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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO


INSTITUTO DE BIOCINCIAS
PROGRAMA DE PS-GRADUACO EM CINCIAS BIOLGICAS
CURSO DE MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVACO DA BIODIVERSIDADE

DISCIPLINA DE ECOLOGIA DE COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS


Mestrandas: Leen S.F. Gillis Moratelli e Lorena da Siva Castilho
Docente: Prof. Dr. Soraia Diniz


~Diversidade Local x Diversidade Regional
Partico de Diversidade






Cuiab. MT
07 de 1unho de 2011
1. Introduco

1.1. Padres de diversidade

Por que o numero de especies varia de um lugar para outro? De um tempo para outro? Estas so
questes que se apresentam, no so para os ecologistas, mas tambem para quem observa e pondera o


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mundo natural. Tentar entender estes padres de diversidade tem sido um dos maiores Iocos dos
ecologistas desde o inicio da ecologia. Alem disso, esse conhecimento e pre-requisito para esIorcos em
conservaco em larga escala (prioridades globais) como em escalas regional e local (prioridades
nacionais) (Begon et al., 2006).
A biodiversidade ou diversidade biologica e um tema central de interesse dentro do campo da
ecologia e e mais Ireqentemente expresso em termos de diversidade de especies. Este termo tem
varios signiIicados, sendo o mais simples a riqueza de especies, ou seia, o numero de especies em uma
amostra. E importante distinguir a diIerenca entre riqueza e diversidade de especies. Embora seiam
conceitos relacionados, no so sinnimos. O primeiro termo Iaz reIerncia apenas ao numero de
especies presentes em uma comunidade, enquanto o segundo e uma medida que leva em conta tanto a
riqueza como a abundncia relativa das especies (Begon et al., 2006).
Como acontece com outras areas da ecologia, a escala e um recurso Iundamental nas discusses
da riqueza de especies. Em geral, explicaces sobre padres ou gradientes de riqueza apresentam
componentes de escala, os quais podem ser maiores e menores. Para Cris et al. (2003), a detecco dos
padres da diversidade varia conIorme a escala de amostragem, ou seia, o padro observado em uma
comunidade local pode ser diIerente daquele encontrado em areas mais amplas.
Assim, o numero de especies que vivem sobre uma rocha, por exemplo, reIletira as inIluncias
locais, (micro-habitats) e as conseqncias de interaces das especies (competico, predaco e
parasitismo). A riqueza pode ser grande porque o pool regional por si so e grande (no rio como um todo
ou em escala maior). Ou por outras mudancas Iisicas (posico da rocha apos uma cheia, ou apos a
ultima glaciaco na regio).

1.2. Expresso da diversidade de uma comunidade

Para expressar a diversidade de uma comunidade, existem muitos indices de diversidade que
inclui tanto a riqueza quanto a equitabilidade (uniIormidade de abundncia) de especies. Exemplos so
o Indice de Diversidade de Simpson e o Indice de Shannon-Weaver. Naturalmente, as tentativas de
descrever a comunidade, uma estrutura complexa por um unico atributo, como riqueza, diversidade ou
equitabilidade podem ser criticadas pelo Iato de que inIormaces valiosas so perdidas.
Uma imagem mais completa da distribuico da abundncia das especies em uma comunidade
Iaz uso de um coniunto completo de indices, tambem chamado diagramas de classiIicaco de
abundncia (Begon et at., 2006). Os indices de diversidade devem ser vistos como abstraces da
complexa estrutura de comunidades, e podem ser uteis na descrico da estrutura da comunidade e na


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comparaco de amostras ou de comunidades para monitoramento ambiental e Iins conservacionistas
(Liu et al., 2007). Assim, a riqueza ou o numero de especies e insuIiciente para representar a
biodiversidade de uma comunidade. Porem, no contexto deste trabalho vamos restringir a atenco para
a riqueza de especies, em parte devido a sua natureza Iundamental, mas principalmente porque muito
mais dados esto disponiveis para este atributo do que para qualquer outro aspecto da biodiversidade
(Begon et at., 2006).

