Licenciatura em Biologia - Fisiologia Animal Comparada

FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA
1 Edio - 2007
SOMESB Sociedade Mantenedora de Educao Superior da Bahia S/C Ltda.

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Coordenao de Curso
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Autor(a)
Equipe Anglica de Fatima Silva Jorge, Alexandre Ribeiro, Bruno Portela, Cefas Gomes, Cluder Frederico, Delmara Brito, Diego Arago, Fbio Gonalves, Francisco Frana Jnior, Israel Dantas, Lucas do Vale, Marcio Serafim, Mariucha Silveira Ponte, Tatiana Coutinho e Ruberval Fonseca Imagens Corbis/Image100/Imagemsource
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SUMRIO
FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS______________________________________________ 7
CIRCULAO E RESPIRAO ________________________________________ 7
SISTEMA CIRCULATRIO ABERTO E FECHADO____________________________________
CONTEDO 2 SISTEMA CIRCULATRIO DOS VERTEBRADOS E DO HOMEM ____________ 16 CONTEDO 3 RESPIRAO CUTNEA, TRAQUEAL, BRANQUIAL E PULMONAR
________ 17
ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 29
DIGESTO E EXCREO ____________________________________________ 31

INGESTO DO ALIMENTO ____________________________________________________ 31 DIGESTO
________________________________________________________________ 35 _________________________________________________ 42
MECANISMOS DE EXCREO
FISIOLOGIA DA TRANSMISSO NERVOSA E SUAS RELAES COM O EQUILBRIO INICO, REGULAO ENDCRINA E MOVIMENTAO ______________________________________________ 54
SISTEMA NERVOSO E EQUILBRIO INICO ___________________________ 54
SISTEMA NERVOSO _________________________________________________________ 54 IMPULSO NERVOSO_________________________________________________________ 57 EQUILBRIO OSMTICO E INICO
_____________________________________________ 60
SUMRIO
SISTEMA ENDCRINO E MOVIMENTO _______________________________ 72

GLNDULAS
______________________________________________________________ 72 ________________________________________ 76
REGULAO E AO DOS HORMNIOS
MSCULOS E MOVIMENTO ANIMAL ____________________________________________ 81 ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 93
GLOSSRIO _____________________________________________________________ 96 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS _________________________________________ 101
Apresentao da Disciplina
Caro(a) aluno(a), O nosso objetivo fornecer conhecimentos fundamentais sobre a fisiologia comparada dos organismos animais, evidenciando as adaptaes funcionais em relao as condies ambientais e, dessa forma, capacitar o aluno a compreender os processos fisiolgicos dos orgos e sistemas dos animais. A fisiologia o estudo dos processos fisiolgicos que possibilita a existncia da vida. um campo amplo da Cincia que est interligada a outras disciplinas; tanto que para estudar os processos fisiolgicos de um animal necessrio saber conceitos e leis da Qumica e da Fsica. Para compreender o processo respiratrio, por exemplo, preciso saber o que a lei de Boyle e a lei do Gs Ideal, assim como a importncia do oxignio, descoberto pelos qumicos, para a respirao. Um outro exemplo a importncia do conceito da energia cintica para entender como ocorre a contrao muscular. A disciplina fisiologia comparada fornece o conhecimento da diversidade dos processos fisiolgicos utilizados por diversos grupos de animais com a finalidade de sobreviver e prosperar em ambientes diversos, analisando como os organismos viventes obtm e mantm a homeostase do seu meio interno a nvel molecular, celular e de tecido, no contexto das modificaes do ambiente A fisiologia animal comparada abre as portas para o aprendizado de muitos processos fisilgicos em humanos. Experimentos feitos em animais demonstram que eles possuem mecanismos fisiolgicos fundamentalmente iguais aos dos humanos. Os mecanismos moleculares que produzem um impulso nervoso eltrico no crebro humano so essencialmente os mesmos que produzem um impulso nervoso de uma lula, caranguejo ou de um rato. Esta disciplina possui uma carga horria de 72 horas formada por 02 blocos temticos, onde cada um constitudo por 02 temas. O primeiro bloco temtico aborda o Funcionamento dos Sistemas Circulatrio, Respiratrio, Digestrio e Excretor nos Diferentes Grupos Animais. O segundo bloco temtico apresenta a Fisiologia da Transmisso Nervosa e suas Relaes com o Equilbrio Inico, Regulao Endcrina e Movimentao. Para a compreenso de diversos processos fisiolgicos necessrio ter conhecimentos de fisiologia evolutiva, que utiliza mtodos e tcnicas da biologia evolutiva e sistemticas para entender a evoluo dos organismos atravs de rvores taxonmicas familiares. Prof. Maristela do Esprito Santo
FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS
CIRCULAO E RESPIRAO
Nos animais, o sistema circulatrio tem a funo de garantir a distribuio do sangue em todo o organismo. Com a circulao, so transportados, s clulas, os produtos da digesto e o oxignio introduzido com a respirao. Alm de transportar os gases, calor e os nutrientes para os tecidos, ela mantm o equilbrio hidrossalino para a manunteno da vida das clulas, distribui hormnios para diversas parte do corpo e transfere os produtos nais da digesto para os rgos excretores. Nos animais, o principal veculo de circulao interna o sangue. As substncias conhecidas como transportadoras de oxignio no sangue so protenas que contm um metal (comumente ferro ou cobre). Normalmente elas so coloridas e, por isso, so freqentemente chamadas de pigmentos respiratrios (ver tabela 1.1). Para o funcionamento da circulao sangunea a presena de uma bomba, em condies de colocar o sangue em circulao, de fundamental importncia. A funo de bomba desenvolvida pelo corao, um rgo central do aparelho circulatrio. Nos animais inferiores, o corao simples, aumentando a complexidade estrutural e funcional de acordo com a progresso da escala zoolgica. Nos invertebrados mais simples a circulao ocorre por difuso: a substncia necessria ao organismo e as que devem ser eliminadas passam atravs da membrana que envolve o corpo do animal. O sistema circulatrio, nos diversos organismos, pode ser aberto ou fechado (Tabela 1.2). O sistema aberto tipico de muitos invertebrados, os quais a maioria tem o sistema circulatrio bem desenvolvido, a exemplo dos moluscos, aneldeos, equinodermos e artrpodos. No sistema aberto, o ciclo no completo, pois existem interrupes nos vasos sanguneos fazendo com que o sangue ua mais ou menos livre entre os tecidos antes de retornar ao corao, de onde o sangue inicialmente foi bombeado. Isto signica que o sangue (hemolinfa) no segue um caminho claramente denido, mas distribudo diretamente nas clulas nas quais ele entra em contato. Nos vertebrados, entre eles o homem, o sistema circulatrio do tipo fechado, formado de um circuito vascular completo, com um sistema de distribuio, um sistema capilar, e um sistema de recolhimento. Este tipo de sistema circulatrio chamado de fechado porque o sangue permanece dentro dos vasos, sem sair, e o sangue realiza trocas atravs das paredes dos capilares.
Fisiologia Animal Comparada
TABELA 1.1 Pigmentos respiratrios comuns e exemplos de sua ocorrncia nos animais.
TABELA 1.2 Principais diferenas entre os sistemas circulatrios abertos e fechado
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SISTEMA CIRCULATRIO ABERTO E FECHADO

Circulao dos Invertebrados ,Aneldeos O sistema circulatrio dos aneldeos fechado e, geralmente, possue pigmento respiratrio dissolvido no plasma, que pode ser a hemoglobina ou hemeritrina. Na Lumbricus, minhoca, a superfcie do corpo contm muitos capilares e esta superfcie corprea faz o papel de rgo respiratrio. O sistema circulatrio deste animal composto por dois vasos longitudinais, sendo um vaso dorsal e um ventral. No vaso dorsal, o sangue bombeado para parte anterior; e o ventral, o uxo vai para o lado oposto ao vaso dorsal. O cordo nervoso de muitos aneldeos possuem vasos longitudinais adicionais e sangue oxigenado do tegumento mandado para o cordo nervoso ventral. Os aneldeos possuem vrios vasos sanguneos com dilataes contrteis. Os vaso dorsal contrtil e, atravs de ondas peristlticas, ele impulsiona o uxo na direo anterior, e a conexo entre o vaso dorsal principal com o vaso longitudinal ventral principal feita por vasos sanguneos que servem como coraes acessrios (Figura 1.1). A minhoca gigante (Glossoscolex giganteus), que encontrada nas regies tropicais e subtropicais do Brasil, o maior animal terrestre conhecido e desprovido de rgos respiratrios especializados, mas possuem um sistema circulatrio altamente especializado, e o sangue desse animal contm hemoglobina com grande anidade pelo FIGURA 1.2 oxignio. Devido a combinao com rgos circulatrios altamente especializados, o animal obtm oxignio suciente utilizando apenas a pele como rgo respiratrio. O vaso sanguneo dorsal da minhoca gigante contrai-se, aproximadamente, 6 a 8 vezes por minuto, elevando, assim, a presso sistlica para quase 20 mmHg (2,7 kPa). Em conseqncia das contraes, tem-se o enchimento de 5 pares de coraes laterais segmentares na parte dianteira do animal. Esses, por sua vez, contraem-se e fazem a presso no vaso ventral subir at 75 mmHg (10kPa) (Jonhansen e Martin, 1965). Equinodermos A exemplo da estrela-do-mar, ourio-do-mar e pepinos-do-mar, os equinodermos tm trs sistemas preechidos por uidos: sistema celmico, o sangue ou sistema hemal e o sistema vascular aqfero. Entre a parede do corpo e o trato digestivo de um equinoderme encontra-se um grande celoma preenchido com uido celmico que parece ser importante no transporte de nutrientes
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entre o trato digestivo e outras partes do corpo (Farmanfarmaian e Philips, 1962). O uido do sistema sanguneo ou hemal dos equinodermes separado e, em alguns pepinos-do-mar, que contm hemoglobina. A hemoglobina da Cucumaria tem uma anidade muito grande pelo oxignio porque eles vivem em ambientes lamancentos, decientes em oxignio. No muito clara a relao entre o sistema hemal e o celmico, assim como o papel do sistema hemal na respirao e o suprimento de oxignio para o animal. O sistema vascular aqfero funciona pricipalmente na locomoo. um sistema hidrulico utilizado no movimento dos ps e preenchido com um lquido semelhante gua do mar. Este sistema o mais bem compreendido entre os trs sistemas dos equinodermes. Moluscos Os moluscos possuem sistema circulatrio aberto (Figura 1.2), com exceo do polvo e da lula. A hemoglobina est presente no sangue de poucos moluscos, e a grande maioria possui hemocianina. O corao deles bem desenvolvido, atravs do qual passa o sangue, que distribudo em um sistema lacunar. O corao manda o sangue oxigenado, que passa pelas brnquias em direo aos rgos e o batimento cardaco se ajusta de acordo com as necessidades siolgicas de oxignio. Quando ocorre crescente retorno venoso saguneo para o corao, existe um aumento na amplitude e na freqncia do batimento cardaco. O corao dos moluscos continua a bater quando isolado do sistema nervoso, mas ele est sob a inuncia de neurossecrees, acetilcolina e serotonina, que modicam o batimento cardaco. O movimento ativo do p do vngole est baseado no uso do sangue como um uido hidrulico. Existem vlvulas que controlam grandes seios sanguneos no p e estas vlvulas no tamanho e nos movimentos do p, Os cefalpodes (Cephalopoda), polvo e lula, possuem um sistema circulatrio fechado que compreende um sistema de vasos, artrias e redes capilares distintas, que promove uma presso e uma eciencia maior do uxo sanguneo que, favorece as trocas gasosas nas brnquias e a funo renal. Assim como nos vertebrados, as artrias do polvo e da lula se distendem durante a sstole e serve como reservatrio elstico durante a distole, pois mantm a presso sangunea e suaviza o uxo sanguneo pulstil proviniente do corao. Nos moluscos cefalpodes o sangue permanece separado do uido intersticial, ao contrrio dos moluscos nocefalpode os quais possuem sistema circulatrio aberto, o sangue no separado do uido intersticial, e ui livremente atravs do espao extracelular.
FIGURA 1.3
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Insetos O sistema sanguneo dos insetos aberto, dicilmente a presso sangunea excede a presso tecidual e o sangue no tem funo na respirao. Nos insetos, o sangue contm hemolinfa e tem, principalmente, a funo nutritiva e de transporte de hormnios. Em alguns insetos, a circulao sangunea essencial na distribuio de calor, e principalmente, na regulao da perda de calor nos insetos voadores. Esses animais possuem um vaso sanguneo principal ao longo do lado dorsal que se ramica at a cabea e tem uma parte posterior que funciona como um corao que possuem aberturas com vlvulas por onde o sangue entra. Na parte anterior do vaso sanguneo, aorta, contrtil e o sangue impulsionado na direo anterior. Alm do corao e do vaso dorsal, muitos insetos possuem coraes acessrios, com contraes independentes dos corao dorsal e com a com funo de bomba, que serve, particularmente, para manter a circulao das asas, pernas e antenas. O uxo sanguneo nas asas auxiliado por orgos pulsteis no interior delas, localizados nos canais que conduzem o sangue de volta para o corpo Thomsen (1938). Em muitos insetos , membranas longitudinais do alguma direo ao sangue que ui entre os tecidos. Nas antenas e nos membros, o sangue pode entrar de um lado e sair do outro. Dessa forma, o sangue conduzido para certos trajetos, apesar de no uir em vasos isolados. As pernas dos insetos so apndices importantes e, em muitos insetos, os coraes esto presentes, nesses apndices, para auxiliar na circulao sangunea (Figura 1.3). por suco que ocorre o enchimento do corao dorsal de um inseto. Os msculos aliformes so os responsveis por esse enchimento, porque quando eles se contraem o corao, atravs dos stios, puxa o sangue para dentro dele e a contrao seguinte do corao impulsiona o sangue em direo cabea.
Aracndeos As aranhas e os escorpies possuem um sistema circulatrio muito semelhante ao dos insetos, porm, ao contrrio dos insetos, este pode est relacionado com a respirao. Alguns escorpies possuem hemocianina no sangue e os rgos respiratrios deles e das aranhas denidos perfundidos por sangue.
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O corao dos aracndeos, que est localizado dorsalmente no abdome, se enche atravs dos stios e se esvazia no interior das artrias. As pernas das aranhas no possuem msculos extensores, por isso a presso sangunea, nesses apndices, relativamente alta, pois o sangue utilizado como uido hidrulico para a extenso das pernas. Crustceos A maioria dos crustceos possui o sistema circulatrio do tipo fechado, normalmente, com um corao dorsal ao interno de uma cavidade pericrdica, e um sistema de vasos mais ou menos desenvolvido e o sangue entra no corao atravs de stios. O corao varia como uma forma de um tubo longo a uma vesicula esfrica. Normalmente, existem duas artrias: a principal, que sai do corao para parte anterior; e outra, que vai na direo posterior. Os pequenos crustceos, a maior parte deles, no possui corao, a exemplo dos coppodos e cirripideos. Nos grandes crustceos, os decpodas, o sistema circulatrio bem desenvolvido e a hemocianina est presente como pigmento respiratrio e o corao, localizado num seio pericrdico, suprido diretamente com sangue oxigenado e bombeado para os tecidos. O sangue deixa os vasos, medida que as artrias se ramicam, e ui entre os tecidos para um sistema de seios ventrais. Em seguida, o sangue ui para as brnquias, onde oxigenado, e depois por meio de vasos distintos retorna ao corao. Ao contrrio dos peixes que o corao recebe sangue venoso desoxigenado, que, ento, bombeado para as brnquias e para os tecidos. A circulao dos crustceos se diferencia da dos insetos por causa das brnquias, por isso eles possuem uma circulao bem denida. Circulao nos Vertebrados A gua constitui, aproximadamente, dois teros do peso total do corpo de um vertebrado. O valor varia de acordo com a quantidade de gordura, pois o tecido adiposo possui pouca gua, somente 10%, portanto quanto mais gordura tiver o indivduo, menos gua estar presente no corpo. no interior das clulas que se encontra a maior parte da gua (gua intracelular) e a menor poro encontra-se nos espaos extracelular. Uma parte da gua intersticial encontra-se no sangue (gua do plasma) e a outra parte nos espaos teciduas (lquido intersticial). Sendo assim, a gua do corpo est em trs compartimentos: intracelular, intersticial e plasma. Calculando a diferena entre o volume extracelular total e o volume plsmatico encontra-se o volume do lquido intersticial. O peixe tem uma circulao que denominada simples. O corao bombeia e recebe sangue pobre de oxignio. O sangue atravessa capilares das brnquias, onde absorve oxignio, e se dirige para os tecidos. O sangue ajudado com o movimento dos peixes. Nos vertebrados terrestre a circulao pulmonar coloca o corao em comunicao com o tecido pulmonar, onde ocorre as trocas gasosas, e a circulao sistmica, que transporta o sangue do corao ao restante do corpo e depois retorna ao corao. Assim, a parte direita do corao atravessada por sangue pobre em oxignio, este sangue vem bombeado nos capilares pulmonares. O lado esquerdo do corao
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bombeia o sangue rico de oxignio, que entra nos capilares e depois de ter sido oxignado retorna ao corao e, em seguida, o sangue atravessa os capilares. Deste modo, a temperatura do corpo permanece constante. A passagem das brnquias para os pulmes foi uma inovao. Ciclstomos Os ciclstomos possuem um sistema circulatrio parcialmente aberto que diferente de todos os outros vertebrados. Esses animais possuem, alm de um corao branquial, coraes acessrios, principalmente no sistema venoso. Os coraes acessrios esto divididos em trs grupos: corao porta que recebe sangue venoso da veia cardinal e do intestino e bombeia esse sangue para o fgado; os coraes cardinais, que esto localizados nas veias cardinais e ajudam a impulsionar o sangue; e os coraes caudais, que so expanses pareadas das veias caudais. O sangue impulsionado no sistema artrial pela contrao de elementos musculares existentes nas brnquias. Nos coraes caudais dos ciclstomos h uma haste longitudinal de cartilagem que separa as duas cmaras e contraes alternadas bilaterais dos msculos fazem com que a haste seja exionada. Quando os msculos de um lado se contraem, os do lado oposto produzem presso para expulsar o sangue naquele lado. Simultaneamente, aumenta o volume do lado que est se contraindo, de modo que esta cmara preenchida com sangue. Por meio de contraes alternadas, as duas cmaras so preenchidas e esvaziadas em fases opostas, enquanto um sistema adequado de vlvulas garante um uxo unidirecional. Peixes O sistema circulatrio dos peixes do tipo simples e completo com um corao que possui duas cmaras, um trio e um ventrculo e com uma cmara maior, o seio venoso, que ajuda a assegurar o uxo sanguneo contnuo para o corao. o sangue passa somente uma vez pelo corao e no ocorre mistura de sangue arterial com venoso no corao (Figura 1.4). O corao do telesteo, no lado arterial tem uma parte muscular espessada localizada da aorta ventral, o bulbo venoso, assim como nos elasmobrnquios, que o cone arterial, desenvolvido a partir do msculo cardaco. O cone arterial broso e possui vlvulas que evitam o uxo sanguneo reverso para o interior do ventrculo. Isso importante porque o corao dos elasmobrnquios ca dentro de uma cmara rgida, e pode produzir presses negativas. Uma presso negativa no corao favorece o enchimento por suco do trio a partir dos grandes seios venosos. A presso sangunea, que alta durante a contrao ventricular, transmitida para o bulbo arterial. O uxo reverso do bulbo, quando o ventrculo relaxa, evitado pelas vlvulas, e a presso alta continua no bulbo mesmo depois que o ventrculo comea a relaxar. O uxo sanguneo na aorta ventral mantido durante o perodo diastlico, devido as propriedades elsticas do bulbo. Durante a sstole, a diminuio do volume faz com seja produzida uma presso negativa na cmara rgida, isso devido localizao do corao do elasmobrnquio. Com o inuxo sanguneo, a presso negativa no se torna excessiva, mas serve para encher o trio. O trio cheio contrai-se e impulsiona o sangue para o interior do ventrculo, que est vazio e relaxado; o reuxo para o interior do seio impedindo por vlvulas.
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FIGURA 1.4
Peixes pulmonados Os peixes pulmonados, alm das brnquias que sofreram degeneraes, possuem pulmes como rgo respiratrio e a presena dos pulmes nesses animais representa uma modicao evolutiva. O trio dividido em duas cmaras e o ventrculo parcialmente dividido. O trio direito recebe sangue da circulao geral e o esquerdo recebe o proviniente dos pulmes, o sangue menos oxigenado, do trio direito, ui pelos arcos branquiais posteriores para a aorta dorsal e para os pulmes e o sangue oxigenado direcionado para o interior dos dois primeiros arcos branquiais e suprir a cabea com o sangue. Anfbios O corao desses animais constituido por um ventrculo no dividido e dois trios separados. Os anfbios tem uma circulao sangunea dupla incompleta, porque o sangue que proviniente do trio direito e do esquerdo se misturam, mesmo que em pouca quantidade (Figura 1.5). O trio direito recebe sangue oxignado dos pulmes e esquerdo recebe sangue venoso da circulao sistmica geral. O sangue oxignado e passa para a circulao geral e o sangue pobre de oxignio entra na circulao pulmonar.
FIGURA 1.5
A pele do anfbio mida e recebe ramicaes provinientes da artria pulmonar para captura de oxignio. O sangue proveniente da pele de uma r possui um alto teor de oxignio, porm, quando o animal respira o sangue oxignado mistura-se com o sangue venoso, mas a quantidade que se mistura to pouca que no signicativa. No interior do ventrculo as duas correntes que retornam ao corao permacem praticamente separadas.
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Rpteis Os rpteis no-crocodilianos possuem trios completamente separados, mas o ventrculo parcialmente dividido, e a mistura de sangue oxigenado e no oxigenado que ocorre muito pouca. O corao dos crocodilos mais evoludo e possuem um ventrculo completamente dividido em duas partes como o dos mamiferos. O sangue oxigenado no se mistura mais com o venoso no ventrculo. A circulao parece perfeita, mas so sempre os dois arcos articos, um dos quais tem origem no ventrculo direito e o outro no esquerdo. Ento, o sangue venoso vai em circulao atravs da aorta, porm nos crocodilos o arco esquerdo, no qual passa o sangue venoso, mais estreito que o outro; e entre os dois arcos arcos existe uma comunicao, o formen de Panizza, que permite ao sangue oxigenado de passar do arco direito para o esquerdo, e em circulao entra, principalmente, sangue oxignado. Aves e mamferos Nas aves e mamferos a circulao dupla e completa com o corao, que tem dois trios e dois ventrculos separados entre eles (Figura 1.6). Nas aves, o arco artico direito mantido e nos mamferos mantido o esquerdo. Uma diferena de importncia siolgica que os rins de todos os vertebrados no-mamferos recebem sangue venoso da parte posterior do corpo (a circulao porta renal). As aves mantiveram esta circulao porta renal, porm, ela est ausente nos mamferos.
FIGURA 1.6
A diviso do corao e a separao em circulaes pulmonar e sistmica completa tem como conseqncia uma diferena de presso, pois a resistncia no sistema pulmonar muito menor que na circulao sistmica e a presso sangunea na circulao pulmonar somente uma pequena frao da presso na parte sistmica. Nas aves e mamferos no ocorre mistura de sangue arterial com venoso no corao, porque do lado direito passa somente sangue venoso e do lado esquerdo somente sangue arterial (ver Figura 1.7).
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FIGURA 1.7
CONTEDO 2 SISTEMA CIRCULATRIO DOS VERTEBRADOS E DO HOMEM

A circulao sangunea no ser humano e nos mamferos denida como dupla e completa, porque o corao apresenta uma completa separao entre parte direita e a esquerda, onde passam, respectivamente, sangue pobre de oxignio e sangue oxigenado, que no se misturam entre eles porque as duas metades do corao funcionam autonomamente. Os vertebrados, inclusive os seres humanos tm um sistema circulatrio fechado chamado de crdio-vascular, constituido de uma rede de vasos tubulares. O sangue separado nos vasos do liquido intersticial. No sistema circulatrio esto: as artrias que transportam o sangue do corao aos orgos , as veias que levam o sangue ao corao, e os capilares, as menores unidades do sistema e nas paredes onde ocorre as trocas de substncias entre o sangue e os tecidos. Normalmente, as artrias transportam sangue rico em oxignio, e as veias, sangue pobre de oxignio. No entanto, as artrias pulmonares transportam sangue pobre de oxignio do corao aos pulmes, e quatro veias pulmonares que levam o sangue oxignado dos pulmes ao corao. O corao tem duas cavidades principais; o trio que recebe sangue das veias, e o ventrculo que bombeia o sangue para as brnquias atravs das grossas artrias. As grandes artrias se ramicam em pequenos vasos que do origem aos capilares. A contrao do corao dos mamferos se origina no n sinusial que tambm conhecido como marca-passo do corao. A alternncia das contraes e dos relaxamentos do corao constitui o ciclo cardaco. Quando o corao relaxa durante a distole o sangue ui dentro de todas as quatro cavidades (dois trios e dois ventrculos). Atravs das veias cavas o sangue entra no trio direito e, atravs das veias pulmonares, o sangue entra no trio esquerdo. durante a distole que as vlvulas atrioventriculares so abertas permitindo, assim, a passagem do sangue do trio ao ventrculo, mas os ventrculos no se enchem completamente. Na fase de sstole, os trios se contream e os ventrculos se enchem completamente de sangue. Os ventrculos se contraem e e as vlvulas trio-ventriculares fecham e se abrem as vlvulas semilunares; o sangue pobre de oxignio ejetado para os pulmes, enquanto o rico de oxignio se dirige para todo o corpo atravs da aorta. O corao humano em repouso bate a uma freqncia de aproximadamente 70 vezes por minuto. Uma freqncia entre 60 e 100 batimentos por minuto considerada siolgica; uma freqncia inferior a 60 bpm chamada de bradicardia e acima de 100 bpm, em adulto, denida taquicardia. No recm-nascido a freqncia chega a 120 bpm, no feto ainda superior e decresce do nascimento at a puberdade com o desenvolver do organismo. Durante o repouso, o corao
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bombeia 5 litros de sangue em um minuto, mas durante exreccio intenso o dbito cardaco pode aumentar at mais de 5 vezes. A presso sangunea depende tambm do volume de sangue por minuto que o ventrculo esquerdo bombeia na aorta e tambm da resistncia ao uxo sanguneo nos vasos. Por isso, a presso e a velocidade do sangue so maiores vizinho ao corao. A presso mdia de uma pessoa 120/80 (120=presso em mm de mercrio na sstole, e 70=presso em mm de mercrio na distole). O batimento cardaco feito por msculos cardacos que formam as paredes dos trios e dos ventrculos. Uma regio especializada do tecido muscular cardaco chamada de seno atrial (SA), ou pacemaker, mantm o ritmo de bombeamento do corao determinando a frequncia com a qual ele se contrai. Fibras musculares especializadas transmitem os impulsos do nodo atrioventricular (AV) aos msculos cardacos dos ventrculos e do origem s violentas contraes que empurram o sangue do corao aos pulmes (do ventrculo direito) e a aorta (do ventrculo esquerdo). O ritmo dado pelo prprio corao. Algumas vezes, necessrio o pacemaker articial. Eles emitem sinais eltricos que induzem uma contrao regular da musculatura cardaca. Todavia, tambm o sistema nervoso central exerce inuncia. No caso de um esforo, os centros cardiovasculares do nosso encfalo enviam impulsos nervosos, seja ao nodo senoatrial que ao ventricular. O contrrio ocorre quando se dorme ou quando depressivo. Ento o batimento diminui. A funo respiratria pode adaptar-se, at um certo limite, a uma particular condio ambiental ou necessidade do organismo. Quando em ambiente pobre de oxignio, os animais desenvolvem adaptaes no comportamentais ou siolgicas com o objetivo de captar o gs.
CONTEDO 3 RESPIRAO CUTNEA, TRAQUEAL, BRANQUIAL E PULMONAR

