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Conceitos de espcie e suas implicaes

para a conservao
ALEXANDRE ALEIXO
Coordenao de Zoologia, Museu Paraense Emlio Goeldi, Belm, Brasil.
e-mail: aleixo@museu-goeldi.br

Resumo
Estimativas de diferentes parmetros da biodiversidade tm em comum a utilizao de
espcies como as unidades mais fundamentais de anlise. Consequentemente, polticas de
conservao em diferentes nveis geopolticos se utilizam de espcies como os principais
indicadores de vulnerabilidade, desde o nvel populacional at a escala de biomas inteiros.
Apesar deste papel central que espcies desempenham na biologia da conservao, somente
agora os efeitos complicadores na disciplina do grau de incerteza inerente delimitao de
limites inter-especficos comeam a ser discutidos mais amplamente. Dois destes principais
fatores so: 1) a existncia de diferentes conceitos de espcie na biologia, o que resulta em
diferentes estimativas de parmetros da biodiversidade, dependendo do critrio adotado; e
2) a grande discrepncia no nvel de conhecimento taxonmico de diferentes grupos biolgicos, fator que impede a aplicao de critrios de delimitao inter-especficos consistentes
e unificadores, comprometendo clculos de parmetros gerais de biodiversidade no enviesados por grupos mais bem trabalhados taxonomicamente. Com relao ao primeiro fator,
independentemente da discusso acadmica sobre o tema, uma definio ao mesmo tempo
objetiva, pragmtica e cientificamente correta de Unidades Evolutivas Significativas (UES) a
serem consideradas, tanto na biologia da conservao quanto por agncias governamentais
de proteo ambiental, necessria e urgente. Essa definio deve ser amplamente discutida
com as sociedades cientficas botnicas, microbiolgicas e zoolgicas, que devero ser estimuladas a publicar e atualizar periodicamente listas destas unidades evolutivas (no necessariamente coincidentes com listas de espcies) para os seus respectivos grupos biolgicos
de interesse. Com relao ao segundo fator, h uma necessidade urgente da promoo de
estudos taxonmicos como ferramentas fundamentais para a biologia da conservao, com
a finalidade de aumentar o volume de recursos tanto de agncias governamentais quanto de
organizaes no governamentais para um programa nacional de pesquisa em taxonomia e
formao de recursos humanos especializados nesta rea.

abstract
Species consist the most fundamental unit in biodiversity analyzes. Therefore, conservation
strategies spanning from the population level to the scale of entire biomes use species as indicators
of vulnerability. Despite the paramount role played by species in conservation biology, the adverse
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effects associated with the uncertainty in assigning species limits have only recently been widely
acknowledged and debated in the discipline. Among those effects, two can be singled out because
of their major importance: 1) the existence of different species concepts, which results in different
biodiversity estimates depending on the concept used; and 2) the striking discrepancy in the level
of taxonomic knowledge available for different biological groups, which prevents the calculation of
unbiased general biodiversity parameters across taxonomic boundaries. Regarding the first main
effect, there is an urgent need for the definition of Evolutionary Significant Units (ESU) that are
objective, operational, and scientifically correct at the same time, independently of the academic
debate over species concepts; those ESU will be used in conservation biology and environmental
law-enforcement, and should be agreed on by taxonomic committees put together by the different
botanical, microbiological, and zoological professional societies, which should be stimulated to
publish and continuously update check-lists of accepted ESU, not necessarily coincident with species
limits. As for the second main effect, taxonomic research and training across different biological
groups should be widely promoted through improved funding from non-governmental organizations
(NGO's) as well as government agencies towards the goal of a comprehensive national research
program in taxonomy.

Incerteza na delimitao de espcies: efeitos

sobre a biologia da conservao

Apesar do papel central que espcies desempenham

dentro de todas as disciplinas da biologia, incluindo a
biologia da conservao, a definio tcnica em torno
deste termo paradoxalmente ainda controversa entre
os bilogos (Sites & Marshall, 2004; Hey et al., 2003).
Contribui bastante para isto a natureza temporal contnua do processo de especiao, que em muitas circunstncias dificulta ou mesmo impede a delimitao
de unidades totalmente discretas a serem rotuladas
como espcies, independentemente do critrio adotado
(Queiroz, 2005).
Atualmente, o debate em torno de conceitos alternativos de espcie coloca em lados opostos o Conceito
Biolgico de Espcie (daqui em diante abreviado CBE)
e o Conceito Filogentico de Espcie (CFE), ainda que
uma alternativa de unific-los num nico conceito o
Conceito Filtico Geral de Espcie tenha sido proposta mais recentemente (Queiroz, 1998, 2005; Sites &
Marshall, 2004 para uma reviso sobre o assunto em
Portugus veja Aleixo, 2007). A diferena principal entre
o CBE e o CFE diz respeito ao tratamento de populaes
diferenciadas e evolutivamente independentes, mas
proximamente relacionadas, que no CFE so sempre
consideradas espcies, ao passo que no CBE isso vai
depender do grau de isolamento reprodutivo entre elas
(Aleixo, 2007). Tipicamente, populaes diferenciadas
e com um histrico de evoluo independente (ainda
que recente) de outras populaes proximamente
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relacionadas filogeneticamente so automaticamente

