Livro Curso de Campo Caatinga 2012

Ecologia da
caatinga
CURSO DE CAMPO
2012
organizadores
Jos Domingos Ribeiro Neto

Fernanda Maria Pereira de Oliveira
Edgar Alberto do Espirto Santo Silva
Inara Leal
Felipe Melo
Marcelo Tabarelli
Danielle Gomes de Souza
Ecologia da
1 edio
recife
2014
caatinga
C U R S O D E CA M P O
2012
SUMRIO
12
APRESENTAO
14
LISTA DE PARTICIPANTES
RELATRIO
DOS PROJETOS ORIENTADOS
20
32
46
58
POSSVEL ESTIMAR A IDADE E PREVER A

REPRODUO DE Encholirium spectabile Mart.
A PARTIR DO DIMETRO DA SUA ROSETA? Orientador:
Alexander Vicente Christianini. Renato P. Salomo, Bruno X.
Pinho, Natthally M. P. Braga, Jnnata F. Oliveira, Paloma J. A.
de Oliveira
INSETOS GALHADORES PREFEREM OVIPOSITAR EM
RAMOS MAIS VIGOROSOS DE Croton argyrophyllus
KUNTH? Orientadores:Jos D. Ribeiro-Neto e Danielle G. de
Souza. Felipe J. Eloi, Geadelande C. Delgado-Jr., Marcela T. P.
de Oliveira, Tatiane G. C. Menezes, Izabela S. Lopes
A PRESENA DE HOMPTEROS EM Solanum
Paniculatum (SOLANACEAE) AUMENTA A PROTEO
DA PLANTA POR FORMIGAS Orientadora: Walkria Almeida.
Isabelle F. Albuquerque, Ivan L. F. Magalhes, Diego N. N.
Souza, Erivania V. R. Ferreira, Maria F. Barros
A QUALIDADE DO AMBIENTE INFLUENCIA A

DIVERSIDADE FUNCIONAL DE FORMIGAS NA
CAATINGA? Orientadora: Inara R. Leal. Jssica L.S. Silva,
Andr L. O. Moreira, Jefferson T. Souza, Micheline M. Lima,
Tiago E. O. Melo.
70
136
11
80
150
12
90
164
13
176
14
186
15
200
16
RELAO ESPCIE-REA EM Syagrus coronata

(Martius) Beccari (Arecaceae): PALMEIRAS MAIORES
ABRIGAM MAIOR DIVERSIDADE DE ESPCIES? Orientadora:
Inara R. Leal. Paloma J. A. de Oliveira, Bruno X. Pinho, Jnnata F. Oliveira, Renato P. Salomo, Nathally M. P. Braga.
HERBIVORIA FOLIAR EM PLANTAS DA CAATINGA:
A IMPORTNCIA DAS CARACTERSTICAS DO SOLO
Orientador: Alexander V. Christianini. Marcela T. P. de Oliveira,
Izabela S. Lopes, Geadelande C. Delgado-Jr., Tatiane G. C.
Menezes, Felipe J. Eloi.
EFEITO DA INCIDNCIA DO VENTO SOBRE A

RIQUEZA E ABUNDNCIA DE ESPCIES VEGETAIS
ANEMOCRICAS EM AFLORAMENTOS ROCHOSOS NA
CAATINGA Orientadores: Danielle Gomes de Souza e Jos
Domingos Ribeiro Neto, Maria F. Barros, Isabelle F. Albuquerque, Diego N. N. Souza, Erivania V. R. Ferreira, Ivan L. F.
Magalhes .
106
118
126
10
COBERTURA DE LIQUENS EM DIFERENTES MICROHABITATS Orientadora: Walkiria Almeida. Micheline

M. Lima, Jefferson T. Souza, Jssica L. S. Silva, Tiago E. O.
Melo, Andr L. O. Moreira.
FOLHAS MAIS ESPESSAS SOFREM MENOS
HERBIVORIA? Orientadores: Jos Domingos Ribeiro
Neto e Danielle Gomes Souza. Nathally M. P. Braga,Jnnata
F. Oliveira, Paloma Albuquerque,Bruno X. Pinho, Renato P.
Salomo.
A DISTNCIA DA FONTE DE PROPGULOS

NO AFETA A COMUNIDADE DE PLANTAS
QUE OCORREM SOBRE Syagrus coronata (ARECACEAE)
Orientadora: Walkiria R. Almeida. Geadelande C. Delgado-Jr.,
Marcela T. P. de Oliveira,Tatiane G. C. Menezes, Felipe J. Eloi,
Izabela S. Lopes.
COMO BESOUROS E ROEDORES PODEM AFETAR

O PADRO DE PREDAO DE SEMENTES DA
PALMEIRA Syagrus coronata? Orientadora: Inara R. Leal. Ivan
L. F. Magalhes, Isabelle F. Albuquerque, Diego N. N. Souza,
Erivania V. R. Ferreira, Maria F. Barros.
EXISTE DEPENDNCIA DE DENSIDADE NA PERDA
DE SEMENTES PR-DISPERSO EM Chamaecrista
cytisoides (Fabaceae)? Orientador: Alexander Vicente
Christianini. Jefferson T. Souza, Tiago E. O. Melo, Jssica L.
S. Silva, Andr L. O. Moreira, Micheline, M. Lima.
ESCOLHA DE REAS COM DIFERENTES
EXPOSIES A LUZ SOLAR POR FORMIGAS
Orientador: Paulo Enrique Cardoso Peixoto Diego N. N.
Souza,Isabelle F. Albuquerque,Tatiane G. C. Menezes, Felipe
J. Eloi, Renato P. Salomo.
ESTRUTURA FILOGENTICA DE UMA COMUNIDADE

VEGETAL EM REA DE CAATINGA ARENOSa
Orientador: Brulio A. Santos. Erivania V. R. Ferreira, Maria F.
Barros, Jefferson Thiago Souza, Izabela S. Lopes, Geadelande
C. D. Jnior.
EFEITOS DE MECANISMOS DETERMINSTICOS

E ALEATRIOS NA ESTRUTURAO DE
COMUNIDADES DE RVORES EM FLORESTAS SECAS
Orientador: Felipe Melo Tiago E . O. Melo, Nathally M. P.
Braga, Paloma Albuquerque, Jnnata F. Oliveira, Ivan L. F.
Magalhes.
HERBIVORIA POR CAPRINOS: ALGUNS FATORES
PARA OTIMIZAO Orientador: Victor ArroyoRodriguez, Andr L. O. Moreira, Bruno X. Pinho,Jssica L. S.
Silva, Marcela T. P. Oliveira, Micheline M. Lima.
210
17
A MATRIA ORGNICA PODE FACILITAR O

ESTABELECIMENTO DE EPFITAS SOB Syagrus
coronata (ARECACEAE) Orientador: Victor Arroyo-Rodriguez.
Tatiane G. C. Menezes, Renato P. Salomo, Diego N. N.
Souza, Isabelle F. Albuquerque, Felipe J. Eloi.
220
18
232
19
244
INFLUNCIA DA DENSIDADE POPULACIONAL DE

Syagrus coronata (Arecaceae) NA PRODUO DE
FRUTOS Orientador:Felipe Melo. Izabela S. Lopes, Erivania
V. R. Ferreira, Maria F. Barros, Geadelande C. D. Jnior,
Jefferson Thiago Souza
A INFECO POR PATGENOS FOLIARES VARIA
COM A ALTURA DA PLANTA HOSPEDEIRA?
Orientador:Brulio Santos. Jnnata F. Oliveira, Tiago E. O.
Melo, Ivan L. F. Magalhes, Paloma J. A. de Oliveira, Nathally
M. P. Braga.
20
COMER OU NO COMER, EIS A QUESTO: POR

QUE ALGUMAS LARVAS DE FORMIGAS-LEO
(Myrmeleon brasiliensis) REJEITAM PRESAS? Orientador:
Paulo Enrique Cardoso Peixoto. Bruno X. Pinho, Marcela
Tomaz, Jssica Luiza, Andr L. O. Moreira, Micheline Lima
266
23
270
24
258
262
21
276
25
292
26
306
27
318
28
29
336
22
OCORRNCIA DE Tillandsia catimbauensis

Leme et al. (BROMELIACEAE) EM DIFERENTES
MICROHABITATS DE AFLORAMENTOS ROCHOSOS Maria F.
Barros, Tatiane G. C. Menezes, Diego N. N. Souza, Jefferson
T. Souza, Andr L. O. Moreira, Erivania V. R. Ferreira
Selaginella convoluta (SELAGINELLACEAE)

MAIS ABUNDANTE EM MICROAMBIENTES
SOMBREADOS Nathally M. P. Braga, Felipe J. Eloi,
Geadelande C. Delgado-Jnior, Ivan L. F. Magalhes, Paloma
Albuquerque
RELATRIO
DOS PROJETOS individuais
RELATRIO
DOS PROJETOS livres
INCIDNCIA LUMINOSA E INVESTIMENTO
REPRODUTIVO DE Tacinga inamoena K. SCHUM
(CACTACEAE) Marcela T. P. de Oliveira, Jssica L. S. Silva,
Isabelle A. Fernandes, Tiago E. O. Melo, Bruno X. Pinho.
COMO O SOMBREAMENTO DE Aechmea sp.

(BROMELIACEAE) INFLUENCIA NA RIQUEZA DA
COMUNIDADE DE ARTRPODES? Renato P. Salomo,
Jnnata F. Oliveira, Micheline M. Lima, Izabela S. Lopez
346
UNIDADES GEOMORFOLGICAS E A ESTRUTURA

DE COMUNIDADES DE PLANTAS LENHOSAS NA
CAATINGA Bruno Ximenes Pinho
Camponotus sp. (FORMICINAE) TEM PAPEL
POSITIVO SOBRE O SUCESSO REPRODUTIVO DE
Solanum paniculatum L. (SOLANACEAE)? Diego N. N. Souza
COMPARAO DO EFEITO FACILITADOR ENTRE
Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz E
LENHOSAS CADUCIFLIAS NA REGENERAO DE PLANTAS
NO SEMIRIDO Erivania V. R. Ferreira
Tropidurus (SQUAMATA, TROPIDURIDAE)
DISPUTANDO POR UM LUGAR AO SOL Felipe J. Eloi
Herbivoria em frutos de Ipomoea brasiliana

(CONVOLVULACEAE) sob o efeito de borda e
interior em uma floresta seca Geadelande Carolino
Delgado-Jr
30
EFEITO DA DENSIDADE POPULACIONAL SOBRE A

PREDAO DE SEMENTES DE Syagrus coronata
(ARECACEAE) Isabelle F. Albuquerque
358
368
31
A AGREGAO DE GAFANHOTOS COM

COLORAO CONTRASTANTE UMA DEFESA
CONTRA PREDADORES VISUALMENTE ORIENTADOS?
Ivan L. F. Magalhes
32
QUANTIFICAO DE SERAPILHEIRA SOB EFEITO

DE BORDA EM UMA FLORESTA SECA Izabela Souza
478
40
498
41
Lopes
INFLUNCIA DA PERTURBAO DE HBITAT NA

ESTRUTURA DE COMUNIDADE DE BROMLIAS
Paloma Albuquerque
PERODO DE ATIVIDADE DE BESOUROS
(COLEOPTERA) COPRO-NECRFAGOS EM UM
AMBIENTE SEMIRIDO DO NORDESTE BRASILEIRO Renato
P. Salomo
382
33
502
42
406
34
516
43
422
35
436
36
446
37
38
EXISTE ATRAO ENTRE OS HOMPTEROS E AS

FORMIGAS? Maria Fabola Barros
39
ESPCIES COMUNS SO MAIS TOLERANTES A

HERBIVORIA? Nathally M. P. Braga
458
468
QUAL O PAPEL DE Syagrus coronata (ARECACEAE)

NA NUCLEAO DE UMA REA DE PASTO NA
CAATINGA? Jefferson Thiago Souza
BANCO DE SEMENTES EM TERRENOS PLANOS
E EM DECLIVES EM UMA REA DE CAATINGA
Jssica Luiza Souza e Silva
VARIAO NOS ATRIBUTOS FOLIARES EM

PLANTAS DO SEMIRIDO BRASILEIRO: EFEITOS DE
UM FILTRO AMBIENTAL Tatiane Gomes Calaa Menezes
ALTERAO ANTRPICA INTERFERE NA VARIAO
DE IDADE EM Catasetum purum (ORCHIDACEAE)
ENCONTRADAS NA HOSPEDEIRA Siagrus coronata
(ARECACEAE) Tiago E. O. Melo
A UTILIZAO DOS FRUTOS DE Syagrus coronata

(Mart.) Becc. (Arecaceae) POR CAPRINOS REDUZ
A PREDAO DE SEMENTES POR PEQUENOS MAMFEROS E
INSETOS Jnnata Fernandes de Oliveira
A HERBIVORIA POR CAPRINOS INFLUENCIA O

TAMANHO DE POPULAES DE T. inamoena K.
SCHUM (CACTACEAE)? Marcela T. P. de Oliveira
EFEITO DE PERTURBAES ANTRPICAS SOBRE

O RECRUTAMENTO DE JOVENS DE ANGICO
Anadenanthera colubrina (FABACEAE) Micheline Maria de
Lima
10
11
Apresentao
Este livro um exerccio de treinamento em cincia com foco na
ecologia e conservao da Caatinga. Este ecossistema, exclusivamente brasileiro que emoldura o modo de ser e viver do homem
do serto mais que a inspirao e identidade cultural dos
nordestinos, tambm um dos ecossistemas menos conhecidos
e estudados do planeta. Sua paisagem rida e por vezes desolada
se alterna anualmente com o renascimento das folhas e flores
de sua vegetao e o reaparecimento de sua fauna. Este ecossistema h muito ocupado pelo ser humano tm se transformado
de maneira drstica nas ltimas dcadas e hoje cerca de metade
da Caatinga foi suprimida para dar lugar atividades agrcolas,
urbanizao e indstrias. urgente portanto que as instituies de
ensino e pesquisa do Nordeste sejam capazes de responder demanda de conhecimento e tecnologia para o manejo da Caatinga e
este livro parte da contribuio que instituies governamentais
e no-governamentais da regio Nordeste oferecem Caatinga.
Precisamos formar eclogos e bilogos da conservao para
enfrentar o desafio e gesto da biodiversidade e recursos naturais
de semirido brasileiro.
A forma mais eficiente de formar eclogos confrontando-os com
o mundo real, nesse caso com a natureza. A frmula de cursos
de campo consagrada h dcadas: observao da natureza,
elaborao de perguntas, proposio de hipteses, trabalho de
campo, discusso, anlise de dados, apresentao de resultados,
discusso e sua posterior publicao. Todas so etapas do fazer
cientfico que num curso de campo se experimenta de maneira
intensiva onde este ciclo repetido dezenas de vezes em algumas
semanas. Os estudantes e monitores do curso so os prprios autores e organizadores do livro. So eles que fazem todo o trabalho
de elaborao, redao de manuscritos, compilao dos trabalhos e sua organizao neste volume que se transforma tambm
na sua prpria celebrao. Para a maioria deles sua primeira
publicao, sua primeira experincia completa de pensar, produzir
e publicar conhecimento.
12
De nossa parte, docentes-pesquisadores, o curso de campo

significa a realizao do nosso compromisso com a sociedade
brasileira, em especial a nordestina. Entendemos nossa funo
como geradores de conhecimento e formadores de recursos
humanos para uma regio carente de especialistas na rea de
ecologia e conservao da biodiversidade. Por isso, h cinco anos
mantemos com muito esforo este curso, financiado totalmente
com dinheiro pblico e por isso gratuito para os estudante que
participam dele. Mas tambm enxergamos o curso como uma ferramenta estratgica de treinamento de nossos prprios alunos de
ps-graduao e um pilar slido na manuteno e renovao de
um grupo de pesquisa multidisciplinar cujo interesse conhecer e
conservar a biodiversidade da Caatinga.
Aqui apresentamos os resultados gerados no V Curso de Campo
em Ecologia e Conservao da Caatinga, oferecido em 2012 no
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, pelas Universidades Federal de Pernambuco (UFPE) e Federal do Vale do
So Francisco (UNIVASF) e Centro de Pesquisas Ambientais do
Nordeste (CEPAN) e financiado pelo Instituto Chico Mendes de
Conservao da Biodiversidade (ICMBIO), Conselho Nacional de
Desenvolvimento e Tecnolgico (CNPQ) e pelo Projeto de Integrao do Vale do So Francisco (PISF).
Felipe Melo
Inara Leal
Marcelo Tabarelli
( Coordenadores )
13
LISTA DE PARTICIPANTES
PROFESSORES
ALUNOS
Andr Lucas de Oliveira Moreira Zoologia / UEFS
Bruno Ximenes Pinho Biologia Vegetal / UFPE
Diego Nathan do Nascimento Souza Botncia / UFRPE
Erivania Vistuoso Rodrigues Ferreira - Centro de Referncia para Recuperao de reas Degradadas / UNIVASF
Felipe Jardelino Eloi Cincias Biolgicas (Zoologia) / UFPB
Geadelande Carolino Delgado Jnior - Biologia Vegetal / UFPE
Isabelle Fernandes de Albuquerque Biologia Vegetal / UFPE
Ivan Luiz Fiorini de Magalhes Ecologia, Conservao e Manejo da
Vida Silvestre / UFMG
Izabela Souza Lopes Cincias Florestais / UFRPE
Jefferson Thiago Souza Botnica / UFRPE
Jssica Luiza Souza e Silva Biologia Vegetal / UFPE
Jnnata Fernandes de Oliveira Cincias Naturais / UERN
Marcela Tomaz Pontes de Oliveira Biologia Vegetal / UFPE
Maria Fabola Gomes da Silva de Barros Biologia Vegetal / UFPE
Micheline Maria de Lima Ecologia Humana e Gesto Scio Ambiental / UNEB
Nathally Mola Pessoa Braga Ecologia e Conservao / UEPB
Paloma Joana Albuquerque de Oliveira Ecologia e Monitoramento
Ambiental / UFPB
Renato Portela Salomo Biologia Animal / UFPE
Tatiane Gomes Calaa Menezes Biologia Vegetal / UFPE
Tiago Esposito Oliveira Melo Biologia Vegetal / UFPE
MONITORES
Danielle Gomes de Souza - UFPE
Edgar Alberto do Espirto Santo Silva - UFPE
Fernanda Maria Pereira de Oliveira - UFPE
Jos Domingos Ribeiro Neto - UFPE
14
Alexander Vicente Christianini UFSCAR

Brulio Almeida Santos UFPB
Felipe Pimentel Lopes de Melo - UFPE
Inara Roberta Leal - UFPE
Paulo Enrique Cardoso Peixoto UEFS
Victor Arroyo-Rodriguez - UNAM
Marcelo Tabarelli - UFPE
Walkiria Rejane de Almeida - UFPE
REVISORES DOS RELATRIOS

DOS PROJETOS INDIVIDUAIS
Carolina Nunes Leal - UFPB
Danielle Gomes de Saouza - UFPE
Edgar Alberto do Espirto Santo Silva - UFPE
Eline Maria dos Santos Ribeiro - UFPE
Felipe Pimentel Lopes de Melo - UFPE
Marcos Gabriel Figueiredo Mendes- UFPE
Inara Roberta Leal - UFPE
Jos Domingos Ribeiro Neto - UFPE
Jlia Caram Sfair - UFPE
Ktia Fernanda Rito Pereira - UFPE
Laura Carolina Leal - UFPE
Marcos Vincius Meiado - UNIVASF
Melissa Sousa Sobrinho- UFPE
Oswaldo Cruz Neto - UFPE
Samuel Cardozo Ribeiro- UFPB
Sheila Milena Neves Arajo Soares - UFPE
Talita Cmara dos Santos Bezerra - UFPE
Walkiria Rejane de Almeida - UFPE
15
Relatrios
dos
16
Projetos
Orientados
17
1
POSSVEL ESTIMAR
A IDADE E PREVER
A REPRODUO DE
Encholirium spectabile
Mart. A PARTIR DO
DIMETRO DA SUA
ROSETA?
POSSVEL ESTIMAR A IDADE

E PREVER A REPRODUO DE
Encholirium spectabile Mart. A
PARTIR DO DIMETRO DA SUA
ROSETA?
Resumo
Orientador:
Alexander Vicente Christianini
Renato P. Salomo,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal, Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco UFPE.
Bruno X. Pinho,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco UFPE.
Natthally M. P. Braga,
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao, Departamento de Biologia, Universidade Estadual
da Paraba UEPB.
Atravs de cicatrizes caulinares possvel estimar

a taxa de crescimento em plantas. Em indivduos
modulares a visualizao destas torna-se mais
difcil, pois os caules encontram-se enterrados,
sendo necessrios outros parmetros para estimar idade. O objetivo deste estudo foi verificar
se o dimetro da roseta de Encholirium spectabile
Mart. pode ser usado como medida indireta para
estimar a idade da mesma, bem como para prever
a probabilidade de ocorrncia de estruturas reprodutivas. Para isto, foi analisada a relao entre
a o dimetro da roseta e as medidas do comprimento do caule e nmero de cicatrizes foliares. O
estudo foi realizado no PARNA do Catimbau, em
Pernambuco. Foram amostrados 50 indivduos,
nos quais foram avaliados todos os atributos morfolgicos supracitados. O comprimento do caule
e o nmero de cicatrizes foliares se mostraram
positivamente correlacionados, mas no com o
dimetro da roseta, que tambm no se mostrou
correlacionado com a presena de estruturas reprodutivas. Tal resultado demonstra que o dimetro da roseta de E. spectabile no funciona como
uma medida indireta para estimar a sua idade e
prever a presena de estruturas reprodutivas.
Jnnata F. Oliveira
Programa de Ps-Graduao em Cincias Naturais,
Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade
Estadual do Rio Grande do Norte UERN.
Palavras chave
Paloma J. A. de Oliveira
Programa de Ps Graduao em Ecologia e Monitoramento Ambiental, Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba UFPB.
20
Cicatrizes caulinares, Bromeliaceae, Caatinga
21
nis de crescimento podem ser explorados como padres

de desenvolvimento de indivduos, fornecendo o histrico
da taxa de crescimento da planta (Henry & Swan 1974),
permitindo examinar se o estabelecimento das espcies est de
acordo com os seus atributos (Brienen 2009).
Em regies temperadas esta abordagem amplamente utilizada. J em reas tropicais, poucos estudos utilizam anis de
crescimento como indicador da idade de florestas (Lebrija-Trejos
2009). Isto porque o principal fator associado formao de anis
de crescimento a ocorrncia de uma estao seca bem definida
(Worbes 1995), de forma que muitos argumentam que, devido
contnua precipitao nesta regio, plantas tropicais no formam
estes anis (e.g. Whitmore 1998). Entretanto, inmeras evidncias
recentes no suportam estes argumentos, demonstrando que plantas tropicais tambm formam anis de crescimento, em diversos
regimes de precipitao (370 mm a 4000 mm; Worbes 2002).
Em reas de Caatinga, as plantas experimentam precipitaes
concentradas em um curto perodo de tempo, com regimes de
chuva de maro a julho e longos perodos de seca que se estendem
de agosto a fevereiro (Leal et al. 2003; Silva 2007). Assim, de se
esperar que plantas da Caatinga apresentem anis de crescimento
que representem estaes de crescimento, evidncia que deve ser
de grande utilidade, tendo em vista o longo e contnuo histrico
de perturbao deste ecossistema (Leal et al. 2005). Com isto,
a idade de reas de Caatinga e o tempo de ocorrncia de eventos
de perturbao tambm poderiam ser estimados de forma fcil e
indireta.
A espcie Encholirium spectabile (Bromeliaceae) possui cicatrizes foliares no caule que aparentemente esto diretamente relacionadas idade dos indivduos, visto que estas esto associadas a
ciclos de crescimento de cada mdulo (Brienen et al. 2009). Tendo
em vista que a estrutura caulinar de E. spectabile encontra-se geralmente abaixo do nvel do solo, a definio de atributos morfolgicos correlacionados ao nmero de cicatrizes foliares deve contribuir
para a aferio da idade de indivduos desta espcies de forma indireta.
Neste sentido, este trabalho teve como objetivo verificar se o
dimetro da roseta de E. spectabile pode ser utilizado como uma

medida indireta para estimar idade e avaliar a sua relao com a
presena de estruturas reprodutivas. Para isto as hipteses testadas foram: o dimetro da roseta um indicador de idade; o dimetro da roseta prev a probabilidade de reproduo.
22
23
MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo O estudo foi realizado no Chapado (8 2518S, 37321O) e na Trilha da Igrejinha (8259S, 37357O), reas de Caatinga
situadas no Parque Nacional do Catimbau, localizado em Buque. A fitofisionomia de Caatinga
densa e aberta, submetida a diferentes nveis de
perturbao (MMA 2001). O clima caracterstico
o tropical semi-rido, comtemperatura mdiaanual de 23 C, e precipitao mdia anual de 300 a
500 mm (Geise et al. 2010).
Desenho experimental Encholirium spectabile
Mart. (Bromeliaceae) uma planta endmica da
Caatinga (Rodal et al. 2005), indivduo ramificado
que cresce pela produo de mdulos e semlpara. Cada mdulo apresenta apenas um nico
perodo reprodutivo ao longo do seu ciclo de vida
(Begon et al. 1990).
Foram selecionados 50 mdulos de E. spectabile aleatoriamente, evitando amostrar mdulos de
um mesmo indivduo. Em 15 destes, foi mensurado
o dimetro da roseta, o comprimento do caule e o
nmero de cicatrizes de crescimento no mesmo.
Estas duas ltimas variveis foram mensuradas
a partir da ltima ramificao do ramo onde se
encontravam as rosetas mensuradas, visto que
outras reas do caule devem estar associadas
ao crescimento de outras rosetas. Os demais 35
mdulos tiveram o dimetro da roseta aferido, assim como a presena ou ausncia de estruturas
reprodutivas.
Anlise de Dados Para testar se o dimetro da
roseta de E. spectabile est relacionado ao nmero
de cicatrizes e ao comprimento do caule, foi aplicado o teste de correlao de Pearson. Para testar
se h relao entre o dimetro da roseta e a presena de estruturas reprodutivas, foi aplicada uma
regresso logstica (Zar 1996).
RESULTADOS
Dentre as plantas observadas, o menor comprimento do caule, para
cada mdulo, foi de 11 cm, e o maior de 61 cm, enquanto que o
nmero de cicatrizes foliares variou de 16 a 100. Com relao ao
dimetro da roseta, as medidas variaram de 48 a 143 cm. Dos 50
mdulos de E. spectabile avaliados, 22 apresentaram estruturas
reprodutivas.
O nmero de cicatrizes est correlacionado com o comprimento
do caule (r = 0,853; p = 0,00005) (Fig. 1), apesar de no apresentar uma relao significativa com o dimetro da roseta (r = 0,491;
p = 0,06) (Fig. 2). Quanto probabilidade da planta apresentar
estruturas reprodutivas, o dimetro da roseta no foi um indicador
(Chi 49,99; p = 0,35).
Figura 1. Correlao entre o comprimento do caule e o nmero de cicatrizes

foliares em Encholirium spectabile, no Vale do Catimbau, PE.
Figura 2. Correlao entre o nmero de cicatrizes foliares e o dimetro das

rosas em Encholirium spectabile, no Vale do Catimbau, PE.
24
25
DISCUSSO
AGRADECIMENTOS
Os resultados obtidos neste trabalho indicam que o dimetro da roseta de E. spectabile no deve funcionar como um bom estimador
da idade de indivduos desta espcie, visto que este atributo no
est correlacionado com o nmero de cicatrizes foliares, estrutura
que teoricamente deve indicar tempo de vida de cada mdulo
(Brienen et al. 2009). E. spectabile apresenta um ciclo de vida em
que h o desenvolvimento de novas folhas substituindo as folhas
antigas da roseta, o que resulta nestas cicatrizes foliares. Entretanto, de acordo com Worbes (1995) e Leal et al. (2005), este padro
de substituio ainda no bem conhecido.
Segundo Almeida-Cortez et al. (2004), o tamanho de algumas
plantas pode variar em indivduos da mesma idade em razo da disponibilidade de recursos. Isso pode estar ocorrendo em E. spectabile, devido a diferenas no ciclo de substituio de folhas antigas
por folhas novas. No caso da Caatinga, a disponibilidade hdrica
um dos principais limitantes do crescimento de algumas espcies vegetais (Lima 2007). Tendo em vista que o regime pluviomtrico neste ecossistema apresenta uma grande variao, o ciclo de
crescimento de E. spectabile tambm deve apresentar uma intensa
variao.
No foi possvel predizer a idade especfica de indivduos de E.
spectabile atravs do dimetro de sua roseta. Entretanto, observando os anis de crescimento pode se estimar que os indivduos
desta espcie na rea de estudo sejam antigos. Levando em considerao que cada anel de crescimento se forma em um intervalo
de 1-2 anos (Brienem et al. 2009), os indivduos amostrados possuam de dezenas a centenas de anis, podendo servir de base
para inferncias a respeito da idade dos ambientes estudados, bem
como eventos de perturbao. sabido que espcies de Bromeliaceae apresentam importncia como bioindicadores (Calasans &
Malm 1994; CogliattiCarvalho et al. 2001). Apesar do dimetro
da roseta no servir como estimador de idade, um prximo passo
pode ser tentar avaliar seu tempo de vida atravs da estrutura reprodutiva, tendo em vista que E. spectabile apresenta apenas um
episdio reprodutivo por mdulo.
26
UFPE, UNIVASF, CRAD e CEPAN pelo apoio logstico e financeiro.