A respirao o processo pelo o qual os organismos absorvem o oxignio e eliminam dixido de carbono. A funo da respirao a de levar oxignio s clulas que, atravs das reaes da respirao celular, permite a produo de energia e atravs de tal processo , o organismo se libera do dixido de cabono que deriva da respirao celular. Os animais aquticos captam o oxignio que dissolvido na gua, os gases so solveis em gua e a solubilidade aumenta de acordo com a temperatura, e os animais terrestres captam o oxignio em abundncia no ar. Mas, com o aumento da altitude o desempenho fsico dos seres humanos sofre reduo por causa da falta de oxignio, pois quanto maior a altitude menor ser a presso parcial de oxignio. A 6.000m a presso atmosfrica a metade daquela do nvel do mar e a presso do oxignio passsa, tambm, a ser a metade. Do ponto de vista siolgico, os gases mais importantes so oxignio, dixido de carbono e o nitrognio. Para a maioria dos animais aquticos, o principal estmulo respirao a falta de oxignio. O efeito do dixido de carbono nos invertebrados aquticos nunca pronunciado e pode at estar ausente. A tenso de dixido de carbono na gua natural quase sempre baixa devido a alta solubilidade do dixido de carbono na gua, os animais aquticos no tm como desenvolver uma alta tenso deste gs. Se esses animais dependessem de um aumento da tenso de dixido de carbono para o estmulo respiratrio, no seria possvel assegurar um suprimento adequado de oxignio. Os animais aquticos no podem depender de algo to pouco seguro como a concentrao dixido de carbono; quando a regulao desses animais regulada em resposta
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concentrao de oxignio. Os peixes, em geral, respondem a uma diminuio do teor de oxignio, e a resposta s alteraes no dixido de carbono mnima. Com relao a isso, eles se assemelham aos outros animais aquticos que aos vertebrados de respirao area. De maneira geral, verica-se que os animais de respirao area so muito mais sensveis s alteraes do dixido do que s do oxignio. Na maioria das vezes, os insetos so muito sensveis ao dixido de carbono. A difuso o processo fsico responsvel pelo movimento de oxignio do meio externo para as clulas, o processo pelo o qual o oxignio passa de uma zona onde mais presente (precisamente, o ambiente externo onde tem uma presso parcial maior) a uma zona onde a presso parcial menos abundante (o organismo o qual tem a presso parcial inferior). A quantidade de gs que se difunde em uma unidade de tempo proporcional superfcie de troca, em consequn cia, os organismos pluricelulares possuem estruturas respiratrias, geralmente, muito complexas, formas tais que permitem de desenvolver ampla superfcie no menor espao possvel, como as brnquias de muitos animais aquticos, os pulmes dos mamferos, os parabrnquios das aves. Nos vertebrados terrestres, os pulmes so complexos e o ar trocado devido a movimentos da caixa torcica e do diafragma. quase sempre unidirecional o uxo de gua nos organismos aquticos, porque o uxo de gua para dentro e para fora ou para frente e para trs, uma grande massa de gua teria de ser acelerada e desacelerada e gastaria muita energia para as modicaes na energia cintica da gua. Os animais que possuem pulmes utilizam o ar atmosfrico, eles no gastam muita energia com o uxo para dentro e para fora. Porm, os animais de respirao area podem usar um uxo unidirecional de ar. Alm da massa do meio respiratrio um outro fator que leva a o aumento de trabalho a viscosidade. A gua tem uma viscosidade maior que a do ar, por isto o trabalho para bombear o uido aumenta. A difuso de oxignio da respirao no ar tem uma alta velocidade. A rpida difuso permitem dimenses diferentes nos orgos respiratrios, pois nos pulmes a distncia para a difuso de um gs maior que nas brnquias dos peixes. Os rgos respiratrios so trs: brnquias, pulmes e traquias. As brnquias so pouco adequadas respirao area e somente poucos animais utilizam , dentre eles caranguejos terrestres que possuerm brnquias rgidas e funcionais para a respirao area e peixes que captam oxignio atravs da pele e das brnquias. Para os anfbios, que tm pele mida e vascularizada, as trocas de gases atravs da pele muito importante. Os pulmes podem ser de difuso, encontrados nos animais pequenos tais como: caracis e escorpies; e de ventilao que so tpicos dos vertebrados. As traquias so orgos respiratrios dos insetos onde ocorre as trocas gasosas por difuso ou por bombeamento ativo e unidirecional de ar. Respirao Cutnea Nos aneldeos as trocas dos gases respiratrios ocorrem atravs da superfcie cutnea, no caso dos poliquetas, aneldeos que vivem no mar, possuem expanses lamentosas as quais fazem com que as superfcies corprea quem amplas. Os aneldeos possuem um pigmento respiratrio, a hemoglobina, que circulando no sangue que escorre nos vasos do sistema circulatrio, facilita a ligao do oxignio e o transporte de gs a todo o organismo. Para os anifbios as trocas de gases atravs da pele importante como no caso de pequenas
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salamandras que no tm pulmes e a troca de gases respiratrios ocorrem por difuso entre a superfcie do corpo e o sangue que passa atravs de vasos superciais. Nas rs, o oxignio capturado atravs da pele e dos pulmes, no inverno, quando a tomada de oxignio baixa, a pele desses animais transfere mais oxignio que os pulmes. No vero, quando o consumo de oxignio alto, a tomada atravs dos pulmes aumenta diversas vezes e excede em muito a tomada cutnea. A respirao cutnea nos anifbios possvel graas ao extrato de muco que deixa constantemente mida a pele desses animais. Ao contrrio dos anifbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel, mas existem as serpentes marinhas que apesar do pulmo ser o principal rgo de trocas gasosas a pele tambm tem o seu papel na respirao, como no caso da Pelamis platurus, quando est submersa capta oxignio atravs da pele. Os peixes recorrem respirao area quando a quantidade de oxignio na gua baixa. Existem peixes que utilizam a pele para a captao do oxigenio. A enguia, quando est fora da gua, obtm dois teros do oxignio atravs da pele e o mestre da lama (Periophthalmus) depende principalmente da respiro cutnea. Muitos insetos aquticos pequenos realizam as trocas gasosas por difuso atravs da cutcula que relativamente na, mas no interior do animal o transporte dos gases ocorre por meio do sistema traqueal. Respirao Branquial Os processos respiratrios ocorrem a nvel das brnquias em alguns insetos na fase larval, nas larvas dos de anfbios, moluscos, crustceos e peixes. Nos moluscos cefalopodes, bivalves e gastrpodes marinhos, o processo respiratrio a nvel dos rgos branquiais especializados; nos gastrpodes pulmonados existe um tipo de pulmo que um orgo esttico, no qual a troca dos gases ocorre por difuso. Nos crustceos, as trocas de gases ocorrem nas brnquias que uma estrutura de aspecto plumoso e ricamente vascularizada. Nesses animais, as brnquias so protegidas pelo cefalotorax. O sistema branquial nos peixes sustentado pelos arcos brnquiais, trata-se de uma estrutura cartilaginosa ou ossea. Os peixes utilizam o oxignio dissolvido na gua para respirar. O uxo de gua que entra pela boca passa atravs das brnquias, onde ltrada; quando a gua est nas brnquias o operclo fechado para ela no sair; e expulsa pelo movimento do operclo que se abri (Figura 1.8). Quando a gua passa de uma parte para outra, da delicada pelcula branquial, o oxignio absorvido no sangue e o dixido de carbono eliminado. As brnquias so irrigadas
FIGURA 1.8
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por vasos sanguneo pelos quais escorrem sangue que contm o pimento respiratrio que a hemoglobina. Nas brnquias, cria-se um uxo contracorrente de sangue e de gua (doce ou marinha) que permite manter constante os gradientes dos gases respiratrios. Fluxo contra-corrente nos peixes Nos peixes, as trocas gasosas ocorrem nas lamelas, provinientes dos lamentos branquiais. Na saida da lamela branquial o sangue encontra gua com oxignio que ainda no foi removido, e ento dessa forma o sangue obtm o oxignio dessa gua inspirada, permitindo assim que o contedo de oxignio do sangue atinja o nvel mais alto possivel. Durante todo o percurso da gua, o oxignio vai sendo liberado no sangue com o contedo baixo de oxignio. As lamelas serve para captar oxignio da gua ao longo de sua extenso e a gua pode deixar a brnquia tem perdido 80 a 90% de seu contedo inicial de oxignio (Hazelhoff e Evenhuis 1952). Essa extrao de oxignio considerada muito alto ja que os mamferos removem apenas um quarto do oxignio presente no ar do pulmo antes que ele seja expirado. medida que o sangue ui atravs das lamelas branquiais obtm cada vez mais oxignio cuja a tenso se aproxima com da gua que entra. Devido a remoo de grande parte do oxignio, a gua que sai tem uma tenso muito mais baixa que a do sangue que deixa a brnquia. Os uxos de gua e sangue correm em direes opostas. O bombeamento de gua sobre as brnquias precisa de energia, o uxo contra-corrente, que leva a uma maior extrao de oxignio, tambm reduz o custo energtico de bombeamento. Esse tipo de uxo, ocorre, tambm, em alguns caranguejos; porm, com menor ecincia na remoo de oxignio em relao aos peixes. Alguns insetos que tem a fase larval na gua respiram atravs de um sistema traqueal fechado, que se estende para o interior de apndices abdominais com uma superfcie grande e cutcula na, esse eciente sistema respiratrio que permite a troca gasosa entre a gua e o ar tambm chamado de brnquias. Essas brnquias so encontradas, dentre outros, nas larvas de efemrides. Em algumas larvas de liblulas, encontram-se brnquias traquias dentro da luz do reto e a ventilao ocorre devido ao movimento da gua para dentro e para fora do animal. Os anfbios, como a r e a salamandra, tm principalmente dois tipos de respirao. Quando so pequenos, no estgio larval, respiram atravs das brnquias que permitem de pegar oxignio diretamente da gua. Respirao Traqueal O sistema respiratrio dos insetos composto por traquias, so tubos especiais que se comunicam com a superfcie do corpo atravs de pequenas aberturas denominadas espirculos. O sistema dos tubos muito complexo; eles se dividem por toda parte do corpo em tubos de calibre cada vez menores at chegar a traquolas, ramicaes mais nas. Nas traquolas est presente o uido circulante no qual o oxignio se liga ao pigmento hemocianina. O ar penetra nas traquias devido aos movimentos do corpo do animal. O sistema traqueal transporta oxignio para os tecidos e o dixido de carbono para o lado oposto. Atravs de mecanismo de fechamento e abertura dos espirculos ocorre um controle das trocas entre o ar no sistema traqueal e a atmosfera.
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Devido ao controle dos espirculos os insetos no perdem gua. Os espirculos se abrem com maior freqncia quando a temperatura alta e quando a atividade aumenta e consequentemente a demanda de oxignio, tambm, aumenta. Ao contrrio dos vertebrados, o sangue dos insetos no tem funo direta no transporte de oxignio, porm a taxa de consumo de oxignio de uma mariposa e um beija-or durante o vo so semelhantes. Nos insetos grandes e muito ativos, a difuso no suciente para as trocas gasosas, e o sistema de tubos, as traquias, so colegados aos sacos areos, os quais, tornam-se necessrios para a ventilao. Para que a ventilao ocorra necessrio a dilatao dos sacos areos que esto conectados com as traquias maiores, porque quando esses sacos esto comprimidos o ar expelido. A ventilao pode ser aumentada durante o vo devido as variaes sincrnicas de presso e movimentos. Mas, parece que o principal estmulo para a ventilao e a funo dos espirculos, inuenciada pelo dixido de carbono e pela falta de oxignio. Uma pequena concentrao de dixido de carbono suciente para a abertura dos espirculos, mas no necessariamente todos ao mesmo tempo, porque se uma pequena corrente desse gs for em direo a um determinado espirculo apenas esse se abrir, demonstrando, assim, que os espirculos so independentes um do outro e cada um pode se abrir em diferentes momentos. Eles so controlados pelo sistema nervoso central e a abertura e o fechamento deles permitem o controle do uxo do ar pelo sistema traqueal. Em uma expirao, dos insetos, pode chegar a ser expelido at a metade da capacidade total do sistema, renovando, assim; cerca da metade do volume do sistema respiratrio. Um mamfero, em repouso, uma nica respirao renova o ar dentro do sistema em aproximadamente um dcimo e quando em exerccio a renovao de no mximo dois teros. Muitos insetos aquticos possuem apenas os dois ltimos espirculos que funcionam e se abrem para o meio externo e realiza as trocas gasosas, enquanto o animal est na superfcie da gua. Mas existe pequenos insetos que possuem o sistema traqueal completamente fechado e as trocas gasosas ocorrem atravs da cutcula quando eles esto submersos. Respirao Pulmonar Os peixes pulmonados africano, sul-americano e australiano so os mais estudados entre os peixes de respirao area. Alm das brnquias, os peixes pulmonados possuem os pulmes, os quais contribuem para as trocas gasosas quando existe pouca gua no meio onde esses animais se encontram. O peixe pulmonado africano e o sul-americano trocam uma boa parte do dixido de carbono atravs do pulmo e uma boa parte de oxignio obtido (os sul-americanos captam uma grande parte do oxignio atravs do pulmo). Na escala evolutiva, os anfbios representam os primeiros vertebrados que conquistaram a terra. Esse grupo de animal possui o pulmo em forma de saco, nos quais entra o ar que aumenta a superfcie. Os pulmes fazem coligao com o nariz e a boca mediante a faringe, a traquia e dois brnquios, mas grande parte da respirao do tipo cutnea. As rs e salamandras, quando se tornam adultas, respiram atravs dos pulmes, os quais possuem muitos vasos sanguneos na superfcie. O enchimento pulmonar pode se dar com a utilizao de bomba de presso como nos anfbios. Quando a r pega o ar no interior da cavidade bucal ela ina os pulmes fechando a
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boca e o nariz e pressionando o ar para dentro dos pulmes ao elevar o assoalho da boca. Com esse mecanismo de enchimento a r pode pegar repetidos volumes de ar, em seqncia, sem deixar o ar sair. Esse animal pode inar-se at atingir um tamanho considervel. Mas, o enchimento pulmonar pode tambm se dar por uma bomba de suco, como nos mamferos, pssaros e no interior da cavidade bucal da maioria dos rpteis. O bombeamento positivo, semelhante ao mecanismo dos anfbios, encontrado em alguns rpteis. Um lagarto do deserto do sudoeste da Amrica do Norte, geralmente se esconde nas fendas de rochas e ina os pulmes e no pode ser retirado, porque ele ca rmemente alojado. Os ndios, que caam para comer, retiram o animail perfurando-o com uma vara pontiaguda. Para que ocorra o enchimento pulmonar por uma bomba de suco, o animal deve ter uma cavidade torxica fechada na presso durante a inspirao seja menor que a presso atmosfrica. A contrao do diafragma, nos mamferos, auxilia na inspirao. As aves, tambm possuem diafragma membranoso preso s paredes do corpo por intermdio de msculos, mas a funo diferente daquela dos mamferos. Sabe-se que, em contraste com os anfbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel. A maioria dos rpteis so terrestres e respiram com os pulmes. Mas, nos Testudines aquticos, uma parte considervel das trocas gasosas tambm atravs de outra parte do corpo, atravs da pele que o recobre. As serpentes marinhas verdadeiras, so excelentes nadadoras capazes de mergulhar a uma profundidade de at 20m. Quando Pelamis platurus ca submersa, consegue obter at 33% de oxignio atravs da pele e excreta dixido de carbono a uma proporo de mais de 94% do total. Apesar de o pulmo ser o principal rgo de trocas gasosas, nessas serpentes; a pele fundamental na troca de gases, quando elas a busca de peixes para predar. As aves possuem um pulmo formado de uma complexa sequncia de tubos paralelos chamados de parabrnquios. Esse pulmo particular est ligado a expanses em forma de sacos areos recobertos por uma na membrana e espaos que seguem entre os orgos internos e atravs das suas ramicaes que penetram no interior dos ossos das extremidades e do crnio. Os ossos preenchidos de ar contribuem para as aves carem mais leves. As aves e mamferos que tm o mesmo tamanho, quando em repouso ou no vo, consomem quantidades de oxignio muito parecidas. Nas aves, durante a inspirao, o ar ui para os sacos areos; e na expirao o ar sai devido a presso nos sacos que aumenta. A presena dos sacos areos nas aves uma das diferenas existentes nos orgos respiratrios dos mamferos e das aves. As ramicaes mais nas dos brnquios dos mamferos so os alvolos e do sistema branquial das aves os parabrnquios. Esses parabrnquios permitem a passagem contnua de ar atravs do pulmo das aves. Provavelmente, os sacos areos das aves funcionam como um fole para movimentar o ar para dentro e para fora. Durante a inspirao, o ar ui para dentro dos sacos, porm, no entra em todos os sacos. Na expirao aumenta a presso nos sacos e o ar sai. Experimentos feitos com avestruz pode seguir facilmente as alteraes na composio dos gases, porque essa ave respira lentamente. No avestruz, o oxignio puro, ao invs de ar, quando
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inalado em uma nica respirao apresenta-se nos sacos areos caudais no nal da respirao. Provavelmente o oxignio inalado chega a esses sacos atravs dos brnquios principais. Nos sacos craniais no existe aumento de oxignio durante a inalao de oxignio, mas eles se expandem durante a inspirao, levando a crer que eles recebem ar por outro lugar. Somente no nal da segunda inspirao, quando a ave pela segunda vez respira o ar comum, comea a aumentar o oxignio dentro dos sacos craniais. Isso faz acreditar que o oxignio estava em algum outro lugar do sistema respiratrio, provavelmente, nos sacos caudais e passou atravs do pulmo para os sacos craniais. Nos sacos areos, as concentraes dos gases so: 4% de dixido de carbono nos sacos caudais e 6 e 7% nos sacos craniais; a depleo do oxignio, em relao ao ar atmosfrico e d em quantidade semelhante, de 21% para, aproximadamente, 17%. As evidencias indicam que os sacos craniais e caudais servem como uma cmara de armazenamento do ar proveniente do pulmo, que ser exalado na proxima expirao. O uxo de ar tambm pode ser determinado pela colocao de sondas, sensveis ao uxo de ar nas diversas passagens. Experimentos com marrecos indicam os padres de uxo, ilustrado na Figura 1.9, que mostra como se d o uxo de uma nica massa de ar. Durante a inspirao (a), os sacos craniais se expandem, porm no recebem o ar externo inalado, porque a maior parte do ar ui para os sacos caudais. O ar que os sacos craniais recebem so provenientes do pulmo. Durante a expirao (b), o ar dos sacos caudais ui para o interior do pulmo atravs do brnquio principal. Na inspirao seguinte (c), o ar do pulmo ui para os sacos craniais. Na segunda expirao (d), o ar dos sacos craniais ui diretamente para o meio externo. So necessrios dois ciclos respiratrios completos para movimentar uma nica massa de gs atravs do sistema respiratrio. Nesse exemplo cou demonstrado que o ar sempre ui atravs do pulmo da direo posterior para a anterior e que durante a inspirao e a expirao o ar movimentado atravs do pulmo. Esse padro de uxo semelhante ao uxo de contra corrente observado nas brnquias dos peixes. Isso permite que o sangue oxignado que est para sair do pulmo tenha uma tenso de oxignio mais alta uma que a presso parcial de oxignio no ar expirado (ver Figura 1.10). O sangue que est para sair do pulmo encontra-se em troca com o ar que acabou de entrar, pois este ultimo vem dos sacos caudais com alta presso de oxignio. A medida que esse ar ui atravs do pulmo recebe dixido de carbono e perde oxignio. O ar entra em contato com sangue a uma baixa tenso de oxignio fornecendo cada vez mais oxignio para o sangue, durante todo o percurso. Com esse tipo de uxo, o sangue pode car saturado de oxignio, sendo ainda capaz de extrair oxignio do ar pulmonar e liberar mais dixido de carbono que no caso dos mamferos.
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O uxo de ar no pulmo das aves muito mais um uxo do tipo corrente cruzada (Figura 1.11), do que um sistema de troca contra corrente ideal. Apesar do sistema de corrente cruzada no ser to efetivo quanto ao verdadeiro sistema contra- corrente em relao obteno do proveito mximo nas trocas gasosas. Em grandes altitudes, a efetividade do uxo unidirecional no pulmo das aves muito importante. Experimentos com camundongos e pardais demonstraram que a 6.100m de altitude, os camundongos mal conseguiram rastejar, porm os pardais eram ainda capazes de voar (Tucker, 1968). Esses dois animais tm a mesma massa corprea, a mesma anidade pelo o oxignio e taxas metablicas semelhantes. A explicao mais aplausvel, pois permite que o sangue remova oxignio de um ar que tem uma concentrao deste gs mais alta que a encontrada no sistema respiratrio dos mamferos. Alm disso, por causa do uxo unidirecional e contnuo atravs do
TABELA 2.1 Circulao e respirao em invertebrados vertebrados.
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pulmo, uma quantidade maior de oxignio pode ser extrada do ar (Schmidt-Nielsen, 1996). Para compreender melhor o uxo pulmonar das aves experimentos continuam sendo feitos por especialistas e, aves na natureza tm sido observadas no alto das montanhas do Himalaia, sobrevoando a altitudes nas quais alpinistas mal conseguem andar sem respirar oxignio.
Ateno!
CUIDADO COM ESSA BOMBA.
As principais causas das doenas do corao no homem Hereditariedade Pessoas com avs e pais ou irmos que j sofreram um infarto tm 03 vezes mais probabilidade de ser vtimas de um ataque cardaco. Hipertenso O corao bombeia o sangue atravs das veias e das artrias gerando uma presso conhecida como presso arterial. Se tudo estiver funcionando bem, ela ca dentro de limites considerados normais, cujo ideal uma mxima de 120 e mnima de 80. Mas, h uma srie de problemas que elevam e mantm a presso arterial acima desses limites causando a hipertenso arterial, que perniciosa sade do corao. Aferir a presso arterial signica determinar o uxo do sangue pelas artrias. A presso mxima quando o msculo cardaco se contrai e bombeia sangue para o resto do organismo. mnima entre um batimento e outro, no momento em que o corao relaxa. Na presso alta, o sangue est circulando com uma velocidade e uma fora alm das recomendveis. Isso causa danos, porque as paredes arteriais submetidas a um impacto muito grande sofrem uma eroso, que resulta na formao de sulcos abrindo caminho para depsito de gorduras. A hipertenso tambm pode romper uma artria - a isso se d o nome de Derrame. Os hipertensos brasileiros somam cerca de 18 milhes de pessoas. Um tero no sabe que est doente e outro tero sabe, mas no se trata. Vale salientar que a hipertenso tem um forte componente hereditrio. O consumo exagerado de sal um dos principais fatores de risco da hipertenso. O perigo aumenta, porque poucos sabem que existe o sal invisvel, aquele que j est contido, naturalmente, em muitos alimentos. Sedentarismo Uma excelente opo para aliviar o risco de formao de placas gordurosas nas artrias a prtica de exerccios fsicos. O indivduo sedentrio tem 40% (quarenta por cento) mais de probabilidade de sofrer infarto, porque a falta de exerccio constitui um grande risco para o deFisiologia Animal Comparada
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senvolvimento de doenas coronrias. A inatividade fsica tambm est associada a 35% (trinta e cinco por cento) das doenas cardiovasculares fatais. Concorre, ainda, para o desenvolvimento da obesidade e do diabetes. Alm de saudvel, est provado que as pessoas que j sofreram de problemas cardiovasculares e adicionaram sua rotina algum tipo de exerccio, tiveram maiores chances de sobrevivncia. A explicao siolgica que o corao um msculo e, como tal, precisa de exerccios freqentes para se manter fortalecido. Alm do que, quando o corao bombeia o sangue com maior rapidez pelo corpo, os vasos sangneos se dilatam para acomodar o uxo adicional. O resultado uma diminuio da presso em todo o sistema cardiovascular. Colesterol Alto O colesterol um dos compostos mais importantes para o organismo e essencial para o funcionamento do corao. uma lipoprotena que serve de matria prima na produo e sntese de hormnios e vitamina D e na composio da membrana das clulas. O fgado o responsvel pela produo do colesterol, mas uma boa parte da gordura provm de alimentos gordurosos. Em excesso, o colesterol um dos fatores que leva ocorrncia do infarto e derrame. Forma depsitos espessos denominados placas nas paredes das artrias dicultando a circulao. As principais gordura do sangue so:
HDL - partculas de colesterol que promovem a sade. Ajuda a varrer o colesterol mal do interior das artrias. Funciona como uma espcie de desentupidor recolhendo as gorduras grudadas nas paredes arteriais e as despeja no fgado onde so emulsionadas e eliminadas. LDL - so partculas que prejudicam a sade. Passam por reaes qumicas que facilitam a deposio de clulas que se acumulam nas paredes dos vasos. um processo silencioso que s descoberto pelo exame do sangue. LIPOPROTENA - nos ltimos anos, os pesquisadores identicaram uma outra forma de cido graxo que pode ser chamado de colesterol ruim 2. Denominada de lipoprotena (a) ela se comporta como o LDL no organismo. Os nveis de lipoprotena (a) dependem mais do genes do que da dieta, por isso so difceis de controlar. Quando em excesso acelera o endurecimento das paredes das artrias. TRIGLICERDIOS - so um tipo de gordura que predispem a camada interna das artrias penetrao do colesterol.
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Tabagismo O tabagismo responsvel por um a cada seis bitos. A freqncia cardaca e a presso arterial se elevam durante o ato de fumar. Os fumantes tm maiores possibilidade de apresentar doenas cardiovasculares, trombose coronria, ataque cardaco e problemas circulatrios. Os indivduos que fumam mais de uma carteira por dia tm risco 5 vezes maior de morte sbita do que o no fumante. A concluso de estudos - realizados pela Associao Cardaca Britnica e assinada pelo cardiologista Rory Collins, professor da Universidade de Oxford, - que o cigarro responsvel por 80% de ataques cardacos em pessoas com mais de 50 anos. Obesidade considerado um fator indiscutvel do encurtamento de vida. O obeso duas vezes mais propenso a ter uma doena do corao, como o infarto do miocrdio, alm de favorecer o aparecimento do diabetes e da aterosclerose ou arterosclerose Diabetes caracterizado pela incapacidade, total ou parcial, do pncreas de produzir insulina. Esta serve de chave para a glicose, principal fonte de energia do organismo. O excesso de glicose parede das artrias e facilita o depsito de gordura nos vasos sangneos no sangue escava a Stress um fator que duplica a possibilidade de ocorrncia de algum distrbio cardiovascular. A tenso e a ansiedade intensicam a produo de substncias que danicam as artrias. Cardiopatias - so doenas cardiovasculares (doenas do corao) AS PRINCIPAIS CARDIOPATIAS SO Infarto O infarto agudo do miocrdio (IAM) causado pelo comprometimento da circulao coronria com ocluso total de uma ou mais artrias coronrias, provocando a necrose do tecido miocrdico por ela irrigado.
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Isquemia Quando o miocrdio deixa de receber o oxignio adequadamente, aquela rea desoxigenada ca isqumica. O uxo sangneo ca moderadamente reduzido para as reas de transio entre os tecidos de perfuso normal e o ncleo central gravemente isqumico. A isquemia difere do infarto que acarretado pela falta de oxignio permanente e as clulas morrem. Aterosclerose outra doena que atinge os vasos sangneos. No trazem danos imediatos ao corao. Consiste numa progressiva diminuio da elasticidade das paredes das artrias, endurecendo-as, o que serve de obstculo ao uxo normal do sangue. Isso obriga o msculo cardaco a um trabalho excessivo. Ocorre, principalmente, em pessoas de idade avanada e vai se agravando com o passar do tempo. A doena aterosclertica leve, em geral, assintomtica. Quando a leso em crescimento restringe luz do vaso, diminundo o uxo de sangue, pode levar isquemia do tecido irrigado pelo mesmo. Os sintomas dependem do rgo afetado e do grau de obstruo. Os agentes responsveis pela aterosclerose so mltiplos, envolvendo fatores de risco tais como: a dislipidemia (que a elevao dos nveis de triglicrides, ou triglicerdios, e de colesterol), a obesidade, o tabagismo, antecentes familaires, diabetes e stress. Doena de Chagas A doena de Chagas - cardiopatia chagsica - causada por um protozorio - o TRYPANOSSOMA CRUZI - que inoculado no ser humano por um inseto conhecido, popularmente, por barbeiro ou chupo. Esses insetos so encontrados nas reas rurais, em habitaes pobres cobertas de palha ou em casas de parede de barro onde vivem ocultos e depositam ovos. noite saem do esconderijo, ocasio em que atacam o homem picando a face. A infeco invade vasos e tecidos, particularmente o corao, com aumento do msculo cardaco ( cardiomegalia). A doena pode ser transmitida por transfuso de sangue e por via placentria para os recm nascidos. Febre Reumtica A febre reumtica ocasionada pela infeco das amgdalas pelo Streptococus Beta Hemolitico do Grupo A de Lmceeld. Muitas vezes destri as vlvulas do corao, levando morte ou a incapacidade fsica. A infeco tambm pode ser pela pele. Doenas Congnitas Nas crianas, os distrbios circulatrios mais graves so determinados por ms formaes congnitas do corao. Podem consistir na presena de comunicaes entre as metades direita e
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esquerda do corao, com conseqente mistura de sangue limpo (rico em oxignio) com o sangue sujo (pobre em oxignio). Ou, ainda, no estreitamento de uma das grandes artrias - a aorta e a pulmonar - que partem do corao. Quando o caso mais grave e no h uma cirurgia reparadora, essas ms formaes podem ser incompatveis com a sobrevivncia do recm-nascido.
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Atividade Complementar
1. Nos vertebrados, a circulao fechada; mas, muitos invertebrados tm sistemas circulatrios abertos. Faa uma distino entre esses sistemas circulatrios.
2. Os crustceos, ao contrrio dos peixes, possuem sistema circulatrio aberto, mas tm brnquias e uma circulao bem denida. Qual a diferena fundamental na circulao de uma lagosta e um peixe? E por qu?
3. Compare os sistemas circulatrios dos anfbios e dos rpteis quanto s caractersticas siolgicas, e diferencie rpteis no-crocodilianos dos crocodilos quanto circulao.
4. Nas aves e mamferos, a circulao dupla e completa, mas existem diferenas entre a circulao nas aves e mamferos de importncia na anatomia comparativa e da siologia. Quais so essas diferenas?
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5. Conceitue sstole e distole.
6. Qual a pricipal funo da respirao? E quais os rgos respiratrios?
7. Qual a relao entre altitude, oxignio e seres humanos?
8. Como os animais aquticos captam oxignio? E como se cria o uxo contra-corrente nas brnquias?
9. Qual a funo do sistema traqueal em insetos? E qual o papel dos espirculos no sistema traqueal?
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10. A captura de oxignio nas rs feita atravs da pele e dos pulmes. Mas, os papis relativos da pele e dos pulmes mudam durante o ano. Como ocorrem essas mudanas?
DIGESTO E EXCREO
INGESTO DO ALIMENTO
A durao e a qualidade da vida dependem muito da ingesto e utilizao de nutrientes. O nosso corpo est sempre em uma contnua e rpida renovao, mas, para isso, necessrio material de construo: aminocidos, cidos graxos, sais minerais, vitaminas, que devem ser fornecidos em quantidade e qualidade adequada. Se isso no acontece, a reconstruo dos tecidos no ser devidamente correta, com carncias que levam doenas degenerativas ou a graves disturbios metablicos. Uma alimentao boa ou ruim faz a diferena entre o estado de sade e de doena. A ingesto de alimento, a sua digesto e os processos de assimilao so as atividades mais importantes para a nossa sade e de diversos animais, a exemplo de coppodes Calanus helgolandicus que diminuem a capacidade de reproduo a medida que esses animais se alimentam com alga diatomcea Skeletonema costatum. Os embries dos coppodes Calanus helgolandicus apresentam deformaes, e muitos no chegam ao estgio de larva ou se desenvolvem em larvas deformadas. Para investigar com rapidez e detectar o negativo impacto de diatomceas sobre os embries de Calanus helgolandicus foram utilizados trs colorantes e microscpio confocal. Clulas com metabolismo inativo, embries mortos, que estavam em grande nmeros, no eram uorescente quando colorados com dois dos colorantes utilizados (Do Espirito Santo M. e Buttino 2003; Buttino et al 2004). Os alimentos so importantes na produo de energia, que necessria para a manunteno e a reproduo dos animais, mas a ingesto dos alimentos varia muito de espcie para espcie com diversos mtodos para a obteno dos mesmos, que vai desde a absoro de pequenas partculas at a captura e engolio de presas. A origem dos alimentos que os animais ingerem podem ser diretamente do vegetal, animal ou de fontes inorgnicas, porm os compostos orgnicos que so derivados das plantas, ou a energia qumica contida nos alimentos, que os animais necessitam, em ltima anlise, derivado do sol. Invertebrados que vivem no fundo mar se utilizam de caractersticas qumicas das guas ricas em minerais e delas derivam o alimento, sendo, assim, mais um exemplo de que a vida animal depende da energia solar. As protenas, carboidratos e gorduras so a parte principal da matria orgnica utilizadas
