1. O documento discute a diversidade biológica em diferentes escalas espaciais, desde a diversidade local até a regional.
2. A particão de diversidade é apresentada como uma ferramenta para analisar padrões de diversidade biológica em diferentes escalas, dividindo a diversidade total em componentes de diversidade local, entre comunidades e regional.
3. Dois modelos de particão de diversidade são descritos - o modelo multiplicativo de Whittaker e o modelo aditivo de MacArthur, sendo este último mais simples para caracterizar padrões em
Descrição original:
Título original
Diversidade local x regional e Partição de diversidade
1. O documento discute a diversidade biológica em diferentes escalas espaciais, desde a diversidade local até a regional.
2. A particão de diversidade é apresentada como uma ferramenta para analisar padrões de diversidade biológica em diferentes escalas, dividindo a diversidade total em componentes de diversidade local, entre comunidades e regional.
3. Dois modelos de particão de diversidade são descritos - o modelo multiplicativo de Whittaker e o modelo aditivo de MacArthur, sendo este último mais simples para caracterizar padrões em
Direitos autorais:
Attribution Non-Commercial (BY-NC)
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1. O documento discute a diversidade biológica em diferentes escalas espaciais, desde a diversidade local até a regional.
2. A particão de diversidade é apresentada como uma ferramenta para analisar padrões de diversidade biológica em diferentes escalas, dividindo a diversidade total em componentes de diversidade local, entre comunidades e regional.
3. Dois modelos de particão de diversidade são descritos - o modelo multiplicativo de Whittaker e o modelo aditivo de MacArthur, sendo este último mais simples para caracterizar padrões em
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INSTITUTO DE BIOCINCIAS PROGRAMA DE PS-GRADUACO EM CINCIAS BIOLGICAS CURSO DE MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVACO DA BIODIVERSIDADE
DISCIPLINA DE ECOLOGIA DE COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
Mestrandas: Leen S.F. Gillis Moratelli e Lorena da Siva Castilho Docente: Prof. Dr. Soraia Diniz
~Diversidade Local x Diversidade Regional Partico de Diversidade
Cuiab. MT 07 de 1unho de 2011 1. Introduco
1.1. Padres de diversidade
Por que o numero de especies varia de um lugar para outro? De um tempo para outro? Estas so questes que se apresentam, no so para os ecologistas, mas tambem para quem observa e pondera o
2 mundo natural. Tentar entender estes padres de diversidade tem sido um dos maiores Iocos dos ecologistas desde o inicio da ecologia. Alem disso, esse conhecimento e pre-requisito para esIorcos em conservaco em larga escala (prioridades globais) como em escalas regional e local (prioridades nacionais) (Begon et al., 2006). A biodiversidade ou diversidade biologica e um tema central de interesse dentro do campo da ecologia e e mais Ireqentemente expresso em termos de diversidade de especies. Este termo tem varios signiIicados, sendo o mais simples a riqueza de especies, ou seia, o numero de especies em uma amostra. E importante distinguir a diIerenca entre riqueza e diversidade de especies. Embora seiam conceitos relacionados, no so sinnimos. O primeiro termo Iaz reIerncia apenas ao numero de especies presentes em uma comunidade, enquanto o segundo e uma medida que leva em conta tanto a riqueza como a abundncia relativa das especies (Begon et al., 2006). Como acontece com outras areas da ecologia, a escala e um recurso Iundamental nas discusses da riqueza de especies. Em geral, explicaces sobre padres ou gradientes de riqueza apresentam componentes de escala, os quais podem ser maiores e menores. Para Cris et al. (2003), a detecco dos padres da diversidade varia conIorme a escala de amostragem, ou seia, o padro observado em uma comunidade local pode ser diIerente daquele encontrado em areas mais amplas. Assim, o numero de especies que vivem sobre uma rocha, por exemplo, reIletira as inIluncias locais, (micro-habitats) e as conseqncias de interaces das especies (competico, predaco e parasitismo). A riqueza pode ser grande porque o pool regional por si so e grande (no rio como um todo ou em escala maior). Ou por outras mudancas Iisicas (posico da rocha apos uma cheia, ou apos a ultima glaciaco na regio).
