Material Didtico de apoio a disciplina BVE 270 Professor Fbio Murillo da Matta e Marcelo Francisco Pompelli (doutorando em Fisiologia

Vegetal)

1) Introduo
A gua desempenha um papel fundamental na vida da planta. Para cada grama de matria orgnica produzida pela planta, aproximadamente 500 gramas de gua so absorvidos pelas razes, transportados atravs do corpo da planta e perdidas para a atmosfera. Mesmo um pequeno desequilbrio nesse fluxo de gua pode causar dficits hdricos e mau funcionamento severo de inmeros processos celulares. Assim, toda planta deve realizar um balano delicado de sua absoro e perda de gua, o qual se constitui em um srio desafio para as plantas terrestres. Para fotossintetizar, elas precisam retirar dixido de carbono da atmosfera, mas, ao faz-lo, expe-se perda de gua e a ameaa de desidratao. A principal diferena entre clulas animais e vegetais, que afeta virtualmente todos os aspectos de suas relaes com a gua, a presena de parede celular nas plantas, que lhes permite desenvolver grandes presses hidrostticas internas, chamadas de presses de turgor, resultantes do processo normal de balano hdrico. A presso de turgor essencial para muitos processos fisiolgicos, incluindo expanso celular, trocas gasosas nas folhas, transporte no floema e vrios processos de transporte pelas membranas. A presso de turgor tambm contribui para a rigidez e a estabilidade mecnica de tecidos vegetais no lignificados.

2) Caractersticas e Importncia da gua

A Fisiologia Vegetal , em parte, o estudo da gua, essencial vida. Muitas atividades da planta so determinadas pelas propriedades da gua e por substncias dissolvidas na mesma, sendo que a maioria das propriedades peculiares gua se deve sua estrutura atmica. A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio ligado covalentemente a dois tomos de hidrognio. As duas ligaes O H formam um ngulo de 105 (Figura 1). Por ser mais eletronegativo que o hidrognio, o oxignio tende a atrair os eltrons da ligao covalente. Essa atrao resulta em uma carga negativa parcial na extremidade da

molcula formada pela oxignio e um uma carga positiva parcial em cada hidrognio. Essas cargas parciais so iguais, de forma que a molcula de gua no possua carga lquida.

Figura 1 = Diagrama da molcula de gua. A duas ligaes intramoleculares hidrognio-oxignio formam um ngulo de 105. As cargas parciais opostas (- e +) na molcula de gua levam a formao das ligaes de hidrognio com outras molculas de gua.

Essa separao de cargas parciais, juntamente com a forma da molcula de gua, torna a gua uma molcula polar, enquanto cargas parciais opostas entre molculas de gua vizinhas tendem a atra-las mutualmente. A fraca atrao eletrosttica entre molculas dgua, conhecida como ligao de hidrognio, responsvel por muitas das propriedades fsicas no comuns da gua. A gua extremamente importante para os seres vivos. Para se ter uma idia numa planta herbcea em torno de 70-90% do seu peso fresco constitudo de gua; tal valor passa para 50-70% numa planta lenhosa e de 12-13% numa semente seca (antes da embebio). Dessa forma podemos perceber que, em geral, a diminuio da velocidade ou na atividade fisiolgica acompanhada pela diminuio do contedo de gua dos tecidos. Alm de participar da constituio dos seres a gua desempenha outras funes importantes: (i) serve como solvente de gases, minerais e outros solutos dentro da planta, movendo de clula a clula, rgo rgo; (ii) a gua o reagente ou substrato em muitos processos importante, incluindo a fotossntese e os processos hidrolticos, tais como a hidrlise do amido mediada pela amilase nas sementes em germinao; (iii) a manuteno do turgor, o qual essencial para o alongamento celular e crescimento e pela manuteno da forma das plantas herbceas. O turgor tambm importante na abertura dos estmatos e no movimento das folhas, ptalas e vrias estruturas especializadas nas plantas; (iv) a forma normal das plantas mantida pela presso da gua no seu protoplasto pressionando contra as paredes celulares. O seu crescimento depende da gua absorvida que causa a expanso celular, e o transporte de substncias ocorre em meio aquoso.

3) Propriedades fsicas da gua

A atrao eletrosttica da regio positiva de uma molcula pela regio negativa de uma outra adjacente induz a formao de uma ponte de hidrognio. Embora estas foras sejam relativamente fracas (aproximadamente 20 KJ mol-1 de pontes de H) fazem com que as molculas de gua na forma lquida ou slida apresentem uma estrutura mais ou menos ordenada (Figura 2).

Figura 2 = (A) As ligaes de hidrognio entre molculas de gua resultam em agregaes locais de molculas de gua. (B) Devido agitao trmica contnua das molculas de gua, essas agregaes tm vida curta; elas se quebram rapidamente, formando configuraes muito mais aleatrias.

Uma substncia com o peso molecular da gua poderia ser um gs a temperatura ambiente e ter um ponto de fuso abaixo de menos de -100C. Entretanto, devido sua organizao, na forma de pontes de hidrognio, no h na natureza uma nica molcula de gua isolada, mas sim milhares de molculas de gua unidas por pontes de hidrognio que formam-se e se desfazem muito rapidamente1. Dessa forma a gua um lquido a temperatura ambiente e seu ponto de fuso de 0C. Caso as pontes de hidrognio no se formassem, a gua deveria ser gasosa nas temperaturas normais, o que tornaria a vida na terra invivel. Portanto, a vida na terra somente possvel graas algumas propriedades fsico-qumicas da gua. O metano (CH4) tem aproximadamente o mesmo peso molecular da gua, mas ele ferve a -161C devido no haver pontes de hidrognio ocorrendo e somente uma pequena quantidade de energia requerida para quebrar as fracas foras de van der Walls que seguram as molculas juntas numa estrutura lquida. Possui o mais alto calor especfico de todas as substncias conhecidas com exceo da amnia, a qual aproximadamente 13% maior. O alto calor especfico da gua tende a estabilizar a temperatura, servindo como um tampo trmico para o organismo, uma vez que difcil se variar a temperatura da gua, devido ao seu alto calor especfico. A unidade padro para medir calor (a caloria) equivale a 4,18 J (ou 75,4 J mol-1 de gua2), que

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As pontes de hidrognio tm uma meia vida curta de aproximadamente 2 10-10s; Lembrar que um mol de gua tem 18 gramas, ento 4,18 J x 18 = 75,4 J