consideradas espcies distintas pelo CFE, enquanto o
CBE as trata apenas como subespcies integrantes de
uma nica espcie politpica que congrega vrias populaes diferenciadas uma das outras em maior ou menor
grau, mas entre as quais existe fluxo gnico efetivo ou
potencial (Aleixo, 2007).
Tanto o CBE quanto o CFE j foram defendidos como
representando as melhores alternativas de conceito de
espcie no contexto da biologia da conservao (Collar,
1997; Peterson & Navarro-Singenza, 1999; Meijaard
& Nijman, 2003; Zink, 1997, 2004; Mace, 2004). Paralelamente a esse debate, foi desenvolvido o conceito
de Unidades Evolutivas Significativas (abreviado UES),
que representam espcies ou segmentos populacionais
de espcies cuja preservao maximiza o potencial de
sucesso evolutivo futuro destas unidades taxonmicas
(Hey et al., 2003). Ao contrrio da discusso acadmica
em torno de conceitos alternativos de espcie, que
ainda hoje se encontra bastante polarizada (Aleixo,
2007), um consenso em torno da utilidade das UES em
biologia da conservao parece estar emergindo, onde
elas so interpretadas como os verdadeiros alvos de
aes conservacionistas que coincidem ou no com
limites inter-especficos reconhecidos (Crandall et al.,
2000; Hey et al., 2003; Mace, 2004).
Ainda assim, o debate acadmico em torno de conceitos alternativos de espcie continua a ter uma grande
importncia na biologia da conservao, particularmente
na fase de diagnose de espcies vulnerveis, que sempre feita de modo comparativo dentro de um mesmo

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grupo de organismos necessitando, portanto, de listas

de espcies para contextos geogrficos diversos, desde
o nvel local at o planetrio (Mace, 2004). Essa etapa
do ciclo de atividades da biologia da conservao, que
precede quela das aes propriamente ditas, depende
completamente do trabalho de taxonomistas que so
os responsveis por definirem limites inter-especficos
e produzirem listas de espcies e, em ltima anlise,
utilizarem conceitos alternativos de espcie com o CBE
e o CFE (Hey et al., 2003; Mace, 2004). Uma reviso com
base em 89 estudos taxonmicos e evolutivos relativamente recentes (1990 - 2002) indicou que quando um
mesmo conjunto de organismos delimitado a nvel
especfico alternativamente pelo CBE ou CFE, este ltimo conceito reconhece em mdia 48,7% mais espcies
que o primeiro, consequentemente, ocasionando um
aumento tambm do nmero de espcies consideradas
vulnerveis em funo de distribuies geogrficas
e tamanhos populacionais mais reduzidos (Agapow
et al., 2004). Outros estudos mostraram que a alocao
de reas prioritrias para a preservao de espcies de
especial interesse para a conservao tambm pode sofrer alteraes bastante significativas em funo do conceito de espcie adotado (Peterson & Navarro-Singenza,
1999; Bates & Demos, 2001; Meijaard & Nijman, 2003).
No Mxico, o CBE reconhece 101 espcies de aves endmicas, concentradas nas regies montanhosas do sul
e oeste do pas, enquanto o CFE reconhece mais que o
dobro de espcies nesta mesma categoria (249), por sua
vez distribudas principalmente nas pores oeste; essa
discrepncia leva solues em grande parte conflitantes para a maximizao da conservao de espcies de
aves endmicas mexicanas, dependendo do conceito de
espcie adotado (Peterson & Navarro-Singenza, 1999;
Navarro-Singenza & Peterson, 2004).
A marcada tendncia ao reconhecimento de um
nmero maior de espcies pelo CFE em relao ao
CBE foi batizada com o termo inflao taxonmica
(Alroy, 2003; Isaac et al., 2004), tendo como seus supostos efeitos deletrios, alm do aumento do nmero
de espcies consideradas vulnerveis e ameaadas, j
discutido anteriormente, as seguintes consequncias
(Agapow et al., 2004):
1) Necessidade de aumento significativo do montante
dos recursos necessrios para a preservao do nmero adicional de espcies vulnerveis reconhecido pelo
CFE, com um consequente nus poltico associado;
2) A inviabilidade de se comparar listas de espcies
ameaadas entre perodos distintos, pois ao invs
de refletirem tendncias de aumento ou diminuio
de vulnerabilidade, as mesmas refletiro apenas um

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acmulo progressivo de espcies em funo de revises taxonmicas recentes;