1.2. Expresso da diversidade de uma comunidade
Para expressar a diversidade de uma comunidade, existem muitos indices de diversidade que inclui tanto a riqueza quanto a equitabilidade (uniIormidade de abundncia) de especies. Exemplos so o Indice de Diversidade de Simpson e o Indice de Shannon-Weaver. Naturalmente, as tentativas de descrever a comunidade, uma estrutura complexa por um unico atributo, como riqueza, diversidade ou equitabilidade podem ser criticadas pelo Iato de que inIormaces valiosas so perdidas. Uma imagem mais completa da distribuico da abundncia das especies em uma comunidade Iaz uso de um coniunto completo de indices, tambem chamado diagramas de classiIicaco de abundncia (Begon et at., 2006). Os indices de diversidade devem ser vistos como abstraces da complexa estrutura de comunidades, e podem ser uteis na descrico da estrutura da comunidade e na
3 comparaco de amostras ou de comunidades para monitoramento ambiental e Iins conservacionistas (Liu et al., 2007). Assim, a riqueza ou o numero de especies e insuIiciente para representar a biodiversidade de uma comunidade. Porem, no contexto deste trabalho vamos restringir a atenco para a riqueza de especies, em parte devido a sua natureza Iundamental, mas principalmente porque muito mais dados esto disponiveis para este atributo do que para qualquer outro aspecto da biodiversidade (Begon et at., 2006).
2. Partico de diversidade
2.1. Definices e conceitos
R. J. Whittaker (1960; 1972) introduziu o conceito da relaco entre escala e diversidade e deIiniu a diversidade local como sendo a diversidade alIa (u), a diversidade regional, o pool de especies disponiveis na regio, como diversidade gama (v) e a diIerenca da composico de especies entre as comunidades, ou seia, a proporco em que a riqueza regional de especies excede a media da riqueza em uma unica localidade, como diversidade beta (). A tabela a seguir Ioi elaborada com um exemplo hipotetica, de como a diversidade e calculada em diIerentes escalas espaciais seguindo a terminologia de Whittaker (1960; 1972). A diversidade (aqui a riqueza de especies) dentro de uma determinada area ou de cada localidade e a diversidade alIa. A riqueza das trs areas iuntos (diversidade total) e a diversidade gama. Enquanto que a riqueza de especies exclusivas de cada localidade (riqueza entre as comunidades) e a diversidade beta.
Tabela 1: Exemplo hipotetico de diversidade alIa, beta e gama de especies de aves em trs diIerentes localidades.
Espcies hipotticas LocaIidade 1 LocaIidade 2 LocaIidade 3 A X B X C X D X E X F X X
4 X X H X X I X X J X X K X L X X M X N X Diversidade o 10 7 3 Diversidade LocaIidade 1 versus 2 = 7 LocaIidade 2 versus 3 = 8 LocaIidade 1 versus 3 = 13 Diversidade v 14
2.2. Partico de diversidade como ferramenta para anlise de padres de diversidade
Quando a composico de especies de um bioma ou regio e homognea, uma ou poucas reservas sera suIiciente para conservar a biodiversidade regional, mas se pelo contrario existirem diIerencas consideraveis no espaco e necessario estabelecer um maior numero de reservas. Nesse sentido o conhecimento cuidadoso da diversidade e vital para a seleco de areas de conservaco (Bridgewater et al.. 2004). Os padres espaciais de diversidade de especies so conseqncias de distintos processos ambientais atuando em diIerentes escalas espaciais, como topograIia, heterogeneidade climatica e/ou heterogeneidade da vegetaco (Veech & Crist, 2007). Uma das aproximaces mais inIluentes na estimativa da contribuico dos diIerentes tipos de habitat na