Material Didtico de apoio a disciplina BVE 270 Professor Fbio M.

da Matta Professor Marcelo Ehlers Loureiro

Participao na editorao e processamento de imagens: Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias

1) Introduo
Apesar de as plantas serem autotrficas, elas necessitam de um suprimento contnuo de elementos minerais para desempenhar suas atividades metablicas. Esses nutrientes, derivados da intemperizao de minerais do solo, da decomposio da matria orgnica ou de adubaes suplementares, so absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais prontamente disponveis s razes aqueles que se acham dissolvidos na soluo do solo. Nutrio mineral de plantas refere-se, pois, ao suprimento e absoro de elementos qumicos necessrios para o metabolismo e para o crescimento. A absoro de nutrientes um processo tipicamente de rea. A presena de plos radiculares, que so extenses de clulas epidrmicas, e o aumento da rea superficial de membranas plasmticas de clulas da rizoderme (clulas de transferncia) em dicotiledneas, aumentam grandemente a rea de contato da raiz com o solo e, conseqentemtente, a absoro. A taxa de absoro de um determinado nutriente depender de sua concentrao no volume de solo ocupado pelas razes, alm de sua taxa especfica de difuso ou fluxo em massa. Nitrato, por exemplo, alcana a superfcie radicular rapidamente, enquanto fosfato e potssio, com menores coeficientes de difuso, movem-se mais lentamente. Como uma regra, a composio de minerais na matria seca da planta no reflete a composio do solo, em parte porque as plantas absorvem carbono e oxignio do ar (90-95% da matria seca) e, por outro lado, porque elas tm uma capacidade limitada para absorver seletivamente aqueles nutrientes essenciais ao seu crescimento. Ademais, plantas podem acumular elementos minerais no essenciais e que, por vezes, podem inclusive ser txicos. Portanto, nem a presena nem a concentrao de um elemento mineral em uma planta podem ser tomadas como critrio de sua essencialidade.

2) Classificao e Essencialidade
Por definio, nutrientes minerais tm funes especficas e essenciais no metabolismo das plantas. Eles podem ser classificados, de acordo com as suas quantidades relativas requeridas pelas plantas, em micro e macronutrientes. A maioria dos micronutrientes , via de regra, constituinte de enzimas e essencial somente em pequenas

quantidades. Macronutrientes, por sua vez, participam da estrutura de compostos orgnicos tais como protenas e cidos nuclicos, ou atuam como solutos osmticos. As diferenas quanto funo dos elementos minerais refletem-se, pois, nas suas concentraes mdias adequadas ao crescimento da planta. Esses valores podem variar apreciavelmente, dependendo da espcie, da idade e da disponibilidade do elemento mineral. Como uma regra, N, P, K, S, Ca e Mg, necessrios em concentraes relativamente elevadas, da ordem de 1 g [kg (MS)]-1 ou mais, so considerados macronutrientes; Zn, B, Mn, Fe, Cl, Cu, Mo e Ni, requeridos em concentraes normalmente 100 mg [kg (MS)]-1, so classificados como micronutrientes. Esses limites de concentrao so uma mera referncia prtica, uma vez que as plantas podem acumular nutrientes numa extenso superior de suas necessidades e, em alguns casos, o teor de um determinado micronutriente pode at mesmo ser maior que o de um macronutriente.
Concentrao na Planta (matria seca) Elemento Forma disponvel na planta mmol kg-1 % N de tomos (versus Mo)

MACRONUTRIENTES Hidrognio Carbono Oxignio Nitrognio Potssio Clcio Magnsio Fsforo Enxofre Molibdnio Cloro Boro Ferro Mangans Zinco Cobre Nquel Molibdnio H C O N K Ca Mg P S Mo Cl B Fe Mn Zn Cu Ni Mo H2O CO2 O2, H2O, CO2 NO3 , K
+ -

60.000 40.000 30.000 1.000 250 125 80

-2

6 45 45 1,5 1,0 0,5 0,2 0,2 0,1 0,00001 0,010 0,002 0,010 0,0050 0,0020 0,0006 0,00001 0,00001

60.000.000 35.000.000 30.000.000 1.000.000 250.000 125.000 80.000 60.000 30.000 1 3.000 2.000 2.000 1.000 300 100 50 --

NH4+

Ca+2 Mg
+2

H2PO4 , HPO4 SO4

-2 -2

60 30 0,1 3.0

MoO4 ClBO3
+2 -3

MICRONUTRIENTES 2,0
+3

Fe , Fe Mn Zn Ni Cu
+2 +2 +2

2,0 1,0 0,3 0,1 0,05

+2 -2

MoO4

0,001

Tabela 1: Abundncia de micro e macronutrientes.

