Biotemas, 23 (3): 175-180, setembro de 2010 ISSN 0103 1643

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Uso do habitat, estrutura social e aspectos bsicos da etologia de um grupo de quatis (Nasua nasua Linnaeus, 1766) (Carnivora: Procyonidae) em uma rea de Mata Atlntica, So Paulo, Brasil
Deborah de Barros* Rita de Cssia Frenedozo
Instituto de Psicologia, Universidade de So Paulo CEP 02617000, So Paulo SP, Brasil rea de Cincias Biolgicas e da Sade, Universidade Cruzeiro do Sul * Autor para correspondncia dnipinha@hotmail.com

Submetido em 28/09/2009 Aceito para publicao em 28/04/2010

Resumo
Quatis (Nasua nasua) so considerados terrestres, apesar de terem extrema facilidade de escalar rvores, alm de apresentarem uma estrutura social complexa, onde os machos so solitrios fora da estao reprodutiva e as fmeas vivem em bandos com seus filhotes e jovens durante a maior parte do ano. O presente estudo teve como finalidade descrever o uso do habitat e estrutura social de um grupo de quatis no Parque Estadual da Cantareira, um remanescente de Mata Atlntica, situado na regio metropolitana de So Paulo. Foi realizada a observao do comportamento dos animais em campo, com um esforo mdio de duas vezes por semana. Os resultados apresentados foram semelhantes aos descritos na literatura, com a preferncia do habitat cho a rvore e com machos solitrios, exceto na poca de reproduo, bem como o hbito gregrio das fmeas e seus filhotes e jovens. Unitermos: floresta urbana, Nasua nasua, semi habituao

Abstract
Habitat use, social structure and basic ethological aspects of a band of coatis (Nasua nasua Linnaeus, 1766) (Carnivora: Procyonidae) in Atlantic Forest area, So Paulo, Brazil. Coatis (Nasua nasua) are terrestrials, despite their extreme ease of climbing trees, and have a complex social structure, where the males are solitary outside the reproductive season and the females live in groups with their pups and juveniles for most of the year. This study aimed to describe the use of habitat and social structure of a coati group in the Cantareira State Park, a fragment of the Atlantic Forest located in the metropolitan area of So Paulo. The behavior of these animals was observed in the fragment twice per week. The results showed that it was similar to that described in the literature, with a preference for the ground habitat rather than trees, the fact that the males are solitary (except at the time of reproduction), and the gregarious habit of females and their pups and juveniles. Key words: Nasua nasua, semi-habituation, urban forest

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Introduo
O gnero Nasua (Procyonidae: Carnivora) constitudo por duas espcies: N. narica (Linnaeus, 1766), e N. nasua (Linnaeus, 1766), sendo o N. nasua a nica do gnero existente no Brasil, porm em menor escala na regio nordeste (Emmons e Feer, 1996; Eisenberg e Redford, 1999). Entretanto, a espcie N. nasua pouco estuda em comparao a N. narica (Beisiegel, 2001; Beisiegel e Mantovani, 2006; Rocha, 2006). Os quatis so animais gregrios, podendo viver em grupos de mais de 30 indivduos, esse nmero variando em decorrncia de disponibilidade de recursos, em sistema matriarcal, composto principalmente por fmeas e filhotes. Indivduos jovens podem ser encontrados nesses bandos matriarcais ou no. Os machos possuem porte mais avantajado, sendo geralmente solitrios fora da poca reprodutiva, e podem, entretanto, apresentar hbitos noturnos (Emmons e Feer, 1996; Gompper e Decker, 1998; Nowak, 1999; Beisiegel, 2001; Oliveira, 2002; Rocha, 2006). As fmeas so encontradas em bandos em quase todas as pocas do ano, sendo vistas solitrias apenas no chamado perodo de nidificao, que compreende a poca em que elas constroem ninhos nas rvores e amamentam os filhotes em suas primeiras semanas de vida. Depois que os filhotes passam a seguir suas mes, as fmeas retornam a viver bando com seus novos membros (Gompper e Decker, 1998; Beisiegel e Mantovani, 2006). Em reas de mata Atlntica, esse perodo compreende de novembro a fevereiro. Esse perodo de difcil observao comportamental dos grupos de fmeas, devido a uma grande ocorrncia de comportamento de defesa (observao pessoal; Oliveira, 2002; Beisiegel e Mantovani, 2006). Quatis so encontrados tanto em rvores como no cho (Emmons e Feer, 1996; Novak, 1999; Beisiegel, 2001; Beisiegel e Montovani, 2006). O uso do cho na procura por alimentos pelos quatis est relacionado com a captura de pequenos animais que vivem no folhio e de frutos cados das rvores (Nowak, 1999). Em uma rea de Mata Atlntica analisada por Beisiegel (2001), os animais se mostraram predominantemente arborcolas,
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devido a uma grande presena de bromlias epfitas (Bromeliaceae) no ambiente, os quais foram encontrados associados em 90,6% dos encontros. O objetivo deste trabalho foi avaliar o uso do habitat usado pelo grupo de quatis (cho ou rvore) e sua estrutura social, isto , se os quatis so encontrados solitrios ou em bandos, observando sua composio e comportamento.

