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BIOGEOGRAFIA ECOLÓGICA III:

Teoria de Biogeografia de Ilhas


Prof. Dr. Matheus de S. Lima-Ribeiro

Curso de
Ciências Biológicas
Charles Darwin (1809 - 1882)
naturalista Inglês
... dada a grande variação ambiental entre ilhas e a
facilidade de estudos, as ilhas sempre foram importantes
ambientes para observação e experimentação em
biogeografia e ecologia.
Johann R. Forster (1729 - 1798)
Mas, ainda antes de Darwin ... naturalista Alemão

Ilhas maiores têm mais espécies que ilhas menores


O Princípio...
... a Teoria Estática de Ilhas.

1. As comunidades insulares são fixas e a composição é alterada apenas por


mudanças evolutivas de longo prazo;

2. Migrações e extinções são episódicos;

3. Não existem padrões insulares. As histórias são idiossincráticas a cada ilha.


A busca por padrões insulares

Relação espécies/área Retorno das espécies


(“turnover”)
Relação espécie/isolamento
Relação “Espécies-Área”

Log(S) = log(c) + z*log(A)


... um exemplo com répteis e anfíbio nas ilhas do Caribe.

Log(S) = log(c) + z*log(A)

Darlington (1957)
Processos que afetam a relação espécies-área

Área Ambientes Nichos

Espécies
Processos que afetam a relação espécies-área

A maioria das espécies é rara...


... e ocupam pequenas áreas.
Um problema operacional

... mas, na verdade, espécies muito pouco abundantes são menos prováveis de serem
observadas (linha véu).
Recursos/ Prob. encontrar
Área Indivíduos
Cap. suporte
uma nova
Espécie
... mas, também, uma questão de probabilidade

Área Indivíduos

Prob. extinção
Espécies Raras
Relação “espécie-isolamento”

Fonte
Relação “espécie-isolamento”
A relação é inexistente quando as ilhas
são pouco ou muito isoladas

E isso gera um problema operacional


porque o efeito do isolamento varia com
a capacidade de dispersão das espécies
Retorno das espécies
(“turnover”)

A recolonização das Ilhas Krakatoa


1963
Robert MacArthur Edward Wilson

A Teoria do Equilíbrio em
Biogeografia de Ilhas

Equilíbrio entre
Imigração vs. Extinção
... a taxa de colonização decresce à medida em que o número de
espécies na ilha se aproxima do número total de espécies da área
fonte.

Taxa de imigração

imigração

0 P

No. espécies
... A taxa de extinção apresenta comportamento oposto. Quanto mais espécies existem
em uma ilha, maior a taxa de extinção.

Taxa de extinção

extinção

0 P

No. espécies
O Equilíbrio ocorre quando o número de migrantes se iguala ao número de extinções.

imigração
extinção
taxas

^
T

0 ^ P
S
No. espécies
... quando a comunidade é perturbada, ela tende a voltar ao equilíbrio.

1. Se o número de espécies
é menor que o equilíbrio, a
taxa de imigração se torna
imigração maior que a de extinção e a
extinção
taxas

comunidade tende a
aumentar o número de
espécies.

^
T

0 ^ P
S’ S
No. espécies
... quando a comunidade é perturbada, ela tende a voltar ao equilíbrio.

2. Se o número de espécies
passa do equilíbrio, as
taxas se invertem e a
imigração extinção passa a ser
extinção
taxas

maior que imigração.


Como consequência, o
número de espécie
diminui até o equilíbrio.
^
T

P
0 ^
S S’’
No. espécies
... mas a probabilidade de colonização depende da distancia da ilha à área fonte.

imigração
Taxa de imigração

próximo

distante

0 P

No. espécies
... e a probabilidade de extinção depende da área da ilha disponível para colonização.

extinção
Taxa de extinção

menor

grande

0 P

No. espécies
A Riqueza de Espécies em Equilíbrio

extinção

menor
Taxas próximo

distante

grande

0 ^ ^ ^ ^ P
Sdm Spm Sdg Spg
No. espécies
^ ^ ^ ^
Sdm < Spm ~ Sdg < Spg
O Equilíbrio no Retorno de Espécies

extinção

menor
próximo
Taxas

distante
^
Tpm
^ grande
^ Tdm
Tpg ^
Tdg

0 P

No. espécies

^ ^ ^ ^
Tpm > Tdm ~ Tpg > Tdg
extinção

menor
próximo
Taxas

distante
^
Tpm
^ grande
^ Tdm
Tpg ^
Tdg

0 ^ ^ ^ ^ P
Sdm Spm Sdg Spg
No. espécies
Vantagens do modelo de Equilíbrio em Biogeografia de Ilhas