diversidade total da paisagem envolve a partico da diversidade (Veech et al.. 2002). O que se da em conseqncia da ligaco de padres de biodiversidade com a heterogeneidade em nivel da paisagem. Esta ligaco emerge como uma Ierramenta promissoria para identiIicar as escalas espaciais na qual a diversidade de especies e maior ou menor que as preditas por uma distribuico aleatoria de especies no espaco (Summerville et al.. 2002). Existem dois modelos de partico de diversidade, o modelo de partico de diversidade multiplicativa do Whittaker (1960), e o modelo aditivo de MacArthur et al. (1966). No modelo multiplicativo u x e no modelo aditivo u . O modelo aditivo Iornece uma Iorma simples de caracterizar uma regio em termos de diversidade (Gering et al.. 2003). DiIerentemente do modelo multiplicativo, o modelo aditivo coloca a diversidade u e na mesma unidade de medico, sendo u uma media da diversidade das unidades amostrais e uma media das diIerencas entre as diversidades dessas amostras. A diversidade gama e a somatoria de u , que so expressas como porcentagem de v (Crist et al.. 2003). A riqueza total de especies (gama) encontrada em um coniunto total de unidades
5 amostrais, em qualquer escala espacial, pode ser dividida em numero medio de especies que ocorrem em uma unidade amostral (u) e o numero medio de especies adicionadas quando se aumenta a escala espacial () (Veech et al., 2002). Em seu trabalho Veech & Crist (2010), enIatizam que a diversidade alIa e gama so medidas diretamente (estimadas) e que beta e determinado apos estimar alIa e gama. Ento a diversidade beta no se observa diretamente, mas e interpretada ou determinada atraves da diversidade alIa (diversidade local) e gama (diversidade regional). A diversidade beta, derivada de partico de diversidade, no representa as diIerencas na composico de especies entre amostras individuais ou nas comunidades, mas se trata de uma media geral de diversidade no encontrada em qualquer uma amostra (Veech et al., 2002). E possivel distinguir dois grandes tipos de abordagem para estudar a beta diversidade: turnover e variaco (Anderson et al. 2010). A ideia do turnover e medir a mudanca na estrutura da comunidade de uma unidade amostral para outra, ao longo de um gradiente unidirecional, seia ele espacial, temporal ou ambiental, implicando que o turnover possa ser expresso como uma taxa (Anderson et al.. 2010). A variaco tambem expressa uma mudanca na estrutura das comunidades, no espaco e/ou tempo, porem, implica em mudanca em relaco a uma categoria, como um Iator (ex. tipo de habitat), sem uma direco (Anderson et al.. 2010). Assim, acredita-se que a popularidade da partico multiplicativa da diversidade de Whittaker (1960) e subsequentemente a da partico aditiva da diversidade por MacArthur et al. (1966) se deu porque eles Iornecem um unico coniunto de valores de alIa e da diversidade beta de uma escala de amostragem especiIica e portanto, da uma medida simples e intuitiva da diversidade e composico de especies. Por esta razo, acredita-se que os metodos de partico so uma Ierramenta poderosa para quantiIicar a variaco espacial e temporal da biodiversidade de uma Iorma que seia acessivel aos ecologistas, gestores e no- cientistas (Crist & Veech, 2010). O custo da simplicidade, portanto, e que os metodos de partico de diversidade descartam inIormaces sobre composico num lugar especiIico, e na ordenaco, que pode ser importante para os gradientes subiacentes de bioIisica ou de uso do solo que produzem a beta diversidade (Crist & Veech, 2010).