coordenao do Curso de Ecologia e Conservao da Caatinga.
Ao prof. Dr. Alexander Vincente pela orientao na execuo
desse projeto.
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Almeida-Cortez, J. S.; Shipley, B,; Arnason, J. T. 2004.
Growth and chemical defense in relation to resource avaliability: tradeoffs or common resources
to environmental stress? Journal of Brazilian Biology 64:187-194.
Begon, M.; Harper, J.L.; Townsend, C.R. 1990. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell
Scientific Publications, 2 ed, USA.
Brienen, R. J. W.; Lebrijas-Trejos, Van Breugel, M.; PrezGarca, E. A; Bongers, F.; Meave, J. A.; MartnezRamos, M. 2009. The Potential of Tree Rings for
the Study of Forest Succession in Southern Mexico. Biotropica 41:186-195.
Calasans, C.F. & Malm, O. 1994. Utilizao de Tillandsia usneoides para avaliao de poluio atmosfrica por
mercrio. Bromlia 1:1316.
Chazdon, R. L.; Lecher, S. G. van Bruegel, M.; MartnezRamos, F. B.; Finegan, B. 2007. Rates of change in
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28
29
2
INSETOS GALHADORES
PREFEREM OVIPOSITAR
EM RAMOS MAIS
VIGOROSOS DE Croton
argyrophyllus Kunth?
30
31
INSETOS GALHADORES PREFEREM

OVIPOSITAR EM RAMOS MAIS
VIGOROSOS DE Croton argyrophyllus
KUNTH?
Orientadores
Jos D. Ribeiro-Neto
e Danielle G. de Souza
Felipe J. Eloi,
Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas
(Zoologia), Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba.
Geadelande C. Delgado-Jr.,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco,
Marcela T. P. de Oliveira
Tatiane G. C. Menezes
Resumo
Vigor uma medida da disponibilidade de recursos de uma planta. A hiptese do vigor da planta
prope que a herbivoria maior em plantas vigorosas devido maior quantidade de recursos
disponveis para o desenvolvimento da prole do
inseto. Esta hiptese foi testada utilizando-se
o Croton argyrophyllus e seu inseto galhador, e
como medida do vigor o comprimento do ramo,
prevendo que ramos maiores teriam mais galhas.
Foram amostrados 40 indivduos e mensurados
um ramo de cada. Em 72,5% dos ramos amostrados foi registrada a presena de galhas. Cada folha
possua em mdia quatro galhas e cada ramo tinha em mdia 283 galhas (489,4DP). No foi observada relao entre o comprimento dos ramos e
a quantidade de galhas. Os resultados refutam a
hiptese demonstrando este inseto galhador no
utiliza o critrio de vigor na seleo de seus stios
de oviposio. Outros fatores devem estar influenciando a seleo do stio mais favorvel para
oviposio como a presena ou intensidade das
defesas fsico-qumicas ou o estresse da planta.
Palavras-chave
Galhas, interao planta-animal, vigor.
Izabela S. Lopes
Programa de Ps-Graduao em Cincias Florestais, Departamento de Cincia Florestal, Universidade Federal
Rural de Pernambuco
32
33
alhas so estruturas resultantes de um crescimento no volume celular e/ou nmero de clulas pela ao de insetos,
bactrias ou patgenos que normalmente se desenvolvem
em seu interior (Santos 2012). Nelas, os insetos galhadores encontram um local para alimentao, proteo contra inimigos naturais
e condies adversas do ambiente (Abrahamson & Weis 1987). A
escolha do stio de preferncia para a oviposio tem influncia na
sobrevivncia da prole do inseto galhador. A maioria dos indutores
de galha so altamente especficos em relao ao rgo e planta
hospedeira, ou seja, induzem galhas em uma nica espcie ou espcies filogeneticamente prximas (Dreger-Jauffret & Shorthouse
1992; Floate et al. 1996).
Os insetos galhadores atuam como drenos fisiolgicos de nutrientes nas plantas hospedeiras deslocando nutrientes de tecidos
sadios para o tecido da galha, alm de modificar a arquitetura e
fisiologia dos rgos atacados ou vizinhos, bem como toda a planta
hospedeira podendo reduzir a produo de flores, frutos, sementes
e biomassa (Santos 2012). Um maior nmero de espcies de galhas causadas por insetos ocorrem em habitats quentes e com
vegetao esclerfila (cerrado, chaparral e do tipo mediterrneo)
tropicais e temperadas (Price et al. 1998). Essa maior diversidade
estaria relacionada ao aumento do estresse hdrico caracterstico
destes ambientes.
A Hiptese do vigor da planta (HVP) usada para explicar a
preferncia de insetos galhadores e minadores por certos stios de
oviposio (Price 1991). O padro geral que tem sido observado
que os insetos mostram preferncia de oviposio em partes de
plantas de rpido crescimento onde o desempenho da prole maximizado (Price 2004). A Hiptese do estresse da planta (HEP) explica
como a preferncia de agentes exgenos por plantas estressadas
diminui a capacidade da planta de sintetizar defesas qumicas, e
o fato de oferecer recurso alm de pouca resistncia qumica faz
as plantas vulnerveis a herbvoros (Price 1991). As duas hipteses so as mais largamente usadas para explicar a distribuio
diferencial de insetos herbvoros entre as plantas hospedeiras, e
a hiptese do vigor da planta se adequa preferncia de guildas
de insetos sugadores, minadores de folhas e formadores de galhas
(Cornelissen et al. 2008). Com isso, o vigor e a qualidade dos ndulos so fatores limitantes para insetos herbvoros se desenvolverem
normalmente (Price 2000).
Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi testar a hiptese de
que ramos maiores apresentam maior nmero de galhas que ramos
menores.
34
35
MATERIAIS E MTODOS
rea de Estudo A Caatinga formada por um
mosaico de diferentes tipos de vegetao, com
fisionomias florestais ou de savana, constitudas
principalmente por rvores e arbustos decduos
que frequentemente apresentam espinhos, microfilia e alguns xerofilia (Rizzini 1997). O Parque
Nacional do Vale do Catimbau est localizado no
Serto de Pernambuco, o qual apresenta quatros
tipos distintos de fitofisionomias: caatinga arbustiva, campo rupestre, vegetao florestal pereniflia
e vegetao arbustiva pereniflia. A topografia
caracterizada por elevaes tabulares que variam
de 600 a 100 m de altitude (Rodal et al. 1998), os
maiores ndices pluviomtricos ocorrem entre os
meses de abril e junho e a temperatura mdia
26 C (SUDENE, 1990).
A rea escolhida foi a Trilha da Igrejinha com
coordenadas (829904 S; 3715105O) a qual,
possui uma fitofisionomia variando entre o campo
rupestre e vegetao arbustiva subcaduciflia.
Nesta rea ocorre uma populao do Croton argyrophyllus Kunth. sendo hospedeira de uma espcie
de inseto galhador e assim, utilizada para testar
nossa hiptese.
Delineamento Amostral No percurso da
trilha, durante o ms de abril de 2012, foram co-
letadas aleatoriamente 40 ramos, um de cada indivduo de Croton argyrophyllus, a distncia mnima

de 2 metros entre eles. Os ramos foram coletados
na base da ramificao, a uma altura de aproximadamente 1,5m do nvel do solo e considerado o
caule como limite dessa ramificao. As amostras
foram acondicionadas individualmente em sacos
plsticos e levados ao laboratrio para triagem.
Em cada ramo foi mensurado o comprimento total
considerando o comprimento da base do ramo at
o meristema. Os ramos foram divididos em duas
variveis categricas: presena e ausncia de galhas. Apenas as galhas presentes nas folhas foram
quantificadas.
Foi estabelecido que a quantidade mdia de
galhas presentes em cinco folhas por ramo seria
suficiente como dado amostral desde que utilizase um critrio aleatrio de amostr-las. Muitos
ramos possuam quantidade total entre cinco e 10
folhas, ento o nmero de cinco foi determinado
para que no houvesse possibilidade de estabelecer um nmero que fosse maior do que a quantidade total de folhas em todo um ramo.
RESULTADOS
Os ramos variaram entre 40 e 109 cm, com mdia de 69 cm. A
percentagem de ramos galhados foi de 72,5%, (n=29). Cada ramo
galhado teve em mdia 38,82 folhas galhadas (45,33DP). Na
amostra de quantidade de galhas em cinco folhas por ramo notouse que, em geral, cada folha possua em mdia quatro galhas, variando de uma a 13 galhas por folha.
A relao entre o comprimento dos ramos e a presena de galhas mostrou que os ramos menores foram mais frequentemente
parasitados que os ramos maiores, e em ramos maiores ocorreu
menor quantidade de galhas, e em ramos menores existe uma
maior probabilidade de ocorrer infestao por galhas (p = 0,02; X
= 5,02 - Fig. 1).
Considerando a intensidade de infestao por galhas e estabelecendo uma relao entre o comprimento dos ramos e a quantidade de galhas, observou-se que no h uma relao significativa
(r=0,33; p=0,15) entre o comprimento dos ramos e a quantidade
de galhas (Fig. 2).
Anlise dos dados Para testar se a presena

de galhas estava associada ao comprimento dos
ramos (vigor) foi feito o teste de regresso logstica, considerando o comprimento dos ramos como
varivel quantitativa e a presena/ausncia de galhas como varivel categrica. Para determinar se
havia uma associao entre a quantidade de galhas e o comprimento dos ramos foi feita uma correlao linear simples de Pearson, com duas variveis quantitativas. Para a realizao das anlises
utilizou-se o programa Statistica 7.0.
36
37
DISCUSSO
Os resultados obtidos refutam a hiptese de que o vigor da planta
influencia a taxa de herbivoria por correlacionar maiores comprimentos de ramos com ausncia de galhas, e no com a presena
delas, como esperado. O padro observado semelhante, em
alguns aspectos, estratgia de espalhamento de risco (bethedging), que consiste no comportamento de ovipositar de forma
aleatria no ambiente, fora do padro ideal (Hopper 1999). Esse
comportamento mais comumente encontrado em ambientes imprevisveis, onde a presena de um determinado recurso, como a
gua, por exemplo, no garantido durante grande parte do tempo.
A Caatinga um desses tipos de ambientes, que passa por alguns
perodos de chuvas em abundncia e outros de secas intensas e
prolongadas (Nimer 1972; Leal et al. 2005).
Em estudo realizado anteriormente, com ocorrncia de galhas
em espcies de Croton na mesma regio, foi verificada uma relao
positiva entre abundncia de galhadores e esclerofilia foliar de
uma forma no uniforme (Silva et al. 2011), indicando que os padres de oviposio dos insetos galhadores na regio passam por
presses que os induzem a ovipositar de forma distribuda. A maior
quantidade de galhas em ramos menores parece est relacionada
ao estresse hdrico ao qual a planta fica sujeita durante a estao
seca, e dessa forma investe menor esforo na defesa contra herbivoria. Esse baixo investimento resulta numa maior disponibilidade
de recursos para o herbvoro pelo decrscimo na concentrao de
compostos defensivos e/ou mudana na proporo de metablitos
secundrios (Write 1984). Esse comportamento observado principalmente em plantas sujeitas a estresse hdrico, onde os herbvoros exibem elevada abundancia e/ou alta performace (Humbert &
Denno 2004 apud Cornellisen 2008).
Nesse sentido, este inseto galhador apresenta comportamento
de seleo de stios de oviposio baseado em aspectos que no
o vigor da planta hospedeira, parece ser uma associao de preferncia por plantas estressadas, pois estas apresentam menos ao
defensiva, e estratgia de espalhamento de risco, distribuindo-se
aleatoriamente no ambiente. Esse padro comportamental deste
Figura 1: Relao entre o comprimento dos ramos e a presena de galhas.
Figura 2: Relao entre o comprimento dos ramos e a quantidade total de

galhas.
38
39
inseto galhador demonstra ser o mais favorvel em um ambiente de

elevado estresse hdrico, como o registrado na caatinga.

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3
A PRESENA DE
HOMPTEROS EM
Solanum Paniculatum
(SOLANACEAE) AUMENTA
A PROTEO DA PLANTA
POR FORMIGAS
44
45
A PRESENA DE HOMPTEROS
EM Solanum Paniculatum
(SOLANACEAE) AUMENTA A
PROTEO DA PLANTA POR
FORMIGAS
RESUMO
Orientadora:
Walkria Almeida
Isabelle F. Albuquerque,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Centro de Cincias Biolgicas,
Universidade Federal de Pernambuco.
Ivan L. F. Magalhes,
Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Conservao
e Manejo da Vida Silvestre, Departamento de Zoologia,
Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de
Minas Gerais.
Diego N. N. Souza,
Programa de Ps-Graduao em Botnica, Departamento
de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco.
Erivania V. R. Ferreira,
Centro de Referncia em Recuperao de reas Degradadas, Universidade Federal do Vale do So Francisco.
Maria F. Barros
46
Como forma de complementar sua dieta, muitas

espcies de formigas exploram nectrios extraflorais e, em troca, detm herbvoros interessados
nas folhas ou estruturas reprodutivas das plantas
com tais nectrios. Em outra forma de interao
mutualstica, os hompteros extraem a seiva das
plantas para seu consumo e exsudam o excesso
de lquido aucarado que posteriormente consumido pelas formigas. Esse comportamento pode
limitar o patrulhamento da formiga sobre a planta.
Dessa forma, neste estudo objetivou-se verificar
se a presena de hompteros diminui a proteo
de Solanum paniculatum conferida pelas formigas.
Foram analisados 54 indivduos de S. paniculatum, sendo 34 com hompteros e 20 indivduos
sem hompteros. Em cada planta realizou-se um
corte foliar, simulando o ataque de herbvoro, e
observou-se a frequncia, tempo e o nmero de
formigas que respondiam ao dano mecnico. As
formigas se deslocam para a folha danificada mais
frequentemente em plantas com hompteros. Entretanto o nmero de formigas e o tempo de chegada folha danificada no foi influenciado pela
presena de hompteros. Dessa forma, podemos
concluir que a presena do homptero favorece a
defesa da planta.
PALAVRAS-CHAVE
Coccidae, interao tri-trfica, mutualismo, nectrio extrafloral.
47
interao mutualstica entre formigas e plantas envolve mais

de 100 gneros de angiospermas e 40 gneros de formigas
(Heil & Mckey 2003). Em geral, as plantas oferecem recursos
como abrigo e alimento para as formigas que em troca as protegem
contra os inimigos naturais. Comumente as plantas que interagem
mutualisticamente com as formigas apresentam domceas, elaiossomos e ou nectrios extraflorais (Hlldobler & Wilson 1990).
As plantas com nectrios extraflorais (NEFs) so exemplos particularmente importantes de indivduos que interagem mutualisticamente com as formigas, uma vez que so muito comuns, estando
presentes em pelo menos 68 famlias de plantas (Hlldobler &
Wilson 1990). Os NEFs so glndulas secretoras de nctar e no
esto envolvidos diretamente com a polinizao (Fiala & Maschwitz
1991). As formigas so atradas para NEFs ativos, de onde retiram
a substncia aucarada secretada, e geralmente apresentam um
comportamento territorial, patrulhando a planta e atacando os herbvoros interessados em folhas e estruturas reprodutivas da planta
(Hlldobler & Wilson 1990; Oliveira 1997; Almeida & Figueiredo
2003). Embora esta seja uma relao facultativa, muito frequente
devido grande ocorrncia de NEFs em diferentes grupos de plantas.
Formigas tambm podem formar relaes mutualsticas com
hompteros como forma de obter lquidos ricos em acar. Os
hompteros sugam a seiva elaborada da planta para seu consumo
e exsudam o excesso na forma de gotculas aucaradas. As formigas, por sua vez, consomem essas gotculas da mesma forma
que o nctar produzido por NEFs, e defendem os hompteros contra inimigos naturais (Hlldobler & Wilson 1990). As formigas permanecem prximas aos hompteros em busca dessas secrees
durante grande parte do tempo. Assim, em plantas com NEFs, a
presena de hompteros pode afetar negativamente o patrulhamento da planta pelas formigas, uma vez que elas se ocupam da
proteo dos hompteros (Compton & Robertson 1988).
O objetivo do presente estudo foi analisar se a presena de
hompteros diminiu a proteo de plantas com NEFs por formigas.
Utilizando indivduos de Solanum paniculatum L. (Solanaceae) foram
testadas as seguintes previses: em plantas com hompteros as
formigas se deslocam para folha danificada em menor frequncia,

menor nmero e maior tempo.
48
49
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo O estudo foi realizado no
cnion da Igrejinha (82933S, 37156O),
localizado no Parque Nacional (PARNA) do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. O PARNA
do Catimbau apresenta ambientes com diferentes tipos vegetacionais e est inserido na
Bacia do Jatob, que formada por arenitos
de granulao grosseira, micceos ou mesmos feldspticos (Jacomine et al. 1973). A
temperatura e precipitao mdias anuais so
25C e 1095,9 mm, respectivamente, com
o perodo chuvoso entre os meses de abril a
junho (SUDENE 1990). O local de estudo, originalmente de caatinga, uma rea aberta, convertida para agricultura e criao de caprinos.
Sistema estudado A famlia Solanaceae possui
distribuio cosmopolita, concentrada na regio
neotropical, incluindo cerca de 150 gneros e
3.000 espcies. O maior gnero Solanum, que
apresenta algumas espcies com NEFs no clice
que funcionam como atrativo para vrias espcies
de formigas. S. paniculatum possui porte arbustivo
(Lorenzi 2008) e nectrios extraflorais no clice e
nas folhas. Na rea de estudo, vrios indivduos
dessa espcie se apresentam parasitados por
hompteros da famlia Coccidae.
Coleta dos dados O estudo foi realizado em
uma populao de Solanum paniculatum, situada

prxima beira da estrada. Foram selecionados
indivduos de S. paniculatum que apresentavam
formigas sobre alguma parte da planta. Estes indivduos foram divididos em dois grupos: plantas
com e sem hompteros. Em cada indivduo de S.
paniculatum foi realizado um dano mecnico, simulando herbivoria. Esse dano foi efetuado sempre
na quarta folha mais prxima ao pice, cortando a
metade da mesma com o auxlio de uma tesoura.
Aps o dano, foi realizado um censo de 10 minutos, no qual foi observado o tempo de chegada da
primeira formiga e o nmero mximo de formigas
observadas simultaneamente sobre a folha danificada. O nmero de formigas presente em cada
indivduo foi contado antes da manipulao experimental, a fim de controlar possveis efeitos dessa
varivel sobre as variveis respostas.
Anlise dos dados Foi observado que, antes
de ocasionar o dano foliar, o nmero de formigas
sobre a planta foi duas vezes maior em plantas
com hompteros (t = 5,143; gl = 50,739; p <
0,001). Dessa forma, o nmero inicial de formigas
foi inserido nas anlises para controlar seus efeitos sobre as variveis respostas. Uma regresso
logstica mltipla foi realizada para testar se a
probabilidade de resposta da formiga a folha danificada influenciada pela presena ou ausncia de
hompteros e pelo nmero inicial de formigas na
planta. Para testar se o nmero de formigas recrutadas e o tempo de chegada da primeira formiga
a folha danificada so influenciados pela presena
de homptero e pelo nmero inicial de formigas na
planta, utilizou-se a anlise de covarincia (ANCOVA). Para essa anlise todos os indivduos que no
tiveram resposta positiva das formigas ao dano
foram desconsiderados.
50
RESULTADOS
Foram analisados 54 indivduos de S. paniculatum, dentre estes,
34 indivduos com hompteros e 20 indivduos sem hompteros.
O modelo completo para explicar a frequncia de resposta das formigas indicou que o nmero inicial de formigas e a presena de
hompteros foram importantes para explicar essa varivel (c =
6.79; p = 0.035). Porm, a retirada do nmero inicial de formigas
no influenciou o modelo (c = 0,595; p = 0,44). Dessa forma a
presena de hompteros influenciou positivamente a frequncia de
resposta das formigas, uma vez que em plantas com hompteros
as formigas responderam em 64,7% dos casos e em plantas sem
hompteros, em apenas 30% deles c = 6.202; p = 0.013).
O tempo mdio de chegada da primeira formiga folha danificada no variou em funo da presena do homptero, sendo
de 137,9 s em plantas com hompteros e de 139,8 em plantas
sem hompteros (F(1,25) = 0,43; p = 0,51; Fig. 1). Entretanto, o
tempo de chegada foi menor em plantas com maior nmero inicial de formigas (F(1,25) = 4,84; p = 0,03). O nmero de formigas
atradas para a folha danificada no foi influenciado pela presena
de hompteros (F(1,25) = 0,61; p = 0,44) ou pelo nmero inicial de
formigas na planta (F(1,25) = 3,19; p = 0,08), sendo que em plantas
sem hompteros nunca houve mais de uma formiga recrutada, enquanto em plantas com hompteros foram recrutadas, em mdia,
1,6 formigas quando houve resposta ao dano.
51
de resposta das formigas ao dano.

Ao contrrio de interferir negativamente na proteo da planta
pelas formigas, como sugerido por alguns autores (e.g Compton e
Robertson 1988), a presena de hompteros parece ser benfica
para S. paniculatum por aumentar a frequncia de resposta e por
atrair mais formigas, o que aumenta a velocidade de resposta ao
dano. Esse tipo de interao tri-trfica e complexa j foi discutido
por outros autores (Cornelissen & Fernandes 2003) e mostra a importncia de se considerar as interaes estes organismos sob uma
ptica mais ampla. Em S. paniculatum, a presena de formigas pode
ser atribuda no somente aos NEFs, mas tambm aos hompteros,
de forma que as plantas podem se beneficiar da proteo conferida
pelas formigas. Isso pode ser muito importante para S. paniculatum, uma vez que alguns estudos indicam que NEFs no aumentam
a proteo por formigas em plantas (e.g. Nogueira et al. 2012) Entretanto, mais estudos seriam necessrios para esclarecer se os
benefcios conferidos pela proteo das formigas contra herbvoros so maiores do que os custos impostos pelo parasitismo por
hompteros. Podemos concluir que os hompteros favoreceram a
defesa da planta contra outros herbvoros, uma vez que eles aumentam a frequncia de resposta das formigas ao dano e elevam
o nmero inicial de formigas podendo aumentar a velocidade de
resposta.
Figura 1. Anlise de covarincia entre o nmero inicial de formigas sobre

Solanum. paniculatum e o tempo de resposta das mesmas ao dano simulado,
considerando-se o efeito da presena de hompteros.
DISCUSSO
Ao contrrio do esperado, as formigas responderam com maior
frequncia nas plantas com a presena de hompteros. No entanto o nmero de formigas recrutadas no foi alterado em relao
a planta sem hompteros. Observamos que o tempo de resposta
mais influenciado pelo nmero inicial de formigas, do que pela
presena dos hompteros. Entretanto a presena do homptero
aumenta o nmero inicial de formigas. Isso pode indicar, que a presena do homptero indiretamente, poderia aumentar a velocidade
52
Almeida, A.M. & Figueiredo, R.A. 2003. Ants visit nectaries of Epidendrum denticulatum (Orchidaceae) in a
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Nogueira, A., Guimares, E., Machado, R.S.,
54
55
4
A QUALIDADE DO
AMBIENTE INFLUENCIA
A DIVERSIDADE
FUNCIONAL DE
FORMIGAS NA
CAATINGA?
56
57
A QUALIDADE DO AMBIENTE
INFLUENCIA A DIVERSIDADE
FUNCIONAL DE FORMIGAS NA
CAATINGA?
Resumo
Orientadora:
Inara R. Leal
Jssica L.S. Silva,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco.
Andr L. O. Moreira,
Programa de Ps-Graduao em Zoologia, Departamento
de Biologia, Universidade Estadual de Feira de Santana.
Jefferson T. Souza,
Micheline M. Lima,
Programa de Ecologia Humana e Gesto Scio Ambiental. Departamento de Educao, Universidade Estadual
da Bahia.
Tiago E. O. Melo.
58
Ambientes com maior heterogeneidade e quantidade de recursos proporcionam um maior nmero

de nichos, e portanto, podem suportar comunidades biolgicas mais diversas em termos funcionais. O objetivo deste estudo foi investigar a
diversidade funcional de comunidades de formigas
em ambientes restritivos (vegetao) e ambientes
heterogneos (solos) na Caatinga. Para isto foram
selecionados 10 pontos com uma distncia mnima de 10 metros entre eles e utilizadas 5 iscas na
vegetao e 5 no solo por ponto, sendo o total de
100 iscas. Foram observadas quatro subfamlias e
21 espcies. No solo foram observadas 18 espcies e na vegetao 10 espcies. Ao contrrio do
que espervamos, o coeficiente de variao do tamanho do corpo de formigas no foi maior no solo.
Assim, a vegetao no atua como filtro ambiental
para as comunidades de formigas, provavelmente
por conta da baixa complexidade estrutural da
rea, com pouca produo de serrapilheira e sem
formao de dossel, por exemplo.
PALAVRAS-CHAVE
nichos, seleo de habitat, tamanho corpreo.
59
heterogeneidade ambiental e quantidade de recursos so os

principais fatores que determinam a composio e riqueza
da comunidade de formigas (Corra et al. 2006). Ambientes
mais heterogneos e com maior disponibilidade de recursos so
aqueles que possuem alta diversificao de nicho, e vrios processos inflenciam as assembleias de formigas, por exemplo, competio entre as espcies e filtros ambientais (Cianciaruso et al.
2009). Comunidades de formigas estruturadas por competio
so geralmente mais ricas que as comunidades que ocorrem em
ambientes mais restritivos, uma vez que esses ambientes limitam
estratgias de histria de vida que podem ocorrer.
O nmero de espcies de formigas que ocorre em uma comunidade positivamente afetado pelo aumento do nmero de nichos
e afetado negativamente pela distribuio desigual de recursos no
ambiente. Em consequncia da variao do nmero e composio
de espcies de cada comunidade, o tamanho corporal das espcies
de formigas deve variar em resposta a quantidade e qualidade de
nichos disponveis para determinada comunidade (Silva et al. 2011).
O objetivo deste estudo foi investigar se a diversidade funcional de
comunidades de formigas em ambientes menos restritivos maior
que em ambientes mais restritivos na Caatinga.
Particularmente, testamos a hiptese de que a menor restrio
ambiental aumenta as estratgias de forma de vida das assembleias de formigas, uma vez que o solo possui mais recursos e
quantidades de nichos. Esses processos aumentam a competio
entre as espcies e resultam em comunidades com maior nmero
de espcies enquanto que a vegetao atua como filtro ecolgico
e torna o microhabitat restritivo (Cianciaruso et al. 2009). Assim
o coeficiente de variao do comprimento do corpo das formigas
deve ser maior nas comunidades de formigas do solo porque no
solo a restrio morfologia das espcies de formigas deve ser
menor, h maior nmero e tipos de stios de nidificao, maior
quantidade e qualidade de recursos alimentares.
60
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo O estudo foi desenvolvido no
Parque Nacional do Catimbau (832 a 835S e
3714 a 371502W), inserido no domnio de Caatinga, localizado entre os municpios pernambucanos de Buque, Tupanatinga e Ibimirim. O Parque
est localizado a 285 km do litoral (Bezerra et al.
2009). O clima quente e seco, BShW Kppen.
A temperatura mdia anual 23C e a precipitao varia entre 300 e 500 mm anuais (Rodal et
al. 1998).
Desenho amostral As iscas foram colocadas
sobre o solo e sobre plantas independentemente
em 10 pontos dispostos em distncia mnima de
10 m para garantir a amostragem de diferentes comunidades. Em cada ponto de amostragem, cinco
iscas foram colocadas aleatoriamente no estrato
arbustivo e cinco no cho.
As formigas que estavam sobre e/ou sob as
iscas foram coletadas aps 1 h. Em seguida, as
formigas foram separadas por caractersticas morfolgicas em placas de Petri com lcool a 70% de
concentrao. A identificao das formigas foi realizada em nvel de gnero por pesquisadores especialistas em Formicidae da Universidade Federal
de Pernambuco.
A diversidade funcional das comunidades foi
estimada atravs do coeficiente de variao do tamanho corporal dos indivduos coletados, medido
da cabea ao abdmen das formigas com auxlio
de paqumetro digital. Apenas o comprimento de
trs indivduos de cada espcie por unidade amostral foi mensurado.
61
Anlise dos dados Para investigar a hiptese

proposta por esse estudo o coeficiente de variao
atravs da medida de comprimento corporal das
formigas, foi utilizado como varivel dependente
e o micro-habitat como varivel preditora. Para
anlise da diversidade funcional em formigas os
dados foram transformados (arcseno) para atender
o pressuposto de normalidade e homogeneidade
das varincias, e posteriormente, aplicada a Ancova tendo assumido a riqueza de espcies como
covarivel. Os dados de mdia e desvio padro so
referentes aos dados transformados (StatSoft, Inc.
2004).
RESULTADOS A riqueza total observada para as
comunidades de formigas foi de 21 espcies e quatro subfamlias, sendo que a subfamlia Ponerinae
ocorreu exclusivamente no solo. No solo a riqueza
da assembleia de formigas observada foi de 18
espcies e 10 espcies na vegetao arbustiva.
No solo houve um maior nmero, 11, de espcies
exclusivas. Na vegetao arbustiva houve apenas
trs espcies exclusivas de formigas (Tabela 1).
Subfamilia
Espcies
Habitats
Nidificao
Dolichoderinae
Azteca sp.
Vegetao
Terrestre/Arborcola
Dolichoderinae
Dorymyrmex sp.1
Solo/vegetao
Terrestre/Arborcola
Dolichoderinae
Dorymyrmex sp.2
Solo
Terrestre/Arborcola
Solo
Terrestre
Dolichoderinae Tapinoma melanocephalum

