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Induo e controlo
da florao
Meristema apical vegetativo (SAM) possui um
crescimento indeterminado, continuamente a produzir fitmeros. Estes SAM,
transformam-se em meristemas florais quando a planta induzida a florir
e estes, pelo contrrio, possuem crescimento determinado
Arabidopsis
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SAM Meristema Floral
Aumento de tamanho devido
a um aumento da taxa de
divises
Em Arabidopsis, o meristema vegetativo transforma-se em meristema de
inflorescncia. Inflorescncias secundrias formam-se nas axilas das folhas
caulinares.
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Induo da florao evocao floral

Factores internos ritmos circadianos
- hormonas
(regulao autnoma)

Factores externos fotoperodo
- temperatura
(regulao obrigatria ou facultativa)

Acacia heterophylla transio de
folhas jovem compostas para folhas
adultas, inteiras.
Fases
Jovem
Vegetativa adulta
Vegetativa reprodutiva
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A fase em que a planta est competente,
depende de planta para planta
Para os fisiologistas, a fase jovem da planta, depende de vrias
condies (internas):

Tamanho da planta, mais importante que a idade
Incapacidade das folhas jovens de produzir suficiente estmulo
floral
Insensibilidade do meristema apical aos estmulos florais
Insuficiente actividade fotossinttica poucos hidratos de carbono
disponveis
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LDP Plantas de dias longos, florescem quando o tempo de dia excede o
de noite de um certo valor critico.

SDP Plantas de dias curtos, florescem quando o tempo de noite excede
o de dia, de um certo valor critico.

H plantas insensveis ao fotoperodo
Efeito da idade da
planta na percepo
do estmulo floral.












Planta de DL
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Dependncia
Obrigatria -
qualitativa

Facultativa -
quantitativa
Plantas de dias curtos
(SDP)
Obrigatria - s florescem
aps passar por dias curtos
Facultativa florao
acelerada por dias curtos
Plantas de dias longos
(LDP)

Obrigatria - s florescem
aps passar por dias longos

Facultativa florao
acelerada por dias longos

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As plantas medem o perodo
de obscuridade


Florigene
Rna ? ??? Protena ???
Sistema multifactorial
GA, citocininas, sacarose e
poliaminas
Induz genes de florao -
FLOWERING TIME GENES
CONSTANS
Planta de
dias curtos
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Relgios biolgicos - As plantas possuem ritmos circadianos, associados a
diversos processos biolgicos.
Se os sinais forem removidos, pode haver uma certa alterao do ritmo
O relgio circadiano determina quando que a planta
responde s alteraes no fotoperodo
A Florao induzida quando a exposio luz coincide com a
fase apropriada do ritmo circadiano.
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GATING modelo para explicar a florao induzida
pelo fotoperodo e dependente do ritmo circadiano.
Modelo da Coincidncia

A oscilao circadiana, controla as fases de sensibilidade luz.

Em Arabidopsis, planta de dias longos

A florao promove a expresso de CONSTANS (CO) um factor de transcrio
(regulao ps-transcrio) degradado na obscuridade, o seu pico de
actividade ocorre ao anoitecer (lusco-fusco).

Em dias curtos, no atinge um pico, no consegue induzir a expresso de FT.
Em dias longos, atinge o pico e induz FT antes de ser degradado.
FT FLOWERING LOCUS T

Modelo da Coincidncia entre a produo do mRNA CO e a
luz, de modo a que se acumule suficiente protena CONSTANS
para induzir a florao.
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A estabilidade de CONSTANS
depende do fotoreceptor.
De manh, fitocrmo B coincide
com a degradao de CO, de
tarde, o fitocrmo A e o
criptocrmo, antagonizam a
degradao.
Constans induz a expresso
de
FT FLOWERING
LOCUS T
reconhecido agora
como sendo o
estmulo floral
Hd1 e Hd3a Heading-date
So homlogos a CO e a FT de
Arabidopsis.

A sobre-expresso de FT em
Arabidopsis ou de Hd3a no
arroz, resulta em florao
independentemente do
fotoperodo.

A diferena que Hd1 um
inibidor de Hd3a.