Elementos essenciais podem tambm ser classificados conforme suas funes bioqumicas e fisiolgicas, ou de acordo com suas propriedades fsico-qumicas. De qualquer modo, todos os sistemas de classificao mostram-se inadequados, na medida que um dado elemento mineral pode ter uma larga variedade de funes, muitas das quais sem qualquer correlao consistente com suas propriedades fisico-qumicas ou com suas quantidades

requeridas pela planta. No obstante, sob um ponto de vista prtico, a classificao dos minerais em macro e micronutrientes , normalmente, mais utilizada. Para demonstrar-se a essencialidade de um elemento, a planta tem de crescer sob condies controladas, na ausncia do elemento sob investigao. Tais estudos foram grandemente simplificados a partir dos trabalhos pioneiros realizados independentemente por Sachs e Knob, na segunda metade do sculo passado, quando se tornou possvel cultivar plantas em uma soluo nutritiva contendo apenas sais inorgnicos e provida de oxignio (hidroponia) (Figura 1A e B). Desse modo, tornou-se mais fcil e mais precisa a caracterizao da essencialidade de um dado elemento mineral, omitindo-o da soluo nutritiva e observando-se as conseqncias dessa omisso no metabolismo. Essa tcnica permitiu estabelecer que, alm do C, N e O, 14 elementos so tidos como essenciais para todas as angiospermas e gimnospermas, embora, de fato, somente cerca de 100 espcies tiveram suas necessidades nutricionais investigadas a fundo. A

A maioria dos investigadores concordam com os critrios de essencialidade originalmente propostos por Arnon e Stout (1939). Segundo eles, para um elemento ser considerado essencial, trs critrios devem ser observados: 1) a planta no pode completar seu ciclo de vida (formar sementes viveis) na ausncia de um dado elemento mineral; 2) a funo do nutriente no pode ser substituda por outro elemento mineral; 3) o elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo, e no aumentando a disponibilidade ou antagonizando o efeito de outro nutriente. Convm ressaltar, no entanto, que alguns autores consideram um elemento como essencial se durante o crescimento da planta, na sua ausncia, aparecerem sintomas de deficincia. O emprego deste critrio tem levado evidncia de que Na e Si sejam essenciais para certas espcies. Alguns elementos minerais podem compensar os efeitos txicos de um outro elemento, ou simplesmente substituir nutrientes em algumas de suas funes essenciais somente em certas espcies e sob certas condies. Tais elementos so referidos como elementos benficos, uma vez que no preenchem os critrios de essencialidade acima citados. Usualmente, mais fcil demonstrar a essencialidade de um elemento que o contrrio. Nesse sentido, se um dado nutriente de fato essencial, ele pode ser requerido em quantidades muito pequenas, inferiores aos limites de sensibilidade dos instrumentos de deteco. Exemplificando, se vandio de fato essencial para alface e tomate, a quantidade necessria menor que 20 g [kg (MS)], certamente um valor de difcil mensurao. Em virtude de tais problemas, possvel que mais alguns poucos nutrientes, necessrios em quantidades traos, possam ser acrescentados lista dos 17 elementos essenciais ora estabelecidos. 3. ASPECTOS QUANTITATIVOS DA ABSORO DE NUTRIENTES A relao entre a taxa de crescimento (ou de produo) em funo da concentrao de qualquer elemento mineral na planta pode ser observada na Fig. 2. Na regio de baixa concentrao, chamada zona de deficincia, o crescimento aumenta grandemente quando quantidades adicionais do elemento so fornecidas, resultando em aumento de sua concentrao na planta. Acima de uma concentrao crtica (concentrao mnima do elemento que proporciona 90% do crescimento mximo), aumentando-se a concentrao do nutriente no se afeta apreciavelmente o crescimento (zona adequada). Essa zona representa consumo de luxo do elemento, definido como sendo o seu armazenamento no vacolo durante perodos de crescimento ativo. Ecologicamente, o consumo de luxo extremamente importante, na medida em que permite planta acumular nutrientes quando a disponibilidade deles alta (durante adubaes, por exemplo), liberando-os gradualmente, quando a absoro insuficiente para suportar o crescimento. A zona correspondente ao consumo de luxo , normalmente, extensa para macronutrientes, e bem estreita para micronutrientes. Incrementos contnuos de quaisquer elementos podem acarretar toxidez e reduo no crescimento, ou induzir a deficincia de um outro mineral (zona txica).