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como alimento. Os principais produtos da digesto destes compostos so os aminocidos aucares simples e cidos graxos de cadeia longa. A oxidao desses produtos digestivos produz quase toda a energia qumica necessria ao organismo. As protenas so fundamentais para os animais e durante todo o desenvolvimento deles, ela sintetizada e adicionada, e quando adulto a quantidade mantida. Esse suprimento de protena deve continuar por toda a vida, porque independente do organismo est na fase de crescimento ou completamente desenvolvido a dieta de protenas deve ser suciente para que a desnutrio grave no ocorra. As protenas servem como componentes estruturais dos tecidos e como enzimas. Elas podem ser, tambm, utilizadas como fonte de energia aps serem degradadas em aminocidos. Porm as gorduras fornecem mais do que o dobro de energia que fornecem os carboidratos e as protenas. As molculas gordurosas, ou lipdeos, incluem cidos graxos, monoglicerdeos, triglicerdeos, esteris e fosfolipdeos. A gordura estocada por animais como reserva para perodos de decicia calrica, como na hibernao que a energia gasta excede a ingesto de energia. O crebro humano um exemplo da necessidade de carboidrato (glicose) e os outros orgos fazem uso de cidos graxos, que o principal combustvel do metabolismo muscular dos mamferos. Porm, os msculos do vo da mosca de fruta, Drosophila, requerem carboidrato e, na ausncia dele, a mosca no consegue voar, mesmo tendo gordura armazenada. Porm, a gordura armazenada utilizada para outros processos que necessitam de energia (Wigglesworth, 1949). Alguns animais precisam de glicose para voar, mas o gafanhoto migratrio usa a gordura para seus longos vos. O estado de equilbrio de um animal se d quando ele ingere alimento que cobre o total do gasto energtico. Mas, quando a quantidade de alimento for insuciente, ser consumida substncias corpreas, como as gorduras armazenadas. A maioria dos animais armazenam o excesso do que consumido em forma de gordura, e isso ocorre quando se ingere alimento alm da energia utilizada. Os animais so heterotrcos, precisam de alimento orgnico pr-existente, alm de gua e sais minerais. As substncias orgnicas necessrias so em primeiro lugar as protenas, os lipdeos e glucideos; tambm as vitaminas so indispensveis, mesmo que sendo em mnima quantidade. Mtodos de ingesto de alimentos Pequenas partculas, como as bactrias e algas, podem ser absorvidas atravs da superfcie corprea de alguns protozorios e invertebrados aquticos, a exemplo das amebas e radiolrios, que formam vacolos digestivos. Os clios so utilizados pelos ciliados, esponjas, bivalves e girinos para captura do alimento. Gastrpodos e tunicados possuem um muco que utilizado como armadilha para a captura de pequenas particulas que cam em suspenso e, aps a captura, o muco ingerido e o que foi capturado digerido. Os pepinos-do-mar, que vivem com o corpo dentro da lama, capturam alimento com os tentculos que eles deixam acima da superfcie, mas aps envolverem as nas particulas os tentculos se dirigem para dentro da boca do animal e a substncia digervel transportada. A ingesto por ltrao um mtodo de alimentao utilizado por muitos animais aquticos e tambm conhecida como ingesto de alimentos por suspenso. Os animais que utilizam
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esse mtodo so, geralmente, ssseis e pequenos que se alimentam de zooplncton ou toplncton, a exemplo dos branquipodes, esponjas, tunicados e lamelibrnquios. Os branquipodes com a rotao sobre os ps cria uma orientao hidrodinmica e assim a captura da corrente de gua efetuada. Muitos animais ssseis que vivem em guas movimentadas utilizam o efeito Bernoulli, para aumentar a quantidade de gua, que ui atravs dos locais de captura, sem gasto de energia para o animal. Um exemplo de animal que a ingesto de alimentos por ltrao passiva a esponja. Devido ao uxo de gua atravs da grande abertura terminal das esponjas ocorre queda na presso da parte externa do sculo, por isso a gua sai do animal pelo sculo e entra na parede corprea atravs de vrios stios (que so aberturas semelhantes a bocas). A gua ui com maior velocidade para fora do sculo do que entra pelo stio. Os coancitos so clulas ageladas que esto localizadas na superfcie interna da cavidade corprea e so eles que englobam as partculas alimentares que entram junto com a gua nas esponjas. Os moluscos tm dois modos diferentes de alimentar-se: alimentao erbivora ou predatria e o consumo de suspenso. Os moluscos apresentam uma caracteristica nica, utilizada seja pelos herbivoros que pelos predadores: a rdula. Trata-se de uma ta de dentes quitinoso e recurvados. Os dentes podem ser simples, penteados ou modicados. A funo da rdula de rasgar e remover partculas do alimento antes da ingesto. So poucos os vertebrados que utilizam a ltrao para obter alimento, mas muitos peixes pelgicos comem plncton como no caso do arenque e da cavalinha, que possuem brnquias as quais funcionam como uma peneira que capturam pequenos crustceos. As placas das barbatanas, das baleias de barbatanas, que so os maiores animais que se alimentam por ltrao, tem uma franja que est localizada na mandbula e que serve como peneira quando as mandbulas esto fechadas, aps a baleia capturar grande quantidade de animais suspensos e na gua. Com a ajuda da lngua, a gua passa atravs das peneiras das barbatanas e os crustceos que cam dentro da boca so engolidos. Os amingos so exemplos de pssaros que se alimentam de plncton e usam a ltrao como mtodo de alimentao. Tanto a baleia de barbatanas como o amingo enchem a cavidade bucal com gua e usam a lngua para empurrar a gua atravs dos ltros e retendo, assim, o alimento. A ingesto de lquidos feita por animais especializados, com uma variedade de estruturas e mecanismos, entre eles o de suco e perfurao. O leite materno o alimento exclusivo dos mamferos no incio de suas vidas e algumas aves, a exemplo dos pombos, alimentam os lhotes com uma secreo semelhante ao leite. O leite do papo, como chamado o leite dos pombos, estimulado pelo mesmo hormnio que estimula as glndulas mamrias dos mamferos a produzir leite, que a prolactina. O pingim imperador consegue alimentar os lhotes com o leite que secretado pelo esfago. E alm do mais, o contedo de gordura e protenas, no leite do pingim e do pombo semelhante a composio ao leite dos mamferos( apesar de o leite de muitos mamferos ter um contedo muito maior de carboidrato). As medusas so animais predadores de outros invertebrados e pequenos peixes. Para capturar a suas presas usam os tentaclos, armados de clulas especializadas chamadas de cnidcitos que, se estimuladas, lanam uma substncia urticante. Os insetos que sugam, geralmente, possuem peas bucais na forma de probscide e freFisiologia Animal Comparada
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quentemente as duas maxilas formam dois canais por onde passa a ponta da probcide. O canal dorsal transporta o sangue ou a seiva que foram sugados do hospedeiro e o outro o canal ventral que passa a saliva, contendo anticoagulante ou enzimas, das glndulas salivares para o hospedeiro. O nctar das ores um alimento para os insetos e eles fazem a polinizao enquanto se movem de uma or para outra sugando o nctar, havendo assim um mtuo benefcio. Mas, existem os insetos parasitas que alimentam-se de seiva das plantas e outros do sangue de animais, como os pernilongos, pulgas e percevejos, que podem ser vetores de doenas. Alm dos insetos que se alimentam de sangue, existe entre os aneldeos as sanguessugas, que tambm se alimentam de sangue. A saliva deste aneldeo contm um anticoagulante que serve para impedir a coagulao do sangue das suas presas. O anticoagulante dos sanguessugas foram isolados quimicamente e utilizado em clnicas e o prprio animal usado aps certas cirurgias para reduzir o inchaos pela remoo de lquido extracelular. As aranhas perfuram as suas presas, os insetos, com as mandbulas para obter o alimento. A quitina que recobre os insetos rgida e, para romp-las, as aranhas utilizam as mandbulas que perfuram e injetam no interior do corpo dos animais sucos digestivos que liquefazem os tecidos. Em seguida, o contedo do inseto totalmente sugado pela aranha. Alguns vertebrados e muitos invertebrados cortam a parede corprea das presas e se alimentam do liquido que sai do corpo devido ao corte. Os morcegos vampiros fazem perfuraes no gado com os dentes e lambe o sangue que escorre devido ao ferimento. O hospedeiro que mordido pelo morcego no sente dor, porque na saliva deste animal contm analgsico, alm de um anticoagulante. Mtodos mecnicos, como a mastigao e raspagem, so muito utilizados por animais invertebrados e vertebrados para a obteno de alimentos, geralmente, de origem vegetal. Alguns animais carnvoros capturam a presa e antes de engolir as mastigam, cortam ou rasga, mas existem outros grupos que engolem as presas inteira. Os nematocistos so clulas urticantes de celenterados que se concentram sobre os tentculos e paralisam as presas com as toxinas que nelas so injetadas, e enquanto as presas esto imobilizadas os tentculos as transferem para boca. Muitos nemertinos injetam veneno nas presas atravs de uma prosbcide que parece com um estilete. Mas, alm dos nemertinos, outros animais como os moluscos gastrpodes, aneldeos, e uma grande variedade de artrpodes tambm utilizam veneno para capturar das suas presas. Os animais que so bem conhecidos pela sua estratgia de captura do alimento atravs do veneno so: as aranhas e os escorpies. Esses artrpodes produzem toxinas que so, geralmente, substncias qumicas altamente especcas que se ligam a determinados tipos de receptores. Depois que o escorpio agarra a sua presa com as quelas (orgo semelhante a pinas), ele arca a cauda e penetra o ferro na presa para injetar veneno, que contm neurotoxinas. As aranhas tambm produzem um veneno com neurotoxinas. A viva-negra uma aranha que tem um veneno com uma substncia que induz a liberao total de neurotransmissor na placa motora do msculo. O veneno de vrias espcies de cascavel contm substncias hemolticas. Geralmente, os animais que utilizam toxinas para capturar as presas usam somente a dose necessria durante uma mordida ou ferroada, porque o custo de energia para a produo alta. As toxinas so altamente ecazes para capturar as presas, mas precisam ser cuidadosamente estocada para evitar auto-envenenamento. Quanto ingesto da presa envenenada, no um proble34
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ma para o predador, porque, geralmente, essas toxinas so protenas que se tornam inofensivas por causa da ao das enzimas proteolticas do sistema digestrio do predador.
TABELA 2.1 Mtodos utilizados por animais para a obteno de alimentos.
DIGESTO
O sistema digestivo ou sistema digestrio, em animais mais complexos composto por uma srie de orgos que esto interligados formando um tubo que se estende desde a boca at o nus. Mas, no caso dos celenterados, por exemplo, eles possuem um tubo ou uma cavidade cega, o celenteroma, que tem somente uma abertura que serve como boca e nus, ou seja, o alimento entra por esta abertura e pelo mesmo local expulso o resduo no digerido. A digesto o resultado de transformaes fsico-qumicas que os alimentos passam no sistema digestivo, atravs do qual ocorre a assimilao de substncias no alimento ingerido. A digesto pode ser intracelular e extracelular; a intracelular , normalmente, nos unicelulares e a extracelular, que realizada por sistemas alimentares verdadeiros, em animais multicelulares mais complexos.
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Os alimentos so constitudos por molculas muito grandes para serem absorvidas diretamente pelo intestino e, por este motivo, so transformadas. As fases da digesto so mecnica e qumica. A mecnica consiste de todos os movimentos de misturar, triturar, engolir e transportar o alimento. A fase qumica consiste em vrias reaes qumicas atravs das quais se obtm a transformao do alimento em substncias absorvveis. As reaes qumicas ocorrem por meio da gua e so assim chamadas de hidrlise. O processo de hidrlise consiste na quebra de vrias molculas presentes nos alimentos em molculas menores com a captao de gua. Tal quebra muito lenta e ento necessrio a interveno de catalisadores que acelerem a reao espontnea que a hidrlise. Os catalisadores que so produzidos pelos organismos vivos so chamados de enzimas, as quais so essenciais para os processos digestivos. Digesto intracelular A digesto intracelular feita com partculas pequenas atravs de membranas plasmtica de organismos unicelulares, porque eles no possuem um sistema digestivo. Nos protozorios, organismos unicelulares, a digesto acontece do lado externo da clula em cavidade chamada de do vacolo digestivo, onde as enzimas so secretadas para auxiliar no processo digestivo das protenas, lipdios e carboidratos. Este tipo de digesto intracelular ocorre de forma semelhante nas esponjas, celenterados, ctenforos e turbelrios. Os fenmenos digestivos so chamados de fagocitose e endocitose. Na medusa, a digesto dos alimentos em parte a nvel extracelular e em parte a nvel intracelular. Nos metazorios, a digesto uma determinada regio do intestino, sendo, ainda uma digesto intracelular prevalentemente nos invertebrados, mas nos organismos mais evoluidos extracelular. Digesto extracelular A digesto extracelular ocorre fora da clula dos diversos seres hetertrcos, em sistemas digestivos, geralmente bem desenvolvido , que permitem a ingesto de grandes pedaos de alimento e a ao das enzimas sobre eles ao longo do trato digestivo que pode ser formado por uma abertura, a exemplo dos celenterados, ofriurides e platelmintes, local que serve de entrada para o alimento e de sada para as substncia no digeridas. Nos animais mais complexos, o sistema digestivo tem a forma de um tubo com duas aberturas: uma para a introduo do alimento e outra para a eliminao do material no digerido. O alimento ingerido pela boca e, na sua passagem pelo trato digestivo, sofre a ao de uma srie de enzimas digestivas; os produtos solveis da digesto so absorvidos e, no nal, o material no digerido expelido pelo nus. No invertebrados mais simples, a exemplo da hidra, uma cavidade gastrovascular tem a funo tanto digestiva quanto circulatria. Um outro exemplo de animal com cavidade gastrovascular, um verme, a plnaria. A cavidade desse verme serve para a digesto e ao mesmo tempo para transportar o alimento por todo o corpo. A digesto extracelular, nas plnarias, auxilia na degradao dos alimentos, porm a maioria das partculas alimentares so digeridas no interior das clulas, que se encontram na cavidade. Nos insetos, existe um canal digestivo com duas aberturas a boca e o nus, alguns deles agarram o alimento com as patas anteriores e levam boca,
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que possui labro especial para prender e poderosas mandbulas para mastiga-lo. Nas aves, tal como em todos os vertebrados, o tubo digestivo completo com dois rgos muito importantes que o fgado e o pncreas (Figura 2.1). O tubo digestivo propriamente dito est dividido em: boca, esfago, papo, proventrculo, moela, intetino e nus. O papo uma dilatao a nvel do esfago, onde os alimentos so armazenados e amolecidos antes da digesto; o proventrculo a primeira diviso do estmago, onde segregado suco gstrico com enzimas; a moela a segunda diviso do estmago, o local onde o animal pode moer completamente os alimentos, como sementes. A moela muito musculosa e contm seixos que agem como pedras que moem. O intestino o local onde decorre a absoro e onde so lanadas as secrees do fgado e pncreas; o nus est localizado na cloaca, no abrindo directamente para o exterior. Digesto enzimtica As enzimas so catalizadores bilogico de natureza protica essenciais para digerir o que se come, porque as molculas dos alimentos so, geralmente, muito grandes e precisam ser transformados em fragmentos pequenos; as protenas so diminuidas para unidades mais simples que so os aminocidos sob a ao das proteases, os carbohidratos complexos em aucares simples devido a presena da amilase e as gorduras em acidos graxos e glicerol por causa da lipase que secretada pelo pncreas dos vertebrados. As enzimas so encontradas nas plantas e nos animais, sem elas a vida seria impossvel. Cada enzima tem uma funo especca que assumida somente por aquele tipo de enzima, a ativao e a reao so acontece na presena de uma de uma determinada substncia. A substncia que se altera na presena de uma enzima se chama substrato, de acordo com o substrato que a enzima age adicionado a terminao ase. Algumas substncias ingeridas com o alimento no so submetidas ao processo digestivo porque so absorvidas diretamente: o caso da gua, dos sais minerais, das vitaminas. As outras substncias necessitam do intervento das enzimas. As enzimas hidrliticas so responsveis pela quebra das macromolculas em pequenas molculas atravs da adio de gua. Cada enzima tem o seu pH timo para o seu funcionamento. Por este motivo, o pH varia ao longo do tubo digestivo. Alm do pH da soluo que inuencia a atividade das enzimas, elas so tambm inuenciadas pela a temperatura, porque a velocidade das reaes enzimticas depende dela tanto que a temperatura acima de 50C, uma grande parte da ao enzimtica inativada. A amilase uma enzima secretada pela saliva humana, na boca, onde o pH neutro, ela hidrolisa o amido e tambm produzida pelo pncrea. No estmago mantido um ambiente muito cido por causa da secreo do cido cloridrco (pH 2), que age com a pepsina que hidrolisa algumas ligaes peptdicas. No intestino delgado, as enzimas proteolticas (que agem em ambiente
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FIGURA 2.1
bsico) que se encontram no suco do pncreas hidrolizam denitivamente as cadeias peptdicas denitivamente a aminocidos. O alimento proviniente do estmago passa a ser bsico graas a ao do suco pncreatico e da bile, que tem substncias capazes de alterar o valor do pH. A clivagem das gorduras que ocorre no intestino delgado, sob ao da enzima que secretada no pncreas dos vetebrados e invertebrados que se chama lipase, porm, ela necessita do auxlio da bile que secretado pelo fgado que provoca a subdiviso de gotas de grande de gorduras em gotculas, favorecendo a ao das enzimas em soluo alcalina em torno pH 8.
TABELA 2.2 As principais secrees digestivas.
Digesto de celulose A celulase a enzima que atua na quebra da celulose, porm no esto presentes nas secrees dos vetebrados e muitos deles precisam ingerir a celulose por ser a fonte principal de energia. Em muitos animais invertebrados que se alimentam de madeira e produtos similares, a celulase est presente no trato intestinal. As traas um exemplo de animal que digere a celulose. No intestino de traa existe muitos microorganismos, mas no foi encontrado espcie que digere a celulose, ao contrrio do intestino dos cupins (animais que se alimentam quase que exclusivamente de madeira), o trato intestinal cheio de agelados e bactrias, que tm papel fundamental na digesto da celulose sendo assim organimos simbinticos. Os estmagos so classicados como monogstricos ou digstricos de acordo com o nmero de cmaras: o estmago monogstrico possui um nico tubo ou um saco muscular forte e esto presentes nos vertebrados carnvoros ou onvoros; os estmagos digstricos possuem muitas cmaras e so encontrados em mamferos da subordem Ruminantia (ovelhas, cabras, vacas e outros).
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Os mamferos que so herbivoros, a exemplo dos ruminantes, possuem tratos digestivos especializados como um estmago digstrico com quatro cmaras: rmen e retculo, omaso e abomaso para a digesto da celulose (Figura 2.2). O abomaso o verdadeiro estmago e o rmen o local onde a vegetao pastejada fermentada por bactrias e protozorios ali existentes em grande FIGURA 2.2 nmero. Aps o desdobramento do alimento por fermentao, o produtos so absorvidos e utilizados na corrente sangunea. Nos ruminantes, a mastigao do alimento ou ruminao consiste na regurgitao e remastigao das substncias brosas indigestas. Ao reentrar no rmem, o alimento passa por uma outra fermentao e as partculas decompostas passa para o omaso onde cam sujeitas aos sucos digestivos. Os cidos orgnicos de cadeias curtas provinientes da fermentao so tamponados no rmen pela a saliva que prodizida em grandes quantidades pelos ruminantes. A saliva dos ruminantes uma soluo diluda de bicarbonato de sdio, por isso serve como um tampo para os cidos e como um meio apropriado para a fermentao dos microorganismos. Muitos mamferos dependem da celulose como principal fonte energtica, os herbvoros , porm no possuem a celulase e dependem de microorganismos simbinticos para a digesto da celulose. At mesmo aqueles mamferos, os ruminantes, que possuem tratos digestivos especializados e altamente adaptados a digesto da celulose depende das bactrias e protozorios para a degradao da celulose, pois sem esses microorganismos a celulose no pode ser degradada no interior desses animais. Os protozorios ciliados so organismos anaerbios obrigatrios que sastifazem as suas necessidades energrticas atravs dos processos fermentativos. Como os protozorios existentes no rmen so ciliados, e os ruminantes precisam digerir a celulose, esses microorganismos so fundamentais para a digesto simbintica da celulose, alm da digesto, eles esto envolvidos na sntese protica. A existncia dos microorganismos no rmen traz vantangens nutricional para os ruminantes, porque eles contribuem para a sntese protica e sintezam vitaminas importantes do grupo B. Nos mamferos herbivoros no-ruminantes a digesto da celulose tem a participao dos microorganismos, mas a fermentao relativamente mais lenta. Para a fermentao necessrio um espao grande do trato digestivo. Em alguns animais a digesto muito semelhante a dos ruminantes, porque possuem um estmago grande com divises. Em outros animais no ceco, um grande divertculo do intestino delgado, que se d a fermentao da celulose a qual tem muita semelhana com a fermentao do rmen, sendo que a digesto nos ruminantes se d na regio anterior do trato gastrointestinal, por isso, existem vantagens, tais como: a passagem dos produtos da fermentao para a complementao da digesto e da absoro; as partculas grossas no digeridas podem ser regurgitadas e mastigadas diversas vezes; a reciclagem do nitrognio da uria, que caso contrrio seria perdido atravs da excreo se a fermentao do alimento dos ruminantes no fosse na parte anterior do trato gastrointestinal.
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Digesto em mamfero (o homem) O alimento introduzido na boca passa pela primeira transformao, seja mecnica que qumica. Na boca, o alimento mastigado, insalivado e parcialmente digerido. A mastigao, efetuada pelos dentes, tem a funo de reduzir o alimento slido em pequenas partes para facilitar as fases sucessivas. Com a insalivao as pequenas partes cam amolecidas pela saliva e se transformam em bolo alimentar, o qual passa pela primeira reao qumica com a amilase, secretada na saliva humana (e de alguns, mas no em todos os outros mamferos) que transforma as grandes molculas de amido em molculas menores. Aps passar pela primeira tranformao, na boca, o bolo enviado para o estmago pelos movimentos coordenados e sincronizados da lingua, da faringe e do esfago atravs da deglutio. No estmago, o bolo alimentar permanece por um perodo que, a depender da natureza e da quantidade do alimento, pode chegar a mais de 6 horas. Ali misturado pelos movimentos gstricos e passa por importantes transformaes qumicas que a digesto das protenas pela a ao da pepsina, uma enzima secretada pelas glndulas dos vertebrados, que age em ambiente fortemente cido causado pelo o cido clordrico que, tambm, secretado pelo estmago; a pepsina s ativada na presena do cido clordrico para a hidrlise de protenas em polipeptdeos e alguns aminocidos livres. Os movimentos peristlticos misturam o alimento no estmago, favorecendo o contato com as enzimas digestivas. No caso dos invertebrados, as enzimas so diferentes, mas a ao delas semelhante da pepsina dos vertebrados. O produto da digesto no estmago o quimo que contm material proteico parcialmente digerido, carboidrato, em parte, e lpidio praticamente sem modicaes da digesto gstrica. O quimo em breve intervalo de tempo atravessa para a regio pilrica e na primeira parte do intestino delgado, o duodeno, os processos digestivos se completam e os principais mecanismos de absoro acontecem. A decomposio dos carboidratos, das protenas (ligaes peptdicas adjacentes a um aminocido bsico) e das gorduras, completada, quase totalmente, no intestino delgado, graas interveno das enzimas tripsina e lipase, dos sucos digestivos produzidos pelo intestino, pncreas e fgado. A ao digestiva reduz as estruturas elementares absorvveis atravs da mucosa intestinal, o bolo alimentar que , ainda, mais decomposto se transforma em quilo. Ao longo do intestino delgado, os produtos de digesto so absorvidos atravs das vilosidades intestinais, a exemplo das substncias proteicas que so os aminocidos, os quais atingem a corrente circulatria e sucessivamente tambm os msculos. As gorduras so absorvidas sob a forma de cidos graxos e de complexos hidrossolveis. Depois da absoro, a massa alimentar, que denominada quilo, atravs dos movimentos peristlticos do intestino delgado, segue para o intestino grosso e o que resta do quilo percorre todo o intestino grosso transformando-se, gradualmente, em fezes, que, recolhidas na ampola retal, so eliminadas com a defecao. O material alimentar que no foi submetido aos processos enzimticos na passagem pelo o estmago e intestino nos monogstricos como o cavalo, o porco e o coelho, um sucessivo processo do tipo fermentativo realizado no intestino grosso.
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Vamos Refletir!
Os distrbios do comportamento alimentar Desde a dcada de 90, passou a existir uma distino clara entre os dois pricipais distrbios do comportamento alimentar que a anorexia nervosa e a bulimia nervosa. A anorexia nervosa foi descrita no passado como uma doena rara, mas, atualmente, ela atinge grande parte dos adolescentes, principalmente, do sexo feminino com idade entre 12 e 25 anos. Esta doena muito difundida em determinados campos prossionais como o da moda e o da dana. - Uma pessoa afetada de anorexia nervosa individuada atravs de caractersticas fundamentais: - Uma grande perda de peso, porque fundamental para a pessoa doente ser abaixo do peso; - Medo de engordar; - Uma forte preocupao com o peso e o aspecto fsico. A pessoa afetada pela a anorexia nervosa baixa a prpria autoestima, porque um aumento de peso determina uma frustao, ao contrrio, uma perda de peso aumenta a conana pessoal e autoestima; - Amenorrea, a falta de almenos 3 ciclos menstruais consecutivos. A bulimia nervosa tambm afeta a muitas mulheres com idade entre 12 e 25 anos, mas, ao contrrio da anorexia nervosa, no simples individualizar as pessoas afetadas por bulimia. As caractersticas fundamentais para a identicao da bulimia so: - O consumo de uma grande quantidade de alimento e com uma falta de controle sobre o ato de comer, ou seja, sentir de no poder parar de comer ou de no controlar que coisa ou o quanto est comendo; - Comportamento de compensao. Aps comer em grande quantidade, para prevenir o aumento de peso, a pessoa provoca o vmito, abusa do uso indevido de laxativos, diurtico ou outro remdio, jejum ou exerccio fsico em excesso. - Uma extrema preocupao com peso e o aspecto fsico Quando uma dieta supera, consideravelmente, o valor dos gastos calricos do cotidiano, conduz ao acmulo de gordura no organismo. Uma pessoa considerada obesa se o seu peso supera os 20% daquele ideal. Todo peso a mais supruo e prejudicial, pois aumenta o risco de doenas como
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diabetes, presso arterial e artrite. Na maioria dos obesos, o aumento da gordura tem origem no desequilbrio entre a alimentao e exerccio fsico. Pelo menos 30% dos casos de obesidade tm um fator gentico associado: a famosa tendncia a engordar, mas pode haver uma razo clnica para o aumento do peso. Por isso, deve ser tratada com orientao do mdico, e como uma questo esttica e de sade. A obesidade o resultado do balano do que se come e o que se gasta de energia ento, alm da orientao do mdico, depende na verdade, de um grande esforo pessoal. Ou diminuem-se a quantidade, sem alterar a qualidade da comida e aumenta-se os gastos energticos ou ambos. Obedecendo as dietas e os exerccios fsicos, o peso diminui gradualmente e de acordo com o rtimo de cada um. Os medicamentos, quando usados, devem ser recomendados sempre por um mdico e usados como auxiliares e no como a base do tratamento. Na maioria dos casos, os mdicos receitam moderadores do apetite, reduzindo sua dose aos poucos at que o organismo passe a funcionar por si s. Diurticos no devem ser usados, pois gordura no gua e no sai na urina; a discreta perda de peso no uso desses medicamentos se deve desidratao do organismo, e conseqentemente perde-se sais essenciais sade. Frmulas mgicas no existem, por isso tome muito cuidado no uso de medicamentos para emagrecer, principalmente aqueles naturais ou recomendados por um amigo.
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MECANISMOS DE EXCREO
Nas horas das refeies, geralmente, a famlia se reune em torno da mesa para comer. No nal das refeies, restam as sobras na mesa, nos pratos, o que no ser aproveitado. evidente que os restos devem ser recolhidos em sacos e jogados fora da casa, caso contrrio ela caria muito cheia de lixo e sem condies de continuar vivendo dentro dela. Uma das exigncias fundamentais dos seres vivos a de se libertar dos resduos que as clulas, no desevolver das suas funes vitais, com o seu metabolismo (sobretudo com aquelas
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reaes qumicas que decompoem molculas grandes em molculas menores, o catabolismo), produzem em continuao. A excreo compreende ao conjunto de mecanismos siolgicos utilizados para a remoo de substncias inteis ou prejudiciais ao organismo, alm de promover a eliminao dos resduos que resultam do metabolismo. A excreo , tambm, responsvel pela regulao da concentrao dos ons e controle do volume de gua no organismo. Algumas dessas substncias , como o dixido de carbono, esto, em estado gasoso, e podem ser eliminados atravs da respirao. O restante de substncia , sobretudo aquelas que contm nitrgenio e provm da decomposio de protina animal, requerem um tratamento e um sistema excretor especializado que varia de organismo para organismo. Na maioria dos casos, no entanto, a eliminao dos restos a base de nitrognio segui duas vias de eliminao: sistema urinrio e a pele. Existem diversos rgos excretores e uma diversidade morfolgica, mas os princpios bsicos dos processos de excreo a ultraltrao e o transporte ativo. Na ultraltrao, as molculas grandes, como as protinas, cam retidas e as pequenas, a exemplo dos aminocidos, passam atravs de uma membana semipermevel. O transporte ativo um movimento contra gradiente de solutos que requer gasto de energia. Se esse transporte for direcionado para organelas excretoras chamada de secreo ativa e no sentido oposto, regresso ao meio interno, a reabsoro ativa. Excreo de nitrognio A eliminao de substncias nitrognadas comumente denida como excreo . O sistema mais rpido e direto para eliminar substncias nitrognadas ( excreo do nitrognio do metabolismo protico) sob a forma de amnia, uria ou cido rico. As principais excretas nitrogenadas esto relacionados ao habitat normal do animal e disponibilidade de gua como mostra a Tabela 2.3. A amnia uma substncia simples, mas extremamente txica, que requer diluio para poder ser expulsa sem danos. Se um organismo tem uma suciente reserva de gua, a amnia pode ser continuamente diluida e facilmente excretada. Este o caso de alguns invertebrados aquticos, principalmente os que vivem na gua doce e excretam amnia como produto nal do metabolismo protico. Nos organismos com pouca disponibilidade de gua, nos quais os animais terrestres convertem a amnia em uria , que menos txica, facilmente solvel e requer uma menor quantidade de gua para ser excretada. Por tal motivo em muitos casos uria pode acumular-se no sangue e muitos animais tem orgos especializados para remover a uria e outros produtos de escreo do sangue. O cido rico e seus sais so ligeiramente solveis em gua e ainda menos txico que a uria e prevalece nos insetos, caracis terrestres e na maioria dos rpteis e das aves.
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TABELA 2.3 Principais excretas nitrogenados em vrios grupos de animais, de acordo com o habitat e disponibilidade de gua; concentraes sanguneas em relao ao meio, concentrao das excrees em relao ao sangue, rgos excretores e osmorregulao.
Em relao eliminao dos compostos nitrognados os animais podem distinguir-se em trs categorias:
Amoniotlicos Animais que secretam principalmente amnia como produto nal do metamolismo protico; Urotlicos Animais que excretam principalmente reia Uricotlicos So os animais que formam principalmente acido rico.
Excreo nos invertebrados Os organismos unicelulares usam vesculas de expulso de gua; que so os vacolos contrteis. Os protozorios de gua doce precisam dos vacolos contrteis para a regulao osmtica e de volume, porque a gua doce sempre hiperosmtica em relao ao meio em que eles vivem e as superfcies permeveis tendem a inchar e eles precisam eliminar o excesso de gua e repor os solutos perdidos. Alguns protozorios, como a ameba, o sistema excretor mais complexo graas ao qual a clula isola temporaneamente o fuido coletado e o volume aumentado, e quando atinge um tamanho crtico, o protozorio expele o contedo e o tamanho dimunui, e depois comea tudo de novo, inicia um novo ciclo. Os invertebrados marinhos primitivos como os celenterados no possuem um verdadeiro rgo excretor. As estrelas do mar e os ourios do mar se limitam a expelir o nitrognio sob