 o calor especfico da gua ou a quantidade de energia requerida para elevar 1 grama de gua 1 de 14,5 para 15,5C. A gua possui ainda o mais elevado calor de vaporizao entre as substncias conhecidas 540 cal g-1 a 100C e um calor de fuso de 80 cal g-1, o qual tambm altamente incomum. Devido ao alto calor de vaporizao, a evaporao da gua tem um pronunciado efeito refrescante e a condensao tem um efeito aquecedor. A gua possui grandes foras coesivas internas entre as molculas. A gua tambm tem uma alta densidade e marcantemente mais densa a 4C ao invs de 0C. A gua de expande quando congelada de forma que quando congelada possua um volume aproximadamente 9% maior do que a gua liquida que a formou. Quando o gelo derrete, 13-15% das pontes de quebram, e aproximadamente 8% das molculas escapam do entrelaado de molculas. Isso resulta num colapso parcial do entrelaamento levando a uma maior desordem mas tambm numa maior compactao e um aumento da densidade, o que ocorre a 4C. Somente parte da estrutura destruda pelo aquecimento e aproximadamente 70% das pontes de hidrognio encontradas no gelo permanecem intactas na gua liquida mesmo a 100C. O alto ponto de fervura da gua devido a uma grande quantidade de energia requerida para quebrar as pontes de hidrognio remanescentes e vaporizar a gua liquida. A estrutura de certa forma modificada pelo pH, devido este afetar a distncia entre os tomos de H e O, e pelos ons, devido sua atrao pelas molculas de gua. A viscosidade da gua pode ser mudada com a adio de soluto ou outro solvente. Por exemplo, a viscosidade da mistura etanol + gua 4 vezes maior do que os dois quando isolados. E isso sugere que a estabilidade relativa da estrutura dos vrus, DNA, e protenas globulares seja afetada pela gua associada a elas. As mudanas no volume da gua durante o congelamento e degelo so causadas pelas mudanas na proporo de molculas de gua ligadas e na organizao do estrutura das pontes de hidrognio. A gua ligeiramente ionizada e apenas uma molcula em 55,5 107 esta dissociada, sendo assim um bom solvente para eletrlitos porque a atrao dos ons para as cargas parciais positivas ou negativas das molculas da gua resultam que cada on torna-se circundado por um envelope de molculas de gua as quais mantm os ons de cargas opostas separados. Ela um bom solvente para muitos eletrlitos devido a formao de pontes de hidrognio com as substncias.

4) Relaes Energticas do Sistema gua-Planta

A complexidade do sistema gua-planta requer o emprego dos conceitos da termodinmica para definir as interaes fsicas ocorridas e expressar o status energtico da gua. A energia associada ao sistema gua-planta de natureza cintica e potencial. A contribuio do componente cintico relativamente baixa devido a baixa velocidade do movimento da gua nas plantas. Entretanto, a gua neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas foras inerentes ao organismo vegetal. A gua nas clulas e por extenso nos tecidos, busca constantemente o equilbrio termodinmico obedecendo tendncia universal de se mover dos locais onde apresenta maior energia para aqueles, onde o nvel energtico mais baixo. Isto confere um carter dinmico, mudando em um local com o passar do tempo. Estas relaes ficaro mais claras quando da discusso dos conceitos de potencial hdrico e de seus componentes.

4.1 Conceitos de energia livre As plantas e os animais necessitam de um contnuo suprimento de energia livre, sem a qual, eles entrariam em equilbrio, e como conseqncia cessaria a vida. O sol a fonte primordial de energia livre e por meio da fotossntese as plantas armazenam a energia radiante sob a forma de compostos intermedirios ricos em energia, como ATP e NADPH+ H+ , e posteriormente sob a forma de ligaes qumicas que resultam quando o CO2 e a gua reagem para formar os carboidratos. Na respirao, a energia livre reconvertida a ATP, sendo utilizada para realizar trabalho biolgico. Ao invs de estudar todo o universo, a termodinmica3 define pequenas partes do mesmo, que so chamadas de sistemas4. Um sistema pode ser uma clula, uma folha ou mesmo toda a planta. Quando um sistema passa de um estado A para um estado B, a quantidade mnima de trabalho necessria para ocasionar esta mudana pode ser definida como o aumento da energia livre associado com esta alterao. Por outro lado, o decrscimo da energia livre quando o sistema passa do estado B para o estado A, representa a quantidade mxima de trabalho que pode resultar desta transio. Assim, os limites de trabalho feito no sistema ou pelo sistema quando ele passa de um estado para o outro, esto relacionados a mudanas de energia livre. O conhecimento da energia livre sob uma condio quando comparada com a existente em outra, nos permite predizer a direo de uma mudana espontnea. Em um sistema sob condies de temperatura e presso constantes, numa mudana espontnea sempre se verifica o decrscimo de energia livre. A maior parte dos sistemas biolgicos est submetida s condies de temperatura e presso atmosfrica constantes, pelo menos por curtos perodos de tempo. Para estas condies, a energia livre de Gibbs representa a capacidade de um sistema
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Termodinmica a cincia que se encarrega de estudar o calor em movimento Sistemas por definio representam partes do todo ou uma parte do todo que o objeto de estudo

realizar trabalho, sendo determinada pela contribuio aditiva de cada espcie que compe o sistema. A energia livre de Gibbs est relacionada com a energia total do sistema pela frmula que expressa a 2 lei da termodinmica.

G = H TS
onde G expressa a variao da energia livre de Gibbs, H a variao da energia total do sistema e TS a energia no disponvel para realizar trabalho, sendo T temperatura do sistema (K) e S a entropia. A entropia um parmetro termodinmico que mede o estado de desorganizao do sistema que est intimamente correlacionado com o equilbrio que atingido quando a entropia atinge um ponto mximo.

4.2 Processos de Transporte de gua Quando a gua move-se do solo, atravs da planta, at a atmosfera, ela se move por meios amplamente variveis (parede celular, citoplasma, membrana, espaos de aerao) e os mecanismos que a transportam tambm variam com o tipo de meio. A gua pode-se difundir diretamente por meio da dupla camada lipdica, no entanto no suficiente para explicar as taxas de movimento de gua observada pelas membranas celulares. A gua pode-se mover to rapidamente entre a clula e o meio externo atravs das aquaporinas (figura 3), que so protenas integrais de membrana, as quais formam canais seletivos gua por intermdio da membrana. Uma vez que a gua difunde-se mais rapidamente atravs desses canais do que pela dupla camada lipdica, as aquaporinas facilitam o movimento de gua para dentro das clulas vegetais.

Figura 4 = A gua pode atravessar membranas vegetais por difuso de suas molculas individuais por meio da bicamada lipdica da membrana, conforme mostrado a esquerda da figura, ou por fluxo microscpico de massa de molculas de gua atravs de poros seletivos para a gua as aquaporinas.

Agora veremos as principais diferenas entre difuso e fluxo de massa. A difuso o movimento espontneo, ao acaso, de partculas individuais (molculas ou ons), devido sua energia cintica. Todas as molculas esto em constante movimento acima do 0 absoluto (0 Kelvin = -273C) e possuem certa quantidade de energia cintica. Geralmente no se observa claramente a difuso, pois muito lenta quando se trata de distncias macroscpicas. As molculas misturam-se como resultado da agitao trmica aleatria das mesmas. Este movimento aleatrio chamado de difuso. Desde que outras foras no estejam agindo sobre as molculas, a difuso causa o movimento liquido de molculas de regies de alta concentrao para regies de baixa concentrao ou seja, ao longo de um gradiente de concentrao (Figura 5).

Figura 5 = O movimento trmico de molculas leva difuso a mistura gradual de molculas e eventual dissipao de diferenas de concentrao. Inicialmente, dois materiais contendo molculas diferentes so postos em contato. Esses materiais podem ser slidos, lquidos ou gasosos. A difuso em gases ocorre com maior rapidez, em liquido d-se de forma mais lenta, mas em slidos que a lentido ainda maior. A separao inicial das molculas visualizada graficamente nos painis superiores e os perfis de concetrao das molculas diminuiu o movimento lquido. Na situao de equilbrio, os dois tipos de molculas esto aleatoriamente (uniformemente) distribudas.

A difuso pode ser ainda mostrado atravs de um esquema de osmmetro, onde dois sacos revertidos por uma membrana semi-permevel (por exemplo, celofane) imersos em um recipiente contendo gua, interligados por um tubo (Figura 6).

Figura 6 = Osmmetro. No saco B foi adicionado um soluto (e.g. acar). Deste modo, as molculas do soluto (pontos escuros) se difundem para as regies menos concentradas, em direo ao saco A, e as molculas de gua se difundem, ao mesmo tempo, das regies mais concentradas em gua para onde esto os cristais, em direo ao saco B.