1. Modelo Simples – utiliza poucas variáveis (tamanho e


isolamento da ilha) e mecanismos (imigração, extinção)
para explicar os padrões insulares; capta audiência de um
público amplo com pouca noção matemática;

^ ^ ^ ^
Sdm < Spm ~ Sdg < Spg
2. Modelo Geral – aplica-se à uma ampla variedade de
situações (por exemplo, após um experimento de
defaunação, ilhas mais próximas foram colonizadas mais
rapidamente que ilhas mais distantes);

3. Faz predições claras – que podem ser testadas


facilmente.
^ ^ ^ ^
Tpm > Tdm ~ Tpg > Tdg
Críticas ao modelo

1. A forma das curvas de colonização e extinção não são fixas;


- Variam entre táxons, ilhas e ao longo do tempo
Taxas

0 P

No. espécies
Críticas ao modelo

2. As taxas de imigração e extinção têm um forte componente filogenético;

Diferentes grupos filogenéticos apresentam diferentes capacidades de dispersão

A relação é inexistente quando as


ilhas são pouco ou muito isoladas
E isso gera um problema operacional
porque o efeito do isolamento varia com
a capacidade de dispersão das espécies
Críticas ao modelo

2. As taxas de imigração e extinção têm um forte componente filogenético;

O risco de extinção varia entre espécies com diferentes características.


Críticas ao modelo

3. Se as taxas de colonização e extinção variarem em um tempo muito longo


(e.g., na escala temporal dos eventos geológicos que criaram, alteraram e
destruíram as ilhas), as biotas não entram em equilíbrio.
A riqueza de espécies pode simplesmente aumentar ou diminuir sem atingir o
equilíbrio no tempo evolutivo;

X
Críticas ao modelo

4. O modelo ignora os efeitos de especiação dentro das ilhas. Se ocorrer


especiação, o pressuposto básico do modelo (que as ilhas são colonizadas
apenas por espécies imigrantes) é claramente violado;
Críticas ao modelo

5. O modelo considera apenas uma única fonte de espécies colonizadoras ao


longo do tempo, enquanto as conexões ilhas-fonte mudam com os eventos
geológicos.

Dispersão entre continentes


e ilhas
Críticas ao modelo

6. O efeito das interações interespecíficas sobre a estruturação das


comunidades é desconsiderado.
O modelo não diferencia as espécies. As espécies extinguem e colonizam uma
ilha aleatoriamente;

Heterogeneidade ambiental
Heterogeneidade ambiental “EXCLUSÃO COMPETITIVA”
“coexistência”
Críticas ao modelo

7. Imigração e extinção são tratados como eventos independentes;

Efeito Salvamento – pops. em ilhas já colonizadas deveriam resgatar pop. em extinção em ilhas
próximas.

Fonte
Efeito Alvo – área também pode afetar imigração.
Ilhas maiores são mais facilmente alvejadas por
partículas migrantes.

Fonte
Efeito Alvo – área também pode afetar imigração. As consequências do efeito
Ilhas maiores são mais facilmente alvejadas por alvo sobre o modelo
partículas migrantes.
Aplicações do modelo Avaliação de impactos ambientais.
Estimar o risco de extinção e seu
consequênte impacto na riqueza de espécies
dado um certo desequilíbrio (e.g.,
desmatamento).
fragmentação
Espécie dependente
Delineamento de reservas

Efeito da
ÁREA

Efeito do
ISOLAMENTO

Efeito da
ÁREA
Resumo
1. Padrões insulares:
- relação “espécies-área”
- relação “espécie-isolamento”
- retorno de espécies

2. Teoria do Equilíbrio em Biogeografia de ilhas (MacArthur &


Wilson 1963);

3. Críticas ao modelo (não incorpora a dimensão temporal em seus pressupostos e predições);

4. Aplicações do modelo (avaliação de impactos e delineamento de reservas).


Bibliografia
Básica
1. Brown & Lomolino. 2006. Biogeografia. FUNPEC, Ribeirão Preto. (caps. 13 e 14);
2. Cox, C. B. & Moore, P. 2009. Biogeografia – uma abordagem ecológica e evolucionária. Rio de
Janeiro; LTC. (cap. 7)

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