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a forma de amnia diretamente na cavidade do corpo a espera que as correntes aquticas a transporte. Os protonefrdios, caracteriza os primeiros organismos pluricelulares e existem principalmente nos animais que no possuem um celoma, exemplo dos platelmintes e pseudocelomados. Um animal pode ter um ou mais protonefrdeos, geralmente extremamente ramicados. As extremidades fechadas terminam em estruturas bulbares dilatadas, cada uma com o interior vazio, contendo um ou vrios clios longos. Se existir um nico clio, a clula denominada solencitos; se forem numerosos a estrutura denominada de clula ama, as quais, mediante vibrao dos clios, criam uma corrente de suco que aspira o lquido e as substncias a serem eliminadas dos espaos intracelulares e atravs dos protonefrdios envia para o meio externo pelos particulares poros de sada, denominados poro do nefrdio. Os metanefrdios, como mostra a Figura 2.3, so estruturas excretoras dos animais celomados. Estes rgos especializados na excreo so formados por um tubo aberto nas extremidades e mais ou menos enrolado, dependendo do ambiente em que o animal vive. A extremidade mais interna abre na cavidade celmica atravs de um funil ciliado que o nefrstoma, e a extremidade externa abre na parede do corpo por um poro excretor ou nefridiporo. O metanefrdio funciona como um rim de ltrao-reabsoro, onde FIGURA 2.3 o uido inicial formado por ultraltao e modica medida que percorre o tbulo urinrio. O uido do celoma escoa no nefrdio atravs do nefrstoma e medida que percorre as alas extremamente convolutas do ducto, sua composio modicada. Nos moluscos, um uido inicial formado por ultraltrao do sangue. Com exceo das protinas, o uido contm os mesmos solutos presentes no sangue. O ultraltrado dos moluscos no contm somente substncias a serem excretadas, mas, tambm, glicose e aminocidos, porm essas substncias de valor so reabsorvidas. O volume rinario, nos moluscos, igual ao volume ltrado, isto signica que a gua no reabsorvida em grande quantidade, porque nos ambientes marinhos os organismos tendem a ser isotnicos em gua marinha; portanto, razovel que no reabsorva gua no rim. Porm, esses animais precisam excretar os produtos metablicos para regular a sua composio inica. Nos crustceos a urina formada por ltrao e reabsoro na glndula antenal. A glndula antenal ou glndula verde o orgo renal dos crustceos. As glndulas pareadas esto localizadas na cabea, cada uma com uma bolsa inicial, um longo tbulo excretor espiralado e uma bexiga. A abertura um poro excretor que est prximo base das antenas. Em crustceos marinhos, a glndula antenal serve para reter potssio e clcio e para eliminar magnsio e sulfato. A excreo, nos insetos, feita por tbulos de Malpighi, que esto presentes em nmero de dois e at vrias centenas. Esses tubos desembocam na parte nal do intestino, e nele formado um uido rico em potssio. Apesar desse uido ser isotnico em relao ao sangue, a composio
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bastante diferente, o que contrasta com o rim dos mamferos, onde o uido rinario inicial um ultraltrado do plasma sanguneo. Atravs de processos secretrios e reabsortivos existem modicaes do uido dentro do tbulo de Malpighi. Aps as modicaes nos tbulos, o uido passa para o intestino posterior, onde os solutos e grande parte da gua so reabsorvido e o cido rico precipitado. A seguinte retirada de gua ca mais fcil, porque o cido rico que foi retirado no contribui para atividade do contedo retal. O que resta no reto eliminado como rina que se mistura s fezes. A depender do tipo de alimento que o inseto ingere, as fezes produzidas sero secas ou no. Os insetos que se alimentam de vegetais contendo muita gua excretam uma rina lquida abundante, porm os insetos que ingerem alimentos secos produzem fezes secas para no perder gua. Excreo nos Vertebrados A ultraltrao ocorre no corpsculo de Malpighi devido a presso sangunea que impulsiona o uido das nas paredes dos capilares. As protenas plasmticas so grandes para passar atravs dessas nas paredes dos capilares e, por isso, cam retidas, mas as substncias menores so ltradas juntamente com a gua. Os vertebrados desenvolveram rgos especiais para a excreo, os rins, capazes de ltrar, mas tambm de reabsorver os lquidos, com exceo dos peixes telesteos, que dependem de um rim do tipo secretor. A funo de reabsorver os lquidos , particularmente, importante porque, alm de consentir a recuperao da gua preciosa, faz tambm com que o sangue seja ltrado mais de uma vez em ciclo contnuo mantendo-o sempre em presena de uma normal atividade renal, em condies de presso e composio. Muitos compostos ltrados que so de valor no devem ser eliminados, e atravs da reabsoro compostos como a glicose vitaminas e aminocidos so conservados. Uma urina mais concentrada que os uidos corpreos produzida somente por aves e mamferos, porque os outros vertebrados produzem urina isotnica ou hipotnica em relao ao sangue. Os animais no mar no podem eliminar uma urina diluda ou isotnica, porque eles possuem rgos acessrios para a excreo do excesso de sal, por exemplo, brnquias, glndulas retais e de sal. Os rpteis e aves produzem uma urina semi-slida que requer uma quantidade moderada de gua para a excreo, isso se deve ao fato que esses animais excretam cido rico ao invs de uria. Excreo nos peixes Em relao ao meio, os peixes de gua doce so hipertnicos e o excesso de gua que penetra no organismo eliminado como urina hipotnica . Ao contrrio, so os telesteos marinhos que so hipotnicos em relao ao meio e a taxa de produo de urina desses animais baixa porque no produzem uma urina concentrada e o excesso de sal excretado pelas brnquias, porque uma das principais funces dos rins excretar os ons divalentes, sulfato e magnsio que so encontrados na gua do mar que eles bebem para compensar a perda osmtica gua.
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Nos elasmobrnquios a ureia ltrada no glomrulo e reabsorvida pelos tbulos. Esses animais excretam uria em pequena quantidade porque ela tem a funo de manter o equilbrio osmtico, por isso um poduto de valor que ltrada nos rins desses animais e recuperada pela reabsoro tubular ativa. Excreo nos anfbios Os anfbios produzem um grande volume de rina muito diluda quando esto dentro da gua, (esses animais vivem na gua ou prximo a ela). A urina muito diluda para retirar o excesso de gua no organismo. Nas rs, a reia eliminada por um rim, atravs de ltrao glomerular e secreo tubular, o que vantajoso para elas porque quando esses animais esto expostos ao ar seco existe uma perda de gua, reduo do seu dbito urinrio pela diminuio da taxa de ltrao glomerular e aumento da da reabsoro tubular de gua. Todavia, a excreo de reia pode continuar alta mesmo quando a ltrao glomerular estiver totalmente encerrada. Ao contrrio dos elasmobrnquios, que a uria ltrada e ativamente reabsorvida, no rim dos anfbios grande parte da uria trada secretada atravs da urina. Excreo nos rpteis O rim dos rpteis produz uma urina diluda ou isotnica, porm no produz uma urina mais concentrada que o plasma sanguneo. Uma urina diluda para os que vivem na gua doce importante para retirar o excesso de gua do organismo. Com os rpteis marinhos ocorre o contrrio em relao excreo porque eles no precisam eliminar excesso de gua, mas, sim, o excesso de sal, que eliminado atravs das glndulas de sal. Os rpteis terrestres, que vivem lugares secos, excretam cido rico, o qual pouco solvel em gua e se precipita na urina. Como resultado da precipitao do cido rico, a urina desses rpteis pastosa sem a utilizao de muita gua. As glndulas nasais existentes em alguns rpteis servem para eliminar o excesso de sdio e potssio, porm os rpteis das regies desrticas que no as possuem e nas serpentes terrestres a excreo do cido rico importante para a eliminao de sal com pouca gua. Aves e mamferos O nfron a unidade estrutural e funcional do rim dos mamferos, sendo composto por um tubo mais ou menos enrolado, de paredes metabolicamente ativas e cheias de microvilosidades, tubo urinfero, associado a numerosos vasos sanguneos, entre eles duas redes capilares glomrulo de Malpighi e rede peritubular (Ver Figura 2.4).
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FIGURA 2.4
No tubo urinrio podem distinguir-se as zonas, onde ocorrem diversos fenmenos. O tubo propriamente dito formado pela cpsula de Bowman, tubos contornados proximal e distal, separados pela ala de Henle. A cpsula de Bowman a zona inicial que se localiza na regio cortical do rim. Nesta zona ocorre a ltrao, atravs do endotlio do capilar do glomrulo e da parede da cpsula, que impedem a passagem de clulas e macromolculas. O resultado o ltrado glomerular, uma mistura de gua, sais minerais, ureia, glicose, AA, vitaminas, etc., tudo em concentraes iguais s que tinham no plasma; O Tubo contornado proximal est logo aps cpsula de Bowman, uma poro do tubo bastante enrolada e ainda localizada no crtex renal. As suas paredes realizam transporte ativo de sais e nutrientes (glicose, AA, Na+, Cl -, etc.) para o meio interno, o que causa a reabsoro de gua por osmose, pois a presso osmtica no tubo baixa; A ala de Henle uma poro do tubo em forma de U, subdividida em zona descendente e ascendente, que mergulha na medula do rim. A poro descendente da ansa permevel gua (que passa para os capilares peritubulares), mas pouco permevel aos sais e ureia, pelo que h uma concentrao da urina. O inverso ocorre na poro ascendente, onde o tubo impermevel gua, mas permevel aos sais, que saem por difuso e transporte ativo, aumentando a presso osmtica dos uidos intersticiais da medula rena. A Ala de Henle est ausente em peixes, anfbios e rpteis, os quais produzem uma urina que no mais concentrada que o plasma sanguneo; O tubo contornado distal a zona terminal do tubo urinrio, novamente bastante enrolada e de volta ao crtex renal. Aqui ocorrem importantes fenmenos de secreo, com transporte ativo, sobretudo de K+ e H+, o que mantm o pH sanguneo adequado. Outras substncias, como venenos e drogas, podem ser secretadas para a urina a este nvel; O tubo coletor, embora no fazendo parte do tubo urinrio, considerado importante interveniente na formao da urina. Este tubo muito permevel agua, impermevel aos ons e atravessa a medula (zona muito hipertnica do rim) d-se a reabsoro de grandes quantidades de gua ainda presente na urina, tornando-a muito concentrada. Vrios tubos urinrios desaguam num tubo coletor, que abrir, no bacinete, uma zona central do rim, onde partem os ureteres em direco bexiga. Esta abre para o exterior atravs da uretra. Na parte vascular do nfron, o sangue, vindo da artria renal, entra na cpsula de Bowman
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pela arterola aferente, que se capilariza formando o glomrulo de Malpighi no interior da cpsula. Estes capilares renem-se na arterola eferente, que se ir novamente capilarizar em volta dos tubos contornados e da ala de Henle, formando a rede peritubular. Estes capilares formam vnulas que iro terminar na veia renal. A arterola eferente apresenta um dimetro menor que a aferente, aumentando a presso no interior do glomrulo e forando uma ltrao abundante. Por este motivo, o sangue ui passivamente e com baixa presso para a rede peritubular, facilitando os fenmenos de reabsoro e secreo. A Figura 2.5 um rim de mamfero, que representa a estrutura excretora dos vertebrados terrestres. Os rins de todos os vertebrados (peixes, anbios, aves e mamferos, so similares, pois funcionam sob o princpio de ltrao-reabsoro, com a adio da secreo tubular. Alguns peixes telesteos dependem inteiramente de um rim do tipo secretor.
FIGURA 2.5
A urina produzida pelas aves e mamferos hipertnica em relao ao plasma sanguneo. Nas aves, a concentrao osmtica da urina pode chegar at duas vezes a concentrao do plasmtica. Em contraste com as aves, o rim dos mamferos produzem uma urina com uma concentrao que pode chegar a 25 vezes superior concentrao do plasma. A Figura 2.6 mostra a formao da urina no rim de um mamfero. As concentraes mais altas so produzidas pelos animais que vivem nos habitats desrticos. A reabsoro de sdio e cloro do uido tubular responsvel pela produo de uma urina altamente concentrada no tbulo renal. Esse mecanismo tem o seu
FIGURA 2.6
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alto grau de desenvolvimento nos mamferos que produzem uma urina muito concentrada, mas esse mecanismo tambm encontrado nas aves em um menor grau de desenvolvimento. O comprimento da ala de Henle est intimamente relacionado com a capacidade de concentrao dos rins. A unidade funcional dos rins o nfron, e a maioria dos mamferos possuem dois tipos de nfrons. Os animais que produzem uma urina altamente concentrada tm nfrons com alas longas. Os que possuem nfrons com alas curtas, a exemplo dos porcos e castores, a urina tm uma concentrao mxima de duas vezes a do plasma. O local de reabsoro ativa do cloreto de sdio no ramo ascendente da ala de Henle, especicamente no segmento grosso, onde o cloro transportado para o interstcio, seguido pelo sdio, como um contra on. Mas, enquanto a ala de Henle ascendente permevel ao sdio e ao cloro, solutos, a ala descedente permevel a gua. Os uidos que circulam nos ramos ascendentes e descendentes seguem em direo contrria (uxo contra corrente). A diferena de concentrao entre os ramos ascendente e descendente deixa de ser moderada ao longo do comprimento da ala e passa a ser aditiva, efeito multiplicador, e por isso denominado de sistema multiplicador. Quando a bomba de cloro chega ao interstcio mais concentrado, a gua retirada do ramo descendente da ala de Henle, aumentando a concentrao do seu contudo. Ao passar pela ala, o uido tubular ca mais concentrado e mais cloro lanado para fora da bomba. E ento quanto mais a gua retirada o uido ca mais concentrado no ramo ascendente e o efeito de bomba inica multiplicado. Paralelos ala de Henle esto os capilares conhecidos como vasa recta, os quais so permeveis a gua e solutos, porm no so permeveis s protinas e a presso coloidosmdica das protinas plasmticas causa a retirada de gua para a corrente sangunea e o excesso de gua segue para o sistema venoso. O uido que passa do segmento ascendente grosso para o tbulo distal tem o contedo de sdio removido e sua concentrao menor que no plasma. E no ducto coletor, a concentrao salina baixa porque o uido tubular que entra diludo, mas contm uria. Por causa da alta concentrao osmtica do interstcio, a gua ui para fora do ducto coletor e a medida que a reia ca mais concentrada ocorre tambm difuso. Quando o uido tubular passa no ductor coletor descendente entra em equilibrio com a alta concentrao do interstcio medular, transforma-se em urina. No tecido da papila renal existe uma elevada concentrao de uria, porm h um acmulo de metilaminas a uma concentrao em torno da metade da concentrao da uria sobre as protinas intracelulares. O hormnio antidiurtico (ADH) controla a permeabilidade a gua e na ausncia desse hormnio os ductos coletores so impermeveis gua e ento uma urina diluda formada; na presena do ADH, os ductos coletores so permeveis gua, a qual removida e, ento, uma urina diluda formada. A cloaca a ltima poro do intestino das aves, onde h o acmulo de urina e material fecal. Mesmo contendo cido rico precipitado, a urina das aves deve permanecer lquida nos nfrons e no ureter at chegar a cloaca na forma liquida ou semi-liquida, assim como nos rpteis.
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Quando o animal precisa conservar gua, a urina lberada sob a forma pastosa ou como uma pelota semi-slida, por causa da retirada da gua. A gua absorvida na cloaca de um lagarto at que a fora necessria para remover mais gua seja igual presso coloidosmtica das protinas plasmtica, terminando assim a absoro. Parece que nos lagartos a remoo passiva de gua suciente para a produo de uma urina semi-seca na cloaca. Muitas aves possuem glndulas nasais que excretam o excesso de sal; no caso dos lagartos que vivem em ambientes secos, os rins so utilizados para a excreo do cido rico e, com isso, a perda de gua mnima e eles no tem a diculdade que os outros animais tem na excreo do sal, por no possuirem essas glndulas. O volume total da urina depende da necessidade do animal em excretar gua. Quanto mais gua um animal ingere maior ser o volume de urina diluda excretada; havendo falta de gua no organismo, o volume de urinrio diminuir e a concentrao urinria aumentar. No caso dos seres humanos, a urina pode ser reduzida, em at 10ml por hora, se no houver disponibilidade de gua para beber, porm a reduo da urina no pode ser menos do que 10ml, para no se instalar a insucincia renal. A quantidade de uido ltrado que determina o volume urinrio mximo, portanto no adianta uma pessoa beber muita gua para aumentar o volume urinrio, porque este permanece constante aps exceder o limite de 1 litro por hora.
1. Qual a importncia das protenas, carboidratos e gorduras para os animais?
2. A morfologia e a siologia dos animais so o resultado da seleo natural que favorece a aquisio efetiva de energia do alimento enquanto evita que eles prprios se tornem alimento de outros animais. Cite os principais mtodos de alimentao.
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3. Qual a importncia do efeito Bernoulli para as esponjas?
4. Diferencie digesto intracelular e extracelular, destacando a digesto dos protozorios.
5. Na passagem pelo trato digestivo, o alimento sofre a ao de diversas enzimas digestivas, e a atividade dessas enzimas muito inuenciada pelo pH da soluo. Cite as principais enzimas que agem no trato digestivo e relacione os seus principais locais de ao e os compostos alimentares que sofrem a ao.
6. A celulose a principal fonte de energtica para muitos mamferos herbvoros, porm eles no possuem a celulase para atuar na quebra da celulose. Como ocorre a digesto da celulose nos mamferos herbvoros ruminantes?
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7. As protenas so importantes componentes da alimentao dos animais. A excreo do nitrognio, resultante do metabolismo protico, sob a forma de amnia, uria e cido rico est relacionada ao habitat do animal e disponibilidade de gua. Quais so as categorias, que os animais podem distinguir-se, em relao eliminao dos compostos nitrogenados?
8. Diferencie os protonefrdios dos metanefrdios.
9. Como formada a urina nos crustceos e como funciona o tbulo de Malpighi nos insetos?
10. Cite as estruturas do nfron fazendo a distino entre os dois tipos existentes na maioria dos mamferos. Indique a causa da produo da urina concentrada nas aves e mamferos.
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FISIOLOGIA DA TRANSMISSO NERVOSA E SUAS RELAES COM O EQUILBRIO INICO, REGULAO ENDCRINA E MOVIMENTAO
SISTEMA NERVOSO E EQUILBRIO INICO
SISTEMA NERVOSO
A vida de relaes de um indivduo, isto , os seus relacionamentos com outros indivduos e com o ambiente que o cerca, a possibilidade de receber os estmulos externos e de saber responder a esses de maneira adequada, a capacidade de aprendizagem, de pensamentos e de idealizaes dependem da mais renada e complexa das estruturas que o organismo possui: o sistema nervoso. Todos os animais possuem sistema de transmisso nervosa, alguns rudimentares, mas no existem diferenas signicativas nas estruturas fundamentais: a conformao das clulas nervosas similar em todas as espcies viventes e tambm os mecanismos de comunicao nervosa no so essencialmente diferentes. A unidade bsica do sistema nervoso a clula nervosa, denominada neurnio, que possui duas partes funcionais muito importantes, que so os axnios e as conexes sinpticas. O que muda, passando de um organismo simples para um mais complexo, o nmero das clulas nervosas e a organizao sempre mais complexa das mesmas clulas em estruturas especializadas. No homem, o sistema nervoso atingiu o nvel mais alto de especializao, tanto que a compreenso de algumas funes psquicas superiores, entre as quais a memria e o pensamento, esto sendo ainda pesquisadas. O tecido nervoso constituido de clulas e de bras. As clulas nervosas, os neurnios (Figura 3.1), possuem um corpo central do qual se bifurca um nmero varivel de ramicaes mais ou menos longas e sutis chamadas dendritos, por meio dos quais impulsos nervosos so transmitidos ao corpo celular dos prprios neurnios. As bras nervosas, chamadas axnios, so os prolongamentos dos neurnios. O comprimento dos axnios varia, podendo chegar a vrios metros em grandes animais, (estudos demonstraram que deFIGURA 3.1 - Um Neurnio, a unidade bsiterminadas bras nervosas na lula so constitui- ca do sistema nervoso.
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das por um nico axnio muito grande, chegando a medir 10 metros de dimetro), esses axnios tem a funo de transmitir os estmulos nervosos de uma a parte a outra do organismo. O que conhecido como um nervo ou tronco nervoso, na verdade um conjunto de centenas ou milhares de axnios. Em um neurnio normal, juntamente com o seu axnio, quando ativado existe diferenas de pontencial entre o interior e o exterior da membrana celular, mas em repouso ou inativo o pontencial de membrana conhecido como potencial de repouso. No axnio gigante da lula, o potencial de repouso da membrana em torno de 60 mV, quando em atividade esse potencial pode chegar a + 40 mV. O sistema nervoso dos vertebrados As atividades independentes da nossa vontade regulada pelo sistema nervoso autnomo, que se distingue em em sistema nervoso simptico e parassimptico, que so dois sistemas antagonistas (se um excitado o outro inibido). O sistema simptico formado por cordes nervosos com diversos engrossamentos chamados gnglios, dispostos ao longo da coluna vertebral. Desses gnglios partem numerosos ramos laterais que penetram fora das vertebras e se ligam ao nervo da medula espinhal que pertecem ao sistema nervoso central. Existe uma estreita ligao entre o sistema ne rvoso autnomo e os centros nervosos superiores. O sistema nervoso autnomo regula a manunteno da estabilidade do ambiente interno: controla os mecanismos cardiovasculares, as secrees das glndulas, as atividades motora dos msculos lisos. Todos os orgos conectados com o sistema autnomo tm uma dupla inervao: uma proviniente do simptico, a outra do parassimptico. Na regulao do ritmo cardaco, o parassimptico desenvolve uma ao inibidora ou de freio, enquanto o simptico aumenta a atividade cardaca. Existe ento um controle recproco entre os dois sistemas, mas, evidentemente, eles so condicionados pelo sistema nervoso central o qual decide, sobre a base de estmulos externos, se acelera ou diminui determinados processos. As bras simpticas liberam nos rgos sobre os quais atuam um mediador qumico denominado adrenalina e as bras parassimpticas liberam acetilcolina. O sistema nervoso perifrico tem a funo de transmitir da medula espinhal e do ncefalo as sensaes provinientes dos orgos dos sentidos e enviar aos grupos musculares perifricos os impulsos. A transmisso nervosa segue direes opostas e efetuada por bras nervosas de duas espcies: bras sensitivas, que dos orgos dos sentidos seguem para a medula espinhal e ao ncefalo; bras motoras, que do crebro e da medula espinhal seguem para os msculos. Estas bras podem constituir separadamente nervos sensitivos e nervos motores, ou ento se reunem em um nico cordo nervoso para formar os nervos mistos. Do encfalo dos peixes e anfbios derivam os pares de nervos cranianos, enquanto dos rpteis, aves e mamferos derivam doze. A maioria desses nervos partem do bulbo. Os nervos cranianos podem ser sensitivos, motores ou mistos. O sistema nervoso central (SNC), que formado pelo ncefalo e a medula espinhal, a poro contida na caixa craniana e na coluna vertebral. As substncias cinzentas e brancas esto presentes. A substncia cinza formada pelos corpos dos neurnios e a branca por bras (axnio e neurnio).
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Os rgos do SNC so protegidos por estruturas esquelticas e um revestimento compacto formado por trs membranas, as meninges, que recobre o interior do crebro-espinhal. No espao entre a membrana e a superfcie externa da medula espinhal est presente o lquido cefalorraquidiano, que tem a funo protetora porque age como um travesseiro lquido, mantendo constante a presso interna. Potencial de repouso Os impulsos nervosos constituem uma modalidade de transmisso de sinais que se baseia na alterao do normal equilibrio de cargas eltricas presentes na superfcie interna e externa da membrana. A concentrao de potssio no meio intracelular sempre superior do extracelular, e cada on potssio que sai do axnio, sem estar acompanhado por um on cloro, cria uma carga positiva na face externa da membrana. A difuso contnua dos ons potssio para fora da clula leva a uma carga positiva no lado externo da membrana nervosa at atingir um nvel que no ocorre mais o euxo desses ons. E quando a carga eltrica negativa se acumula no interno da membrana e a positiva ao externo, devido permeabilidade do potssio, essa diferena de cargas gera uma diferena de potencial, que denominada de potencial de repouso. O gradiente de concentrao e o potencial de membrana conduzem o sdio para o interior da clula fazendo com que o meio interno que positivo, e quando esse meio atinge um potencial positivo a entrada de mais sdio impedida. O potencial de membrana do axnio pode ser modicado em 125mV, pela a alterao da permeabilidade dos ons sdio e potssio. O potencial de repouso , em grande parte, devido desigualdade da distribuio dos ons sdio (Na+) e potssio (K+) entre o lado interno e externo do axnio. Esse potencial de repouso restabelecido quando a membrana se torna impermevel ao sdio (Figura 3.2). A sada ativa de sdio do axnio dependente da concentrao de externa do potssio. O potencial de membrana do axnio em repouso ou em atividade determinado pela permeabilidade da membrana. E a diferena de carga entre o meio interno e externo da membrana mantida pela bomba de sdio, que parece estar presente nas clulas de todos animais , associadas a uma enzima conhecida como ATPase sdio-potssio (Na,K-ATPase), essa enzima se liga ao stio ativo da bomba de sdio. No axnio gigante de lula existe vrios milhares de stios por micrmetro quadrado de membrana.
FIGURA 3.2 - O potencial de repouso restabelecido quando a membrana se torna impermevel ao sdio.
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IMPULSO NERVOSO
Ao ser estimulada, uma pequena regio da membrana torna-se permevel ao sdio (abertura dos canais de sdio). Como a concentrao desse on maior fora do que dentro da clula, o sdio atravessa a membrana no sentido do interior da clula. A entrada de sdio acompanhada pela pequena sada de potssio. Esta inverso vai sendo transmitida ao longo do axnio, e todo esse processo denominado onda de despolarizao. Os impulsos nervosos ou potenciais de ao so causados pela despolarizao da membrana, como mostra a FiguFIGURA 3.3 - A despolarizao local da ra 3.3, alm de um limiar (nvel crmembrana da clula nervosa aumenta o inuxo de sdio e, tico de despolarizao que deve ser atravs de retroalimentao positiva, um potencial de ao alcanado para disparar o potencial gerado. Os impulsos nervosos ou potenciais de ao so causados pela despolarizao de ao).
da membrana.
A velocidade de deslocamento de um impulso ao longo de um nervo depende da intensidade do estmulo e da propriedade do mesmo. Para que ocorra um potencial de ao o estmulo deve ter uma intensidade que chamada limiar. A grandeza do potencial de ao (impulso) provocado em alguma bra independente da fora do estmulo excitante, sempre que este seja adequado. Um estmulo eltrico abaixo do limiar no provoca nenhum potencial de ao desencadeado; se ocorrer um estmulo e valor maior que o limiar, gerado um potencial de ao (impulso nervoso ) de grandeza mxima. Ento, ou a bra no responde, ou dar a resposta com toda a sua capacidade. Isto porque potencial de ao produzido pela concentrao de ons do lado interno e externo da membrana e, portanto, gera um potencial de ao total ou nada ocorre. Em siologia denominada resposta tudo-ou-nada. Os insetos herbvoros que apresentam baixas concentraes de sdio na hemolinfa, tm potenciais de ao e repouso semelhantes aos de outros animais , porque o sistema nervoso desses animais e de todos os outros insetos no herbivoros possuem uma bainha que funciona como uma barreira que separa a superfcie do axnio com a hemolinfa, limitando a movimentao de matriais entre a hemolinfa e o uido que cam junto s superfcies neuronais. Velocidade de conduo Nos nervos motores dos vertebrados, a velocidade de conduo superior aos nervos motores comuns de invertebrados. A velocidade efetiva da conduo determinada pelo dimetro e do grau de mielinizao da bra nervosa. As bras com um grande dimetro e com mielina conduzem os impulsos mais rapidamente do que as bras menores e sem mielina. Nos axnios gigantes, a velocidade de conduo 10 vezes maior que em axnios comuns de um mesmo animal. Nas baratas, pode-se vericar a conduo em alta velocidade que est relacionada a um mecanismo de resposta rpida que o animal utiliza na locomoo, geralmente para evitar predadores. As baratas escapam com muita velocidade em presena dos predadores, devido
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a presena de plos receptores. As minhocas possuem bras gigantes que permitem a retrao do corpo quase que instantnea em resposta a uma pertubao mecnica, porm a locomoo relativamente lenta. Nos vertebrados, a velocidade de conduo grande mesmo sem possuirem axnios grandes. O axnio dos vertebrados coberto por uma bainha delgada que tem uma substncia de origem lpidica, mielina. Essa bainha formada a partir das clulas de sustentao ou glia e interrompida a curtos intervalos, expondo a membrana ao nervo. Esses intervalos, ou locais expostos da membrana ao nervo, se chama de ns, n de Ranvier. O potencial de ao em um n igual a qualquer outro potencial de ao (Figura 3.4) , ou seja, h despolarizao local da membrana. Esse n ca negativo criando uma corrente eltrica entre ele e o n adjacente, que suciente para iniciar a despolarizao e desencadear um potencial de ao no vizinho.
FIGURA 3.4 - O potencial de ao em um ndulo de Ranvier. H despolarizao local da membrana.
Nos vertebrados, com o auxlio de uma bainha de mielina e uma conduo saltatria, h rpida transmisso de um n a outro, eles conseguem uma rpida conduo nervosa. Mas, a despolarizao no n mais lenta. Os axnios dos invertebrados exibem dois tipos de modicaes estruturais relacionadas conduo rpida que so: a utilizao de axnios gigantes quando a conduo rpida essencial, como no caso de necessidade de fuga; e algumas bras nervosas que so revestidas por mltiplas camadas de bainhas similares mielinizao dos vertebrados. Esses nervos recobertos por mielina foram observados em insetos minhocas, caranguejos e pitus. Nesses invertebrados a velocidade de conduo nas bras muito superior dos outros nervos de invertebrados de dimetro similar. Porm, no atinge a mesma velocidade de conduo dos axnios mielinizados da maioria dos vertebrados. Sinapse A sinapse a estrutura que compreende a terminao do axnio de um neurnio com outro adjacente, o local onde ocorre as transmisses de sinais. Essas transmisses podem ser eltrica ou qumica. As sinapses eltricas so vericadas em vrios artrpodos, aneldeos, celenterados e moluscos e, provavelmente, comum em algumas partes do sistema nervoso central de vertebrados. Sendo que muitas das sinapses conduzem igualmente bem nas duas direes, porm em outras,
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a regio de contato permite apenas que a corrente seja transmitida da rea pr-sinptica para a ps-sinptica e no no sentido inverso. Nos peixes a reao de fuga, geralmente acontece com a batida repentina da cauda, seguida por a natao ondulatria. Isso ocorre devido a atuao das clulas nervosas, de tamanho grande, que so denominadas clulas de Mauthner, que esto localizadas no crebro dos peixes telesteos. Essas clulas recebem um intenso suprimento de clulas nervosas, e a maioria formando sinapses eltricas ao invs de qumicas. As clulas de Mauthner integram e retransmitem informaes dos rgos sensoriais e do crebro para os nervos motores. Elas reagem s informaes sensoriais, principalmente, produzidas por distrbios mecnicos na gua, e em resposta aos distrbios, a clula de Mauthner descarrega um nico impulso para o grande axnio, (principal via de sada da clula de Mauthner) e provoca uma contrao muscular rpida e vigorosa. A ativao de uma clula de Mauthner, geralmente, ocorre um pouco antes da outra. Conexes inibitrias so enviadas por cada clula para a clula do lado oposto e, quando uma dispara um impulso, a outra inibida impedindo assim uma contrao paralizante simultnea em ambos os lados. Esse o acontecimento importante na velocidade de transmisso eltrica, porque faz com que a transmisso ocorra quase que instantaneamente. Sinpses qumicas A extremidade de um axnio arredondada e tem a forma de um boto, que denominado boto do axnio. Essa parte que ca em contato em contato com um dendrito de um outro neurnio. O axnio com a clula no se fundem, porque existe um estreito espao que a fenda sinptica. O boto uma estrutura pr-sinptica que contm pequenas vesculas que esto presentes em todas as sinpses qumica. Em todo o reino animal a fenda sinptica e sua largura so semelhantes. Quando ocorre a transmisso de um impulso eltrico do boto pr-sinptico para o neurnio ps-sinptico, uma substncia qumica transmissora liberada e se difunde atravs da fenda sinptica, afetando a membrana ps-sinptica. No momento em que um impulso eltrico alcana o boto pr-sinptico ocorre alterao no potencial de membrana que permite o inuxo de clcio na terminao nervosa. Os ons atravessam canais de clcio que normalmente esto fechados, mas se abrem em resposta a alterao da membrana. O aumento de clcio estimula as vesculas presentes na membrana pr-sinptica a liberar as substncias qumicas transmissoras. Na falta do clcio, pouco ou nenhum transmissor liberado. A acetilcolina o transmissor na juno muscular, que rapidamente se difundem atravs da fenda sinptica em direo membrana ps-sinptica onde as molcula de acetilcolina ligam-se a receptores especcos. As protenas de membrana ps-sinptica, so molculas receptoras que formam canais, considerados portes qumicos ou de ligantes, que normalmente esto fechados, mas se abrem em respostas acetilcolina e possibilitam o inuxo de sdio e potssio. Para cada molcula do canal deve ter duas de acetilcolina para que a abertura possa ocorrer. Nas sinapses qumicas, os impulsos ocorrem em apenas uma direo, como mostra na Figura 3.5 o sentido da propagao do impulso em um neurnio , porque a transmisso depende
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da liberao de substncia transmissora, que s se encontra no boto pr-sinptico, por isso no tem como a transferncia de impulsos ocorrer na direo oposta.
FIGURA 3.5 - O sentido da propagao do impulso em um neurnio.
EQUILBRIO OSMTICO E INICO