3) Um aumento exacerbado do nmero de espcies
(inclusive as ameaadas) pode ocasionar uma banalizao do termo espcie ameaada e uma consequente apatia por parte da opinio pblica diante
deste importante conceito;
4) Uma perda geral da credibilidade na metodologia e
estratgias utilizadas na biologia conservao, com
um consequente aprofundamento do questionamento sobre a eficincia da disciplina em atingir os
objetivos a que se prope.
Por outro lado, o uso prolongado do CBE na biologia,
que somente agora comea a ser desafiado de modo
mais intenso, tambm pode levar a concluses equivocadas e com graves consequncias do ponto de vista da
conservao. Talvez o principal problema do CBE neste
aspecto que ele admite a existncia de espcies bastante inclusivas em termos evolutivos, cujas populaes
podem ser to distintas em relao a caracteres comportamentais, ecolgicos, morfolgicos e genticos que as
mesmas podem apresentar nveis bastante distintos de
vulnerabilidade, causados por fatores igualmente distintos, que podem no ser diagnosticados quando elas
so tratadas como componentes de uma nica espcie
(Zink, 1997, 2004; Zink et al., 2000). Posto de uma outra
maneira: uma mesma espcie biolgica pode ter uma ou
mais UES que no so diagnosticadas quando a unidade
de anlise a espcie politpica ou, ainda, todas so consideradas uma entidade uniforme em bancos de dados
com informaes biolgicas utilizados amplamente na
definio de polticas de conservao em vrios nveis
geopolticos (e.g., Oren, 2001).
Um contraponto frequentemente levantado em relao aos problemas do CBE mencionados acima que o
uso da categoria subespcie por este conceito corrige
em grande parte essas deficincias, pois subespcies
automaticamente chamam a ateno para solues de
conservao especficas para populaes diferenciadas
(e reconhecida como subespcie) de uma determinada
espcie politpica (Mace, 2004; Haig et al., 2006). Mace
(2004) foi ainda mais longe ao argumentar que no
momento da diagnose comparativa de espcies vulnerveis, indiferente para uma populao diferenciada
de gorila, por exemplo, aparecer numa lista de txons
ameaados como espcie filogentica ou subespcie
biolgica; segundo Mace (2004), a alternativa de listla como espcie parte (neste caso seguindo o CFE)
redundante em relao a listar toda a espcie biolgica
gorila, a incluindo automaticamente todas as suas subespcies. Segundo ela e, como argumentado acima,

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existem vrios inconvenientes em se inflacionar listas

de espcies ameaadas simplesmente elevando-se ao
nvel de espcie txons de animais carismticos antes
considerados subespcies sob a argumentao que
isso ser benfico para sua conservao (Mace, 2004).
Independentemente de entrar no mrito dos supostos
inconvenientes levantados por ela e Agapow et al. (2004)
com relao inflao taxonmica de listas de espcies
ameaadas, indiscutvel que o problema da conservao de populaes diferenciadas (ou UES) depende em
ltima anlise do reconhecimento destas como entidades taxonmicas discretas, sejam elas denominadas
de espcies ou subespcies. No entanto, se j existe
considervel controvrsia em relao ao uso do termo
espcie, e listagens que apenas incluem essa categoria
j so de compilao dispendiosa em vrios aspectos
e circunstncias, o problema muito maior quando
a categoria subespcie considerada, especialmente
naqueles grupos onde o CBE teve historicamente uma
maior influncia como a ornitologia e mastozoologia
(Barrowclough & Flesness, 1996; Groves, 2001; Zink,
2004; Aleixo 2007). Neste sentido, j existe uma proposta para a compilao de listas de subespcies vlidas nos
diversos grupos biolgicos para que a diagnose de UES
vulnerveis se torne um processo mais direto e menos
dependente do debate em torno de conceitos de espcie
(Haig et al., 2006). No entanto, possvel prever que
esta proposta certamente encontrar os mais diversos
entraves para sua implantao por um motivo principal
bastante simples: ela simplesmente transfere para uma
categoria taxonmica imediatamente inferior de espcie a necessidade de reviso ampla da validade dos
txons descritos at hoje, o que constitui de todo modo
um processo bastante lento em razo principalmente da
carncia de pessoal qualificado e recursos financeiros
(Mace, 2004; Remsen, 2005).
Desse modo, se as unidades de trabalho da biologia da
conservao so as UES, ento, tanto espcies filogenticas quanto subespcies vlidas servem como entidades
taxonmicas teis nos contextos de diagnose de espcies
vulnerveis e planejamento quanto de ao na biologia da
conservao. Os argumentos levantados por Mace (2004)
e Isaac et al. (2004) sobre a maior adequao do CBE com
relao s atividades de planejamento na biologia da
conservao (devido a sua suposta maior estabilidade) e
de subespcies ou do CFE nas atividades de ao / planos
de manejo esto em forte contradio com o consenso
emergente na disciplina sobre a utilizao das UES como
unidades de anlise (Crandall et al., 2000; Hey et al., 2003).
O maior problema com o raciocnio destes autores fazer
o elo entre as UES e taxonomia apenas durante as aes