2. Partico de diversidade

2.1. Definices e conceitos

R. J. Whittaker (1960; 1972) introduziu o conceito da relaco entre escala e diversidade e deIiniu a
diversidade local como sendo a diversidade alIa (u), a diversidade regional, o pool de especies disponiveis
na regio, como diversidade gama (v) e a diIerenca da composico de especies entre as comunidades, ou
seia, a proporco em que a riqueza regional de especies excede a media da riqueza em uma unica
localidade, como diversidade beta ().
A tabela a seguir Ioi elaborada com um exemplo hipotetica, de como a diversidade e calculada
em diIerentes escalas espaciais seguindo a terminologia de Whittaker (1960; 1972). A diversidade (aqui
a riqueza de especies) dentro de uma determinada area ou de cada localidade e a diversidade alIa. A
riqueza das trs areas iuntos (diversidade total) e a diversidade gama. Enquanto que a riqueza de
especies exclusivas de cada localidade (riqueza entre as comunidades) e a diversidade beta.




Tabela 1: Exemplo hipotetico de diversidade alIa, beta e gama de especies de aves em trs diIerentes localidades.

Espcies hipotticas LocaIidade 1 LocaIidade 2 LocaIidade 3
A X
B X
C X
D X
E X
F X X


4
X X
H X X
I X X
J X X
K X
L X X
M X
N X
Diversidade o 10 7 3
Diversidade LocaIidade 1 versus 2 = 7 LocaIidade 2 versus 3 = 8 LocaIidade 1 versus 3 = 13
Diversidade v 14


2.2. Partico de diversidade como ferramenta para anlise de padres de diversidade

Quando a composico de especies de um bioma ou regio e homognea, uma ou poucas
reservas sera suIiciente para conservar a biodiversidade regional, mas se pelo contrario existirem
diIerencas consideraveis no espaco e necessario estabelecer um maior numero de reservas. Nesse
sentido o conhecimento cuidadoso da diversidade e vital para a seleco de areas de conservaco
(Bridgewater et al.. 2004).
Os padres espaciais de diversidade de especies so conseqncias de distintos processos
ambientais atuando em diIerentes escalas espaciais, como topograIia, heterogeneidade climatica e/ou
heterogeneidade da vegetaco (Veech & Crist, 2007). Uma das aproximaces mais inIluentes na
estimativa da contribuico dos diIerentes tipos de habitat na diversidade total da paisagem envolve a
partico da diversidade (Veech et al.. 2002). O que se da em conseqncia da ligaco de padres de
biodiversidade com a heterogeneidade em nivel da paisagem. Esta ligaco emerge como uma
Ierramenta promissoria para identiIicar as escalas espaciais na qual a diversidade de especies e maior
ou menor que as preditas por uma distribuico aleatoria de especies no espaco (Summerville et al..
2002).
Existem dois modelos de partico de diversidade, o modelo de partico de diversidade
multiplicativa do Whittaker (1960), e o modelo aditivo de MacArthur et al. (1966). No modelo
multiplicativo u x e no modelo aditivo u . O modelo aditivo Iornece uma Iorma simples de
caracterizar uma regio em termos de diversidade (Gering et al.. 2003). DiIerentemente do modelo
multiplicativo, o modelo aditivo coloca a diversidade u e na mesma unidade de medico, sendo u
uma media da diversidade das unidades amostrais e uma media das diIerencas entre as diversidades
dessas amostras. A diversidade gama e a somatoria de u , que so expressas como porcentagem de v
(Crist et al.. 2003). A riqueza total de especies (gama) encontrada em um coniunto total de unidades