Enquanto que CO activa FT.
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Responsvel molecular fitocrmo
A quebra da noite
satura a
converso do
Fitocrmo.
Um pulso de luz
FR, foto converte
o pigmento na
sua forma
inactiva e
restaura a
resposta
biolgica inicial.

Arabidopsis thaliana
dias longos facultativa
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Winter-annual Arabidopsis
Sem vernalizao com vernalizao
FLC mRNA
Winter-annual (sem
vernalizao)
Winter-annual (40
dias de frio)
Winter-annual
(sem frio mas com
uma mutao no
FLC)
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Vernalizao induo da florao por temperaturas baixas
local do estmulo o pice caulinar - FLOWERING
TIME GENES

FLOWERING LOCUS C (FLC) reprime a florao sem a resposta ao
frio
(aps a vernalizao o gene deixa de ser expresso)

FRIGIDA (FRI) actua sinergisticamente com FLC, promove a sua
expresso


Winter annuals tm alelos dominantes de FRI e FLC enquanto que as
outras variedades tm fracos ou no funcionais.
Arabidopsis thaliana
- dias longos facultativa com vernalizao
- produz flores em inflorescncias

A primeira transio influenciada por sinais externos

Flowering time genes induzem o
meristema de inflorescncia

Genes induzidos por factores externos
CONSTANS
FLOWERING LOCUS C
FRIGIDA
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O estmulo produzido nas folhas INDUO
translocado para o SAM onde induz a EVOCAO
FLORAL

FT
Fotoperodo
Autnomo
Vernalizao
GA Integradores - SOC1
supressor of overexpression of CONSTANS 1



Meristema floral - LFY AP1

A expresso do CONSTANS controlada pelo ritmo circadiano.
Se a expresso de CO for elevada e coincidir com a percepo da luz, h
expresso do FLOWERING LOCUS T (FT) e induo da florao
FT
= SOC1
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FT - protena
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Modes of macromolecule entry into the phloem network of plants. (a) Sugar trafficking. Sucrose (S) enters the companion
cells (CC) either symplastically through plasmodesmata or apoplastically. In the companion cells sucrose is polymerized in
raffinose (R) and stachyose (ST) both of which enter the sieve elements (SE) through the modified plasmodesmata of the
CCSE junctions. (b) RNA trafficking. (c) Protein trafficking. Entry of proteins into the CCSE plasmodesmata can be either
selective or passive, via diffusion in a size-depended manner. Selective trafficking of high molecular weight targets (>30 kDa,
orange circles) often depends on the presence of certain interactors (green circles). Passive entry is possible for targets up
to 30 kDa (blue circles). Inside the SE proteins can traffic together with photo assimilates. Whether FT traffics passively
or by a targeting mechanism is not known.
Confocal analysis of the distribution of the GFP fluorescence
produced by the FT:GFP fusion protein in the
apical region of SUC2:FT:GFP transgenic plants.
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O papel da induo autnoma o de reprimir a expresso de FLC.

Assim o FLC regula a florao atravs da vernalizao, de FRI e da
induo autnoma.
Activadores e
repressores do FLC,
induzem modificaes
na cromatina.
Passagem de
eucromatina para
heterocromatina
metilao de resduos
especficos de lisina.
Importante para a
florao na ausncia
da promoo pelo
fotoperodo
AGL20 = SOC1 SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF
CONSTANS papel primordial pois integra diferentes tipos de sinais
e parece dar o passo inicial pois promove a expresso do LEAFY e este
por sua vez a do AP1 (tm feedback positivo)
CAULIFLOWER muito relacionado com AP 1
(88% de semelhana). O fentipo de cal
igual ao tipo selvagem mas uma mutao em
CAL num mutante ap1, resulta numa
proliferao macia de meristemas de
inflorescncia.
O gene ortlogo de CAL numa variedade de
Brassica oleracea que produz flor, est
ausente da variedade de B. oleracea botrytis
couve-flor.
Duplo mutante ap1 cal
UFO - UNUSUAL FLOWER ORGANS interage com o LFY para activar
outros genes
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0h 18h 42h 5d
Aumento da expresso de AGL20=SOC1 durante a induo floral em
Arabidopsis (h- horas aps passar de DC para DL)
Os FLOWERING TIME genes por sua vez activam
Genes de IDENTIDADE DO MERISTEM FLORAL
Que promovem a identidade do meristema floral
(transio para meristema de inflorescncia primrdio floral)


