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1. Introduo
A descoberta das tcnicas histolgicas foi essencial para o estudo da embriologia. Estas tcnicas s se aperfeioaram na segunda metade do sculo XIX. Harvey (1651), observando o tero de fmeas grvidas de mamferos e o desenvolvimento do ovo de galinha, estabeleceu a primeira base embriolgica fundamental, concluindo que todo indivduo provm de um ovo. O ovcito do mamfero s foi verdadeiramente descoberto em 1827 por von Baer, e a observao do folculo de Graaf data de 1672 e a do espermatozide de 1677.
2. Conceito
A palavra Embriologia deriva do grego (mbryon = embrio; lgos = estudo). definida como a cincia biolgica que estuda o desenvolvimento do indivduo (ontognese) desde a fecundao at o nascimento ou ecloso. O desenvolvimento inclui processos de multiplicao, diferenciao e crescimento de clulas, resultantes das divises sucessivas, que sofre o ovcito ou vulo fecundado. Na ontognese dos mamferos domsticos, distinguem-se: prognese: maturao das clulas sexuais e fecundao; desenvolvimento intra-uterino: compreende a maior parte dos processos formativos (objetivo da embriologia propriamente dita); desenvolvimento ps-uterino A ontognese (desenvolvimento intra-uterino) pode ser convencionalmente dividida em dois perodos: perodo embrionrio: ocorre rpido crescimento e diferenciao, os principais tecidos, rgos e sistemas so estabelecidos e as principais caractersticas da forma externa do corpo so reconhecidas; perodo fetal: h crescimento e modificaes na forma do feto A ontognese ou embriognese consiste num desenrolar contnuo de mudanas, e que ocorrem lentamente. Existem, contudo, no desenvolvimento de qualquer animal, etapas caractersticas que marcam fases. Estas so as seguintes: a) Gametognese: ocorre nas glndulas sexuais ou gnadas, com a produo de gametas masculinos (espermatozide) e femininos (vulo). b) Fertilizao: os gametas haplides e de sexos diferentes se unem, formando um ovo diplide. c) Segmentao: o ovo divide-se sucessivamente at suas clulas atingirem dimenses usuais na espcie. Termina quando o ovo alcana o estgio de blstula (massa de clulas envolvendo uma pequena cavidade central). d) Gastrulao: fase na qual as clulas passam por intensas transformaes e deslocamentos, originando as 3 camadas fundamentais do embrio, a saber: ecto, meso e endoderma. e) Neurulao: formao do tubo neural. f) Organognese: diferenciao dos rgos.
b) Coifa ou capuz ceflico, sculo achatado aderido ao ncleo; deriva de uma vescula do
aparelho de Golgi; c) Acrossoma, grnulo de secreo condensado dentro da coifa e recobre parte do ncleo. Contm um complexo lipoglicoproteico com hialuronidase e outras mucinases - um lisossoma modificado; d) Ncleo, ovide, denso, com sua metade anterior recoberta pela coifa com o acrossoma. tambm chamado proncleo masculino (nmero haplide de cromossomos). Corpo ou pea intermediria, com os seguintes componentes:
primordiais
em
ambos
Dois tipos de atresia podem ser verificados nos folculos ovarianos: obliterativa e cstica No primeiro, ocorre hipertrofia da camada granulosa e teca interna, obliterando o antro. No segundo, atrofia da granulosa e teca ou atrofia da granulosa e hialinizao da teca. Os fibrcitos do estroma ovariano garantem a enorme capacidade de reconstruo do rgo. Podem transformar-se em histicitos fagocitrios e tambm em clulas tecais. Em cada ciclo estral, dependendo da espcie animal, um ou vrios folculos de Graaf chegam fase madura e se encontram em condies de liberar o gameta feminino. A ruptura dos folculos de Graaf ocorre devido aos seguintes fatores: 1. Aumento da presso nos vasos perifricos e nos das tecas; 2. Aumento da quantidade de lqido no antro; 3. Desintegrao das fibras colgenas e reduo de seu nmero, por ao de uma enzima semelhante colagenase.