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amostrais, em qualquer escala espacial, pode ser dividida em numero medio de especies que ocorrem
em uma unidade amostral (u) e o numero medio de especies adicionadas quando se aumenta a escala
espacial () (Veech et al., 2002).
Em seu trabalho Veech & Crist (2010), enIatizam que a diversidade alIa e gama so medidas
diretamente (estimadas) e que beta e determinado apos estimar alIa e gama. Ento a diversidade beta
no se observa diretamente, mas e interpretada ou determinada atraves da diversidade alIa (diversidade
local) e gama (diversidade regional). A diversidade beta, derivada de partico de diversidade, no
representa as diIerencas na composico de especies entre amostras individuais ou nas comunidades,
mas se trata de uma media geral de diversidade no encontrada em qualquer uma amostra (Veech et al.,
2002).
E possivel distinguir dois grandes tipos de abordagem para estudar a beta diversidade: turnover
e variaco (Anderson et al. 2010). A ideia do turnover e medir a mudanca na estrutura da comunidade
de uma unidade amostral para outra, ao longo de um gradiente unidirecional, seia ele espacial, temporal
ou ambiental, implicando que o turnover possa ser expresso como uma taxa (Anderson et al.. 2010). A
variaco tambem expressa uma mudanca na estrutura das comunidades, no espaco e/ou tempo, porem,
implica em mudanca em relaco a uma categoria, como um Iator (ex. tipo de habitat), sem uma direco
(Anderson et al.. 2010).
Assim, acredita-se que a popularidade da partico multiplicativa da diversidade de Whittaker (1960)
e subsequentemente a da partico aditiva da diversidade por MacArthur et al. (1966) se deu porque eles
Iornecem um unico coniunto de valores de alIa e da diversidade beta de uma escala de amostragem
especiIica e portanto, da uma medida simples e intuitiva da diversidade e composico de especies. Por esta
razo, acredita-se que os metodos de partico so uma Ierramenta poderosa para quantiIicar a variaco
espacial e temporal da biodiversidade de uma Iorma que seia acessivel aos ecologistas, gestores e no-
cientistas (Crist & Veech, 2010). O custo da simplicidade, portanto, e que os metodos de partico de
diversidade descartam inIormaces sobre composico num lugar especiIico, e na ordenaco, que pode ser
importante para os gradientes subiacentes de bioIisica ou de uso do solo que produzem a beta diversidade
(Crist & Veech, 2010).

2.3. Exemplo ilustrativo de partico de diversidade aditiva em 3 escalas

A equaco aditiva da diversidade v u e utilizada para dividir a diversidade total (riqueza
de especies) da comunidade nos componentes alIa e beta, sendo alIa o numero medio de especies
dentro das amostras e beta a quantidade media de diversidade no encontrada em uma amostra simples


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(Lande, 1996 Apud Veech et al., 2002). Neste exemplo Ioram estabelecidos dois niveis de medico da
diversidade. Sendo u1 a diversidade media dentro de uma parcela, e 1 a diIerenca media entre as 30
parcelas. Como a diversidade u a qualquer nivel e a soma da diversidade u e do nivel inIerior
(Wagner et al.. 2000; Summerville et al.. 2002) considera-se a seguinte equaco para explicar a
diversidade nos trs sitios; u2 (sitios) u1(parcelas) 1(parcelas). O nivel maior de diversidade aqui
considerado e v u2 2 . Por substituico a Iormula Iinal de partico aditiva da diversidade e v u1
1 2. Assim, essa teoria melhor sera explicada atraves do seguinte exemplo hipotetico:
Considera-se o Parque Nacional de Chapada dos Guimares com uma diversidade regional (gama).
Neste parque duas localidades Ioram amostradas, o Vale do Rio Claro e o Complexo das Cachoeiras.
Cada um apresenta uma diversidade alIa. Ao estimar a diversidade de cada local Ioram amostras 10
parcelas em cada um. Cada parcela apresenta uma diversidade alIa e a media destas diversidades
somando-se a diversidade beta (a diIerenca media entre as parcelas), tem-se a diversidade alIa da
localidade Rio Claro. Da mesma Iorma tem-se a diversidade alIa da localidade Complexo das
Cachoeiras. Ao iuntar estas diversidades com a diversidade beta (diIerenca entre as duas localidades)
obtem a diversidade gama. Assim ao calcular a diversidade pela Iormula de partico aditiva da
diversidade, temos: v (Parque Nacional de Chapada dos Guimares) u(media de riqueza das 20
amostras diversidade media dos dois locais) 1 (media das especies exclusivas de cada amostra)
2 (media das especies exclusivas de cada localidade).