4. ELEMENTOS ESSENCIAIS: Funes, Mobilidade e Sintomas de Deficincia Uma vez incorporados aos tecidos das plantas, nutrientes minerais tornam-se componentes ou ativadores de enzimas, ou reguladores do grau de hidratao do protoplasma e, por extenso, da atividade biolgica de protenas. Quando o suprimento desses nutrientes inadequado, desenvolvem-se desordens fisiolgicas manifestadas por sintomas caractersticos de deficincia (ou toxidez), que dependem da funo ou funes do nutriente, e de sua capacidade de translocao no floema, das folhas mais velhas para as mais novas. Alguns elementos tm alta mobilidade no floema (N, P, K, Mg, Cl), outros so relativamente imveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn,Cu, Mo e Ni apresentam grau de mobilidade intermedirio. Os sintomas de deficincia daqueles elementos mveis aparecem precoce e mais pronunciadamente nas folhas baixeiras e mais velhas, enquanto sintomas resultantes da falta de um elemento relativamente imvel aparecem primariamente em folhas mais jovens.

Figura 2. Curva de resposta do crescimento de uma planta adio de nutrientes 4.1- Nitrognio (N) absorvido na forma NO3- ou NH4, conforme o pH do solo. Junto com o C, H, O e S, um dos principais constituintes de toda molcula orgnica. Presente em protenas, clorofila, nucleotdeos, cidos nucleicos, alcalides, e hormnios (auxinas e citocianinas). Sintomas de sua deficincia um amarelecimento generalizado; manchas prpuras (antocianina), retardamento do crescimento da parte area.

Figura 3 : Sintomas de deficincia de Nitrognio em arroz (esquerda) e milho (direita) 4.2- Fsforo (P) absorvido principalmente na forma de H2PO4 e menos rapidamente na sua forma divalente HPO42-. O controle da abundncia relativa dessas duas formas governado pelo pH do solo. Em qualquer caso, as plantas absorvem fosfato muito eficientemente, acumulando-o numa razo de 100-1000 vezes mais que o fosfato presente no solo ou na soluo nutritiva. Em alguns solos, a absoro do fosfato grandemente aumentada pela presena de micorrizas. O P um componente estrutural essencial dos fosfolipdeos presentes em todas as membranas, do DNA e do RNA, alm de estar envolvido na conservao e transferncia de energia nas clulas (substncias como ATP, ADP, PPi, GTP, fosfocreatina, podem ser hidrolisadas, liberando grandes quantidades de energia que tornam-se, ento, disponveis para a atividade metablica da planta). Fsforo tambm desempenha funes importantes no metabolismo do carbono, via participao na formao de poder redutor (NADPH) usado na reduo do CO2, formao de acares fosfatados e, em adio, afeta significativamente a exportao de acares dos cloroplastos, aumentando a razo amido/sacarose quando ele est em deficincia. Fosfato facilmente redistribudo pelo floema, onde move-se como P inorgnico ou como fosforil-colina, acumulando-se, ento, nas folhas mais novas e nas flores e em sementes em desenvolvimento. Como conseqncia, sintomas de sua deficincia aparecem em folhas mais velhas, com manchas de colorao tipicamente arroxeadas, causadas pelo acmulo de antocianinas. A expanso foliar comprometida, h decrscimo no nmero de flores e atraso na iniciao floral, culminando, em ltima instncia, numa baixa produo.

Figura 4. Sintomas de deficincia de fsforo em milho.

4.3- Potssio (K)

o elemento mineral mais abundante nas plantas, ativando mais de 60 enzimas, muitas delas essenciais para a fotossntese e para a respirao. Potssio est envolvido nas snteses de protenas e de amido, nos movimentos de abertura e fechamento dos estmatos e nos movimentos nsticos, alm de participar na manuteno do equilbrio eletrosttico e turgescncia nas clulas, juntamente com outros ctions. Visto ser um on de alta mobilidade, o K+ rapidamente translocado das folhas mais velhas para folhas mais novas e regies meristemticas, com o conseqente surgimento de sintomas de deficincia naquelas folhas. De modo geral, sob deficincia potssica a sntese de parede celular prejudicada, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva. A absoro de gua pela parte area, via transpirao e presso radicular, reduzida, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade. O crescimento e a formao de gemas so inibidos por extremos de concentrao desse nutriente.

Figura 5: Sintomas de deficincia de potssio em algodo.