O gameta feminino sai do ovrio por qualquer ponto, com exceo do hilo. As clulas da corona radiata so cilndricas e fornecem nutrientes ao ovcito. Inicialmente ficam ancoradas na zona granulosa atravs de pontes celulares. Antes da ovulao, estas pontes desagregam-se e o ovcito, envolvido pela corona radiata, flutua livremente no interior do folculo. Aps a ovulao, o folculo colaba e parcialmente preenchido por um cogulo sangneo. Sob ao do LH forma-se o corpo lteo. No corpo lteo existem as clulas lutenicas, produtoras de progesterona, e as clulas paralutenicas, responsveis pela sntese de estrgeno. O vulo ou ovcito II apresenta forma arredondada, e tamanho varivel nas diversas espcies, de acordo com a quantidade de vitelo. Seu ncleo ou vescula germinativa possui forma arredondada e nuclolo nico. O citoplasma est constitudo pelo plasma formativo portador de atividade (idioplasma- citoplasma no ocupado pelo vitelo, onde esto as organelas) e pelo plasma nutritivo (deutoplasma). No deutoplasma encontram-se plaquetas vitelinas (vitelo). Estas plaquetas constam de grnulos contendo albuminides, carboidratos, graxas, lpides, sais, carotenides e ferro. O vitelo serve para nutrir o embrio, e por isso no est ausente em nenhuma espcie. No entanto, sua quantidade e distribuio no citoplasma do vulo ou ovcito II dos diversos animais, muito varivel. O vulo possui pouco vitelo no homem e mamferos superiores. So espcies de ovos oligolcitos, e as plaquetas vitelinas encontram-se distribudas uniformemente no citoplasma (ovos isolcitos). So polilcitos os ovos das aves e rpteis, e as plaquetas vitelinas se encontram em um dos polos (ovos telolcitos). Os ovos dos peixes e anfbios so mesolcitos e telolcitos. O vulo encontra-se envolvido por diversas membranas. A membrana ovular considerada como primria, sendo formada pelo prprio vulo. O oolema uma membrana secundria, que envolve o vulo e origina-se do epitlio folicular. A mucosa do oviduto aps a fecundao forma as membranas tercirias.
Vida frtil (horas de) Espcie Espermatozide vulo Bovina Eqina Humana Coelho Ovina Suna 30-48 72-120 28-48 30-36 30-48 24-72 20-24 6-8 6-24 6-8 16-24 8-10 Dias aps a ovulao 2 clulas 8 clulas Dentro do tero 1 3 3-3 1 3 4-5 1 2 2-3 1 2 3 1 2 3 16-20hr 2 2
CICLO SEXUAL
Graas aos processos de maturao, as clulas sexuais se convertem em espermatozide e vulo, aptos para a fecundao. Os espermatozides entram no aparelho genital da fmea quando a fecundao interna, como acontece nas aves e mamferos; a conjugao das clulas sexuais ocorre em um meio adequado (gua), fora dos genitais, quando a fecundao externa (peixes e anfbios). O processo de maturao do vulo acompanhado por manifestaes gerais peridicas no aparelho genital feminino e constituem em seu conjunto o ciclo sexual, que fica interrompido pela fecundao. Estas modificaes obedecem a um controle hormonal e permitem a liberao do vulo apto para a fecundao, no momento oportuno.
Assim, o ciclo sexual representa um processo peridico, regido por hormnios, que permite a fecundao e desenvolvimento do ovo. Compreende: ciclo ovariano, uterino, afetando tambm oviduto, vagina e crvix. O ciclo ovariano compreende a produo peridica de folculos maduros, a ovulao, e formao e involuo dos corpos lteos. O ciclo uterino caracteriza-se pelas modificaes histoqumicas e morfolgicas que conduzem preparao da mucosa uterina para implantao do vulo fecundado. Espcie Vaca / ovelha / cabra / porca gua Cadela rata / hamster Mulher Durao ciclo sexual mdia = 21 dias irregular = 21 - 28 dias ou do ano poucos dias 28 dias
O ciclo sexual fica interrrompido durante a prenhez, e s recomea certo tempo aps o parto. Neste perodo de involuo puerperal do tero, chamado de puerprio, ocorre a regenerao da mucosa do tero. O tempo decorrido at o aparecimento do novo cio muito varivel e oferece tambm oscilaes individuais.
