. As trepadeiras
herbáceas ocorrem nas bordas da floresta e em áreas
perturbadas. Na água, há vegetação flutuante com NPP e
biomassa intermediários. Macrófitas submersas podem ocorrer
em áreas com penetração de luz até o fundo e com pouca
flutuação do nível da água. Devido a essas condições, a
diversidade de espécies de macrófitas aquáticas é maior do que
em planícies de inundação de rios de águas brancas ou pretas.
As florestas de várzea de águas claras geralmente apresentam
uma mistura deigapóevárzeaespécies, dependendo do seu estado
nutricional. A riqueza de espécies é geralmente
632
menor do que em florestas de várzea de águas brancas ou negras e
as alturas das árvores são frequentemente reduzidas. Dados
preliminares sobre incrementos de crescimento de madeira de
árvores na planície de inundação do rio Tapajós indicam taxas de
crescimento intermediárias (Schöngart, não publicado).
Planícies Inundadas do Rio Blackwater de Fertilidade
Intermediária
Planícies de inundação do rio Blackwater em aluviões
paleovárzeasubstratos são encontrados em todas as formações
quaternárias de diferentes idades que ocorrem na Amazônia
equatorial e ocidental. As águas dos rios dessas áreas têm
níveis intermediários de sólidos em suspensão, que se originam
de sedimentos depositados antigamente e recentemente
erodidos de origem andina. Dependendo da idade do antigo
várzeaterraços fluviais dentro da bacia (ou seja, Pleistoceno,
Holoceno), os níveis de nutrientes da água e do solo podem ser
intermediários. Plantas flutuantes são raras e macrófitas semi-
aquáticas podem ocorrer, mas principalmente apresentam
menor cobertura e biomassa reduzida em comparação com
rios de águas brancas. A flora dessas florestas inundadas
compartilha muitos componentes com a várzea,mas a riqueza
de espécies é substancialmente menor.
Zonas úmidas sujeitas a pulsos de inundação de longa
duração, monomodais e previsíveis de baixa amplitude
As grandes áreas úmidas interfluviais amazônicas também
mostram pulsos de inundação previsíveis e monomodais que
resultam da drenagem insuficiente das chuvas sazonais. Sua
capacidade de amortecimento hidrológico é baixa e o pulso de
inundação pode variar em amplitude e duração. Períodos de
seca prolongada e, às vezes, acompanhando fogo durante
fortes eventos de El Niño (Sombroek2001; Adney et ai.2009),
pode levar à extinção parcial de espécies aquáticas de plantas
e animais. A recolonização durante períodos favoráveis
depende da mobilidade das espécies, transporte passivo de
diásporos de longa distância, conectividade com os principais
sistemas fluviais e (para períodos mais curtos) do banco de
sementes nos solos das terras úmidas.
Áreas Úmidas Interfluviais na Bacia do Médio Rio
Negro
Várias manchas de zonas húmidas interfluviais que ocorrem
na bacia do médio rio Negro, perto de Barcelos, estendem-se
por vários milhares de quilómetros quadrados. Eles contêm
grandes áreas abertas cobertas por ciperáceas e algumas
espécies de macrófitas aquáticas (por exemplo, Mayacaspp.),
manchas florestais em áreas mais altas comMauritia flexuosa,e
grandes corpos d'água permanentes rasos. Por causa de seus
longos períodos de inundação e status extremamente baixo de
nutrientes, essas áreas podem pertencer às áreas mais pobres
em espécies próximas ao Equador (no que diz respeito à
vegetação mais alta). A disponibilidade de alimentos para os
animais é muito baixa, como mostra a escassez de grandes
peixes, jacarés, mamíferos e espécies aquáticas.
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
pássaros. No entanto, um aumento na produção de alimentos
ocorre durante o período de frutificação das palmeiras e atrai
periodicamente muitos animais frutíferos, como papagaios e antas.
As áreas úmidas interfluviais na área do Rio Negro são visitadas
apenas por coletores de peixes ornamentais que exploram os
estoques nos córregos de drenagem, mas não adentram as áreas
núcleo.
Savanas Hidromórficas Edáficas da Amazônia
Central
Este tipo compreende uma grande variedade de áreas
úmidas em áreas interfluviais do cinturão de floresta tropical
(por exemplo, entre os rios Purus e Madeira), na bacia do alto
rio Negro e na zona pré-andina. Estas zonas húmidas são pouco
estudadas devido ao acesso muito difícil. Os solos destas zonas
húmidas interfluviais são de origem terciária, fortemente
lixiviados e de fertilidade muito baixa (Anderson1981; Luizão et
ai.2007). Muitos estão em solos arenosos com um hardpan
subjacente de minerais depositados (Horbe et al.2004).
Deposições de caulinita de granulação fina também podem
ocorrer em depressões.
As zonas húmidas interfluviais recebem a sua água das
chuvas locais. Durante a estação chuvosa, essas áreas
podem ser pouco alagadas (0,1 a até 4 m de profundidade)
ou ter lençóis freáticos altos e solos saturados (Bleackley e
Khan1963; Franco e Dezeo1994; Adeney2009). No final da
estação seca, a ATTZ está seca, mas o lençol freático está
próximo à superfície. Em geral, as depressões estão
permanentemente cheias de água, mas ocasionalmente
podem secar durante períodos de seca extrema. Devido ao
hardpan subjacente, qualquer chuva pode aumentar
drasticamente o lençol freático e causar longos períodos de
saturação, mesmo quando a superfície parece seca (Franco
e Dezzeo1994).
Apesar de seu baixo status nutricional e baixa
produtividade, essas áreas podem conter comunidades únicas
de plantas e animais com altas proporções de espécies
endêmicas (Anderson1981; Fine et ai.2006). Inundações de
longo prazo ou encharcamento dos solos, aumento do estresse
do fogo durante períodos extremamente secos (Sombroek2001
; Adeney2009), e o nível de nutrientes muito baixo resulta em
um mosaico de áreas abertas e fechadas de vegetação
semelhante a savana e florestas atrofiadas que são chamadas
localmente por uma variedade de nomes (por exemplo,
campina, bana, murivegetação rasteira,campinaranafloresta,
Amazôniacaatinga, evarillales).O gradiente de saturação de
água pode ser um importante determinante da formação da
vegetação, com a vegetação de menor estatura ocorrendo nas
áreas de maior saturação (Bongers et al.1985). Essa correlação
é amplamente notada, inclusive no Peru (Alonso e Whitney2001
), Venezuela (Bongers et al.1985; Comes e Grubb1996),
Suriname (Heyligers 1963), e a central (Vicentini2004) e sul (Jirka
et al.2007) Amazônia Brasileira. Interfluvial
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
as zonas húmidas são drenadas por pequenos rios de águas
negras e claras (Klinge1967), às vezes para diferentes sistemas
fluviais (ver inserção na Fig.5).