Dolichoderinae
Tapinoma sp.
Solo
Terrestre
Fomicinae
Camponotus crassus
Vegetao
Arborcola
Fomicinae
Paratrechina sp.1
Solo
Terrestre
Myrmicinae
Cephalotes pusilus
Solo/vegetao
Arborcola
Myrmicinae
Crematogaster sp.1
Solo/vegetao
Arborcola
Myrmicinae
Crematogaster sp.2
Solo/vegetao
Arborcola
Myrmicinae
Pheidole sp.1
Solo/vegetao
Terrestre/Arborcola
Myrmicinae
Pheidole sp.2
Solo/vegetao
Terrestre/Arborcola
Myrmicinae
Pheidole sp.3
Solo
Terrestre/Arborcola
Myrmicinae
Pheidole sp.4
Solo
Terrestre/Arborcola
Myrmicinae
Pheidole sp.5
Solo
Terrestre/Arborcola
Myrmicinae
Solenopsis sp.1
Solo/vegetao
Terrestre
Myrmicinae
Solenopsis sp.2
Solo
Terrestre
Myrmicinae
Wasmannia sp.
Vegetao
Solo/vegetao
Ponerinae
Dinoponera quadriceps
Solo
Terrestre
Ponerinae
Ponerinae
Odontomachus sp.
Pachycondyla sp.
Solo
Solo
Terrestre
Terrestre
Tabela 1. Espcies de formigas ocorrentes em diferentes habitats e local de

nidificao (Hlldobler & Wilson 1990) rea de Caatinga arenosa no Parque
Nacional do Catimbau, Buque-PE.
O coeficiente de variao do tamanho do corpo de formigas no solo

foi de 0,67 0,30 (Fig. 1), enquanto que o coeficiente de variao
do tamanho do corpo de formigas na vegetao foi de 0,30 0,35
(Fig. 2). No entanto, no houve diferena estatstica entre estes
valores (F1,17=0,03; p=0,86).
62
63
DISCUSSO
Os resultados indicam que a vegetao na caatinga de Buque, PE,
no age como filtro ambiental para comunidade de formigas, ao
contrrio do que registrado para florestas midas, na qual a complexidade estrutural do solo e da vegetao muito mais elevada
(Leal & Lopes 1992), solo com maior quantidade de serrapilheira e
vegetao com formao de dossel (Leal 2003). Provavelmente, o
solo da caatinga apresenta uma possibilidade similar de nichos e
qualidade e quantidade de alimento vegetao, sem favorecer
competio e/ou restrio.
AGRADECIMENTOS
Inara leal, pelo auxlio na identificao do material, Jos
Domingos pelo auxlio nas anlises estatsticas. Coordenao do
Curso de Campo de Ecologia Caatinga.
Figura 1. Coeficiente de variao do tamanho corpreo de formigas da

vegetao no Parque Nacional do Catimbau, Buque-PE.
Bezerra, E. S.; Lopes, A. V.; Machado, I. C. 2009. Biologia
reprodutiva de Byrsonima gardnerana A. Juss.
(Malpighiaceae) e interaes com abelhas Centris
(Centridini) no Nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Botncia 32:95-108.
Cianciaruso, M. V.; Silva, I. A.; Batalha, M. A. 2009. Diversidade filogentica e funcional: novas abordagens
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9:93-103.
Figura 2. Coeficiente de variao do tamanho corpreo de formigas do solo no

Parque Nacional do Catimbau, Buque-PE.
64
Corra M. M; Fernandes W. D.; Leal I. R. 2006.

Diversidade de formigas epigicas (Hymenoptera: Formicidae) em capes do Pantanal
Sul Matogrossense: relaes entre riqueza de
65
espcies e complexidade estrutural da rea.

Neotrop Entomol 35:724-730.
Hlldobler, B.; Wilson, E. O. 1990. The ants. Havard
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Rodal, M. J. N.; Andrade, K. V. S.; Sales, M. F.;
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Silva, P. D. S.; Bieber, A. G. D.; Corra, M. M.; Leal,
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66
5
RELAO ESPCIEREA EM Syagrus
coronata (Martius)
Beccari (Arecaceae):
PALMEIRAS MAIORES
ABRIGAM MAIOR
DIVERSIDADE DE
ESPCIES?
68
69
RELAO ESPCIE-REA EM
Syagrus coronata (Martius) Beccari
(Arecaceae): PALMEIRAS MAIORES
ABRIGAM MAIOR DIVERSIDADE DE
ESPCIES?
Orientadora:
Inara R. Leal
Paloma J. A. de Oliveira,
Programa de Ps Graduao em Ecologia e Monitoramento Ambiental, Departamento de Sistemtica e Ecologia,
Universidade Federal da Paraba UFPB.
Bruno X. Pinho,
Jnnata F. Oliveira,
Programa de Ps-Graduao em Cincias Naturais, Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade do Estado do Rio Grande do Norte UERN.
Renato P. Salomo,
Nathally M. P. Braga
Resumo
Segundo a Teoria do Equilbrio da Biogeografia de
Ilhas, reas maiores e menos isoladas devem conter um maior nmero de espcies. Esta ideia hoje
aplicada no apenas a ilhas ocenicas, mas tambm a outros ecossistemas com algum grau de
isolamento que funcionem como ilhas. Tendo em
vista a ampla ocorrncia de espcies epfitas em
bainhas foliares de Syagrus coronata, o objetivo
deste trabalho foi avaliar se a relao espcie-rea
aplica-se comunidade de epfitas desenvolvendo-se sobre S. coronata. O trabalho foi desenvolvido em uma rea de Caatinga no Parque Nacional
do Catimbau. Foi medida a rea de 30 indivduos
de S. coronata e contabilizado o nmero de espcies vegetais estabelecidas em cada indivduo.
No total foram encontradas 15 morfoespcies associadas a S. coronata. A rea dos indivduos de
S. coronata apresentou uma relao positiva com
a riqueza de espcies epfitas associadas, o que
expande a relao espcie-rea para ecossistemas geograficamente restritos. Uma implicao
direta disso que indivduos de S. coronata podem
funcionar como promotores de nucleao, sendo
importantes para a recuperao de reas degradadas uma vez que podem aumentar a probabilidade
da chegada de sementes.
Palavras chave
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao,

Departamento de Biologia, Universidade Estadual da Paraba UEPB.
Teoria de Biogeografia de ilhas, Caatinga, Estabelecimento de plantas, Comunidade de Plantas.
70
71
partir da anlise de ilhas ocenicas, MacArthur & Wilson

(1967) propuseram a Teoria do Equilbrio da Biogeografia de Ilhas. Esta teoria afirma que reas maiores devem ser capazes
de sustentar populaes maiores, menos susceptveis extino,
enquanto reas menos isoladas de uma fonte de espcies devem
ter uma maior taxa de imigrao. Alm disso, os autores afirmam
que o nmero de espcies em uma ilha deve ser determinado por
um balano entre taxas de imigrao e extino. Adicionalmente,
ilhas maiores devem facilitar a chegada de espcies por possurem
uma maior rea de contato com o meio que as circunda quando
comparado a ilhas menores (Begon 1990).
Em uma escala menor, indivduos de plantas podem ser considerados como ilhas de habitat para espcies de plantas epfitas
que se desenvolvem sobre eles (Begon 1990). Uma consequncia
disso que esses indivduos, ao serem colonizados por essas espcies de plantas epfitas podem, atrair dispersores de sementes e
funcionar como promotores de nucleao, favorecendo a disperso
de propgulos de plantas (Meiado 2008).
Em Syagrus coronata (Mart.) Becc. (Arecaceae), espcie de ampla ocorrncia em reas de Caatinga (Siqueira-Filho 2009), as bainhas foliares, e em alguns casos, partes do caule so ocupadas por
diferentes espcies vegetais, em geral epfitas, funcionando como
ilhas de habitat para estas espcies. Sendo assim, este trabalho
teve como objetivo testar se a riqueza de espcies estabelecidas
sobre indivduos de S. coronata maior em indivduos com uma
rea maior.
MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo O estudo foi realizado no Parque
Nacional do Catimbau, localizado no municpio de
Buque, Pernambuco, Brasil, em uma rea de pasto
abandonado com alta densidade de espcimes de
S. coronata. O Parque est inserido em um ecossistema de Caatinga, apresentando uma temperatura mdia de 25 C e pluviometria anual variando
entre 700-1100 mm (ITEP 2006).
72
Desenho experimental Foram amostrados

aleatoriamente 30 indivduos de S. coronata, com
distncia mnima de 10 m entre si, excluindo os
que no possuam epfitas. A altura (m) de cada
um dos indivduos selecionados foi medida do
nvel do solo at a gema apical, e o permetro (m)
mensurado a um metro do solo. A rea (m) de
cada indivduo foi calculada como o produto da
altura (m) e do permetro (m). Feito isto, foi contabilizado o nmero de morfoespcies de epfitas,
que estavam se desenvolvendo em cada indivduo
amostrado.
Anlise de dados A relao entre a rea de indivduos de S. coronata e o nmero de morfoespcies presentes em suas bainhas foliares foi testada
utilizando uma regresso linear simples, tendo
como varivel explicativa a rea (m) de cada indivduo de S. coronata amostrado e como varivel
resposta, o nmero de morfoespcies utilizando
estes indivduos como substrato.
RESULTADOS
Foram encontradas 15 morfoespcies de epfitas, sendo trs de
brifitas e 12 de angiospermas, pertencentes s famlias Orchidaceae, Anacardiaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Commelinaceae, Euphorbiaceae e Passifloraceae. O nmero de morfoespcies
por indivduo de S. coronata variou de dois a sete. Quanto rea
dos indivduos, houve uma variao de 1,25 a 7,44 m. O nmero
de espcies de epfitas encontradas sobre indivduos de S. coronata
relacionou-se positivamente com a rea desses indivduos (R =
0,372; p = 0,043; Fig. 1).
73
comunidade de plantas que se desenvolve sobre Syagrus coronata

atrai uma maior diversidade de dispersores de sementes, o que aumentaria o valor de indivduos de Syagrus coronata de grande porte
para a regenerao de reas degradadas.
AGRADECIMENTOS

Aos organizadores do Curso de Campo de Ecologia e Conservao
da Caatinga. professora Inara Roberta Leal pela orientao deste
trabalho. professora Walkria Rejane de Almeida e aos monitores Jos Domingos Ribeiro Neto e Danielle Gomes Souza pelas
revises dos trabalhos. Ao colega Geadelande Carolino Delgado
Junior, pela identificao de algumas espcies.
Figura 1. Relao entre a rea (permetro x altura) de indivduos de Syagrus
coronata e o nmero de espcies estabelecidas em suas bainhas foliares, no
Parque Nacional do Vale do Catimbau, em Pernambuco.
Nossos resultados demonstram que existe uma relao positiva

entre a rea de indivduos de S. coronata e o nmero de espcies
de plantas epfitas associadas. Demonstrando a aplicabilidade da
relao espcie-rea a ecossistemas mais restritos geograficamente.
As bainhas foliares nos caules de palmeiras representam um
microhabitat propcio chegada das sementes e ao estabelecimento e crescimento de diversas espcies vegetais zoocricas e
anemocricas (Amador 2006, Todizia 1986). Provavelmente, esse
o mecanismo que explica o estabelecimento das espcies de plantas em S. coronata.
Espcies de plantas que atraem dispersores de sementes podem ter um papel importante na regenerao florestal uma vez que
podem aumentar a diversidade de plantas que ocorrem sob sua
copa (Meiado 2008). Assim, estudos futuros devem investigar se a
Amador, G.A. 2006. Diversidade de Epfitas, Hemiepfitas e Hemiparasitas em Copernicia alba Morong (Arecaceae) em reas na Fazenda Rio Negro,
Pantanal da Nhecolndia. Ecologia do Pantanal
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74
75
DISCUSSO
287. Editora Universitria UFPE, Recife, Pernambuco, Brasil.

Siqueira-filho, J.A.; Santos, A.P.B.; Nascimento, M.F.S.; Esprito Santo, F.S. 2009. Guia de Campo de rvores
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76
6
HERBIVORIA FOLIAR
EM PLANTAS DA
CAATINGA: A
IMPORTNCIA DAS
CARACTERSTICAS DO
SOLO
78
79
HERBIVORIA FOLIAR EM PLANTAS

DA CAATINGA: A IMPORTNCIA
DAS CARACTERSTICAS DO SOLO
Resumo
Orientador:
Alexander V. Christianini
Marcela T. P. de Oliveira,
Izabela S. Lopes,
Rural de Pernambuco.
Tatiane G. C. Menezes,
Felipe J. Eloi
(Zoologia), Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba.
80
A compreenso dos fatores que afetam a herbivoria foliar em plantas um desafio importante na
ecologia. Solos com caractersticas distintas (e.g.
profundidade, umidade, quantidade de matria
orgnica) podem influenciar a resposta das plantas
herbivoria. Ns avaliamos se a herbivoria difere
em solos com diferentes profundidades, umidade
e quantidade de matria orgnica. Assim, quantificamos o ndice de herbivoria em folhas coletadas
de forma aleatria em seis famlias de plantas encontradas em duas reas distintas em transectos
de 30 m perpendicular borda. A maioria das
plantas apresentou baixo dano de herbivoria (de
at 5%). Todas as famlias apresentaram tendncia de maior herbivoria na rea de solo raso e
maior concentrao de recursos, exceto a famlia
Bignoniaceae, com uma resposta inversa que
pode estar relacionada a uma resposta intrnseca
da espcie com outros recursos disponveis no
ambiente. Recomenda-se a investigao do efeito
da disponibilidade de nutrientes aliada ao estresse
da planta para determinar quais fatores so determinantes na herbivoria.
Palavras-chave
compensao, dano foliar, floresta seca, galhas,
patgenos.
81
herbivoria constitui uma das mais importantes interaes

seletivas nas plantas que pode limitar a sobrevivncia destas pela remoo de biomassa que poderia ser alocada para
crescimento e reproduo (Coley et al. 1985; Crawley 1989). Os
herbvoros diferem em suas necessidades de energia e nutrientes,
assim como em suas capacidades digestivas, e podem apresentar
preferncias alimentares variadas de acordo com os valores nutricionais e de produtividade das plantas (Herms & Mattson 1992;
Kyt et al. 1996). Assim, as plantas devem dispor de energia para
atender s demandas conflitantes (trade-offs) em que existe uma
relao entre crescimento, reproduo e defesas antiherbivoria
(Coley et al. 1985) e que tambm pode ter seu sucesso reprodutivo
reduzido por patgenos (Crawley 1989).
A teoria da disponibilidade de recursos explica os padres de
investimento de defesa e presses seletivas que conduz a variedade das estratgias de defesas nas espcies (Coley et al. 1985).
observado que plantas em locais com alta disponibilidade de recursos (i.e. gua e nutrientes) mobilizam a maior parte de seus nutrientes para o crescimento, em contrapartida, investem em defesas
quantitativas que s tem efetividade em grandes concentraes
(Turner 2001). Este comportamento resulta em uma maior taxa de
herbivoria (Janzen 1974). Por outro lado, reas com recursos limitados teriam um percentual maior de nutrientes para a produo
de compostos de defesa, diminuindo assim os investimentos em
crescimento e reproduo (Turner 2001).
Solos com caractersticas distintas podem apresentar variados
graus de disponibilidade de recursos. Enquanto solos arenosos
so compostos por partculas de dimenses entre 0,05 a 2 mm,
apresentando macroporos, que promovem a aerao do solo retendo pouca gua e nutrientes, e os solos argilosos compreendem
partculas com dimenses menores que 0,002 mm, constituda em
sua maioria de minerais de argila que promove a estruturao do
solo com alto volume de microporos retendo muita gua e nutrientes (Zimback 2003).
Baseado nas informaes acima, o objetivo do trabalho foi testar se a herbivoria difere entre solos com diferentes caractersticas
(textura, profundidade, quantidade de matria orgnica). Espera-se
que exista um menor ndice de herbivoria em solos com menor disponibilidade de recursos.
82
83
MATERIAIS E MTODOS
rea de estudo O estudo foi realizado no Parque
Nacional do Catimbau, localizado entre o agreste
e o serto de Pernambuco, com rea nos municpios de Buque, Tupanatinga, Ibimirim (Silva & Maia
2011). O parque apresenta uma rea de fitofisionomia caracterizada por arbustos e algumas rvores
pereniflias e um estrato subarbustivo denso. A
mdia da temperatura de 25 C e a precipitao
da mdia anual de 1.095,9 mm com maior pluviosidade registrada de abril a junho (Silva et al. 2007).
Duas reas com solos distintos foram escolhidas para o estudo: Trilha do Camelo (83158.9S;
371508O, 917 m de altitude) e a Trilha das Torres (83439.9S; 371448,6O, 745 m). Com
base em uma amostra de sete escavaes at a
profundidade limite do solo com a rocha ou at o
alcance de uma escavadeira, a fim de se obter a
mdia da profundidade do solo em (cm), constatamos que a Trilha do Camelo uma rea de solo
raso (29,1 8,5 cm), arenoso, com pouca reteno de gua, e vegetao de porte baixo com cor
escura e odor caracterstico de restos de vegetais
em decomposio (maior acmulo de matria
orgnica). A Trilha das Torres uma rea com solo
mais profundo (84,5 4,8 cm), argiloso, maior
capacidade de reter gua, e vegetao de porte
elevado adensado com colorao castanha e sem
presena de odor marcante de matria em decomposio (menor acmulo de matria orgnica).
Delineamento amostral Foram escolhidas

seis famlias (Anacardiaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae e Myrtaceae) para avaliar se a disponibilidade dos recursos
presentes influencia os danos de herbivoria. Para
cada famlia foram coletados ramos aleatoriamente de trs indivduos por rea (solo raso e solo
profundo). A amostragem das famlias ocorreu nas
duas reas de estudo para um controle filogentico. Para a coleta dos ramos, foram montados
trs transectos de 30 m, perpendicular borda das
trilhas. Para cada ramo coletado foram pegas ao
acaso cinco folhas para estimar a herbivoria, totalizando 15 folhas por famlia. A herbivoria foi estimada incluindo danos por outros patgenos segundo
a metodologia proposta por Dirzo e Domnguez
(1995) adaptado nas seguintes categorias: 0 (intacto), 1 (at 5%), 2 (5,01-10%), 3 (10,01-25%), 4
(25,01-50%), 5 (> 50%).
Figura 1. Nmero de folhas em cada categoria de dano foliar em duas

reas com diferentes tipos de solo (raso e profundo) na caatinga em Buque,
Penambuco. ndices de herbivoria: 0 (sem dano foliar), 1 (at 5%), 2 (5,01-10%),
3 (10,01-25%), 4 (25,01-50%), 5 (> 50%).
Anlise dos dados Para testar a diferena no

ndice de herbivoria entre as reas de solo raso e
profundo foi realizado teste t pareado com as mdias dos ndices de herbivoria de cada famlia nas
duas reas com o software Bioestat 5.0 (Ayres
2007).
RESULTADOS
A categoria de herbivoria at 5% de dano foliar foi a mais frequente
em relao s demais (Fig. 1). No houve diferena entre o tipo de
solo e a herbivoria (t = 2,41, gl = 5, p = 0,06). As famlias apresentaram maior percentual de dano foliar na rea de solo raso com
exceo da famlia Bignoniaceae que apresentou maior dano foliar
na rea de solo profundo (Fig. 2).
84
Figura 2. Percentual de herbivoria nas folhas de seis famlias registradas em

dois tipos de solos (raso e profundo) numa caatinga em Buque, Pernambuco.
85
DISCUSSO
Contrrio ao que espervamos baseado na teoria da disponibilidade
de recursos (Coley et al. 1985), a herbivoria das folhas foi similar nas reas de solo raso e profundo. Provavelmente, a herbivoria
nas famlias estudadas depende de outros fatores no estudados
como, por exemplo, a presena de compostos secundrios que
importante na determinao de resposta das espcies herbivora
(Silva et al. 2011). Apenas a famlia Bignoniaceae apresentou uma
tendncia consistente com o padro esperado, enquanto as outras famlias apresentaram uma tendncia de maior herbivoria na
rea de solo raso, com maior disponibilidade de recursos e menor
disponibilidade de gua. O maior ndice de herbivoria na rea de
maior estresse hdrico pode estar relacionado condio na qual
as plantas esto submetidas e que resulta em uma menor resposta
defensiva frente aos herbvoros (White et al. 1984).
recomendvel que se investigue mais o efeito da disponibilidade de nutrientes aliada ao estresse da planta para determinar
quais destes dois fatores (i.e. nutrientes e gua) so determinantes
na herbivoria, sem deixar de controlar os efeitos das respostas intrnsecas das espcies aos diversos recursos de que necessita.
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal (UFPE), aos
Organizadores do Curso Ecologia e Conservao da Caatinga no
Parque Nacional do Catimbau pela oportunidade de participao
no curso, a Victor Arroyo-Rodrguez pelas valiosas sugestes e a
Jos D. Ribeiro-Neto pela colaborao com os grficos.
Ayres, M., Ayres M. Jr., Ayres, D.L. & Santos, A.S. 2007. BioEstat 5.0: Aplicaes estatsticas nas reas das cin-
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87
7
EFEITO DA INCIDNCIA
DO VENTO SOBRE
A RIQUEZA E
ABUNDNCIA DE
ESPCIES VEGETAIS
ANEMOCRICAS
EM AFLORAMENTOS
ROCHOSOS NA
CAATINGA
88
89
EFEITO DA INCIDNCIA DO
VENTO SOBRE A RIQUEZA E
ABUNDNCIA DE ESPCIES
VEGETAIS ANEMOCRICAS EM
AFLORAMENTOS ROCHOSOS NA
CAATINGA
Orientadores:
e Jos Domingos Ribeiro Neto
Maria F. Barros,
Diego N. N. Souza,
Centro de Referncia de Recuperao de reas Degradadas - CRAD, sediado na Universidade Federal do Vale do
So Francisco.
Ivan L. F. Magalhes
Resumo
Os afloramentos rochosos proporcionam a formao de ecossistemas relativamente diferentes
da vegetao circundante. O objetivo deste trabalho foi analisar se a maior exposio ao vento leva
ao aumento na riqueza e abundncia de espcies
vegetais anemocricas na face barlavento de afloramentos rochosos. Foram selecionados sete afloramentos rochosos localizados na Trilha do Camelo, Parque Nacional do Catimbau, Buque-PE, em
altitude similar e com rea total semelhante, nos
quais foram demarcadas reas retangulares de 3
x 6m para caracterizao e quantificao das assembleias de plantas. Tillandsia streptocarpa foi a
espcie mais abundante nos afloramentos, sendo
muito mais comum na face barlavento. A riqueza
e abundncia de espcies vegetais com diferentes
sndromes de disperso no diferiram entre as
duas faces analisadas. Entretanto, a abundncia
de plantas anemocricas foi significativamente
maior na face barlavento. Como hipotetizado inicialmente, o vento exerceu influncia significativa
tanto a nvel populacional quanto em relao
comunidade de plantas com modo de disperso
anemocrico, porm no influenciou significativamente a comunidade de plantas como um todo.
Palavras-chave
Face barlavento, face sotavento, sndromes de disperso, Tillandsia streptocarpa.