2.3. Exemplo ilustrativo de partico de diversidade aditiva em 3 escalas
A equaco aditiva da diversidade v u e utilizada para dividir a diversidade total (riqueza de especies) da comunidade nos componentes alIa e beta, sendo alIa o numero medio de especies dentro das amostras e beta a quantidade media de diversidade no encontrada em uma amostra simples
6 (Lande, 1996 Apud Veech et al., 2002). Neste exemplo Ioram estabelecidos dois niveis de medico da diversidade. Sendo u1 a diversidade media dentro de uma parcela, e 1 a diIerenca media entre as 30 parcelas. Como a diversidade u a qualquer nivel e a soma da diversidade u e do nivel inIerior (Wagner et al.. 2000; Summerville et al.. 2002) considera-se a seguinte equaco para explicar a diversidade nos trs sitios; u2 (sitios) u1(parcelas) 1(parcelas). O nivel maior de diversidade aqui considerado e v u2 2 . Por substituico a Iormula Iinal de partico aditiva da diversidade e v u1 1 2. Assim, essa teoria melhor sera explicada atraves do seguinte exemplo hipotetico: Considera-se o Parque Nacional de Chapada dos Guimares com uma diversidade regional (gama). Neste parque duas localidades Ioram amostradas, o Vale do Rio Claro e o Complexo das Cachoeiras. Cada um apresenta uma diversidade alIa. Ao estimar a diversidade de cada local Ioram amostras 10 parcelas em cada um. Cada parcela apresenta uma diversidade alIa e a media destas diversidades somando-se a diversidade beta (a diIerenca media entre as parcelas), tem-se a diversidade alIa da localidade Rio Claro. Da mesma Iorma tem-se a diversidade alIa da localidade Complexo das Cachoeiras. Ao iuntar estas diversidades com a diversidade beta (diIerenca entre as duas localidades) obtem a diversidade gama. Assim ao calcular a diversidade pela Iormula de partico aditiva da diversidade, temos: v (Parque Nacional de Chapada dos Guimares) u(media de riqueza das 20 amostras diversidade media dos dois locais) 1 (media das especies exclusivas de cada amostra) 2 (media das especies exclusivas de cada localidade).
A relaco entre diversidade local e regional 3.1. Um olhar na historia
O interesse na diversidade natural cresceu na conscincia publica por volta da decada de 80 com uma preocupaco a iminente extinco de milhares de especies, como resultado da poluico e da destruico de habitat (Soule et al.. 1980 Apud RickleIs, 1987). Em seu trabalho, RickleIs (1987) salienta que precisamos entender os processos responsaveis pela geraco e manutenco da diversidade nas comunidades biologicas, para prever a mudanca nas comunidades apos empobrecimento. Ainda na decada de 80, as investigaces ecologicas eram largamente Iundadas sobre a premissa de que a diversidade local, o numero de especies que vivem em uma pequena area ecologicamente homognea e o resultado deterministico de processos locais no mbito da comunidade biologica (RickleIs, 1987). No entanto, uma mudanca importante de paradigma em ecologia de comunidades ocorreu nos ultimos 25 anos com o reconhecimento de que as comunidades locais no so regidas apenas por processos locais,
7 mas que os processos regionais tambem so importantes (Loreau, 2000). As demonstraces para esta relaco e que a diversidade biologica de uma comunidade, muitas vezes, no consegue convergir em condices Iisicas semelhantes. Outra indicaco e que comunidades locais no so resistentes a invases de especies (RickleIs, 1987). Certamente, os Iatores locais como competico, predaco, parasita-hospedeiro, inIluenciam a diversidade local (Begon et al., 2006). O problema para os ecologistas e o grau a que pode explicar diversidade local unicamente por processos locais, sem considerar a matriz de processos em maiores escalas espaciais e temporais onde a comunidade esta inserida. Sabe-se agora que os mecanismos que estruturam as comunidades em escalas locais e regionais so diIerentes, embora conectados (RickleIs, 1987). Por estarem conectados, esses mecanismos (locais e regionais) aIetam simultaneamente as comunidades (RickleIs, 1987). Essa ideia implica que no apenas as interaces bioticas inIluenciam a Iormaco das comunidades, mas tambem processos que ocorrem em escalas de tempo e espaco muito maiores, como disperso, especiaco e extinco (Hubbell, 2001). Tambem e implicito nesta conceituaco que as comunidades no so unidades Iixas, mas variam ao longo do tempo e no espaco (Begon et al., 2006). Assim, pelo Iato de os mecanismos locais e regionais estarem conectados observa-se que existe uma relaco entre diversidade local e diversidade regional.