Grandes Savanas Climáticas Hidromórficas nos
Cinturões do Cerrado
Este tipo inclui zonas húmidas interfluviais muito
grandes nocerradocinturões ao norte e ao sul do bioma
da floresta amazônica. Estes são caracterizados por
uma estação seca pronunciada de vários meses. Elas
incluem as savanas periodicamente inundadas de
Roraima e do distrito de Rupununi no norte, as savanas
periodicamente inundadas de Beni no oeste e as
savanas inundadas do alto rio Araguaia (incluindo o
Bananal) no sul. Perto dos cursos dos rios, as áreas
úmidas do Beni e do alto rio Araguaia mostram as
estruturas geomórficas das planícies de inundação dos
rios; a uma certa distância dos rios, eles transitam e
apresentam características de sistemas interfluviais.
Este sistema complicado requer um mapeamento e
classificação de habitats mais detalhados. A alternância
de molhado e seco cerradoO clima tem uma influência
muito forte na fisionomia da vegetação e na
composição de espécies dessas áreas, que apresentam
muitas semelhanças com o Pantanal Mato-grossense
(outro grande cerradopantanal no alto rio Paraguai).
Zonas úmidas submetidas a um pulso de inundação polimodal
e previsível
Um pulso de maré previsível e polimodal afeta a maioria
das zonas úmidas costeiras. Inundações periódicas e
salinidade alta (e às vezes variável) criam condições ecológicas
específicas. Os principais habitats são manguezais, praias
arenosas, planícies de lama e lagoas costeiras. As espécies de
mangue incluem Avicennia germinans, A. schaueriana,
Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, Rhizophora
harrisonii, R. mangle,eR. racemosa (Lacerda et ai.2002).
Por causa do relevo plano da área costeira, o impacto
da maré afeta o curso inferior dos rios mais de 100 km rio
acima. Parte da ATTZ é influenciada por um pulso de maré
de água doce. Essas áreas são cobertas porvárzeaespécies
de árvores. O impacto de pulsos polimodais de água doce
na biota da ATTZ ainda não foi estudado. No estuário
amazônico da Ilha do Marajó, diques naturais protegem as
áreas de várzea do interior dos pulsos das marés e criam
pântanos de água doce cobertos por plantas herbáceas e
pântanos de palmeiras de Mauritia flexuosa;estes estão
sujeitos a pulsos de inundação monomodais de
comprimento variável.
Zonas úmidas submetidas a um pulso de inundação polimodal e
imprevisível
Córregos e rios de baixa ordem são afetados por eventos de chuva locais. Os
pulsos curtos de inundação ocorrem principalmente durante o período chuvoso
633
temporada (durante e logo após as chuvas fortes) e são
imprevisíveis para fauna e flora (Fig.4). O efeito desses pulsos na
fauna terrestre e aquática ainda não é bem compreendido.
Assumimos que a adaptação da fauna aquática e terrestre a esses
pulsos é difícil e limita o uso dos recursos das zonas húmidas
ribeirinhas. Estratégias de risco e prevenção (conforme descrito
por Adis e Junk 2002) pode prevalecer em planícies de inundação
com padrão de inundação oscilante (ou pontiagudo) em regiões
temperadas. Na Amazônia, há um aumento previsível do fluxo de
base durante a estação chuvosa (em comparação com a estação
seca) que pode favorecer certas características da história de vida
(por exemplo, estratégias reprodutivas de peixes). Durante a
estação chuvosa, as árvores devem lidar com o encharcamento de
longo prazo dos solos, mas as inundações profundas ocorrem
apenas por curtos períodos. Espécies de árvores de terras altas
provavelmente se adaptam a inundações periódicas em florestas
ciliares e podem colonizar habitats que inundam brevemente em
altas altitudes.várzeaeigapóáreas (Wittmann et al.2010). Existem
vários estudos que examinam a vegetação ciliar decerrado
córregos (por exemplo, Veloso et al.1991, IBGE1992, Rodrigues e
Leitão Filho2004), mas muito poucos que abordam a vegetação
ciliar em áreas de floresta tropical. Os inventários de florestas de
terra firme amazônica não diferenciam comunidades e espécies
ribeirinhas e de terra firme. Essa omissão pode afetar gravemente
a discussão sobre os ciclos biogeoquímicos, a diversidade de
espécies e o impacto das mudanças climáticas globais nas florestas
de terra firme.
Os rios de baixa ordem apresentam considerável variabilidade
nos parâmetros hidroquímicos. Assim, eles fornecem uma melhor
indicação das condições geológicas locais do que os grandes rios,
que representam o valor médio dos componentes químicos de
todos os afluentes em suas bacias. A maioria dos rios de baixa
ordem são pobres em nutrientes e têm cor de água acastanhada a
esverdeada (Furch e Junk1980; Furch1986). Em áreas não
perturbadas, são transparentes, mas em áreas utilizadas pela
agricultura e pecuária, tornam-se turvas devido ao aumento da
erosão do solo. Isso reduz a diversidade de habitats dentro dos
riachos e afeta negativamente a biodiversidade aquática (Wantzen
1998). No entanto, os parâmetros hidroquímicos são relativamente
inalterados porque a geologia da bacia não muda. Uma corrente
de águas negras que se torna turva devido à erosão do solo não se
torna uma corrente de águas brancas, mas continua a ser ácida e
pobre em nutrientes; assim, continua a ser um córrego impactado
pelo homem na categoria de águas negras.
Distribuição e Extensão das Zonas Úmidas da Baixada
Amazônica
As informações sobre a extensão das áreas úmidas amazônicas estão
dispersas na literatura científica. Em 2010, Melack e Hess publicaram
uma síntese da extensão das zonas úmidas nos diferentes
634
Bacias hidrográficas amazônicas segundo dados de sensoriamento
remoto. Aqui, resumimos os dados fornecidos por diferentes autores e
os vinculamos ao nosso sistema de classificação.
Distribuição e Extensão das Várzeas do Rio Branco da
Amazônia (várzeas)
As planícies de inundação dos rios de águas brancas
amazônicas cobrem uma área de mais de 400.000 km2(Melack e
Hess2010). Ocorrem ao longo do rio principal do Amazonas e
de todos os principais afluentes originários dos Andes e/ou do
sopé sub-andino. Três dos rios de águas brancas da Amazônia
(os rios Amazonas, Madeira e Japurá) estão entre os 10 maiores
rios do mundo (Latrubesse 2008). As extensões de suas áreas
periodicamente inundadas dependem do tamanho de suas
bacias hidrográficas, vazão do rio, declividade e geomorfologia
das terras baixas adjacentes, e variam de larguras de algumas
centenas de metros a até 100 km. Enquanto a extensão do
várzeana parte oriental da bacia amazônica é restrita ao caule
principal do Amazonas e seu delta, sua extensão é maior nas
partes central e ocidental da planície amazônica, onde a
maioria dos grandes afluentes de águas brancas alimentam o
rio Amazonas (Solimões). Nos Andes, a extensão dovárzeasé
pequena devido a declividades mais altas e áreas de captação
menores.