CICLO MENSTRUAL
Modificaes cclicas (28 dias) ocorrem no aparelho genital da mulher, por ao dos hormnios ovarianos. Tais modificaes so mais pronunciadas no endomtrio e constituem o ciclo menstrual. Este dividido em 3 fases: MENSTRUAL, PROLIFERATIVA ou ESTROGNICA e SECRETORA ou PROGESTACIONAL. A primeira fase caracteriza-se pela menstruao (1o-4o dia), quando a camada funcional do endomtrio se desintegra e eliminada. Na segunda fase (5 o-15odia), denominada proliferativa, folicular ou estrognica, h inicialmente um perodo de regenerao da mucosa uterina (5o-10odia), e posteriormente ocorre o desenvolvimento dos folculos ovarianos (11o-15odia) que controlado pelos estrognios produzidos pelas clulas da teca interna dos mesmos. A espessura do endomtrio aumenta nessa fase, de duas a trs vezes, suas glndulas tornam-se mais compridas e numerosas, suas artrias espiraladas ficam mais alongadas, sem entretanto alcanar a superfcie. Os esfregaos vaginais dessa fase mostram clulas epiteliais com uma morfologia e afinidade tintorial tpicas. Ao final desta fase ocorre a ovulao. A terceira fase (16o-28odia), chamada secretora, lutenica ou progestacional, coincide com a formao e crescimento do corpo lteo. Este secreta progesterona que, por sua vez, estimula o epitlio glandular a produzir uma secreo rica em glicognio. Nesta fase, o endomtrio encontra-se edemaciado, apresentando uma espessura maior. Clulas epiteliais naviculares, dispostas em grupos, representam o tipo celular encontrado nos esfregaos vaginais desta fase do ciclo menstrual.
FECUNDAO OU FERTILIZAO
Definio A fecundao consiste na conjugao da clula sexual masculina e feminina. Pode, tambm, ser definida como a fuso de duas clulas, os gametas masculino e feminino, para formar uma nica clula, o zigoto. Localizao A fecundao ocorre, normalmente, na ampola ou na juno istmo-ampolar do oviduto (tuba uterina). Pode ocorrer no ovrio, imediatamente depois da deiscncia do folculo, ou mais distalmente no oviduto, mas nunca no tero, pois o vulo s fecundado durante poucas horas (no mximo 24hs) e sua migrao pelo oviduto dura vrios dias. O tempo que o vulo leva para percorrer o oviduto de 4 a 7 dias na mulher. Ovulao Os ovcitos desenvolvem-se em folculos que passam de primrios a secundrios, at se tornarem folculos tercirios ou maduros. A ovulao consiste na ruptura do folculo tercirio, que expulsa o lquido folicular que contm o ovcito II rodeado pelas clulas da coroa radiada. A parte distal da adenohipfise controla o processo de ovulao, atravs de dois hormnios: hormnio folculo-estimulante (FSH) e hormnio luteinizante (LH). O primeiro promove o crescimento dos folculos e os prepara para a ao do outro hormnio (LH). O LH responsvel pela ruptura do folculo tercirio, ovulao e formao do corpo lteo. O nmero de folculos que maturam e ovulam, varia conforme a espcie. Na espcie humana, a regra apenas um; em caprinos, geralmente dois; em sunas, cadelas, gatas, coelhas e ratas, vrios folculos ovulam em cada ciclo sexual, dando origem a ninhadas mltiplas. No momento da ovulao, o gameta feminino um ovcito II, iniciando, ento, sua segunda diviso de maturao para passar vulo. Esta diviso s se completa se houver fecundao. A captao do ovcito II, expulso do folculo, d-se pela tuba uterina adjacente ao ovrio. Resulta, exclusivamente, de correntes lquidas peritoneais em direo abertura tubria. Estas correntes transportam o vulo at a tuba. Na tuba, o
transporte do vulo faz-se por: batimentos ciliares do epitlio tubrio, correntes lquidas e pela prpria contratilidade da musculatura tubria, que impulsiona as correntes lquidas. A vitalidade do vulo de mamferos na tuba curta. Cerca de 24hs na mulher. Se no houver fecundao, desintegra-se ainda no tero inicial da tuba. Produo dos gametas masculinos Os espermatozides desenvolvem-se nos tbulos seminferos existentes no testculo. Dos tbulos seminferos seguem pelas vias genitais intratesticulares (tbulos retos e rede testicular). Passam pelos ductos eferentes do epiddimo e armazenam-se no lmen do longo ducto epididimrio. Em relao ao controle hormonal, o FSH estimula a espermatognese, e o LH, a atividade das clulas intersticiais do testculo (secretoras de testosterona). Cpula A fecundao interna, comum nas aves e mamferos, precedida pela cpula. Durante a mesma, o smen penetra no trato genital da fmea. A cpula termina com violentas contraes espasmdicas da musculatura lisa existente nas vias genitais masculinas e nas glndulas anexas, especialmente vesculas seminais e prstata. Este o fenmeno da ejaculao, mediante o qual espermatozides e secrees glandulares so lanados, conjuntamente, atravs da uretra peniana, na vagina.