A Lei de Fick indica que a difuso pode sempre ocorrer espontaneamente, a favor de um potencial hdrico, at que o equilbrio seja adquirido. No equilbrio, nenhum movimento do soluto pode ocorrer sem a aplicao de uma forca direcionadora. Na Figura 6, a forca direcionadora para a difuso da sacarose a energia do gradiente, estabelecido no inicio do experimento por causa da diferena de potencial osmtico. Um segundo processo pelo qual a gua se movimento conhecido como fluxo de massa, o qual representa o movimento de molculas em massa. Entre vrios exemplos comuns de fluxo em massa, destacam-se o movimento de gua por meio de uma mangueira de jardim, o fluxo de um rio e a chuva caindo. O fluxo de massa da gua movido por presso o principal mecanismo responsvel pelo transporte de longa distncia da gua no xilema. Ele tambm explica a maior parte do fluxo de gua no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Em contraste com a difuso. O fluxo de massa por presso independente de gradientes de concentrao de soluto, desde que mudanas na viscosidade sejam desprezveis. O movimento ou transporte em um sistema biolgico tambm pode ser direcionado por outras forcas (presso hidrosttica, gravidade e campos eltricos). As membranas das clulas vegetais so seletivamente permeveis; ou seja, elas permitem o movimento de gua e de outras substncias pequenas, sem carga, atravs delas mais prontamente do que o movimento de solutos maiores e de substncias com carga. Todos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem uma adio contnua de energia livre para manterem e repararem suas estruturas altamente organizadas, assim como para crescerem e se reproduzirem. Processos como reaes bioqumicas, acmulo de solutos e transporte de gua de longa distncia so todos movidos por um acrscimo de energia livre na planta.

O potencial qumico da gua uma expresso quantitativa da energia livre a ela associada. Em termodinmica, energia livre representa o potencial para realizar trabalho. O potencial qumico uma grandeza relativa: ela expressa como a diferena entre o potencial de uma substncia em um determinado estado e o potencial qumico da mesma substncia em um estado padro. A unidade de potencial qumico energia por mol de substncia (J mol-1). Por razes histricas, os fisiologistas vegetais tm usado mais comumente um parmetro relacionado, denominado potencial hdrico, definido como o potencial qumico da gua dividido pelo volume molal parcial da gua (o volume de 1 mol de gua): 18 10-6 m3 mol-1. O potencial hdrico uma medida da energia livre da gua por unidade de volume (J m-3). Essas unidades so equivalentes a unidades de presso como o pascal, que a unidade de medida comum para potencial hdrico. Trs fatores principais contribuem para o potencial hdrico celular: concentrao, presso e gravidade. O potencial hdrico simbolizado ela letra grega psi (w5) e o potencial hdrico de solues pode ser dividido em componentes individuais, sendo normalmente escrito pelo seguinte somatrio:

w = s + p + g
Os termos s, p e g expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. Abaixo vamos ver cada um em separado. Solutos O termo s, chamado de potencial de soluto ou potencial osmtico, representa o efeito de solutos dissolvidos no potencial hdrico. Os solutos reduzem a energia livre da gua por diluio da mesma. Esse primeiramente um efeito de entropia; ou seja, a mistura de solutos e gua aumenta a desordem do sistema e, portanto, reduz a energia livre. Isto significa que o potencial osmtico independente da natureza especfica do soluto. Para solues diludas de substncias indissociveis, como a sacarose, o potencial osmtico pode ser estimado pela equao de vant Hoff.

= RTcs
onde R a constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1), T a temperatura absoluta ( em graus Kelvin K) e cs a concentrao de solutos da soluo, expressa como osmolaridade (moles de solutos totais dissolvidos por litro de gua (mol L-1). Sinal negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hdrico da soluo em relao ao estado de referncia da gua pura. Entretanto, deve-se ter em mente que a equao de vant Hoff fora desenvolvida para solues diludas. Solues freqentemente desviam-se das ideais, especialmente a altas concentraes por exemplo, maiores do que 0,1 mol L-1.
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A letra w subscrita a letra grega psi vem de water que significa gua em ingls

Presso O termo p a presso hidrosttica da soluo. Presses positivas aumentam o potencial hdrico; presses negativas reduzem-na. s vezes, p chamado de potencial de presso. A presso hidrosttica positiva dentro de clulas aquela que se refere presso de turgor. O valor de p tambm pode ser negativo, tal como ocorre no xilema e nas paredes entre as clulas, onde uma tenso ou presso hidrosttica negativa pode se desenvolver. Presses negativas fora das clulas so muito importantes para o movimento de gua de longas distancias na planta. A gua em seu estado de referencia est presso ambiente, de forma que, de acordo com esta definio, p = 0 MPa para gua em condio padro. Assim, o valor de p para a gua pura em um copo de 0 MPa, embora sua presso absoluta seja de aproximadamente 0,1 MPa (1 atmosfera).

Gravidade A gravidade faz com que a gua mova-se para baixo, a no ser que fora da gravidade se oponha uma fora de igual e oposta. O termo g depende da altura (h) da gua acima dela no estado de referencia, da densidade da gua (pw) e da acelerao da gravidade (g). Em smbolos escreve-se:

g = w gh
onde pwg tem um valor de 0,01 MPa m-1. Assim, uma distncia vertical de 10 m traduz-se em uma mudana de 0,1 MPa no potencial hdrico. Quando se lida com o transporte de gua em nvel celular, o componente gravitacional (g) geralmente omitido porque desprezvel comparado ao potencial osmtico e presso hidrosttica. Assim, nesses casos a equao pode ser simplificada como w = s + p. Em discusso sobre solos secos, sementes e paredes celulares comum encontrar-se referencia a um outro componente do w, o potencial mtrico (m). O potencial mtrico, que tambm tem um valor negativo, o componente do potencial hdrico que define as influncias que as foras de superfcie dos colides e espaos intermicelares exercem sobre o potencial hdrico da gua. Embora estas interaes pudessem ser adequadamente representadas pelas suas contribuies aos potenciais osmticos e de turgescncia, o potencial mtrico permite o isolamento e identificao destas foras de uma maneira mais especfica. O conceito de potencial mtrico extremamente importante na caracterizao do processo de embebio e estudo das relaes hdricas no solo como discutiremos posteriormente.

4) Movimento de gua entre clulas e solues

Para entendermos melhor o movimento de gua entre clulas e solues vamos ver alguns exemplos na figura 7. Primeiro imagine um bquer aberto, cheio de gua pura a 20C (Figura 7A). Uma vez que a gua est exposta para a atmosfera, sua presso hidrosttica a mesma que a presso atmosfrica (p = 0 MPa). No h solutos na gua e, assim, s = 0Mpa; portanto, o potencial hdrico 0Mpa (w = s + p).

Figura 7 = Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hdrico e seus componentes.