A relaco entre diversidade local e regional
3.1. Um olhar na historia

O interesse na diversidade natural cresceu na conscincia publica por volta da decada de 80 com
uma preocupaco a iminente extinco de milhares de especies, como resultado da poluico e da
destruico de habitat (Soule et al.. 1980 Apud RickleIs, 1987). Em seu trabalho, RickleIs (1987)
salienta que precisamos entender os processos responsaveis pela geraco e manutenco da diversidade
nas comunidades biologicas, para prever a mudanca nas comunidades apos empobrecimento. Ainda na
decada de 80, as investigaces ecologicas eram largamente Iundadas sobre a premissa de que a
diversidade local, o numero de especies que vivem em uma pequena area ecologicamente homognea e
o resultado deterministico de processos locais no mbito da comunidade biologica (RickleIs, 1987). No
entanto, uma mudanca importante de paradigma em ecologia de comunidades ocorreu nos ultimos 25
anos com o reconhecimento de que as comunidades locais no so regidas apenas por processos locais,


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mas que os processos regionais tambem so importantes (Loreau, 2000). As demonstraces para esta
relaco e que a diversidade biologica de uma comunidade, muitas vezes, no consegue convergir em
condices Iisicas semelhantes. Outra indicaco e que comunidades locais no so resistentes a invases
de especies (RickleIs, 1987).
Certamente, os Iatores locais como competico, predaco, parasita-hospedeiro, inIluenciam a
diversidade local (Begon et al., 2006). O problema para os ecologistas e o grau a que pode explicar
diversidade local unicamente por processos locais, sem considerar a matriz de processos em maiores
escalas espaciais e temporais onde a comunidade esta inserida. Sabe-se agora que os mecanismos que
estruturam as comunidades em escalas locais e regionais so diIerentes, embora conectados (RickleIs,
1987). Por estarem conectados, esses mecanismos (locais e regionais) aIetam simultaneamente as
comunidades (RickleIs, 1987). Essa ideia implica que no apenas as interaces bioticas inIluenciam a
Iormaco das comunidades, mas tambem processos que ocorrem em escalas de tempo e espaco muito
maiores, como disperso, especiaco e extinco (Hubbell, 2001). Tambem e implicito nesta
conceituaco que as comunidades no so unidades Iixas, mas variam ao longo do tempo e no espaco
(Begon et al., 2006).
Assim, pelo Iato de os mecanismos locais e regionais estarem conectados observa-se que existe
uma relaco entre diversidade local e diversidade regional.

3.2. Relaco entre diversidade local e diversidade regional: o balanco entre processos locais e
regionais

Uma maneira popular de sugerir que os processos regionais so importantes para as
comunidades locais e plotar a riqueza de especies regional (o numero de especies no pool regional que
poderia teoricamente colonizar a comunidade) versus riqueza de especies local (avaliada em um espaco
escala em que todas as especies possam encontrar-se em uma comunidade). Normalmente estes
graIicos mostram que a diversidade local aumenta com a diversidade regional, na maioria dos casos de
Iorma linear, dando a impresso que as comunidades Ioram obtidas por amostragem proporcional a
partir do pool regional correspondente (Loreau, 2000). Assim tambem podemos avaliar o grau em que
as comunidades esto saturadas de especies (Begon et al., 2006).
Se as comunidades esto saturadas com especies, signiIica que o espaco do nicho esta
totalmente utilizado. Neste caso, a riqueza local alcancara uma assintota na sua relaco com a riqueza
regional (Figura 1a) (Begon et al., 2006). Numa comunidade saturada, espera-se aumentar a riqueza
local com a riqueza regional em niveis muito baixos da riqueza regional e chegar rapidamente a um