3.2. Relaco entre diversidade local e diversidade regional: o balanco entre processos locais e regionais
Uma maneira popular de sugerir que os processos regionais so importantes para as comunidades locais e plotar a riqueza de especies regional (o numero de especies no pool regional que poderia teoricamente colonizar a comunidade) versus riqueza de especies local (avaliada em um espaco escala em que todas as especies possam encontrar-se em uma comunidade). Normalmente estes graIicos mostram que a diversidade local aumenta com a diversidade regional, na maioria dos casos de Iorma linear, dando a impresso que as comunidades Ioram obtidas por amostragem proporcional a partir do pool regional correspondente (Loreau, 2000). Assim tambem podemos avaliar o grau em que as comunidades esto saturadas de especies (Begon et al., 2006). Se as comunidades esto saturadas com especies, signiIica que o espaco do nicho esta totalmente utilizado. Neste caso, a riqueza local alcancara uma assintota na sua relaco com a riqueza regional (Figura 1a) (Begon et al., 2006). Numa comunidade saturada, espera-se aumentar a riqueza local com a riqueza regional em niveis muito baixos da riqueza regional e chegar rapidamente a um
8 limite maximo. Em uma comunidade insaturada, por outro lado, e esperado a riqueza local ser uma proporco constante da riqueza regional (Srivastava, 1999 Apud Begon et al., 2006). Na Iigura 1b, e representando a relaco assintotica entre riqueza local de moradia das comunidades de Iormigas (em parcelas de 1m) em 10 remanescentes Ilorestais no Brasil em relaco ao tamanho do pool regional de especies (considerado o numero total de especies no remanescente Ilorestal em questo) (Soares et al., 2001 Apud Begon et al., 2006). Na Iigura 1c observa-se a relaco no assintotica entre a riqueza de especies local e estoque de especies regional.
Figura 1: Relaco entre riqueza regional e riqueza local Parcelas locais e regionais de riqueza Iornecem uma Ierramenta util para abordar a questo da saturaco de comunidade, mas eles devem ser usados com cautela. Por exemplo, Loreau (2000) salienta que a natureza da relaco depende da Iorma com que a riqueza total (v) esta repartida entre riqueza dentro da comunidade (u), e riqueza entre comunidades (). E esta e uma questo de escala em que as diIerentes comunidades se diIerenciam uma da outra. A partir da equaco gama alIa beta quando a diversidade local Iica constante, como no caso de saturaco em curvas de riqueza local-regional, e a diversidade gama aumenta, a diversidade beta aumentara. Esta dependncia mutua entre a diversidade local e regional Ioi reconhecido na teoria, porem ignorado na pratica de interpretaco de curvas de
9 riqueza local-regional (Loreau, 2000). Assumindo que a diversidade alIa e constante, a pergunta e: qual e o mecanismo que Iaz aumentar a diversidade gama e beta? Loreau (2000) explica que esta resposta depende Iundamentalmente na maneira que gama esta dividido entre componentes alIa e beta; e isso em si e uma questo de escalas. Em outras palavras, os pesquisadores podem erroneamente incluir dentro de uma unica comunidade diversos habitats que devem ser consideradas como diIerentes comunidades, ou, alternativamente, podem estudar as comunidades locais em uma escala inadequadamente pequena (Begon et al., 2006) . RickleIs (2004) enIatiza no seu trabalho que os mecanismos locais e regionais que inIluenciam a diversidade interagem em um continuum de tempo e espaco, que iuntos criam um eIeito sobre a diversidade regional e estabelece uma relaco entre a diversidade regional e local (Iigura 2). A ideia basica e que as interaces entre os individuos coexistindo inIluenciam a mudanca no tamanho da populaco local. No entanto, devido a disperso dos individuos nas populaces, essas interaces esto presentes em grandes regies ecologicamente heterogneas ao inves de dentro de 'comunidades' locais em habitats relativamente uniIormes. Extinco de especies apenas acontece quando ha alteraces persistentes no clima e relevo ou com mudancas evolutivas em populaces de recursos alimentares, competidores, predadores e patogenos. Como essas mudancas so lentas, o tempo de espera para a extinco e da mesma ordem de grandeza que a produco de novas especies, levando a perda e produco de especies no mesmo intervalo de tempo. Assim, em grande escala