Agora, imagine dissolver sacarose na gua at uma concentrao de 0,1 M (Figura 7B). Essa adio reduz o potencial osmtico para -0,244 MPe reduz o potencial hdrico para -0,244 MPa. A seguir, considere uma clula vegetal flcida ou murcha (uma clula sem presso de turgor) com uma concentrao interna total de solutos de 0,3 M (Figura 7C). Tl

concentrao de solutos gera um potencial osmtico de -0,732 MPa. Em decorrncia de a clula ser flcida, a presso interna a mesma que a presso ambiente, de forma que a presso hidrosttica 0 MPa, e o potencial hdrico -0,732 MPa. O que acontece se essa clula colocada em um bquer contendo saarose 0,1 M? Por ser o potencial hdrico da soluo de sacarose (w = -0,244MPa) maior que o potencial hdrico da clula (w = 0,732 MPa), a gua vai mover-se da soluo de sacarose para a clula (de um alto) para um baixo potencial hdrico. Por serem as clulas vegetais circundadas por paredes celulares relativamente rgidas, mesmo um pequeno aumento no volume celular provoca um grande aumento na presso hidrosttica dentro da clula. medida que a gua entra na clula, a parede celular distendida pelo contedo do protoplasto em aumento. medida que a gua entra na clula, a presso hidrosttica ou presso de turgor (p) da clula aumenta. Conseqentemente, o w celular aumenta e a diferena entre os potenciais hdricos interno e externo (w) reduzida. Em um determinado momento, o p celular aumento o suficiente para aumentar o w da soluo de sacarose. Nesse ponto, o equilbrio atingido w = 0 MPa) e o transporte lquido de gua cessa. Pense agora, se a clula vegetal da soluo 0,1 M de sacarose for removida e colocada em uma soluo 0,3 M de sacarose (Figura 7D), o w(soluo) ser de -0,732 MPa, ou seja mais negativo que o w(clula) que de -0,244MPa e a gua mover-se- da clula trgida para a soluo. A medida que a gua sai da clula, o volume celular decresce, o p e o w celular tambm decrescem, at que w(clula) = w(soluo) = -0,732MPa. Se ento, lentamente a clula trgida for comprimida, pressionando-se entre duas placas (Figura 7E), efetivamente aumenta-se o p celular, aumentando conseqentemente o w celular e criando-se um w, de forma que agora a gua flui para fora da clula. Se continuarmos comprimindo at que metade da gua celular seja removida e ento se mantiver a clula nessa condio, ela atingir um novo equilbrio. Um ponto comum em todos os exemplos acima merece nfase: o fluxo de gua um processo passivo. Ou seja, a gua move-se em resposta a foras fsicas, em direo a regies de baixo potencial hdrico ou de baixa energia livre. No h bombas metablicas (reaes governadas por hidrlise de ATP) que empurrem a gua de um lugar para outro. Essa regra vlida desde que a gua seja a nica substncia a ser transportada. Por exemplo, o transporte de acares, de aminocidos ou de outras molculas pequenas por intermdio de vrias protenas de membrana pode arrastar at 260 molculas de gua pela membrana por molcula de soluto transportado. Esse transporte de gua pode ocorrer mesmo quando o movimento contra o gradiente usual de potencial hdrico (i. . em direo a um grande potencial hdrico), pois a perda de energia livre pelo soluto mais do que compensa o ganho de energia livre pela gua. a mudana lquida na energia livre permanece negativa. No floema, o transporte em massa de solutos e de gua dentro de tubos crivados ocorre ao longo de gradientes de presso hidrosttica (de turgor), em vez de por osmose. Assim, dentro do floema, a gua pode ser transportada de regies

com menores potenciais hdricos (e.g. folhas) para regies com maiores potenciais hdricos (e.g. razes). Apesar dessas situaes, na grande maioria dos casos a gua nas plantas move-se de maiores para menores potenciais hdricos.

5) Embebio
O processo de embebio, refere-se a adsoro da gua por constituintes do protoplasma e da parede celular, especialmente aqueles de dimenses macromoleculares ( polipeptdeos, protenas, polissacardeos, etc ). Como a osmose, a embebio pode ser considerada tambm um tipo especial de difuso, pois o movimento de gua se processa no sentido do gradiente de potencial hdrico. Entretanto, as foras responsveis pela reteno da gua pelas macromolculas so microcapilares e de superfcie (ligaes de hidrognio e eletrolticas) em virtude das caractersticas dipolares da gua. Sendo o componente Ym responsvel por expressar todas as foras das macromolculas responsveis pelo fenmeno de embebio. As foras desenvolvidas pela embebio so muito intensas, em virtude da expanso alcanada pela substncia que adsorve gua. Se durante a embebio a substncia est confinada, h o desenvolvimento de uma grande presso sendo responsvel, por exemplo, pelo rompimento dos tegumentos das sementes ou pela quebra de rochas se o material est situado dentro de fendas. A embebio da gua por colides hidroflicos, como por exemplo, polipeptdeos, protenas e cidos nuclicos concorre para a estabilidade dessas substncias ao dficit hdrico. Isto se verifica em virtude da tenacidade com que as molculas de gua so retidas, o que concorre para manter a organizao estrutural funcional destes biocolides, mesmo sobre condies hdricas desfavorveis.

1) Introduo
A vida na atmosfera da Terra apresenta um formidvel desafio para as plantas. Por um lado, a atmosfera a fonte de dixido de carbono, necessrio para a fotossntese. As plantas, portanto, precisam de pronto acesso atmosfera. Por outro lado, a atmosfera relativamente seca e pode desidratar a planta. Para satisfazer as demandas contraditrias de maximizar a absoro de dixido de carbono enquanto limitam a perda de gua, as plantas desenvolveram adaptaes para controlar a perda de gua das folhas e repor a gua perdida para a atmosfera. A perda de gua por transpirao pelas folhas controlada por um gradiente de concentrao de vapor de gua. O transporte de longa distncia no xilema governado por

gradientes de presso, da mesma forma que o movimento de gua no solo. O transporte de gua pelas camadas celulares, como as do crtex radicular ( controlado, mas responde a gradientes de potencial hdrico ao longo do tecido). Ao longo de toda essa jornada, o movimento de gua passivo, no sentido de que a energia livre da gua diminui medida que ela se move. Apesar de sua natureza passiva, o transporte de gua perfeitamente regulado pela planta para minimizar a desidratao, principalmente pela regulao da transpirao para a atmosfera.

2) A gua no Solo
Os conceitos termodinmicos empregados no estudo das relaes hdricas ao nvel celular, tambm se aplicam no sistema solo-planta. Como o movimento de gua no solo muito lento, a contribuio da energia cintica insignificante. Por outro lado, como a gua se move seguindo gradientes de energia criados pela ao de certas foras inerentes ao solo, a energia potencial passa a ser muito importante e por extenso os conceitos de potencial hdrico e de seus componentes. A energia da gua no solo pode ser influenciada por um conjunto de fatores, a saber: a) textura: relaciona-se com a gua disponvel para formar a camada de adsoro e com a superfcie especifica das partculas que formam o solo. Assim sendo quanto menor o tamanho das partculas do solo, maior rea de contato da gua com as partculas, maior adsoro da gua, menor energia da gua e menor potencial hdrico. b) Estrutura: Define o arranjamento espacial das partculas do solo, definindo o equilbrio entre os macroporos e microporos que compem o solo (Figura 8). c) Tipos de colides: podendo ser de origem mineral e orgnica, influenciando tanto a estrutura quanto a natureza e quantidades de ons. Por exemplo, quando os colides so de origem orgnica como as substncias micas, as mesmas apresentam cargas residuais (tanto negativas quanto positivas) que podem ser fatores tanto de agregao entre as partculas do solo quanto de adsoro ons que sero absorvidos pela raiz vegetal. d) Quantidade de ons: medida que a quantidade de ons eleva-se o potencial hdrico do solo diminui impondo restries absoro de gua pela raiz.

Figura 8 = Representao esquemtica de uma poro de solo com seus agregados, contendo microporos circundados por espaos vazios (macroporos). Quando um solo apresenta percentual de microporos superior ao de macroporos, ocorre uma maior reteno da gua nos microporos como conseqncia a energia livre e seu potencial hdrico diminuem. Esta condio impe dificuldades ao vegetal em obter gua.