Materiais e Mtodos
rea de estudo
Este trabalho foi desenvolvido no Parque Estadual da Cantareira (PEC), ncleo Pedra Grande, localizado na Cidade de So Paulo. O PEC abrange manchas de vegetao nativa de Mata Atlntica e diversas espcies animais e vegetais ameaadas de extino (Negreiros et al., 1974). Por ser uma regio de serra, o relevo do PEC fortemente ondulado a montanhoso, variando de 850 a 1200m de altitude. Sua localizao no norte da cidade de So Paulo est a 2322S e 4626W. O seu clima mesotrmico mido, sendo a precipitao anual mdia de 1570mm. A estao chuvosa compreende de outubro a maro, e estao seca de abril a setembro. Sendo o ms mais quente o de fevereiro (mdia de 21,3 C) e o mais frio o de julho (mdia 14,3 C) (Negreiros et al., 1974). Levantamentos florsticos realizados no PEC revelaram que a presena de cobertura vegetal do tipo floresta ombrfila densa, apresentando espcies exclusivas de Mata Atlntica aliadas a elementos de mata semidecdua de planalto, podendo assim se referir ao PEC como vegetao entre de transio entre Mata Atlntica e mata de planalto (Baitello et al., 1992).

Protocolos gerais
Foram percorridas trilhas entre os meses de agosto de 2007 at novembro de 2008, com um esforo de campo mdio de dois dias por semana, com uma mdia de 7 horas por dia. Foram percorridos trilhas e caminhos baseados nos lugares onde um grupo de quatis semi habituados j tinha sido avistado ou encontrado

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seus rastros. As trilhas principais e suas ramificaes, de uso autorizado para turistas ou no, onde este grupo foi frequentemente avistado localizavam-se no Ncleo Pedra Grande, prximas ao porto da entrada principal. As trilhas de uso autorizado para turistas so constantemente limpas, com solo tratado com herbicidas e cobertas pelas copas das rvores. As de no autorizao para turistas so caracterizadas por mata fechada e sem sinalizaes, geralmente utilizadas para patrulhamento da reserva. Esse trabalho no teve como objetivo analisar diferenas comportamentais entre os tipos de trilhas. A identificao de vestgios (buracos de forrageio no cho, arranhados em rvores e fezes) e pegadas foi necessria para determinar os locais mais utilizados pelos animais. Para auxiliar na identificao de rastros e fezes foi utilizado o Guia de Rastros e outros Vestgios de Mamferos do Pantanal (Lima Borges e Toms, 2004).