processos regionais inIluenciam a diversidade regional a qual esta diretamente conectada a diversidade local. Tambem, a competico regula populaces a um estado estavel dentro de uma regio, a excluso competitiva, a medida que ela ocorre, e plausivelmente estendida a escala de tempo de produco de especies. Assim, a taxa de produco de especies dentro de uma regio inIluencia diretamente o numero de especies na regio. Diversidade regional e local so conectadas atraves de aiustes geograIicos e atraves da extenso ecologica das populaces. Quanto mais especies so adicionadas a uma regio, a intensidade da competico aumenta, o nivel medio de distribuico de especies diminui o que leva a um aumento na diversidade beta. Como interaces das populaces no restringem diretamente o numero de especies cuia distribuico inclui um ponto especiIico no espaco, a diversidade alIa tambem aumenta com o aumento da diversidade regional. Consequentemente, a densidade media da populaco local declina. Assim, a diversidade local (alIa) e diversidade beta so espacialmente reIerenciadas e viram propriedades de amostragem das distribuices de populaces de especies que se sobrepem dentro de uma regio, levando a conexo direta entre a diversidade local e regional (RickleIs, 2004). Em relaco a essa 'conexo, Loreau (2000) aIirma que diversidade local e regional no pode ser entendida isoladamente. A Iigura 2 representa esta relaco entre a diversidade local e regional.
10
Figura 2. Relaco entre diversidade local e regional.
No mesmo trabalho, RickleIs (2004), questiona a ideia de saturaco de comunidade. A ideia de saturaco e ligada ao 'limite de similaridade (MacArthur, 1967 Apud RickleIs, 2004), determinando o grau de sobreposico de nicho que pode ser tolerado de especies que coexistem. Contudo, o limite de similaridade no determina a saturaco. Nichos no so Iixos e especies podem ser adicionadas em uma comunidade reduzindo a amplitude media do nicho respondendo a invaso. RickleIs (2004) ainda sugere que ecologistas deveriam abandonar conceitos de comunidade local. O que os ecologistas chamaram comunidades no passado deve ser pensando como estimativas pontuais de sobreposico de distribuices de especies regionais. A extenso destas distribuices pode ser entendida apenas considerando as interaces dentro da regio como um todo. Atualmente existe outra maneira de pensar sobre as relaces entre as especies e o desenvolvimento de padres de diversidade, que por sua vez, promovera pesquisa sobre as diversas implicaces da perspectiva regional como a estrutura genetica de populaces e as relaces entre a
11 diversidade alIa, beta e regional. A montagem desses dados para uma ampla gama de especies pode, ento, levar a generalizaces sobre padres de diversidade que so mais solidamente Iundamentados nos processos que os produzem (RickleIs, 2004).
4. Concluso
Uma comunidade contera mais especies quanto mais completamente saturadas estiver. O que pode ser abordado como uma relaco entre diversidade e regional (numero de especies que teoricamente poderia colonizar). Alem disso, uma gama de Iatores espaciais e temporalmente variaveis inIluencia a riqueza de especies. A popularidade da partico da diversidade se deu porque e uma Ierramenta que Iornece um unico coniunto de valores de alIa e da diversidade beta de uma escala de amostragem especiIica e, portanto, da uma medida simples e intuitiva da diversidade e composico de especies. Porem a simplicidade do metodo descarta inIormaces do complexo que e a comunidade. Todavia, a partico de diversidade e uma importante Ierramenta para medir padres de diversidade em diIerentes escalas de espaco e de tempo. A diversidade local e regional no pode ser entendida isoladamente. Existe uma relaco de dependncia entre elas, reconhecido na teoria, porem ignorado na pratica de interpretaco de curvas de riqueza local-regional. Os mecanismos locais e regionais interagem em um continuum de tempo e espaco e iuntos criam um eIeito sobre a diversidade regional. Atualmente existe outra maneira de pensar sobre as relaces entre as especies e desenvolvimento de padres de diversidade, em que as comunidades locais no so vistas como complexos Iechados.
5. Referncias bibliogrficas
Anderson, M.J., Ellingsen, K.E. & McArdle, B.H. (2006). Multivariate dispersion as a measure oI beta diversity. .ologv Letters, : 683-693.