O contedo de gua e a sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte do tipo e da estrutura do solo. As caractersticas fsicas de solos diferentes podem variar significativamente. Em um extremo est a areia, onde o dimetro das partculas de solo pode medir 1 mm ou mais. Solos arenosos tm uma rea de superfcie por unidade de grama de solo relativamente pequena e grandes espaos ou canas entre as partculas. No outro extremo est a argila, onde as partculas so menores do que 2 mm em dimetro. Solos argilosos tm reas de superfcie muito maiores e canas menores entre as partculas. Com o auxlio de substncias orgnicas como o hmus, partculas de argila podem agregar-se em torres, que ajudam a melhorar a aerao e a infiltrao de gua no solo. Em solos arenosos, os espaos entre as partculas so to grandes que a gua tende a drenar dos mesmos e permanecer somente nas superfcies das partculas ou nos interstcios entre essas partculas. Em solos argilosos, os canais so pequenos o suficiente para que a gua no drene livremente dos mesmos; ela retida mais firmemente. A capacidade de reteno de umidade dos solos chamada de capacidade de campo. A capacidade de campo o contedo de gua de um solo depois de ter sido saturado com gua e de permitida a drenagem do excesso de gua. A quantidade de gua retida no solo entre a capacidade de campo e a percentagem de murcha permanente depende da textura e estrutura do solo e tipo de matria orgnica. Em baixos potenciais hdricos do solo, a gua se move lentamente, limitando sua

chegada raiz, o que contribui para defasagem entre transpirao e absoro; medida que o solo perde gua, menor o seu potencial hdrico crtico, mais fortemente ela retida, e mais difcil torna-se sua absoro pela planta. A Figura 9 ilustra a relao entre o contedo de gua do solo e o potencial hdrico crtico, observe que a capacidade de campo define o limite superior de disponibilidade de gua para o crescimento das plantas, enquanto o ponto de murcha permanente pode ser caracterizado como o contedo de gua do solo, no qual as plantas ficam permanentemente murchas, supondo que as folhas demonstrem sinais de murcha.

Figura 9 = Curva de reteno de gua no solo ilustrando graficamente que o potencial hdrico funo da quantidade de gua presente no solo. O contedo de gua entre os pontos A e B representa a gua disponvel para as plantas. A forma da curva difere para cada tipo de solo dependendo das propriedades especficas que afetam as relaes hdricas.

Solos argilosos ou aqueles com alto contedo de hmus tm grande capacidade de campo. Poucos dias aps terem sido saturados, eles podem reter 40% da gua por unidade de volume. Por outro lado, os solos arenosos tipicamente retm 3% de gua por volume depois da saturao.

O potencial hdrico do solo, em semelhana ao das clulas vegetais constitudo por: (i) potencial osmtico (s) o qual geralmente desprezvel, pois as concentraes de solo so baixas, um valor tpico pode ser -0,02 MPa. Para solos que contm uma concentrao substancial de sais, no entanto, s significativamente, talvez -0,2 MPa ou menor; (ii) potencial de presso (p) o qual muito prximo de zero para solos midos. medida que o solo seca, p decresce e pode tornar-se muito negativo. medida que o solo seca, a gua , primeiro, removida do centro dos maiores espaos entre as partculas. Por causa das foras de adeso, a gua tende a se prender s superfcies das partculas de solo, de forma que uma grande rea de superfcie entre a gua do solo e o ar do solo se desenvolve (Figura 10).

Figura 9 = Plos radiculares fazem um contato ntimo com as partculas do solo e amplificam grandemente a rea de superfcie que pode ser utilizada para a absoro de gua pela planta. O solo uma mistura de partculas (areia, argila, limo e material orgnico), a gua, solutos dissolvidos e ar. A gua adsorvida superfcie das partculas do solo. medida que a gua adsorvida pela planta, a soluo do solo retrocede para pequenos compartimentos, canais e fissuras entre as partculas de solo.

medida que o contedo de gua do solo decresce, a gua retrocede para os interstcios entre as partculas do solo e a superfcie ar-gua desenvolve interfaces ar-gua curvas. medida que as plantas absorvem gua do solo, elas esgotam o solo de gua junto superfcie das razes. Esse esgotamento reduz o p da gua prxima superfcie radicular e estabelece um gradiente de presso em relao s regies vizinhas do solo, que possuem valores maiores de p. Uma vez que os espaos porosos preenchidos com gua interconectam-se no solo, a gua move-se em direo superfcie radicular por fluxo de massa atravs destes canais, obedecendo a um gradiente de presso. medida que o contedo de gua (e, por conseqncia, o potencial hdrico) de um solo decresce, sua condutividade hidrulica diminui drasticamente Figura 9). Esse decrscimo na condutividade hidrulica do solo deve-se principalmente substituio da gua nos espaos do solo por ar. Quando o ar se desloca para dentro de um canal do solo previamente preenchido por gua, o movimento de gua atravs daquele canal restringe-se

 periferia do mesmo. medida que mais espaos do solo so preenchidos por ar, a gua pode deslocar-se por canais menos numerosos e menores, e a condutividade hidrulica cai. Em solos muito secos, o potencial hdrico pode cair abaixo do que se chama ponte de murcha permanente (PMP). Nesse ponto, o potencial hdrico do solo to baixo que as plantas no podem recuperar a presso de turgor, mesmo que toda a perda de gua por transpirao cesse, significando que o potencial hdrico do solo menor que ou igual ao potencial osmtico da planta. Uma vez que o s da clula varia com a espcie vegetal, o PMP claramente no uma propriedade nica do solo, ele depende tambm da espcie vegetal, entretanto comum se adotar valores de -1,5MPa.

3) Movimento da gua no sistema solo-planta-atmosfera

Toda a gua que passa pela planta provm do solo. A demanda evaporativa da atmosfera provoca uma perda da gua pelo vegetal ocasionando uma necessidade contnua de reposio da gua perdida que se estende desde as folhas at as razes passando pelo xilema (Figura 10).

Figura 10 = Principais foras propulsoras do movimento de gua do solo atravs da planta para a atmosfera: diferenas em concentrao de vapor de gua (cwv), presso hidrosttica (p) e potencial hdrico.

Nos vasos xilemticos ocorre a formao de uma coluna capilar de gua sob tenso que se estende at as folhas. A coluna de gua somente se mantm intacta, mesmo sob elevadas tenses, graas coeso entre as molculas de gua. Essa tenso xilemtica se transfere at as razes, provocando um gradiente de potencial hdrico entre raiz e solo, favorecendo o fluxo em massa ou osmose da gua, do solo para o interior das razes. gua entra na planta pela raiz, cujo xilema tem continuidade com o do caule. As clulas da endoderme, externamente ao crtex, formam uma barreira impermevel ao fluxo radial e transversal de gua, devido a suberificao das paredes celulares conhecida como estria de Caspari. As paredes celulares paralelas superfcie da raiz geralmente no so impregnadas com suberina. Portanto, no oferecendo resistncia ao fluxo de gua. O movimento da gua pode ocorrer atravs de duas rotas, a saber: a rota simplstica, ou seja, atravs dos protoplasmas das clulas unidos pelo plasmodesmata ou pela rota apoplstica movendo-se atravs das paredes celulares e espaos intercelulares (Figura 11).