A extensão exata devárzeaárea ainda não pode ser dada
porque, do ponto de vista ecológico, apenas as áreas
diretamente afetadas por rios de águas brancas podem ser
consideradas várzeas.Por exemplo, grandes áreas das savanas
de Beni devem ser consideradas como zonas húmidas
interfluviais pobres em nutrientes. Além disso, Melack e Hess (
2010) não diferenciam várzeas recentes e paleo-várzeas.
Assumimos que pelo menos 125.000 km2da área total de várzea
é composta por paleo-várzeas.
Distribuição e Extensão das Várzeas do Rio de Água Negra
Amazônica (igapós)
Rio Negro e afluentes
A área de captação do rio Negro abrange aproximadamente
700.000 km2(Latrubesse2008). As várzeas de águas negras ao
longo do Rio Negro e seus afluentes cobrem uma área de
aproximadamente 118.000 km2(Melack e Hess 2010) e incluem
as planícies de inundação ao longo do canal principal do rio e
as regiões de cabeceiras estendidas que estão localizadas na
Amazônia colombiana, venezuelana e noroeste brasileira e ao
sul do Maciço de Roraima. Embora geralmente caracterizadas
por baixas quantidades de sólidos em suspensão e baixo teor
de nutrientes, as águas negras do rio Negro podem variar
substancialmente em coloração, pH e estado de nutrientes
(dependendo de suas origens). Por causa da topografia muito
plana, as várzeas do rio após alguma distância são
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
transformadas em grandes savanas hidromórficas edáficas com baixa
amplitude de inundação.
Várzeas em Substratos Paleo-Várzea
Estas planícies aluviais cobrem uma área de pelo menos 125.000 km2
e ocorrem ao longo de rios pequenos a intermediários que passam
por paleossedimentos mais ou menos lixiviados originários dos
Andes (conforme indicado no parágrafo sobre a distribuição e
extensão das várzeas). Os solos paleo-aluviais foram depositados
ao longo de antigos canais de rios de águas brancas durante o
terciário e quaternário na Amazônia central e ocidental. As
informações sobre a química da água e do solo nesta região são
escassas. Além de ocorrer ao longo de rios como o Coarí, Jutaí e
Tefé, essas planícies de inundação ocorrem nas partes central e
oeste da bacia amazônica ao longo dos numerosos lagos (por
exemplo, Ria-lagos) que se formaram nos vales inferiores
submersos de menores afluentes do rio Amazonas, bem como
alguns de seus principais afluentes de águas brancas (como os rios
Purús e Japurá). No entanto, essas áreas ainda não estão
mapeadas. As amplitudes das cheias são mais altas perto da
confluência com os rios de águas brancas, mas declinam
rapidamente a montante. Essas áreas podem ser temporariamente
influenciadas por águas brancas “verdadeiras” durante os períodos
de maior cheia, mas são inundadas por águas negras durante anos
com baixos níveis de inundação. As composições de espécies
arbóreas estão mais próximas davárzeado que para oigapóe a
produtividade é intermediária.
Distribuição e Extensão das Várzeas Amazônicas de
Águas Claras (igapós)
Os maiores rios de águas claras são os rios Xingu, Tapajós e
Trombetas (com várzeas de 37.000 km2, 23.000 km2, e 7.500
km2, respectivamente; Melack e Hess 2010), e os rios
Tocantins, Araguaia e Guaporé. As várzeas ao longo do rio
Tocantins são pequenas porque o rio corre por um vale
estreito. A planície de inundação do alto rio Araguaia passa
por uma grande savana climática hidromórfica que cobre a
Ilha do Bananal e áreas a montante (com área estimada de
58.600 km2; Melack e Hess2010). A planície de inundação do
rio Guaporé também passa pelas áreas úmidas interfluviais
que estão incluídas no complexo hidromórfico-climático-
savana do alto rio Madeira (por exemplo, as savanas do
Beni; Fig.5). As condições químicas da água e do solo nessas
áreas são variáveis e requerem estudos mais detalhados.
O maior afluente do Rio Negro é o Rio Branco, que drena o
Escudo Guayana Pré-Cambriano de rochas predominantemente
metamórficas. Sua coloração levemente acastanhada é
proveniente de sedimentos do Maciço de Roraima e das
savanas de seus sopés (Ferreira et al.2007). Apesar de sua
designação, o Rio Branco é (baseado em água-química
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
Fig. 5Mapa das importantes áreas de áreas úmidas interfluviais na bacia amazônica.
As áreas dadas como exemplos no texto são numeradas e as fontes de dados são
fornecidas na tabela anexa2. Observe que os patches não devem ser dimensionados
em relação uns aos outros; manchas muito pequenas são
parâmetros) não um rio de águas bravas, mas de águas claras. Em seu
alcance inferior, a extensa planície de inundação do rio torna-se uma
grande savana edáfica hidromórfica interfluvial que se conecta a oeste
com as áreas úmidas interfluviais florestadas dos afluentes de águas
negras do Rio Negro (Fig.5).
Distribuição e Extensão das Zonas Úmidas Interfluviais Amazônicas
As áreas úmidas interfluviais ocorrem em manchas de tamanho e
forma variáveis em toda a Amazônia e incluem os diversos tipos
discutidos na seção “Pântanos sujeitos a um pulso de inundação
previsível e monomodal com baixa amplitude”. Dependendo dos
níveis de inundação do Rio Branco, cerca de 17.000 km2de área de
savana são periodicamente inundadas em Roraima (Hamilton et al.
2002; FIG.5). Essas savanas se conectam ao campinaranase
florestas alagadas do Rio Negro, que se estendem a oeste até o Rio
Jufaris. As áreas úmidas interfluviais entre os rios Purus e Madeira
incluem manchas que variam em tamanho de alguns hectares a
~150 km2(FIG.5) para um total de aproximadamente 5.000 km2.
Muitas dessas áreas são planas com depressões rasas. No entanto,
em alguns casos, a
635
desenhado em tamanho maior para ficar visível no mapa. A inserção ilustra
como os pântanos interfluviais são frequentemente nas cabeceiras de
pequenos riachos de águas negras e claras. *Essas florestas incluem florestas
de palmeiras,campinaranae outros
áreas mais abertas em solos saturados podem ser elevadas
(Bleackley e Khan1963; Franco e Dezeo1994) como montes baixos
que se elevam um ou dois metros em distâncias de várias centenas
de metros (Bongers et al.1985). Como não existe um mapa
abrangente de zonas úmidas interfluviais, compilamos dados de
várias fontes. O mapa composto resultante (Fig.5) mostra
fenômenos que são visíveis nesta escala para áreas de vegetação
natural aberta (por exemplo, savanas/campinas) que sabemos ou
suspeitamos que estão sujeitos a inundações devido à drenagem
obstruída. Vegetação aberta e sazonalmente alagada emtepuis
ocorre principalmente na Venezuela (não mostrado no mapa;
provavelmente <10.000 km2). Mesa2fornece áreas aproximadas de
cada um desses exemplos e a área total estimada.
O total de áreas úmidas de algumas dessas savanas climáticas
interfluviais pode ser superestimado porque nem todas as áreas de
savana são áreas úmidas; no entanto, não há estudos disponíveis.
