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Biogeografia da Conservação
Introdução
A utilização de teorias, princípios e análises biogeográficas
na perspectiva da conservação da biodiversidade caracteri-
za a Biogeografia da Conservação. Por sua natureza temáti-
ca e interdisciplinar, a Biogeografia da Conservação partiu
da sinergia entre duas disciplinas, a Biogeografia e a Biolo-
gia da Conservação1. Esse campo de estudo foi formalizado
como ­área científica em 2005 e emergiu de um problema
global: a perda da biodiversidade pela atividade humana.
A Biogeografia, por definição, é a ciên­cia que estuda a
distribuição geográfica dos seres vivos. Ela busca entender a
ocorrência espacial e temporal dos seres vivos levando em
consideração aspectos ecológicos e evolutivos dos táxons e
aspectos geográficos, geológicos e climáticos das á­reas. A
Biologia da Conservação é um conjunto multidisciplinar de
ciên­cias que tem como meta obter informações e desenvolver
abordagens para a prática da preservação da biodiversidade.
Estudos em ecologia, genética, taxonomia, matemática, entre
outras ciên­cias, são a base para o gerenciamento dos recur-
sos naturais, como manejo de populações, manejo de á­ reas
protegidas e escolha de ­áreas prioritárias para a conservação.
Nesse contexto, a Biogeografia é uma das ciên­cias que forne-
ce informações para que instâncias do gerenciamento pos-
sam tomar decisões cientificamente fundamentadas2.
Após 15 anos, a Biogeografia da Conservação conquis-
tou seu espaço científico ao avançar nos conceitos e méto-
dos para entender a distribuição espacial da biodiversidade
sob uma perspectiva conservacionista2. Avanços na mode-
lagem de distribuição de espécies (principalmente motiva-
dos pela conservação de espécies amea­çadas de extinção),
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Peter Löwenberg Neto
Rafael Dias Loyola
na interpretação dos padrões de biodiversidade sob as pers-
pectivas de composição e função (principalmente porque
isso determina os critérios de prioridade para selecionar
­áreas para se conservar) e no estudo das respostas da biodi-
versidade diante de rápidas mudanças climáticas tornaram
a Biogeografia da Conservação uma ciên­cia conhecida e
aplicada dentro da Biogeografia como um todo.
Na América do Sul, a amea­ça à biodiversidade, por
atividades humanas, é crescente. Na Amazônia, a taxa de
conversão de florestas em á­ reas para pasto de gado e para
cultivo de soja aumenta ano a ano, e simulações mostraram
que, seguindo a taxa de conversão atual, as ­áreas protegidas
serão insuficientes para a conservação da biodiversidade na
metade do ­século XXI3. No Cerrado, a taxa de conversão
tem sido maior que na Amazônia, e apenas 2,2% do bioma
está sob á­ rea protegida4; na Mata Atlântica, mais de 80%
dos fragmentos têm tamanho menor que 50 hectares, o que
significa que apenas 9,3% do bioma está protegido sob a
forma de unidades de conservação5.
O fato de os paí­ses da América do Sul serem megadiver-
sos, associado à crescente utilização das ­áreas por atividades
incompatíveis com a preservação da biodiversidade, tem im-
pulsionado o avanço da Biogeografia da Conservação, unindo
escolas mais tradicionais da Biogeografia (focadas na defini-
ção de ­áreas de endemismo e cladística de grupos) a escolas
mais aplicadas da Ecologia e Biologia da Conservação (focadas
em buscar soluções em diferentes escalas para problemas am-
bientais prementes). Entretanto, antes de mostrarmos alguns
exemplos desse avanço, apresentaremos alguns conceitos e
problemas gerais, com os quais qualquer cientista que trabalhe
ou deseje trabalhar nessa á­ rea de atuação deparar-se-á.
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 Parte 1 | Teoria e Análise
Conhecimento sobre biodiversidade
e estimativas de distribuição
geográfica de espécies
Das estimativas atuais sobre o número de espécies terrestres
e marinhas em todo o planeta infere-se que há cerca de 5 ±
3  milhões de espécies, das quais aproximadamente 1,5  mi-
lhão já foram descritas e formalmente catalogadas6. No Brasil,
estima-se que existe 1,8 milhão ± 500 mil espécies, das quais
apenas algo entre 179 e 226 mil são formalmente conhecidas,
segundo o levantamento mais recente7. Há, portanto, uma la-
cuna imensa em nosso conhecimento sobre a biodiversidade,
e essa lacuna se desdobra em três diferentes tipos de ignorân-
cia ou deficit de conhecimento (Quadro 11.1).
Quadro 11.1 Nossa ignorância sobre a biodiversidade: os deficit linneano, wallaceano e darwiniano.
Das 5 ± 3 milhões de espécies que devem existir no planeta,
apenas 1,5 milhão foram descritas por taxonomistas ao redor do
mundo6. Essa lacuna (ou deficit) no conhecimento sobre a
existência das espécies é denominada deficit linneano, em
homenagem a Carl von Linné (1707-1778), botânico, zoólogo e
médico sueco, criador da nomenclatura binominal e da
classificação científica, considerado o “pai da taxonomia
moderna”, ou seja, o deficit linneano diz respeito à quantidade
de espécies que ainda falta descobrir e descrever para que
alcancemos o número real provavelmente existente.
Segundo Costello et al.6, o número de taxonomistas
empenhados em descrever espécies nunca foi tão alto, e a
quantidade desses profissionais vem crescendo a uma taxa mais
rápida que a de descoberta de novas espécies (embora essa
conclusão seja questionável). Esses autores sugerem ações para
aumentar ainda mais essa taxa de descrição de espécies que vão
desde publicações mais rápidas (online), assim que o trabalho de
descrição for aceito por uma revista científica, passando por
acesso livre a bases de dados depositados na internet e
transferência de recursos, por via governamental, para
taxonomistas. O deficit linneano causa um problema básico no
planejamento para a conservação, porque as decisões associadas
ao planejamento e a seleção de locais prioritários, por exemplo,
sempre levam em consideração a distribuição das espécies sobre
as quais há dados disponíveis. Entretanto, pode haver locais
habitados por um alto número de espécies desconhecidas que
não são incluídos como prioritários simplesmente devido à
nossa ignorância em relação à existência de tais espécies.