(2) Fmeas adultas: menores que os machos adultos, sendo raramente vistas sozinhas. (3) Jovens: menores que as fmeas adultas ou de propores semelhantes. Podem ser encontrados jovens machos em bandos, pois quatis apresentam maturidade sexual a partir do segundo ano de vida, onde os jovens machos so expulsos do bando pelas fmeas. (4) Filhotes: menores que os jovens, com propores cabea/corpo semelhantes; nascidos na ltima estao reprodutiva (baseado em Beisiegel, 2001). O modo de amostragem foi o ad libitum, tcnica de registro na qual se realiza uma amostragem vontade do comportamento animal, anotado todos os atos comportamentais que o animal executa (Altmann, 1974; Del-Claro, 2004). Em cada encontro, foram iniciadas as observaes a primeira vista dos animais at a perda de contato visual. Foram considerados animais solitrios quando foi observado um nico animal sem nenhum outro da mesma espcie em um raio visual do observador de 20m por no mnimo 10min.

Estudo do uso do habitat e estrutura social

A primeira visualizao dos quatis foi registrada a posio dos animais (rvore ou cho), e caso estivessem em rvores, a altura (em metros) foi estimada visualmente pelo observador. Foram consideradas as seguintes classes de altura: de 0,5 a 10m, 10 a 20m, 20 ou mais. Entretanto, no foi considerado uso do recurso rvore caso se note comportamento de defesa devido presena do observador. O comportamento de defesa do quati, tambm chamado de freezing, caracterstico e fcil de ser identificado. Quando os animais ficam inseguros, eles vocalizam vocalizao caracterstica de alarme - e o resto do bando sobe nas rvores, fica paralisado observando e depois foge entre os galhos. Quatis semi-habituados e habituados apresentam comportamento de freezing apenas primeira vista do observador, depois descem das rvores e voltam a seu comportamento normal (observao pessoal; Beisiegel e Montovani, 2006). A cada observao foi registrada tambm a composio etria e sexual do grupo, ou do animal solitrio, quando possvel. A classificao sexo-etria dos quatis foi a seguinte: (1) Machos adultos: animais que apresentaram tamanho do corpo e da cabea avantajados.

Resultados
A Tabela 1, Etograma do Quati (Nasua nasua) no Parque Estadual da Cantareira, exemplifica as possibilidades, limitaes, preferncias e os aspectos comportamentais que foram considerados como comportamento exibido pela espcie. Durante os meses de estudo, ocorreram 21 encontros com os animais, totalizando 15h de observao, com uma mdia de 43mim/encontro. Desses encontros, os cinco iniciais no foram amostrados devido a um intenso comportamento de defesa da parte dos quatis em relao ao observador. Porm, foi possvel compreender da estrutura social bsica do bando. Dos 16 demais encontros, em 15 (93,7%) encontros os quatis foram observados Forrageando ou Locomovendo no cho, contra apenas 2 (12,5%) vezes Forrageando ou Locomovendo em cho e rvore. O bando continha indivduos forrageando no cho e rvore, em um abacateiro (Persea americana) com aproximados 6m de altura. Um total de 5 (31,5%) encontros se deram nesse abacateiro, com os quatis comendo seus

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frutos na rvore ou no cho. Em nenhum momento os quatis utilizaram apenas as rvores para forrageio ou locomoo. TABELA 1: Etograma do Quati (Nasua nasua) no Parque Estadual da Cantareira.
Comportamento Descrio

solitrias, dois (12,5%) encontros com filhotes solitrios e o restante, sete (43,7%) encontros com quatis em bandos (Figura 1). A mdia de indivduos que o bando de quatis apresentou foi de 11 indivduos/bando. Entretanto, durante a estao reprodutiva, onde machos estavam ocasionalmente presentes, a mdia de indivduos foi menor (8,6 indivduos, variando de 5 a 12) e nas ocasies em que o bando continha apenas filhotes, jovens e fmeas tiveram uma mdia maior (14 indivduos, variando de 8 a 18).