Universidade Federal de Minas Gerais.
90
91
uitas espcies vegetais possuem adaptaes morfolgicas, como sementes aladas ou de pequeno tamanho, que
permitem a disperso de disporos atravs do vento, um
mecanismo conhecido como anemocoria (Van der Pijl, 1982). Esse
tipo de disperso considerado um mecanismo chave na disperso
de longa distncia (Bullock & Clarke 2000), uma vez que as espcies
podem colonizar reas mais afastadas.
Os afloramentos rochosos podem ser considerados como ilhas
de habitat uma vez que esto isolados uns dos outros e apresentam
condies microclimticas e de substrato diferentes das do seu entorno (Barthlott et al. 1993). Segundo Porembski et al. (1994), as
plantas que colonizam esses afloramentos apresentam algumas
adaptaes a essas condies. Estes mesmos autores consideram
varivel a composio florstica e a distribuio espacial das espcies devido aos diferentes microhabitats existentes nos afloramentos, como fissuras na rocha, depresses rasas e profundas e sua
diferente exposio aos ventos. Dentre as espcies encontradas
nos afloramentos, Burke et al. (1998) citam as anemocricas como
as predominantes.
Em reas de florestas tropicais secas comum a anemocoria
ser a forma de disperso dominante (Frankie et al. 1974, Bullock
1995), j que esse tipo de disperso se torna mais eficiente em
reas de paisagens mais abertas, nas quais os disporos alcanam
distncias maiores da planta me (Schurr et al. 2005). Como os
afloramentos rochosos so elevaes em meio vegetao, esto
mais expostos aos ventos (Ibisch et al. 1995), em especial a face
barlavento, que deve apresentar maior taxa de colonizao por espcies anemocricas (Scarano 2007).
Sabe-se que a flora angiosprmica das vertentes sotavento dos afloramentos rochosos do Parque Nacional do Catimbau mostra uma
forte relao com as Caatingas sobre solos arenosos (Figueirdo et
al. 2000), mas pouco se avanou no conhecimento de quais seriam
as relaes florsticas entre os demais bitopos. Neste sentido, o
presente trabalho tem como objetivo verificar se h influncia do
vento na riqueza e abundncia de espcies anemocricas nas faces
barlavento e sotavento dos afloramentos rochosos da trilha do Camelo, Parque Nacional do Catimbau, Buque, PE. Assim, testou-se
a predies de que na face barlavento dos afloramentos rochosos

existe uma maior riqueza e abundncia de plantas anemocricas.
92
93
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo O estudo foi realizado na Trilha
do Camelo (593159.9 S 371508.7 W), localizada no Parque Nacional do Catimbau, Buque,
Pernambuco, Brasil. A vegetao predominante na
rea a Caatinga com temperatura e precipitao
mdias de 25 C e 1095,9 mm, respectivamente
(SUDENE 1990). A regio do PARNA do Catimbau
est inserida na Bacia do Jatob, que formada
por arenitos de granulao grosseira, micceos ou
mesmos feldspticos (Jacomine et al. 1973).
A paisagem estende-se ao longo de pediplanos ondulados, expostos a partir de sedimentos
do Cretceo ou Tercirio. Ao longo do tempo esses sedimentos sofreram um grande processo de
pediplanao que descobriu as superfcies atuais
das rochas cristalinas, resultando na formao
de vestgios isolados das superfcies mais jovens
(Prado 2008).
Amostragem Para o presente estudo foram
selecionados sete afloramentos rochosos, localizados em altitude similar e com rea total semelhante. Em cada face do afloramento foi marcado
seu ponto mais alto e a partir dele delimitada uma
parcela de 3m de altura por 6 metros de largura,
totalizando 18 m. Foi quantificada a riqueza de espcies e abundncia de indivduos. Foram coletadas amostras dos indivduos para posterior identificao em laboratrio e as amostras de indivduos
em estgio frtil foram herborizadas e depositadas
como material testemunho no herbrio do Vale do
So Francisco (HVASF). A espcie mais abundante

foi usada como modelo para detectar se a face
barlavento abriga maior populao. Segundo Souza & Lorenzi (2008) e Ferreira & Borghett (2004) as
espcies foram classificadas e identificadas quanto sua sndrome de disperso em anemocricas
(dispersas pelo vento) e no-anemocricas (zoocricas e autocricas), respectivamente.
Famlia/espcies
Abundncia
Sndrome de disperso
Anemocrica
Paralichnophora
reflexoauriculata
No anemocrica
Platypodanthera sp.
No anemocrica
Indeterminada
Anemocrica
Encholirium spectabilis
Anemocrica
Portea sp.
11
Anemocrica
Tillandsia streptocarpa
44
Anemocrica
AMARANTHACEAE
Gomphrena sp.
ASTERACEAE
BROMELIACEAE
Anlise dos dados Para avaliar se a abundncia de espcies anemocricas e de Tillandsia streptocarpa maior na face barlavento foi utilizado o
teste de Wilcoxon. Enquanto que o teste-t pareado
foi utilizado para avaliar se a riqueza e a abundncia de plantas so maiores na face barlavento. A
normalidade dos dados e a homogeneidade das
varincias foram previamente testadas com os
testes de Shapiro-Wilk e Levene, respectivamente
CACTACEAE
Indeterminada
No anemocrica
Melocactus sp.
No anemocrica
Pilosocereus sp.
No anemocrica
No anemocrica
No anemocrica
No anemocrica
No anemocrica
Anemocrica
EUPHORBIACEAE
Indeterminada
RESULTADOS
LAMIACEAE
No total, foram registradas 24 espcies distribudas em 11 famlias, dentre as quais 47% apresentaram sndrome de disperso
anemocrica e 53% no-anemocrica (Tabela 1). A espcie Tillandsia streptocarpa, pertencente famlia Bromeliaceae, foi a mais
abundante, com 39 indivduos.
Indeterminada
MELASTOMATACEAE
Tococa sp.
ORCHIDACEAE
Epidendrum sp.
PLANTAGINACEAE
Indeterminada
POACEAE
Eragrostis sp.
TURNERACEAE
Turnera sp.
Tabela 1. Abundncia e sndrome de disperso das espcies encontradas

sobre rochedos na Trilha do Camelo, Parque Nacional do Catimbau, Buque,
Pernambuco, Brasil. (-) Indica espcies cuja sndrome de disperso no foi
encontrada na literatura.
94
95
Para a face barlavento houve riqueza e abundncia de seis espcies e 18 indivduos, respectivamente. J, para a face sotavento
a riqueza e a abundncia tiveram valores de nove espcies e 16
indivduos, respectivamente. No entanto, a riqueza de toda a comunidade vegetal no diferiu significativamente entre as duas faces
dos afloramentos (t = 0; GL = 6; p = 1), e o mesmo padro foi
obervado com relao abundncia (t = 1.91; GL = 6; p = 0.104).
Por outro lado, a abundncia das espcies anemocricas diferiu significativamente entre as faces do afloramento (t = 2; Z = 2,02; p
= 0,042), sendo maior na face barlavento (Fig. 2). Alm disso, a
abundncia de T. streptocarpa foi significativamente maior na face
barlavento (t=0; Z=2,201; p=0,027; Fig. 3).
Figura 2. Comparao da abundncia das espcies anemocricas entre as faces

barlavento e sotavento dos afloramentos rochosos. Parque Nacional do Catimbau
Trilha do Camelo, Buque-PE.
Figura 3. Comparao da abundncia de Tillandsia streptocarpa entre as faces

barlavento e sotavento dos afloramentos rochosos. Parque Nacional do Catimbau
Trilha do Camelo, Buque-PE.
Figura 1. Abundncia e riqueza das espcies encontradas nas duas faces de

afloramentos rochosos no Parque Nacional do Catimbau Trilha do Camelo,
Buque-PE.
96
97
DISCUSSO
Neste trabalho, a riqueza de espcies nos afloramentos rochosos
foi menor quando comparada com outros estudos similares realisados em ambientes secos (Frana et al. 2005; Scarano 2007).
Alm disso, Arajo et al. (2008) encontraram que Poaceae foi a
famlia com maior riqueza de espcies em afloramentos rochosos
no Cear, enquanto que no presente trabalho, Bromeliaceae foi
a famlia que apresentou maior nmero de espcies. Isso sugere
uma alta variabilidade nas espcies que ocorrem em afloramentos
rochosos.
Observou-se que a porcentagem de espcies anemocricas foi
equivalente porcentagem de espcies no-anemocricas, mas
provavelmente esse resultado aconteceu porque todas as outras
formas de disperso foram associadas em uma nica categoria
(no-anemocrica). Em outros ambientes secos foi evidenciado
que a sndrome de disperso anemocrica mais representativa
(Howe & Smallwood 1982, Gentry 1995). Tabarelli et al. (2003),
em reas de Caatinga demonstraram que espcies dispersas abioticamente tem uma maior distribuio espacial atravs do gradiente de precipitao quando comparadas as espcies dispersas por
vertebrados. Sugerindo que a sndrome de disperso anemocrica
pode ser vantajosa para a colonizao de hbitos mais restritivos e
pouco atrativos aos vetores envolvidos em sndromes de disperso
zoocrica.
Dentre as espcies amostradas, Tillandsia sterptocarpa foi a
mais abundante, principalmente em locais onde a rocha estava mais
exposta, o que tambm foi observado por Arajo et al. (2008) em
uma rea do semirido brasileiro. A grande abundncia desta espcie na face barlavento pode ter sido fundamental para a diferena
do nmero de indivduos anemocricos entre as duas faces. Em
afloramentos rochosos na Bahia, Conceio et al. (2007) tambm
verificaram alta representatividade da famlia Bromeliaceae, assim
como Orchidaceae e Cyperaceae, no entanto, no foi registrada a
presena de espcies do gnero Tillandsia nas reas amostradas.
Gomes e Alves (2010) tambm citam a importncia do gnero
Tillandsia nesses afloramentos, com a presena de quatro esp-
98
cies. Contudo, os autores verificaram que outras duas espcies de

gneros diferentes, Agave sisalana Perrine ex Engelm. e Hohenbergia catingae Ule, parecem competir por espao fsico. Em nosso
estudo T. streptocarpa parece dominar os afloramentos rochosos,
principalmente na face barlavento das rochas. Essa maior abundncia pode indicar que essa espcie tem alto sucesso de disperso
atravs do vento, j que esses locais esto expostos a maiores
correntes de ar. Alm disso, possvel tambm que T. streptocarpa
libere um elevado nmero de propgulos e tenha um alto sucesso
de estabelecimento na rocha.

Sendo assim, pode-se concluir que o vento parece no ter
influncia na riqueza e abundncia da comunidade vegetal entre as
faces barlavento e sotavento dos afloramentos rochosos da rea
analisada. Entretanto, parece haver um efeito sobre a abundncia
de espcies anemocricas. Futuros estudos devem investigar se a
face barlavento recebe mais diversidade e abundncia de propgulos e, se isso favorece o estabelecimento dos indivduos.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos orientadores Danielle Gomes e Jos Domingos
por todo o apoio oferecido, desde a coleta dos dados em campo
at a anlise dos mesmos.
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Van der Pijl, L. 1982. Principles of Dispersal in Higher
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102
8
COBERTURA DE
LIQUENS EM
DIFERENTES
MICROHABITATS
104
105
COBERTURA DE LIQUENS EM
DIFERENTES MICROHABITATS
Resumo
Orientadora:
Walkiria Almeida
Micheline M. Lima,
Programa em Ecologia Humana e Gesto Scio Ambiental. Departamento de Educao, Universidade Estadual
da Bahia.
Jefferson T. Souza,
Jssica L. S. Silva,
Tiago E. O. Melo,
Andr L. O. Moreira
Em ambientes mais secos, como reas de caatinga, h uma menor diversidade, com caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas mais especficas. Avaliamos a influncia do microhabitat na distribuio
espacial de liquens com diferentes caractersticas
morfolgicas. Dois morfotipos foram classificados
quanto morfologia, o morfotipo A com protalo
folhoso e o B com protalo no folhoso. Um total
de 180 reas microhabitats analisados, 90 representaram as fendas das rochas (rea sombreada)
e 90 (expostas ao sol). Nossa hiptese no foi
corroborada em relao rea preferencial de
ocorrncia dos diferentes morfotipos. Apesar dos
liquens do morfotipo A nas reas sombreadas encontrar condies mais favorveis para o balano
entre o ganho de perda de gua, no encontramos
essa relao especfica com o microhabitat. O
morfotipo B apresentou maior distribuio entre
os microhabitats provavelmente devido a sua capacidade de suportar longos perodos sem gua.
As pequenas variaes entre os microhabitats no
foram suficientes para estruturar ambos os morfotipos.
Palavras chaves
caatinga, liquens, microhabitat.
106
107
spcies com necessidades variadas se encontram distribudas

diferentemente pelo gradiente ambiental (Krebs et al. 2004).
Para alguns organismos a condies restritas podem exigir
adaptaes morfolgica adequada a determinados microhabitats.
(Odum 2008). Assim, os mecanismos pelos quais os organismos
interagem com o ambiente fsico nos ajudam a compreender por
que so especializados a intervalos estreitos de condies ambientais, particularmente aqueles que vivem em condies extremas
(Ricklefs 2003).
Quando o habitat tem rea restrita caracterizado por condies particulares, que o distingue do meio onde est situado,
considerado um microhabitat, com uma flora ou fauna particular
(Rizzini 1997). No entanto, pequenas variaes de fatores biticos e
abiticos geram diferentes microclimas que podem vir a influenciar
na distribuio e biodiversidade dos organismos em microhabitats
especficos. As alteraes superficiais das rochas que em conjunto
nesses ambientes quente e com baixa cota de umidade podem exigir adaptaes, ou intervalos de condies restritas sobrevivncia
de alguns organismos.
Os liquens so organismos compostos, formados por associaes mutualsticas entre um fungo e alga verde ou cianobactria (Marcelli 1993) e por serem organismos ssseis, devem ser
particularmente sensveis s condies microclimticas de microhabitats especficos. Lquens respondem rapidamente s variaes
das condies ambientais, alternando entre a forma vegetativa de
resistncia mesmo quando submetidos as pequenas variaes ambientais (Raven et al 2003).
Entretanto diferenas morfolgicas dos lquens podem resultar
em diferentes graus de resistncia a essas variaes ambientais.
Por exemplo, Almeida (2007) observou uma alternncia na dormncia de lquens analisados entre reas submetidas a efeitos de
borda e reas nucleares na Amaznia Central. Alm disso, lquens
podem ser atacados por moluscos e isto pode alterar a abundncia
das populaes (Gauslaa 2008). Sendo assim, este estudo testou
a hiptese de que organismos com diferentes morfologias toleram
diferentes nveis de estresse ambiental, baseados em microhabitats no qual esto inseridos.
108
Materiais e Mtodos
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. Segundo a classificao Kppen o clima
do tipo BShW. A temperatura mdia anual da
regio de 23C e a precipitao varia de 300 e
500 mm por ano, a cobertura da vegetao local
heterognea, com predominncia de vegetao
tpica da Caatinga nos vales e presena de espcies de Cerrado nos topos das chapadas (Rodal, et
al. 1998).
Sistema de estudo Classificamos os liquens
crostoso quanto a sua estrutura morfolgica: Morfotipo A tem crtex folhoso e pouco definido, com
protalo frouxamente aderido ao substrato, o que
lhe confere alta susceptibilidade dessecao. O
morfotipo B apresenta crtex liso firmemente aderido ao substrato, o que lhe confere menor susceptibilidade dessecao (Fig. 1).
109
Amostragem Estudamos a rea ocupada pelos

liquens dos morfotipos A e B aderidos afloramentos rochosos que possuam fendas horizontais.
Selecionamos 21 rochas ao longo das trilhas e
utilizamos um amostrador de 50 cm2 (10 cm 5
cm), para medir a rea ocupada pelos dois morfotipos de liquens dentro das fendas (ambiente sombreado) e na parte superior das fendas (exposto
ao sol). Amostramos de uma a cinco fendas por
rocha. Prevemos neste estudo que o morfotipo A
teria uma maior rea ocupada em microhabitats
mais sombreados, enquanto que o morfotipo B
uma maior rea ocupada em locais expostos ao
sol.
Analise de dados Para testar se o microhabitat
influencia a ocupao dos afloramentos rochosos
pelos dois morfotipos de liquens, utilizamos uma
anlise de varincia de medidas repetidas. Nesta
anlise, a varivel explicativa foi o morfotipo dos
liquens, a varivel resposta foi rea ocupada pelos morfotipos de liquens. O microhabitat foi utilizado como medida de repetio.
RESULTADO
Figura 1. Liquens do morfotipo A (A) e B (B) nos afloramentos rochosos da Trilha

do Camelo, Parque Nacional do Catimbau.
110
Amostramos 90 fendas e 90 controles perfazendo um total de 9000

cm2 nas 21 rochas analisadas. Os liquens do tipo B (3190 cm2)
ocupam maior rea do que os do tipo A (2575 cm2). De maneira
geral, o morfotipo B ocupou uma rea maior que o morfotipo A (F
= 5,78, g.l. = 1, p = 0,017). A porcentagem da rea total ocupada
para o morfotipo A em locais de sombra foi de 30% e para ocupao
em reas de sol foi de 27%. Para o morfotipo B a porcentagem da
rea total que encontramos estes indivduos no sol foi de 31% e nas
reas sombreadas tivemos uma amostragem de 33%.
No houve diferena na rea ocupada por liquens entre os dois
111
microhabitats (F = 0,002, g.l = 1, p = 0,959). E no encontramos

interao entre o microhabitat e a rea ocupada por cada morfotipo
(F = 1,81, g.l = 1, p = 0,179) (Fig. 2).
(2008) observou que populaes de lquens atacados por moluscos mostram assim um declnio populacional, ou mesmo estavam
ausentes em reas com pastejo intenso pelos moluscos. Assim
possvel que a tolerncia herbvora seja mais importante para a
distribuio dos lquens que a tolerncia estresses ambientais.
Apesar dos liquens do morfotipo A poderem responder positivamente a reas sombreadas devido necessidade de encontrar
condies mais favorveis para otimizao o balano entre o ganho
de perda de gua (Odum e Barrett 2008), no encontramos essa
relao especfica com o microhabitat e pressupomos que devido
ao clima semirido do local de estudo este morfotipo tenha passado por um filtro e agora esto adaptados a ocorrer em ambas s
reas.
AGRADECIMENTOS
Walkiria Almeida, pelo auxlio em campo, Jos Domingos
pelo auxlio nas anlises estatsticas. Coordenao do Curso de
Campo de Ecologia e Conservao da Caatinga.
Figura 2. rea de cobertura de lquens do tipo folhoso e crostoso em ambiente
exposto ao solo e em ambiente sombreado.
REFERNCIAS BIBLIOGRFICA
DISCUSSO
O nosso estudo rejeitou a hiptese de que os morfotipos de liquens
que estudamos apresentam uma preferncia por microhabitats.
Segundo Raven (2003) os liquens so capazes de dessecar rapidamente, podendo entrar em estado de latncia e nesta exportar extremos de incidncia luminosa de calor e frio. Levando em considerao que a caatinga passa longos perodos sem chuvas plausvel
que essas espcies tenham a mesma capacidade de responder a
exposio ao sol ou a sombra, no entanto, o morfotipo A est mais
susceptvel e esto sendo destrudos.
A diferena no correlacionada na rea ocupada pode alternativamente ser influenciada pela herbvora por moluscos. Gauslaa
Begon, M. Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1996. Ecology:

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StatSoft, Inc. 2004. STATISTICA (data analysis software
system), version7. www.statsoft.com
114
9
FOLHAS MAIS
ESPESSAS SOFREM
MENOS HERBIVORIA?
116
117
FOLHAS MAIS ESPESSAS SOFREM

MENOS HERBIVORIA?
Orientadores:
e Danielle Gomes Souza
Nathally M. P. Braga,
Jnnata F. Oliveira,
Paloma Albuquerque,
Bruno X. Pinho,
Resumo
As plantas tendem a apresentar diversos mecanismos de defesa em resposta presso exercida
por herbvoros, que incluem estratgias de tolerar
e evitar herbivoria. Um dos atributos foliares mais
relacionados defesa contra herbvoros a espessura da folha, pois maiores espessuras contribuem
para uma maior defesa fsica da planta. Assim,
foi testado se a ocorrncia de herbivoria menos
frequente em folhas mais espessas. O estudo foi
realizado em uma rea de Caatinga, situada no
Parque Nacional do Catimbau, Pernambuco, Brasil. Foram delimitados 20 transectos de 10 m, nos
quais foi coletada a cada dois metros uma folha a
1,5 m do solo. Ao contrrio da nossa previso no
houve relao entre a espessura foliar e a ocorrncia de herbivoria. Fatores diversos, como compostos qumicos, devem ser mais determinantes para
a ocorrncia de herbivoria em reas de Caatinga.
Palavras chave
Atributos foliares, defesas fsicas, herbvoros,
mecanismos de defesa.
Renato P. Salomo
118
119
s herbvoros exercem uma forte presso sobre as comunidades vegetais influenciando direta e indiretamente o fitness
das plantas. Em resposta a presso exercida pelos herbvoros, as plantas tendem a apresentar diferentes mecanismos de
defesas contra a herbivoria. Os principais tipos de adaptaes contra a herbivoria so: fuga no tempo, fuga no espao, produo de
substncias secundrias, produo de substncias no-especficas
que dificultam a digesto e modificaes anatmicas (Pinto-Coelho
2000).
Os diferentes mecanismos de defesa podem ser agrupados
em duas diferentes estratgias: tolerar e evitar a herbivoria (Coley
1987; Stowe et al. 2000; Agrawal 2006). A tolerncia a herbivoria consiste na capacidade do organismo compensar a perda de
biomassa atravs da produo de mais matria vegetal (Stowe et
al. 2000). As estratgias de resistncia a herbivoria consistem em
uma srie de mecanismos de defesa fsicos (e.g. folhas espessas,
pelos e espinhos) e qumicos (e.g. taninos, compostos fenlicos,
terpenides e alcalides) que tornam as plantas menos palatveis
aos herbvoros (Agrawal 2006).
Um dos atributos foliares mais relacionados defesa contra
herbvoros a espessura da folha, pois teoricamente, maiores
espessuras, alm de reduzir a dessecao, contribuem para uma
maior defesa fsica da planta, sendo importante para determinar se
a planta ser comida e quanto dessa planta ser consumida (Marquis 2012). Diante disso, este trabalho teve como objetivo avaliar a
hiptese que existe menor ataque por herbvoros em plantas com
maiores defesas estruturais. esperado que a ocorrncia de herbivoria menos frequente em folhas mais espessas.
MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo O estudo foi realizado na Trilha do Camelo (83158.9S, 371508.7O), uma
rea de Caatinga situada no Parque Nacional do
Catimbau, localizado no municpio de Buque, Pernambuco, Brasil. O clima na regio tropical semirido, com temperatura mdias anuais de 23C e
120
precipitao anual de 300 a500 mm. A vegetao

tpica de Caatinga, com alta diversidade de espcies endmicas, incluindo alguns elementos de
Cerrado, Mata Atlntica e Restinga (IBAMA 2007).
Desenho experimental e anlise de dados
Foram delimitados 20 transectos de 10 m, paralelos entre si e perpendiculares trilha. Ao longo de
cada transecto, a cada dois metros, foi coletada
uma folha a uma altura de 1,5 m do solo, totalizando 100 folhas amostradas. Feito isto, a espessura de cada folha foi mensurada com a utilizao
de um paqumetro digital. No caso de folhas compostas, foi escolhido o maior fololo para a mensurao. Em todas as folhas, foram procurados
danos causados por herbvoros mastigadores ou
raspadores. A identificao dos tipos de herbivoria
analisados encontrados nas folhas est baseada
em Marquis (2012). Para avaliar se a probabilidade
de ocorrncia de herbivoria menos frequente em
folhas mais espessas, foi realizada uma regresso
logstica (Zar 1996).
RESULTADOS
Das 100 folhas coletadas, 41% apresentaram algum dano causado
por herbvoros, com 24% das folhas danificadas por raspadores,
26% por mastigadores e 9% por ambos. A espessura das folhas
variou de 0,11 a 0,58 mm, com mdia de 0,28 mm. No foi observada uma relao entre a espessura das folhas e a freqncia de
danos causados por herbvoros (Chi = 100,0; p = 0,397)
121
DISCUSSO
Contrariando a nossa previso, a maior espessura foliar no est

relacionada a menores frequncias de herbivoria. Desta forma,
possvel que outras caractersticas presentes nas folhas, como
compostos qumicos e outras defesas fsicas, sejam determinantes
para a ocorrncia de herbivoria (Ricklefs 2003).
Os compostos secundrios nas folhas so os principais meios
de defesa da planta contra herbvoros (Agrawal 2006), pois interferem nas vias metablicas especficas ou nos processos fisiolgicos (Ricklefs 2003). Alm disso, em uma maneira anloga ao modo
pelo qual as protenas estranhas induzem uma imunorresposta nos
animais vertebrados, outras defesas ainda podem ser induzidas por
danos causados por herbvoros (Ricklefs 2003).
Alm das defesas qumicas, as plantas ainda contam com a
presena de estruturas fsicas, como acleos e espinhos, podendo
evitar que mamferos as utilizem como alimento, enquanto tricomas
podem criar dificuldades para herbvoros invertebrados se segurarem ou se moverem sobre a superfcie vegetal (Marquis 2012). A
presena de acleos, espinhos e tricomas so comuns em plantas
da Caatinga e, alm de poder serem determinantes na ocorrncia
de herbivoia, representam adaptaes a deficincia hdrica. Logo,
sugerimos que trabalhos futuros avaliem a eficincia de acleos,
espinhos ou tricomas como mecanismos de defesas em plantas.
AGRADECIMENTOS
A Jos Domingos e Danielle Gomes Souza, pela orientao do
trabalho.
122
Agrawal, A.A. 2006. Macroevolution of plant defense strategies. Trends in Ecology and Evolution 22:103109.
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Zar, J.H. 1996. Biostatistical analysis. Prentice Hall, Upper
Saddle River.
123
10
A DISTNCIA DA FONTE
DE PROPGULOS NO
AFETA A COMUNIDADE
DE PLANTAS QUE
OCORREM SOBRE
Syagrus coronata
(ARECACEAE)
124
125
A DISTNCIA DA FONTE DE
PROPGULOS NO AFETA A
COMUNIDADE DE PLANTAS QUE
OCORREM SOBRE Syagrus coronata
(ARECACEAE)
Orientadora:
Walkiria R. Almeida
Felipe J. Eloi,
Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas,
Departamento de Sistemrica e Ecologia, Universidade
Federal da Paraba.
Resumo
A teoria de biogeografia de ilhas postula que o
nmero de espcies na ilha determinado pelo
equilbrio entre a taxa de imigrao e extino. A
riqueza de espcie em uma ilha deve depender da
proximidade do continente e do tamanho da ilha.
Esta teoria pode ser aplicada a qualquer ambiente
em que haja uma ilha de habitat adequado cercado por habitats inadequados para determinados grupos de espcies. Syagrus coronata uma
palmeira que atua como suporte para espcies
epfitas que se estabelecem em seu caule e pecolos. Considerando uma plantao de S. coronata
como um sistema de ilhas de habitat imersa em
uma caatinga conservada, tentamos responder se
a riqueza de espcies de plantas vasculares associadas a esta palmeira diminui com o aumento
da distncia da fonte de propgulos vegetais. O
padro de riqueza de espcies no apresentou
relao com aumento da distncia da fonte de
disporos, indicando que o isolamento desta populao no afeta o fluxo de sementes e/ou plen
entre os indivduos de S. coronata.
Palavras-chave
Caatinga, colonizao, padres de riqueza, palmeira, teoria da biogeografia de ilhas.
Izabela S. Lopes
126
127
riqueza de espcies de um local pode ser determinada por

diversos fatores, como a heterogeneidade ambiental e
quantidade de recursos disponveis. Quando se trata de ilhas, o padro de riqueza de espcie pode ser explicado pela teoria
de biogeografia de ilhas, a qual postula que o nmero de espcies
em uma ilha determinado pela sua rea e grau de isolamento
em relao ao continente (MacArthur & Wilson 1967). Assim, ilhas
com reas grandes devem possuir uma riqueza maior que s ilhas
pequenas. Alm disso, ilhas mais prximas ao continente, potencialmente, tem maior chance de receber propgulos do que as ilhas
distantes (Moody 2000).
Apesar de ter sido originalmente proposta para ilhas, a teoria de
biogeografia de ilhas vem sendo estudada e aplicada em diferentes
sistemas (Towsend et al. 2006). Para se aplicar a teoria em outro
sistema, este tem que estar isolado da fonte (local de onde as espcies se dispersam) por uma rea com caractersticas diferentes
tanto do sistema quanto da fonte (Pacifico et al 2008) Sendo assim,
podemos utilizar a teoria de biogeografia de ilhas, por exemplo, para
um fragmento florestal inserido em meio a uma plantao agrcola,
onde o fragmento florestal pode ser considerado como uma ilha
isolada da fonte por uma plantao.
Em Syagrus coronata, espcie de ampla distribuio na Caatinga, as bainhas foliares e parte do tronco so colonizados por muitas espcies de plantas, funcionando como ilhas de habitat. Desta
forma, uma plantao de Syagrus coronata (Arecaceae) em meio
a rea de caatinga pode ser utilizada como modelo para aplicar a
teoria de biogeografia de ilhas. Em funo disso, o nosso objetivo
foi investigar a relao entre as espcies de plantas associadas a
S. coronata e a fonte de propgulos vegetais. Nossa hiptese de
que com o aumento do isolamento da fonte de propgulos vegetais, haver uma diminuio na riqueza de espcies associadas a
S. coronata.
128
MATERIAL E MTODOS
Realizamos o nosso estudo no Parque Nacional do Catimbau, que
compreende um polgono de 62.000 ha situado entre os municpios
de Buque, Tupanatinga e Ibimirim, localizado no Serto de Pernambuco, Brasil. A regio do parque apresenta uma vegetao heterognea, com tipos vegetacionais como campo rupestre e reas
florestais pereniflias (Rodal et al. 1998).
Fizemos o levantamento das plantas associadas ao S. coronata,
em abril de 2012, em uma plantao de ouricuri com rea de 80 m
de largura por 160 m de comprimento. A plantao vizinha a uma
rea de caatinga conservada, a qual foi considerada como a fonte
de propgulos. Para amostragem dos indivduos associados a S.
coronata, fizemos um transecto transversal de 4 x 80 m no centro
da rea de estudo, perpendicular a rea fonte de propgulos. A
partir do transecto central, delimitamos paralelamente, outros dois
transectos, um de cada lado, a uma distancia de 20 metros. Registramos todas as espcies de plantas encontradas nos pecolos dos
indivduos de S. coronata ao longo destes transectos.
Testamos a relao entre a distncia da fonte de propgulos
vegetais das ilhas e o nmero de espcies associadas ao ouricuri
por meio de uma anlise de covarincia. Usamos como varivel resposta o nmero de espcies, como varivel explicativa a distncia
e como varivel categrica, o transecto, para controlar um possvel
efeito dele.