Por exemplo, as savanas de Roraima e Rupununi cobrem cerca de
80.000 km2, dos quais provavelmente apenas cerca de 40% são
periodicamente inundados. As áreas alagadas das savanas do Parú/
Trombetas são ainda menores. Figura5 mostra a extensão e
distribuição das áreas para as quais
636 Zonas Úmidas (2011) 31:623–640

mesa 2Principais zonas húmidas interfluviais e suas áreas aproximadas (km2).
Fornecemos estimativas aproximadas da porcentagem de áreas periodicamente
inundáveis ou alagadas, pois não há estudos publicados documentando a extensão
das inundações para a maioria desses sistemas. Notamos com um asterisco (*) os
casos em que a fonte do mapa citada fornece uma
estimativa de área inundada. Fontes: a) Olson et al. (2001); b) comunicação
pessoal, A. Carneiro, laboratório de SIG do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA); c) José et ai. (2007); d) Melack e Hess (2010); e) Lehner e Döll
(2004); f) IBAMA (http://siscom.ibama.gov. br/formas/; modificado em 6 de
fevereiro de 2007, acessado em 15 de dezembro de 2008)

Número e nome do mapa Áreas abertas Associado Total (km2) Porcentagem estimada Fontes
(tipos 2.1.2.1 florestas inundado ou
e 2.1.2.2.) alagado*

1 rio Negrocampina/campinarana bacia do rio 30.927 73.297 104.224 100 a, b

2 Madeiracampinas Savanas de Paru/Trombetas 4.717 não mapeado 4.717 100 b
3 Savanas de Roraima/Rupununi Savanas e 15.121 0 15.121 ~ 25 uma
4 florestas de palmeiras do Peru Central 79.785 0 79.785 ~ 40 uma
5 Savanas de Beni 9.084 60.628 69.712 100* c*
6 111.679 5.923 117.602 100* c*
7 savanas do Araguaia 58.600 0 58.600 100* d, e*
Outras savanas amazônicas 38.613 0 38.613 100 a, f
Total 488.374

mapas estão disponíveis, extraídos de uma variedade de fontes
e sobrepostos na Amazônia, conforme definido pelas
ecorregiões do World Wide Fund for Nature (WWF) (Olson et al.
2001). Além dos mostrados, muitos pequenos (<100 km2)
ocorrem na bacia do rio Negro e outras regiões. A maioria
dessas pequenas manchas não está mapeada adequadamente.
Distribuição e Extensão dos Manguezais
Os manguezais brasileiros ocorrem principalmente ao longo
das costas dos estados do Amapá, Pará e Maranhão e cobrem
uma área de cerca de 10.000 km2. A maior área de manguezal
se estende ao sul de Belém e mede pelo menos 7.000 km2
(Kjerfve et ai.2001; FAO2007). Pouco se sabe sobre as zonas
húmidas ao longo da costa norte de Belém. Para a Guiana,
Huber et al. (1995) estimou que existem cerca de 900 km2
de manguezais costeiros. Em áreas com forte influência de água
doce,várzeaas florestas podem substituir os manguezais.
Distribuição e extensão das zonas úmidas ribeirinhas de rios de baixa
ordem
Por causa da alta precipitação, a bacia amazônica é coberta por uma
densa rede de córregos e rios de baixa ordem. Aqui, consideramos
todos os córregos e rios das ordens de 1 a 5 como rios de ordem
inferior. Um mapa de solo detalhado de várias centenas de quilômetros
quadrados para uma área ao norte de Manaus indica cerca de 40% dos
solos como hidromórficos (Falesi et al.1971). A densidade do fluxo atinge
cerca de 2 km por km2. No secadorcerrado região, esse número
provavelmente diminui consideravelmente, mas não há dados
disponíveis.
Quase todos os córregos e rios de baixa ordem são acompanhados
por planícies de inundação marginais. Estes são facilmente detectados
nocerrado por serem caracterizadas por matas ciliares ou
pastagens. As várzeas dos córregos do bioma floresta tropical também
são cobertas por matas ciliares, mas ainda não são diferenciadas das
florestas de terra firme. As áreas geralmente têm apenas algumas
dezenas de metros de largura, mas a densidade do córrego é alta. Como
as estruturas do dossel de ambos os tipos de floresta são semelhantes, e
porque muitas espécies de terra firme também ocorrem na zona
ribeirinha, as técnicas de sensoriamento remoto ainda não foram
suficientes para quantificar essas áreas. Lixo (1993) estima uma área
total de cerca de um milhão de quilômetros quadrados. Considerando a
grande extensão da bacia amazônica e o isolamento geográfico das
bacias hidrográficas, assumimos que a diversidade beta de plantas e
animais nesses riachos e planícies de inundação é muito alta. Isso
exigirá uma classificação adicional de acordo com as ecorregiões.
Discussão e Conclusões
A classificação das áreas úmidas amazônicas sofre com a falta de
dados. Os dados de sensoriamento remoto são de grande ajuda
para indicar a extensão da inundação (Hess et al.2003), mas não foi
estudado em que medida as áreas alagadas correspondem às áreas
cobertas por vegetação adaptada a solos alagados. Em interflúvio
muito planocampinasecampinaranas, e na vegetação ciliar ao longo
dos córregos da floresta, as áreas influenciadas por alagamentos
periódicos podem ser muito maiores do que as áreas afetadas por
inundações.
Existem poucos ou nenhuns dados disponíveis sobre a hidrologia,
química da água e do solo e cobertura vegetal de muitas zonas húmidas.
Apesar dos crescentes dados de estudos de sensoriamento remoto,
ainda não podemos fornecer um número preciso para a área total de
áreas úmidas. Devido à inclusão de muitas pequenas zonas húmidas
ribeirinhas e zonas alagadascampinasecampinaranas,nossa estimativa
de que 30% da área total da bacia amazônica é
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640 637

composta por áreas úmidas é consideravelmente maior do que a Ao mesmo tempo, essas classificações de habitats e suas
estimativa dada por Melack e Hess (2010). A distribuição exata e o caracterizações ecológicas permitirão a comparação direta da
tamanho dos principais tipos de áreas úmidas na Amazônia Central diversidade de habitats e espécies das grandes áreas úmidas
também não são conhecidos, principalmente devido à transição brasileiras e fornecerão informações para apoiar seu manejo e
fluida entre grandes planícies fluviais e áreas úmidas interfluviais proteção sustentáveis.