Figura 11 = Modelo esquemtico demonstrando o movimento da gua, aps sua entrada na raiz, em direo ao xilema. Note que o movimento da gua pode ocorrer atravs de duas rotas (simplsticas e apoplsticas) at as clulas da endoderme que formam uma barreira impermevel ao fluxo radial, transversal de gua, devido a suberificao das paredes celulares conhecida como estrias de Caspari. Neste instante, a gua atravessa as membranas plasmticas destas clulas e, conseqentemente, atravs da rota simplstica, alcana o xilema, localizado no estelo.

A penetrao da gua e solutos tende a ocorrer mais rapidamente atravs das regies que oferecem menor resistncia sua movimentao. Essas regies variam de acordo com a espcie, idade e velocidade de desenvolvimento da raiz. A absoro de gua atravs da regio meristemtica bastante limitada, devido principalmente grande resistncia oferecida pelo protoplasma denso e a falta de elementos de conduo nesta regio. Investigaes anatmicas e fisiolgicas das regies de absoro da raiz tem demonstrado que a mxima absoro de gua ocorre na regio de diferenciao celular onde o xilema est bem diferenciado e na qual a suberizao e lignificao ainda no reduziram a permeabilidade das paredes celulares (Figura 12).

Figura 12 = Diagrama da extremidade de uma raiz mostrando quatro zonas ou regies distintas: coifa, regio meristemtica, regio de alongamento e de diferenciao celular. Destas regies, a mxima absoro de gua ocorre na regio de diferenciao celular devido tanto a maior diferenciao do xilema quanto a incipiente suberizao e lignificao das paredes celulares.

3.1 Processos de Transporte de gua Para que ocorra a absoro de gua, necessrio o desenvolvimento de um gradiente de potencial hdrico favorvel no sistema solo-planta. Isto se verifica quando h um aumento de potencial hdrico na soluo ao redor das razes e/ou um decrscimo do potencial hdrico nos vasos xilemticos. A velocidade na qual a absoro de gua se processa, depende da magnitude do gradiente do potencial hdrico e das resistncias oferecidas ao fluxo de gua no referido sistema. A resistncia ao movimento de gua no solo depende principalmente do contedo de gua presente, enquanto nas razes resulta essencialmente, do grau de diferenciao dos tecidos de conduo, de suberizao e das condies fsicas do protoplasma. Outras resistncias ao movimento da gua tambm podem ser citadas, tais como a resistncia do xilema, estomtica, cuticular e da camada de ar limtrofe. O gradiente de potencial hdrico favorvel ao movimento da gua para a atmosfera passando pela planta pode resultar da ocorrncia da transpirao ou do acmulo de ons no interior dos vasos do xilema da raiz (presso de raiz).

3.1.1 Presso de raiz Embora a presso de raiz no seja um fator, muito importante para a manuteno do status hdrico do vegetal, em determinadas condies como as de alto potencial hdrico do solo e sob condies de baixa transpirao, as razes de muitas plantas se comportam como osmmetros (ver Figura 3) desenvolvendo uma presso positiva, chamada presso de raiz. A presso de raiz um processo puramente osmtico e depende do acmulo de solutos no xilema, reduzindo seu potencial hdrico para valores inferiores aos do substrato (solo). Portanto, a gua se movimenta desde o solo e penetra na raiz em funo de um gradiente de potencial hdrico crescente em virtude principalmente do componente osmtico. Porm, no simplasma e nos vasos xilemticos da raiz existiria um aumento crescente de ons o que dificultaria o transporte lateral dos ons para dentro do simplasma e, finalmente, para o interior dos vasos do xilema da raiz.
Figura 13 = Modelo esquemtico mostrando como os ons so transportados contra seu gradiente de concentra-o da soluo externa para o xilema. As formas geomtricas representam os canais inicos ou protenas transportadoras de ctions (C+) e nions (A-) que atravessam as membranas representadas pelas duas redes de bales. Observe que os quadrados superiores prximos ao ATP (adenosina trifosfato) representam as protenas ATPases que utilizam a energia metablica, na forma de ATP, para bombear prtons (H+) que sero cotransportados ou anti-transportados com ctions ou nions.

Como sempre a concentrao de ons no xilema superior a da soluo externa, fica bvio a necessidade de um mecanismo de transporte ativo de ons, mostrado na Figura 13. Por conseguinte, todo o transporte dependeria da participao da energia metablica, na forma de ATP, e seria unidirecional visto que as membranas so impermeveis aos ons. O acmulo de ons no xilema induziria uma reduo do potencial osmtico, e por extenso, do potencial hdrico, estabelecendo um gradiente favorvel ao movimento da gua do solo para o interior do xilema. O cilindro central ou estelo (parte central de uma raiz em corte transversal) passaria a funcionar como um osmmetro perfeito, com as membranas que delimitam o simplasto retendo seletivamente os ons ao mesmo tempo as estrias de Caspary impediriam o retorno de sais pelo apoplasto. Alm da existncia de protenas canais e transportadoras de ons e metablitos, protenas denominadas aquaporinas seriam responsveis pelo aumento da permeabilidade gua nas razes das plantas pela formao de canais especficos para a gua por exclurem ons e metablitos (Ver figura 4) A entrada da gua seguindo um gradiente favorvel causaria o desenvolvimento de uma presso hidrosttica positiva e a ascenso da soluo na forma de um fluxo em massa denominada de presso de raiz, resultando na perda de gua na forma lquida pela cutcula foliar (gutao).

3.1.2 Transpirao Outra fora que define a ascenso da gua a transpirao que depende do aparecimento de um gradiente de potencial hdrico (w) favorvel ocasionado pelo desenvolvimento de uma presso negativa ou tenso no interior dos vasos do xilema. Considerando-se o ciclo de uma planta, desde a germinao da semente at sua reproduo, considervel a quantidade de gua que retirada do solo e passa pela planta. Como exemplo, podemos tomar que um hectare de milho, durante um nico ciclo, perde na atmosfera 3.000 toneladas de gua, na forma de vapor de gua, somente atravs da transpirao. Entretanto h ainda outros tipos de perdas de gua como na forma de gutao (perda na forma lquida), mas por ser muito pequeno no foi computado nesse valor. Apenas uma planta de milho adulta, pesando cerca de 2 quilos, pode retirar 200 litros de gua em seu ciclo. Mas, na realidade, a utilizao da gua para o seu crescimento e desenvolvimento bem menor. Exemplificando, uma planta de milho utiliza no seu ciclo, de 1,87 L de gua como constituinte e cerca de 0,25 L como reagente e retirou durante esse mesmo ciclo, cerca de 204 L. Portanto, apenas 1 a 2 % do que ela retirou do solo realmente utilizada. A fora motriz adequada para gerar a tenso nos vasos do xilema a evaporao da gua das plantas (transpirao). Consideremos uma situao na qual a planta se encontra com seus tecidos hidratados e h disponibilidade de gua no solo. Estando os estmatos abertos e havendo uma demanda evaporativa, se verifica o processo de transpirao.

Figura 14 = Elementos traqueais e suas interconeces. (A) Comparao estrutural de traquedes e elementos de vaso, duas classes de elementos traqueais envolvidos no transporte de gua no xilema. Traquedes so clulas mortas, ocas e alongadas, com paredes altamente lignificadas. As paredes contm numerosas pontoaes regies onde no h parede secundria, mas a parede primria permanece. A forma e padro das pontoaes de parede varia com a espcie e o tipo de rgo. Os traquedes esto presentes em todas as plantas vasculares. Os vasos consistem do empilhamento de dois ou mais elementos. Da mesma forma que os traquedes, os elementos de vaso so clulas mortas e so conectadas umas com as outras atravs de placas de perfurao regies da parede onde poros ou orifcios se desenvolvem. Os vasos so conectados a outros vasos e a traquedes atravs de pontoaes. Os vasos so encontrados na maioria das angiospermas e no esto presentes na maioria das gimnospermas. (B) Diagrama de uma pontoao areolada, com um toro centrado na cavidade da pontoao ou deslocado para um lado da cavidade e, portanto, bloqueando o fluxo.