Independentemente do número atual de taxonomistas e da
possibilidade de descrever todas as espécies do planeta em um
período razoável, atualmente, qualquer análise em Biogeografia
da Conservação é influenciada por esse deficit de conhecimento.
De maneira similar, em Biogeografia da Conservação, um dos
gargalos mais apertados no momento do planejamento para a
conservação é o fato de que, para uma infinidade de espécies,
as distribuições geográficas são pouco conhecidas e apresentam
inúmeras lacunas. Nossa falta de conhecimento sobre a
distribuição das espécies conhecidas é denominada deficit
wallaceano, em homenagem a Alfred R. Wallace (1823-1913),
naturalista, geógrafo e antropólogo britânico, considerado o
“pai da zoogeografia”. Diante da incerteza sobre a distribuição
das espécies, fazemos uma inferência sobre a distribuição. Ao
tentar inferir sobre a distribuição de uma espécie, normalmente
incorremos em dois erros: o erro de omissão e o erro de
comissão. No primeiro caso, omite-se a ocorrência da espécie
em um determinado local, quando a espécie ocorre ali de fato.
No segundo caso, define-se a ocorrência da espécie em um local
onde ela não ocorre de fato.
Carvalho e Almeida - CAP 11.indd 2
Os deficit mencionados anteriormente estão presentes
em todos os estudos de Biogeografia da Conservação, em
especial o deficit wallaceano. Assim, antes que qualquer
estudo nesse campo da ciência possa ser efetivamente rea-
lizado, é necessário ter ao menos uma estimava sobre a
distribuição dos organismos com os quais se pretende tra-
balhar. Há três possibilidades para estimar a distribuição
geográfica de uma espécie, apresentadas e comentadas ra-
pidamente a seguir.
A primeira é o uso de registros de ocorrência de uma
espécie, obtidos em campo ou em coleções depositadas
em museus. Esse tipo de dado é bastante usado em eco-
logia e, inclusive, por instituições governamentais para a
definição de políticas públicas10. Tais registros, não obs-
Bini et al.8 realizaram um estudo no Cerrado que desafiava
os deficit linneano e wallaceano ao mesmo tempo. Os autores
criaram modelos capazes de inferir o tamanho e localização das
distribuições de espécies hipotéticas ainda não descritas. Os
modelos baseiam-se na informação sobre a distribuição de
frequência do tamanho da distribuição de anfíbios anuros
descritos até aquela época, o número de inventários já reali-
zados para o grupo e indicadores de adequação de habitat.
Assim, espécies a serem futuramente descritas teriam
distribuições geográficas restritas, e a probabilidade de novas
descobertas seria maior em áreas com baixo número de
inventários e com habitat adequado. Nesse exemplo, os autores
tentam inferir, por meio de simulações, onde novas espécies
seriam encontradas (diminuindo o deficit linneano) e qual sua
distribuição geográfica (reduzindo o deficit wallaceano), o que
possibilitaria, por sua vez, que tomadores de decisão pudessem
priorizar ações de conservação para espécies que sequer foram
descritas ainda.
O problema da descrição e catalogação dos táxons e a falta
de amostragem espacial, associados à falta de informação
sobre o relacionamento evolutivo dos táxons, limitam a
abordagem composicional da biodiversidade. Recentemente,
essa falta de conhecimento sobre as relações evolutivas entre as
espécies foi denominada deficit darwiniano9, em homenagem a
Charles R. Darwin (1809-1882), naturalista britânico que, em
conjunto com Alfred Wallace, propôs uma teoria que explica
como a evolução biológica se dá ao longo do tempo por meio
da seleção natural.
O deficit darwiniano atem três componentes: (1) a falta de
hipóteses filogenéticas abrangentes para a maioria dos grupos
taxonômicos; (2) incertezas na estimativa dos comprimentos de
ramo e tempo de divergência entre linhagens; e (3)
desconhecimento sobre os modelos evolutivos subjacentes à
evolução dos atributos e à variação de história de vida das
espécies. Assim, processos evolutivos que dão origem a padrões
mais complexos não podem ser descritos e explicados apenas
pelas relações evolutivas entre os grupos9. Diniz-Filho et al.9
mostram como, na prática, o deficit darwiniano pode influenciar
na escolha de áreas prioritárias para a conservação. Segundo os
autores, o uso de espécies na definição de prioridades é mais
intuitivo justamente devido à ausência de conhecimento sobre a
filogenia de diferentes grupos. Assim, caso a seleção de áreas
fosse feita com base em clados inteiros, e não apenas as
espécies, a definição das áreas prioritárias seria mais constante
ao longo do tempo, porque, mesmo que as espécies se
desdobrassem em mais de uma (por uma revisão taxonômica,
por exemplo), isso não inflaria o número de áreas necessário
para conservar as informações evolutivas nos clados originais9.
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tante, são enviesados, e há inúmeros problemas associados
à amostragem em amplas escalas geográficas (e. g., conti-
nental). Há também vieses relacionados com a amostra-
gem de dados que são amplamente relatados na literatura
(e. g., coletas em locais de fácil acesso para o coletor e pró-
ximo a estradas ou centros urbanos). Finalmente, uma das
maiores limitações desse tipo de dado é que há pouca ou
nenhuma informação sobre a ausência real de indivíduos
e populações, ou seja, a informação precisa sobre a não
ocorrência dos indivíduos é bastante escassa. Por essas ra-
zões, esses dados têm poucos erros de comissão e muitos
erros de omissão (Quadro  11.2), embora tais problemas
dependam do esforço amostral11.