(por exemplo, nos rios Negro, Branco, Araguaia e Guaporé/
Mamoré/Beni). ). Os números dados neste artigo ainda são
preliminares. Apêndice
Os parâmetros usados nos sistemas de classificação não podem levar em conta totalmente a grande

variabilidade natural das zonas úmidas. Embora as diferenças entre as classes possam parecer claras, as Um glossário de termos indígenas, portugueses e espanhóis
transições entre elas na natureza geralmente são fluidas. Por exemplo, a distinção entre uma grande planície
buritiza Pântano de palmeiras dominado por buriti
fluvial sujeita a um pulso alto, monomodal e previsível e uma zona úmida ribeirinha de baixa ordem sujeita a um
(Mauritia flexuosa) Áreas baixas de savana
pulso polimodal e imprevisível é fácil. No entanto, problemas de classificação podem surgir para rios de
Campina arbustiva e arbórea em podzóis na floresta
tamanho médio, onde um pulso de linha de base monomodal previsível e bem desenvolvido é sobreposto por
(Caatinga amazônica. Algumas áreas são
alguns picos de inundação imprevisíveis de curto prazo durante fortes tempestades. Os parâmetros
baixa, Bana, periodicamente
hidroquímicos apresentam grande variação que pode dificultar a incorporação de uma área úmida específica em
Chamizal, alagadas ou pouco alagadas (savanas
uma categoria química específica (como mostrado pelo Rio Branco e seus afluentes). As várzeas de rios que
Esfoliante Muri) hidromórficas edáficas) Áreas de
passam por áreas muito planas podem apresentar todos os atributos de grandes várzeas próximas ao canal do
Campinarana floresta de baixa estatura e troncos
rio, mas mostram atributos de áreas úmidas interfluviais com distância crescente. No entanto, esses casos não
(Caatinga finos em podzóis na floresta amazônica,
invalidam o sistema de classificação. Eles apenas demonstram que cada zona úmida deve ser analisada
alta, Varillal, às vezes periodicamente alagadas ou
detalhadamente de acordo com parâmetros hidrológicos, químicos e biológicos. A combinação desses fatores
Wallaba) pouco alagadas (edáficas
permitirá a inclusão de uma determinada área úmida em uma das classes propostas ou exigirá o
savanas hidromórficas cobertas por
estabelecimento de uma nova classe com características específicas. Nosso sistema de classificação está aberto a
floresta atrofiada)
isso. No entanto, esses casos não invalidam o sistema de classificação. Eles apenas demonstram que cada zona
Campo úmido Zona húmida nocerradocoberto por
úmida deve ser analisada detalhadamente de acordo com parâmetros hidrológicos, químicos e biológicos. A
gramíneas, ciperáceas e ervas da savana
combinação desses fatores permitirá a inclusão de uma determinada área úmida em uma das classes propostas
Cerrado brasileira. Este termo geral inclui diferentes
ou exigirá o estabelecimento de uma nova classe com características específicas. Nosso sistema de classificação
fisionomias de campos abertos e terrenos
está aberto a isso. No entanto, esses casos não invalidam o sistema de classificação. Eles apenas demonstram
arbustivos a florestas baixas e secas (
que cada zona úmida deve ser analisada detalhadamente de acordo com parâmetros hidrológicos, químicos e
cerrado) Planície de inundação de rios de
biológicos. A combinação desses fatores permitirá a inclusão de uma determinada área úmida em uma das
Igapó águas negras Sedimentos antigos de rios de
classes propostas ou exigirá o estabelecimento de uma nova classe com características específicas. Nosso
Paleo-várzea águas brancas que foram depositados
sistema de classificação está aberto a isso.
durante os antigos períodos interglaciais e
são
A classificação aqui apresentada deve ser considerada como o
pobre em nutrientes
primeiro passo de um sistema de classificação mais detalhado. Para
Tepui Montanha da mesa no escudo da Guiana
grandes complexos de zonas úmidas, são necessários sistemas de
Terra firme Upland, coberto pela floresta amazônica
classificação hierárquica individuais que considerem o complexo de
nunca inundada
zonas úmidas como uma unidade de paisagem cujos habitats e
Várzea Várzea de recente
organismos estão interligados (como mostrado pelo sistema HWC de
rios de águas brancas
Brinson1993a;b;2009). Para facilitar as comparações, as subunidades
Vereda Zona húmida adjacente a córregos no
individuais devem ser definidas por parâmetros reconhecidos
cerradoe coberto por arbustos, buriti
internacionalmente para que possam ser facilmente incorporadas a
palmeiras, gramíneas, ciperáceas e
qualquer sistema de classificação internacionalmente aceito. Já foi
ervas
desenvolvido um sistema de classificação dos principais habitats do
Pantanal Mato-grossense (Nunes da Cunha e Junk2011). Sistemas de
classificação de habitats específicos paravárzeaseigapóse
recomendações para seu manejo sustentável e proteção estão em Referências
estado avançado de desenvolvimento pelo grupo de trabalho de zonas
úmidas do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA). Projetos Abell R, Thieme ML, Revenga C, Bryer M, Kottelat M, Bogutskaya
para classificar os principais habitats dos rios Araguaia, Guaporé e N, Coad B, Mandrak N, Balderas SC, Bussing W, Stiassny MLJ,
Skelton P, Allen GR, Unmack P, Naseka A, Sindorf N, Robertson J,
Paraná foram iniciados pelo Instituto Nacional de Zonas Úmidas (INAU)
Armijo E, Higgins JV, Heibel TJ, Wikramanayake E, Olson D, López
em Cuiabá, Mato Grosso (Brasil), usando a mesma abordagem. Pela HL, Reis RE, Lundberg JG, Pérez MHS, Petry P (2008) Ecorregiões de
primeira vez água doce do mundo: um novo mapa de biogeografia
638
unidades de conservação da biodiversidade de água doce. Biociência
58:403–413
Adeney JM (2009) Sensoriamento Remoto de Fogo, Inundação e Areia Branca
Ecossistemas na Amazônia. Tese de doutorado; Nicholas
School of the Environment, Duke University, Durham NC, EUA
Adeney JM, Christensen NL Jr, Pimm SL (2009) Reserves Protect
Contra Incêndios do Desmatamento Na Amazônia. PloS One 4(4):
e5014. doi:10.1371/jornal.pone.0005014
Adis J, Junk WJ (2002) Invertebrados terrestres que habitam terras baixas
planícies fluviais da Amazônia Central e Europa Central: uma
revisão. Biologia de Água Doce 47:711–731
Alonso JA, Whitney BM (2001) Um novo Zimmerius Tyrannulet (Aves:
Tyrannidae) de florestas de areia branca do norte da Amazônia
Peru. O Boletim Wilson 113:1–9
Anderson AB (1981) Vegetação de areia branca da Amazônia brasileira.
Biotropica 13:199–210
Bleackley D, Khan EJA (1963) Observações sobre as áreas de areia branca
da formação Berbice, Guiana Britânica. European Journal of
Soil Science 14:44–51
Bongers F, Engelen D, Klinge H (1985) Estrutura de fitomassa natural
comunidades de plantas em espodossolos no sul da Venezuela - a
floresta de bana. Vegetação 63:13–34
Brinson, MM (1993a) Uma classificação hidrogeomórfica para zonas húmidas.
Relatório Técnico WRP-DE-4. US Army Corps of
EngineersWaterways Experiment Station, Vicksburg, MS
Brinson MM (1993b) Mudanças no funcionamento das zonas úmidas ao longo
gradientes ambientais. Zonas húmidas 13:65–74
Brinson MM (2009) Os Estados Unidos HGM (hidrogeomórfico)
abordagem. In: Maltby E, Barker T (eds) The wetlands handbook.