O animal se move no ambiente de diferentes formas: andar de quatro patas no cho, corre no cho, sobe em rvores com o auxlio das garras cravando no tronco, pula do tronLocomoo co para o galho, pula de tronco para outro tronco, pula de galho para outro galho, pula/ desce da rvore para o cho de costas, pula/ desce da rvore para o cho de frente. Ato de o animal procurar o alimento. No jovem cho: cava o solo com o auxlio das garras macho a procura de invertebrados, cava o solo e fmea depois procura invertebrados com o nariz, filhote Forrageio procura invertebrados em razes de vegebando tais, dentro de bromlias, prximo de material orgnico morto; fareja/investiga o solo a procura de frutos. Na rvore: procura frutos nos galhos percorrendo-os at as folhagens. Ato de o animal manipular e ingerir o aliFIGURA 1: Estrutura social observada nos encontros com os mento. Com as patas: o animal segura o quatis nos encontros com os quatis FIGURA 1: Estrutura social observada no Parque Estadual da Cantareira. no Parque Estadual da alimento no solo com o auxlio das patas Alimentao enquanto come de p; senta/agacha no cho Cantareira. Levando em considerao tambm os encontros e leva o alimento at a boca. Com a boca: o iniciais no mensurados pela dificuldade de se observar animal come levando o alimento at a parte frontal ou lateral da boca os comportamentos de forma natural, foi possvel O animal no se locomove ou forrageia, concluir que a estao reprodutiva do quati no PEC foi Descanso descansa no solo ou no cho. de agosto a outubro, tanto no ano de 2007 como em 2008. Reao de defesa (freezing) que compreenNesse perodo, no bando de quatis foram encontrados Freezing de vocalizao de alerta e fuga pelo cho ou machos, fmeos, jovens e filhotes juntos. Os machos rvore. Vocalizao; cpula; interao social com andam perifericamente em relao ao resto do bando, e outros membros do bando, tais como toques apresentam muitos machucados de arranhes em seus com o nariz; cuidado parental que compredorsos. Houve um encontro no abacateiro onde havia Outros ende amamentar, lamber, limpar, tocar ou aparentemente abacates para todos no cho, porm os proteger os filhotes; brigas, que se caracterimachos brigavam pelos mesmos frutos. zam por vocalizaes intensas, arranhar ou morder o oponente.

O substrato rvore foi observado apenas uma nica vez para Alimentao. Era um jovem comendo algo no identificado que encontrou no cho, e escalou uma rvore para comer a 20m de altura. Desses encontros com os animais, quatro (25%) foram com machos solitrios, um (6,2%) com jovem solitrio, dois (12,5%) apenas com fmeas prenhes
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O perodo de nidificao ocorreu de novembro a janeiro, pois os dois encontros com fmeas prenhes solitrias foram no incio de novembro nos anos de 2007 e 2008, e s foram encontrados rastros coletivos dos quatis e vistos em bando somente em janeiro de 2008. Os encontros com o bando a partir de janeiro desse mesmo ano mostraram composies apenas de fmeas, jovens e filhotes. A proporo de filhotes por fmea foi

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de uma mdia de 3:1. Em um encontro com o bando composto exclusivamente por fmeas, jovens e filhotes, foi observado que uma das fmeas do bando estava muito abaixo do peso e colorao da pelagem estava disforme. Machos solitrios ocorreram independentemente da poca reprodutiva dos quatis. O nico encontro com jovem solitrio ocorreu em maro de 2008. J a respeito dos dois encontros com filhotes solitrios, a pesquisadora teve a impresso de se tratar do mesmo indivduo (identificado visualmente com base no padro de colorao da pelagem e da mscara), sendo tambm ele visto em outras ocasies junto ao bando. Esses encontros com o mesmo filhote se deram em janeiro e fevereiro de 2008. Os quatis apresentaram comportamento de freezing em sete encontros (43,7%), geralmente seguido por fuga. Nos momentos em que o bando apresentou filhotes, os ltimos eram os que mais apresentaram comportamento de freezing.