A segunda alternativa para estimar a distribuição de
uma espécie consiste no uso de mapas de extensão de
ocorrência, confeccionados com auxílio de ferramentas
de sistema de informação geográfica (e. g., ArcGIS, Quan-
tum GIS) ou disponíveis em bases de dados acessíveis na
internet (e. g., base de dados geográficos da União Inter-
nacional para a Conservação da Natureza, IUCN – ver
Quadro 11.3).
Mapas de extensão de ocorrência são polígonos geor-
referenciados que tendem a incluir muitos erros de comis-
são (falsas presenças) devido à interpolação geográfica de
registros de ocorrência. O procedimento de elaboração
dos mapas começa com o georreferenciamento dos re-
gistros de ocorrência que se encontram na porção mais
periférica da distribuição de uma espécie. A partir daí, in-
terpolam-se os dados para delinear os limites de distribui-
ção da espécie. Existem diferentes técnicas para a defini-
ção do contorno da distribuição. Segundo Lemes et al.11,
a interpolação pode ser unicamente baseada em dados
Quadro 11.2 Erros comuns ao estimar a distribuição
geográfica de uma espécie.
Quando estimamos a distribuição geográfica de uma espécie
por qualquer um dos métodos discutidos, confrontamo-nos
com incertezas sobre onde as espécies ocorrem. No processo
de delineamento da distribuição de uma espécie, dois erros
fundamentais podem ser cometidos. O primeiro é o erro
de omissão, quando se omite a ocorrência da espécie em
uma determinada área, apesar de ela ocorrer ali de fato.
O segundo é denominado erro de comissão, em que se
pressupõe a ocorrência da espécie em um local onde ela
não ocorre.
Do ponto de vista conservacionista e de tomada de decisão,
esses erros originam cenários de incerteza. O mais crítico deles
ocorre quando, devido a um erro de comissão, consideramos
que uma espécie será protegida em um local caso ele seja
demarcado como uma reserva, mas ela não ocorre ali. Esse erro
de julgamento pode levar à extinção de populações dessa
espécie em regiões fora das áreas protegidas, onde a espécie de
fato ocorre. Em um segundo cenário, o número de locais
disponíveis para a implementação da ação de conservação é
substancialmente reduzido, pois a ocorrência da espécie neles é
desconhecida devido a um erro de omissão. Isso pode levar a
menor eficiência do planejamento e possível extinção das
populações desconhecidas. Esses problemas crescem
exponencialmente quando o planejamento é executado para
inúmeras espécies.
Carvalho e Almeida - CAP 11.indd 3
Capítulo 11 | Biogeografia da Conservação
Quadro 11.3 Estudo de caso: Reconhecimento das
localidades de climas novos na ecorregião Florestas do
Alto Paraná.
Sobre a ecorregião Florestas do Alto Paraná foi conduzida
uma análise com o objetivo de reconhecer as localidades
que estarão sujeitas aos climas novos até a metade do século
(2050) e até o final do século (2100) para o cenário de
emissão intermediário (A1b) estimado por um modelo
denominado HadCM3. Utilizou-se a análise de componentes
principais (PCA)12 para ranquear 19 variáveis bioclimáticas,
das quais cinco foram selecionadas após rotação pela
máxima variância, para a obtenção do espaço climático da
ecorregião. Os resultados mostraram que as localidades com
climas novos corresponderão a 25% e 82% da ecorregião na
metade e final do século, respectivamente (Figura 11.1). Ao
comparar espacialmente as localidades e as áreas protegidas,
observou-se que, ao final do século, 34 áreas protegidas (Ia =
4, II = 14, III = 1 IV = 8, V = 4 e VI = 3) terão localidades com
climas novos.
de ocorrência; em diferentes graus de conhecimento das
condições ambientais, estabelecendo limites que seguem
condições ambientais inóspitas para a espécie; ou, ainda,
na opinião de especialistas em uma abordagem definida
pelo conhecimento prévio.
Uma vantagem do uso de mapas de extensão de ocor-
rência é que esse tipo de dado costuma estar disponível,
em escala global, para alguns grupos taxonômicos, espe-
cialmente vertebrados (ver Quadro 11.4). Isso possibilita o
delineamento de planos de conservação, mesmo em regiões
para as quais a disponibilidade de dados espaciais é escassa.
A desvantagem desses mapas, entretanto, encontra-se na
incerteza envolvida no uso da extensão de ocorrência, além
dos altos índices de erros de comissão já mencionados. Tal
incerteza é bastante difícil de ser avaliada, e, em geral, esses
mapas não são validados em campo.
Finalmente, pode-se estimar a distribuição geográfica
de uma espécie por meio de mapas preditivos de distri-
buição, criados a partir de modelos de distribuição de es-
pécies15,16. Esses modelos vêm sendo usados como dados
de entrada em análises de conservação, inclusive em fer-
ramentas de políticas públicas, como nos Planos de Ação
Nacional (PAN) para espécies ameaçadas no Brasil17.
Apesar de seu uso ser cada vez mais frequente, mode-
los de distribuição geográfica, quando aplicados à conser-
vação da biodiversidade, apresentam problemas básicos,
como a ausência de consenso sobre a melhor maneira de
validá-los (principalmente com uma validação biológica
empírica, e não apenas estatística) e a elevada incerteza as-
sociada a eles18,19. Há diversas fontes de incerteza, como a
natureza dos dados, o método estatístico usado na mode-
lagem, a combinação de variáveis usadas para calibrar os
modelos e a estatística de validação utilizada. Alguns auto-
res têm, inclusive, sugerido que não é possível comparar de
maneira definitiva a qualidade de dois ou mais modelos20.