As tenses necessrias para puxar a gua pelo xilema (Figura 14) so o resultado da evaporao de gua das folhas. Na planta intacta, a gua trazida s folhas atravs do xilema dos feixes vasculares (ver figura 10), que se ramificam em uma rede de nervuras muito finas e s vezes intricada (Figura 15) tal padro de nervao torna-se finamente ramificado que a maioria das clulas em uma folha tpica est a menos de 0,5 mm de uma nervura. A partir do xilema, a gua flui para dentro das clulas das folhas e ao longo das paredes celulares. A presso negativa que faz com que ascenda atravs do xilema desenvolve-se na superfcie das paredes celulares na folha. A situao a anloga quela do solo. A parede celular age como um capilar fino encharcado com gua. A gua adere s microfibrilas de celulose e a outros componentes hidroflicos da parede. As clulas do mesofilo esto em contato com a atmosfera por meio de um sistema extenso de espaos intercelulares. Inicialmente a gua evapora de uma fina pelcula que cobre esses espaos. medida que a gua perdida para a atmosfera, a superfcie da gua remanescente deslocada para os interstcios da parede celular (Figura 16), onde forma interfaces curvadas ar-gua. media que mais gua removida da parede, o raio de curvatura dessas interfaces ar-gua torna-se mais negativa. Assim, a fora motriz para o transporte no xilema gerada nas interfaces ar-gua dentro da folha.
Figura 15 = Nervao de uma folha de tabaco, mostrando a ramificao da nervura principal em nervuras laterais finas. O padro de nervao traz a gua do xilema para perto de cada clula da folha.

Em decorrncia da evaporao da gua ao nvel de paredes celulares no mesfilo e da reduo localizada do potencial hdrico (Figura 16), h o deslocamento de gua a partir do interior das clulas seguindo o gradiente criado, induzindo, conseqentemente uma reduo do potencial hdrico de toda a clula. Est reduo do status energtico da gua, que se transfere de clula para clula favorece o deslocamento da gua dos vasos do xilema, seguindo um gradiente decrescente de potencial hdrico. O continuum de molculas de gua, formando uma corrente transpiratria somente possvel em funo da forte ligao (coeso) entre as molculas de gua por pontes de hidrognio causando uma tenso. A sada da gua dos vasos do xilema em quantidades maiores do que a reposta, induz no seu interior o surgimento de uma tenso que se transmite atravs de toda a extenso longitudinal do sistema lenhoso at as razes (Figura 15). Sempre que o potencial

Figura 16 = Esquema mostrando a origem das tenses (ou seja, presso negativa) na gua presente na parede celular de uma clula vegetal. Com a evaporao da gua que forme uma pelcula sobre a parede, meniscos so formados nos interstcios da parede, os quais esto sob tenso. Quando o raio de curvatura diminui, a presso diminui, ou seja, a tenso a qual a coluna de gua est submetida aumenta.

hdrico do interior das razes for mais baixo do que o do solo, se verifica o processo de absoro de gua, considerando-se que a disponibilidade hdrica e a condutividade hidrulica do solo permitam a sua ocorrncia. Em virtude da grandeza da fora motriz (w) normalmente desenvolvida pela transpirao, esta se constitui na forma mais importante de absoro da gua por parte das plantas, tanto em volume de gua como em termos de velocidade de translocao. Em sua trajetria da folha para a atmosfera, gua puxada do xilema para as paredes celulares do mesofilo, de onde se evapora para os espaos intercelulares da folha. O vapor de gua sai, ento, da folha por meio do poro estomtico, como ser visto adiante.

A transpirao foliar depende de dois fatores principais (1) a diferena de concentrao de vapor de gua entre os espaos intercelulares das folhas e a atmosfera externa e (2) resistncia difuso (r) desta rota.

A) Fora propulsora para a perda de gua A fora propulsora para a perda de gua a diferena de concentrao de vapor de gua, a qual expressa como cwv (folha) cwv (ar). A concentrao de vapor dgua do ar (cwv (ar)) pode ser prontamente medida, mas a da folha (cwv (folha)) mais difcil de ser determinada. Um aspecto importante dessa relao que dentro da faixa de potenciais hdricos encontrados em folhas transpirantes (geralmente < -2,0 MPa), o equilbrio na concentrao de vapor de gua est ao redor de poucos pontos percentuais da concentrao de saturao do vapor de gua, o que permite que se estime a concentrao de vapor de gua dentro da folha a partir de sua temperatura, a qual fcil de medir. Os pontos importantes a serem lembrados so (i) que a fora propulsora para perda de gua da folha a diferena na concentrao absoluta e (ii) que essa diferena depende da temperatura foliar, conforme mostrado na Figura 17.

Figura 17 = Concentrao de vapor de gua em ar saturado, em funo da temperatura do ar

B) Resistncias difuso O segundo fator importante a governar a perda de gua pelas folhas a resistncia difuso na rota da transpirao, que consiste de dois componentes variveis: (i) a resistncia associada difuso pelo poro estomtico, a resistncia estomtica foliar (rs) e (ii) a resistncia causada pela camada de ar parado junto superfcie foliar, por meio da qual o vapor tem de se difundir para alcanar o ar turbulento da atmosfera. Essa segunda resistncia (rb) chamada de resistncia da camada limtrofe. A espessura da camada limtrofe determinado pela velocidade do vento. Quando o ar que circunda a folha encontra-se muito parado, a camada de ar parado junto a superfcie foliar pode ser to espessa que se torna a principal barreira perda de vapor de gua pela folha. Aumentos nas aberturas estomticas sob tais condies tm pouco efeito na taxa de transpirao. Os tricomas nas superfcies foliares podem servir como quebra-ventos microscpicos. Algumas plantas tm estmatos em cavidade, o que proporciona um abrigo externo ao poro estomtico. O tamanho e a forma da folha tambm influenciam a maneira como o vento sopra ao longo da superfcie foliar. Apesar destes e de outros fatores intervirem na camada limtrofe, eles no so caractersticas que podem ser alteradas de uma hora para outra ou mesmo de um dia para outro. Para um ajuste a curto prazo, o controle das aberturas estomticas pelas clulas-guarda desempenha um papel crucial na regulao da transpirao foliar.