As propriedades qumicas e fsicas da gua tiveram um papel importante na origem da vida, e todos os processos da vida se d em meio aquoso. Ela de fundamental importncia para o metabolismo celular e para o transporte de substncia nutritiva, oxignio e produtos do metabolismo celular e para regular a temperatura corprea. Portano, a gua importante para todos processos bioqumicos e siolgicos. E a vida que conhecemos s possivel por causa da gua, a qual faz parte de mais de 70% da superfcie terrestre. A vida, segundo as mais acreditadas hipoteses, foi originada nos oceanos e os primeiros organismos viventes deveriam ser necessriamente isotnicos e osmoconformadores. Os artrpodes terrestres, inclusive os insetos, provavelmente tm origem de artrpodes marinhos que teriam desenvolvido especiais adaptamentos para poder conservar a gua. As clulas vivas circundadas por lquidos extracelulares reetem, nos dias de hoje, de algum modo, a composio do mar primitivo, (um mar salgado e escuro de vrios bilhes de anos atrs), no qual a vida evoluiu. O sal mais abundante nos oceanos o NaCl (cloreto de sdio), o qual a medida expressa como nmero de gramas de sal dissolvido em 1.000 gramas de gua marinha. As guas marinhas apresentam uma salinidade em torno de 35gr/Kg, ou seja, cada litro de gua do mar contm 35g de sal. A concentrao de sal depende da localizao geogrca. No mar mediterrneo cada litro de gua do mar contm 40g de de sal, isso porque a evaporao no contrabalanada com gua doce proviniente dos rios. Os ons principais na gua do mar so sdio, cloreto com magnsio,
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enxonfre e clcio; outros ons esto presentes em pequenas quantidades. A gua doce contm ions similares, mas a concentrao muito varivel, da estao, da quantidade de chuva e do tipo de substrato, etc. Todos os animais esto envolvidos com o problema da manunteno de concentraes de gua e soluto, que variam com os diferentes meios que so: gua do mar, gua doce e ambiente terrestre. Tanto a gua doce como a do mar, possuem substncias dissolvidas, (sais, gases, compostos orgnicos e poluentes). Do ponto de vista da salinidade, solues muito salgadas so denidas como hipertnicas, ao contrrio solues pouco salgada hipotnica. Se duas solues apresentam a mesma salinidade se denem isosmticas. Os animais, em relao ao meio externo podem ser: hiperosmticos, hiposmtico ou isosmtico. Nos ambientes marinhos os organismos tendem a ser isotnicos em relao a gua marinha. Os animais que mantm osmolaridade interna diferente do meio onde vivem so denidos osmorreguladores. E os que no controlam ativamente a condio osmtica de seus lquidos corporais e se adaptam osmolaridade do meio ambiente chamado de osmoconformadores. Estes esto geralmente presentes em ambientes com restritas variaes de salinidade. A maioria dos invertebrados marinhos possui uidos corpreos com a mesma presso osmtica da gua do mar e ,por isso, so denominados isosmticos. Animais de gua doce e muitos estuarinos, so hipertnicos em relao gua que os circundam e, portanto apresentam um uxo de gua do ambiente externo (hipotnico) verso o interno. O sdio baixo dentro do meio intracelular na maioria dos animais, porm alto em protenas, potssio e fosfato. As diferenas osmticas entre os lquidos intra e extracelular dos animais so pequenas e transitria. Assim, a membrana celular mantm diferena inica, mas no osmtica, entre os lquidos intra e extracelular, enquanto no epitlio externo as diferenas inica e osmtica so, freqentemente, mantidas entre os animais e seus meios. A regulao inica na maioria dos animais multicelulares, geralmente, no feita pela a superfcie corprea inteira, mas por partes externas, como as brnquias dos peixes ou estruturas internas como as glndulas de sal dos elamosbrnquios ou rim de mamferos. Esssas estruturas so relativamente permeveis a ons e gua, enquanto as outras partes da superfcie corprea so impermeveis, com excesso do revestimento do trato gastrointestinal. Durante o metabolismo so produzidos resduos txicos que no devem permanecer em grande quantidade dentro do organismo, porque podem ser prejudiciais. A depurao nos animais aquticos menores feita por difuso dos resduos na gua que os circunda. Nos animais que possuem sistema circulatrio, o sangue passa atravs de orgos excretores, geralmente so os rins, que nos animais terrestres so fundamentais para excreo; remove resduos orgnicos e, tambm, so orgos primrios de osmorregulao. A gua ingerida pelos animais terrestres atravs de lquido ou dos alimentos, os quais a gua faz parte da composio. E nos animais de gua doce, ela entra atravs do epitlio respiratrio, superfcie das brnquias dos peixes e dos invertebrados e o tegumento de anfbios e de muitos invertebrados. A eliminao atravs da urina, fezes, evaporao, pulmes e do tegumento, a superfcie externa. Os mecanismos osmorregulatrios servem para controlar os problemas osmticos e regular as diferenas entre o meio intra e extracelular e o meio externo. A ecincia desses mecanismos
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teve efeitos sobre a especicidade e a diversidade animal. A gua ingerida pelos animais terrestres atravs do lquido ou dos alimentos, nos quais a gua faz parte da composio. Nos animais de gua doce, a gua entra, principlmente, atravs do epitlio respiratrio, superfcie das brnquias dos peixes e dos invertebrados e o tegumento de anfbios e muitos invertebrados. E atravs da urina, fezes, evaporao, pulmes e do tegumento, a superfcie externa que a gua sai do corpo. Trocas osmticas As trocas osmticas entre o animal e o meio no qual ele vive pode ser obrigatria e regulada. Nas trocas obrigatrias os animais respondem a fatores fsicos que eles tm pouco ou nenhum controle; enquanto as trocas reguladas so siologicamente controladas e auxiliam na manunteno da homeostase interna e servem, geralmente, para compensar as trocas obrigatrias. Alguns animais possuem concentraes semelhantes quelas da gua do mar, porm outros tm concentraes muito distintas. A exemplo do magnsio, que muitos invertebrados possuem na mesma concentrao da gua do mar, mas em outros as concentraes so muito baixas, assim como o sulfato. A variao de concentraes devido a permeabilidade da epiderme, que age como uma barreira entre os compartimentos extracelular e o meio. A permeabilidade gua e solutos, varia entre os diferentes grupos de animais e nenhum animal completamente impermevel. As brnquias dos peixes so permeveis, uma vez que so envolvidas na troca de oxignio e dixido de carbono entre o sangue e o meio. Tanto as brnquias quanto a pele de r esto envolvidas no transporte ativo de sais. Em contraste, a permeabilidade existente na pele das rs e nas brnquias, os rpteis, alguns anfbios do deserto, pssaros e muitos mamferos tm peles relativamente impermeveis e , consequentemente, perdem pouca gua. O dixido de carbono se difunde para o meio atravs das superfcies respiratrias, quando eliminado como produto nal do metabolismo celular. A gua um outro produto nal do metabolismo que deve ser eliminado, mas ela produzida em pequena quantidade. chamada de gua metablica e a principal fonte de gua para muitos animais que vivem no deserto. Temperatura, exerccio e respirao A gua ideal para a eliminao do calor corpreo por evaporao atravs de superfcies do epitliais. As molculas de gua entram na fase gasosa e leva com ela as suas energias trmicas. E a gua deixada para trs torna-se fria. Animais do deserto como mamferos e passaros, em algumas situaes preferem deixar a temperatura corprea aumentar acima de 40C para no gastar gua com resfriamento por evaporao. Exerccios intensos gera calor por causa do metabolismo muscular e deve ser compensado por alto ritmo de dissipao de calor. A compensao pode ser por resfriamento evaporativo nas superfcies respiratrias ou perda de gua atravs da pele. Durante o exerccio, em alguns mamferos, a temperatura do corpo aumenta, mas a do crebro permanece normal devido ao trocador de calor de contracorrente na regio nasal, que resfria o suprimento sanguneo do crebro. Em vertebrados terrestres a perda de gua pela evaporao
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reduzida por causa dos pulmes. Nos pssaros e mamferos a perda evaporativa maior que em outros vertebrados, porque as temperaturas corpreas desses animais so, geralmente, mais altas que a do ambiente. O mesmo ocorre em rpteis e mamferos por estratgias comportamentais. O processo de troca de calor entre o ar e o tecido nasal invertido durante a expirao. O ar quente expirado resfriado a valores pouco acima daqueles do ambiente quando ele passa pelas vias nasais, que tinha sido resfriadas pelo mesmo ar durante a inalao. Quando o ar expirado libera parte de seu calor para os tecidos frio. O homem tambm utiliza desse mecanismo para umidicar o ar inalante e tem nariz frio podendo ser mido ou at mesmo gotejante. A umidade condensada com a inalao seguinte, e essa umidade condensada contribui outra vez para a condensao do ar inspirado, e o ciclo repetido,e a maior parte do vapor reciclado dentro do trato respiratrio. Para vericar esse mecanismo de resfriamento do ar atravs do nariz, basta colocar a mo em frente ao nariz e a boca e respirar pela boca ou pelo nariz e vericar a diferena de temperatura que existe. Osmorregulao em ambientes aquticos A maioria dos invertebrados marinhos so isosmtico, os lquidos corpreos intra e extracelular desses animais esto prximos a gua do mar em osmolaridade e tambm a concentrao plasmt.ica dos principais sais inorgnicos individuais. Esses animais no precisam gastar energia na regulao da osmolaridade dos lquidos corprais. Os animais que mantm osmolaridade interna diferente da do meio que eles vivem so denominados osmorreguladores. E aquele que no controla ativamente a condio osmtica de seus lquidos corporais e se adapta a osmolaridade do meio ambiente e denido como osmoconformador. Quando os animais marinhos chegam gua salobra so denominados osmoconformadores passivos e osmorreguladores ativos. A ostra osmoconformador que consegue tolerar a uma diluo elevada e resiste, at certo ponto, efeitos da diluo peridica no esturio, porque mantm sua conchas fechadas. A maioria dos vertebrados, com excesso dos elamosbrnquios e peixes bruxa, so osmorreguladores estritos, que mantm a composio dos lquidos corpreos dentro de uma faixa osmtica estreita. Os invertebrados aquticos, de gua salobra e marinhos so expostos a vrias osmolaridade ambientais. No caso do caranguejo da praia e de muitos outros animais de gua salobra, o limite de diluio tolerado varia de acordo com a localizao geogrca. Os animais de gua doce apresentam um comportamento osmtico semelhante aos osmorreguladores bemsucedidos em gua salobra, porm, existe diferenas nas concentraes de seus uidos corpreos. Animais aquticos eurialinos podem tolerar uma grande variao de salinidades, enquanto que animais estenoalinos podem tolerar somente uma faixa osmtica estreita. Nos animais hiperosmtico a gua do meio circundante, tende a uir para dentro do animal, devido sua concentrao interna de soluto que maior, e os solutos tendem a ser perdidos, porque a concentrao interna superior e tambm porque a gua que entra precisa ser excretada, levado consigo alguns solutos.
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Ciclostomos Os peixes-bruxas so marinhos e estualinos. Os peixes-bruxas so os nicos vertebrados que os uidos corpreos apresentam concentraes semelhantes gua do mar; com uma regulao inica bem pronunciada, pois eles regulam a concentrao de ons individuais, porm, por terem altas concentraes de sais e serem isosmticos, eles se comportam do ponto vista osmtico, como os invertebrados. Mas, assim como os peixes-bruxa, os peixes cartilaginosos tais como tubares e arraias, tm o plasma aproximadamente isosmtico em relao gua do mar. As lamprias um outro grupo de ciclostomos que vivem tanto no mar quanto na gua doce, mas no perido da reproduo os marinhos sobe os rios para reproduzir-se em gua doce. Esses animais tm concentraes osmticas que em torno de um quarto a um tero da concentrao da gua do mar. O principal problema osmticos enfrentados por esses animais semelhante aos dos peixes telesteos marinhos ou de gua doce. Elasmobrnquios marinhos Os tubares e as arraias mantm as concentraes salinas de seus uidos corpreos em torno de um tero do nvel de concentrao da gua do mar, mesmo assim eles conseguem manter o equilbrio osmtico. Esses animais mantm o equilbrio osmtico, porque acrescentam aos uidos corpreos compostos orgnicos, principalmente a uria. Esses compostos so adicionados at que a concentrao osmtica total do sangue se iguale, ou exceda, ligeiramente, da gua do mar. A concentrao de uria no sangue dos elasmobrnquios marinhos 100 vezes superior a dos mamferos e, trata-se de uma concentrao muita alta, que nenhum outro vertebrado suportaria. Nos elasmobrnquios a uria faz parte de todos os uidos corpreo e na ausncia de uma alta concentrao, os tecidos no funcionam bem. Um exemplo da dependncia da uria para um tubaro pode ser observado com o isolamento do corao desse peixe, que funciona por horas, quando injetado uma soluo salina com a mesma composio inica do sangue. Mas, se a uria for retirada, o corao deixa de bater. O outro composto orgnico importante para os elasmobrnquios o xido de trimetilamina (OTMA). Alta concentrao de uria tende a causar quebra de protenas em sua subunidades constituintes, enquanto que o OTMA tem efeito contrrio, cancelando o efeito da uria e estabilizando a estrutura da protena devido a altos nveis de reia. O excesso de eletrlitos inorgnicos como o sdio excretado pelos rins, porm, a glndula de retal que est localizada na extremidade do canal alimentar , provavelmente, mais importante. Elasmobrnquios de gua doce So elasmobrnquios com concentrao sangunea inferior a dos que so estritamente ma-
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rinhos. Nesses animais, a uria reduzida a menos de um tero do valor em tubares marinhos, mas continua tendo um nvel alto para os outros vertebrados. O inuxo osmtico de gua ca diminudo porque o sangue tem um baixo nvel de solutos e, conseqentemente, diminui os problemas de regulao osmtica. Com o inuxo osmtico de gua reduzido menos gua ser eliminada pelos rins, e um baixo uxo urinrio reduz a perda de sal. Telesteos marinhos Os telesteos marinhos so hipotnicos em relao a gua do mar e ,por isso, eles tm tendncia a perder gua para o meio atravs do epitlio e das brnquias. Para recuperar a gua perdida eles bebem gua do mar. A absoro para a corrente sangunea de 70 a 80% da gua ingerida e de grande parte do NaCl e KCl presentes na gua do mar, atravs do epitlio intestinal. No esfago, a absoro de sais passiva , mas no intestino delgado, a absoro ativa com um transporte ativo na membrana basolateral pela a ATPase de Na+ / K+. Os ons divalentes como o Ca++, Mg++ e SO4 que permanecem no trato gastrointestinal expelido pelo nus. O excesso de sal absorvido , posteriormente, eliminado do sangue para a gua do mar por transporte ativo de Na+, Cl e K+ pelo epitlio das brnquias (Figura 3.6). As brnquias e os rins dos telesteos conseguem reter gua com esse trabalho osmtico combinado. No epitlio das brnquias dos telesteos marinho existem as clulas de cloreto (ou clulas de cloro), e atravs delas que se d o transporte de NaCl do sangue para a gua. Telesteos de gua doce Um telesteo de gua doce , osmticamente, mais concentrado do que o meio no qual vive, e o maior problema o inuxo osmtico de gua. A gua em excesso excretada na forma
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de urina (Figura 3.7), que muito diluda, mas se perde solutos necessrios que precisam ser repostos. E alguns desses solutos so ingeridos com o alimento, porm a captao principal feita nas brnquias com transporte ativo. Anfbios As rs no suportam ambientes secos e muito quentes por causa da perda de gua atravs da pele. Assim como as rs, muitos anfbios e alguns mamferos podem car desidratados por causa da perda de gua atravs do tegumento. Mas, rs e sapos possuem uma grande bexiga urinria na qual eles reservam gua at o necessrio. Durante o perodo de seca ou quando eles esto longe da gua, a gua se move osmticamente da luz da bexiga para o lquido intersticial parcialmente desidratado e, ento, segue para o sangue. Nos anfbios o epitlio da bexiga, como a pele dos anfbios, so capazes de transportar ativamente sdio e cloreto da luz da bexiga para o corpo e assim compensar a perda de sais que acompanham a hidratao excessiva durante perodos de muita gua. A permeabilidade da pele dos anfbios controlada pelo hormnio arginina-vasotocina (AVT). Esse hormnio antidiurtico e age como o (ADH) hormnio dos mamferos, que aumenta a permeabilidade gua. Osmorregulao em ambiente terrestre Nos animais terrestres, a perda de gua corprea inevitvel para a regulao da concentrao de ons no plasma e a excreo de resduos nitrogenados a exemplo dos insetos que eliminam resduos nitrogenados e inorgnicos conservando, assim, gua. A osmorregulao realizada, intensamente, por muitos invertebrados terrestres. O rim o principal rgo de osmorregulao e excreo de nitrognio da maioria dos vertebrados terrestres. Os passaros e mamferos produzem uma urina hiperosmtica, uma urina mais concentrada que o plasma, ela produzida porque nos rins desses vertebrados utilizado a multiplicao do mecanismo de contracorrente. Essa especializao est centrada na ala de Henle, e tem sido de grande importncia para esses animais explorarem ambientes secos. Os rpteis e anfbios no so capazes de produzir uma urina hiperosmtica, porque os rins desses animais no so organizados para multiplicao por contra-corrente.
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Animais de pele mida A minhoca no pode permanecer por muito tempo em contato com o ar seco porque ela perde peso devido a evaporao, e logo morre. Quando expostas em solues salinas com diferentes concentraes, os uidos corporais da minhoca continuaro hipertnicos em relao ao meio, mas, na urina, permanecer hipotnica em relao aos uidos corpreos. As relaes osmticas, ao que se refere ao equilbrio hdrico, demonstram que a minhoca mais de gua doce do que um animal terrestre. Rs e outros anfbios No caso dos anfbios a pele, geralmente, mida e muito permevel e, atravs dela que esses animais trocam oxignio e dixido de carbono e tambm atravs da qual a gua e ons podem mover-se por difuso passiva. A perda de eletrlitos por transporte ativo de sais do meio aqutico para o animal, compensada atravs da pele do anfbio. Porm, alguns anfbios so capazes de interromper a produo de urina, quando enfrentam desidratao gua, e reiniciam a produo quando termina o perodo de estresse osmtico. Caracis Os caracois terrestres, durante o vero, possuem uma barreira perda de gua que o epifragma (uma membrana constituida de muco seco), que recobre a concha depois que o animal se retrai para dentro dela. O epifragma, em alguns casos, contm grande quantidade de carbonato de clcio cristalino. O caracol inativo, aps as chuvas de inverno, dentro da concha, perde pouca gua. Com o epifragma recobrindo a concha desses animais, algumas espcies podem sobreviver em regies desrticas, quentes e secas. As lesmas dependem da umidade de seus habitats e so ativas, principalmente, aps a chuva e noite, quando a umidade alta. Crustceos Os caranguejos so dependentes de ambientes midos e, geralmente, possuem tocas, com poas de gua no fundo. Algumas epcies de caranguejo vivem a maior parte do tempo na terra, mas retorna gua para desovar. Os tatuzinhos ou bichos-de-conta so isopodes terrestres encontrados em habitats midos. Durante o dia esses animais cam escondidos e se movimentam a noite quando a umidade relati-
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va do ar alta. Quando os bichos-de-contas cam expostos ao ar seco e perdem gua por evaporao e, para repor gua, eles se alimentam de material vegetal mido em decomposio, que deve ser a sua fonte natural de gua, mas alguns captam gua livre por ingesto e atravs do nus. Insetos Nos insetos a perda de gua por evaporao muito menor que nos outros grupos de animais, porque eles tm uma cutcula de cera que altamente impermevel gua, e esses invertebrados so altamente ecientes em conservar gua enquato eliminam resduos nitrogenados e inorgnicos. A reabsoro de ons no reto ou da eliminao com as fezes regulado de acordo com a condio osmtica do inseto. Nos insetos terrestres a perda de gua se d pelo sistema traquel, pois a medida que as traquolas so abertas para o ar, o vapor dgua pode difundir-se para fora e o dixido de carbono e oxignio se difundem em favor de seus gradientes. VERTEBRADOS MARINHOS QUE RESPIRAM O AR Rpteis marinhos As tartarugas marinhas vivem a maior parte de suas vidas em mar aberto, porm, as fmeas retornam s praias arenosas tropicais para a reproduo; somente as fmeas retornam para depositar os ovos na terra, porque os machos no retornam a terra depois que entram no mar como lhotes. O rim dos rpteis no conseguem excretar o excesso de sal, e essa funo realizada por glndulas na cabea denominadas glndulas de sal. O uido que essas glndulas produzem contm, principalmente, sdio e cloro em concentrao substancialmente maiores que na gua do mar. Glndulas secretoras de sal parecidas so encontradas em aves marinhas, lagartos, tartarugas, cobras marinhas e crocodilos. Em uma expirao sbita, os lagartos expele, ocasionalmente, o uido, atravs das narinas, na forma de um borrifo delicado. As tartarugas herbvoras ou carnvoras possuem uma grande glndula excretora de sal na rbita de cada olho. O ducto da glndula desemboca no canto posterior da orbita e quando a tartaruga enfrenta uma carga salina elevada, ela derrama lgrimas salgada. Apesar das lgrimas dos seres humanos possuir gosto salgado, essas so isosmticas em relao ao plasma sanguneo. Portanto, as glndulas lcrimais humanas no exercem funo na excreo do sal. As serpentes marinhas possuem glndulas de sal que desembocam na cavidade oral; e, nos crocodilos as glndulas de sal esto localizadas sobre a superfcie da lngua. Aves marinhas As glndulas de sal das aves marinhas permanecem inativas enquanto as aves no ingerem
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alimentos salgados ou a gua do mar. O uido secretado tem uma composio simples que contm principalmente sdio e cloro. As glndulas so muito diferentes dos rins, que altera , em intervalos amplos, as concentraes e as propores relativas dos componentes excretados. A Figura 3.8 mostra um esquema das glndulas de sal de uma ave marinha.
FIGURA 3.8 - Esquema das glndulas de sal de uma ave marinha. Aves e rpteis marinhos apresentam glndulas do sal que abrem no bico e que secretam ativamente sais.
As concentraes de sais no uido secretado so altas, mas essas concentraes varia entre as espcies de acordo com os hbitos alimentares e ecologia normal das aves. Aves litraneas que se alimentam de peixe secretam um uido salino relativamente baixo, enquanto a gaivota que come mais invertebrados e, consequentemente, ingere mais sal e apresenta uma concentrao alta de sdio. As aves que so altamente ocenica e se alimentam de crustceos planctnico, apresenta uma concentrao de sdio por litro ainda maior do que as gaivotas. A glndula de sal das aves e seu uxo sanguneo so organizados como um uxo de contra corrente, e isto pode ajudar na concentrao da soluo de sal. As glndulas de sal das aves marinhas e dos rpteis terrestres parecem ser orgos altamente especializados para a excreo de sdio e cloro. Nesses grupos, as glndulas de sal compensam a incapacidade dos rins de produzir urina fortemente hipertnica em relao aos lquidos corporais. Mamferos Os mamferos marinhos que no tm glndulas de sal ou especializaes semelhantes, obtm gua atravs do alimento ingerido e do metabolismo. Eles evitam beber gua do mar. Os alimentos que esses animais comem apresenta uma grande variao de sal, mas eles dependem primariamente de seus rins para manter o equilbrio osmtico. Os rins das baleias e focas so capazes de produzir urina mais concentrada que a gua do mar, porm no se sabe ao certo se esses animais ingerem gua do mar ou se ela ingerida casualmente junto com o alimento. Quando uma foca ingere invertebrados marinhos com osmolaridade semelhante gua do mar, ingere quantidades altas de sal em relao gua, porm precisa de gua para eliminar a carga de sal. Os peixes telesteos marinhos so mais diludos que a gua do mar, e quando a foca come esses peixes a carga de sal ingerida muito menor. A foca queima gordura para produzir energia e gua quando se alimenta com invertebrados marinhos, porm, quando come peixe, estoca gordura. Mamferos no podem beber gua do mar, porque no so preparados. No caso dos seres humanos, a gua do mar txica e a ingesto dela causa acmulo de sal que no ser acompanhada por uma quantidade siologicamente equivalente de gua e o processo de desidratao
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acelerado. Portanto, o homem requer uma fonte constante de gua de beber para excretar sais e restos de produtos do metabolismo acumulados. Os mamferos precisam de uma grande quantidade de para a produo do leite. O leite da foca e da baleia contm um alto teor de gordura e um teor prtico maior que o leite da vaca. As focas fornecem nutrientes para os lhotes com um gasto mnimo de gua. O rato-canguru e outros mamferos do deserto enfrentam calor excessivo e praticamente no existe gua doce. Para evitar a perda eles permacem durante o dia em uma toca e sai somente a noite, enquanto o animal est dentro de uma toca fria reduz a carga de temperatura do animal e a perda de gua pela respirao. O rato canguru possui rins ecientes e excreta urina altamente concentrada, e absoro retal de gua das fezes resulta em bolos fecais ressecados.
1. Diferencie sistema nervoso simptico do parassimptico, quanto atuao.
2. Como ocorre a transmisso do impulso nervoso?
3. Como produzido um potencial de ao tudo-ou-nada?
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4. Dena sinapse e a funo das clulas de Mauthner.
5. Justique o porqu as sinapses qumicas ocorrerem apenas em uma direo e dena o papel do clcio no impulso nervoso.
6. Diferenciar animais osmorreguladores dos osmoconformadores e citar como podem ser os animais, do ponto de vista da salinidade, em relao ao meio externo.
7. Por que os peixes telesteos marinhos bebem gua do mar e os telesteos de gua doce produzem uma urina muito diluda? Como as brnquias e os rins dos telesteos marinhos conseguem reter gua?
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8. O principal rgo de osmorregulao e excreo dos vertebrados terrestres o rim. Por que os mamferos e pssaros esto mais aptos a explorarem ambientes secos? Por que os rpteis e anfbios no produzem uma urina hiperosmtica?
9. Como os anfbios compensam a perda de eletrlitos?
10. Por que os mamferos no podem beber gua mar? Do que os mamferos dependem para manter o equilbrio osmtico?
SISTEMA ENDCRINO E MOVIMENTO
GLNDULAS
O sistema endcrino age atravs de mensageiros qumicos denominados HORMNIOS. Os hormnios so substncias qumicas liberadas no sangue em pequenas quantidades e transportadas atravs do sistema circulatrio por todo o corpo at as CLULAS ALVO distantes, onde iniciam as respostas siolgicas. Desta forma, podemos dizer que as GLNDULAS podem ser denidas como rgo ou grupo de clulas especializado na sntese e segregao de certas substncias que so lanadas no sangue ou para o exterior.
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Glndulas reprodutoras Em resposta ao prolongamento e o encurtamento associado ao perodo de claridade, muitos mamferos e aves entram na fase de reproduo. Parece que o efeito da luz transmitido ao hipotlamo a partir da glndula pineal. Atravs dos hormnios liberados, o hipotlamo estimula a adeno-hipse e libera gonodotropinas: o hormnio folculo-estimulante (FSH) e o hormnio luteinizante (LH). O FSH estimula o crescimento e maturao dos folculos ovarianos, e o LH estimula a persistncia do folculo (Figura 4.1).
FIGURA 4.1 - O hipotlamo estimula a glndula pituitria a liberar os hormnios gonadotrcos (FSH e LH), que atuam sobre as gnadas, estimulando a liberao de hormnios gonadais na corrente sangunea. Na fmea a glndula-alvo do hormnio gonadotrco o ovrio; no homem, so os testculos. Os hormnios gonadais so detectados pela pituitria e pelo hipotlamo, inibindo a liberao de mais hormnio pituitrio. O hipotlamo tambm produz outros fatores de liberao que atuam sobre a adeno-hipse, estimulando ou inibindo suas secrees. Produz tambm os hormnios ocitocina e ADH (antidiurtico), armazenados e secretados pela neuro-hipse.
Em alguns mamferos, a exemplo do coelho e gato, a ovulao ocorre em resposta ao acasalamento e estimulao neural do hipotlamo associado. Ao nal da gestao, nos mamferos, a neuro-hipse libera o hormnio ocitocina, que causa contrao uterina e nascimento da cria. Antes do nascimento o hormnio relaxina, originado no corpo lteo, provoca o relaxamento dos ossos fundidos da pelve da fmea, esse hormnio tambm inibe a contratilidade do msculo terino, de modo que o parto no seja prematuro. O hormnio prolactina, da adeno-hipse, est presente em quase todos vertebrados e possui diversas funes, entre elas a estimulao da produo de leite nos mamferos, mas parece que os ciclstomos so os nicos vertebrados que no produzem prolactina. Os rpteis, peixes e pssaros produzem um peptdeo chamado arginina-vasotocina, que exerce efeitos similares ao da vasopressina e da ocitocina. E como a vasopressina, a vasotocina promove a reabsoro de gua pelo animal, este hormnio pode desempenhar uma funo no comportamento sexual e est associado a expulso dos ovos do oviducto em tartarugas. Crtex adrenal A glndula adrenal dividida em duas pores, uma interna e outra poro externa. A poro interna, a medula adrenal, de origem neural; e a poro externa cortex adrenal, que formado por clulas que esto em ntima associao com aquelas que formam os ovrios e os testculos. Todas as clulas sintetizam esterides, sendo que existe uma similaridade entre os hor-
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mnios esterides produzidos pelos ovrios, testculos e crtex adrenal. O cortisol, corticosterona e aldosterona so os principais hormnios da crtex adrenal, e so essenciais vida, pois inuenciam no metabolismo de caboidratos, lipdeos, protenas, eletrlitos e gua. A liberao de cortisol e corticosterona do crtex adrenal controlada pela adenohipse, atravs da secreo do hormnio adrenocorticotrpico (ACTH). A decincia do cortisol causa hipoglicemia e o excesso produz hiperglicemia e aumenta a resistncia insulina. A aldesterona aumenta a reabsoro de sdio e, indiretamente o cloreto, pelos tbulos coletores do rim, e assim aumenta a osmolaridade do sangue. A aldosterona produz efeitos acentuados na distribuio de sdio e potssio no organismo, e no tem efeito antiinamatrio, uma caracterstica importante do cortisol. Gndula tireide Localiza-se no pescoo, estando apoiada sobre as cartilagens da laringe e da traquia. A glndula tireide produz os hormnios triiodotironina (T3) e a tiroxina (T4). A liberao ocorre em resposta ao hormnio liberador de tireotropina (TRH) da adeno-hipse. O iodo acumulado ativamente pelo tecido tireideo no sangue.Os hormnios tireideos agem no fgado, rim, corao, sistema nervoso e no msculo esqueltico, sensibilizando esses tecidos adrenalina e estimulando a respirao celular, o consumo de oxignio e a taxa metablica e a gerao de calor. Em anfbios a glndula tireide tem papel importante e no tem relao com o que ocorre nos mamferos. Essa glndula essencial na metamorfose das larvas para a forma adulta. Se a tireide de girino for retirada, o animal no sofrer metamorfose e permanecer na forma larvria, mas se a r for nutrida com pequenos pedaos de glndula tireide, ou se for injetado hormnio da tireide, a metamorfose ocorrer de forma normal. Os hormnios da tireide so tambm importantes no desenvolvimento de salamandras com cauda. O axolotle (Ambystoma mexicanum) uma salamandra que permanece um animal aqutico com brnquias esternas, mas se for alimentada com hormnio da tireide, as salamandras perdem as brnquias e desenvolvem a respirao area. Os efeitos do desenvolvimento dos homnios tireideos ocorrem na presena do hormnio do crescimento (GH) e vice-versa. A falta de iodo na dieta durante os primeiros estgios do desenvolvimento em passaros, peixes e mamferos resulta no hipotirodismo que nos humanos provoca a doena que chamada de cretinismo. Pncreas O pncreas uma das principais glndulas digestivas e produz importantes enzimas digestivas e homnios que no apresentam funo direta na digesto. A Figura 4.2 mostra regies endcrinas e regies excrinas do pncreas, as chamadas ilhotas de Langerhans so a poro endcrina, onde esto as clulas que secretam dois hormnios; insulina e glucagon, que atuam no metabolismo do aucar. A glicose sangunea alta age como o principal estmulo para que as clulas pancreticas beta secretem insulina. O glucagon, o hormnio do crescimento, peptdeo inibitrio gstrico, adrenalina e nveis elevados de aminocidos, tambm estimulam a liberao
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da insulina. O efeito mais evidente da insulina a estimulao da formao e deposio de glicognio no msculo e fgado a partir da glicose sangunea. A insulina tem efeitos importantes no metabolismo de carboidratos, gorduras e protenas. FIGURA 4.2 - O pncreas uma glndula
mista ou anfcrina apresenta determinadas regies endcrinas e determinadas regies excrinas (da poro secretora partem dutos que lanam as secrees para o interior da cavidade intestinal) ao mesmo tempo. As chamadas ilhotas de Langerhans so a poro endcrina, onde esto as clulas que secretam os dois hormnios: insulina e glucagon, que atuam no metabolismo da glicose.
A decincia de insulina em humanos causa a diabete mellitus, que caracterizada por um nvel glicmico no sangue elevado. O tipo l de diabete mellitus est associada perda de massa de clulas pancreticas beta, que causa diminuio de produo e secreo da insulina. O tipo II de diabete mellitus est associado a receptores de insulina defeituosa. Independente da causa, a decincia da insulina resulta em hiperglicemia, altos de nveis de glicose sangunea. O hormnio glucagon liberado das clulas alfa das ilhotas pancreticas em resposta hipoglicemia. Esse hormnio causa a mobilizao de glicose no fgado, e as aes antagnicas do glucagon e da insulina so importantes no nvel apropriado da glicose sangunea, sendo um estimulador e o outro inibidor. As clulas delta so tambm clulas das ilhotas pancreticas que produzem somatostatina que inibe a secreo dos hormnios hiposrio do crescimento. O hormnio do crescimento neutraliza a hipoglicemia e a insulina neutraliza a hiperglicemia. E, assim, tanto o glucagon, que estimula a quebra do glicognio no fgado, quanto o hormnio do crescimento agem para manter nveis adequados de glicose sangunea. O hormnio do crescimento (GH) estimula a secreo de insulina, tanto pela sua ao sobre as clulas pancreticas beta, quanto indiretamente, pelo seu efeito na elevao dos nveis de glicose plasmtica. O hormnio do crescimento e os hormnios tireideos trabalham de modo sinrgico para promover o crescimento do tecido durante o desenvolvimento. Distrbios na secreo do hormnio do crescimento pode resultar em anomalias, tais como:
Gigantismo: tamanho e estatura excessivas causadas por hipersecreo do hormnio do crescimento na infncia; Acromegalia: aumento dos ossos da cabea e das extremidades causados por hipersecreo do hormnio do crescimento iniciada aps a maturidade; Nanismo: subdesenvolvimento anormal do corpo causado por secreo insuciente do hormnio do crescimento durante a infncia e a adolescncia.
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Glndulas paratireides e tireide So glndulas localizadas na regio posterior da tireide e secretam o paratormnio (PTH), que estimula a remoo de clcio da matriz ssea, aumentando o clcio plasmtico. Esse hormnio antagonista, a calcitonina, que secretada pelas clulas parafoliculares, ou C, na tireide em resposta a altos nveis plasmticos de clcio, com a funao de reduzir a concentrao plasmtica de clcio. A retirada das glndulas paratireides causa a reduo da concentrao sangunea de clcio, seguida por cimbras musculares tetnicas, resultantes do baixo nvel de clcio sanguneo. Rim A vitamina D3, que pode ser sintetizada na pele a partir do colesterol ou pela radiao ultravioleta, aps ser hidroxilada pelo fgado transportada no sangue por uma protena transportadora especca em direo ao rim, onde novamente hidroxilada em forma ativa do hormnio, diidroxicolecalciferol, que no intestino estimula a absoro do clcio para os ossos, onde necessrio para mineralizao ssea normal. Outra funo do rim a liberao da renina que produz o aumento prolongado da hipertenso. A renina uma enzima que age sobre protenas plasmticas para liberar angiotensina que estimula a secreo de aldosterona inuenciando no metabolismo do sdio e da gua; causa vasoconstrico e, consequentemente, elevao da presso sangunea; causa, tambm a liberao de cotecolaminas da medula adrenal. Medula adrenal Elas secretam a noradrenalina e adrenalina. A adrenalina causa a acelerao dos batimentos cardacos, aumento da presso sangunea, aumento da glicemia pela converso de glicognio em glicose, vasodilatao e aumento do uxo sanguneo no msculo cardaco, pulmes e msculo esqueltico. No entanto, causa vasodilatao e diminuio do uxo sanguneo no msculo liso, trato digestivo e pele. A noradrenalina produz um efeito mais potente sobre a freqncia cardaca e em alguns rgos, a noradrenalina causa uma maior vasoconstrico. Esse hormnio foi observado no sistema nervoso de insetos e aneldeos e pode estar amplamente presentes nos invertebrados.
REGULAO E AO DOS HORMNIOS