Entretanto, há estudos recentes, com recomendações prá-
ticas importantes para a conservação de diferentes grupos
taxonômicos que utilizaram modelos de distribuição de
espécies17,21-23.
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 Parte 1 | Teoria e Análise

Figura 11.1 A ecorregião Florestas do Alto Paraná faz parte do bioma Floresta Atlântica, mais especificamente das florestas
subtropicais de interior. A. Ecorregião Florestas do Alto Paraná em destaque no mapa de ecorregiões da América do Sul. B.
Áreas protegidas em preto. C. Localidades com climas novos na metade do século XXI. D. Localidades com climas novos no
final do século XXI.

Carvalho e Almeida - CAP 11.indd 4 17/04/2015 05:52:16


Quadro 11.4 Bases de dados espaciais.
CliMond – Global climatologies for bioclimatic modelling (www.
climond.org): disponibiliza dados climáticos atuais, baseados no
WorldClim (ver adiante), e dados climáticos futuros (2030-2100),
estimados pelos modelos CSIRO e MIROC-H. São dados em
formato matricial em duas resoluções, 10 e 30 arco-segundos,
que cobrem áreas continentais, com exceção da Antártica. Essa
base inclui dados arranjados em 35 variáveis bioclimáticas,
sendo 19 variáveis semelhantes ao WorldClim e mais 16
variáveis que combinam temperatura, precipitação, radiação
solar e umidade relativa do ar13.
Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org):
plataforma internacional de compartilhamento de informação
sobre a ocorrência geográfica de espécies. Nela os
pesquisadores compartilham a informação da biodiversidade –
proveniente de museus de história natural e coleções biológicas
–, a qual fica gratuitamente acessível aos interessados em um
único portal. Em 2014, o banco de dados acumulou o total de
440.956.578 ocorrências, sendo 85% georreferenciadas.
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE, http://www.
ibge.gov.br): O IBGE tem uma base de dados bastante ampla,
que inclui mapas das mais variadas naturezas, para os mais
variados fins, além de materiais a eles relacionados. Além disso,
tem uma base de dados socioeconômicos que pode ser (e vem
sendo) utilizada em inúmeras pesquisas em âmbito
conservacionista no Brasil.
Species Link (http://splink.cria.org.br): sistema distribuído de
informação que integra, em tempo real, dados primários de
coleções científicas. Assim como no GBIF, os pesquisadores
compartilham a informação da biodiversidade – proveniente de
museus de história natural e coleções biológicas –, que também
fica gratuitamente acessível aos interessados em um único
portal. Até 2014, o banco de dados do Species Link continha
6.669.446 registros online, provenientes de 337 coleções e
subcoleções diferentes.
The IUCN Red List of Threatened Species (www.iucnredlist.org):
página eletrônica da União Internacional para a Conservação da
Natureza (IUCN) que disponibiliza a distribuição geográfica de
vários grupos taxonômicos e a respectiva informação sobre o
status de ameaça. Os dados de ocorrência geográfica estão em
formato vetorial (shapefiles) e estão disponíveis para mamíferos
terrestres e marinhos, anfíbios, répteis, peixes marinhos, corais
recifais, algas marinhas, pepinos-do-mar e gastrópodes.
WorldClim – Global Climate Data (www.worldclim.org):
disponibiliza dados climáticos atuais, do passado e do futuro.
Os dados climáticos estão em formato matricial (raster files) em
quatro resoluções, 30 arco-segundos, 2,5, 5 e 10 arco-minutos,
os quais podem ser visualizados e analisados em programas de
sistema de informação geográfica (SIG). Além dos dados
temperatura média, máxima e mínima e precipitação, os dados
estão disponíveis em 19 variáveis bioclimáticas derivadas de
modo a representar a tendência climática anual, sazonalidade e
combinações climáticas biologicamente limitantes ou
extremas14.
Áreas protegidas como estratégia
fundamental de conservação
A manutenção da diversidade biológica pode ser exercida
sob duas estratégias de conservação: a conservação ex situ
e a conservação in situ. A estratégia de conservação ex situ
preserva genes e espécies fora da natureza ou em lugares
especializados para esse fim, que não o seu local de origem;
por exemplo: a preservação de genes e espécies em jardins
zoológicos, jardins botânicos, coleções de germoplasma etc.
Carvalho e Almeida - CAP 11.indd 5
Capítulo 11 | Biogeografia da Conservação
A conservação ex situ é uma das mais antigas atividades de
preservação e pode cooperar com a conservação in situ da
natureza.
Entretanto, é necessário conservar a diversidade biológi-
ca em todos os seus níveis de organização e, em particular,
os processos ecológicos e evolutivos que a sustentam. Isso
só é possível por meio da conservação in situ, estratégia que
busca assegurar que genes, espécies e ecossistemas sejam pre-
servados em seu local de ocorrência na natureza. Esse tipo
de estratégia possibilita que os processos naturais de trans-
formação, fluxo e transferência de matéria e energia possam
ser mantidos assim como processos genealógicos de herança,
conservação e modificação da informação biológica.
A conservação in situ da biodiversidade é feita pelo es-
tabelecimento de áreas protegidas ou unidades de conser-
vação, como no caso do Brasil. As unidades de conservação
são áreas estabelecidas por lei e regidas sob diretrizes que
assegurem a conservação da natureza.