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diretas da conservao, mas no durante a fase de planejamento e diagnose de vulnerabilidade. Ainda que estes
sejam momentos bastante distintos no ciclo de atividades
da biologia da conservao, a separao entre eles pode
levar, por exemplo, no diagnose de UES ameaadas
dentro de espcies politpicas de ampla distribuio,
que no momento do planejamento necessariamente so
tratadas como uma nica entidade e tm seus efetivos
populacionais e reas de distribuio calculados em
conjunto. Seguindo a lgica defendida por estes autores,
essas UES apenas seriam consideradas na etapa de planejamento e diagnose de vulnerabilidade se os seus parmetros populacionais e reas de distribuio somados
(correspondentes ao de toda a espcie biolgica) fossem
reduzidos o suficiente para se encaixarem nos critrios
de ameaa rotineiramente utilizados em compilaes de
listas de espcies ameaadas (e.g., IUCN 2007). Portanto,
se o grau de vulnerabilidade de UES no avaliado logo
na etapa de planejamento da conservao, possvel que
quando uma determinada espcie biolgica venha a ser
listada como ameaada, o estado de conservao de pelo
menos algumas de suas UES j esteja irreversivelmente
comprometido, o que no aconteceria caso as mesmas
fossem monitoradas separadamente antes de qualquer
ao conservacionista. Consequentemente, o poder de
deteco de UES vulnerveis por parte do CBE bem
inferior quele do CFE, ou, para dissociar esta concluso
do debate em torno de conceitos de espcie, daquele
onde subespcies funcionais (equivalente a espcies
filogenticas) so consideradas desde o incio na etapa
de planejamento em biologia da conservao.
Um exemplo prtico pode ser dado com relao
lista mais recente de espcies ameaadas do Brasil;
nela, ainda no momento do planejamento e diagnose de
txons ameaados foram avaliadas subespcies consideradas significativamente diferenciadas, particularmente
naqueles grupos onde elas so mais numerosas como
em lepidpteros, aves e mamferos (IBAMA, 2003). Um
dos resultados mais importantes foi a constatao de
que no setor mais devastado da Amaznia brasileira
(o denominado Centro de Endemismo Belm, ver Silva
et al., 2005), 9 subespcies de aves correspondem a UES
correndo um srio risco de extino (IBAMA, 2003), o
que no teria sido revelado caso a unidade de anlise
tivesse sido a espcie biolgica como um todo incluindo estes txons, uma vez que em todos os casos, elas
so amplamente distribudas e com grandes efetivos
populacionais em toda a Amaznia. A concentrao de
tantos txons (correspondentes a UES) endmicos nesta
regio da Amaznia chamou a ateno para o fato de
que ela uma das menos protegidas por unidades de

Aleixo |

conservao em todo o bioma, tornando-a automaticamente um alvo prioritrio para a implantao de novas
unidades (Silva et al., 2005).
Conceitualmente, ao se focar em UES em biologia da
conservao, inevitvel a necessidade de se lidar com
inflao taxonmica, seja na roupagem de espcies
ou subespcies. Consequentemente, a maior inconsistncia no raciocnio de Isaac et al., (2004) e Mace (2004) , ao
mesmo tempo, combater a inflao taxonmica, mas
defender o uso de populaes / subespcies / espcies
filogenticas como norteadores de aes e manejo em
biologia da conservao, justamente na etapa onde mais
enfaticamente a maior parte dos supostos inconvenientes
do termo listados por estes mesmos autores se aplicam
(ver acima), haja vista o fato que as atividades de planejamento tendem a ocorrer bem mais longe do grande
pblico do que etapa de implantao das aes.
Portanto, a base do problema da incerteza taxonmica em biologia da conservao reside na demanda urgente da disciplina por UES definidas consistentemente
por uma taxonomia que reflita a histria evolutiva dos
diferentes grupos biolgicos, independentemente da
hierarquia. No entanto, conceitos de espcie que mais
se aproximam da definio de UES claramente so mais
teis no contexto da biologia da conservao do que
outros, conforme discutido abaixo.