Os hormnios so substncias produzidas por tecidos ou glndulas especcas que inuenciam praticamente todas as funes dos demais sistemas corporais. Muitos hormnios modicam ou inuenciam as atividades dos tecidos ou orgos alvos. Os produtos do sistema endcrino so
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lanados na corrente sangunea e iro atuar em outra parte do organismo, mas apenas as clulas que contenham receptores especcos para determinado hormnio particular so afetadas por ele, porque cada hormnio especco e age sobre determinado rgo alvo (Figura 4.3).
FIGURA 4.3 - O sistema endcrino bastante complexo. Os hormnios, secreo produzida pelas glndulas endcrinas, nome dado a glndulas que no apresentam ductos, sendo a secreo eliminada diretamente no sangue, inuenciam praticamente todas as funes dos demais sistemas. Freqentemente o sistema nervoso interage com o endcrino, formando mecanismos reguladores bastante precisos. O sistema nervoso pode fornecer ao endcrino a informao sobre o meio externo, ao passo que o sistema endcrino regula a resposta interna do organismo a esta informao.
Em todas as classes de vertebrados os hormnios so semelhantes ou idnticos, mas outros tm funes especcas que se diferem de um grupo para outro. A prolactina estimula a secreo de leite em mamferos, em pombos estimula a formao do leite do papo e em peixes exerce ao sobre a funo renal e permeabilidade das brnquias. Do ponto de vista qumico, pode-se distinguir os hormnios:
- Hormnios esterides: que so derivados do colesterol e compreendem testosterona, estrgeno e corticosterides, tais como a cortisona e aldosterona. - Hormnios protecos e peptdicos. Diversos hormnios do hipotlamo agem provocando a liberao de outros hormnios de suas respectivas glndulas endcrinas, e so os maiores hormnios e os mais complexos. Os pricipais hormnios que tm origem na adeno-hipse so de natureza protica e podem conter vrias centenas de aminocidos. - Hormnios derivados da tirosina incluindo as catecolaminas adrenalina e noradrenalina. A formao das catecolaminas tem incio com o aminocido tirosina e em poucas etapas ocorre a formao de adrenalina. A tirosina tambm a matria- prima para sntese dos hormnios da tireide, triiodotironina e tiroxina.
O sistema endcrino, juntamente com o sistema nervoso, atuam na coordenao e regulao das funes corporais (Figura 4.3). O hipotalmo, que est localizado na base do crebro, logo acima da hipse (glndula pituitria), a sede de vrias funes de controle nervoso e de fundamental importncia no sistema endcrino, controlando o funcionamento da hipse, que chamada de glndula dominante do sistema endcrino. Esse controle mediado junto neurohipse via vasos sanguneos especiais. A neuro-hipse, orgo de armazenamento e liberao dos hormnios vasopressina e a ocitocina. Esses hormnios so sintetizados e armazenados nos corpos celulares de clulas neurossecretoras da poro anterior do hipotlamo.
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O aumento do hormnio antidiurtico tambm conhecido como vasopressina, causa uma elevao na presso sangunea, devido a constrio das arterolas e, tem como funo principal a de promover e reteno de gua no rim e a ocitocina estimula as concentraes terina durante o parto e estimula a liberao de leite da glndula mamria. Em relao s clulas alvos, os hormnios podem ser classicados em duas categorias: - aqueles que exercem sua ao por meio de receptores prprios na superfcie celular, as catecolaminas e os hormnios peptdicos. - aqueles que penetram na clula e exercem seu efeito diretamente sobre o ncleo celular e sobre o mecanismo de sntese de protenas celulares, incluindo esterides e hormnios da tireide. O segundo mensageiro, como assim chamado o monofosfato de 3, 5 adenosina (AMPciclico ou AMPc) produzido, enzimaticamente, a partir do ATP na supercie interna da membrana e tem importante papel como regulador intracelular, mediando aes de muitos hormnios e outros mensageiros extracelulares em uma ampla variedade de respostas celulares. O AMPc age no interior da membrana celular, transmitindo sinal atravs da superfcie sem penetrar. Mas, o evento iniciador da ao dos hormnios que atuam via AMPc, sempre a liberao de adenilato ciclase do stio receptor do hormnio na membrana e, como todas as enzimas, a adenilato ciclase, acelera a taxa da reao. Tanto o AMPc, quanto o adenilato ciclase foram encontrados em vrios tecidos de vertebrados, invertebrados e bactrias. Multiplos efeitos siolgicos so induzidos por hormnios ligados ao AMPc. O trifosfato de inositol e a mobilizao de ons clcio desempenham papel nas aes hormonais, funcionando como um sistema de segundo mensageiro. Os hormnios sexuais masculinos e femininos e os hormnios secretados pelo crtex adrenal afetam clulas que possuem os stios receptores apropriados. O estradiol liga-se a receptores localizados na prostata, a progesterona, s tubas uterinas de aves e assim por diante. Na superfcie celular esses hormnios formam um complexo com uma protena receptora. Em ratos recm-nascidos os hormnios interagem com reas receptoras e induzem a desenvolvimento de circuitos nervosos que posteriormente sero responsveis pele determinao do comportamento animal adulto. Substncias transmissoras A acetilcolina a substncia transmissora de nervo-a-nervo fora do crebro e da medula espinhal nos vertebrados, est presente na maioria das transmisses sinpticas perifricas, porm apenas um dos transmissores do sistema nervoso central. Nos invertebrados, vrias outras substncias tambm so transmissores importantes, sendo a maior parte delas animais. Para demonstrar se uma substncias transmissora, ela deve ser liberada na chegada de um potncial de ao na terminao pr-sinptica, em quantidade suciente para produzir o efeito siolgico observado na estrutura ps-sinptica.
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Em neurnios de muitos invertebrados, principalmente moluscos e artrpodos, encontrado a 5-hidroxitriptamina, conhecida como 5HT, que tambm se encontra em outros tecidos, alm das estruturas nervosas, mas em baixa concentrao. O corao dos moluscos bivalves sensvel a 5HT e existem evidncias que essa substncia transmissor normal para acelerar o corao desses animais. O msculo catch dos bivalvos, que pode permanecer contrado por perodos prolongados, com um mnimo de consumo de energia, relaxa rapidamente em resposta a 5HT. Em algumas toxinas animal, tais como as do polvo e do caracol Murex, no veneno das vespas e outros insetos encontra-se grande quantidade de 5HT. O efeito doloroso quando uma pessoa picada por alguns insetos, est relacionado com o 5HT. Ele age como um potente estimulante das terminaes nervosas da dor na pele humana. Interao entre o crebro e o trato digestivo: O intestino libera a secretina, que estimula a secreo pancretica; e a colecistoquinina (CCK), que causa a contrao da vescula biliar, e tambm estimula a secreo de enzimas pancreticas. O crebro contm stios receptores para a CCK, e uma enzima semelhante tripsina, que separa a CCK-33 de seus aminocidos terminais formando a CCK-8. A infuso de CCK-8 inibe a ingesto de alimento em ratos e carneiros famintos. Tal demonstrao mostrou-se ainda mais desaadora quando se vericou que camundongos geneticamente obesos possuam menos CCK-8 no crtex cerebral que os no obesos (Straus e Yalow, 1979). Outro hormnio intestinal tambm encontrado em altas concentraes no crtex cerebral o peptdeo vasoativo intestinal (VIP, uma cadeia de 28 aminocidos). Os hormnios esterides em vertebrados Os estrgenos e andrgenos so importantes no crescimento, desenolvimento e na diferenciao morfolgica, assim como no desenvolvimento e na regulao do comportamento e dos ciclos sexual e reprodutivo de ambos os sexos. Os andrgenos predominam no macho, e os estrgenos na fmea. As caracterstcas sexuais masculinas primrias (a exemplo do pnis, canal deferente, vesculas seminais, prstata, epiddimo), no embrio e das caractersticas sexuais masculinas secundrias (a exemplo da juba do leo, a crista do galo, a plumagem e os plos faciais nos homens) na poca da puberdade. Os andrgenos contribuem tambm para sntese de protenas miobrilares no msculo, esa contribuio evidenciada pela a musculatura mais desenvolvida dos machos em relao s fmeas em muitas espcies de vertebrados. Os estrgenos estimulam o desenvovimento tardio das caractersticas sexuais primrias como tero, ovrio e vagina e das caractersticas sexuais secundrias como as mamas e pela regulao dos ciclos reprodutivos que em geral so controlados pelo sistema neuroendcrino, sendo esses ciclos internos limitados por sinais ambientais como as alteraes na durao do dia que acompanham as mudanas de estao.
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Ao hormonal em invertebrados As clulas neurosecretoras tm sido identicadas em todos os grupos de invertebrados, mas no desenvolvimento dos insetos que as aes hormonais tm sido estudadas. Porque os hormnios tm funo fundamental na siologia dos insetos, agindo no crescimento, muda, fase de pupa e metamorfose para a forma adulta madura. Com base no padro de desenvolvimento, os insetos dividem-se em:
- insetos hemimetablicos, que exibem metamorfose incompleta; - insetos holometablicos, que exibem metamorfose completa.
Como exemplo de hemimetablico est o barbeiro sul-americano Rhodnius que eclode do ovo como um minsculo barbeiro, uma ninfa, e ao longo de cinco estgios de desenvolvimento se alimentando de sangue e gradualmente ele se desenvolve na forma adulta. A ninfa solta a antiga cutcula aps quatro semanas de ter sugado sangue; a ninfa solta a cutcula e aumenta de tamanho quando enche o sistema traqueal com ar, antes que a nova cutcula endurea. Se for capaz de obter sangue, ela sofrer nova muda aps 4 semanas. A muda do Rhodnius estimulada pelo hormnio ecdisona, que secretado por glndulas pr-torcicas aps a ingesto de sangue. Essas glndulas so estimuladas pelo o hormnio PTTH, que secretado por clulas neurosecretoras. As asas e gnadas maduras no Rhodnius adulto so devidas ausncia do hormnio juvenil, que secretado pelo corpora allata, agrupamento de clulas que se encontra atrs do crebro. Esse hormnio determina as caractersticas de ninfa na nova cutcula. Os pricipais hormnios que controlam o desenvolvimento de insetos so:
- A ecdisona - estimula a muda e secretado por glndulas pr-torxicas aps a ingesto de sangue. A ecdisona sintetizada a partir do colesterol. Estruturalmente similar aos hormnios esterides de vertebrados; - O hormnio pr-toracicotrpico (PTTH) - um neuro-hormnio produzido pelas clulas neurossecretoras especializadas do crebro. Esse hormnio estimula as glndulas pr-torcicas; - O hormnio juvenil - sintetizado e liberado pelo corpora allata, glndulas no neurais pareadas de alguma forma anlogas glndula hipse anterior. O hormnio juvenil determina caracterstica de ninfa a nova cutcula, impedindo, enquanto estiver presente, a formao dos carcteres adulto; - O hormnio da ecloso - um neuro-hormnio peptdico, liberado a partir das clulas neurossecretoras cujos terminais esto na corpora cardiaca, que so orgos neuro-hemais pareados imediatemente posteriores ao crebro; - O bursicon - tambm um neuro-hormnio que produzido por clulas neurossecretoras no crebro e no cordo nervoso.
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A quantidade de hormnio juvenil diminui no quarto estgio de ninfa e no estgio seguinte inicia o desenvolvimento das asas. O adulto s formado quando o hormnio juvenil desaparece da circulao. No adulto, reprodutivamente ativo, a concentrao do hormnio aumenta. O hormnio juvenil responsvel pelo desenvolvimento de rgos sexuais acessrios em machos de algumas espcies de insetos e em muitas fmeas ele induz a sntese da gema e a maturao. A ecdisona importante para cada muda e seus efeitos so modicados pelo hormnio juvenil. Por isso o desenvolvimento normal de um inseto depende da concentrao precisamente ajustada de hormnio juvenil em cada estgio. De alguma forma a ao do hormnio juvenil de inseto analogo ao dos hormnios tireides na regulao dos anfbios. Tanto no inseto quanto no anfbio, o distrbio entre a concentrao do hormnio e o estgio de desenvolvimento resulta em desenvolvimento anormal. O desprendimento da cutcula velha durante a muda ocorre por causa da ao do hormnio juvenil e da ecdisona. Em resposta a estimulao pelo PTTH a ecdisona atua na epiderme para iniciar a produo da nova cutcula que comea com o destacamento da cutcula velha. Com a concentrao alta do hormnio juvenil formada uma cutcula do tipo larva, mas se os nveis forem baixos ser produzida uma cutcula do tipo adulta. Na fase nal da muda, o hormnio da ecloso e o bursicon so adicionados porque so esses hormnios os responsveis pela promoo da fase nal do processo de muda. O hormnio da ecloso, em algumas espcies de holometablicos, est envolvido no desprendimento da cutcula da pupa que chamado de ecdise. A funo endcrina que controla os estgios de desenvolvimento em insetos holometablicos foi estudada em vrias mariposas, que passam, geralmente, por quatro mudas e todas so iniciadas pela secreo de hormnio cerebral, que estimula a liberao de ecdisona da glndula pr-torcica. O hormnio juvenil que determina se a muda ir gerar uma larva, pupa ou um adulto. A pupa formada com a diminuio do hormnio juvenil no ltimo estdio larval, e s com o desaparecimento do hormnio juvenil que a pupa se transforma em adulto. Ao trmino no quinto estdio larvrio, nas mariposas, os corpora allata param de secretar o hormnio juvenil, e na muda seguinte uma cutcula rgida formada (uma pupa) e os tecidos larvrios so degradados e se transforma em estruturas puprias. Quando no h mais hormnio juvenil surge uma mariposa adulta totalmente desenvolvida. Devido a ao do hormnio juvenil em prevenir a maturao de inseto, ele juntamente com anlogos sintticos, so promissores como meio ecologicamente seguros, no txicos para combate s pragas de insetos e contra os quais o inseto encontraria diculdades em desenvolver resistncia.
MSCULOS E MOVIMENTO ANIMAL