No Brasil, o Sistema Nacional de Unidades de Conserva-
ção (SNUC, lei no 9.985 de 18 de julho de 2000) é o con-
junto de unidades de conservação federais, estaduais e
municipais. É composto de 12  categorias de unidades de
conservação, cujos objetivos específicos se diferenciam
quanto à forma de proteção e usos permitidos: aquelas que
precisam de maiores cuidados, pela sua fragilidade e par-
ticularidades, e aquelas que podem ser utilizadas de forma
sustentável e conservadas ao mesmo tempo. De maneira
geral, as unidades de conservação no Brasil são classifica-
das em dois grandes grupos: (1) unidades de conservação
de proteção integral – que têm o objetivo principal de res-
guardar a natureza em seu estado natural –, grupo no qual
estão as categorias de Estação Ecológica, Reserva Biológica,
Parque Nacional, Monumento Natural e Refúgio de Vida
Silvestre; e (2) unidades de conservação de uso sustentável
– que buscam compatibilizar a conservação com uso de re-
cursos naturais –, grupo no qual estão as categorias de Área
de Proteção Ambiental, Área de Relevante Interesse Eco-
lógico, Floresta Nacional, Reserva Extrativista, Reserva de
Fauna, Reserva de Desenvolvimento Sustentável e Reserva
Particular do Patrimônio Natural.
Em âmbito internacional, as áreas protegidas estão orga-
nizadas em seis categorias: I – Reserva Natural/Área Selva-
gem; II – Parque Nacional; III – Monumento Natural; IV –
Área de Manejo de Espécies/Habitats; V – Paisagem Terrestre
ou Marítima Protegida; e VI – Área Protegida para Manejo
de Recursos. Elas foram discutidas no Congresso Mundial
de Parques Nacionais e Áreas Protegidas, realizado na Vene-
zuela em 1992, e são mediadas e atualizadas pela União In-
ternacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos
Naturais (UICN). Em um paralelo com o sistema brasileiro,
as categorias I, II e III apresentam objetivos e diretrizes com-
patíveis com as unidades de conservação de proteção integral
(uso indireto), e as categorias IV, V e VI são compatíveis com
as unidades de uso sustentável (uso direto).
Unidades de conservação de proteção integral encerram
categorias que apresentam maior restrição ao uso dos re-
cursos naturais e não admitem a ocupação humana. Apesar
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 Parte 1 | Teoria e Análise
de haver discussões em relação a sua efetividade, a unidade
de conservação de proteção integral é, atualmente, a me-
lhor opção para a conservação in situ da biodiversidade.
De fato, as unidades de conservação existem porque os am-
bientes em seus estados naturais estão sob ameaça. Ações
em conservação da natureza competem com outras moda-
lidades do uso das áreas, como a agricultura, o extrativismo
e a ocupação humana. Além disso, os recursos financeiros
destinados à conservação são sempre limitados. A soma de
todos esses fatores torna o planejamento da rede de áreas
protegidas uma etapa crucial para a preservação da biodi-
versidade.
Função e composição da biodiversidade
O planejamento para conservação da biodiversidade neces-
sita que o escopo de abordagem seja definido: funcional ou
composicional. De acordo com essa dicotomia conceitual,
a abordagem funcional tende a usar como critérios os pro-
cessos de fluxo e transformação de matéria e energia, como
os ciclos de nutrientes, polinização, intercâmbio genético e
termodinâmica, para a delimitação de unidades e padrões
espaciais. A abordagem composicional usa critérios como
representatividade e exclusividade de espécies e hierarquia
de interações para delimitação de unidade e padrões geo-
gráficos. Do ponto de vista do planejamento, a definição do
escopo determinará o resultado esperado da ação conser-
vacionista, ou seja, se as áreas protegidas a serem implanta-
das deverão restaurar e manter processos ecológicos, como
manter e melhorar serviços ecossistêmicos, ou se as áreas
deverão manter a representatividade de espécies da comu-
nidade, maximizando a diversidade biológica, protegendo
uma determinada espécie ou grupo de espécies.
O mapeamento da funcionalidade depende do nível
hierárquico no qual os processos se manifestam. Os mapas
mais comuns são os de bioma em escalas regional e global,
em que o clima é o processo primário. As unidades funcio-
nais são delimitadas pela disponibilidade energética e hí-
drica24, resultando em diferentes tipos de formações vege-
tais. Os biomas são reconhecidos pelas feições fisionômicas
de sua paisagem, e não por espécies características ou pela
composição de sua comunidade.
O mapeamento da composição da biodiversidade tem a
característica de compilar e delimitar áreas segundo os cri-
térios de exclusividade e representatividade das espécies. As
unidades composicionais são delimitadas por áreas de en-
demismo (ver Capítulo 3) – áreas que contêm duas ou mais
espécies exclusivas –, e estas arranjadas hierarquicamente
em áreas maiores, como domínios, sub-regiões, regiões e
reinos biogeográficos. Nesse caso, as áreas são conhecidas
pela composição de suas comunidades, ao passo que a pai-
sagem pode variar sem relação com as áreas de endemismo.
Seleção de áreas para conservação
Tendo estabelecido a ferramenta na qual a preservação da
biodiversidade será feita (áreas protegidas) e o escopo da
abordagem (função ou composição), o passo seguinte para
Carvalho e Almeida - CAP 11.indd 6
planejar a rede de áreas protegidas é priorizar áreas para
seleção. A seleção de áreas pode ser feita com base no “zo-
neamento” espacial25.
O zoneamento enfatiza o mapeamento de atributos da
natureza, de modo a criar, em um dado espaço geográfico,
um mosaico de feições composicionais ou funcionais. Na es-
tratégia que tem como foco priorizar a composição, as uni-
dades são discriminadas pela composição de espécies, e as
áreas são escolhidas de modo que contemplem a representa-
tividade, ou seja, uma amostra da composição de formações
vegetais, comunidades ou províncias biogeográficas. Parale-
lamente, na estratégia que visa priorizar a funcionalidade, as
unidades são delimitadas com base nos tipos de processos
ecológicos, e as áreas são selecionadas com o objetivo de
conservar as interações, tais como rotas migratórias, envelo-
pes climáticos e redes alimentares. É muito comum que, por
conta da natureza zonal, a prática dessa abordagem resulte
em esquemas hierárquicos, como os mapas de províncias
biogeográficas ou de bacias hidrográficas.