Blackwell, Oxford, pp 486-512
Brinson MM, Malvárez AI (2002) Zonas húmidas temperadas de água doce: tipos,
status e ameaças. Conservação Ambiental 29:115–133
Campbell DG, Stone JL, Rosas A (1992) Uma comparação do
fitossociologia e dinâmica de três florestas de várzea de idades
conhecidas, Rio Juruá, Amazônia Ocidental Brasileira. Biological
Journal of the Linnean Society 108:213-237
Coomes DA, Grubb PJ (1996) Caatinga Amazônica e afins
comunidades de La Esmeralda, Venezuela: estrutura florestal,
fisionomia e florística e controle por fatores do solo. Vegetação
122:167–191
Cowardin LM, Carter V, Golet FC, LaRoe ET (1979) Classificação de
pântanos e habitats de águas profundas dos Estados Unidos.
Departamento do Interior dos EUA, Serviço de Pesca e Vida Selvagem,
Washington, DC, 131 pp
Diegues ACS (1994) Inventário das zonas úmidas brasileiras. UICN – A
União Mundial de Conservação, Gland, 216 pp
Diegues ACS (2002) Povos e Águas. Núcleo de Apoio à Pesquisa
sobre Populações Humanas e Áreas Úmidas Brasileiras, 2a. ed., São
Paulo, Brasil, 597 pp
Eiten G1983) Classificação da Floresta do Brasil. CNPq, Brasília,
305 pp
Falesi IC, Rodrigues TE, Morikawa IK, Reis RS (1971) Solos do
distrito agropecuário da SUFRAMA (trecho km 30 – km 79 Rod. BR
174) Instituto de Pesquisas e Experimentação agropecuária da
Amazônia Ocidental (IPEAAOc), Série Solos I, 99 pp
FAO (2007) Manguezais do mundo 1980–2005. Papel Florestal da FAO
153, Roma, 77 pp
Ferreira E, Zuanon J, Forsberg B, Goulding M, Briglia-Ferreira SR
(2007) Rio Branco: Peixes, ecologia e conservação de Roraima.
Associação de Conservação da Amazônia (ACA), Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (INPA), Sociedade Civil Mamirauá, 201
pp
Fine PVA, Miller ZJ, Mesones I, Irazuzta S, Appel HM, Stevens
MHH, Saaksjarvi I, Schultz LC, Coley PD (2006) O trade-off de defesa do
crescimento e especialização de habitat por plantas em florestas
amazônicas. Ecologia 87:150–162
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
Finlayson CM, van der Valk AG (1995) Classificação de zonas húmidas e
inventário: um resumo. Vegetação 118:185–192
Fonseca SF, Piedade MTF, Schöngart J (2009) Crescimento da madeira de
Tabebuia barbata (E. Mey.) Sandwith (Bignoniaceae) e Vatairea
guianensisAubl. (Fabaceae) em florestas de várzea (várzea) de
água preta (igapó) e várzea da Amazônia Central. Árvores –
Estrutura e Função 23(1):127–134
Franco W, Dezzeo N (1994) Solos e regime de água do solo na terra-
complexo florestal firme-caatinga próximo a San Carlos de Rio Negro,
estado do Amazonas, Venezuela. Interciência 19:305–316
Furch K (1986) Hidrogeoquímica da água doce da Amazônia ao longo
a Transamazônica no Brasil. Zentralblatt für Geologie und
Paläontologie 1(9/10):1485–1493
Furch K (1997) Química de solos de várzea e igapó e nutrientes
inventário de suas florestas de várzea. In: Junk WJ (ed) A planície de
inundação da Amazônia Central: Ecologia de um sistema pulsante.
Estudos Ecológicos, vol 126. Springer Verlag, Berlim, pp 47–68
Furch K (2000) Química e inventário de bioelementos de contraste
Solos da floresta amazônica. In: Junk WJ, Ohly JJ, Piedade MTF,
Soares MGM (eds) A várzea da Amazônia central: uso real e
opções para um manejo sustentável. Backhuys, Leiden, pp
109-128
Furch K, Junk WJ (1980) Química da água e macrófitas de riachos
e rios do sul da Amazônia e do escudo central brasileiro. In:
Furtado JI (ed) Ecologia tropical e desenvolvimento parte 2. A
Sociedade Internacional de Ecologia Tropical, Kuala Lumpur,
pp 771–796
Furch K, Junk WJ (1997) Condições físico-químicas em planícies de inundação.
In: Junk WJ (ed) A planície de inundação da Amazônia Central: ecologia
de um sistema pulsante. estudos ecológicos, vol 126. Springer Verlag,
Berlim, pp 69-108
Furch B, Otto K (1987) Caracterização de mudanças de regime de luz
(PAR) por refletância de irradiância em dois corpos d'água amazônicos
com diferentes propriedades físico-químicas. Arquivo para Hidrobiologia
110(4):579–587
Gessner F (1968) Zur ökologischen Problematik der Überschwem-
mungswälder des Amazonas. Internationale Revue der gesamten
Hydrobiologia 53:525–547
Gopal B, Kvet J, Löffler H, Masing V, Patten BC (1990) Definição
e classificação. In: Patten BC (ed) Pântanos e corpos d'água
continentais rasos. SPB Academic Publishing BV, Haia, pp
9-15
Hamilton SK, Sippel SJ, Melack JM (2002) Comparação de inundação
padrões entre as principais planícies de inundação da América do Sul. Journal
of Geophysical Research 107 (D20): 1–14
Hess LL, Melack JM, Novo E, Barbosa CCF, Gastil M (2003) Dual-
mapeamento sazonal de inundação e vegetação de áreas úmidas para a
bacia amazônica central. Sensoriamento Remoto do Ambiente
87:404-428
Heyligers PC (1963) Vegetação e solo de uma savana de areia branca em
Suriname. NV Noord-Hollandsche Uitgevers Maatschappu,
Amsterdã
Horbe AMC, Horbe MA, Suguio K (2004) Espodossolos tropicais em
nordeste do estado do Amazonas, Brasil. Geoderma 119:55–68 Huber O,
Gharbarran G, Funk V (1995) Mapa de vegetação da Guiana.
Centro para o Estudo da Diversidade, Universidade da Guiana,
Georgetown
Manual do IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (1992)
técnico da Brasileira Floresta. Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística, Rio de Janeiro, 44 pp
Irion G (1978) Infertilidade do solo na floresta amazônica. Naturwis-
senschaften 65:515–519
Irion G, de Mello JASN, Morais J, Piedade MTF, Junk WJ, Garming L
(2010) Desenvolvimento do vale amazônico durante o Quaternário
Médio e Tardio: observações sedimentológicas e climatológicas. In:
Junk WJ, Piedade MTF, Wittmann F, Schöngart J,
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
Parolin P (eds) Florestas de várzea da Amazônia Central:
ecofisiologia, biodiversidade e manejo sustentável. Springer
Verlag, Berlim, pp 27–42
Irion G, Morais JO (2011) Sócio-economia da Amazônia. In: Morais JO,
Pinheiro IS (eds) Gestão integrada das zonas costeiras: Desafios e
perspectivas. Ed. Universidade Estadual do Ceará, Fortaleza Irmler U
(1977) Inundação─tipos de floresta nas proximidades de Manaus.