bando na grande maioria das vezes, e os machos so encontrados junto ao bando das fmeas geralmente durante a estao reprodutiva. H, porm encontros registrados com machos tolerados dentro do grupo das fmeas fora da estao reprodutiva, comportamento atribudo devido o habitat apresentar abundncia de recursos, no representando assim disputa de alimentos para as fmeas e seus filhotes (Alves-Costa et al., 2004; Rocha, 2006). Isso explicaria o motivo dos encontros com os quatis em bando do PEC com filhotes terem um nmero maior de indivduos e sem machos fora da estao reprodutiva, e dos encontros com os quatis em bando com machos presentes terem menos indivduos em mdia (ver em Resultados). O perodo de nidificao tem um alto custo para as fmeas dos quatis. H tambm a possibilidade de nesse perodo existir um maior risco de predao como apresentado pelas fmeas de N. narica (Hass e Venezuela, 2002). Alm disso, fmeas muito magras podem significar falta de disponibilidade de recursos na rea (Bonatti, 2006). No PEC foi observado em um encontro que uma das fmeas do bando estava muito abaixo do peso e com colorao da pelagem disforme, o que pode significar uma possvel carncia de recursos na rea de uso do bando. Durante a estao reprodutiva, houve um encontro antagonista entre os machos de quatis por disputa de alimentos resultando em ferimentos na maioria deles. Esse comportamento tambm foi observado por Russel (1983), onde ele considerou que brigas reais por alimentos entre os machos de N. narica foram incomuns. Machos muito machucados durante a estao reprodutiva so atribudos a uma grande disputa pelas fmeas durante essa poca (Rocha, 2006). Durante toda a pesquisa foram avistados machos e jovens solitrios, e durante os meses de janeiro e fevereiro de 2008, encontros com um mesmo filhote se locomovendo sozinho ou em bando. Encontros com machos e jovens solitrios foram verificados por outros autores (Beisiegel, 2001; Oliveira 2002; Beisiegel e Mantovani 2006; Rocha 2006). Quatis machos adultos que se locomovem na periferia dos bandos podem representar uma vantagem para as fmeas e filhotes, pois eles poderiam afastar predadores de mdio porte
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Discusso
Apesar dos quatis serem animais diurnos e podendo viver em grandes bandos, foi relatada uma grande dificuldade de se estudar esses animais em hbitos naturais devido a ausncia de vocalizao de longo alcance, o que facilitaria sua localizao, e uma demora na habituao mesmo depois de vrios encontros com observadores (Oliveira, 2002; Beisiegel e Mantovani, 2006; Rocha, 2006). relatada tambm uma intolerncia em quatis habituados depois de vrios dias de observao (Beisiegel e Mantovani, 2006). O quati considerado terrestre por diversos autores (Emmons e Feer, 1996; Gompper e Decker 1998; Nowak, 1999), exceto em uma rea de Mata Atlntica que apresentou um alto ndice de bromlias epfitas e vegetao exuberante (Beisiegel, 2001). Os resultados obtidos atravs desta pesquisa mostram os quatis terrestres em uma rea de Mata Atlntica com poucas bromlias, sugerindo assim a preferncia na escolha do habitat em decorrncia do forrageio. A estrutura social apresentada pelo quati no PEC concorda com literatura. Fmeas so encontradas em

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(Di Blanco e Hirsch, 2006). Rocha (2006) considerou que h um grande risco de predao para indivduos solitrios, o que exporia muito mais os jovens e machos adultos a esses perigos e a segurana seria o motivo das fmeas e seus jovens andarem em bandos. Bonatti (2006) tambm observou filhotes sozinhos e com bastante autonomia em seu estudo em uma ilha no sul do Brasil. No foi compreendido o motivo de o filhote ser visto sozinho por duas vezes, mas isso certamente representa um grande risco para indivduos pouco experientes, principalmente no caso do PEC ter pelo menos trs espcies de predadores naturais do quati, como a suuarana (Puma concolor), a jaguatirica (Leopardus pardalis) e o jaguarundi (Felis yagouaroundi) (Gompper e Decker, 1998; Rocha, 2006). Conclumos que os quatis ocorrentes no PEC apresentam comportamento semelhante ao citado na literatura, preferindo o habitat solo rvore. Sua estrutura social mostrou-se como tpica da espcie: machos solitrios fora da estao reprodutiva e as fmeas e seus filhotes em bando durante a maior parte do ano. O perodo reprodutivo e o perodo de nidificao ocorreram sincronicamente com outros estudos em reas de Mata Atlntica.