RESULTADOS
Amostramos 272 indivduos associados ao S. coronata, pertencentes a 17 famlias, 19 gneros e 23 espcies. Encontramos de
uma a seis espcies de plantas por indivduos de S. coronata (3,7
1,35). No houve relao entre o nmero de espcies de plantas
associadas a S. coronata e a distncia da fonte de propgulos (F
= 1,96, gl = 2, p = 0,16) ( Fig. 1) e nem o transecto teve efeito.
129
Figura 1. A riqueza de espcies de plantas associadas ao ouricuri (Syagrus

coronata) em relao a distncia da fonte de propgulos vegetais, em uma rea
de floresta seca no PARNA do Catimbau, Buque, PE, Brasil.
DISCUSSO
A riqueza de espcies de plantas associadas a S. coronata no
est relacionada com a distncia da fonte de propgulos vegetais.
Sugerindo que a teoria de biogeografia de ilhas no explica o padro
de riqueza de espcies sobre S. coronata.
Cada indivduo de S. coronata pode ser considerado um ambiente homogneo, porque apresenta uma baixa capacidade de
suporte de espcies, diferentemente de ambientes heterogneos
espacialmente, que podem acomodar maior nmero de espcies,
pois proveem uma quantidade maior de microhabitats (Townsend
et al. 2006). Isto foi observado pelo baixo nmero de espcies
registrado por indivduo de S. coronata, onde seis espcies foi o
mximo registrado.
Um importante fator que tem influencia sobre a dinmica em ilhas o grau de isolamento do habitat. Este fator exerce importante
130
papel na riqueza de espcies em ilhas, pois influncia na capacidade de colonizao por novas espcies. Se o grau de isolamento
no alto, as espcies facilmente ultrapassam as barreiras para a
disperso. A rea da populao de ouricuri foi de 12.800 m2 circundados por caatingas e como se trata de uma plantao pode haver
certa conectividade entre cada mancha de habitat (indivduo de ouricuris). Devido essa alta conectividade h uma probabilidade maior
de ocorrer fluxo de sementes ou gros de plen entre manchas na
plantao de ouricuri. Alm disso, a disperso a partir da fonte de
propgulos poderia ocorrer aos saltos, passando por todos os habitats atingindo os indivduos mais distantes da fonte colonizadora.
Vale ressaltar que na caatinga, h um predomnio de espcies
com disperso abitica (Vicente et al. 2003). Tal fato pode influenciar a riqueza de espcies em habitats considerados como ilhas distribudas ao longo da caatinga. A maioria das espcies encontradas
no ouricuri apresentou anemocoria como sndrome de disperso, o
que indica que estas espcies possuem uma grande capacidade de
colonizao. E havendo conectividade entre os habitats dentro da
plantao, ocorre uma potencializao da capacidade de disperso
destas espcies associadas ao oiricuri. Diante deste conjunto de
indcios, conclumos que a riqueza de espcies associadas ao ouricuri no pode ser explicada com aumento da distncia da fonte de
disporos, indicando que o isolamento desta populao no afeta
o fluxo de sementes e/ou plen entre os indivduos de S. coronata.
Sendo assim, podemos dizer que h mais uma limitao aplicabilidade da teoria da biogeografia de ilhas.
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132
133
11
COMO BESOUROS E
ROEDORES PODEM
AFETAR O PADRO
DE PREDAO DE
SEMENTES DA
PALMEIRA Syagrus
coronata?
134
135
COMO BESOUROS E ROEDORES

PODEM AFETAR O PADRO DE
PREDAO DE SEMENTES DA
PALMEIRA Syagrus coronata?
Resumo
Orientadora:
Inara R. Leal
Minas Gerais.
Diego N. N. Souza,
de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco
Maria F. Barros
Em geral, a intensidade de predao de sementes

dependente de densidade das mesmas, porm
esse efeito varia entre predadores vertebrados e
invertebrados. Assim, a remoo de um dos grupos de predadores de um local pode alterar os
padres de predao de sementes. Neste estudo,
avaliamos as hipteses de que 1) a intensidade
de predao de sementes depende de sua distribuio em predadores invertebrados, mas no
em vertebrados e 2) vertebrados restringem a intensidade de predao de sementes por invertebrados. Selecionamos 30 indivduos da palmeira Syagrus coronata em duas reas que diferem quanto
abundncia de roedores. Amostramos sementes
de locais com diferentes densidades das mesmas
e as quantificamos quanto ao tipo de predao.
A maioria das sementes encontrava-se intacta. A
predao por besouros concentrou-se a 40 cm dos
troncos (39% de sementes predadas), enquanto
os roedores apresentaram um padro inverso. No
houve predao por roedores na rea aberta, mas
17,8% das sementes foram consumidas por eles
na rea fechada. Porm, isso no diminuiu a intensidade de predao por besouros no local. Os
resultados indicam que o nvel de perturbao do
ambiente pode interferir nas interaes predadorsemente e no efeito de predao dependente de
densidade.
Palavras-chave
Antropizao, hiptese de Janzen-Connell, interao animal-planta.
136
137
s interaes animal-planta tm efeitos importantes sobre as

populaes vegetais, uma vez que animais podem ter papis centrais na polinizao e disperso, com consequncias
para a distribuio espacial e abundncia das plantas (Jordano et
al. 2006). Em particular, os predadores de sementes podem afetar
a demografia das plantas que consomem, uma vez que eles alteram
diretamente o recrutamento das mesmas (e.g. Silman et al. 2003).
Uma das explicaes para a variao espacial nos padres de
sementes e plntulas conhecida como hiptese de Janzen-Connell (Carson et al. 2008). Segundo ela, a densidade de sementes
maior em locais prximos da planta me, o que levaria a uma
distribuio agregada dos recursos para predadores de sementes.
Com isso, as taxas de consumo de sementes, ou plntulas, devem
ser maiores perto da planta-me.

Em reas naturais que sofreram alteraes antrpicas,
interaes ecolgicas como a predao de sementes podem ser
alteradas ou perdidas (Asquith et al. 1997; Wright et al. 2000; Jordano et al. 2006). Em particular, uma das consequncias dessas
presses antrpicas a mudana do tipo de predador principal.
Em casos em que mais de uma espcie compete pelo consumo de
sementes, a remoo de um dos predadores poderia levar a uma
maior intensidade de predao por seus competidores.
Alguns estudos sobre a hiptese de Janzen-Connell relataram
o padro de predao de sementes ou plntulas dependente de
densidade para alguns grupos de predadores, mas no para outros
(Carson et al. 2008). Em particular, alguns grupos de vertebrados
no predam mais sementes em locais de maior densidade, enquanto invertebrados geralmente apresentam esse padro (Hammond & Brown 1998 apud Notman & Villegas 2005). Isso se torna
importante em um contexto em que predadores vertebrados so
removidos de uma rea, enquanto os invertebrados so mantidos.
Isso poderia levar a alteraes no padro de predao de sementes
da planta, com importantes consequncias demogrficas para as
mesmas. possvel que predadores invertebrados, que em geral
apresentam mobilidade mais limitada, concentrem sua predao
em machas densas de recurso. J os vertebrados, de mobilidade
menos limitada, no possuem preferncia por regies de alta den-
sidade de sementes, forrageando de maneira similar em diferentes

locais.
Assim, nesse trabalho propomos as hipteses de que 1) besouros, mas no roedores, apresentam predao dependente de
densidade em relao s sementes que consomem e 2) na ausncia de competidores vertebrados, a intensidade de predao por
besouros aumenta. Para isso, estudamos um sistema formado pelo
Syagrus coronata (Mart.) Becc. (Arecaceae), localmente conhecido
como licur, e dois dos predadores de suas sementes: a lagartado-ouricuri (Coleoptera, Bruchidae) e os roedores localmente conhecidos como punars, nome popular atribudo a ratos do gnero
Thrichomys (Rodentia, Echimyidae) (Oliveira & Bonvicino, 2006). Se
a hiptese 1 for verdadeira, esperamos que a porcentagem de sementes predadas por besouros seja maior prximo aos licurs, enquanto a porcentagem de sementes consumidas por roedores no
varie em relao densidade de sementes. Com relao hiptese
2, esperamos que a porcentagem de sementes consumidas por besouros seja maior em reas nas quais os punars esto ausentes.
138
139
MATERIAL E MTODOS
Realizamos o estudo no Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. A vegetao original do local composta principalmente por espcies tpicas de Caatinga, com algumas espcies
de Cerrado e Mata Atlntica (Rodal et al. 1998). A maior parte do
Parque, no entanto, encontra-se sobre diferentes graus de antropizao, como presena de moradores locais, agropecuria e presso
de caa (Rodrigues 2006). Selecionamos duas reas contendo indivduos de licur que, de acordo com a populao local, diferem
quanto ao grau de defaunao. A primeira (rea aberta, 829S
3715O) um pasto para criao de caprinos que apresenta supresso da vegetao original. A segunda (rea fechada, 834S
3714O), tambm apresenta um pasto, porm conserva uma estreita faixa de vegetao nativa (5-10 m) adjacente a uma escarpa
de arenito onde coletamos as amostras. Segundo a populao local, essa rea sofre uma menor presso de caa e apresenta mais
roedores do que a primeira rea.

Para quantificar a predao das sementes de licur, amostramos
stios prximos a 30 indivduos da palmeira em cada uma das reas.
Colocamos uma parcela de 40x40 cm a duas diferentes distncias
do tronco de cada palmeira, a 40 e a 240 cm. Assim, pudemos
amostrar reas com maiores densidades de sementes, geralmente
localizados perto do tronco, e reas com densidade mais baixa, localizadas mais distantes do tronco. Todas as sementes presentes
nas parcelas foram recolhidas, levadas ao laboratrio, contadas
e classificadas quanto ao estado de predao em intactas (sem
marcas externas de predao), predadas por punars (partidas ao
meio) ou predadas por bruqudeos (com um orifcio redondo, geralmente prximo a uma das extremidades da semente).
Calculamos a intensidade de predao ao dividir o nmero de
sementes consumidas por cada tipo de predador pelo nmero total
de sementes de cada uma das parcelas. Exclumos aquelas parcelas em que nenhuma semente foi encontrada. Realizamos uma
anlise de varincia fatorial considerando o efeito da rea (ligada
defaunao), da distncia da planta-me e do estado de predao
da semente sobre a porcentagem de sementes. Como no encontramos sementes predadas por punars na rea aberta (veja resultados), no os inclumos nessa anlise. Para testar se a predao
por punars dependente de densidade de sementes, realizamos
um teste t com estimativas separadas de varincia comparando as
porcentagens de predao nas duas distncias amostradas na rea
fechada.
Estado da semente
rea aberta
rea fechada
40 cm
240 cm
40 cm
240 cm
Intacta
665 (61%)
34 (83%)
356 (63%)
8 (31%)
Predada por punars
0 (0%)
0 (0%)
67 (13%)
66 (59%)
Predada por bruqudeos
335 (39%)
10 (17%)
191 (24%)
3 (10%)
Tabela 1. Nmero e porcentagens de sementes de licur intactas ou predadas

por punars e bruqudeos em duas diferentes reas do Parque Nacional do
Catimbau, Pernambuco, Brasil.
A porcentagem de sementes predadas variou em relao rea

e distncia da planta-me (F(1,182) = 13,116; p < 0,001; Fig. 1).
Em ambas as reas, a porcentagem de predao por besouros
foi duas vezes maior a 40 cm da planta-me do que a 240 cm.
Porm, a predao por besouros entre os dois locais foi semelhante
(Fig. 1). Houve diferenas nos percentuais de sementes intactas
entre as reas apenas nas parcelas a 240 cm: enquanto na rea
aberta, em mdia ( desvio padro), 82,7 33,6% das sementes
estavam intactas, na rea fechada apenas 30,8 43,1% das sementes no haviam sido predadas. Os punars apresentaram um
padro inverso ao observado para os besouros: as porcentagens
de sementes predadas por eles foram 4,51 vezes maiores a 240
cm (59,5647,94%) da planta-me do que nas parcelas a 40 cm
(13,21 25,62%) (t = 3,585; gl = 20; p = 0,001).
RESULTADOS
Coletamos 1735 sementes, sendo 1044 na rea aberta e 691 na
rea fechada. A maior parte das sementes encontrava-se intacta, exceto nas parcelas a 240 cm da planta me na rea fechada
(Tabela 1). No encontramos sementes predadas por punars em
parcelas na rea aberta, embora vrias tenham sido encontradas no
entorno, em reas longe das palmeiras.
140
141
Figura 1. Efeito da rea, da distncia da planta-me e do estado de predao da

semente sobre porcentagens de sementes de licur. Inclui apenas as sementes
intactas ou predadas por besouros bruqudeos. Barras representam intervalos de
95% de confiana.
DISCUSSO
Bruqudeos e roedores parecem apresentar respostas distintas de
forrageio de sementes em relao perturbao ambiental. Como
esperado, as diferenas de intensidade de predao observadas entre as parcelas com diferentes densidades de sementes mostram
que bruqudeos apresentaram o padro esperado pela hiptese de
Janzen-Connell, enquanto punars no. J a similaridade na intensidade de predao por besouros entre os dois locais indica que esses animais no esto sofrendo o efeito da presena dos roedores.
Nesse caso, a menor porcentagem de sementes intactas na rea
fechada pode ser explicada pela predao por punars, que possivelmente s consomem sementes nesse local.
A ausncia de sementes predadas por punars em parcelas na
rea aberta poderia se dever ausncia de roedores nesse local.
Porm, eles provavelmente ocorrem na rea, j que h algumas se-
142
mentes predadas por eles fora das parcelas. No obstante, a ausncia de sementes consumidas por roedores nas nossas parcelas
indicam que a intensidade de predao por esses organismos
menor nesse local. provvel que a menor abundncia de roedores
na rea seja um importante fator para a ausncia de sementes predadas por eles no entorno das palmeiras. Alternativamente, seria
possvel que, em locais com maior risco de predao, os indivduos
forrageiem por menos tempo ou transportem o alimento para consumo em abrigos (Alcock, 1993). Em especial, pequenos roedores
apresentam uma demanda conflitante entre obter sementes de alta
qualidade e no se expor ao risco de predao, que geralmente
maior em reas abertas (Hulme & Kollmann 2005). Assim, a ausncia de sementes predadas por punars na rea aberta tambm
pode ser conseqncia de mudanas comportamentais do roedor.
Padres inconsistentes com a hiptese de Janzen-Connell j
foram descritos em outros sistemas (Carson et al. 2008). Em particular, a predao por vertebrados em geral no responde ao efeito
da distncia da planta-me, enquanto insetos o fazem (Hammond
& Brown 1998 apud Notman & Villegas 2005). Isso pode se dever
aos hbitos alimentares desses dois tipos de predadores. Alguns
bruqudeos so predadores especializados em sementes, dependendo delas para concluir seu ciclo de vida (e.g. Silvius, 2005). Como
consequncia, eles devem se agregar em torno das manchas desse
recurso onde elas se apresentam em maior densidade. Por outro
lado, os roedores em geral so generalistas quanto dieta (e.g.
Corlett 1998), no dependendo exclusivamente das sementes do
licur como recurso alimentar. Isso poderia explicar porque eles no
predam as sementes nos locais com maior densidade das mesmas.
Espervamos que as taxas de predao por besouros diminussem com o aumento da predao por punars (e.g. Notman & Villegas 2005), porm no observamos diferenas importantes na
predao por besouros entre as duas reas. Muito embora punars
e besouros estejam consumindo o mesmo recurso, o fato de que a
maior parte das sementes encontrava-se intacta indica que a competio entre esses organismos baixa. Talvez existam outros fatores que controlem a abundncia dos predadores e que permitam
que a maior parte das sementes escape da predao.
143
Conclumos que, embora a predao por besouros no tenha

sofrido influncia das alteraes antrpicas ou da presena dos
punars, a intensidade de predao de sementes por punars diferiu entre as reas. Consequentemente, a ocorrncia dos punars
parece ser responsvel pela diminuio do nmero de sementes
viveis das palmeiras. Assim, sugerimos que os impactos antrpicos que levem remoo de roedores podem beneficiar as populaes de licur ao aumentar o a chance de sobrevivncia das sementes.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Genivaldo Constantino, guia do Parque Nacional
do Catimbau, pelas informaes fornecidas quanto s reas de
estudo, e a Paulo E. C. Peixoto pelos comentrios na verso inicial
do manuscrito. O Curso de Ecologia e Conservao da Caatinga
recebeu apoio logstico e/ou financeiro da Universidade Federal de
Pernambuco, do Centro de Referncia em Recuperao de reas
Degradadas da Universidade Federal do Vale do So Francisco, do
Institudo Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade e do
CNPq.
Alcock, J. 1993. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. 5a ed. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA, USA.
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146
12
EXISTE DEPENDNCIA
DE DENSIDADE NA
PERDA DE SEMENTES
PR-DISPERSO EM
Chamaecrista cytisoides
(Fabaceae)?
148
149
EXISTE DEPENDNCIA DE DENSIDADE

NA PERDA DE SEMENTES PRDISPERSO EM Chamaecrista
cytisoides (Fabaceae)?
Orientador:
Alexander Vicente Christianini
Jefferson T. Souza,
Programa de Ps-Graduao em Botnica, Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco.
Tiago E. O. Melo,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Biologia Vegetal, Universidade Federal de
Pernambuco.
Jssica L. S. Silva,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Biologia Vegetal, Universidade Federal de
Pernambuco.
Andr L. O. Moreira,
Resumo
Verificamos o efeito dependente de densidade na
perda de sementes pr-disperso, testando a previso de que a densidade de sementes e o grau de
agrupamento dos indivduos afetam a perda de sementes antes da disperso. Selecionamos 19 indivduos em frutificao e a partir destes traamos
um raio (r = 3 m) para incluir indivduos co-especficos nos arredores (manchas) com distancias
mnimas de 10 m entre si. Mensuramos o nmero
de frutos de todos os indivduos da mancha. Coletamos de 5 a 10 frutos de cada individuo central e
contamos o nmero de sementes abortadas, predadas e infestada por patgenos. Em 138 frutos
registramos 3.517 sementes, das quais 65,5% no
foram predadas, 7,5% estavam predadas, 10,3%
infestadas por patgenos e 16,7% foram abortadas. As sementes perdidas foram representadas
por 17,8%. No houve dependncia da densidade
na intensidade de predao de sementes pr-disperso ao nvel de indivduo e mancha. Apenas a
rea da copa dos indivduos centrais apresentou
relao com a perda de sementes. Nosso estudo
mostra que a perda de sementes pr-disperso
em C. cytisoides independente da densidade e
do grau de agrupamento dos indivduos.
Micheline, M. Lima
Programa em Ecologia Humana e Gesto Scio Ambiental. Departamento de Educao, Universidade Estadual
da Bahia.
150
Palavras-chave
Caatinga,
Patgeno
Denso-independncia,
Predao,
151
studos indicam que a predao de sementes pode apresentar

trs tipos de comportamentos relacionados densidade: 1) independncia da densidade, ou seja, a predao proporcional
ao nmero de sementes do local e mantm uma mesma proporo
que acompanha o aumento e diminuio da densidade, acarretando
em flutuaes populacionais mediadas por fatores climticos extrnsecos s populaes, como temperatura e chuva; 2) dependncia da densidade positiva, mediada pela atrao de predadores a
altas densidades, causando uma correlao positiva entre predao
e densidade (Janzen 1970) e 3) dependncia de densidade inversa,
em que a predao diminui com o aumento da densidade em escala
populacional, em funo da saciao dos predadores (Janzen 1971;
Schupp 1992).
Outro fator relacionado densidade de sementes que pode
modular a intensidade de predao das mesmas a caracterstica da vizinhana, como o grau de adensamento dos indivduos em
frutificao que proporcionam uma maior atratividade para predadores (Bello-Bedoy et al. 2011). Estudos apontam que indivduos
que formam agrupamentos aumentam a densidade de sementes
ao nvel local, e dessa forma, atuam de maneira positiva na taxa de
predao pr-disperso por insetos (Brody & Mitchell 1997; Fenner 2002). Esta evidncia explicada pela especialidade de alguns
insetos predadores de sementes pr-disperso, que colocam seus
ovos nos botes florais e permite a sua prole se desenvolver no
interior das sementes (Fenner & Thompson 2005).
Por outro lado, outros estudos demostraram que a predao
pr-disperso em agrupamentos de indivduos coespecficos
maior que em indivduos isolados, devido aos agrupamentos possurem mais sementes e assim haver saciao local de predadores
(Forget et al. 1999). No entanto, outros estudos no encontram
relao alguma entre o grau de adensamentos dos indivduos e a
intensidade de predao pr-disperso (Yanagizawa et al. 2000).
Em ambientes semiridos devido a forte irregularidade da precipitao, as populaes vegetais apresentam um rpido perodo
reprodutivo em resposta ao curto perodo de chuvas (Sampaio
1995). Esta condio requer um alto investimento reprodutivo,
que se traduz para algumas espcies em grande quantidade de
frutos e sementes e assim uma tima situao para predadores

pr-disperso de sementes. Por outro lado, a forte irregularidade
das chuvas tambm pode afetar as populaes dos predadores, e
assim modular a intensidade de predao pr-disperso, causando
um comportamento denso-independente.
Alm disso, em respostas s condies ambientais, algumas
populaes vegetais de ambientes semiridos apresentam seus
indivduos distribudos localmente em agrupamentos ou de forma
mais isolada, isso pode ocasionar maior ou menor intensidade
de predao pr-disperso de sementes (Sampaio 1995; Oliveira
2007).
Ainda, moduladores da predao pr-disperso no esto
esclarecidos para ambientes semiridos, de forma que tanto fatores dependentes, quanto independentes da densidade podem
ser moduladores da predao pr-disperso de sementes nestes
ambientes. Somado a isso, estudos que investigam o efeito da
predao pr-disperso de sementes em regies semiridas ainda
so muito incipientes.
Na busca de entender como as populaes vegetais de ambientes semiridos respondem e qual a intensidade de predao
pr-disperso, investigamos o efeito dependente de densidade na
perda de sementes pr-disperso de Chamaecrista cytisoides (DC.
ex Collad.) (Leguminosae) Irwin J. Barneby, hipotetizando que a
densidade de sementes e o grau de agrupamento dos indivduos
influenciam na predao pr-disperso. Esperamos que indivduos
com maior produo de sementes (Janzen 1970) e agrupamentos
de indivduos em frutificao (Brody & Mitchell 1997) apresentam
maior mortalidade de sementes pr-disperso.
152
153
MATERIAL E MTODOS
3714 a 371502 W), localizado entre os municpios pernambucanos de Buque, Tupanatinga e
Ibimirim e distante 285 km do litoral (Bezerra et al.
2009). O Parque possui um clima semirido, com
altitudes elevadas que variam de 600 a 1000 m