Movimento amebide O movimento amebide caracterstico de alguns protozorios, fungos (Myxomycetes) e glbulos brancos de vertebrados. O movimento dessas clulas est associado corrente citoFisiologia Animal Comparada
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plamticas, modicadas na forma da clula e expanso dos pseudpodes. Quando a ameba se movimenta, seu citoplasma ui entre prolongamentos celulares (pseudpodes) recm-formados que parecem com braos que gradualmente se expandem e se avolumam, de modo que a clula, por inteiro, ocupa o espao onde previamente apenas um pequeno pseudpodo havia comeado a se formar. Em uma ameba, a camada mais externa, o ectoplasma, um gel relativamente rme. Quando o pseudpode formado, o endoplasma, que mais lquido, ui para o interior desse e um novo ectoplasma formado na superfcie. O movimento amebide tem semelhanas evidentes com o uxo citoplamtico (ciclose), um fenmeno comumente observado em todos os tipos de clulas, vgetal ou animal, que tm papel importante no transporte intracelular. O uxo citoplasmtico e a foramao de pseudpodes parece que dependem da interao entre o lamento de miosina e actina; isto signica que o mesmo mecanismo fundamental da contrao muscular. Movimentao por clios e agelos Os clios so estruturas com aspecto de pequenos plos com 0,25 micrmeros de dimetros constitudos por um feixe de microtbulos dispostos paralelamente e envoltos por uma membrana. Os clios so curtos, mltiplos. Estendem-se a partir da superfcie de muitos tipos de clulas e so encontrados na maioria das espcies animais, em muitos protozorios e em algumas plantas inferiores. Tm como funo primria a de movimentar uido sobre a superfcie celular ou deslocar clulas isoladas atravs de um uido. Os agelos dos espermatozides de muitos protozorios possuem grande semelhana com clios, porm muito mais longos. Os agelos so, geralmente, nicos e bem longos. No corpo humano esto situados apenas nos espematozides. Na cauda do espermatozides j foram vericadas mais de 200 tipos de protenas. Uma clula ciliada, como um paramcio, pode ter milhares de clios distribuidos sobre sua superfcie. As brnquias ciliadas e os tentculos, comuns em muitos invertebrados, destinam-se a duas funes: trocas respiratrias e ltrao da gua para a obteno de partculas alimentares. Os clios servem, tambm, para movimentar fuidos em tubos, tais como os dos sistemas reprodutor e excretor (p. ex., os nefrdeos dos aneldeos). Em mamferos, os epitlios ciliados auxiliam o transporte de material junto s superfcies internas, como a movimentao do muco no trato respiratrio e o ovo no interior do oviducto. Estruturas ciliares modicadas, reconhecidas pela distribuio caracterstica 9+2 lamentos internos, esto presentes nos olhos dos insetos, bem como na maioria dos outro rgos sensoriais na maioria dos los animais. Uma srie de experincias realizadas com agelos isolados de cauda de espermatozide demonstraram que os pares de microtbulos deslizam entre si durante a contrao e que a fora motriz para este movimento deriva da interao dos braos de dinena com microtbulos vizinhos. A dinena estabelece contato com a tubulina dos microtbulos vizinhos e gera fora da mesma intensidade que a miosina com a actina. Essas foras promovem movimentos de deslizamento entre pares de microtbulos vizinhos, provocando o deslizamento de um par em relao
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ao outro. Este deslizamento limitado por protenas que prendem os pares de microtbulos aos outros. O resultado da ao destas foras contidas leva a um dobramento dos clios. a dinena que dirige os movimentos dos clios e agelos em clulas no-musculares. Vrias observaes sugerem que o ATP fornece energia para o movimento ciliar e agelar. Por exemplo, a queda do teor de ATP nos espermatozides diminui sua motilidade: a adio de ATP a clulas ciliadas e agelos isolados e previamente tratados por detergentes (para remover a membrana e facilitar a entrada de ATP) promove rigorosos movimentos dos clios e agelos. Msculo e movimento O mecanismo bioqumico da contrao muscular o mesmo em todos os msculos e so as protenas actina e miosina que esto envolvidas no mecanismo, tendo o ATP como fonte imediata de energia para a contrao. Os msculos esquelticos e cardaco de vertebrado so estriados; os mculos dos orgos internos so lisos (Figura 4.4). Os mculos esquelticos so tambm chamados de msculos voluntrios, porque os msculos dos membros e tronco esto sob o controle da vontade, mas nem sempre temos conscincia ou podemos decidir pela locomoo resFIGURA 4.4 - Msculos esquelticos, pirao e outros vertebrado. liso e cardaco de movimentos. O msculo liso dos vertebrados denominado involuntrio, porque no est sob controle consciente. O msculo estriado possui contraes mais rpidas que a do msculo liso e, geralmente, o indviduo no conhece bem o estado de contrao muscular em seus vasos sanguneos, estmago, intestino e outros orgos internos que tm nas paredes o msculo liso. O msculo estriado formado por muitas bras paralelas que so formadas por brilas mais nas com estrias transversais chamadas de banda Z, que se repetem a intervalos exatamente regulares. E entre duas bandas Z existe uma regio que se chama de chama de sarcmero. Na linha Z existem lamentos muito nos que se estendem em ambas as direes e, no centro, se encontram com lamentos um pouco mais grosso, resultando em um nmero de bandas menos proeminentes, localizadas entre as linhas Z; de acordo com o estado de contrao do msculo a aparncia dessas bandas modicada como mostra a Figura 4.5.
FIGURA 4.5 - No sarcmero, unidade contrtil do msculo, encontramos lamentos grossos e nos intercalados e dispostos como mostra a gura abaixo.
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Os lamentos grossos so constitudos de miosina e os lamentos nos de actina. A disposio dos lamentos extremamente regular e bem ordenada. Esses lamentos so interligados por um sistema de ligaes moleculares cruzadas e quando o msculo contrai e encurta, essas ligaes cruzadas so reorganizadas de forma que os lamentos grossos deslizam por entre os nos e, nem os lamentos grossos e nem os lamentos nos tm seus movimentos alterados durante a contrao, mas eles se movem uns em relao aos outros. O msculo cardaco possui estrias transversais semelhantes do msculo esqueltico. E as propriedades essnciais para a contrao rtmica normal do corao so:
- Quando se inicia a contrao em uma regio do msculo cardaco, ela rapidamente se espalha por toda massa muscular; - Uma contrao seguida imediatamente por um perodo de relaxamento, durante o qual o msculo no pode ser estimulado para deagrao de uma nova contrao. O resultado que no ocorre ma contrao duradoura como ocorre em um msculo esqueltico.
O msculo liso no possui estrias transversais, mas sua contrao depende das mesmas protenas do msculo estriado, actina e miosina e da energia proveniente do ATP. Alm do ATP (trifosfato de adenosina), como fonte de energia para os msculos, existe um outro fosfato orgnico, o fosfato de creatina que se encontra em grandes quantidades. O seu grupo fosfrico tambm para o difosfato de adenosina (ADP) e, assim, restaurado o suprimento de ATP, que est presente em pequena quantidade no msculo. E como terceira fonte de energia a oxidao de carboidrato e cidos graxos. Os carboidratos so armazenados no msculo sob a forma de glicognio e na ausncia de oxignio suciente, pode produzir energia ao ser quebrado at o cido lctico. Nos msculos de vertebrados est presente o fosfato de creatina , mas em alguns invertebrados ausente, porm o fosfato de arginina, outro fosfato orgnico, que no encontrado no msculo de vertebrados est presente no msculo de invertebrados. Contrao muscular A contrao muscular que produz uma fora exercida nos pontos de xao e que no ocorre modicao no comprimento denominada contrao isomtrica. Se for adicionado a uma das extremidades do msculo um peso que ele consegue erguer, o msculo encurtar durante a contrao, ela denominada contrao isotnica. O lamento grosso constituido pela protena miosina, mas o lamento no formado por trs protenas; actina, tropomiosina e troponina (Figura 4.6). A troponina est ligada tropomiosina e fundamental para o processo de contrao. Quando a troponina liga-se aos ons clcio ocorre uma alterao conformacional que essencial para a interao entre as cabeas de miosina dos lamentos grossos e a actina dos lamentos nos (Squire 1975). Quando as cabeas de miosina unem-se aos lamentos nos em determinado ngulo; elas sofrem uma alterao con-
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fomacional, que faz com que a ponte gire sobre o eixo para um ngulo diferente, tracionando o lamento no para alm do grosso (Huxley, 1973).
FIGURA 4.6 - O lamento no composto por trs protenas, a actina, a troponina e a tropomiosina. A actina a molcula central, que polimeralizada forma uma dupla hlice e contm os stios de ligao com a miosina. A tropomiosina uma molcula presa actina de forma espiralada sobre a dupla hlice.
Cada ciclo de unio implica no dispndio de energia na forma de ATP. Molcula de ATP liga-se temporariamente cabea da miosina, formando um complexo ativo que se unir s molculas disponvel e no bloqueado pela ta delgada de tropomiosina (Weber e Murray, 1973). Enquanto a miosina no se combinar com uma nova molcula de ATP ela no se separa novamente da actina, porque para cada desacoplamento o ATP indispensvel. A condio de rigidez muscular aps a morte (rigor mortis) ocorre devido a incapacidade de desacoplamento das pontes cruzadas, pois o suprimento de ATP no msculo ca esgotado. Funo do clcio Logo aps a estimulao do msculo, a concentrao de clcio no interior da bra muscular aumenta, e esses ons se ligam troponina, protena controladora que passa por uma alterao conformacional, permitindo que a tropomiosina, (protena bloqueadora da interao entre a cabea da miosina e o lamento) seja deslocada da sua posio de bloqueio nas molculas de actina. A equorina uma protena que pode ser isolada de um celenterado luminescente e emite luz na presena de ons clcio. Essa protena foi usada para demonstrar o aumento da concentrao de ons clcio logo aps a estimulao. Quando injetada nas bras musculares da craca gigante Balanus nubilis, produz uma fraca luminescncia no momento em que as bras sofrem uma estimulao eltrica, indicando um aumento na concentrao de ons clcio dentro das bras musculares. A contrao muscular A membrana da clula muscular, sarcolema, faz conexo com um complexo sistema de tbulos transversais, que atravessam as clulas musculares prximas s linhas Z, conhecido como sistema T. O sarcolema despolarizado quando um impulso nervoso atinge a placa motora, essa despolarizao continua dentro do sistema T e desencandeia as etapas complementares da contrao. A Tabela 4.1 mostra a os eventos desde a estimulao at contrao muscular. O reticulo sarcoplasmtico, que circunda a bra muscular, um sistema de vesculas achatadas. A medida que um impulso percorre o sarcolema e o sistema T, a alterao transmitida membrana do retculo sarcoplasmtico, causando um aumento na permeabilidade ao clcio. Como resultado os ons clcio, que estavam dentro do sarcolema do msculo em repouso, so
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liberados e desencandeia a alterao na congurao da troponina, permitindo a interao entre a actina e miosina que a base da contrao. O clcio liberado retorna ao retculo sarcoplasmtico, e permanece at chegar um novo impulso; no msculo esqueltico relaxado. Esses eventos, o msculo contraido e relaxado, podem ser vistos nos esquemas das guras 4.7 e 4.8.
FIGURA 4.7 - Esquema de um msculo contraido.
FIGURA 4.8 - Esquema de um msculo relaxado.
TABELA 4.1 Seqncia de eventos na estimulao e contrao muscular (Schmidt-Nielsen, 1996).
Estimulao
Despolarizao do sarcolema Despolarizao do sistema T Liberao de Ca++ do retculo sarcoplasmtico Difuso de Ca++ para o lamento no
Contrao
5 - Ligao do clcio troponina 6 - Remoo do bloqueio exercido pela tropomiosina nos troponona-Ca++ stios de actina, pelo complexo
7 - Formao de pontes cruzadas entre as cabeas do lamento grosso (contendo o complexo preexistente de miosina-ATP) e a ta de actina 8 - Hidrlise do ATP, com induo de alteraes conformacionais nas cabeas, causando a rotao das pontes cruzadas
Relaxamento
9 - Seqestro de Ca++ do lamento no, pelo retculo sarcoplasmtico 10 - Difuso do Ca++ do lamento no para o retculo sarcoplasmtico 11 - Liberao de Ca++ do complexo troponina-Ca++ 12 - A troponina permite que a tropomiosina retorne sua posio de bloqueio 13 - Qualquer das pontes cruzadas de miosina-actina 14 - Reedio do complexo ATP-miosina nas cabeas do lamento grosso
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Msculos rpidos e lentos de vertebrados As bras rpidas do msculo estriado dos vertebrados so denominadas bras fsicas e as mais lentas bras tnicas. As bras fsicas so utilizadas em movimentos rpidos e as tnicas para manter contraes prolongadas de baixa intensidade. O sistema fsico est associado a grandes bras nervosas com velocidade de conduo em torno de 8 a 40m/s, que provocam respostas contrteis rpidas. As bras do sistema tnico so pequenas e a velocidade de conduo de 2 a 8 m/s, provocando contraes musculares graduadas, acompanhadas de potenciais musculares no-propagados de pequena amplitude e durao prolongada. O msculo sartrio da r formado por bras fsicas, ele se estende ao longo da coxa e usado, principalmente, para o salto. As bras fsicas respondem de acordo com a lei do tudo ou nada, isto signica que quando um estmulo excede um determinado valor mnimo (valor limiar), elas respondem com uma contrao total. Um aumento adicional na intensidade do estmulo no provoca um aumento da resposta. Desse modo, a bra muscular no responde com intensidade mxima. Isso conhecido como a lei do tudo ou nada. As bras musculares do msculo tnico so inervadas por bras nervosas de pequeno dimetro. Ao contrrio das bras musculares fsicas, a resposta das bras tnicas no se espalha necessariamente por toda bra para produzir uma resposta completa de tudo ou nada. A resposta a um estmulo nico pequena e a tenso aumenta com uma freqncia repetida de estmulos. Portanto, necessrio uma estimulao repetida de pequenos nervos para provocar um acrscimo signicativo na tenso das bras tnicas. Freqncias crescentes aceleram a taxa de aumento da tenso. O relaxamento aps a concentrao da bra muscular lenta , no mnimo, 50 a 100 vezes mais lento que aps ao de uma bra fsica. Esse tipo de resposta tem uma funo importante na atividade postural da r (Kufer e Williams 1953b). Os peixes tambm possuem msculos constitudos por bras fsicas e tnicas. A cavalinha e o atum nadam continuamente a velocidade relativamente lenta, possuem dois tipos de bras em diferentes massas musculares. Devido a alta concentrao de mioglobina, o msculo tnico vermelho e est localizado nas laterais do animal e se estende em direo a coluna vertebral. O msculo vermelho executa a natao velocidade cruzeiro e a massa de msculo branco (tipo fsico) representa a reserva de fora para curtos surtos de atividade de alta velocidade. No tubaro as bras tnicas so usadas durante a natao vigorosa, como a perseguio a uma presa. Msculo cardaco O msculo cardaco, como o msculo esqueltico, contm lamentos de actina e miosina e estrias transversais idnticas s do msculo esqueltico, porm, apresenta uma maior abundncia de mitocndrias. Isso compreensvel tendo em vista a necessidade constante do msculo cardaco em trabalhar continuadamente durante toda a vida do organismo. A contrao do corao originada nas clulas do marcapasso, que so clulas musculares especializadas. Como as contraes repetidas origina-se no tecido muscular, o corao dos vertebrados considerado como sendo miognico. O corao de alguns invertebrados, por outro lado, so chamados de neurognicos, pois as contraes iniciam-se por impulsos provenientes do sistema nervoso. A natureza miognica do corao dos vertebrados no signica, entretanto, que
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no haja inuncia do sistema nervoso. Pelo contrrio, a freqncia e a amplitude podem ser modicados por nervo do sistema nervoso autnomo. Um deles o nervo vago que contm bras nervosas parassimpticas que liberam acetilcolina, causando a reduo da freqncia cardaca. A estimulao pelos nervos simpticos provoca a liberao de noradrenalina, elevao da freqncia de batimentos cardacos e contraes mais vigorosas do msculo cardaco. O msculo no necessita ser estimulado por nervos para contrair, pois apresenta contraes rtmicas espontneas, que podem variar muito em freqncia e intensidade. Isso particularmente vlido para os msculos da parede intestinal que servem para mover o contedo intestinal, medida que ondas peristlticas de contrao so transmitidas pelo intestino. A atividade espontnea do msculo liso pode ser modicada no apenas pelos nervos, mas tambm por hormnios, tais como a adrenalina e noradrenalina. Porm, a velocidade de contrao geralmente muito mais lenta que nos msculo estriado. O msculo liso de vertebrados inervado pelo sistema nervoso autnomo por dois conjuntos de nervos, um estimulador e o outro inibidor, isto , agem de forma antagnica. A diferena entre msculo liso e voluntrio est nas camadas musculares, localizadas principalmente na sparedes dos orgos ocos, contendo numerosas bras e clulas nervosas. O estiramento sbito do msculo liso causa uma contrao imediata; portanto, a distenso de um orgo oco freqentemente seguida por contra o. Msculo catch dos moluscos Quando uma estrela-do-mar ataca um mexilho, ela acopla seu p tubular nas duas conchas e tenta separ-las. Durante o teste de resistncia protetora, o msculo de fechamento do bivalve permanece em estado de contrao, conhecido como catch. Em algumas espcies, mas no em todas, os msculos do fechamento das conchas esto divididos em duas pores, bras lisas e estriadas. Do ponto de vista funcional, a parte estriada contrai rapidamente e indicada como poro rpida ou fsica e a no estriada muito mais lenta e conhecida como poro lenta ou tnica. O msculo mais estudado do tipo catch o msculo retrator anterior do bisso (MRAB) do mexilho azul (Mytilus edulis), que contm somente bras lisas. E o nervo misto, isto , contm bras nervosas de excitao e relaxamento. As bras de excitao agem provavelmente por meio da liberao de acetilcolina e as de relaxamento, pela liberao de uma outra substncia transmissora, a serotonina. O aspecto singular do catch que a rigidez muscular (resistncia ao estiramento) mantida aps o trmino da excitao. H fortes evidncias de que isso ocorra porque as pontes cruzadas permanecem unidas e apenas se desconectam em resposta a impulsos nervosos de relaxamento (ou serotonina). Isso sugere que os msculos de fechamento dos bivalves, uma vez que tenham encurtado e entrado em catch, mantm seus comprimentos sem gasto energtico adicional.
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Msculo dos crustceos Qualquer pessoa que j tenha manipulado caranguejos ou lagostas vivos tem conhecimento da dor que pode ser causada pela fora impressionante que esses animais podem exercer por meio de suas pinas. Tal condio no se deve a um vigor muscular extraordinariamente grande, mas, sim, disposio anatmica das bras. Na pina de um caranguejo, o msculo peniforme. Isso signica que as bras, ao invs de serem paralelas na direo da trao, esto dispostas em ngulo, aumentando muito a vantagem mecnica. Um aspecto interessante do msculo do crustceo inervao mltipla: as bras musculares isoladas podem ser inervadas por duas ou mais bras nervosas. Alm dos nervos mltiplos que estimulam a contrao do msculo, muitos msculos de artrpodos tambm possuem nervos inibitrios, cuja estimulao resulta no relaxamento muscular caso o msculo esteja previamente em estado de contrao. No crustceo, o msculo por inteiro geralmente inervado por somente alguns, ou um nico axnio. Isso faz com que o msculo funcione como uma unidade isolada e, dependendo dos impulsos que recebe, pode funcionar como um msculo rpido ou lento. Msculo do vo de insetos Muitos insetos, como as liblulas, mariposas, borboletas e gafanhotos, exibem uma freqncia relativamente baixa de batimentos de asas e cada contrao muscular ocorre em resposta a um impulso nervoso. Como a contrao do msculo sincronizada com o impulso nervoso, esse tipo conhecido como msculo sincrnico. Mas, existem pequenos insetos como as abelhas, moscas e mosquitos que batem as asas demasiadamente rpido para que um impulso nervoso atinja o msculo a cada contrao. Esses msculos rpidos possuem nervos, porm os impulsos nervosos so transmitidos a uma freqncia mais baixa que as contraes e, portanto, os msculos so denominados de msculos assincrnicos. Os msculos no interior do trax de um inseto de batimentos de asas rpido no esto acoplados s asas, mas parede do trax. H dois conjuntos de msculos que, por convinincia, podem ser chamados de vertical e horizontal. O efeito primordial da contrao muscular deformar o trax e devido ao menor encurtamento das bras, apenas uma pequena frao do comprimento muscular, a contrao pode ocorrer muito rapidamente. No entanto, a propriedade mais importante do msculo assincrnico que a contrao uma resposta ao estiramento. Quando os msculos verticais contraem, o trax deformado, assumindo uma nova posio com um estalido, de modo que a tenso subitamente dissipada dos msculos verticais em contrao. Entretanto, uma modicao repentina na forma do trax causa o estiramento do conjunto horizontal de msculos do vo que, por sua vez, funciona como um estmulo para a contrao. Tal contrao deforma o trax na direo oposta e ele subitamente estala de novo para voltar posio inicial, liberando a tenso dos msculos horizontais. Isso causa estiramento dos msculos verticais que respondem com uma nova contrao e assim por diante.
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Esqueletos hidrulicos Minhocas A parede de uma minhoca comum apresenta duas camadas musculares que se estendem em duas direes distintas, tanto em folhetos circulares ao redor do corpo como na direo longitudinal. O movimento da minhoca quando rasteja para frente aproximadamente o seguinte: uma onda de contrao dos msculos circulares inici-se na extremidade anterior, causando alamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade anterior para frente. A contrao circular percorre todo o corpo como uma onda, seguida por uma onda de contrao dos msculos longitudinais. O movimento da minhoca quando rasteja para frente , aproximadamente, o seguinte: Uma onda de contrao dos msculos circulares inicia-se na extremidade anterior, causando alamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade anterior para frente. A contrao circular percorre todo corpo como uma onda, seguida por uma onda de contrao dos msculos longitudinais. A minhoca se movimenta para frente medida que as ondas de contrao movem-se em sentido retrgrado. E, quando a minhoca se movimenta, os msculos exercem fora sobre o contedo uido do animal; os msculos circulares criam uma presso que provoca o estiramento dos msculos longitudinais e quando esses msculos se contraem, subsequentemente, a presso distende os msculos circulares e a minhoca se espessa. Patas de aranha As aranhas no podem estender suas patas com o auxlio dos msculos, pois no possuem msculos extensores. Fotograas de alta velocidade das aranhas saltadoras do suporte ao conceito de que a presso sangunea est envolvida, pois, no momento do salto, as espculas das patas cam eretas, exatamente como o fazem quando h um aumento na presso do uido no interior da pata. Entretanto, o mecanismo preciso no completamente entendido (Parry e Brown, 1959b). Locomoo Um animal que corre sobre uma superfcie horizontal utiliza energia sob trs formas principais:
- A movimentao atravs do ar requer energia para superar a resistncia devida ao atrito do ar. - medida que o animal corre, seu centro de massa constantemente levantado, caindo logo em seguida. Trabalho realizado cada vez que o corpo levantado, aumen-
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tando sua energia potencial, e a maior parte desta novamente perdida medida que o centro de massa abaixado. - medida que o animal se movimenta, os membros so constantemente acelerados e novamente desacelerados. Trabalho necessrio para acelerar um membro e fornecer energia cintica; para desacelerar, o membro requer trabalho adicional.
A fora mecnica para superar o atrito nas articulaes mnima, mas alguns animais apresentam aumento dos movimentos respiratrios e da atividade de bombeamento do corao. Entretanto, a quantidade muito pequena quando comparada com a energia necessria para a movimentao mecnica do corpo. A corrida ladeira acima a 15 de inclinao causa um aumento insignicante no consumo de oxignio de um animal pequeno, como um camundongo de 30g. Para animais maiores, neste caso o chimpanz, a corrida ladeira acima aumenta muito o consumo de oxignio. De forma similar, a corrida ladeira abaixo faz pouca diferena para o camundongo, mas torna o deslocamento muito menos custoso para o chimpanz [Taylor e col., 1972]. Saltos Como um salto requer apenas uma nica contrao dos msculos apropriados, o trabalho realizado durante a partida para o salto e o utilizado para a acelerao o mesmo em relao massa corprea. A concluso que animais de constituio isomtrica, mas massas diferentes, devem saltar a uma mesma altura, contanto que seus msculos contraiam com a mesma fora. Quanto menor o animal, menor a distncia de partida para o salto, e visto que a velocidade de partida deve ser a mesma para todos, o animal menor necessita acelerar mais velozmente seu peso corpreo. Como h menos tempo disponvel para a partida, a potncia do msculo precisa ser aumentada de acordo (isto , o msculo deve contrair muito rapidamente). A pulga salta utilizando o princpio da catapulta e armazena energia em um pedao de material elstico (resilina), na base das patas traseiras. A resilina uma protena com propriedades muito semelhante borracha (Weis-Fogh, 1960; Andersen e Weis-Fogh, 1964). Os msculos relativamente lentos so usados para comprimir esse material, que devolve a energia total com uma ecincia prxima a 100%, quando o mecanismo de liberao disparado. Dessa maneira, o rechao elstico funciona semelhana de um estilingue e confere pulga a necessria acelerao. O besouro click, como a pulga, muito pequeno para que os msculos proporcionem a acelerao necessria durante o curto tempo de acelerao. Metade de um milissegundo no suciente para a contrao muscular e a melhor maneira de obter energia, velocidade necessria, armazen-la em uma estrutura elstica. Vo A potncia necessria para que um animal seja impulsionado no ar durante o vo tem dois componentes: deve haver uma fora de ascenso (empuxo) equivalente ao seu peso e um impulso
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para frente equivalente ao arrasto sobre o animal medida que ele se movimenta no ar. Em animais animais voadores, o empuxo e o impulso para frente so proporcionados pelas superfcies. A principal fora para o vo de uma ave provida pelos msculos peitorais, que em todas as aves constituem cerca de 15% da massa corprea, independentemente do tamanho da ave. Os msculos responsveis pelo curso ascendente das asas constituem apenas aproximadamente um dcimo da massa total dos msculos do vo e, desse modo, no podem prover uma frao importante da fora necessria para o vo. Como um grupo, os beija-ores so diferentes; seus msculos de vo constituem 25 a 30% da massa corprea. Os msculos responsveis pelo curso ascendente das asas constituem cerca de um tero da massa total dos msculos do vo, indicando que para o vo pairado, os cursos ascendente e descendente das asas so importantes no fornecimento de potncia e, como a ave permanece voando no mesmo lugar, toda a potncia destinada ao soerguimento. O beija-or, ao pairar no ar, obtm susteno durante os cursos ascendente e descendente das asas. O curso descedente na realidade um batimento na direo anterior (esquerda) e no batimento de retorno (direita), a asa torcida , invertendo o aeroflio, proporcionando dessa maneira a fora de sustentao necessria em ambos os batimentos. O vetor horizontal invertido de modo que a ave permanea no mesmo lugar (Stolpe e Zimmer, 1939). Outras aves, como corvos e estorninhos, usam suas asas de modo diferente e pairam no ar de forma que a sustentao seja produzida no curso descendente, mas no no ascendente (Dathe e Oehme, 1978). Natao A natao, em princpio, no muito diferente do vo, exceto que a maior densidade da gua reduz a potncia necessria para a sustentao do corpo. De fato, alguns animais nadadores possuem a mesma densidade que a gua e nenhuma potncia usada para obter sustentao; toda a potncia usada na natao pode ser direcionada para impulsionar o corpo. A densidade e a viscosidade da gua maiores so importantes e os peixes no nadam to rapidamente quanto as aves voam. Flutuabilidade Se um animal que nada for mais pesado que a gua, parte de seu gasto energtico servir para impedir que afunde e apenas parte estar disponvel para a locomoo. Se o animal tivesse a mesma densidade que a gua (isto , possusse uma utuabilidade neutra), teria mais energia disponvel para se mover. O problema da utuabilidade mais importante para os grandes animais do que para aqueles muito pequenos. Os apndices, grandes o suciente para funcionar como freios evitando o afundamento, so mecanicamente impossveis em grandes organismos, que devem, portanto, fazer uso de outros meios.
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Uma reduo na densidade ou gravidade especca de um organismo a nica soluo para que ele se mantenha utuando, sem envolver um certo grau de ao natatria (isto , gasto energtico). Podem ser relacionadas cinco formas para reduzir a tendncia ao afundamento e levar o organismo a um estado de utuabilidade neutra:
1 - Reduo na quantidade de substncias pesadas (a exemplo do carbonato de clcio ou fosfato de clcio). 2 - Substituio de ons pesados (p. ex., Mg+ e SO4- por Na+, Cl ou at mesmo ons mais leves, H+ e por NH4+). 3 - Remoo de ons sem que haja substituio (isto , o organismo torna-se mais diludo). 4 - Aumento da quantidade de substncias mais leves que a gua, principalmente gorduras e leos. 5 - Utilizao de pneumatforos, como a bexiga natatria dos peixes.
O princpio bsico, o deslizamento entre microlamentos adjacentes, parece ser o mecanismo universal para a produo de fora. Em qualquer animal, exceto os menores, a locomoo depende de foras que atuam sobre elementos esquelticos, um esqueleto hidrulico ou um rgido, que pode ser interno (p. ex., em vertebrados) ou externo (p. ex., em artrpodos). As adaptaes dos animais locomoo revelam muitos princpios interessantes de biomecnica, incluindo como os animais aquticos conseguem uma utuabilidade neutra, evitando, assim, o gasto de energia para impedir que afundem (Schmidt-Nielsen, 1996).
1. Classique os hormnios quanto estrutura e natureza qumica.
2. O funcionamento da hipse controlado pelo hipotlamo, mediado junto a neurohipse via conexes neurais, e junto a adeno- hipse via vasos sanguneos especiais. Cite os hormnios produzidos pela neuro- hipse e a funo de cada um deles.
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3. Qual a importncia das ilhotas de Langerhans existentes no pncreas? Qual a conseqncia da retirada das glndulas paratirides?
4. Como se obtm a vitamina D3 e qual a relao entre essa vitamina e os ossos?
5. Descreva, sucintamente, a atuao dos hormnios que exercem funes fundamentais na siologia dos insetos, principalmente no crescimento, muda, fase de muda, fase de pupa e metamorfose.
6. Diferencie, siologicamente, o tecido muscular liso do estriado.
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7. Como ocorre a contrao muscular?
8. Conceitue as bras fsicas e tnicas.
9. Por que o corao dos vertebrados considerado miognico e o dos vertebrados neurognicos?
10. O que o mecanismo de catch, presente em alguns msculos de moluscos bivalves? Explique-o.
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Glossrio
CIDO RICO: produto nitrogenado, menos solvel que a uria; presente na excreo de aves e rpteis. Tem relao com a adaptao ao ovo terrestre. ACTINA: protena relacionada com o movimento celular; est presente em grande quantidade nos msculos. ADRENALINA: ou epinefrina. Hormnio produzido pela medula da glndula adrenal; prepara o organismo para reaes de defesa ou ataque. ALVOLO PULMONAR: cada um dos milhes de saquinhos de parede na (uma camada celular) presentes nos pulmes dos vertebrados; as paredes dos alvolos esto em ntimo contato com capilares sanguneos; ao nvel dos alvolos que ocorre a hematose. AMIDO: polissacardio sintetizado a partir da reunio de molculas de glicose.; utilizado por certas algas e pelas plantas como substncia de reserva. AMILASE: nome genrico de enzimas que digerem o amido, transformando-o em maltose. AMNIA: substncia nitrogenada de frmula NH3; produzida pelas clulas quando estas utilizam os aminocidos (reao de desaminao). bastante txica, devendo ser eliminada imediatamente, ou transformada em produto menos txico, como a uria, por exemplo. ARTRIA: vaso sanguneo que conduz sangue do corao para os tecidos; possui parede mais espessa que a veia. ATP (ADENOSINA-TRIFOSFATO OU TRIFOSFATO DE ADENOSINA) - molcula constituda por ribose, adenina e trs grupos fosfato; representa a principal fonte de energia para as reaes celulares. BRNQUIA: bolsa respiratria presente em diversos invertebrados aquticos e tambm nos peixes e larvas de anfbios. So expanses faringeanas, com ampla superfcie de contato coma gua do meio. Devido sua grande irrigao sangunea, permite ecincia nas trocas gasosas. CPSULA DE BOWMAN: parte do nfron dos animais vertebrados, que recolhe o ltrado glomerular e os envia aos tbulos, onde se formar a urina. CLULA - unidade morfolgica e funcional de todos os seres vivos, com exceo dos vrus, que so acelulares. De acordo com sua complexidade, as clulas podem ser classicadas em procariticas e eucariticas. As clulas procariticas (bactrias e cianobactrias) no possuem envoltrio nuclear nem organides membranosos no citoplasma; seu material gentico est concentrado numa regio chamada nucleide, que est em contato direto com o citoplasma. As clulas eucariticas (encontradas em todos os outros seres com organizao celular) tm um envoltrio (carioteca) delimitando um verdadeiro ncleo e organides membranosos (mitocndrias, cloroplastos, lisossomos, complexo de Golgi e outros) no citoplasma. Unidade estrutural e siolgica da vida.
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CELOMA: cavidade interna do corpo de certos animais, totalmente revestida por mesoderma. CEPHALOPODA: cefalpodes; classe de moluscos cujos representantes no apresentam concha, ou a apresentam interna e reduzida; o p dividido em 8 ou 10 tentculos com ventosas. Ex. Polvo e lula. CREBRO: termo usado para designar o rgo formado por um grande aglomerado de corpos celulares de neurnios; signica especicamente, uma das partes do encfalo, o telencfalo. COLESTEROL - lipdio do grupo dos esterides, presente em membranas de clulas animais; precursor de outros esterides biologicamente ativos, tais como os hormnios sexuais (estrgeno, progesterona e testosterona) e a vitamina D. Nos seres humanos, sintetizado principalmente no fgado. Em certas condies, o colesterol pode depositar-se na parede das artrias, reduzindo, e at interrompendo, o uxo de sangue para vrios rgos (corao, rins, crebro e outros). CORAO: rgo oco e musculoso presente em diversos grupos de animais, responsvel pelo bombeamento do sangue pelos vasos (circulao sangunea). DENDRITO: cada um dos nos prolongamentos do neurnio, capaz de receber estmulos, transformando-os em impulsos nervosos, e transmitindo-os ao corpo celular. DIGESTO: quebra enzimtica de molculas de alimento; a digesto necessria para que a maioria dos alimentos seja absorvida. ECDISONA: hormnio responsvel pelo processo de muda. ENCFALO: parte do sistema nervoso central dos vertebrados, situado dentro da caixa craniana (crnio); o encfalo dividido em 5 partes (telencfalo, diencfalo, mesensfalo, metencfalo e mielencfalo). ENDCRINO: relativo s glndulas de secreo interna, que produzem e lanam seus produtos (hormnios) no sangue. ENZIMA: catalisador biolgico de natureza protica. ESPIRCULO: abertura das traquias dos insetos e aracndeos; nos insetos, os espirculos se situam nas laterais do abdome. ESTRGENO: hormnio feminino produzido pelo folculo ovariano; responsvel pelo impulso sexual e pelo desenvolvimento das caractersticas sexuais secundrias femininas. EXPIRAO: o movimento de sada de ar dos pulmes. GIRINO: forma larval dos anfbios, que apresenta vida aqutica e respira por meio de brnquias. GLNDULA: rgo especializado em produzir e eliminar secrees; podem ser excrina ou endcrinas. GLICOGNIO: polissacardio sintetizado a partir da reunio numerosas molculas de glicose, e utilizado por animais vertebrados como reserva.
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GLUCAGON: hormnio pancretico que faz subir o nvel de acar no sangue. HEMOCIANINA: pigmento respiratrio (transportador de oxignio) verde azulado que contm cobre; presente na hemolinfa de crustceos e aracndeos. HEMOGLOBINA: protena conjugada, rica em ferro, que atua como pigmento respiratrio (transportador de oxignio); nos vertebrados est presente no interior das hemceas. HEMOLINFA: genericamente signica o uido que preenche certas cavidades do corpo dos artrpodes; equivale ao sangue; no caso dos crustceos e aracndeos, h pigmento respiratrio (hemocianina) na hemolinfa; j os insetos no apresentam pigmento respiratrio. HIDRLISE: tipo de reao qumica em que ocorre quebra de ligaes, com a participao de molculas de gua. HIPERTENSO ARTERIAL: doena em que a presso arterial diastlica (mnima) encontra-se aumentada (acima de 90 mm Hg). HORMNIO: substncia secretada por clulas de glndulas ou de rgos endcrinos (em animais); hormnios de plantas so chamadas tormnios; os hormnios agem em pequenas quantidades sobre tecidos ou rgos especcos (alvos do hormnio). ILHOTAS DE LANGERHANS: poro endcrina do pncreas, responsvel pela produo dos hormnio insulina e glucagon. IMPULSO NERVOSO: onda de natureza eltrica, que se propaga nos nervos e clulas nervosas. INSPIRAO: movimento de entrada de ar nos pulmes. INSULINA: hormnio pancretico que faz baixar o nvel de acar no sangue INVERTEBRADO: animais que no possuem vrtebras. LARVA: estgio jovem de determinados animais; quando h estgio larval, o desenvolvimento indireto. LH: hormnio luteinizante; importante hormnio da hipse, indutor da ruptura do folculo ovariano (ovulao) e da formao do corpo lteo ou amarelo, que produz progesterona. LIPDIO: classe de substncias orgnicas pouco solveis em gua. METAMORFOSE - conjunto de transformaes na forma e na estrutura do corpo de um animal, desde o estado de lagarta at a forma adulta, como as que ocorrem em anfbios, crustceos e insetos. Os insetos podem ser classicados em ametbolos (que no passam por metamorfose) e metbolos (que passam por metamorfose). So hemimetbolos quando a metamorfose incompleta (fases de ovo, ninfa e adulto) e holometbolos quando tm metamorfose completa (fases de ovo, larva, crislida ou pupa e adulto). MIOSINA: uma das protenas que constituem a miobrila; desliza sobre a actina (outra protena); esse deslizamento que provoca contrao muscular. MOELA: poro musculosa do aparelho digestivo das aves (estmago); tem por funo triturar o alimento ingerido.
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MOLUSCO - animal pertencente ao lo Mollusca. Os moluscos so celomados e tm tubo digestivo completo. Possuem a superfcie ventral modicada em um p muscular, que apresenta vrias formas; as superfcies dorsal e lateral do corpo so modicadas por um manto, que secreta a concha, embora ela possa estar ausente ou reduzida. Existem espcies marinhas, de gua doce e terrestres. Exemplos: ostras e mexilhes (classe Bivalvia), caracis e lesmas (classe Gastropoda), polvos e lulas (classe Cephalopoda). MUDA: ou ecdise; troca peridica do exoesqueleto que ocorre nos artrpodes; a muda necessria para permitir o crescimento. MSCULO: rgo formado por tecido muscular, cuja funo a contrao para a produo de movimento. NFRON: cada uma dos milhes de unidades excretoras dos rins de animais vertebrados; responsvel pela ltrao do sangue e remoo da uria, formando a urina. NEMATOCISTO: ou cpsula urticante; cpsula presente no cnidoblasto; possui um o enrolado sobre si mesmo em seu interior, alm de lquido txico sob presso; abre-se explosivamente quando o cnidoblasto estimulado. NERVO: via nervosa pertencente ao sistema nervoso perifrico, constitudo por bras nervosas (axnios e/ou dendritos); os nervos possuem envoltrio protetor e vasos sanguneos para nutrio e oxigenao. NEURNIO: a clula nervosa; suas partes bsicas so: o corpo celular, os dendritos e o axnio. NINFA a forma jovem dos insetos hemimetbolos. OCITOCINA: hormnio produzido pela hipse; induz as contraes uterinas do parto e a expulso de leite pelas glndulas mamrias. PNCREAS: rgo associado ao aparelho digestivo dos vertebrados; considerado uma glndula mista, pois tem funo excrina e endcrina; em sua funo excrina produz o suco pancretico, e em sua funo endcrina, produz os hormnios insulina e glucagon. PAPO: regio dilatada do esfago, que nas aves tem por funo acumular e umedecer o alimento deglutido. PROTENA: substncia formada por molculas grandes (macromolculas), as quais so constitudas por unidades denominadas aminocidos. PUBERDADE: termo utilizado para designar particularmente na espcie humana, a idade em que se atinge a maturidade sexual. PUPA a forma intermediria entre larva e o imago nos holometbolos (do grego holo, todo, tudo, e metabole, mudana). QUITINA: substncia de natureza polissacardica, nitrogenada, que confere rigidez e resistncia ao exoesqueleto dos artrpodos; encontrada tambm em alguns fungos. RIM: rgo responsvel pela excreo; nos animais vertebrados, o rim uma estrutura complexa, que desempenha mais de uma funo.
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RUME: o maior dos quatro compartimentos do estmago dos ruminantes. RUMINANTE: animal mamfero cujo estmago dividido em vrias cmaras, uma delas o rume, onde vivem bactrias e protozorios que participam da digesto do ruminante. TIREIDE: glndula endcrina situada na regio do pescoo, cujos hormnios (tiroxina e triiodotironina), controlam o metabolismo geral do corpo. TIROXINA: um dos principais hormnios da glndula tireide; contm iodo em sua molcula. TRANSPORTE ATIVO: processo de bombeamento ativo de substncias atravs da membrana celular, com gasto de energia. TRANSPORTE PASSIVO: processo atravs do qual partculas podem atravessar a membrana celular sem que haja gasto de energia; a osmose, a difuso simples, e a difuso facilitada por permeases so processos passivos de transporte. TBULO DE MALPIGHI: estrutura excretora presente nos insetos e aracndeos; retira excrees nitrogenadas da hemolinfa, lanando-as no intestino. UNICELULAR: composta por apenas uma clula. URIA: substncia orgnica produzida no fgado dos vertebrados, a partir de amnia e gs carbnico; a sntese de uria um modo de reduzir a toxidez provocada pela amnia produzida nas clulas. VASOPRESSINA: ou ADH; hormnio antidiurtico produzido pela hipse. VEIA: vaso sanguneo que conduz sangue dos tecidos e rgos para o corao; possui parede relativamente mais na que a artria. VENTRCULO: um dos tipos de cmaras do corao; o ventrculo recebe sangue da aurcula e o bombeia para as artrias sob alta presso. VITAMINA: substncia orgnica fabricada pelos organismos vivos, requerida em pequena quantidade, mas importante para o desempenho das reaes qumicas vitais.
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Referncias Bibliogrficas
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Bibliografia Complementar
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Sites
www.curlygirl.naturlink.pt www.orbita.starmedia.com www.saudevidaonline.com.br www.wikipedia.org.br
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ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 29