4.4- Enxofre (S) Absorvido principalmente na forma de SO4 , o S pode ser metabolizado nas razes numa pequena extenso, conforme as necessidades desses rgos; assim, a maior parte do SO42- absorvida translocada como tal para a parte area. O enxofre presente nos aminocidos cistena e metionina atua como grupo funcional ou como constituinte estrutural de vrias protenas. A, desempenha sua principal funo, formando pontes dissulfeto necessrias para a estabilizao da estrutura polipeptdica. O enxofre faz parte tambm de sulfolipdeos e, portanto, um componente estrutural de membranas biolgicas. Outros compostos essenciais que contm S so as vitaminas tiamina e biotina, alm da coenzima A, essencial para a respirao e para a sntese e degradao de cidos graxos. Sintomas de deficincia de S so incomuns, uma vez que a maioria dos solos o contm em quantidades apreciveis, alm de estar presente em vrios adubos formulados encontrados no comrcio. Quando presentes, os sintomas de deficincia consistem de clorose geral extendendo-se por toda a folha. Em muitas espcies, S no facilmente redistribudo a partir dos tecidos maduros; conseqentemente, esses sintomas so usualmente observados, em primeiro plano, em folhas mais jovens. Contudo, em certas espcies, a clorose aparece simultaneamente, tanto em folhas velhas quanto nas mais novas.
2-

Figura 6: deficincia de enxofre em cana-de-acar (esquerda) e em citrus (direita) 4.5- Magnsio (Mg) A absoro do Mg pelas plantas fortemente modulada, sinrgica e antagonicamente, pela presena de outros elementos. A presena de NH4 e de K+ inibe a absoro do Mg2+, enquanto a presena de P importante para a absoro do Mg2+, e vice-versa. O Mg importante em vrios aspectos da fotossntese. Ele constituinte de clorofilas e requerido para o empilhamento dos grana, para a formao dos complexos coletores de luz, para a ativao da Rubisco e para reaes envolvidas na sntese de ATP. O magnsio atua ainda no controle do pH nas clulas e no balano de cargas, alm de ser um constituinte de ribossomos e cromossomos. Magnsio altamente mvel no floema e, portanto, na sua ausncia, sintomas de deficincia manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando reas clorticas tipicamente internervais. Nessa condio, h aumento nos teores de amido e de N noprotico.

Figura 7: Sintomas de deficincia de magnsio em cana-de-acar (acima) e morangueiro (abaixo)

4.6- Clcio (Ca) A absoro do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na soluo do solo quanto das taxas de transpirao, posto que esse on transportado passivamente na corrente transpiratria. O Ca importante para a estrutura das paredes celulares, e tambm para a estrutura e funo das membranas biolgicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados, embora os mecanismos fisiolgicos a envolvidos sejam ainda desconhecidos. Em todas as clulas, a concentrao de Ca livre no citossol extremamente baixa (< 0,1M). A maior parte do Ca celular acha-se nos vacolos ou ligada parede celular. Aparentemente, sua baixa concentrao citosslica deve ser assim mantida para evitar a formao de sais insolveis de Ca-ATP e sais de outros fosfatos orgnicos. Ademais, a corrente citoplasmtica inibida por concentraes relativamente elevadas desse nutriente; altos nveis de Ca tambm induzem o fechamento dos plasmodesmos e, portanto, reduzem a condutividade hidrulica e o transporte radial de ons nas razes. Apesar de algumas enzimas serem ativadas por Ca, a maioria delas inibida, constituindo uma necessidade adicional para que o Ca seja mantido em nveis baixos no citossol. H fortes evidncias de que o Ca atua como um "mensageiro secundrio", na medida em que ele ativa a calmodulina, uma protena de baixo peso molecular envolvida na regulao de vrios processos bioqumicos nas plantas. Ao ligar-se protena, o Ca ativa-a. A calmodulina uma vez ativada pode, ento, ligar-se a uma enzima, alterando-lhe a conformao estrutural de tal modo que a enzima passa a catalisar uma determinada etapa metablica.

O clcio no carregado nos elementos de tubo crivado e, como conseqncia, sintomas de sua deficincia aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deteriorao nas pontas e nas margens. Zonas meristemticas, onde ocorrem divises celulares, so altamente susceptveis, na medida em que Ca requerido para a formao de uma nova lamela mdia que surge entre as duas clulas-filhas.