(Andrade et al. 2004). Segundo a classificao de
Kppen o clima do tipo BShW. A temperatura
mdia anual da regio de 23C, a precipitao de
300 e 500 mm por ano (Rodal et al. 1998).
A vegetao local caracterizada por uma
mistura de espcies que formam diferentes fisionomias, condizentes com Campos Rupestres, Cerrado e Mata Atlntica (Gomes et al. 2006). Esse
estudo foi realizado mais especificamente na Trilha
do Chapado, onde a altura mais elevada do
que o entorno. O solo apresentava caracterstica
argilosa com reas mais expostas, a vegetao
possua uma fisionomia de cerrado com indivduos
mais esparsos.
Modelo utilizado A Chamaecrista cytisoides
(DC. ex Collad.) (Leguminosae) Irwin J. Barneby
possui um porte subarbustivo prostrado, sem
nectrios extraflorais e tricomas glandulosos que
deixam a planta viscosa (Queiroz 2009). A espcie
foi escolhida por ser um modelo adequado, pois
apresentam indivduos ocorrentes em amplas
reas, com populaes abundantes formadas por
agrupamentos e alta produo de frutos (Queiroz
2009).
Amostragem Para verificar o efeito de densidade na perda de sementes por predao prdisperso, selecionamos indivduos (N=19) de
C. cytisoides em estgio de frutificao e a partir
destes traamos um raio (r = 3 m) para incluir indivduos co-especficos nos arredores (manchas).
Cada mancha teve um distanciamento mnimo
de 10 m entre si e nas mesmas foi mensurado o
nmero de indivduos da mancha e o numero de
frutos de todos os indivduos da mancha. Coleta-
154
mos de 5 a 10 frutos maduros apenas do individuo

do centro de cada mancha e a partir deste verificamos o nmero de sementes abortadas, predadas e
infestada por patgenos. Consideramos como perda de sementes a soma do nmero de sementes
predadas e infestadas, uma vez que, ambas as
formas de ataque podem comprometer o sucesso
reprodutivo do indivduo.
Anlises de dados Estimamos o nmero de sementes total das manchas a partir do produto do
total de frutos da mancha e da mdia de sementes
por frutos.
Para saber se as variveis preditoras eram autocorrelacionadas fizemos anlises correlao de
Spearman. Testamos o efeito do nmero de indivduos agrupados e o nmero de sementes das
manchas na proporo de perdas de sementes
atravs de Regresso Linear Mltipla usando o
mtodo de eliminao regressiva com base na
razo-F. Fizemos todas as anlises estatsticas no
software Statistica 7.0 (StatSoft, Inc. 2004)
RESULTADOS
Registramos manchas com tamanhos variando de um a seis indivduos (Tab 1). Nos 138 frutos coletados foram registradas 3.517
sementes, das quais 65,5% no foram predadas, 7,5% estavam
predadas, 10,3% infestadas por patgenos e 16,70% foram abortadas (Tabela 1). As sementes perdidas (predadas + infestadas)
foram representadas por 631 (17,8%) sementes.
Os modelos de regresso analisados mostraram que no h efeito
da densidade de sementes (F(2,15)= 8,53; R2= 17,5; p= 0,44) e do
agrupamento de indivduos na perda de sementes pr-disperso
(F(1,16)= 6,56; R2= 20,06; p= 0,42) (Fig. 1).
155
Manchas
N ind.
mancha
N frutos
mancha
N sem.
predadas
108
35
722
948
N sem.
patgeno
N sem.
abortadas
Coordenadas*
Latitude
Longitude
0835496
3714888
32
0831433
3714388
0831438
3714385
428
49
53
0831439
3714386
29
13
40
0831438
3714336
19
177
27
0831405
3714411
188
32
100
0831396
3714415
379
38
0831386
3714424
270
47
0831356
3714445
10
186
20
30
0831396
3714415
11
11
54
12
0831386
3714424
12
11
30
0831277
3714508
13
33
52
40
0831272
3714485
14
42
25
18
0831349
3714451
15
107
25
0831265
3714504
16
120
44
23
0831423
3714425
17
56
18
0831446
3714302
18
104
23
0831449
3714381
19
392
16
14
67
0831411
3714367
Total
4.142
264
367
595
Tabela 1. Numero de indivduos, totais de frutos da mancha (raio=3 m), nmero de

sementes, sementes no predadas, sementes infestada por patgenos e abortadas
de Chamaecrista cytisoides em rea de caatinga no Parque Nacional do Catimbau,
Buque, Pernambuco. Localizao georeferenciada de cada mancha*.
DISCUSSO
Os nossos resultados indicaram comportamento oposto ao esperado, rejeitando a nossa hiptese e evidenciando um efeito independente da densidade. Estes comportamentos independentes da densidade frequentemente so experimentados por algumas espcies
de predadores com estratgia fugitiva, ou seja, espcies que ocupam recursos temporrios e persistem apenas por se dispersarem
156
de uma mancha de recurso para outra (Futuyma 1993), enquanto

que comportamentos dependentes da densidade so experimentados pela maioria das espcies de predadores de sementes (Janzen
1971).
Tendo em vista que a maior parte dos predadores pr-disperso
de sementes formada por insetos especialistas que ovipositam
seus ovos em frutos e sementes das espcies vegetais, e que
algumas destas por sua vez, apresentam apenas um perodo de
frutificao por ano, como o caso de C. cytisoides que apresenta
perodo de frutificao em torno de cinco meses (Santos 2009).
Podemos ento, considerar que frutos e sementes se apresentam
como recursos temporrios, o que por sua vez foraria as populaes de predadores adotarem estratgias fugitivas para poderem
acessar o recurso e consequentemente comportamentos densoindependentes.
Outra possvel interpretao para nossos resultados est relacionada ao efeito de escala como registrado por Guimaraes et al.
(2003) ao verificar que a predao de frutos verdes varia de forma
linear com o aumento da escala, em que manchas maiores apresentam maior ataque de predadores, devido a estes direcionarem
o ataque a pontos com maior nmeros de frutos. Em nosso estudo,
o tamanho das manchas variou apenas de um a seis indivduos, podendo ser considerado pequeno para os predadores que direcionam seus ataques em funo da densidade. Alm do mais, a escala
espacial utilizada para definir a mancha tem grande influencia na
estrutura das variveis associadas predao pr-disperso, tais
como o numero de frutos e a densidade destes (Kemp et al. 2001).
Nosso estudo sugere que a predao pr-disperso de sementes de algumas espcies vegetais da caatinga podem indicar
efeito denso-independente, que por sua vez, pode estar relacionado
aos tipos de estratgias adotadas pelos insetos predadores pr-disperso. Alm de indicar que aspectos metodolgicos relacionados
ao tamanho da mancha de indivduos podem atuar na ausncia de
dependncia da densidade.
157
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Queiroz, L.P. 2009. Leguminosas da Caatinga. Editora da
Universidade Estadual de Feira de Santana.
158
159
AGRADECIMENTOS
Aos organizadores do V Curso de Ecologia de Campo da Caatinga
- ECCaatinga, ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal
da Universidade Federal de Pernambuco - PPGBV, ao Centro de
Referncia para Recuperao de reas Degradadas-CRAD, a
Universidade do Vale do So Francisco UNIVASF, ao Centro de
Pesquisas Ambientais do Nordeste - CEPAN e a Erivnia V. R. Ferreira pela identificao da espcie estudada.
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160
13
ESCOLHA DE REAS
COM DIFERENTES
EXPOSIES A LUZ
SOLAR POR FORMIGAS
162
163
ESCOLHA DE REAS COM

DIFERENTES EXPOSIES A LUZ
SOLAR POR FORMIGAS
Resumo
Orientador:
Paulo Enrique Cardoso Peixoto
Diego N. N. Souza,
UFRPE.
Felipe J. Eloi,
(Zoologia), Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba UFPB.
Em animais ectotrmicos, quanto maior o seu tamanho, menor a razo superfcie\volume, demorando mais para variar sua temperatura de acordo
com o meio. Esses organismos apresentam uma
faixa de temperatura onde suas atividades funcionam com maior desempenho, variando entre as
espcies. Um exemplo so as formigas, que utilizam seus formigueiros como um dos mecanismos
para regular sua temperatura. Sendo assim, nossa
hiptese que formigas menores sero mais afetadas pela temperatura do ambiente. Prevemos
que formigas de menor comprimento de cabea
deixaro de ocorrer em reas ensolaradas antes
que formigas de comprimento de cabea maior.
Instalamos 10 iscas em stios ensolarados e 10
em stios sombreados em trs perodos da manh.
Classificamos as formigas em espcies e morfoespcies, mensurando o tamanho das suas cabeas.
No houve diferena entre o tamanho das formigas
nos dois microhabitats. No entanto encontramos
formigas de maiores tamanhos no incio da manh.
Isto indica que estes organismos podem ter outras
estratgias para evitar o superaquecimento corporal, como por exemplo, colorao mais clara.
Renato P. Salomo
164
Palavras-chave:
Caatinga, ectotermia, floresta seca, termorregulao.
165
rganismos ectotrmicos so aqueles que dependem da temperatura do ambiente para regular sua temperatura corporal
(Rickleffs 2003). Esses animais usam uma gama de estratgias, que envolvem comportamentos diferenciados e padres de
colorao, a fim de se atingir a temperatura tima de desempenho
metablico.
As estratgias variam com as condies ambientais (Kemp &
Krockenberger 2004). Um exemplo so espcies de ambientes desrticos, que se enterram nos perodos mais quentes do dia para
evitar uma elevao excessiva na temperatura corporal (Gullan &
Cranston 1994). Os animais ectotrmicos so particularmente dependentes da razo superfcie/volume corporal para regulao trmica. Com o aumento do tamanho, a superfcie corprea aumenta
ao quadrado, enquanto o volume corporal aumenta ao cubo. Consequentemente, quo menor a superfcie em relao ao volume,
maior o tempo para ocorrer o equilbrio entre a temperatura corprea com o meio (Kemp & Krockenberger 2004).
As formigas so um exemplo de organismos que desenvolveram mecanismos para conseguir manter a regulao trmica com
o meio. Em regies temperadas, vrias espcies de formigas ficam
expostas em reas com intensa luminosidade para regular a temperatura corporal, buscando otimizar suas atividades (Hlldobler &
Wilson 1990). No entanto, em regies mais quentes e secas, estes
organismos tendem a passar menos tempo expostos a incidncia
direta de luz solar (Fisher 2010). O ninho das formigas pode servir
como ferramenta para a regulao trmica, uma vez que abaixo
do solo as temperaturas so mais amenas (Tschinkel 1986). Alm
disso, esses organismos podem apresentar outras estratgias para
evitar o superaquecimento do corpo, como evitar reas mais expostas ao sol durante os perodos mais quentes do dia, mesmo que
estes ambientes possuam recurso para seu forrageio (Hlldobler &
Wilson 1990).
Tendo em vista que organismos menores se aquecem mais
rapidamente, nossa hiptese que espcies de formigas de menor
tamanho respondem mais rapidamente incidncia da radiao
solar. Ao usar o comprimento da cabea como um estimador de tamanho, prevemos que formigas de menor comprimento de cabea
deixaro de ocorrer em reas ensolaradas antes que formigas de

comprimento de cabea maior.
166
167
MATERIAL E MTODOS
Realizamos o estudo em uma rea de floresta tropical seca (Caatinga), localizada no Parque Nacional do Catimbau (PARNA Catimbau),
municpio de Buque, Pernambuco (0828S, 3718O). Esta rea
apresenta um clima semirido com temperatura e precipitao mdia anual de 26C e 600 mm, respectivamente (Rodal et al. 1998).
Amostramos dois microhabitats (ensolarado e sombreado) em
trs diferentes perodos ao longo de uma manh (das 6:00-6:30,
das 8:00-8:30 e das 10:00-10:30). Colocamos 10 iscas, constitudas por uma mistura de farinha e sardinha, sobre a serrapilheira
em cada microhabitat por perodo, cada uma distando no mnimo
10 m entre si. Observamos as iscas a cada 5 min durante os trs
perodos e coletamos as formigas quando estavam sobre o material
observado. Recolhemos as iscas que no atraram nenhuma formiga aps 30 min de observao. Em laboratrio, identificamos as
formigas, separando aquelas sem identificao em morfoespcies.
Com o auxlio de uma lupa, fotografamos a cabea de um indivduo
de cada espcie sobre papel milimetrado. Usamos o comprimento
da cabea para estimar o tamanho corporal com o auxlio do programa Image Tool.
Para testar se o efeito do microhabitat e o horrio determinam
a atividade de formigas de diferentes tamanhos utilizamos uma
ANOVA de dois fatores. Consideramos como variveis independentes, o microhabitat e o perodo, e como varivel dependente, o
comprimento da cabea de cada espcie em cada isca.
RESULTADOS
Encontramos 10 espcies e sete morfoespcies de formigas. O tamanho da cabea das formigas variou de 0,05 mm at 0,92 mm
Frequncia por
perodo (%)
Frequncia por
microhabitat (%)
Espcie
Ensolarado
Sombreado
Cabea
(mm)
Dinoponera quadriceps
6,49
2,59
3,90
0,92
Dorymyrmex thoracicus
3,89
19,48
7,79
12,98
18,18
0,09
Ectatoma sp.
2,60
1,29
1,29
2,60
0,28
Forelius pusillus
2,59
2,59
0,09
Indeterminado 1
2,60
2,60
0,12
Indeterminado 2
1,29
1,29
0,07
Indeterminado 3
1,30
1,30
0,06
Indeterminado 4
2,60
1,30
1,30
0,11
Indeterminado 5
1,30
1,30
0,14
Indeterminado 6
3,90
2,60
1,30
0,05
Indeterminado 7
1,30
1,30
0,08
Pheidole sp. 1
5,20
2,60
2,60
0,12
Pheidole sp. 2
9,09
6,49
5,19
10,39
0,08
Pheidole sp. 3
5,20
3,90
3,90
5,20
0,16
Pheidole sp. 4
5,20
3,90
2,60
6,50
0,08
Pheidole sp. 5
1,30
1,30
0,11
Pheidole sp. 6
1,30
1,30
0,09
(Tab. 1). Em relao ao perodo, no houve uma diferena no tamanho das formigas entre microhabitats ensolarados e sombreados (F = 0,100; gl = 1; p = 0,752; Fig. 1). Quando os microhabitats
foram avaliados independentemente do perodo, tambm no apresentaram distino entre o tamanho das formigas (F = 0,080; gl =
2; p = 0,920; Fig. 1). Porm, quando observamos o horrio em que
as morfoespcies forrageavam, o perodo de 06:00-06:30 registrou
formigas de maior tamanho (F = 4,022; gl = 2; p = 0,022; Fig. 1).
Das espcies encontradas, Dorymyrmex thoracicus foi a mais
frequente (Tab. 1), presente em 31,16% das amostras, concentrando sua ocorrncia nos perodos de 08:00-08:30 e 10:00-10:30
e nos dois microhabitats (ensolarado e sombreado). A espcie Dinoponera quadriceps foi a formiga de maior tamanho de cabea
amostrada, possuindo um comprimento da cabea trs vezes maior
que o segundo maior tamanho. Como esta espcie ocorreu apenas
no primeiro perodo observado, ela poderia enviesar os resultados.
Ao realizar a anlise sem a presena desta espcie, verificamos que
no houve diferena no tamanho das formigas forrageando entre
microhabitats e perodos diferentes (F=0,111; gl=2; p=0,895;
Fig. 2).
Tabela 1. Lista de espcies e morfoespcies coletadas, organizadas de acordo

com a porcentagem de ocorrncia no perodo de atividade (1 = 06:00 - 06:30;
2 = 08:00 - 08:30; 3 = 10:00 - 10:30) e microhabitat no Parque Nacional do
Catimbau, Buque-PE.
168
169
DISCUSSO
Figura 1. Comprimento da cabea de formigas em relao ao microhabitat

(reas ensolaradas e sombreadas) e ao perodo em que estas foram observadas
no vale do Catimbau, Buque, PE, Brasil. As barras verticais representam um
intervalo de 95% de confiana.
A semelhana no tamanho das formigas entre o ambiente ensolarado e sombreado ao longo da manh indica que no houve
relao entre o tamanho corporal e o tipo de incidncia de radiao
no qual as encontramos. Outras caractersticas como a colorao
podem atuar na regulao da temperatura de insetos. Poe exemplo,
espcies de cor mais escura passam menos tempo ao sol, pois
se aquecem mais rapidamente devido sua cor absorve muita radiao (e.g. Gullan & Cranston 1994; Dyck et al. 1997). Sendo assim,
talvez as formigas tambm tenham a temperatura regulada pela
colorao do corpo.
Santini e colaboradores (2007) observaram que em assembleias de formigas pode haver uma demanda conflitante entre a
habilidade de encontrar novos locais com recursos e de dominar
esses recursos. Ento, como algumas formigas so territorialistas,
esse comportamento pode influenciar sua distribuio espaotemporal. As espcies do grupo Dolichoderinae so consideradas
competitivamente dominantes (Andersen 2000), logo, o fato da espcie Dorymyrmex thoracicus, que pertence a este grupo, ser mais
frequente no perodo de 10:00-10:30, pode indicar que ela dominou
o recurso durante este perodo, inibindo a presena de outras espcies de formigas.
Conclumos que as formigas no apresentam termorregulao
corporal afetada pelo tamanho de seu corpo. Sugerimos que estudos sobre colorao e comportamento de dominncia de recursos
podem esclarecer melhor os padres de atividade das formigas
com a variao temporal e de microhabitats.

Figura 2. Comprimento da cabea de formigas, excluindo Dinoponera

quadriceps, em relao ao microhabitat (reas ensolaradas e sombreadas) e ao
perodo em que estas foram observadas no vale do Catimbau, Buque, PE, Brasil.
As barras verticais representam um intervalo de 95% de confiana.
170
171
AGRADECIMENTOS
Agradecemos Msc. Fernanda Maria Pereira de Oliveira, pela
identificao das formigas.
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14
ESTRUTURA
FILOGENTICA DE UMA
COMUNIDADE VEGETAL
EM REA DE CAATINGA
ARENOSA
174
175
ESTRUTURA FILOGENTICA DE UMA

COMUNIDADE VEGETAL EM REA
DE CAATINGA ARENOSA
Orientador:
Brulio A. Santos
Centro de Referncia em Recuperao de reas
Degradadas, Universidade Federal do Vale do So
Francisco.
Maria F. Barros,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal,
Departamento de Botnica, Centro de Cincias Biolgicas,
Jefferson Thiago Souza,

Resumo
Algumas teorias sobre a organizao de comunidades vegetais afirmam que devido ao efeito
dos filtros ambientais, as espcies coexistentes
em uma determinada comunidade so agrupadas
filogeneticamente. Neste trabalho avaliamos se a
comunidade de plantas de uma caatinga arenosa
organizada por filtros ambientais. Utilizamos
o Software Phylocom 4.2 para avaliar o grau de
agrupamento filogentico das 36 espcies de
plantas amostradas nas 13 parcelas de 10x2m.
Das 13 comunidades vegetais observadas, 11
foram amostras aleatrias do conjunto regional
de espcies, indicando disperso filogentica e
presumindo que os processos estocsticos so
os fatores estruturadores dessas comunidades.
Estudos futuros devero considerar um conjunto
regional mais representativo da regio para conferir o padro que rege a formao da comunidade
vegetal.
Izabela S. Lopes
Geadelande C. D. Jnior.
176
Palavras-chave
Agrupamento filogentico, disperso filogentica,
processos determinsticos, processos estocsticos.
177
as ltimas dcadas, vem aumentando os esforos para entender os processos de estruturao das comunidades biolgicas (Grime 2006, Kraft et al. 2008). Segundo Kraft et
al.(2008), esses estudos podem ser divididos em duas categorias:
(1) processos estocsticos, que afirmam que a organizao das
comunidades explicada ao acaso (Hubbell 2001) e (2) processos
determinsticos, que afirmam que as fatores ambientais so determinantes na estruturao das comunidades (Silvertown 2004).
Medidas de diversidade filogentica podem ser usadas para
analisar os processos ecolgicos que organizam a comunidade
(Webb et al. 2002). Comunidades ecolgicas so assembleias de
espcies coocorrentes que interagem potencialmente uma com a
outra. Elas resultam no s de processos ecolgicos presentes,
como a competio entre as espcies (Hutchinson 1959, Leibold
1998) e os filtros ambientais (Chase 2003, Weiher & Keddy 1995,),
mas tambm de processos evolutivos passados e contnuos (Ackerly 2003, Tofts & Silvertown 2000,).
Nas florestas secas, como a Caatinga Brasileira, as plantas
enfrentam fortes filtros ambientais, incluindo a limitao de gua,
especialmente em solos arenosos. Ns avaliamos se a comunidade
de plantas da caatinga no PARNA Catimbau, Pernambuco, Brasil
organizada por filtros ambientais em solos arenosos. Nossa previso foi que haveria um maior agrupamento filogentico do que se
esperaria aleatoriamente.
Nele, h uma limitao de chuva, sendo a maior

parte delas (50-70%) concentrada em trs meses
consecutivos, com uma alta variao anual e longos perodos de seca frequentes.
Amostragem Analisamos 13 comunidades
vegetais atravs de parcelas retangulares de 10
x 2 m, sendo registrada a ocorrncia de todas as
espcies em seu interior (arbustos, trepadeiras e
rvores). Cada parcela foi considerada uma comunidade vegetal diferente. Indivduos ocorrentes ao
lado da parcela e com a copa dentro das mesmas
tambm foram includos na amostragem. Foram
identificados txons ao nvel de famlia, gnero e
espcie utilizando bibliografia especializada (Souza
& Lorenzi 2008). Os indivduos no identificados
(morfotipos) em nenhum dos nveis taxonmicos
no foram considerados para as anlises.
rea de estudo Desenvolvemos o estudo em

uma rea de Caatinga do Parque Nacional do Catimbau, na Fazenda Ju (8 26S 37 20O), Buque,
Pernambuco, Brasil. A temperatura e precipitao
mdia so de 25C e 1095,9 mm, respectivamente
(SUDENE 1990). A regio do PARNA do Catimbau
est inserida na Bacia do Jatob que formada
por arenitos de granulao grosseira, micceos
ou mesmos feldspticos (Jacomine et al. 1973).
Anlise dos dados Para avaliar se as comunidades apresentaram mais espcies relacionadas
filogeneticamente do que se esperaria aleatoriamente, fizemos uma lista de todas as espcies
encontradas nas 13 comunidades analisadas. Em
seguida, construmos a filogenia regional a partir
desta lista e da filogenia mais atual das angiospermas (APGII). Finalmente, utilizamos dados de presena e ausncia das espcies e a filogenia regional
para calcular o ndice de relao filogentica (NRI)
de cada comunidade. Valores positivos de NRI indicam agrupamento filogentico e valores negativos,
disperso filogentica. No entanto, apenas valores
> 1.6 e < 1.6 podem ser considerados significativamente agrupados ou dispersos com base em
999 comunidades aleatrias filogeneticamente extradas da filogenia regional (Vamosi et al. 2009).
Todas as anlises foram feitas no Phylocom 4.2.
178
179
MATERIAL E MTODOS
RESULTADOS
Foram registradas 42 espcies, delas 36 foram classificadas taxonomicamente (Figura 1). As famlias mais abundantes foram Euphorbiaceae e Fabaceae. Das comunidades amostradas, 11 foram
amostras aleatrias do conjunto regional de espcies. Uma comunidade apresentou agrupamento filogentico significativo (NRI =
1,8), enquanto que outra apresentou disperso filogentica (NRI =
-1.7) (Figura 2).
DISCUSSO
Processos estocsticos e determinsticos dirigem a formao das
comunidades vegetais. Nossos resultados indicam que as comunidades de plantas estudadas em solos arenosos da Caatinga so
principalmente organizadas por processos estocsticos, j que na
maioria dos casos as comunidades representam amostras aleatrias do conjunto regional de espcies. Contudo, esses resultados
devem ser interpretados como controle, j que existem limitaes
metodolgicas importantes.
A filogenia regional foi pequena, o que maximiza a probabilidade
de observao de comunidade organizada por processos estocsticos. Um nmero baixo de parcelas foi analisado e apenas uma rea
foi levada em conta. O nmero de espcies do PARNA do Catimbau
superior ao nmero de espcies encontradas nas comunidades
amostradas. Logo, estudos futuros devero considerar um conjunto
regional mais representativo da regio para conferir o padro que
rege a formao da comunidade vegetal.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos Professores Dr. Brulio A. Santos e Dr. Vctor
Arroyo-Rodriguez pela importante contribuio para a concluso
desde trabalho.
180
Figura 1. rvore Filogentica das comunidades de caatinga arenosa estudadas

na Fazenda Ju, Buque, Pernambuco.
Figura 2. ndice de Relao Filogentica das 13 comunidades de caatinga

arenosa na Fazenda Ju, Buique, Pernambuco, Brasil. Os valores positivos
indicam agrupamento filogentico e os valores negativos indicam disperso
filogentica. A linha tracejada faz referncia delimitao na escala dos valores
positivos e negativos.
181
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183
15
EFEITOS DE
MECANISMOS
DETERMINSTICOS
E ALEATRIOS NA
ESTRUTURAO
DE COMUNIDADES
DE RVORES EM
FLORESTAS SECAS
184
185
EFEITOS DE MECANISMOS
DETERMINSTICOS E ALEATRIOS
NA ESTRUTURAO DE
COMUNIDADES DE RVORES EM
FLORESTAS SECAS
Resumo
Orientador:
Felipe Melo
Tiago E . O. Melo
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco UFPE
Departamento de Biologia, Universidade Estadual da Paraba UEPB
Paloma Albuquerque
Programa de Ps Graduao em Ecologia e Monitoramento Ambiental, Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba UFPB
Jnnata F. Oliveira
Programa de Ps-Graduao em Cincias Naturais, Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade do Estado do Rio Grande do Norte UERN
Ivan L. F. Magalhes
Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Conservao e
Manejo da vida Silvestre, Universidade Federal de Minas
Gerais UFMG
A composio de espcies pode ser explicada por dois

tipos de processos: determinsticos, quando fatores
biticos e abiticos regem a estruturao de espcies
de uma localidade, ou estocsticos, quando as relaes
entre espcies que coexistem em uma localidade so
apenas devido ao acaso. Os dispersores de disporos
so importantes agentes para os processos determinsticos, pois a etologia dos mesmos implica numa preferncia por frutos de determinadas espcies. Diante disso
o objetivo deste estudo foi analisar a influncia dos fatores determinsticos e estocsticos sobre estruturao
das comunidades vegetais em Florestas Secas. Foram
selecionados 10 indivduos de Commiphora leptophloeos, espcie com disponibilidade de frutos e poleiro para
dispersores e, como controle, 10 indivduos de Schinopsis brasiliensis, uma espcie anemocrica. Foram registradas 23 morfoespcies sob a rea de influncia de
Schinopsis brasiliensis e Commiphora leptophloeos. No
houve correlao espacial entre distncia e similaridade
dos organismos, mas houve maior similaridade mdia
entre as comunidades sob a rea de influncia de copa
de C. leptophloeos. Os resultados tambm sugerem que
reas de caatinga sob influncia de C. leptophloeos sofrem mais influncia de efeitos determinsticos do que
reas sob influencia de S. brasiliensis. No entanto, as espcies encontradas so em sua maioria anemocricas
ou autocricas e provavelmente bem distribudas na
zona de estudo, portanto essas concluses devem ser
vistas com cautela.
Palavras-chave
nemocoria, Commiphora leptophloeos, disperso de sementes, Schinopsis brasiliensis, zoocoria.
186
187
composio de espcies de uma comunidade pode ser explicada por processos determinsticos, como adaptaes ao
clima e a substratos diferentes, fatores histricos, respostas
tardias a alteraes passadas do clima, ou mesmo ser o resultado
das limitaes impostas pela disperso associadas especiao
(Condit et al. 2002). Existem diferentes opinies quanto aos fatores
que explicam a composio de comunidades. Para Clements (1916
apud Begon 1990), uma comunidade funciona como um superorganismo, com suas espcies membros interagindo juntas com uma
histria evolutiva em comum. Por outro lado, o conceito individualista defendido por Gleason (1926 apud Begon 1990) afirma que as
relaes entre espcies que coexistem so apenas resultados de
semelhanas em suas necessidades e tolerncias. Em 2001, Hubbell props que as diferenas na composio de comunidades so
criadas ao acaso, limitadas somente pela capacidade de disperso
das espcies ao longo das diferentes reas. Portanto, as comunidades mais prximas devem ser mais similares do que as comunidades mais distantes geograficamente (Gaston & Chown 2005).
As reas sob influncia de algumas espcies zoocricas podem
vir a constituir ncleos de estabelecimento de outras espcies vegetais. A Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett, conhecida
popularmente como imburana-de-cambo, dispersa zoocoricamente e tambm serve como poleiro para aves que podem defecar
sementes de outras espcies das quais se alimentam (McDonnel &
Stiles 1983, Reis et al. 2003). Utilizando a rea de influncia dessa
espcie como modelo de uma comunidade e assumindo que um
mesmo dispersor, por ser especializado, visite as mesmas plantas, a hiptese deste trabalho de que a contribuio de fatores
determinsticos maior em comunidades sob a rea de influncia
de uma espcie zoocrica. Portanto, razovel esperar que exista
uma maior similaridade de espcies dentro das comunidades sob
influncia de uma espcie zoocrica (C. leptophloeos) do que uma
espcie anemocrica.
MATERIAL E MTODOS
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. Segundo a classificao Kppen o clima
do tipo BShW. A temperatura mdia anual da
regio de 23C e a precipitao varia de 300 e
500 mm por ano (Rodal et al. 1998). A vegetao
local heterognea, com predominncia de vegetao tpica da Caatinga nos vales e presena
de espcies de Cerrado nos topos das chapadas
(Rodal et al. 1998). Foi selecionada uma rea de
solo predominantemente mais arenoso, ocorrendo
em algumas reas solo pedregoso.
Espcies modelos A espcie usada como modelo foi a Commiphora leptophloeos (Mart) J.B. Gillett (Burseraceae), conhecia popularmente como
imburana-de-cambo. uma planta tpica da Caatinga, pode chegar a 8 metros de altura, decdua,
helifita, apresenta ritidoma que se desprende
em laminas delgadas irregulares e apresenta disperso zoocrica (Siqueira-Filho et al. 2009). A espcie usada como controle foi a Schinopsis brasiliensis Engl., mais conhecida como barana. uma
planta decdua, helifita, diica, encontrada em
reas da Caatinga, podendo chegar a uma altura
de 15 metros e a disperso das sementes feita
pelo vento (Siqueira-Filho et al. 2009). Ambas as
espcies se encontravam dispersas em todo local
de estudo.
Amostragem Para testar a hiptese da influncia dos fatores determinsticos sobre a estruturao das comunidades foram selecionados 10
indivduos de imburana e, como controle, 10 in-
188
189
divduos de barana. Foram traados transectos

orientados para oestes quando a estrada estava
posicionada a leste e quando a estrada estava
do lado oeste os transectos foram traados para
leste, a fim de minimizar os efeitos externos da
mesma. Cada transecto possua o dobro do raio
da copa como comprimento por quatro metros de
largura. Todas as plantas vasculares maiores que
50 cm dentro da rea amostral foram classificadas quanto s espcies e quantificadas quanto ao
nmero de indivduos associados.
Analise de dados Os pontos do GPS correspondentes aos indivduos analisados no estudo
foram usados para construir uma matriz de distncia. Para analisar a abundncia das espcies
encontradas nos transectos, usamos o ndice de
similaridade de Bray-Curtis (B-C). Um escalonamento no mtrico (NMDS) com base no ndice
B-C foi utilizado para detectar possveis separaes nas comunidades de plantas. Para testar
se as comunidades sob influncia de imburanas e
baranas possuam maior similaridade dentro ou
entre as espcies, foi utilizada uma anlise de similaridade (ANOSIM). Foi utilizado o teste de Mantel
para testar se havia correlao entre as matrizes
de distncia e de similaridade. Para testar a diferena de similaridade mdia entre as comunidades
formadas sob influncia de imburanas, sob influncia de baranas e da comunidade de plantas total foi utilizada uma anlise de varincia simples
(ANOVA). Um teste post-hoc de Tukey foi utilizado
para detectar o tamanho e direo das diferenas.
RESULTADOS
Foram registradas 23 morfoespcies, que somaram 444 indivduos de plantas associadas s espcies estudadas, sendo 287 sob
a rea de influncia de Schinopsis brasiliensis e 157 sob a rea de
influncia de Commiphora leptophloeos. Do total de morfoespcies,
oito estavam exclusivamente associadas Schinopsis brasiliensis,
cinco a Commiphora leptophloeos e ainda se encontraram 10 compartilhadas nas reas de influncia de ambas s espcies (Figura
1). No houve correlao entre a distncia e similaridade na comunidade de plantas estudadas (r = 0.13; p = 0.11) (Figura 2).
As comunidades vegetais sob influncia de baranas e imburanas
so fracamente mais similares dentro dos grupos do que entre os
grupos (r = 0,13; p = 0,03).
No entanto, similaridade mdia foi maior nas comunidades influenciadas por Commiphora leptophloeos (F1,187 = 5,619 P = 0.004)
(Figura 3), enquanto que a comunidade influenciada por Schinopsis
Figura 1. Frequncia absoluta das espcies de plantas encontradas prximo a