Biogeográfica 8:17–29
IUCN (1971) A Conferência Ramsar: Ato final da Conferência Internacional
conferência sobre a conservação de zonas húmidas e aves
aquáticas, Anexo 1. Suplemento Especial à IUCN, Boletim 2, 4 pp
Jirka S, McDonald AJ, Johnson MS, Feldpausch TR, Couto EG, Riha
SJ (2007) Relações entre hidrologia do solo e estrutura e
composição florestal no sul da Amazônia brasileira. Journal
Of Vegetation Science 18:183–194
Josse C, Navarro G, Encarnación F, Tovar A, Comer P, Ferreira W,
Rodríguez F, Saito J, Sanjurjo J, Dyson J, Rubin de Celis E, Zárate
R, Chang J, Ahuite M, Vargas C, Paredes F, Castro W, Maco J,
Arreátegui F (2007). Mapa de Sistemas Ecológicos Digitais da
Bacia Amazônica do Peru e Bolívia. Arlington, Virgínia, EUA.,
NatureServe, Arlington, Virgínia, EUA
Junk WJ (1989) Tolerância a inundações e distribuição de árvores no centro
várzeas amazônicas. In: Holm-Nielsen LB, Nielsen IC, Balslev H
(eds) Florestas tropicais: dinâmica botânica, especiação e
diversidade. Academic, Londres, pp 47-64
Junk WJ (1993) Wetlands of Tropical South America. Em: Whigham D,
Hejny S, Dykyjova D (eds) Zonas húmidas do mundo. Dr. W. Junk
Publ, Dordrecht, pp 679-739
Junk WJ (2000) Mecanismos para desenvolvimento e manutenção de
biodiversidade em várzeas neotropicais. In: Gopal B, Junk WJ, Davis
JA (eds) Biodiversidade em zonas úmidas: avaliação, função e
conservação, vol 1. Backhuys, Leiden, pp 119–139
Junk WJ (2005) Flood Pulsing e as ligações entre terrestre,
sistemas aquáticos e de zonas húmidas. Verhandlungen der Internationalen
Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie 29:11–38 Junk WJ,
Piedade MTF (1997) Vida vegetal na planície de inundação com especial
referência a plantas herbáceas. In: Junk WJ (ed) A planície de inundação
da Amazônia Central: ecologia de um sistema pulsante. Estudos
ecológicos, vol 126. Springer Verlag, Berlim, pp 147-186
Junk WJ, Piedade MTF (2005) Pantanais da Amazônia. In: Fraser LH,
Keddy PA (eds) Grandes zonas úmidas: sua ecologia e conservação.
Cambridge University Press, Cambridge, pp 63-117
Junk WJ, Wantzen KM (2004) O conceito de pulso de inundação: novos aspectos,
abordagens e aplicações - uma atualização. In: Welcome RL,
Petr T (eds) Anais do 2º simpósio internacional sobre a gestão
de grandes rios para a pesca, vol 2, Food and Agriculture
Organization and Mekong River Commission. Escritório
Regional da FAO para a Ásia e o Pacífico, Bangkok, pp 117–149
Junk WJ, Weber GE (1996) Amazonian floodplains: a limnological
perspectiva. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für
theoretische und angewandte Limnologie 26:149–157
Junk WJ, Bayley PB, Sparks RE (1989) O conceito de pulso de inundação em
sistemas fluviais-planícies de inundação. Publicações Especiais Canadenses para
Pescas e Ciências Aquáticas 106:110–127
Junk WJ, Soares MGM, Saint-Paul U (1997) O peixe. In: Junk WJ (ed)
A planície de inundação da Amazônia Central: ecologia de um sistema
pulsante. Estudos ecológicos, vol 126. Springer Verlag, Berlim, pp 385–
408 Junk WJ, Piedade MTF, Wittmann F, Schöngart J, Parolin P (2010)
Florestas de várzea da Amazônia Central: ecofisiologia, biodiversidade e
manejo sustentável. Springer Verlag, Berlim, 615 pp Kern J, Darwich A
(1997) Volume de negócios de nitrogênio na várzea. Em: Junk WJ
(ed) A planície de inundação da Amazônia Central: ecologia de um
sistema pulsante. Estudos ecológicos, vol 126. Springer Verlag, Berlim,
pp 147–186 Kern J, Kreibich H, Koschorreck M, Darwich A (2010) Nitrogen
balanço de uma floresta de várzea do rio Amazonas: o papel da
fixação de nitrogênio. In: Junk WJ, Piedade MTF, Wittmann F,
639
Schöngart J, Parolin P (eds) Florestas de várzea da Amazônia
Central: ecofisiologia, biodiversidade e manejo sustentável.
Springer Verlag, Berlim, pp 281-299
Kjerfve B, Perillo GME, Gardner LR, Rine JM, Dias GTM, Mochel FR
(2001) Morfodinâmica de ambientes lamacentos ao longo da costa atlântica da
América do Norte e do Sul. In: Wang Y, Healy T (eds) Costas lamacentas e
mudança relativa do nível do mar. CRC, Boca Raton
Klinge H (1967) Solos Podzol: uma fonte de rios de águas negras em
Amazônia. Atas Simpósio Biota Amazonica, Belém 3:117–125
Kubitzki K (1989) A diferenciação ecogeográfica da Amazônia
florestas de inundação. Sistemática e Evolução da Planta 162:285–
304 Lacerda LD, Conde JE, Kjerfve B, Alvarez-León R, Alarcón C,
Polanía J (2002) Manguezais americanos. In: Lacerda LD (ed)
Ecossistemas de mangue: função e manejo. Springer, Berlim,
pp 1–62
Latrubesse EM (2008) Patterns of anabranching channels: the ultimate
ajuste de membro final de mega rios. Geomorfologia 101:130–145
Lehner B, Döll P (2004) Desenvolvimento e validação de um
banco de dados de lagos, reservatórios e zonas úmidas. Journal of Hydrology
296(1–4):1–22
Luizão FJ, Luizão RCC, Proctor J (2007) Acidez do solo e nutrientes
deficiência em solos de florestas de saúde da Amazônia central. Ecologia de Plantas
192:209–224
Melack JM, Hess LL (2010) Sensoriamento remoto da distribuição e
extensão de áreas úmidas na bacia amazônica. Em Junk WJ,
Piedade MTF, Wittmann F, Schöngart J, Parolin P (eds.) Florestas de
várzea da Amazônia: Ecofisiologia, biodiversidade e manejo
sustentável. Springer, Estudos Ecológicos, pp 43-59
Morison JIL, Piedade MTF, Mueller E, Long SP, Junk WJ, Jones MB
(2000) Muito alta produtividade da grama aquática C4Echinochloa
polystachyana planície de inundação da Amazônia confirmada pelo
ecossistema líquido CO2medições de fluxo. Oecologia 125:400–411
Navarro G, Maldonado M (2002) Geografia ecológica da Bolívia:
Vegetação e ambientes acuáticos. Centro de Ecologia Simón I.