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limite maximo. Em uma comunidade insaturada, por outro lado, e esperado a riqueza local ser uma
proporco constante da riqueza regional (Srivastava, 1999 Apud Begon et al., 2006). Na Iigura 1b, e
representando a relaco assintotica entre riqueza local de moradia das comunidades de Iormigas (em
parcelas de 1m) em 10 remanescentes Ilorestais no Brasil em relaco ao tamanho do pool regional de
especies (considerado o numero total de especies no remanescente Ilorestal em questo) (Soares et al.,
2001 Apud Begon et al., 2006). Na Iigura 1c observa-se a relaco no assintotica entre a riqueza de
especies local e estoque de especies regional.

















Figura 1: Relaco entre riqueza regional e riqueza local
Parcelas locais e regionais de riqueza Iornecem uma Ierramenta util para abordar a questo da
saturaco de comunidade, mas eles devem ser usados com cautela. Por exemplo, Loreau (2000) salienta
que a natureza da relaco depende da Iorma com que a riqueza total (v) esta repartida entre riqueza
dentro da comunidade (u), e riqueza entre comunidades (). E esta e uma questo de escala em que as
diIerentes comunidades se diIerenciam uma da outra. A partir da equaco gama alIa beta quando a
diversidade local Iica constante, como no caso de saturaco em curvas de riqueza local-regional, e a
diversidade gama aumenta, a diversidade beta aumentara. Esta dependncia mutua entre a diversidade
local e regional Ioi reconhecido na teoria, porem ignorado na pratica de interpretaco de curvas de


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riqueza local-regional (Loreau, 2000). Assumindo que a diversidade alIa e constante, a pergunta e: qual
e o mecanismo que Iaz aumentar a diversidade gama e beta? Loreau (2000) explica que esta resposta
depende Iundamentalmente na maneira que gama esta dividido entre componentes alIa e beta; e isso
em si e uma questo de escalas. Em outras palavras, os pesquisadores podem erroneamente incluir
dentro de uma unica comunidade diversos habitats que devem ser consideradas como diIerentes
comunidades, ou, alternativamente, podem estudar as comunidades locais em uma escala
inadequadamente pequena (Begon et al., 2006) .
RickleIs (2004) enIatiza no seu trabalho que os mecanismos locais e regionais que inIluenciam
a diversidade interagem em um continuum de tempo e espaco, que iuntos criam um eIeito sobre a
diversidade regional e estabelece uma relaco entre a diversidade regional e local (Iigura 2). A ideia
basica e que as interaces entre os individuos coexistindo inIluenciam a mudanca no tamanho da
populaco local. No entanto, devido a disperso dos individuos nas populaces, essas interaces esto
presentes em grandes regies ecologicamente heterogneas ao inves de dentro de 'comunidades' locais
em habitats relativamente uniIormes. Extinco de especies apenas acontece quando ha alteraces
persistentes no clima e relevo ou com mudancas evolutivas em populaces de recursos alimentares,
competidores, predadores e patogenos. Como essas mudancas so lentas, o tempo de espera para a
extinco e da mesma ordem de grandeza que a produco de novas especies, levando a perda e produco
de especies no mesmo intervalo de tempo. Assim, em grande escala processos regionais inIluenciam a
diversidade regional a qual esta diretamente conectada a diversidade local.
Tambem, a competico regula populaces a um estado estavel dentro de uma regio, a excluso
competitiva, a medida que ela ocorre, e plausivelmente estendida a escala de tempo de produco de
especies. Assim, a taxa de produco de especies dentro de uma regio inIluencia diretamente o numero
de especies na regio. Diversidade regional e local so conectadas atraves de aiustes geograIicos e
atraves da extenso ecologica das populaces. Quanto mais especies so adicionadas a uma regio, a
intensidade da competico aumenta, o nivel medio de distribuico de especies diminui o que leva a um
aumento na diversidade beta. Como interaces das populaces no restringem diretamente o numero de
especies cuia distribuico inclui um ponto especiIico no espaco, a diversidade alIa tambem aumenta
com o aumento da diversidade regional. Consequentemente, a densidade media da populaco local
declina. Assim, a diversidade local (alIa) e diversidade beta so espacialmente reIerenciadas e viram
propriedades de amostragem das distribuices de populaces de especies que se sobrepem dentro de
uma regio, levando a conexo direta entre a diversidade local e regional (RickleIs, 2004).
Em relaco a essa 'conexo, Loreau (2000) aIirma que diversidade local e regional no pode
ser entendida isoladamente. A Iigura 2 representa esta relaco entre a diversidade local e regional.