Uma proposta de unificao entre conceitos de

espcie e sua relao com unidades evolutivas
significativas (UES)

Uma proposta recente de integrao entre o CBE, CFE

e outros conceitos de espcie propostos na biologia
(de Queiroz, 1998, 2005) incorpora de modo bastante
consistente o espetro de definies j propostas para
UES, consideradas to importantes em biologia da
conservao (Crandall et al., 2000; Pearman, 2001; Hey
et al., 2003). Uma distino terminolgica importante
introduzida por de Queiroz (1998) aquela entre conceito e critrio de espcie. Segundo Queiroz (1998),
todos os conceitos de espcie propostos at ento
so variaes de um nico conceito de espcie, uma vez
que todos eles explcita ou implicitamente consideram
espcies segmentos de linhagens evolutivas de nvel
populacional (no no sentido de uma comunidade reprodutiva como entende o CBE, mas apenas no sentido de
um nvel de organizao evolutiva imediatamente acima
do indivduo). As diferenas conceituais que marcaram
as distines entre conceitos de espcie, como o CBE
e CFE, dizem respeito apenas nfase que cada um

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deles coloca em diferentes fenmenos que acompanham

o processo de cladognese, no consistindo, contudo,
num conflito com relao ao tipo de entidade ao qual
eles se referem como espcie. Portanto, ao invs de
conceitos de espcie, Queiroz (1998) advoga que o
CBE e CFE, por exemplo, constituem unicamente critrios distintos e alternativos para a definio de espcie
dentro de um mesmo conceito unificado de espcie,
batizado por ele de Conceito Filtico Geral de Espcie
(traduo livre de General Lineage Species Concept),
abreviado daqui em diante CFGE. A chave para entender a nova terminologia proposta por Queiroz (1998)
considerar o extenso componente temporal do processo
de cladognese, que no nvel micro-evolutivo se inicia
com a diferenciao (num primeiro momento ainda incipiente) entre duas populaes irms, culminando com a
produo de espcies cujos genomas no mais possuem
a capacidade de se misturar, passando por pelo menos
quatro estgios principais (Aleixo, 2007). Portanto,
critrios de espcies como o CBE e CFE simplesmente
procuram domesticar o processo de cladognese,
compartimentalizando-o com a finalidade operacional
de definir limites entre linhagens de acordo com uma
determinada interpretao de limites inter-especficos.
Assim, em funo da natureza temporal contnua do
processo de cladognese, a definio de limites interespecficos ser sempre arbitrria, independentemente
do critrio adotado.
Ao admitir explicitamente a arbitrariedade no processo de delimitao de espcies, o CFGE as compartimentaliza dentro do processo maior de cladognese como
metapopulaes (populaes diferenciadas) de organismos com uma trajetria evolutiva independente de
outras metapopulaes (Queiroz 1998, 2005), em clara
concordncia com o cerne do conceito de UES (Moritz,
1994; Crandall et al., 2000; Pearman, 2001; Hey et al.,
2003). Assim, o CFGE tem essencialmente dois critrios
claros e objetivos para considerar uma determinada
populao como espcie independente (Queiroz, 1998):
diagnose em relao a outras populaes (preenchendo
a condio de metapopulao) e monofilia em relao a
outras populaes (preenchendo o critrio de evoluo
independente). Indiscutivelmente, o CFGE pode ser considerado uma viso filogentica de espcie (ver Isaac
et al., 2004), se diferindo, no entanto, das definies
mais utilizadas do CFE pelo fato de empregar na sua
delimitao de espcie apenas aqueles caracteres que
fazem a diagnose ao nvel metapopulacional, ou seja,
num nvel logo acima do indivduo, conferindo um rigor
conceitual ao CFGE num ponto onde existe grande ambiguidade no CFE (Johnson et al., 1999; Aleixo, 2007).

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92 | Conceitos de espcie e suas implicaes para a conservao

O entendimento por parte de bilogos evolucionistas e conservacionistas que a diversidade filtica

(metapopulacional) a clula de preservao mais
bsica em biologia da conservao, implica que os
conceitos de espcie mais teis nesta disciplina sero
justamente aqueles que resgatam mais prontamente a
equivalncia entre UES e espcies, como o CFE ou a
segunda gerao de conceitos filogenticos como o
CFGE. verdade que o CBE tambm pode acomodar a
perspectiva metapopulacional de conservao atravs
da categoria taxonmica subespcie, mas preciso
destacar trs motivos principais pelos quais a adoo
do CBE e suas subespcies no convm no contexto da
biologia da conservao:
1) O tratamento de metapopulaes em trajetrias
evolutivas independentes (que constituem automaticamente UES) como subespcies, confunde ou mesmo
minimiza perante a opinio pblica sua importncia
como alvos para a conservao, o que no aconteceria
caso as mesmas fossem tratadas explicitamente como
espcies distintas (Zink, 2004). Indiscutivelmente, o
apelo heurstico da palavra espcie bem maior para
a esmagadora maioria da populao humana (e em
especial os tomadores de deciso) do que subespcie,
uma unidade taxonmica at agora considerada de
baixa prioridade para a incluso em bancos de dados
utilizados no planejamento da conservao (Haiget al.,
2006), em grande parte tambm devido impreciso
quanto sua definio (Aleixo, 2007).
2) Como j demonstrado acima e ao contrrio do que j
foi proposto explicitamente (Isaac et al., 2004; Mace,
2004), espcies biolgicas politpicas (geralmente
bastante inclusivas evolutivamente) no constituem a
melhor unidade de anlise na etapa do planejamento
da conservao se, na fase imediatamente seguinte,
se pretende focar as aes no nvel metapopulacional
(em UES). O grande risco neste caso no detectar
metapopulaes ameaadas de espcies politpicas de
ampla distribuio e grandes efetivos populacionais,
que tm seu estado de ameaa mascarado pelo
conjunto de metapopulaes (ou subespcies) que
integram a espcie biolgica como um todo. Uma
vez no identificadas na etapa de planejamento, estas metapopulaes (ou UES) no sero obviamente
alvos de aes conservacionistas em tempo hbil,
num claro prejuzo para a reverso do seu estado de
ameaa. Uma alternativa seria considerar subespcies
separadas ao invs de espcies politpicas como as
unidades de anlise (ver Haig et al., 2006), mas como
j mencionado acima, essa proposta de difcil implantao e depende de amplas revises taxonmicas