Patino - Departamento de Difusão, Cotchabamba, 719 pp
Neiff JJ (2001) Humedales de la Argentina: sinopsis, problemas y
perspectivas futuras In: Cirelli AF (ed.) El agua en Iberoamérica.
Funciones de los humedales, calidad de vida y agua segura. Publ.
Programa Iberoamericano de Ciência e Tecnologia para o
Desenvolvimento, pp 83–112
Nunes da Cunha C, Junk WJ (2011) Uma classificação preliminar de
habitats do Pantanal de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, e
sua relação com sistemas de classificação nacionais e
internacionais. In: Junk WJ, da Silva CJ, Nunes da Cunha C,
Wantzen KM (eds) O Pantanal: ecologia, biodiversidade e
manejo sustentável de uma grande área úmida sazonal
neotropical. Pensoft, Sofia-Moscou, 127–142
Olson DM, Dinerstein E, Wikramanayake ED, Burgess ND, Powell
GVN, Underwood EC, D'amico JA, Itoua I, Strand HE, Morrison JC,
Loucks CJ, Allnutt TF, Ricketts TH, Kura Y, Lamoreux JF, Wettengel
WW, Hedao P, Kassem KR (2001) Ecorregiões terrestres do mundo :
um novo mapa da vida na Terra. BioScience 51:933–938 Peixoto
JMA, Nelson BW, Wittmann F (2009) Espacial e temporal
Dinâmica da migração de canais fluviais e vegetação em planícies de
inundação de águas brancas da Amazônia central por técnicas de
sensoriamento remoto. Sensoriamento Remoto do Ambiente 113:2258–2266
Petermann P (1997) Os pássaros. In: Junk WJ (ed) A Amazônia Central
planície de inundação. Ecologia de um sistema pulsante. Springer Verlag, Berlim, pp
419–452
Piedade MTF, Junk WJ, Long P (1991) A produtividade do C4
RelvaEchinochloa polystachyana várzea amazônica.
Ecologia 72:1456–1463
Pouilly M, Beck SG, Moraes RM, Ibenes C (2004) Diversidad biológica
en la llanura de inundación del Rio Mamoré. Importância ecológica
da dinâmica fluvial. Centro de Ecologia Simón I, Patino, 383 pp
640
Prance GT (1979) Notas sobre a vegetação da Amazônia. 3. O
terminologia dos tipos de floresta amazônica sujeitos a inundação.
Brittonia 31:26–38
Rodrigues RR, Leitão Filho H de F (2004) Matas ciliares: Con-
serviço, e recuperação. Editora da Universidade de São Paulo,
Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, Vol. 2,
São Paulo, Brasil, 320 pp
Schöngart J, Junk WJ (2007) Previsão do pulso de inundação na região central
Amazônia por índices ENSO. Jornal de Hidrologia 335:124-132
Schöngart J, Junk WJ, Piedade MTF, Ayres JM, Hüttermann A,
Worbes M (2004) Teleconexão entre o crescimento de árvores
nas várzeas amazônicas e o efeito de oscilação El Niño-Sul.
Biologia da Mudança Global 10:683–692
Schöngart J, Piedade MTF, Wittmann F, Junk WJ, Worbes M (2005)
Padrões de crescimento de madeira deMacrolobium acaciifolium (
Benth.) Benth. (Fabaceae) em florestas amazônicas de várzea de águas
pretas e brancas. Ecologia 145:454–461
Schöngart J, Wittmann F, Worbes M (2010) Biomassa e líquido primário
produção de florestas de várzea da Amazônia Central. In: Junk
WJ, Piedade MTF, Wittmann F, Schöngart J, Parolin P (eds)
Florestas de várzea amazônica: ecofisiologia, biodiversidade e
manejo sustentável. Springer Verlag, Berlim, pp 347–388
Semeniuk CA, Semeniuk V (1995) Uma abordagem geomórfica para
classificação para zonas húmidas interiores. Vegetatio 118:103–124
Sioli H (1956) Über Natur und Mensch im brasilianischen Ama-
zonasgebiet. Erdkunde 10(2):89–109
Sombroek W (2001) Padrões espaciais e temporais de chuvas na Amazônia
- Consequências para o planejamento da ocupação agrícola e a
proteção das florestas primárias. Ambio 30:388–396
Veloso HG, Rangel Filho ALR, Lima JCA (1991) Classificação da
edição brasileira, adaptada a um sistema universal. Instituto
Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro, 123 pp Vicentini
A (2004) A vegetação ao longo de um gradiente edáfico no
Parque Nacional do Jaú. In: Borges SH, Iwanaga S, Durigan CC,
Zonas Úmidas (2011) 31:623–640
Pinheiro MR (eds) Janelas para a biodiversidade no Parque
Nacional do Jaú: uma estratégia para o estudo da
biodiversidade na Amazônia. Fundação Vitória Amazônica
(FVA), World Wildlife Fund (WWF), Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA),
Manaus, pp 117–143
Wantzen KM (1998) Efeitos do assoreamento em comunidades bentônicas em
córregos de águas claras em Mato Grosso, Brasil. Verhandlungen
Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte
Limnologie 26:1155–1159
Wantzen KM (2003) Córregos do Cerrado – características de um
tipo de ecossistema de água doce nos Escudos Terciários da
América do Sul Central. Amazoniana XVII(3/4):481–502
Weber GE, Furch K, Junk WJ (1996) Uma abordagem de modelagem simples
para a sazonalidade hidroquímica dos principais cátions em um lago de
várzea da Amazônia Central. Modelagem Ecológica 91:39–56 Welcomme
RL (1979) Ecologia da pesca de rios de várzea. Longmann,
Londres
Westlake DF, Kvet J, Szczepanski A (1988) Ecologia de zonas húmidas.
Síntese IBP-Wetlands. Cambridge University Press, Londres,
568 pp
Wittmann F, Junk WJ, Piedade MTF (2004) As florestas de várzea em
Amazônia: as inundações e a geomorfologia altamente dinâmica
interagem com a sucessão natural da floresta. Ecologia e Manejo
Florestal 196:199–212
Wittmann F, Schöngart J, Montero JC, Motzer T, Junk WJ, Piedade
MTF, Queiroz HL, Worbes M (2006) Composição de espécies de árvores e
gradientes de diversidade em florestas de águas brancas na bacia
amazônica. Jornal de Biogeografia 33:1334–1347
Wittmann F, Schöngart J, Junk WJ (2010) Fitogeografia, espécies
diversidade, estrutura comunitária e dinâmica das florestas de
várzea amazônica. In: Junk WJ, Piedade MTF, Wittmann F,
Schöngart J, Parolin P (eds) Florestas de várzea amazônica:
ecofisiologia, biodiversidade e manejo sustentável. Springer
Verlag, Berlim, pp 61-102