O produto da ejaculao denomina-se smen ou esperma, e apresenta a seguinte composio: parte lquida - lquido seminal ou plasma seminal e elementos figurados - espermatozides e clulas descamadas das vias genitais masculinas. Migrao dos espermatozides pela via genital feminina Aps a ejaculao, os espermatozides percorrem ativamente o canal cervical, passam pelo tero e vo at o oviduto, onde se dirigem regio da ampola. As contraes da musculatura uterina e do oviduto, provocadas por um hormnio, denominado ocitocina, so importantes para o encaminhamento dos espermatozides. A migrao dos espermatozides ocorre contra o fluxo das secrees, o que leva a uma
seleo dos mesmos, de tal maneira que somente os mais fortes alcanam o oviduto. Isto geralmente, acontece mais tarde, depois de 1 a 6 horas. Nas vias genitais femininas, a progresso dos espermatozides at as tubas pode-se processar de maneira ativa, pelos movimentos vibratrios de sua cauda, ou de maneira passiva, devido contrao da musculatura lisa das vias genitais femininas e conseqente aspirao do smen. A progresso passiva muito mais rpida que a ativa. Atualmente, atribuise papel principal progresso passiva. A motilidade dos espermatozides seria destinada essencialmente travessia da coroa radiada e penetrao no vulo. A vitalidade e a fertilidade dos espermatozides, nas vias genitais femininas, so relativamente curtas. Calcula-se que, na mulher, permaneam vivos no mximo durante quatro dias, em mdia 48hs. Sua fertilidade, isto , a capacidade de penetrar no vulo e fecund-lo, ainda de menor durao; em mdia 24hs, e no mximo 48hs. Isso resulta da intensa motilidade mantida pelo espermatozide, que esgota sua capacidade energtica.
Fecundao propriamente dita, Penetrao do espermatozide no vulo e Causas e mecanismos de penetrao O encontro do vulo com o espermatozide puramente acidental, d-se ao acaso. O espermatozide toca na zona pelcida que envolve o vulo, a ela adere-se e inicia a penetrao, mediante movimentos rotatrios maneira de saca-rolha. Pesquisas in vitro, com vulos de coelha, demonstraram que leva duas horas para penetrar no vulo. A zona pelcida do vulo constituda por mucopolissacardeos neutros e cidos, entre os quais o cido hialurnico. O espermatozide contm em seu acrossoma (derivado golgiano), a enzima hialuronidase e, provavelmente, outras mucinases. Tais enzimas hidrolisam mucopolissacardeos da zona pelcida e facilitam a penetrao. Em mamferos, os espermatozides sofrem uma modificao acrossmica indispensvel para haver penetrao, denominada capacitao. Possivelmente, a capacitao consiste na remoo de uma pelcula de mucopolissacardeo, que reveste o
acrossoma. Nesta modificao acrossmica ou reao acrossmica, a membrana plasmtica do espermatozide se funde com a coifa que recobre o acrossoma, formando-se, na rea de fuso, pequenas aberturas por onde escoam as enzimas acrossmicas. Esse complexo de acrossoma e membrana plasmtica destaca-se da cabea do espermatozide. Ocorre, em seguida, a penetrao, e a membrana plasmtica do espermatozide funde-se com as microvilosidades do vulo. Na rea de fuso, rompem-se as membranas plasmticas e forma-se uma perfurao, em torno da qual as membranas plasmticas esto unidas. Atravs desta perfurao, o espermatozide desliza para o interior do citoplasma ovular.
Ponto de penetrao Nos mamferos, os espermatozides penetram por qualquer ponto da superfcie ovular. Quanto ao nmero, a regra penetrar apenas um espermatozide. Quanto s partes que penetram, em mamferos penetra todo espermatozide. Em seguida, o corpo e a cauda se desprendem. A cauda persiste por algum tempo, sendo encontrada em um dos blastmeros resultantes da segmentao. Em seguida, se desintegra. Aps a penetrao, o corpo libera suas mitocndrias e centrolos, e o ncleo se hidrata, tornando-se esferoidal e vesicular, como o do vulo. Modificaes do vulo penetrao H um processo de citlise perifrica (deutoplasmlise) e a expulso do material lisado que se acumula entre a membrana plasmtica e a zona pelcida (espao perivitelino). Este espao corresponde membrana de fecundao de vulos de animais inferiores e, provavelmente impede a penetrao de outros espermatozides. A formao desta membrana, considerada como uma condensao da camada externa do ooplasma, relativamente confusa nos mamferos. No momento da fecundao, o gameta feminino um ovcito II, iniciando a segunda diviso meitica de maturao. Havendo fecundao, completa-se a segunda diviso, originando o vulo e o segundo corpsculo polar ou polcito.
