Domínio - Transformação e Utilização de Energia pelos Seres Vivos

2 – TROCAS GASOSAS EM SERES MULTICELULARES

Os animais necessitam de um sistema que lhes permita adquirir o O 2 necessário à realização da respiração aeróbia e retirar o
CO2 produzido nesta reação.
Nos animais mais simples as trocas gasosas efetuam-se diretamente por difusão entre o meio externo e as células.
Nos animais mais complexos a difusão dos gases ocorre ao nível de estruturas especializadas denominadas superfícies
respiratórias.
A estrutura ou órgão onde se realizam as trocas gasosas denomina-se superfície respiratória, enquanto que o conjunto de
estruturas que permitem a realização das trocas gasosas constitui o Sistema Respiratório. Isto significa que todos os animais
possuem superfícies respiratórias mas nem todos possuem Sistema Respiratório.

As trocas de gases respiratórios, quer ao nível das superfícies respiratórias quer ao nível dos tecidos, realizam-se por
difusão (movimento de substâncias entre dois meios a favor de um gradiente de concentração), sendo a sua direção e
intensidade determinadas pela pressão parcial dos gases. Nas superfícies respiratórias os gases difundem-se das zonas de
maior pressão para as de menor pressão.

Figura 1 – Diversidade de superfícies respiratórias.

Nos animais, as trocas gasosas podem estabelecer-se diretamente entre o meio externo e as células, sem intervenção de um
fluido de transporte, por difusão direta (Figura 2).

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 Figura 2 – Difusão direta.

Quando as trocas gasosas entre o meio externo e as células se fazem com intervenção de um fluido circulante, considera-se a
existência de difusão indireta. O intercâmbio de gases entre a superfície respiratória e o fluido circulante, em regra o sangue,
denomina-se hematose. Esta forma de difusão desenvolveu-se à medida que o volume dos animais foi aumentando, tornando-
se a área superficial demasiado pequena para permitir o intercâmbio com todas as células do organismo – Figura 3.

Figura 3 – Difusão indireta.

Apesar da grande diversidade das superfícies respiratórias, é possível encontrar em todas elas um conjunto de
características que aumentam a eficácia das trocas gasosas que lá ocorrem:
 São superfícies húmidas, para facilitar a troca de oxigénio e de dióxido de carbono, já que estes necessitam de estar
dissolvidos para se difundirem;
 São superfícies finas, geralmente constituídas por tecido com uma só camada de células, para fornecerem
permeabilidade aos gases;
 São superfícies vascularizadas (com densas redes de capilares), no caso da difusão indireta, de modo a aumentar o
contacto com o fluido circulante;
 Possuem uma área superficial grande, para aumentar o contacto com o meio externo.

A diversidade de superfícies respiratórias resulta, entre outros fatores, do tamanho do animal, da estrutura do seu corpo e do
tipo de ambiente em que vive.

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Superfície Respiratória: SUPERFÍCIE CORPORAL

Em certos animais, como a hidra e a planária, a superfície corporal pode funcionar como órgão de trocas gasosas, sem
necessidade de um sistema respiratório diferenciado. As trocas efetuam-se por difusão direta entre o meio (água) e as células,
uma vez que a sua superfície corporal é grande relativamente ao volume, (elevada relação área superficial/volume) pelo que,
praticamente todas as células estão em contacto com o meio. Estes animais possuem uma baixa taxa metabólica – Figura 4.

Figura 4 - Superfície respiratória (superfície corporal) da hidra e da planária.

A minhoca também se serve do seu tegumento (superfície corporal) para realizar as trocas gasosas mas, neste caso, com
intervenção de um fluido circulante – difusão indireta (Figura 5).
A ocorrência da hematose cutânea (trocas gasosas entre o ar e o sangue) é possível graças à abundante vascularização
existente por debaixo da superfície da pele e à manutenção da humidade na superfície do corpo – tegumento. Este último
requisito é assegurado quer por glândulas produtoras de muco, quer pelo habitat húmido característico destes animais. Este
tipo de hematose é comum na minhoca e na rã, funcionando nestes últimos como complemento da hematose pulmonar dos
animais adultos.

Figura 5 – Superfície respiratória da minhoca (tegumento): hematose cutânea.

Superfície Respiratória: TRAQUEIAS

O gafanhoto e outros insetos possuem um sistema respiratório com difusão direta designado por sistema traqueal. Este
sistema é constituído por um conjunto de canais ocos que atravessam internamente o corpo do animal – traqueias – que se vão
ramificando em tubos cada vez mais finos, denominados traquíolas, até entrarem em contacto com as células, onde ocorrem as
trocas gasosas.
O ar entra através dos espiráculos (aberturas na superfície corporal que podem integrar filtros ou válvulas de controlo do
fluxo do ar) e percorre o sistema de traqueias até que, ao nível das traquíolas, entra em contacto com as células, local onde se
realizam as rocas gasosas – Difusão direta (Figura 6)

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 Figura 6 – Sistema traqueal do gafanhoto.

O oxigénio difunde-se diretamente através das traqueias sem intervenção de um sistema de transporte, sendo a ventilação
facilitada pelos movimentos corporais. Esta difusão direta permite elevadas taxas metabólicas. O facto de este sistema se
ramificar para o interior do corpo dos animais minimiza as perdas de água por evapotranspiração, podendo ser considerado
uma adaptação importante ao ambiente terrestre.
As elevadas taxas metabólicas só são possíveis porque os insetos não apresentam elevadas massas corporais. Na verdade,
se atingissem grandes dimensões, a velocidade a que o oxigénio se difunde das traqueias para as células não seria suficiente
para satisfazer as necessidades metabólicas.