Os esquemas em ecorregiões enfatizam atributos da
biodiversidade ligados à funcionalidade, manutenção de
fluxos e interações. A relação entre ecorregiões e as provín-
cias biogeográficas é facilmente entendida quando se pensa
na Floresta Amazônica, que, sob os critérios de ecorregião,
apresenta feições paisagísticas uniformes que possibilitam
delinear toda a floresta tropical como uma única unidade
funcional. Entretanto, ao explorar a composição de espé-
cies, verifica-se que a Amazônia é um grande mosaico de
áreas de endemismo26, cada uma delas com sua compo-
sição de espécies. Concomitantemente, entende-se que as
diferentes espécies, que constituem as áreas de endemismo,
apresentam redundância em suas funções, já que é possível
delinear uma unidade paisagística que inclui todas as áreas
de endemismo. Existem ecossistemas com funções seme-
lhantes em continentes com distintas composições, padrão
descrito pela primeira lei da biogeografia, ou Lei de Buffon.
A abordagem azonal desconsidera a compartimenta-
lização do espaço geográfico e enfatiza as áreas que criam
heterogeneidade de habitats. Essas áreas são desconecta-
das espacialmente e comumente estão associadas a feições
singulares da biodiversidade e ao alto grau de ameaça pela
conversão de habitats. O conjunto de Biodiversity Hotspots
propostos pela Conservação Internacional27, que indicam
áreas de alta riqueza de espécies, alto endemismo e alta con-
versão de habitats, é um exemplo de abordagem azonal.
Na seleção de áreas, utiliza-se a abordagem zonal para
ter um panorama de como o espaço geográfico, seja terres-
tre ou marinho, está espacialmente estruturado. Nessa eta-
pa delimitam-se as áreas contíguas em unidades discretas
(zonas) conforme o enfoque (composição, função) e cria-
-se um esquema de classificação. Dependendo do espaço
geográfico em questão, nessa etapa de análise as zonas são
extremamente grandes (p. ex., Floresta Atlântica: cerca de
106 km2), por isso é necessária uma progressiva redução de
escala para adequar o tamanho das áreas selecionadas ao
tamanho das futuras áreas protegidas. O próximo passo é
priorizar áreas dentro de cada zona conforme os critérios
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de interesse. Nessa etapa há a escolha de paisagens e feições
geográficas que criam heterogeneidade de habitats, como o
delta de um rio ou uma montanha. Essa etapa poderá criar
um mapa de áreas disjuntas, pois é uma abordagem azo-
nal. E o passo final é a seleção de áreas dentro das áreas
anteriores que apresentam singularidade, de acordo com os
critérios de interesse. Serão ilhas de habitats com tamanho
compatível com áreas protegidas nas quais os esforços serão
direcionados para a concretização da conservação.
As abordagens de composição e de função na seleção de
áreas para a conservação não devem competir entre si, mas
somar contribuições para o sucesso na proteção da biodi-
versidade28. Uma abordagem estritamente composicional
dependeria de contínuos esforços para que a manutenção
funcional das espécies ocorresse, e, no outro extremo, uma
abordagem estritamente funcional poderia favorecer a domi-
nância de espécies generalistas e redundantes. A abordagem
mais adequada se situa em um ponto intermediário desse
contínuo, de modo a favorecer a representatividade e diversi-
dade biológica e os mecanismos que a criam e mantêm.
Uma etapa fundamental do planejamento para a con-
servação é a avaliação da eficiência atual da rede de áreas
protegidas já estabelecida (denominada análise de lacu-
nas, gap analysis, em inglês), seguida da indicação de no-
vas áreas prioritárias para a conservação. Desde o trabalho
seminal de Margules e Pressey29, o planejamento espacial
para a conservação da biodiversidade vem sendo feito de
maneira sistemática.
O planejamento sistemático para a conservação visa
alocar de forma eficiente os escassos recursos disponíveis
para diferentes ações de conservação. Por eficiente enten-
de-se que o planejamento entrega soluções com o menor
custo-benefício, ou seja, maximiza a representação dos ele-
mentos da biodiversidade (e. g., genes, espécies, tipos vege-
tacionais) com o menor custo possível. Os custos incluídos
em análises de planejamento para a conservação são uma
combinação de restrições à escolha de áreas prioritárias e,
muitas vezes, acabam sendo traduzidos em custo econômi-
co. Custos diretos podem relacionar-se à aquisição da terra
ou à restauração de um ecossistema (em R$/ha, por exem-
plo). Custos indiretos são mais comuns e, normalmente,
relacionam-se aos custos de oportunidade, como quanto se
deixa de arrecadar em um determinando local com um uso
específico da terra (e. g., expansão agrícola, estabelecimento
de indústria) caso esse local seja convertido em área prote-
gida e tenha seu acesso impedido para outros fins que não
a conservação da biodiversidade. Há um crescente número
de estudos na América do Sul que utilizam o planejamento
sistemático para a conservação para a definição de locais
prioritários para a conservação, com inclusão direta de cus-
tos econômicos22,30.
O planejamento é também utilizado por ONGs em di-
ferentes países da América do Sul, como Colômbia, Bolí-
via, Peru e Brasil, e as áreas prioritárias para a conservação,
uso sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade
foram definidos com base nessa abordagem10. O planeja-
mento sistemático para a conservação é um tópico bastante
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Capítulo 11 | Biogeografia da Conservação
extenso, que conta, atualmente, com livros-texto31,32 que
descrevem, em detalhes, as etapas de execução, a formaliza-
ção matemática dos problemas e os tipos de priorização que
podem ser realizados. Além disso, essa abordagem pode ser
empregada em escala biogeográfica, sendo bastante coeren-
te com a Biogeografia da Conservação.