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equivalentes em escopo quelas necessrias para se

diagnosticar espcies filogenticas dentro de espcies
politpicas.
3) O CBE (com suas espcies politpicas) na verdade
um conceito utilizado sistematicamente apenas para
uma minoria dos grupos taxonmicos, notadamente
aves e mamferos (Hershkovitz, 1977; Watson, 2005;
Aleixo, 2007). Em outros grupos de vertebrados como
anfbios, peixes e rpteis, o conceito de subespcie
utilizado de forma bastante espordica, o mesmo
acontecendo com invertebrados (exceto borboletas)
e plantas (Barrowclough & Flesness, 1996; Zink,
1997; Watson, 2005; Haig et al., 2006). Portanto, num
contexto de reviso taxonmica ampla com vistas a
diagnosticar espcies ou subespcies vlidas a serem
consideradas como UES, muito mais lgico a no
utilizao do CBE e de espcies politpicas, sendo
mais justificvel a adoo dos conceitos filogenticos
(sensu Isaac et al., 2004) que so, ao mesmo tempo,
consistentes com a definio de espcies na maior
parte dos grupos biolgicos e com o conceito de UES
(Zink, 1997; Hey et al., 2003; Watson, 2005; Aleixo
2007).
Sem dvida alguma, a aparente estabilidade de espcies biolgicas, aspecto este to propalado dentro da
biologia da conservao por alguns autores (Isaac et al.,
2004; Mace, 2004), na verdade apenas aparente e explicada pelo fato dos principais grupos nos quais o CBE foi
aplicado (aves e mamferos) serem, ao mesmo tempo, os
mais bem estudados taxonomicamente, os historicamente mais ligados ao estudo de processos evolutivos e os
mais carismticos junto ao grande pblico, exercendo,
portanto, uma influncia desproporcional na biologia
como um todo. importante lembrar que mesmo nestes
grupos, antes da sntese evolutiva (Mayr, 1942), boa
parte dos txons hoje considerados subespcies eram
tratados como espcies; posteriormente, estes mesmos
txons foram agrupados dentro de espcies biolgicas
criadas atravs de revises taxonmicas sumrias, na
grande maioria das vezes sem qualquer tipo de anlise
formal de caracteres, particularmente para grupos das
regies tropicais (Aleixo, 2007). Atualmente, ornitlogos
e mastozologos esto gastando um tempo considervel
revisando limites inter-especficos de espcies biolgicas
politpicas delimitadas de uma maneira to precria, na
maior parte das vezes chegando concluso que novas
espcies devem ser desmembradas daquelas espcies
biolgicas politpicas estveis (delimitadas h mais de
30 ou 40 anos), mesmo quando o prprio CBE utilizado
luz de uma anlise formal de caracteres (Groves, 2001;
Aleixo, 2007). Ou seja, parte significativa da inflao

Aleixo |

taxonmica alardeada por vrios autores (Alroy, 2003;

Isaac et al., 2004; Mace, 2004) independe da questo
do conceito de espcie adotado, estando intimamente
relacionada reviso de espcies politpicas atravs
de tecnologias e um rigor cientfico no empregados
quando elas foram delimitadas entre as dcadas de 1940
e 1980 (Aleixo, 2007).
Um dos principais avanos do CFGE foi explicitamente admitir e propalar o carter subjetivo da atribuio
de limites especficos inerente ao processo de reviso
taxonmica. Neste sentido, espcies passaram a no
ter uma definio absoluta, podendo ser delimitadas de
modo alternativo ao longo do processo de cladognese, dependendo da pergunta ou enfoque cientfico de
interesse (Queiroz, 2005). Assim, o foco da biologia da
conservao em UES demanda uma definio prtica de
espcies com o objetivo de maximizar o reconhecimento
e legitimidade taxonmica destes alvos, o que plenamente consistente com a definio arbitrria de espcies
fornecida pelo CFGE: metapopulaes diferenciadas em
trajetrias evolutivas distintas (Queiroz, 2005; Aleixo,
2007). Neste sentido, levando em considerao os avanos conceituais introduzidos pelo CFGE, uma agenda de
trabalho comum entre taxonomistas e conservacionistas
proposta abaixo.