C) Controle Estomtico Os poros estomticos microscpicos proporcionam uma rota de baixa resistncia para o movimento de difuso de gases por meio da epiderme e da cutcula. Ou seja, os poros estomticos reduzem a resistncia difuso para a perda de gua pelas folhas. Todas as plantas terrestres enfrentam demandas competitivas de absorverem CO2 da atmosfera enquanto limitam a perda de gua. A cutcula que recobre as superfcies expostas das plantas serve de barreira efetiva perda de gua, protegendo, assim, a planta contra a dessecao. No entanto, as plantas no podem impedir a difuso de gua para fora sem, ao mesmo tempo, excluir o CO2 da folha. O problema acentuado pelo fato de o gradiente de concentrao para absoro de CO2 ser muito menor que o gradiente de concentrao que governa a perda de gua. Quando a gua abundante, a soluo funcional parao problema a regulao temporal das aberturas estomticas abertas durante o dia, fechadas noite. noite, quando no h fotossntese e, assim, nenhuma demanda por CO2 dentro da folha, as aberturas estomticas mantm-se pequenas, impedindo perda desnecessria de gua. em uma manh ensolarada, quando h gua abundante e a radiao solar incidente nas folhas favorece alta atividade fotossinttica, a demanda por CO2 dentro da folha grande e os poros estomticos esto amplamente abertos, diminuindo a resistncia estomtica difuso

do CO2. A perda de gua por transpirao tambm substancial em tais condies, mas, uma vez que o suprimento hdrico abundante, vantajoso para a planta intercambiar a gua por produtos da fotossntese, essenciais para o crescimento e reproduo. Por outro lado, quando a gua do solo menos abundante, os estmatos abriro menos ou mesmo permanecero fechados em uma manh ensolarada. Mantendo seus estmatos fechados sob condies de seca, a planta evita a desidratao. O controle da abertura estomtica exercida por um par de clulas epidrmicas especializadas, as clulas-guarda, que circundam o poro estomtico. Em dicotiledneas e em monocotiledneas no gramneas, cada clula-guarda reniforme e, em conjunto, as duas tm um contorno elptico com o poro no centro. Apesar de as clulas subsidirias no serem incomuns em espcies desses grupos taxonmicos, elas muitas vezes no esto presentes e, neste caso, as clulas-guarda esto circundadas por clulas semelhantes s demais clulas epidrmicas. Uma caracterstica peculiar das clulas-guarda a estrutura prpria de suas paredes. Partes delas so substancialmente espessadas e podem ter espessura superior a 5 m, em comparao com a espessura de 1 a 2 m, tpica de clulas epidrmicas. Em clulas-guarda reniformes, um padro de espessamento diferencial resulta em paredes internas e externas (laterais) muito espessas, uma parede dorsal final (a parede em contato com as clulas epidrmicas) e outra ventral (poro) de certa forma espessada (Figura 18). O alinhamento das microfibrilas de celulose que reforam todas as paredes celulares vegetais e que so importantes determinantes da forma da clula, desempenha um papel essencial na abertura e no fechamento do por estomtico. Em clulas normais dotadas de forma cilndrica, as microfibrilas de celulose esto orientadas transversalmente em relao ao eixo longo da clula. Como conseqncia, a clula expande-se na direo Figura 18 = Eletromicrografia de varredura de seu eixo longo, pois o reforo de celulose oferece de epiderme externa da folha com um poro menor resistncia a ngulos retos em relao sua estomtico inserido no centro. orientao. Nas clulas-guarda, a organizao de microfibrilas diferente. As clulasguarda reniformes tm microfibrilas de celulose projetadas radialmente a partir do poro (Figura 19). Assim, a circunferncia celular reforada como um pneu radial com cinta de ao e as clulas-guarda curvam-se para fora durante a abertura estomtica. As clulas-guarda funcionam como vlvulas hidrulicas multissensoriais. Fatores ambientais, tais como intensidade e qualidade de luz, temperatura, umidade relativa e concentrao intracelular de CO2, so percebidos pelas clulas-guarda e esses sinais so integrados em respostas estomticas bem definidas. Se folhas mantidas no escuro so iluminadas, o estmulo luminoso percebido pelas clulas-guarda como um sinal de abertura, desencadeando uma srie de respostas que resultam na abertura do estmato.

As relaes hdricas nas clulas-guarda seguem as mesmas regras que nas outras clulas. medida que o s decresce, o w decresce na mesma medida e a gua conseqentemente move-se para dentro das clulas-guarda. medida que a gua entra na clula, a presso de turgor aumenta. Por causa das propriedades elsticas de suas paredes, a clulas-guarda podem aumentar de forma reversvel seus volumes em 40 a 100%, dependendo da espcie. Devido ao espessamento diferencial das paredes das clulas-guarda, tais mudanas em volume levam abertura ou ao fechamento do poro estomtico. A eficincia das plantas em moderar a perda de gua, ao mesmo tempo que permitem absoro suficiente de CO2 para a fotossntese, pode ser abordada por um parmetro denominado razo de transpirao. Esse valor definido como a quantidade de gua transpirada pela planta dividida pela quantidade de dixido de carbono assimilado pela fotossntese.
Figura 19 = O alinhamento radial das microfibrilas de molculas de gua so perdidas para cada celulose em clulas epidrmicas de (A) um estmato molcula de CO2 fixada pela fotossntese, reniforme e (B) um estmato do tipo gramnea.

Para plantas C3, cerca de 500

dando uma razo de transpirao de 500. Plantas com uma razo de transpirao de 500 tm uma eficincia no uso da gua de 1/500 ou 0,002.

A grande razo de efluxo de gua para influxo de CO2 resulta de trs fatores: (i) o gradiente de concentrao que governa a perda de gua cerca de 50 vezes maior do que aquele que administra o influxo de CO2. Em grande parte, essa diferena devida baixa concentrao de CO2 no ar (cerca de 0,03%) e concentrao relativamente alta de vapor de gua dentro da folha; (ii)o CO2 difunde-secerca de 16 vezes mais lentamente pelo ar que a gua (a molcula de CO2 maior do que a de H2O e tem um menor coeficiente de difuso); (iii) o CO2 precisa curzar a membrana plasmtica, o citoplasma e o envoltrio do cloroplasto antes de ser assimilado. Tais membranas aumentam a resistncia da rota de difuso do CO2. As plantas C4, por exemplo, em geral transpiram menos gua por molcula de CO2 fixado, com uma razo de transpirao de 250. J as plantas, adaptadas ao deserto, com metabolismo CAM, tm razes de transpirao ainda menores, em torno de 50.

3.1.3 Resumo do Continuum solo-planta-atmosfera Viu-se que o movimento de gua no solo, por intemdio da planta, para a atmosfera envolve diferentes mecanismos de transporte. No solo e no xilema, a gua movese por fluxo de massa em resposta a um gradiente de presso (p). Na fase de vapor, a gua move-se principalmente por difuso, pelo menos at atingir o ar de fora, onde a conveco (uma forma de fluxo de massa) torna-se dominante. Quando a gua transportada atravs de membranas, a fora propulsora a diferena de w atravs da membrana. Tal fluxo osmtico ocorre quando as clulas absorvem a gua e quando as razes transportam gua do solo ao xilema. Em todas as situaes citadas acima, a gua move-se em direo a regies de baixo potencial hdrico ou de baixa energia livre. O fenmeno ilustrado na Figura 20, que mostra valores representativos de tencial hdrico e seus componentes, em vrios pontos ao longo da rota de transporte de gua. O w decresce continuamente do solo at as folhas. No entanto, os componentes do potencial hdrico podem ser bem diferentes em distintas partes da rota. Por exemplo, dentro das clulas da folha, como no mesofilo, w aproximadamente o mesmo que no xilema vizinho, mas, mesmo assim, os componentes do w so bem diferentes. O componente dominante do w no xilema a presso negativa (p), enquanto que na clula foliar p geralmente positivo. Essas grandes diferenas de p ocorrem atravs das membranas plasmticas das clulas da folha. Dentro das clulas foliares, o potencial hdrico reduzido por uma alta concentrao de solutos dissolvidos (baixo s).

Figura 20 = Viso geral representativa do w e seus componentes em vrios pontos ao longo da rota de transporte do solo, por meio da planta para a atmosfera. O w pode ser medido ao longo deste continuum, mas os componentes variam. Na parte lquida do transporte, p, s e g determinam o w. No ar, somente a UR importante. Observe que, embora o w seja o mesmo no vacolo de clulas de mesofilo e na parede celular circundante, os compoentes do w podem variar bastante (por exemplo, nesse cado p 0,2 MPa no interior do mesofilo e -0,7 MPa fora).