Baitello, J. B.; Aguiar, O. T.; Rocha, F. T.; Pastore, J. A.; Esteves, R. 1992. Florstica e fitossociologia do Estrato Arbreo de um trecho da Serra da Cantareira (ncleo Pinheirinho) SP. Revista do Instituto Florestal, 4 (1): 291-297. Beisiegel, B. 2001. Notes on the coati, Nasua nasua (Carnivora: Procyonidae) in an Atlantic forest area. Brazilian Journal of Biology, 61: 689-692. Beisiegel, B. ; Mantovani, W. 2006. Habitat use, home range and foraging preferences of the coati Nasua nasua in a pluvial tropical Atlantic forest area. Journal of Zoology, 269 (1): 77-87. Bonatti, J. 2006. Uso e seleo de habitat, atividade diria e comportamento de Nasua nasua (Linnaeus, 1766) (Carnvora:Procionidae) na Ilha do Campeche, Florianpolis, Santa Catarina. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Brasil, 130pp. Del-Claro, K. 2004. Comportamento animal: Uma introduo ecologia comportamental. Conceito, Jundia, Brasil, 132pp. Di Blanco, Y.; Hirsch, B. T. 2006. Determination of vigilance behavior in the ring-tailed coati (Nasua nasua): the importance of within-group spatial position. Behavior Ecology Sociobiology, 61: 173-182. Eisenberg, J. F.; Redford, K. H., 1999. Mammals of the neotropics: The central neotropics (Ecuador, Peru, Bolivia , Brazil). vol.3. The University of Chicago Press, Chicago, USA, 609pp. Emmons, L. H.; Feer, F. 1996. Neotropical rainforest mammals: A field guide. vol.2. The University of Chicago Press, Chicago, USA, 307pp. Gompper, M. E.; Decker, D. M. 1998. Nasua nasua. Mammalian Species. American Society of Mammalogists, New York, USA, 580pp. Hass, C. C.; Valenzuela, D. 2002 Anti-predator benefits of group living in white-nosed coatis (Nasua narica). Behavior Ecology Sociobiology, 51: 570-578. Lima Borges, P. A.; Toms, W. M. 2004. Guia de rastros e outros vestgios de mamferos do Pantanal. Embrapa, Campo Grande, Brasil, 139pp. Negreiros, O. C.; Carvalho, C. T.; Cesar, S. F.; Duarte, F. R.; Deshler, W. O.; Thelen, K. D. 1974. Plano de Manejo para o Parque Estadual da Cantareira. Boletim Tcnico do Instituto Florestal, n 10: 1-56. Nowak, R. M. 1999. Walkers Mammals of the world. vol.II. The John Hopkins University Press, London, UK, 1061pp. Oliveira, E. N. C. 2002. Ecologia alimentar e rea de vida de carnvoros da Floresta Nacional de Ipanema, Iper, SP (Carnvora: Mammalia). Dissertao de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Brasil, 103pp. Rocha, F. L. 2006. reas de uso e seleo de habitats de trs espcies de carnvoros de mdio porte na fazenda Nhumirim e arredores, Pantanal da Nhecolndia, MS. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Brasil, 92pp . Russel, J. K. 1983. Altruism in coati bands: Nepotism or reciprocity? In: Wasser, S. K. (Ed.). Social behaviour of female vertebrates. Academic Press, New York, USA, p. 263-290.

Agradecimentos
Agradecemos ao CNPq pelo apoio financeiro (processos n 115218/2007-6 e 108265/2008-0), as autorizaes cedidas pelo IBAMA (processo n 11016-1) e Secretaria do Meio Ambiente e Instituto Florestal (processo n 42.180/2007). Agradecemos as pesquisadoras Dra. Beatriz de Mello Beisiegel e Dra. Patrcia Monticelli pela correo e reviso. Agradecemos aos MsC Mrcio Port Carvalho e MsC. Geraldo A. D. C. Franco, ambos do Instituto Florestal do Estado de So Paulo e o bilogo do Museu de Zoologia da USP, o Dr. Carlos E. Lamas e sua equipe.

Referncias
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