O ovcito II no fecundado uma clula fadada a desintegrar-se. A fecundao acarreta a chamada ativao desta clula. Aps a ativao, a citlise perifrica, possivelmente elimina catablicos nocivos; os processos oxidativos regularizam-se; aumenta a permeabilidade da membrana necessria s trocas metablicas e os sistemas enzimticos necessrios a essas trocas entram em funcionamento. Conjugao dos pro-ncleos ou anfimixia Ao penetrar no citoplasma ovular, o ncleo do espermatozide se desprende do corpo e cauda. Sofre, ento, um processo aparentemente de hidratao. De denso e ovide, passa a vesicular e esferoidal. O ncleo do vulo (pro-ncleo feminino) desloca-se em direo ao centro do citoplasma, e o ncleo do espermatozide (proncleo masculino) dirige-se ao seu encontro. Ao se aproximarem, entram em prfase, individualizam-se claramente seus cromossomas, e rompem-se as membranas nucleares de ambos. Os cromossomas maternos e paternos entram, conjuntamente, em metfase no equador do fuso que se formou. Este o momento culminante e essencial da fecundao, em que se juntam os genomas materno e paterno. Inicia-se a primeira diviso de segmentao do ovo ou zigoto. Os principais efeitos da fecundao consistem: na restaurao do nmero diplide de cromossomas caractersticos da espcie (46 na humana); na recombinao dos genomas paterno e materno; na determinao cromossmica do sexo e na referida ativao do ovo, que se manifesta pelas divises de segmentao.
EMBRIOLOGIA
1. INTRODUO 2. CONCEITOS Embriologia Ontognese Prognese Desenvolvimento Intra-uterino perodo pr-embrionrio perodo embrionrio perodo fetal
Desenvolvimento ps-uterino Etapas da Ontognese 1 1 2 3 4 2 Gametognese Fertilizao Segmentao Gastrulao Neurulao Organognese
3. ESPERMATOGNESE Multiplicao , crescimento e maturao GONCITOS PRIMORDIAIS goncitos grandes ou clulas germinais primitivas espermatognias espermatcitos I espermatcitos II espermtides haplides Espermtides ESPERMIOGNESE Espermatozides SPTZ : Cabea , corpo ou pea intermediria , cauda Testculo epiddimo ( 40-50dias) glndulas acessrias Smen
Ovognias
Perodo de multiplicao (mitoses)
ovognias Ovcitos I
2 o perodo de crescimento (puberdade)
(Graaf)
OVULAO
FECUNDAO OU FERTILIZAO
Definio Localizao 4 7 dias tuba uterina e t = 24 horas ps-ovul. Ovulao Ruptura do folculo Graaf Ovcito II FSH (crescimento folculos) / LH ( ruptura, ovulao e C.L.) Transporte do vulo batimentos ciliares, correntes lquidas e contratilidade mucosa Fecundao : Ovcito II vulo Produo gametas masculinos FSH ( espermatognese ) e LH ( testosterona ) Cpula Penetrao smen no trato genital feminino Ejaculao: esperma lanado uretra vagina Migrao espermatozides Ocitocina : PASSIVA (Contrao musculatura lisa) 1 a 6 horas tubas uterinas ATIVA : movimentos vibratrios cauda (travessia e penetrao) Vitalidade e Fertilidade : 4 dias ( 48 horas )
Fecundao propriamente dita Sptz toca, adere e inicia a penetrao zona pelcida (saca-rolhas) zona pelcida : mucopolissacardeos ( cido hialurnico ) Sptz : Hialuronidase ( acrossoma ) hidrlise mucopolissacardeo Capacitao: reao acrossmica: membrana plasmtica / coifa Penetrao: Membrana plasmtica SPTZ + vilosidades vulo Qualquer ponto, (1) , inteiro Modificaes do vulo penetrao Deutoplasmlise ( citlise perifrica ) Membrana plasmtica { material lisado } zona pelcida Conjugao dos pr-ncleos ou Anfimixia Ncleo Sptz : denso e ovide granular e esfrico Migrao pr-ncleos em direo ao centro citoplasma Prfaseindividualizao cromossomarompimento mm. nucleares Cromossomas maternos e paternos Metfase no equador do fuso que se formou 1 A diviso de segmentao do ovo ou zigoto Efeitos da fecundao Restaurao nmero diplide de cromossomos (46) Recombinao genomas materno e paterno Determinao cromossmica sexo Ativao do ovo : divises de segmentao