DIGESTO E EXCREO ____________________________________________ 31

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 51

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 70

SISTEMA ENDCRINO E MOVIMENTO _______________________________ 72

REGULAO E AO DOS HORMNIOS

MSCULOS E MOVIMENTO ANIMAL ____________________________________________ 81 ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 93

GLOSSRIO _____________________________________________________________ 96 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS _________________________________________ 101

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TABELA 1.2 Principais diferenas entre os sistemas circulatrios abertos e fechado

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SISTEMA CIRCULATRIO ABERTO E FECHADO

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CONTEDO 2 SISTEMA CIRCULATRIO DOS VERTEBRADOS E DO HOMEM

CONTEDO 3 RESPIRAO CUTNEA, TRAQUEAL, BRANQUIAL E PULMONAR

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TABELA 2.1 Circulao e respirao em invertebrados vertebrados.

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5. Conceitue sstole e distole.

6. Qual a pricipal funo da respirao? E quais os rgos respiratrios?

7. Qual a relao entre altitude, oxignio e seres humanos?

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TABELA 2.1 Mtodos utilizados por animais para a obteno de alimentos.

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TABELA 2.2 As principais secrees digestivas.

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3. Qual a importncia do efeito Bernoulli para as esponjas?

4. Diferencie digesto intracelular e extracelular, destacando a digesto dos protozorios.

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MSCULOS E MOVIMENTO ANIMAL 81 ATIVIDADE COMPLEMENTAR _____ 93

GLOSSRIO _____________________ 96 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS _ 101