Dinamismo introduzido pelas
mudanças climáticas globais
O grande desafio de conservar a biodiversidade sob mu-
danças climáticas é que o clima é temporalmente dinâmico,
e as áreas protegidas são fixas no espaço geográfico. Desse
modo, as áreas protegidas delimitadas na atualidade e de-
signadas para a conservação de composições singulares ou
de funções específicas podem futuramente deixar de ser
efetivas ou, no melhor cenário, albergar e proteger funções
e composições diferentes33.
Para entender o impacto da mudança climática em uma
dada área, é necessário comparar o clima atual com o clima
futuro. Os dados de clima futuro são obtidos por modela-
gens matemáticas da circulação atmosférica e oceânica e
simulações de emissões de dióxido de carbono para as dé-
cadas futuras. O Painel Intergovernamental de Mudanças
Climáticas estabeleceu cenários de emissões que descrevem
o mundo no futuro, como velocidade de crescimento eco-
nômico, tamanho da população global, desenvolvimento de
novas tecnologias, escala do desenvolvimento econômico,
tipo de bens consumíveis34. Com os dados climáticos atuais
e futuros de uma determinada região, que podem ser obti-
dos em sítios eletrônicos especializados (ver Quadro 11.4),
a comparação pode ser feita no espaço climático35.
O espaço climático é composto de duas variáveis climá-
ticas e seus respectivos valores provenientes do espaço geo-
gráfico. Se a área de estudo é uma ecorregião, por exemplo,
obtêm-se valores de temperatura média anual e de precipi-
tação anual (entre outras variáveis) para cada ponto dentro
dos limites da ecorregião. Uma vez com os valores associa-
dos à ecorregião, plotam-se os pontos em um gráfico bidi-
mensional, no qual o eixo × é a temperatura média anual e o
eixo y é a precipitação anual. Como resultado será possível
visualizar no gráfico uma nuvem de pontos que equivale
ao envelope do clima atual realizado (nesse caso, caracte-
rizado por apenas duas dimensões). Para obter o envelope
climático futuro, faz-se o mesmo procedimento descrito
anteriormente, no entanto com os valores de temperatura e
precipitação estimados para 2100, por exemplo, segundo a
projeção de clima futuro a ser utilizada.
A comparação entre o clima atual e o futuro é feita no
próprio espaço climático, e a primeira interpretação é di-
reta: a área correspondente à intersecção entre o envelope
atual e o envelope futuro representa condições climáticas
que irão persistir na ecorregião até 2100, segundo nosso
exemplo; áreas do envelope atual que não apresentam so-
breposição com o envelope futuro representam combina-
ções climáticas que desaparecerão no futuro; e áreas do
envelope futuro que não apresentam sobreposição com o
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 Parte 1 | Teoria e Análise
envelope atual representam combinações climáticas novas
(temporalmente não análogas) que aparecerão no futuro33.
Essas novas situações climáticas, o desaparecimento
de climas existentes e climas futuros inéditos que não têm
análogos na atualidade afetarão a distribuição de espécies
e processos ecossistêmicos (ver Quadro 11.3). Ainda é um
desafio entender as reais respostas da biodiversidade. As
hipóteses propostas sugerem que novas associações entre as
espécies serão promovidas em áreas com climas novos e que
o risco de extinção global e local de espécies irá aumentar
em áreas cujos climas desaparecerão36.
Potenciais efeitos do impacto das mudanças climáticas
na biodiversidade podem ser avaliados por parâmetros cli-
máticos que descrevem mudanças espaçotemporais37. Para
mudanças em escala regional é possível mensurar: (1) mu-
dança do tamanho da área de climas análogos; (2) mudança
na distância entre climas análogos e (3) climas novos. Ao
longo do tempo, pode haver aumento ou diminuição da
área contínua sujeita a climas análogos, o que representa,
do ponto de vista da biodiversidade, que as espécies ten-
derão a mudar suas amplitudes de distribuição. A área de
distribuição da espécie irá se expandir junto com a área de
climas análogos se houver condições favoráveis de habitat e
interações bióticas. Caso a área de clima análogo diminua, a
área de distribuição da espécie tenderá a se contrair, afetan-
do gravemente as espécies climaticamente mais suscetíveis.
Ainda, ao longo do tempo poderá haver aumento da distân-
cia entre áreas com climas análogos. Para as espécies, esse
cenário poderá representar diminuição de conectividade
entre as populações, favorecendo as extinções locais. Áreas
que estarão sujeitas a condições climáticas inéditas não en-
contradas no clima atual hipoteticamente terão o potencial
de criar novas comunidades de espécies, formando novas
interações bióticas e excluindo outras.
Para a América do Sul, as métricas de disponibilidade
climática indicaram aumento da área de climas análogos
em regiões baixas e tropicais, diminuição da área de clima
análogo nos Andes e em regiões temperadas e surgimento
de climas novos nas regiões da floresta amazônica e da flo-
resta valdiviana, no Chile. Em relação ao posicionamento
do clima, foi observado aumento da distância entre áreas
com climas análogos nos Andes, extremo sul do continente
e na porção sudeste da mata atlântica37.
Seleção de áreas sob cenário de
mudanças climáticas
Como mencionado anteriormente, o desafio de conservar
a biodiversidade sob mudanças climáticas é aumentado
pelo dinamismo imposto pelo clima. Além disso, as dis-
tribuições geográficas das espécies sofrem alterações, e os
deslocamentos de distribuição tornam a seleção de locais
prioritários mais complexa, pois os atributos a serem repre-
sentados nesses locais (nesse caso, as espécies) são móveis.
Assim, uma rede de reservas proposta para o tempo pre-
sente pode se tornar bastante ineficiente em 2100, devido à
mudança do clima33.