1 Classe promovem o meristema de identidade floral
LEAFY
APETALA 1
CAULIFLOWER
1
2 Classe mantm o meristema da inflorescncia
TERMINAL FLOWER


2

19
LFY e AP1 LEAFY e APETALA1
mutaes em qualquer um
destes genes transformam as flores em
meristemas vegetativos

Sobre-expresso de qualquer um destes genes converte
os meristemas em flores individuais e acelera a florao
Ambos so necessrios e suficientes para especificar a
identidade do meristema floral.
Ambos esto reprimidos no SAM durante a fase vegetativa
(a) Once the IM (shown in pink) is established, floral meristems are produced on its flanks. Orange floral meristems
represent floral stages at which LEAFY (LFY) and APETALA1 (AP1) are both being expressed, whereas the green floral
meristem indicates the approximate stage at which the identity class genes are activated.
(b, c) Auxin signaling promotes the expression of LFY. (b) In the absence of auxin, MONOPTEROS (MP) is bound by
BODENLOS (BDL), which prevents transcriptional activation of LFY. (c) In the presence of auxin, BDL is
polyubiquitylated through interactions with SCF complexes containing an auxin receptor such as
TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1 (TIR1). This results in the proteolytic degradation of BDL, allowing transcriptional
activation of LFY by MP (New Phytol. 2013).
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Em Arabidopsis (wt) a inflorescncia indeterminada, o que
implica que algum mecanismo inibe a produo de uma flor
terminal.


TFL1- TERMINAL FLOWER1 mantm o meristema da
inflorescncia.
TFL1 expressa-se abaixo do meristema apical, na zona
central e reprime a expresso dos genes de identidade de
meristema LFY e AP1.
Se TFL for mutado a expresso do LFY e do AP1 na zona
central do SAM levam formao de uma flor terminal.
Interaces entre os genes
que determinam uma flor
ou uma inflorescncia
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Enquanto LFY e AP1/CAL especificam a identidade da Flor,
TFL necessrio para manter a inflorescncia.
(a) Vegetative meristem (no floral induction). FD mRNA (purple) is present at low abundance throughout the meristem while TFL1 mRNA (blue)
is expressed at low abundance in the center of the meristem. (b) Transition meristem (floral induction has occurred but no floral primordia are
visible). Upon arrival from the phloem to the apex the FT protein (green) interacts with the FD protein (red). This results in the direct
upregulation of SOC1 mRNA (yellow), one of the earliest known molecular markers of floral induction in the meristem. The FTFD protein
complex also upregulates, with a small delay compared to SOC1, AP1 mRNA expression in the flanks of the meristem, in a region which will
develop into a floral primordium (dashed red circle). (c) Floral committed meristem, early stage (floral commitment occurred but no floral
primordia are visible. SOC1 and a gene called AGL24 encoding another MADs box protein, participate in a positive feedback loop which
eventually upregulates LFY expression in the flanks of the IM [45] with a small delay compared to AP1. (d) Floral primordia are visible TFL1
mRNA (blue) is now strongly expressed in the center of the IM while the protein (green) traffics intercellularly (blue arrows) throughout the
whole IM and represses LFY and AP1 transcription in the IM. At the same time both AP1 and LFY proteins (orange) ensure TFL1 does not
accumulate in the floral primordia, separating these two different features of the apical meristem. LFY and AP1 maintain their expression in the
developing floral primordium through reciprocal upregulation. IM: inflorescence meristem.
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Genes que controlam a identidade do
meristema floral e a sua determinao
O estmulo floral leva produo de
Genes de Florao e de
Genes de Identidade do
Meristema Floral

A expresso destes genes leva
produo, em cascada, de muitos
outros genes.
Genes de identidade dos
rgos florais
23
FT
SOC1
FD