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Figura 2. Relaco entre diversidade local e regional.

No mesmo trabalho, RickleIs (2004), questiona a ideia de saturaco de comunidade. A ideia de
saturaco e ligada ao 'limite de similaridade (MacArthur, 1967 Apud RickleIs, 2004), determinando o
grau de sobreposico de nicho que pode ser tolerado de especies que coexistem. Contudo, o limite de
similaridade no determina a saturaco. Nichos no so Iixos e especies podem ser adicionadas em uma
comunidade reduzindo a amplitude media do nicho respondendo a invaso. RickleIs (2004) ainda
sugere que ecologistas deveriam abandonar conceitos de comunidade local. O que os ecologistas
chamaram comunidades no passado deve ser pensando como estimativas pontuais de sobreposico de
distribuices de especies regionais. A extenso destas distribuices pode ser entendida apenas
considerando as interaces dentro da regio como um todo.
Atualmente existe outra maneira de pensar sobre as relaces entre as especies e o
desenvolvimento de padres de diversidade, que por sua vez, promovera pesquisa sobre as diversas
implicaces da perspectiva regional como a estrutura genetica de populaces e as relaces entre a


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diversidade alIa, beta e regional. A montagem desses dados para uma ampla gama de especies pode,
ento, levar a generalizaces sobre padres de diversidade que so mais solidamente Iundamentados
nos processos que os produzem (RickleIs, 2004).

4. Concluso

Uma comunidade contera mais especies quanto mais completamente saturadas estiver. O que
pode ser abordado como uma relaco entre diversidade e regional (numero de especies que
teoricamente poderia colonizar). Alem disso, uma gama de Iatores espaciais e temporalmente variaveis
inIluencia a riqueza de especies.
A popularidade da partico da diversidade se deu porque e uma Ierramenta que Iornece um
unico coniunto de valores de alIa e da diversidade beta de uma escala de amostragem especiIica e,
portanto, da uma medida simples e intuitiva da diversidade e composico de especies. Porem a
simplicidade do metodo descarta inIormaces do complexo que e a comunidade. Todavia, a partico de
diversidade e uma importante Ierramenta para medir padres de diversidade em diIerentes escalas de
espaco e de tempo.
A diversidade local e regional no pode ser entendida isoladamente. Existe uma relaco de
dependncia entre elas, reconhecido na teoria, porem ignorado na pratica de interpretaco de curvas de
riqueza local-regional.
Os mecanismos locais e regionais interagem em um continuum de tempo e espaco e iuntos
criam um eIeito sobre a diversidade regional. Atualmente existe outra maneira de pensar sobre as
relaces entre as especies e desenvolvimento de padres de diversidade, em que as comunidades locais
no so vistas como complexos Iechados.


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