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Quadro 11.5 Estudo de caso: Priorizando locais adequados
para a conservação de mamíferos do Cerrado diante de
mudanças climáticas e de uso de solo.
Faleiro et al.41 propuseram a definição de áreas prioritárias por
meio de modelos de distribuição para todas as espécies de
mamíferos do Cerrado e de modelos de perda de habitat nesse
ecossistema, com projeções anuais de mudança de cobertura
vegetal. Assim, além de apresentarem estimativas acuradas sobre
onde as espécies encontram-se hoje e onde estarão no futuro, os
autores avaliaram se os locais prioritários de hoje até
2050 teriam habitat nativo disponível para a ocorrência das
espécies.
Combinando essas duas informações, os autores definiram
áreas prioritárias, que, ao mesmo tempo: (1) são capazes de
representar espécies de mamíferos tanto hoje quanto no
futuro; (2) manterão uma porcentagem de habitat adequado
suficiente para a sobrevivência das espécies; (3) apresentam
menor incerteza estatística sobre a ocorrência de espécies no
futuro; e (4) encontram-se em locais aos quais se pode ter acesso
por meio de corredores e da própria capacidade de
deslocamento/dispersão das espécies na paisagem.
Esse trabalho combina diferentes escalas geográficas, a saber:
local, com a avaliação da capacidade de deslocamento das
espécies na paisagem; regional, com os modelos de perda de
habitat para o Cerrado; e continental, com os modelos de
mudança de distribuição geográfica estimados para todo o
continente sul-americano, sendo um exemplo interessante de
uma abordagem integrada em Biogeografia da Conservação
(Figura 11.2).
Diversos autores têm chamado a atenção e proposto
soluções para o problema. As soluções vão desde mapear
locais adequados no presente e futuro e avaliar se espécies
seriam capazes de “perseguir” os locais com clima adequa-
do à medida que esses locais se movem na paisagem38,39 até
propor conjuntos de áreas prioritárias que levam em consi-
deração, ao mesmo tempo, a distribuição presente e futura
de espécies40-44 (Quadro 11.5).
O problema não é trivial, pois não se trata de propor
um conjunto de locais a ser conservado em um momento
futuro. Isso faria com que a proposição de políticas públicas
e a implementação de ações de conservação fossem adia-
das, com consequências potencialmente irreversíveis para
a biodiversidade. Portanto, faz-se necessário encontrar um
conjunto de locais que, se protegidos hoje, continuarão a ser
eficientes nessa proteção em um futuro distante.
Alguns autores têm demonstrado regiões de grande es-
tabilidade climática que podem, eventualmente, ser indi-
cadas como prioridades de conservação21,44,45. Entretanto,
sugerir que essas áreas são importantes para a manutenção
da biodiversidade é correto e importante, mas fere o princí-
pio básico da eficiência estabelecido pelo planejamento sis-
temático, por não serem soluções em nada otimizadas para
a representação da biodiversidade.
Futuro da conservação na
América do Sul
A produção científica e sua aplicação no contexto das ciên-
cias ambientais na América do Sul têm aumentado bastante
nos últimos anos. O Brasil, em especial, tem um papel como
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protagonista não só para desenvolvimento da ciência fei-
ta no continente – o Brasil detém a oitava maior produção
científica do mundo na área de conservação da biodiversi-
dade46 e também a liderança na implementação de ações
de conservação e negociações internacionais relacionadas
com a conservação da biodiversidade e o uso sustentável
dos recursos naturais47.
Ainda assim, a conservação da biodiversidade no Brasil
e na América do Sul enfrenta enormes desafios, como am-
pliar sua rede de áreas protegidas48, diminuir as discrepân-
cias entre esforços de pesquisa e recursos destinados à con-
servação49,50 e ter melhores estimativas de risco de extinção
para diferentes grupos de espécies, com vistas a fomentar
instrumentos de políticas públicas, como as Listas Verme-
lhas de espécies ameaçadas50-53.
Alguns desafios são bastante gerais, como sugerido por
Ladle e Whittaker2: diminuir os deficits linneanos e walla-
ceanos, melhorar os modelos, simulações e previsões sobre
a biodiversidade, levar a teoria à prática de fato e aumentar
o engajamento de profissionais que trabalham com Biogeo-
grafia da Conservação com atividades de educação, comu-
nicação científica e políticas públicas. Ainda assim, todos
eles são metas válidas para o desenvolvimento e amadureci-
mento da Biogeografia da Conservação como campo multi-
disciplinar de pesquisa que tem um papel crucial no mundo
atual para aportar informação e soluções nos debates atuais
e futuros sobre a conservação da biodiversidade, em espe-
cial na América do Sul. A Biogeografia da Conservação está
em estado de efervescência intelectual, oferecendo a possi-
bilidade de cientistas jovens em todo mundo se envolverem
com questões desafiantes e que precisam ser rápida e ade-
quadamente respondidas diante da perda de biodiversida-
de e serviços ecossistêmicos em um mundo em constante
mudança.
Carvalho e Almeida - CAP 11.indd 9
Capítulo 11 | Biogeografia da Conservação
Figura 11.2 Os mapas acima mos-
tram o padrão de riqueza de espé-
cies de mamíferos do Cerrado no
presente e no futuro, criados com
base em modelos de nicho ecoló-
gico. Abaixo, apresentam-se mapas
de disponibilidade de habitat re-
manescente no Cerrado para o pre-
sente e futuro. Essas informações
foram combinadas para criar um
mapa com prioridades espaciais
para a conservação. Nesse mapa,
todos os mamíferos estariam repre-
sentados nas unidades de conser-
vação existentes e áreas prioritárias,
com um recorte de 17% da área to-
tal do Cerrado. Para mais detalhes,
ver Faleiro et al.41.
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