FOTORRECEPTORES

-Fitocromo (Vermelho e Vermelho distante)

-Criptocromo (Azul e UV-A)

-Fototropina (Azul e UV-A)

Os fitocromos so codificados por uma famlia de genes

PHYA*
PHYB* PHYC* PHYD PHYE (*monocotiledneas) Codificam as formas do Tipo II (Fotoestvel)

Codifica o Tipo I (Fotossensvel)

Os dois tipos ocorrem nas Dicotiledneas

Fitocromo existe em duas formas

Fitocromo vermelho = Fv (Pr)

Fitocromo vermelho-distante = FVD (Pfr)

Espectro de absoro do fitocromo

Pfr tambm absorve na faixa do vermelho (85 % Pfr)
Tambm absorvem luz azul

Nunca 100% do fitocromo est na forma Pr ou Pfr

Pr tambm absorve um pouco na faixa do vermelho distante (97 % Pr e 3 % Pfr)

O fitocromo uma protena conjugada

Holoprotena = apoprotena + cromforo

A apoprotena apresenta domnios de localizao especfica.

Luz vermelha

O cromforo, denominado fitocromobilina, um tetra-pirrol de cadeia aberta, que muda sua configurao (cis/trans) em funo da qualidade da luz incidente

Nveis de fitocromo na planta

Maior concentrao em regies onde esto ocorrendo maiores mudanas de desenvolvimento: meristemas do hipoctilo e da raiz

Tipos de resposta envolvendo os fitocromos

Pulsos curtos so capazes de ativar VLFR (resposta em fluncia muito baixa) e LFR (resposta em fluncia baixa), mas HIR (resposta em irradincia alta) exigem iluminao contnua. A foto-reversibilidade tpica apenas de LFR

Quantidade de luz necessria para as respostas mediada pelo fitocromo

Fluxo luminoso quantidade de luz ou fluncia por unidade de rea (mol.m-2)

Irradincia = taxa de fluncia (expressa em mol.m-2.s-1)

Tipo de resposta
Fluxo muito baixo (VLFR) Fluxo baixo (LFR) Alta irradincia (HIR)

Fluxo luminoso requerido

0.1nmol-1.0 mol.m-2 1.0-1000 mol.m-2 > 10 mmol.m-2.s-1

Reversibilidade
(luz verm dist)

Exemplo
Germinao de algumas sementes Germinao de algumas sementes, movimentos folhas Inibio do alongamento do hipoctilo

no
sim no

VLFRs e LFRs podem ser induzidos por breves pulsos de luz, desde que tenham intensidade mnima Lei da Reciprocidade (compensao tempo por intensidade) - HIR no tem reciprocidade

Especializao funcional dos fitocromos

Tipo de resposta VLFR LFR HIR

Fotoreversibilidade

Picos de ao Vermelho, azul

Foto-receptor PHYA, PHY E

No Sim No

Vermelho, vermelho distante

Pl. no escuro vermelho distante, azul e UV-A Plantas na Luz vermelho

PHY B, PHY D, PHY E

Pl. no escuro PHYA, criptocromo Plantas na luz PHY B

Resposta a fluncia baixa (LFR)

Germinao de sementes de Arabidopsis

Resposta a irradincia elevada (HIR)

Inibio do alongamento do hipoctilo de plntulas de alface

Picos de inibio nas regies do ultra-violeta, azul e vermelho distante. provvel que os dois primeiros picos sejam mediados por outro foto-receptor (criptocromo)

Resposta a irradincia elevada (HIR)

Inibio do alongamento do hipoctilo de plntulas de Sinapis alba

Funes dos Fitocromos

Germinao de sementes

O efeito do tratamento depende do ltimo flash aplicado

Controle da fotomorfognese Light dark Light dark

Monocot

dicot

Luz atua como um sinal, e no como uma fonte de energia A velocidade de processo muito rpida

Regulao do florescimento
long day, short night No flowers

short day, long night white light No flowers flowers

short day,

interrupted night
red light No flowers

short day, red interruption

short day, red followed

by far-red

red

far-red

flowers

Regulao do movimento das folhas

Fitocromo regula o potencial de membrana e o fluxo de ons

ATPase desativada noite

5 min

ATPase ativada noite pelo Pfr

Ritmos circadianos endgenos (mesmo no escuro) ritmos circadianos dos canais inicos ocorrem de forma oposta em clulas dorsais e ventrais

Hiperpolarizao da membrana to rpida quanto 4.5 seg. fitocromo ligado a membranas

Alongamento do caule

Percepo do sombreamento
Log da taxa de alongamento do caule

0,10

0,08

0,06

0,04

0,02

0,2

0,4 0,6 Razo Pfr/Ptotal

0,8

Percepo do sombreamento

Maior densidade > alongamento > hiponastia

Crescimento mais rpido da parte Inferior de um orgo curvatura para cima

Clareiras
altos nveis de radiao solar
> 1000 mol m-2 s-1

Sub-bosque
nveis de sombreamento
radiao difusa 5-25 mol m-2 s-1

Criptocromos

Criptocromos - similaridade com as fotoliases

Fotoliase - protena que contm FAD e pterina

Arabidopisis: CRY1 e CRY2 CRY1 fotoestvel CRY2 fotossensvel Localizao nuclear

PHR: photolyase related domain

Desde a descoberta em Arabidopsis do CRY1 em 1993; este tipo de fotorreceptor tambm tem sido encontrados em vrios outros organismos

Funes dos Criptocromos

Criptocromos - regulam o desenvolvimento das plantas

WT

cry1

WT

cry2

cry1 - relacionado com a inibio de alongamento do caule

cry2 - relacionado com a induo do florescimento

Ao dos Criptocromos no desenvolvimento das plantas

Como o CRY regula o desenvolvimento das plantas?

- Regulao da expresso de genes - Regulao da biossntese de hormnios

- Regulao da degradao de protenas

- Regulao do relgio circadiano

Criptocromo - abertura estomtica

Fototropinas

Fototropina - PHOT1
Tipo selvagem

Mutante phot1(nph1)

PHOT1 - originalmente isolado como nph1 hypocotyl1); mais tarde renomeado para phot1

(nonphototropic

Fototropina - PHOT2

PHOT2 - originalmente isolado como cav1 (chloroplast avoidance of high ligh); mais tarde renomeado para phot2

Fototropina - tambm uma flavoprotena com dois cromforos de flavina mononucleotdeo (FMN)

LOV

LOV

O cromforo se liga ao domnio LOV (light, oxygen, voltage)

Fototropinas -Dois genes - PHOT1 e PHOT2: 2 cromoprotenas (flavoprotenas) com atividade cinsica -Localizao - membrana plasmtica -Modo de ao - mudana conformacional da protena com ativao do domnio cinase

Co-ao entre os fotorreceptores

A abertura dos cotildones controlada pelos trs fotorreceptores A expanso do cotildone controlada pelo phyB phyB controla o and cry1 alongamento do hipoctilo