Taxonomia e biologia da conservao: proposta

de uma agenda de trabalho

O entendimento que a biologia da conservao depende da taxonomia para uma definio ao mesmo tempo
objetiva, pragmtica e cientificamente correta de UES
abre um grande campo de interao entre estas disciplinas. A nova perspectiva de integrao de diferentes
conceitos de espcie oferecida pelo CFGE abre uma
possibilidade de soluo para o at ento intenso e
controverso debate sobre conceitos de espcie (Sites
& Marshall, 2004; Queiroz, 2005); ao mesmo tempo,
bilogos conservacionistas chegam a um consenso sobre
a utilidade de UES e como elas devem ser definidas em
termos evolutivos (Hey et al., 2003). Uma grande oportunidade de integrao entre taxonomia e biologia da
conservao surge da necessidade de reviso ampla da
validade de uma grande quantidade de txons descritos
at hoje, algo que deve ser alcanado para o reconhecimento efetivo de UES reais, evitando-se a possibilidade
de que elas representem puros artefatos taxonmicos.
Neste sentido, como j argumentado anteriormente,
pouco importa se UES sejam equivalentes a subespcies
vlidas ou espcies filogenticas; o fato que o foco

93

essencial deve ser na validade taxonmica de entidades

correspondentes a UES.
Bilogos conservacionistas e agncias governamentais de proteo ambiental necessitam de listas consensuais de txons vlidos compiladas por especialistas
(seja na denominao de espcies ou subespcies, ambas
equivalentes a UES) para o planejamento e execuo
de polticas de conservao (Haig et al., 2006), o que
valoriza sobremaneira o papel do taxonomista nestas
atividades. Por outro lado, essa demanda exige dos
taxonomistas uma profunda reflexo sobre a natureza
inerentemente arbitrria do processo de delimitao de
espcies e, portanto, tambm sobre a necessidade de se
adotar critrios explcitos para este fim consistentes com
o enfoque conservacionista de espcie. Neste sentido,
a demanda conservacionista pode ser um estmulo sem
precedentes para a concretizao da herclea tarefa
de revisar amplamente a validade de diversos txons
nos diferentes grupos biolgicos a partir de critrios
explcitos e divulgao destes resultados num formato
padronizado.
Ao curto prazo, uma iniciativa extremamente importante a consolidao de listas taxonmicas consensuais
para os diferentes grupos biolgicos ao nvel nacional.
Estas listas, alm de consistirem num grande avano por
sintetizarem a informao sobre a diversidade conhecida de um determinado grupo de organismos no pas,
oferecem um ponto de partida para a diagnose de problemas taxonmicos ainda no abordados, permitindo
inclusive traar uma estratgia e o desenvolvimento de
metas para o preenchimento destas lacunas. As diversas sociedades cientficas nacionais especializadas em
grupos zoolgicos, botnicos e microbiolgicos tm
um papel fundamental nesta iniciativa, pois elas congregam profissionais com a especialidade necessria
e uma massa crtica para a discusso destes consensos
taxonmicos.
Um exemplo j em avanado processo de consolidao a Lista de Aves do Brasil, publicada pelo Comit
Brasileiro de Registros Ornitolgicos (CBRO) da Sociedade Brasileira de Ornitologia (SBO) desde 2005 (CBRO
2007). Mais recentemente, os critrios de delimitao
inter-especfica adotados pelo comit na consolidao
da lista foram apresentados por Aleixo (2007); nesta publicao tambm foram discutidos critrios operacionais
para aplicao do conceito de espcie escolhido (neste
caso o CFGE), com a consequente discusso de nveis
mnimos de diagnose e modos de verificao da monofilia recproca entre populaes nos diferentes contextos
geogrficos do processo de cladognese (Aleixo, 2007).
Na sua presente verso, a Lista de Aves do Brasil est