Superfície Respiratória: BRÂNQUIAS OU GUELRAS

As brânquias ou guelras são evaginações da superfície corporal e são os órgãos respiratórios da maioria dos animais
aquáticos, podendo considerar-se a existência de dois padrões básicos: as brânquias externas e as brânquias internas (figura 7).

A B

Figura 7 – Brânquias externas (A). Brânquias internas (B).

No caso dos peixes ósseos, as brânquias são internas e situam-se numa cavidade (uma de cada lado da cabeça), a câmara
branquial, e estão protegidas por uma estrutura óssea móvel, o opérculo.

A hematose branquial, no caso dos peixes ósseos ocorre da seguinte forma: a água entra pela boca, passa pela cavidade
branquial, onde se realizam as trocas gasosas, e sai pelas fendas operculares (o movimento de abertura e fecho da boca e dos
opérculos ajuda a esta circulação de água) – Figura 8A.
As brânquias apresentam uma superfície com uma grande área e são fortemente irrigadas, o que facilita as trocas gasosas
– hematose branquial.

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 As brânquias são constituídas por filamentos duplos inseridos em arcos branquiais (estruturas ósseas). Em cada arco
branquial existe um vaso sanguíneo por onde o sangue entra na brânquia, e um outro, por onde o sangue sai da brânquia. Entre
estes dois vasos sanguíneos existe uma densa rede de capilares, que estão contidos em dilatações do filamento branquial,
chamadas lamelas branquiais.

Figura 8 – Localização das brânquias (A); Estrutura das brânquias da truta (B). Ilustração da troca em contracorrente (C).

Nas lamelas o sangue circula em sentido oposto ao da passagem da água na cavidade opercular. Este mecanismo de
contracorrente garante o contacto do sangue, progressivamente mais rico em oxigénio, com água também mais rica em
oxigénio (cuja pressão parcial de oxigénio é sempre superior àquela que existe no sangue).

Mantém-se um gradiente constante de pressão de O2 entre o sangue e a água. O que permite que ocorra a difusão ao
longo de todo o percurso, uma vez que a pressão de O 2 no sangue e na água nunca se chegam a igualar – Figura 9.

Figura 9 – Mecanismo de contracorrente.

O CO2 difunde-se por um mecanismo similar, das lamelas para a água.

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Superfície Respiratória: PULMÕES

Os pulmões são as superfícies respiratórias presentes em todos os vertebrados terrestres. Dos anfíbios aos mamíferos, os
pulmões apresentam uma crescente complexidade e progressivo aumento da área superficial, características relacionadas
com a crescente dimensão e necessidades metabólicas dos organismos – Figura 10.

Figura 10 – Pulmões dos vertebrados terrestres.

As aves e os mamíferos apresentam os sistemas respiratórios mais complexos. No caso das aves, as exigências metabólicas
são muito elevadas, pelo que apresentam uma grande superfície respiratória. Além dos pulmões, possuem sacos aéreos
distribuídos pelo corpo. Estas estruturas, além de tornar a ventilação pulmonar mais eficiente (constituem reservas de ar),
conferem menor densidade ao corpo e contribuem para a dissipação do calor resultante do metabolismo, sobretudo durante
o voo.

No sistema respiratório das aves, o ar circula apenas num sentido, passando dos sacos aéreos posteriores para os pulmões,
onde ocorre a hematose pulmonar (esta ocorre nos pulmões, mais precisamente nos parabrônquios, que são finos canais
abertos nas duas extremidades). Dos pulmões o ar é enviado aos sacos aéreos anteriores.
Para que o ar percorra todo o sistema respiratório são necessários 2 ciclos respiratórios.
1ª inspiração – o ar circula pela traqueia para os sacos aéreos posteriores.
1ª expiração – o ar passa dos sacos aéreos posteriores para os pulmões, onde ocorre a hematose.
2ª inspiração – o ar passa de novo para os sacos aéreos posteriores e o ar dos pulmões passa para os sacos aéreos
anteriores.
2ª expiração – o ar contido nos sacos aéreos posteriores passa para os pulmões e o ar dos sacos aéreos anteriores é expulso
para o exterior.
Tal como acontece com a água nas brânquias, o ar circula nos parabrônquios no sentido oposto ao da circulação sanguínea
(mecanismo de contracorrente), o que aumenta a eficiência da hematose.

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 Figura 9 – Sistema respiratório das aves e dos mamíferos.

Os pulmões situam-se no interior da caixa torácica e são constituídos por milhões de alvéolos pulmonares. As trocas gasosas
ocorrem entre o ar contido nos alvéolos e o sangue que percorre os capilares sanguíneos que irrigam os alvéolos – hematose
pulmonar (difusão indireta).
A hematose pulmonar é eficiente porque:
 Os pulmões apresentam uma grande área interna de contacto entre o meio externo e o meio interno, devido ao
elevado nº de alvéolos pulmonares;
 A parede que reveste os alvéolos é muito fina o que facilita as trocas;
 Os alvéolos estão rodeados por uma extensa rede de capilares.

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 Figura 12 – Sistema respiratório humano (A). Alvéolos pulmonares (B). Hematose pulmonar (C).

Nos vertebrados, como o Homem, as trocas gasosas ocorrem por difusão indireta entre o ar alveolar e o sangue e entre o
sangue e as células que constituem os tecidos.
O fator que determina o movimento, por difusão, dos gases através de uma superfície respiratória é a pressão parcial de
um gás, ou seja, o valor da pressão exercida por esse gás em relação aos restantes gases.
A difusão dos gases é feita a favor do gradiente de concentração, ou seja, do meio em que a pressão parcial de um
determinado gás é elevada para o meio em que a pressão desse mesmo gás é baixa – Figura 13.

Figura 13A - Hematose Pulmonar. Figura 13B - Hematose Tecidular.