Figura 8: Sintomas de deficincia de clcio em sorgo (acima) em morangueiro (abaixo)

4.7- Boro (B) absorvido na forma de cido brico no-dissociado e, em pH fisiolgico, encontra-se sob a mesma forma na planta. O boro parece estar envolvido na sntese de uracil, um componente essencial de RNAs, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial sntese de sacarose. Obviamente, sob deficincia de B, o metabolismo de cidos nuclicos e a sntese protica so largamente afetados, em virtude da reduo da incorporao de P em nucleotdeos. Deficincia de B provoca uma reduo na sntese de citocininas, embora algumas auxinas possam acumular-se nessa condio. O acmulo de auxinas e fenis pode estar associado com necroses foliares. A incorporao de resduos de glicose em polissacardeos, assim como o contedo total de celulose de paredes celulares so grandemente reduzidos. Nas razes, deficincia de B induz incrementos na atividade de oxidases do AIA. Como conseqncia, deficincia de B reduz a resistncia mecnica de caules e pecolos, acarreta uma deteriorao nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive morte de razes, especialmente nas pontas meristemticas.

4.8- Ferro (Fe) As atividades qumicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na frrica (Fe-III), so muito baixas na soluo do solo, independentemente do seu contedo total no solo, especialmente quando o pH maior que 5,0. Nessa condio, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de xidos metlicos hidratados. Plantas tm diferentes estratgias para solubilizar e absorver Fe. Gramneas, por exemplo, exsudam fitossideroforos (por exemplo, cido avnico, cido mugnico), que so cidos iminocarboxlicos que complexam o Fe-III, por meio de seus tomos de O e N; o complexo como um todo absorvido, o Fe liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideroforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria. Uma outra estratgia, presente em dicotiledneas e em algumas monocotiledneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzvel e a liberao de agentes quelantes, normalmente compostos fenlicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se membrana, onde o Fe reduzido antes de ser absorvido. Em plantas superiores, o Fe necessrio para a sntese de clorofilas. constituinte fundamental dos citocromos, da ferredoxina e de algumas enzimas, como a catalase e as peroxidases. De modo geral, atua como carreador de eltrons, na medida em que sofre oxidao e reduo alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III. Uma vez que relativamente imvel no floema, a clorose internerval tpica da deficincia de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens. Subseqentemente, a clorose pode atingir tambm as nervuras, de sorte que a folha fica como um todo amarelada. Em vrios casos, a folha pode tornar-se branca com reas necrticas, em razo da inibio da sntese de clorofilas.

Figura 9: Sintomas de deficincia de ferro em milho (acima) em morangueiro (abaixo)

4.9- Mangans (Mn) No solo, O Mn ocorre sob trs estados de oxidao (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como xidos insolveis ou quelado. largamente absorvido na forma Mn2+ aps liberao de um quelado ou aps a reduo de xidos de valncias superiores. O mangans fundamental para a estrutura lamelar dos tilacides dos cloroplastos. essencial para a reao de Hill, uma vez que a clivagem da gua e a conseqente evoluo de O2 so dependentes de uma manganoprotena. Mangans serve de cofator para vrias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N. Sintomas de deficincia de Mn so incomuns, mas, na sua ausncia, observa-se uma desorganizao das membranas dos tilacides e clorose internerval nas folhas mais jovens.

Figura 10: Sintomas de deficincia de mangans em cana-de-acar (acima) em morangueiro (abaixo)

4.10- Cobre (Cu) O cobre est fortemente ligado matria orgnica ou a compostos solveis na soluo do solo. Em solos bem arejados ele absorvido principalmente como Cu2+, ou como Cu+ em solos midos e encharcados. At 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de eltrons da fotossntese. Como cofator da citocromo oxidase, Cu catalisa a reduo final do oxignio molecular na respirao. Participa ainda de vrias oxidases importantes, como a Cu-Zn-superxido dismutase e a ascorbato oxidase, ambas envolvidas na remoo de espcies oxidativas altamente reativas. A fenolase e a lacase, enzimas-chave no processo de lignificao, so tambm dependentes de Cu.

Cobre move-se com relativa facilidade na forma de complexos aninicos, das folhas mais velhas para as mais novas. Sob deficincia, a mobilidade desse elemento muito baixa. De um modo geral, apesar de a deficincia de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomtico (por falta de ATP), murchamento devido lignificao reduzida das paredes celulares, e formao de gros de plen no-viveis.

Figura 11: Sintomas de deficincia de cobre em Citrus (esquerda) e morangueiro (direita)

4.11- Zinco (Zn) absorvido na forma divalente e no sofre oxidao ou reduo, como ocorre com outros metais de transio. Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatrio de vrias enzimas, dentre elas a anidrase carbnica, a Cu-Zn-superxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das desidrogenases. Possivelmente, Zn participa na formao da clorofila ou previne sua destruio. Sob deficincia de Zn, normalmente h uma reduo na taxa de alongamento do caule, o que se explica por um possvel requerimento de Zn para a sntese de auxinas.

Figura 12: Sintomas de deficincia de Zinco em morangueiro