Schinopsis brasiliensis e Commiphora leptophloeos.
190
191
brasiliensis apresentou similaridade mdia parecida quela comunidade das encontrada entre as duas espcies.
Schinopsis brasiliensis
Commiphora leptophloeos
DISCUSSO
Figura 2. Ordenamento multi-dimensional no mtrico baseado no ndice

de similaridade de Bray-Curtis das comunidades sob influncia de Schinopsis
brasiliensis e Commiphora leptophloeos.
Figura 3. Diferena de similaridade mdia entre as comunidades sob influncia

de Schinopsis brasiliensis (S.bra) e Commiphora leptophloeos (C.lep). Letras
diferentes indicam diferena significativa em comparao par a par com o teste
de Tukey.
192
A comunidade vegetal apresentou a estrutura esperada para reas

tropicais, com uma espcie dominante (Croton sp.1, 241 indivduos) e vrias espcies raras (e.g. Marrugan & Henderson 2003).
Com uma inspeo visual do grfico de frequncia absoluta (Figura
1), pode-se constatar que as espcies comuns esto distribudas
de forma homognea entre as parcelas sob influncia de Commiphora leptophloeos e Schinopsis brasiliensis, enquanto as poucas
espcies exclusivas apresentam, em sua maioria, apenas um
individuo. Isso reflete o fato de que apesar das espcies vegetais
anemocricas terem a mesma capacidade de chegar at a rea
com disponibilidade de recursos (Begon 1990), os efeitos determinsticos parecem estar estruturando as comunidades vegetais
relacionada com as C. leptophloeos.
A falta de autocorrelao espacial nas comunidades de plantas
indica que a probabilidade de se encontrar um indivduo de uma determinada espcie de planta no aumenta quando se est prximo
a outros indivduos da mesma espcie, sugerindo que as plantas
possuem uma estruturao da comunidade aleatria nas parcelas
estudadas. No entanto, a anlise de similaridade entre as comunidades sob influncia de Commiphora leptophloeos e Schinopsis brasiliensis indica que elas so diferentes. Isso sugere que as plantas
do local no esto distribudas ao acaso no espao como esperado
pela teoria neutra (Chave 2004). Entretanto, a similaridade dentro
das comunidades baixa, sugerindo a distribuio das plantas seja
ao menos parcialmente explicada por outros fatores que no medimos, como a competio (Hairston et al. 1960).
A maior similaridade mdia entre as parcelas sob influncia de
Commiphora leptophloeos poderia ser interpretada como um indcio de estruturao determinstica da comunidade de plantas no
local. Ou seja, possvel que a estruturao da comunidade vegetal
relacionada a C. leptophloeos esteja associada a um mecanismo
193
determinstico causado por deslocamento animal, pois esses movimentos proporcionam o agrupamento de comunidades similares
(Townsend et al 2006). Caso a comunidade realmente fosse estruturada dessa forma, esperaramos que as espcies que fossem
mais frequentemente associadas C. leptophloeos fossem zoocricas, j que o principal fator estruturador da comunidade seria
a disperso de sementes de diferentes espcies de plantas pelos
mesmos pssaros. Porm, isso no foi observado. Assim, possvel
que essa maior similaridade da comunidade vegetal encontrada sob
Commiphora leptophloeos se deva a outros fatores, como disperso
pelo vento e alelopatia (Ricklefs 2003).
Desta forma conclumos que h algumas evidncias de estruturao da comunidade vegetal sob influncia das espcies zoocricas, porm isso deve ser levado com cautela, uma vez que
algumas das evidncias so sutis.
Condit, R. Pitman, N. Leigh, E. G. Chava, J. Terborgh, J.

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196
16
HERBIVORIA POR
CAPRINOS: ALGUNS
FATORES PARA
OTIMIZAO
198
199
HERBIVORIA POR CAPRINOS:

ALGUNS FATORES PARA OTIMIZAO
Orientador:
Victor Arroyo-Rodriguez
Andr L. O. Moreira
de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Feira de
Santana.
Bruno X. Pinho
Jssica L. S. Silva
Marcela T. P. Oliveira
Micheline M. Lima
Programa de Ecologia Humana e Gesto Scio-Ambiental. Departamento de Educao, Universidade Estadual
da Bahia.
Resumo
A teoria do forrageamento timo prope que
os animais tomam decises que maximizam a
eficincia do forrageio atravs do consumo de alimentos mais lucrativos com menor custo energtico. Testamos esta teoria mensurando o consumo
de cacto, Tacinga inamoena, por caprinos em uma
rea de floresta seca no Parque Nacional do Catimbau, Brasil. Estes cactos ocorrem em manchas
de diferentes tamanhos e com diferentes graus de
conectividade, tanto em reas sombreadas como
em reas ensolaradas, representando um recuso
importante para os caprinos. Para obter mais recursos com menor custo os caprinos forragearo
preferencialmente em manchas maiores e mais
conectadas, especialmente em reas ensolaradas
onde se espera que o gasto energtico seja maior.
Encontramos que o nmero de folhas consumidas
por caprinos foi maior em manchas maiores, particularmente em reas ensolaradas. O nmero de
folhas secas consumidas por caprinos aumentou
com a conectividade entre as manchas, mas essa
relao no foi significativa. Nossos resultados
so consistentes com a teoria do forrageamento
timo, j que em reas ensolaradas, onde o gasto
energtico pode ser maior, os caprinos consomem
principalmente manchas maiores para compensar
o gasto energtico dispendido durante o forrageio
ao sol. As manchas maiores apontam uma maior
quantidade de recursos alimentcios, alm de serem mais vistosas para estes mamferos.
Palavras-chave
rea, forrageio timo, conectividade, microhabitat
200
201
teoria do forrageamento timo prope que os animais tomam

decises que maximizam a eficincia do forrageio atravs do
consumo de alimentos mais lucrativos e com menor custo
energtico. Eles utilizam vrios fatores para avaliar qual recurso
mais vantajoso, como tempo de procura e captura de um determinado recurso, energia proporcionada pelo recurso e energia gasta
para consumir este recurso (MacArthur & Pianka 1966).
Em reas de Caatinga, um dos maiores problemas para a conservao a ampla ocorrncia de caprinos; herbvoros generalistas
que geral so criados de forma extensiva, comprometendo potencialmente a integridade desse ecossistema. Um dos principais recursos utilizados por esses caprinos uma espcie de cacto (Lima
1989), Tacinga inamoena (K. Schum) N. P. Taylor & Stuppy (Cactaceae), nativa e abundante em regies secas. Esta espcie tem
ampla distribuio na Caatinga, ocorrendo em geral em adensados
de diferentes tamanhos e diferentes graus de conectividade, tanto
em reas ensolaradas como em reas sombreadas (Gariglio et al.
2010).
O objetivo deste estudo foi mensurar os fatores que explicam
o padro de herbivoria de T. inamoena por caprinos na Caatinga,
Parque Nacional do Catimbau (PARNA Catimbau), Brasil. Com base
na teoria do forrageamento timo, hipotetisamos que para obter
mais recursos com menor custo os caprinos consumiro um maior
nmero de folhas de T. inamoena em manchas maiores e mais
conectadas. Este padro ser mais evidente nas reas ensolaradas,
j que o gasto energtico ser maior para esta condio ambiental. Alm disso, considerando os microhabitats, o nmero de folhas
consumidas por caprinos ser maior em reas com sombra que em
reas com sol.
MATERIAL E MTODOS
3714 a 3715), localizado entre os municpios
pernambucanos de Buque, Tupanatinga e Ibi-
202
mirim. O Parque est localizado a 285 km do litoral (Bezerra et al. 2009). O clima quente e seco,
BShW Kppen. A temperatura mdia anual
23 C e a precipitao varia entre 300 e 500 mm
anuais (Rodal et al. 1998).
Delineamento amostral Para garantir a independncia entre manchas de T. inamoena, selecionamos as manchas de maneira parcialmente
aleatria, i.e., selecionamos machas aleatoriamente em reas com distncia mnima de 50 m.
No total selecionamos 19 manchas, nove em reas ensolaradas e 10 em reas sombreadas. Mensuramos a rea e conectividade de cada mancha
assim como o nmero de folhas com indcios de
herbivoria por caprinos. A rea foi calculada multiplicando o lado mais largo de cada mancha pelo
lado mais estreito. Para quantificar a conectividade
entre manchas utilizamos o ndice proposto por
Arroyo-Rodrguez & Mandujano (2009) que considera a soma da relao entre rea e distncia
de isolamento (rea/isolamento) de todas as manchas presentes em um raio de 5 m desde o centro
da mancha selecionada.
Anlise de dados Para avaliar como o microhabitat (i.e. sol e sombra), a rea e a conectividade
das manchas de T. inamoena influenciam o numero
de folhas consumidas por caprinos utilizamos um
Modelo Lineal Generalizado (GLM), considerando
um modelo completo, i.e., com fatores isolados e
a interao entre os fatores. Como sugerido para
variveis discretas, fixamos um erro Poisson ligado
a funo tipo Log (Crawley 2002).
203
RESULTADOS
A rea das manchas de T. inamoena variou de 0,4 a 2,16 m (1,33
0,63 m) em reas de sol, e de 0,4 a 7 m (1,92 2,05 m)
em reas com sombra. A conectividade entre as manchas de T.
inamoena variou de 0,07 a 9,42 m (3,07 2,73) em reas ensolaradas e de 0,07 a 3,88 (1,56 1,37) em reas sombreadas.
O nmero de folhas consumidas foi significativamente maior em
manchas maiores (X2 = 4,29, p = 0,03). O efeito da conectividade
entre as manchas sobre os microhabitats foi positivo, mas no foi
significativo (X2 = 3,28, p = 0,06). No encontramos diferenas
significativas entre microhabitats e o nmero de folhas consumidas
por caprinos (X2 = 0,00, p= 0,93). Entretanto, a interao entre
micro-habitat e rea (X2 = 5.30, p = 0,02; Fig. 1), assim como
entre microhabitat e conectividade (X2 = 4.42, p= 0.03; Fig. 2) foi
significativa, indicando que a relao entre o grau de herbivoria e
a rea, e entre o grau de herbivoria e a conectividade foi diferente
entre os microhabitats.
Figura 2. Nmero de folhas de Tacinga inamoena consumidas por caprinos em relao

conectividade das manchas de palma em uma rea de floresta seca no Parque Nacional do
Catimbau, Brasil. A reta tracejada representa as manchas de palma que estavam expostas
ao sol (pontos negros). A reta contnua representa as manchas de palma que estavam sob
sombra (pontos brancos).
DISCUSSO
Figura 1. Nmero de folhas de Tacinga inamoena consumidas por caprinos em

relao rea das manchas de palma em uma rea de floresta seca no Parque
Nacional do Catimbau, Brasil. A reta tracejada representa as manchas de palma
que estavam expostas ao sol (pontos negros). A reta contnua representa as
manchas de palma que estavam sob sombra (pontos brancos).
Nossos resultados indicam que a rea das manchas de T. inamoena

o fator mais importante que determina os danos nas folhas por
caprinos. Isso consistente com a teoria do forrageamento timo (MacArthur & Pianka 1966), nossos resultados sugerem que
os caprinos consomem principalmente manchas maiores, que
oferecem maior quantidade de recurso, e, portanto, evitam que
os animais tenham que se mover muito em busca de novas manchas. Este padro particularmente mais evidente em manchas
ensolaradas, onde o gasto energtico maior. Assim, os animais
poderiam estar evitando consumir manchas muito pequenas em
reas ensolaradas porque a recompensa em termos nutricionais /
energticos pode ser menor, obrigando os animais a se mover mais
para consumir mais recursos de um maior nmero de manchas.
Ao contrrio do esperado, a ralao entre o nmero de folhas
204
205
consumidas e a conectividade foi mais forte em reas expostas

sombra. Esse padro era esperado para as manchas que estavam
expostas ao sol, j que aqui o gasto energtico maior, e por tanto,
os animais deveriam utilizar mais aquelas manchas mais conectadas para poupar energia. A falta de manchas com alta conectividade em reas de sombra pode limitar este resultado. Na Fig. 2
podemos observar que se eliminarmos a mancha mais conectada
(sol), esta diferencia entre as retas em sol e sombra desaparece,
por tanto, o nmero de folhas consumidas por caprinos parece incrementar com a conectividade em ambos ambientes, um resultado consistente com a teoria do forrageamento timo.
Podemos concluir que os herbvoros generalistas criados de forma extensiva em reas de Caatinga podem afetar negativamente
o sucesso reprodutivo e a estabilidade de populaes espcies de
vegetais como T. inamoena porque os caprinos consumiram mais
as manchas maiores expostas ao sol, justamente as manchas onde
havia mais estruturas reprodutivas, flor e fruto (A.L.O. Moreira, observao pessoal). possvel que em longo prazo as populaes de
T. inamoena sejam menos frequentes em reas de Caatinga onde
h criao de herbvoros de forma extensiva. Isso pode afetar toda
a comunidade da Caatinga que utiliza a T. inamoena como recurso
de forma indireta e indireta.
AGRADECIMENTOS
todas as pessoas que fazem parte da coordenao do Curso
de Campo em Ecologia e Conservao da Caatinga por fazerem o
curso funcionar, em especial a Jos Domingos pela ateno. Ao
orientador deste trabalho, Victor, pela ateno, pacincia e principalmente pelos ensinamentos valiosos.
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206
207
17
A MATRIA ORGNICA
PODE FACILITAR O
ESTABELECIMENTO DE
EPFITAS SOB Syagrus
coronata (ARECACEAE)
208
209
A MATRIA ORGNICA PODE

FACILITAR O ESTABELECIMENTO
DE EPFITAS SOB Syagrus coronata
(ARECACEAE)
Orientador:
Victor Arroyo-Rodriguez
Renato P. Salomo
Diego N. N. Souza
UFRPE.
Isabelle F. Albuquerque
Felipe J. Eloi
(Zoologia), Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba UFPB.
Resumo
Um desafio importante em ecologia conhecer os fatores que determinam o estabelecimento de plantas.
As condies de umidade, temperatura e incidncia
luminosa podem limitar o recrutamento de plantas.
Em florestas secas, a matria orgnica tem importncia crtica para o estabelecimento de plantas epfitas,
tanto no suprimento de nutrientes quanto na reteno de umidade. Investigamos o papel que a matria orgnica tem no estabelecimento de epfitas em
Syagrus coronata (Arecaceae) em uma floresta seca
brasileira. Esperamos encontrar maior nmero de
espcies e de indivduos de epfitas em ambientes
sombreados, particularmente em pecolos. Foi quantificado o nmero de espcies e indivduos em pecolos
(i.e., um microhabitat com maior acmulo de matria
orgnica e umidade) e caules (i.e., um microhabitat
com menor acmulo de matria orgnica e umidade).
O nmero de espcies e indivduos apresentou comportamento semelhante. No observamos diferena
entre habitats em nmero de espcies e de indivduos,
porm houve diferena significativa entre microhabitats, onde o pecolo apresentou uma maior riqueza e
abundncia de epfitas. Mesmo que nossos resultados
sugiram que a matria orgnica pode ter um papel importante no recrutamento de plantas epfitas sobre S.
coronata, necessrio um estudo a longo prazo para
estabelecer uma relao causa-efeito definitiva.
Palavras-chave
floresta seca, recrutamento, estrutura da comunidade, microhabitat.
210
211
m reas de florestas secas, como na Caatinga brasileira, existem diferentes tipos de microhabitats com condies ambientais variveis que podem limitar a quantidade de recursos,
podendo variar a composio de espcies entre microhabitats
(Sampaio & Gamarra-Rojas 2003). As locais que apresentam recursos mais favorveis em termos de condies abiticas (luz, temperatura e umidade) e nutrientes tem mais chances de estabelecimento das espcies (Arajo et al. 2005).
A temperatura e pluviometria so fatores limitantes em forestas
secas, regulando a atividade de grande parte das plantas (Barbosa
et al. 2003). Microhabitats que estruturam condies de elevada
umidade e reduzida incidncia luminosa formam condies propcias ao estabelecimento de plntulas (Silva et al. 2009). Isso se
torna ainda mais importante no ambiente de floresta seca brasileira
(caatinga), onde a deficincia hdrica parece ser um dos fatores que
mais interfere no sucesso do estabelecimento e sobrevivncia das
plntulas (Melo et al. 2004). A matria orgnica tem importncia
crtica para a nutrio vegetal tanto no suprimento de nutrientes
essenciais quanto no fornecimento de partculas fsicas que, como
a argila, atrai e retm ons por serem carregadas negativamente
e possurem grandes reas de superfcies (Gurevitch et al. 2009),
facilitando a absoro de nutrientes e gua pelas plantas e retendo
maior umidade.
Syagrus coronata (Mart.) Becc. (Arecaceae) uma espcie
de ocorrncia natural na caatinga e apresenta grande importncia
na regio semirida brasileira (Drumond 2007). Esta espcie atua
como bom suporte de epfitas e de outros grupos de plantas, que
acabam utilizando seus pecolos ou caule como substrato para se
estabelecerem (Rocha 2009). Nosso objetivo foi testar a hiptese
de que o estabelecimento de epfitas em S. coronata favorecido
pela matria orgnica presente em seu pecolo, particularmente
em ambientes sombreados onde ocorre maior acmulo de matria orgnica e umidade. Prevemos que haja um maior nmero de
espcies e de indivduos de epfitas em ambientes sombreados,
particularmente em pecolos de S. coronata.
212
MTODOS
Nacional Vale do Catimbau (PARNA), Buque, Pernambuco, Brasil. A localidade foi a trilha do Camelo
(082846S 371858O) que se apresentam com
uma vegetao de porte arbustivo-arbreo e solos
arenosos. A regio apresenta temperatura e precipitao mdias anuais de 25 C e 1095,9 mm,
respectivamente, com o perodo chuvoso entre os
meses de abril a junho (SUDENE 1990).
Amostragem Foram selecionados 12 indivduos
de Syagrus coronata. Destes, seis encontravam-se
em habitat ensolarado e seis em habitat sombreado. Para cada indivduo, foi medida a altura da
planta at meristema apical para controlar o efeito
da altura sobre o nmero de epfitas. Foram levantadas todas as epfitas associadas ao S. coronata
e classificadas quanto a seu microhabitat em: (1)
ocorrentes na regio do pecolo, com abundante
acmulo de matria orgnica e (2) ocorrente na
regio do caule.
Anlise dos dados Para testar se o nmero

de espcies e o nmero de indivduos encontrados
so influenciados pelos dois habitats (sol e sombra) e/ou pelos microhabitats (pecolo e caule),
utilizou-se um modelo linear generalizado com erro
tipo Poisson. Inclumos o hbitat e microhabitat
como variveis fixas e a altura dos indivduos como
co-varivel.
213
RESULTADOS
O nmero de indivduos no variou em funo do habitat ( X 2 =
0,31, g.l. = 1, p = 0.576), entretanto a regio do pecolo apresentou um maior nmero de indivduos ( X2 = 17,89, g.l. = 1, p =
0.001, Fig. 1), principalmente em ambiente ensolarado. De forma
semelhante, o nmero de espcies no variou em funo do habitat
( X2 = 0,09, g.l. = 1, p = 0.756), no entanto, o nmero de espcies aumentou no microhabitat pecolo ( X2 = 21,85, g.l. = 1, p =
0.001, Fig. 2).
DISCUSSO
A comunidade de epfitas sob o Syagrus coronata demonstrou estar estreitamente ligada ao microhabitat de maior concentrao
de matria orgnica representado pelos pecolos das folhas, principalmente em ambientes ensolarados. Neste microhabitat se
acumulam restos orgnicos oriundos da vegetao circundante e
at mesmo folhas da prpria palmeira que se decompem aps
senescerem, sendo observado um nmero menor de indivduos
e espcies no microhabitat de caule que no consegue acumular
compostos orgnicos. A matria orgnica presente nestes pecolos parece representar um ponto favorvel ao estabelecimento de
espcies, uma vez que proporciona uma maior disponibilidade de
nutrientes, reteno de umidade e disporos. Foi observado que
em ambiente sombreado, o nmero de espcies e indivduos nos
dois microhabitats encontrados no diferiu significativamente. Isso
se deve a igualdade de condies favorveis em pecolo e caule,
j que estes dois microambientes registram uma umidade mais elevada em relao s reas ensolaradas proporcionando condies
semelhantes ao estabelecimento de espcies epfitas.
No foi evidenciada influncia do habitat (ensolarado e sombreado) na estrutura da comunidade de epfitas, contrariando o esperado que o ambiente sombreado apresentasse maior nmero de
espcies devido maior quantidade de matria orgnica. provvel
214
Figura 1. Relao entre o nmero de indivduos epifticos em Syagrus coranata

(Arecaceae), em dois hbitats (ensolarado e sombreado), e microhabitats (pecolo
e caule), em uma rea de caatinga, Pernambuco, Brasil.
Figura 2. Relao entre o nmero de espcies epifticas em Syagrus coranata

(ARECACEAE), hbitat (ensolarado e sombreado), microhabitat (pecolo e caule) e
altura da palmeira em rea de caatinga, Pernambuco, Brasil.
215
que o menor de nmero de espcies em ambiente sombreado seja

devido s limitaes de entrada de disporos e luz. Estes problemas
no so observados em indivduos de Syagrus expostos ao vento
e radiao de luz em reas abertas, onde esto propensos a receber maior nmero de disporos. Assim, parece que tanto a matria
orgnica quanto a quantidade de disporos so fatores importantes
para a estruturao da comunidade de epfitas em S. coronata,
sendo necessrios testar qual a contribuio de cada componente
na riqueza e abundncia das espcies.
Sugerimos que estudos futuros avaliem temporalmente a colonizao de epfitas em S. coronata sob a influncia da presena de
disporos em microhabitats com e sem matria orgnica, afim de,
determinar se a matria orgnica ou os disporos que desempenham papel crucial na estruturao da comunidade de epfitas
associadas referida palmeira.
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217
18
iNFLUNCIA
DA DENSIDADE
POPULACIONAL DE
Syagrus coronata
NA PRODUO DE
FRUTOS
218
219
INFLUNCIA DA DENSIDADE
POPULACIONAL DE Syagrus
coronata (Arecaceae) NA
PRODUO DE FRUTOS
Resumo
Orientador:
Felipe Melo
Izabela S. Lopes
Erivania V. R. Ferreira
Maria F. Barros
Geadelande C. D. Jnior

A ao humana sobre ambientes naturais tais

como a alterao de habitats considerada uma
das maiores causas de perda de biodiversidade e
da ruptura de processos ecolgicos. Tais aes
podem afetar direta e indiretamente aspectos da
reproduo de espcies vegetais como, por exemplo, a florao, a frutificao, e as interaes com
polinizadores e dispersores. O presente estudo foi
desenvolvido em duas reas distintas no Parque
Nacional do Catimbau. Foram estudadas quatro
populaes de Syagrus coronata. A populao na
rea conservada foi composta de 23 indivduos
adensados e 25 indivduos isolados, e a populao
na rea perturbada foi composta por 13 indivduos
adensados e 16 indivduos isolados. Cada indivduo
foi georreferenciado, a altura estimada e colhido
um cacho de frutos. Para estimativa da produo
dos frutos por cacho, foi utilizado a estimativa da
produo em 20 cachos por rea. A produo de
frutos das populaes adensadas em rea perturbadas foi 1,43 vezes superior aos das populaes
adensadas de reas conservadas. Na rea perturbada a produo de frutos das populaes isoladas foi 1,52 vezes superior aos das populaes
isoladas em reas conservadas. A formao de
frutos entre as populaes estudadas afetada
pelo grau de adensamento, no entanto, no entre as reas perturbadas e conservadas indicando
que o Syagrus coronata uma espcie resistente
perturbao.
Palavras-chave
Fragmentao, Licuri, Palmeira, Polinizao
220
221
homem tem moldado o ambiente de acordo com suas necessidades socioeconmicas, gerando alteraes nos diversos tipos de habitats naturais (Pesci 2004). As estratgias
vo desde mtodos totalmente destrutivos, tais como o desmatamento usando o corte raso da vegetao (Salick 1995), at o consrcio com a vegetao nativa (Albuquerque 1999).
O desmatamento gera a fragmentao de habitats, considerada
uma das maiores ameaas conservao da biodiversidade (Fischer e Lindenmayer 2007), que pode causar modificaes abiticas, biticas e alteraes nos processos ecolgicos (Tabarelli et
al. 2004). O isolamento de populaes na paisagem, por exemplo,
constitui uma barreira polinizao e disperso de sementes de
espcies que necessitam de vetores biticos para tais servios (Silva e Tabarelli 2000), comprometendo o fluxo gnico e a estrutura
gentica das populaes (Couvet 2001).
Parmetros reprodutivos de espcies vegetais tais como polinizao, sistemas reprodutivos e sexuais e sucesso reprodutivo
tm sido usados para tentar compreender as respostas das plantas
frente s alteraes ambientais (Quesada et al. 2004; Aguilar et al.
2006). Em sua maioria, estes estudos apontam para conseqncias negativas sobre o sucesso reprodutivo. Por outro lado, existem
registros de espcies que podem ter aspectos de sua biologia reprodutiva aparentemente beneficiada pela fragmentao, tal como
o aumento da produo de flores (Quesada et al. 2004).
Sendo assim, este trabalho teve como objetivo avaliar a formao de frutos em populaes isoladas e adensadas de Syagrus
coronata (licuri), submetidas a diferentes condies ambientais.
Sendo assim, nossa hiptese que o sucesso reprodutivo afetado negativamente pela perturbao e positivamente pela densidade populacional dos Syagrus coronata. Com isso ocorrer mais
produo de frutos/cacho em populaes mais adensadas.
MATERIAL E MTODOS
Nacional do Catimbau compreende um polgono de
62 mil ha, situado entre os municpios de Buque,
222
Tupanatinga e Ibimirim, Pernambuco, Brasil. A

regio do parque apresenta uma vegetao bem
diversa, variando desde campo rupestre a reas
florestais pereniflias (Rodal et al. 1998).
Consideramos como rea perturbada os ambientes que teve sua vegetao nativa substituda
por pastagens e rea conservada, aqueles com
pouca interferncia antrpica apresentando vegetao arbustiva arbrea em estgio avanado de
sucesso ecolgica.
Espcie de estudo A espcie estudada foi a
Syagrus coronata (Mart.) Beec. conhecida popularmente como licuri, uma palmeira de 3 a 12 m
de altura, pertence famlia das Arecaceae. Apresenta melitofilia como sndrome de polinizao.
Seus frutos e sementes so comestveis e formam a base alimentar de muitas aves silvestres.
As amndoas so usadas para extrao de leo
e o endocarpo (caroo) utilizado no artesanato regional (Siqueira Filho et. al. 2009).
Delineamento amostral Na rea conservada,
a populao adensada foi composta por 23 indivduos e para populao isolada 25 indivduos. Para
rea perturbada, a populao adensada era composta de 13 indivduos e para populao isolada
16 indivduos. Todos os indivduos de Syagrus coronata foram georreferenciados para confirmao da
densidade populacional. Para a populao com
maior densidade a distncia mdia entre os indivduos foi de 38,63 27,05 m (mdia DP), e
para a populao isolada a distncia mdia entre
os indivduos foi de 253,94 398,51 m (mdia
DP) para rea conservada. Para a rea perturbada
os indivduos adensados apresentaram distncia
mdia de 9,11 5,02 m (mdia DP) e os isola-
223
dos apresentaram distncia mdia de 64,59