12 (2010). Navigating the multiple meanings oI diversity: a roadmap Ior the practicing ecologist. .ologv Letters, doi: 10.1111/i.1461-0248.
Baselga, A. (2010). Multiplicative partition oI true diversity yields independent alpha and beta components; additive partition does not. .ologv, 1: 1974-1981.
Begon, M., J. P. Townsend, & J. L. Harper. (2007). .ologia. De Individuos a .ossistemas. Editora Artmed, Porto Alegre, Brasil.
Bridgewater S. Ratter J.A. & Ribeiro J. F. (2004). Biogeographic patterns, - diversity and dominance in the cerrado biome oI Brazil. Biodiversitv and Conservation ,13: 22952318.
Cottenie, K., Michels, E., Nuytten, N. & Meester, L.D. (2003) Zooplankton Metacommunity Structure: Regional Vs. Local Processes In Highly Interconnected Ponds. .ologv, 4: 991-1000.
Crist, T.O.; J.A.Veech; J.C. Gering & K.S. Summerville. (2003). Partitioning species diversity across landscapes and regions: a hierarchical analysis oI u, , and v diversity. %e Ameri.an Naturalist, 162: 734-743.
Crist, T.O., and J.A.Veech. (2010). Toward a uniIeid view oI diversity partioning. .ologv, 1(7).p.p.1988-1992.
Hubbell, S.P. (2001). %e Unified Neutral %eorv of Biodiversitv and Biogeograpv. Princeton University Press.
Legendre, P.; D. Borcard & P.R. Peres-Neto. (2005). Analyzing beta diversity: partitioning the spatial variation oI community composition data. .ologi.al Monograps, 75: 435-450.
Legendre, P., Mi, X., Ren, H., Ma, K., Yu, M., Sun, I.F. & He, F. (2009) Legendre, P., X. Mi, H. Ren, K. Ma, M. Yu, I. F. Sun, and F. He. 2009. Partitioning beta diversity in a subtropical broad-leaved Iorest
Loreau, M. (2000). Are communities saturated? On the relationship between alIa, beta and gama diversity. .ologv Letters, 3: 7376.
Magurran A.E. (2003). Measuring Biologi.al Diversitv. Blackwell Publishing, Massachusetts, USA.
RickleIs, R.E. (1987). Community Diversity: Relative Roles oI Local and Regional Processes. $.ien.e, 235: 167-171.
RickleIs, R.E. (2004). A comprehensive Iramework Ior global patterns in biodiversity. .ologv Letters, 7: 1-15.
Summerville, K. S., M.J. Boulware, J. A. Veech, & T. O. Crist. (2006). Spatial Variation in Species Diversity and Composition oI Forest Lepidoptera in Eastern Deciduous Forests oI North America. Conservation Biologv, 17(4): 10451057.
Veech, J.A.; K.S. Summerville; T.O. Crist & J.C. Gering. (2002). The additive partitioning oI diversity: recent revival oI an old idea. ikos, : 309.
Veech, J. A., & T. O. Crist. (2007). Habitat and climate heterogeneity maintain beta-diversity oI birds among landscapes with ecoregions. lobal .ologv and Biogeograpv, 16:650-656.
Wagner, H. H., O. Wildi, & K. C. Ewald. (2000). Additive partitioning oI plant species diversity in an agricultural mosaic landscape. Lands.ape .ologv. 15:219-227.
Whittaker, R.H. (1960). Vegetation oI the Siskiyou Mountains, Oregon and CaliIornia. .ologi.al Monograps. 30: 279-338.
Whittaker, R.H. (1965). Dominace and Diversity in Land Pland Communities. Numerical relations oI
14 species express the importance oI competition in community Iunction and evolution. $.ien.e, 147: 250-260.
Whittaker, R.H. (1972). Evolution and measurement oI diversity. %axon, 21: 213-251.
Wright, S.J. (2002). Plant diversity in tropical Iorests: a review oI mechanisms oI species coexistence. e.ologia, 130: 1014.