Megadiversidade | Volume 5 | N 1-2 | Dezembro 2009

94 | Conceitos de espcie e suas implicaes para a conservao

ainda longe de ter todas suas espcies consistentes com

os limites inter-especficos propostos pelo CFGE e com
o conceito de UES (CBRO 2007), mas as fundaes para
que isso acontea no futuro j existem. O processo
necessariamente lento porque os critrios s so aplicados a casos j estudados e publicados em peridicos
cientficos, ou seja, ele depende completamente do
fluxo de revises taxonmicas publicadas, que podem
demorar vrios anos para se concretizar. Alternativas
mais expeditas como aquela adotada para aves do Mxico, por exemplo, fornecem resultados mais imediatos
(Navarro-Singenza & Peterson, 2004), mas esbarram na
questo do rigor metodolgico (Remsen, 2005). Ou seja,
no existe uma soluo fcil e o processo de integrao
entre taxonomia e conservao deve necessariamente
ser encarado como um investimento de longo prazo,
onde o processo de aprimoramento progressivo das
listas s poder ocorrer se a agenda de trabalho conjunta
tiver incio desde j. A idia que existem definies de
espcie (como o CBE) que contm um menor nvel de
incerteza taxonmica e que, portanto, so mais estveis
e teis para a sua utilizao pela biologia da conservao
no planejamento de longo prazo (ver Isaac et al., 2004;
Mace, 2004) completamente ilusria, como j discutido anteriormente. Incerteza taxonmica s pode ser
removida com revises taxonmicas, que por sua vez
devem ser orientadas por critrios explcitos acordados
por especialistas.
Assim, uma agenda de trabalho poderia ser iniciada
com a consolidao de listas de txons vlidos por sociedades zoolgicas, botnicas e microbiolgicas brasileiras
para seus respectivos grupos biolgicos de interesse,
nos moldes do que j foi feito para aves pelo CBRO/
SBO (Aleixo, 2007; CBRO, 2007). O conceito de espcie
utilizado por cada uma destas sociedades pode variar,
embora se sugira a utilizao do CFGE em razo das suas
vrias vantagens j discutidas ao longo deste artigo. No
entanto, o essencial que, caso se opte alternativamente
pela adoo do CBE, tambm sejam compiladas listas
consensuais de subespcies vlidas ou funcionais (sensu
Barrowclough, 1982), ou seja, cuja validade taxonmica
possa ser comprovada ou, no mnimo, razoavelmente
assegurada pela comunidade de especialistas (Haig et al.,
2006). O foco do trabalho ser listar entidades taxonmicas vlidas que possam ser imediatamente interpretadas
como UES e, portanto, utilizadas prontamente nas etapas
de planejamento e aes em prol da conservao da
biodiversidade por parte da sociedade civil organizada e
entidades governamentais (Hey et al., 2003).
Num segundo momento, a agenda teria que ser ampliada para o refinamento contnuo das listas produzidas

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atravs da incorporao peridica dos resultados de revises taxonmicas e tambm da gerao de demandas
por estudos taxonmicos considerados prioritrios, ou
seja, focados naqueles casos mais controversos ou mal
resolvidos. Neste momento, a participao da comunidade de especialistas representada pelas sociedades
cientficas tambm ser essencial.
Para a concretizao destas metas bastante ambiciosas, necessrio antes de tudo que tanto organizaes
no-governamentais (ONGs) conservacionistas quanto
agncias governamentais de proteo ambiental e fomento cientfico efetivamente compreendam a importncia chave desempenhada pela taxonomia na biologia
da conservao e estejam dispostas e investir recursos
(cobrando resultados prticos) em revises taxonmicas
e na formao e ampliao do quadro de taxonomistas
atuando no pas. Vrias estratgias neste sentido, particularmente no que concerne esfera governamental
ambiental e cientfica, j foram amplamente discutidas
e propostas pelas sociedades cientficas zoolgicas
brasileiras com o intuito de criar um forte programa nacional de pesquisa em taxonomia (Marinoni et al., 2006).
ONGs conservacionistas poderiam contribuir atravs
de fundos especficos que apoiassem financeiramente
estudos taxonmicos e a formao de taxonomistas nos
moldes do programa Beca, coordenado pelo Instituto
Internacional de Educao do Brasil IEB (http://www.
iieb.org.br) e apoiado por vrias fundaes.
O produto desta parceria seria, ainda que ao longo
prazo, a consolidao de listas de txons vlidos que
podem ser interpretados alternativamente como espcies biolgicas, espcies filogenticas, subespcies ou
UES, dependendo do contexto enfocado. Se isso estiver
disponvel para os vrios grupos biolgicos finalmente
ser possvel remover o efeito da incerteza taxonmica
que tanto aflige no apenas a biologia da conservao,
mas as cincias biolgicas como um todo (Hey et al.,
2003; Agapow et al., 2004; Balakrishnan, 2005).

Agradecimentos
Sou especialmente grato a Jos Maria Cardoso da
Silva e Jos Alexandre Diniz Filho pelos convites para
participar do XXVII Congresso Brasileiro de Zoologia e
escrever este artigo. As idias aqui contidas e discutidas
resultaram de um longo perodo de interao e debate
com vrios colegas no Brasil e EUA, durante o qual fui
bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq auxlios n 200099/97-3
e 35.0415/2004-8).

Aleixo |

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