48,69 m (mdia DP).
A altura de cada individuo foi estimada utilizando vara de 2 m e colhido um cacho de fruto
por indivduo. Para a estimativa da produo de frutos, foram aleatorizados 20 cachos de frutos para
cada rea, sendo 10 de cada populao (adensada
e isolada), totalizando 40 cachos. A produo
dos frutos por cacho dos indivduos foi estimada
a partir da regresso linear simples utilizando um
modelo, em que a varivel resposta o nmero
de cicatrizes deixadas pela queda do fruto, e a
varivel explicativa o comprimento da haste do
ramo analisado. Considerando que cada cicatriz
representa um fruto, para estimar o nmero total
de frutos, somamos a estimativa dos frutos de todas as hastes presentes no cacho (Fig. 1).
e 5754, respectivamente. Na rea perturbada, a produo de frutos das populaes isoladas foi 1,52 vezes superior produo de
frutos para as populaes isoladas em reas conservadas (Fig. 2).
A produo de frutos no diferiu entre reas perturbadas e conservadas (F (1; 18) = 0,038; gl = 1; p = 0,84). Por outro lado, quando
considerado o grau de agrupamento dos indivduos em cada rea
separadamente, observamos que a formao de frutos maior em
populaes adensadas das reas perturbadas (F (1;18) = 5,57; gl
= 1; p = 0,02). O efeito da interao do grau de adensamento
entre as populaes entre reas no apresentaram influncia na
formao de frutos (F(1;38) = 0,07; gl = 1; p = 0,78).
A produo de frutos entre os indivduos marginalmente significativa quando correlacionados a altura (F(1;38) = 3,83; gl = 1; p =
0,058).
Anlise dos dados Para testar a relao do

grau de conservao da rea e da densidade populacional sobre a produo de frutos realizamos
uma anlise de covarincia, tendo como variveis
independentes o nvel de perturbao, o grau de
adensamento e a varivel dependente a produo
de frutos, utilizando a altura como uma covarivel
para corrigir o efeito da produo dos frutos em
funo da provvel idade ou desenvolvimento.
Figura 1. Modelo utilizado para estimar o nmero de cicatrizes a partir do
comprimento da haste do cacho de Syagrus coronata no PARNA do Catimbau,
Buque PE.
RESULTADOS
A produo de frutos das populaes adensadas em rea perturbadas foi de 1,43 vezes superiores produo de frutos das populaes adensadas de reas conservadas. No total, foram estimados
22656 frutos, sendo que nos indivduos adensados e isolados na
rea conservada foram 5406 e 4340, respectivamente. Os indivduos adensados e isolados na rea perturbada somaram-se 7981
224
225
tes polinizadores do Syagrus coronata, venham a ter preferncia por

outras floraes, j que as flores do Syagrus coronata so pouco
atraentes por serem muito pequenas geralmente desprovidas de
cores vistosas.
O sucesso reprodutivo de plantas de acordo com Rocha (2009)
e IUCN (1996), pode ser influenciado por vrios fatores, tais como
disponibilidade de nutrientes, polinizadores, predao e herbivoria.
Sendo assim, o Syagrus coronata pode ser considerada uma espcie resistente perturbao, mantendo sua produo intacta ou
ligeiramente aumentada em reas degradadas.
Figura 2. Nmeros de frutos produzidos em populaes adensadas e isoladas de
S. coronata em rea perturbada e no-perturbada no PARNA do Catimbau, Buque
PE.
DISCUSSO
Nossos resultados evidenciam que a formao de frutos em populaes de Syagrus coronata no afetada pelas diferenas existentes
entre os habitats conservados e perturbados. Entretanto, quando
considerado o grau de adensamento (adensados e isolados) entre
as populaes constata-se que existe efeito na formao de frutos.
Sendo assim, as relaes de adensamentos observadas entre as
populaes, demonstraram que populaes de mais adensadas e
em reas perturbadas favorecem a produo dos frutos.
Segundo Rocha (2009), essa produo de frutos est inteiramente relacionada ao sucesso da polinizao e que o principal
agente polinizador Trigona spinipes (Hymenoptera) do Syagrus
coronata considerado uma espcie generalista. Alega-se que em
reas conservadas ocorrem uma grande disponibilidade de recursos da composio florstica local, contribuindo para que os agen-
226
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228
229
19
A INFECO POR
PATGENOS FOLIARES
VARIA COM A
ALTURA DA PLANTA
HOSPEDEIRA?
230
231
A INFECO POR PATGENOS

FOLIARES VARIA COM A ALTURA
DA PLANTA HOSPEDEIRA?
Resumo
Orientador:
Brulio Santos
Jnnata F. Oliveira
Tiago E. O. Melo
Ivan L. F. Magalhes
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Manejo de
Vida Silvestres, Departamento de Zoologia, Universidade
Federal de Minas Gerais UFMG.
Paloma J. A. de Oliveira
Os patgenos podem atacar vrias partes das

plantas, podendo afetar todos os estgios de sua
histria de vida. Entretanto, a susceptibilidade
a doenas pode variar com a idade das plantas,
por exemplo, as plntulas so mais vulnerveis
aos patgenos e a resistncia ao dano aumenta
com idade. Com o objetivo de avaliar a hiptese de
que plantas mais velhas so menos susceptveis
a doenas devido resistncia adquirida durante
a sua histria de vida, testamos se indivduos
maiores de Handroanthus spongiosus possuem
uma menor porcentagem de rea foliar danificada
por patgenos e uma menor porcentagem de folhas infectadas. Em 34 indivduos de H. spongiosus, medimos a altura e coletamos aleatoriamente
20 fololos. Estimamos a rea foliar danificada por
patgeno em cada fololo. Em mdia, 89,9 % dos
fololos de cada planta estavam infectados. As
plantas apresentaram, em mdia, menos que 6%
de rea foliar danificada por patgeno. Os resultados indicam que a susceptibilidade a doena
no varia com o desenvolvimento do hospedeiro.
Assim, explicaes alternativas que explicam a
distribuio dos patgenos sobre as plantas hospedeiras so: a variao gentica, o estado de estresse das plantas, ou ainda, a infeco das plantas pode ocorrer ao acaso. Mas, nenhuma relao
existe com o tamanho.
Palavras chave
Dano foliar, Handroanthus spongiosus, patgenos,
histria de vida.
232
233
s fungos, as bactrias e os vrus so os patgenos mais comuns que atacam plantas e animais (Raven et. al 1996). Esses patgenos podem atacar desde plntulas at indivduos
adultos, atacando vrias partes das plantas. Desta forma, podem
destruir o tecido fotossinttico, levando a reduo da fotossntese
e a diminuio da reproduo (Gurevitch 2009).
Atributos morfolgicos da planta, por exemplo, estrutura modular, parede celular e a ausncia de um verdadeiro sistema circulatrio, tornam qualquer resposta imunolgica invivel (Gurevitch
2009). Porm, as plantas exibem resistncia natural ao ataque aos
patgenos, por exemplo, a reao de hipersensibilidade (RH), uma
importante resistncia induzida contra patgenos (e. g. Marquis
2012), desta forma, a ocorrncia de molstias mais a exceo do
que a regra (Matiello et al. 1997).
No entanto, as mudanas repentinas e abruptas na temperatura
e umidade do ar e do solo devem ultrapassar as tolerncias fisiolgicas destas plantas, podendo aumentar a incidncia de ataques
por patgenos (Gurevitch 2009). Muitos patgenos de plantas, em
especial os fungos necrotrficos, so decompositores que atuam
como parasitas facultativos. Alguns deles esto presentes na serapilheira, de onde podem infectar plantas saudveis (Townsend et al.
2006). Gurevitch (2009) afirma que o estgio da histria da vida no
qual as plantas so mais vulnerveis so as plntulas. E, a resistncia aos danos aumenta com a idade (Laurance et. al 2009).
Assim, trabalhamos com a hiptese de que a susceptibilidade
a doenas diminui em plantas mais velhas devido resistncia
adquirida durante a sua histria de vida. A nossa previso de
que existe uma relao negativa entre o tamanho do indivduo e
a incidncia e rea foliar danificada por patgenos em fololos de
Handroanthus spongiosus (Rizzini) S. Grose (Bignoniaceae).
MTODOS
rea de estudo O estudo foi desenvolvido na
Trilha do Camelo, Parque Nacional do Catimbau,
Buque, Pernambuco, Brasil. O clima da regio
234
semi-rido, com temperatura mdia anual de 23C

e precipitao de 300 e 500 mm por ano (Rodal et
al 1998). A vegetao local heterognea, com
predominncia de vegetao tpica da Caatinga
nos vales e presena de espcies de Cerrado nos
topos das chapadas (Rodal et al. 1998). Foi selecionada uma rea de solo predominantemente
arenoso, com alguns afloramentos rochosos no
entorno.
Sistema de estudo A Handroanthus spongiosus
(Rizzini) S. Grose (Bignoniaceae), mais conhecida
como sete-cascas, pode chegar a 8 metros de
altura, decdua, helifila, polinizada por aves e
tem sementes dispersas pelo vento (Siqueira-Filho
et al. 2009). Na rea de estudo, vrios indivduos
encontram-se infectados por um patgeno no
identificado que causa necrose dos fololos, manifestando-se como manchas pretas irregulares que
podem tomar todo o limbo da folha.
Coleta e anlise dos dados Aferimos a
altura da planta supondo que ela est diretamente
relacionada com a idade da espcie. Selecionamos
34 indivduos de H. spongiosus ao longo das bordas da trilha. De cada indivduo, coletamos cinco
ramos em diferentes alturas da planta e, destes,
retiramos 20 fololos ao acaso. No total, foram
coletados 680 fololos. Classificamos os fololos
quanto porcentagem de rea foliar danificada por
patgeno segundo o mtodo de Garca-Guzmn e
Dirzo (2004), que estima o ndice de dano foliar
(IDF). Esse mtodo classifica os fololos em seis
categorias de dano, segundo a porcentagem de
rea foliar danificada, sendo: 0 = folhas intactas;
1 = 15%; 2 = 611%; 3 = 1224%; 4 = 25
49% e 5 = 50100% de rea de fololo danificado.
Em seguida, calculamos uma mdia ponderada do
235
dano foliar por planta multiplicando o nmero de

fololos em cada categoria pelo nmero da mesma, pela seguinte frmula: IH=(ni.I)/N.
Para avaliar a relao entre altura da planta e 1)
a porcentagem de folhas infectadas pelo patgeno
(incidncia) e 2) a rea foliar danificada estimada
pelo IDF (severidade), fizemos duas regresses lineares simples.
RESULTADOS
Todas as plantas amostradas apresentavam ao menos 10 fololos

infectados pelo patgeno. Dos 680 fololos coletados, 89,9% estavam infectados. As categoria de dano mais representadas foram a
1 (70% dos fololos) e a 2 (12%). Em mdia, as plantas apresentaram menos que 6% de rea foliar danificada pelo patgeno.
No encontramos relao entra a altura da planta e a porcentagem de incidncia de patgenos nos fololos (F(1,32) = 0,023; R =
0,001; p = 0,88; Fig. 1) nem entre a altura e a severidade do dano
foliar (F(1,32) = 1,503; R = 0,044; p = 0,229; Fig. 2).
Figura 1. Relao entre a altura de indivduos de Handroanthus spongiosus

(Bignoniaceae) e a porcentagem de fololos infectados por patgenos no Parque
Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
Figura 2: Relao entre a altura de indivduos de Handroanthus spongiosus

(Bignoniaceae) e o ndice de dano foliar (IDF) ocasionado por patgenos no
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
236
237
DISCUSSO
O fato de que no encontramos uma correlao entre altura da
planta e a incidncia e severidade das infeces em H. spongiosus
indicam que a resistncia ao patgeno no est relacionada idade
da planta. Isso refuta nossa hiptese inicial de que eles podem atacar preferencialmente diferentes faixas etrias. Porm, encontramos altas incidncias do patgeno nas plantas, indicando ser possvel que eles tenham um efeito importante sobre H. spongiosus.
Espervamos que o fator mais importante para determinar a
incidncia de patgenos sobre as plantas fosse sua idade, o que
no foi apoiado por nossos dados. Isso indica que a resistncia da
planta no varia com sua idade. possvel que os mecanismos de
defesa da mesma contra esse patgeno no sofram influncia de
sua histria de vida, como a prvia exposio ao patgeno. Assim,
deve haver explicaes alternativas que expliquem a distribuio
dos patgenos sobre as plantas hospedeiras. Por exemplo, a variao gentica, tanto das plantas quanto dos patgenos, pode ser
determinante da capacidade ou no da infeco se estabelecer, j
que algumas cepas so mais virulentas que outras, por exemplo.
Isso aconteceria se algumas plantas fossem naturalmente resistentes a certas variedades do patgenos, ou se certas cepas dos
patgenos fossem mais propensos a causar infeces (Parker & Gilbert 2004). Outro fator poderia ser o estado de estresse das plantas. Sabe-se que plantas com deficincia de gua, luz ou nutrientes
se tornam mais propensas a adquirir infeces (Lttge 1997). Por
fim, a infeco das plantas pode ocorrer ao acaso.
Embora no tenhamos detectado um padro que explique a
distribuio do patgeno em H. spongiosus e apesar da baixa severidade, a incidncia muito alta, atingindo quase todos os fololos
amostrados. Isso pode ter uma relevncia biolgica para as plantas,
uma vez que patgenos podem levar a diferentes consequncias. A
maior parte das infeces leva a efeitos negativos, como reduo
no nmero de flores e frutos ou na taxa de crescimento (Gurevitch
2009). Porm, os limites das definies das interaes planta-microorganismo muitas vezes no so claros, sendo que a mesma
espcie de microorganismo pode ter efeitos positivos ou negativos
238
dependendo das condies (Jeger 2001). Ao menos alguns fungos que infectam plantas podem ter efeitos positivos para a planta
em alguns casos, como a reduo da herbivoria (e.g. Faeth 2002).
Assim, poderia ser interessante investigar se h algum efeito da
infeco em H. spongiosus por esse patgeno.
Conclumos que, embora a incidncia do patgeno sobre os H.
spongiosus seja muito alta, ele no ataca diferencialmente os diversos estgios de vida da planta, indicando que esse no um fator
importante na estruturao demogrfica da mesma.
AGRADECIMENTOS
orientao recebida pelo professor Brulio Santos. coordenao e aos monitores do Curso de Ecologia e Conservao da
Caatinga.
Faeth, S.H. 2002. Are endophytic fungi defensive plant
mutualists? Oikos 98:25-36.
Garca-Guzmn, G. & Dirzo, R. 2004. Incidence of leaf
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Gurevitch, G.; Scheiner, S.M.; Fox, G.S. 2009. Ecologia
Vegetal, 2 ed. Artmed, Porto Alegre, Brasil.
Jeger, M.J. 2001.Biotic interactions and plant-pathogen
associations. In Biotic Interactions in Plant-Pathogen Associations (eds. M.J. Jeger & N.J. Spence),
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Lttge, U. 1997. Physiological Ecology of Tropical Plants.
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Townsend, C.R., Begon, M., Harper J.L. 2006. Fundamentos em Ecologia, 2 ed. Artmed, Porto Alegre, Brasil.
240
20
COMER OU NO
COMER, EIS A
QUESTO: POR QUE
ALGUMAS LARVAS
DE FORMIGAS-LEO
(Myrmeleon brasiliensis)
REJEITAM PRESAS?
242
243
COMER OU NO COMER, EIS A

QUESTO: POR QUE ALGUMAS
LARVAS DE FORMIGAS-LEO
(Myrmeleon brasiliensis) REJEITAM
PRESAS?
Orientador:
Paulo Enrique Cardoso Peixoto
Bruno X. Pinho
Marcela Tomaz
Jssica Luiza
Andr L. O. Moreira
de Biologia, Universidade Estadual de Feira de Santana
UEFS
Micheline Lima
Resumo
Segundo a teoria do forrageamento timo, os organismos tendem a selecionar recursos com maior
relao ganho/custo energtico. Entretanto, recursos de baixo valor energtico podem ser includos
na dieta dos organismos, em caso de baixa disponibilidade de recursos ou reduo na habilidade
de forrageio. Alm destes fatores, a atividade de
forrageamento de organismos ectotrmicos pode
ser regulada por variaes na temperatura do seu
ambiente. Assim, este trabalho teve como objetivo
entender por que algumas larvas de formigas-leo
(Myrmeleon brasiliensis) eventualmente rejeitam
presas de baixo valor energtico, enquanto outras
as predam. Testamos as hipteses de que o grau
de inanio e a temperatura do solo determinam a
probabilidade de captura de presas de baixo valor
energtico. A captura de presas por M. brasiliensis ocorreu independentemente da temperatura
e do grau de inanio dos indivduos. Sugerimos
que esta espcie bem adaptada a temperaturas
extremas, e que a sua estratgia senta-e-espera,
caracteristicamente de baixo custo, deve tambm
ter um baixo retorno energtico, de forma que recursos de baixo valor energtico devem ser predados independentemente do grau de inanio dos
indivduos.
Palavras-chave
Programa de Ps-Graduao em Ecologia Humana e

Gesto Socioambiental. Departamento de Educao, Universidade Estadual da Bahia ( UNEB).
Caatinga, restries ambientais, Teoria do Forrageamento timo.
244
245
sucesso de um organismo em seu meio depende da sua capacidade de adquirir os recursos necessrios sua sobrevivncia (Berwaerts & Dyck 2004). Espcies diferentes possuem estratgias de forrageamento distintas. Entretanto, padres
de forrageamento tendem a variar entre indivduos de uma mesma
espcie tanto em termos de seletividade quanto em termos de diversidade de recursos utilizados, (e.g. Harrison 1984).
Segundo a teoria do forrageamento timo (MacArthur & Pianka
1966), os organismos so capazes de avaliar a qualidade das suas
presas, de forma que estratgias de forrageamento com maior
relao ganho/custo energtico tendem a ser selecionadas evolutivamente. Seguindo esta lgica, se recursos de alto valor energtico
esto disponveis, recursos de baixo valor energtico tendem a ser
ignorados (Stephens & Krebs 1986). Entretanto, essas previses
podem apresentar limitaes em condies naturais, visto que fatores como a competio entre espcies e indivduos, ou mesmo
fatores fisiolgicos, podem limitar a habilidade de forrageamento
dos organismos (Sih & Christensen 2001).
Limitaes deste tipo podem estar relacionadas, por exemplo,
a redues na atividade metablica dos organismos. Em organismos ectotrmicos, isto pode ocorrer em resposta a variaes na
temperatura do seu ambiente (e.g. Berwaerts & Dyck 2004), visto
que a atividade metablica desses organismos depende fundamentalmente deste fator, sendo limitada em temperaturas extremas
(Kemp & Krockenberger 2002).
Myrmeleon brasiliensis (Neuroptera: Myrmeleontidae) uma
espcie ectotrmica, cujas larvas possuem baixa mobilidade, e
caam usando comportamento do tipo senta-e-espera (Penny &
Arias 1982, apud Ribeiro 2009). As larvas se posicionam no fundo
de armadilhas em forma de funil, construdas diretamente no sedimento. Nestes funis, as larvas esperam por pequenos organismos,
em geral artrpodes, que eventualmente caem nesta armadilha.
Entretanto, em alguns casos presas potenciais passam pelas armadilhas de alguns indivduos e so rejeitadas, enquanto que outros indivduos predam presas com o mesmo valor energtico.
Tendo em vista este comportamento, bem como o hbito de
vida desses organismos, incluindo a sua caracterstica ectotrmica,
este trabalho teve como objetivo entender por que alguns indivduos de M. brasiliensis rejeitam presas de baixo valor energtico,
enquanto que outros as predam. Para isto, testamos a hiptese
de que condies ambientais, bem como o grau de inanio de
larvas de M. brasiliensis, restringem a atividade de forrageamento
desses organismos. Mais especificamente, testamos as seguintes
previses:
1 ) Quanto maior a temperatura do solo, menor a
probabilidade de captura de presas de baixo valor
energtico por indivduos de M. brasiliensis;
246
247
2 ) Quanto maior o grau de inanio de indivduos de

M. brasiliensis, maior a probabilidade de captura de
presas de baixo valor energtico.
MATERIAIS E MTODOS
Nacional do Catimbau,, que abrange os municpios
de Buque, Ibimirim e Tupanatinga, em Pernambuco, Brasil. O clima na regio do tipo BShW
(clima quente e seco), tpico do semi-rido nordestino, com temperatura e precipitao mdias anuais de 26 C e 600 mm, respectivamente, e maior
concentrao de precipitao entre os meses de
abril a junho (Gomes et al.2006). A fitofisionomia
do Parque caracterizada por arbustos e algumas
rvores pereniflias, com um estrato arbustivo
denso (Silva et al., 2007). De forma mais especfica, o stio de estudo composto predominantemente por solos arenosos.
Desenho amostral Foram selecionados 30
funis de M. brasiliensis e, em cada um deles, foi
mensurada a temperatura do solo. Feito isto, foi
oferecida, para cada larva de M. brasiliensis, uma
formiga (Dorymyrmex thoracicus) considerada uma

presa de baixo valor energtico, em razo do seu
pequeno tamanho corporal. Foi avaliada a captura
das presas oferecidas por 30 segundos, e ento
todas as larvas foram ento coletadas, visando a
aferio do tamanho das suas cabeas e da massa
corporal, para estimar o grau de inanio destes
organismos.
Anlise de dados Para estimar o grau de inanio das formigas-leo coletadas, foi realizada
uma regresso linear simples usando o tamanho
da cabea como varivel explicativa e a massa
corporal como varivel resposta. A diferena entre os valores observados de massa corporal e o
valor predito pela reta de regresso representa o
grau de inanio dos indivduos. Quanto maior essa
diferena menor o grau de inanio. Para avaliar
o efeito da temperatura do solo e da inanio de
larvas de M. brasiliensis sobre a probabilidade de
captura das formigas, foi realizada uma regresso
logstica mltipla. Para saber qual modelo responde melhor variao na captura de presas, foi
aplicado um AIC.
Figura 1. Probabilidade de captura de presas de baixo valor energtico por larvas

de M. brasiliensis, em relao temperatura do solo prximo aos seus funis, no
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
RESULTADOS
As temperaturas do solo variaram de 21 C a 36,8 C, com mdia
de 23 C. Dos 30 indivduos amostrados, 13 capturaram o recurso
oferecido. A largura da cabea das larvas variou de 1,02 a 1,79
mm, enquanto a massa corporal variou de 0,007 a 0,036 g.
Segundo os resultados do AIC, a temperatura do solo representa o principal modelo explicativo para a probabilidade de captura
de presas por larvas de formigas-leo (AIC = 39,82). Entretanto, a
temperatura do solo (X = 3,507; p = 0,061; Fig. 1), bem como
o grau de inanio dos indivduos de M. brasiliensis (X = 0,036;
p = 0,848; Fig. 2), no explicaram a probabilidade de captura das
formigas.
248
Figura 2. Probabilidade de captura de presas de baixo valor energtico por larvas

de M. brasiliensis, em relao aos resduos da regresso linear entre o tamanho da
cabea e a massa corporal desses organismos (estimador de inanio), no Parque
Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
249
DISCUSSO
Nossos resultados indicam que a variao da temperatura do solo
em armadilhas de M. brasiliensis, bem como o seu grau de inanio, no explicam a rejeio de presas de baixo valor energtico.
Assim, a temperatura no deve restringir a atividade de forrageamento de indivduos desta espcie, que devem ser bem adaptados
s temperaturas altas. Alm disso, contrariando a nossa previso,
indivduos desta espcie predam presas de baixo valor energtico
independentemente do seu grau de inanio.
Em outros organismos ectotrmicos, como borboletas, o efeito
da temperatura sobre a reduo de atividades metablicas, incluindo atividades de forrageamento, bem demonstrado (e.g. Kemp &
Krockenberger 2002, Berwaerts & Dyck 2004). Em larvas de M. brasiliensis, a temperatura do solo um dos fatores determinantes na
seleo de reas para o estabelecimento dos seus funis (Heinrich
& Heinrich 1984, apud Provete 2009), mas parece no limitar a sua
atividade de forrageamento.
Segundo Wright et al. (1998), recursos de baixo valor energtico
podem eventualmente ser includos na dieta de organismos, devido
a fatores como a indisponibilidade de recursos de alta qualidade e
a reduo da habilidade de forrageamento (e.g. Sauter et al. 2006).
Diante da evidncia de que larvas de M. brasiliensis selecionam
recursos de baixo valor energtico independentemente do seu grau
de saciedade, ns sugerimos que a estratgia de forrageamento
destes organismos, do tipo senta-e-espera, caracteristicamente de
baixo custo energtico, tambm deve ter um baixo retorno energtico. Isto porque, presas potenciais no devem ocorrer com uma
alta frequncia, e por isso devem ser selecionadas independentemente do seu valor energtico.
Fatores como o tamanho das partculas do solo so determinantes para o estabelecimento dos funis de larvas de M. brasiliensis (Provete 2009). Tendo em vista que a percepo de presas por
estas larvas ocorre por estmulos mecnicos, possvel que diferenas no tamanho das partculas dos funis selecionados possam
ter influenciado a percepo das presas oferecidas. Isto porque,
apesar de partculas de areia fina serem predominantes na rea
250
de estudo, alguns dos funis selecionados ocorriam em solos com

maior granulometria, ou com grande quantidade de serapilheira.
Nestes solos, a percepo de presas pode ter sido comprometida,
em especial se tratando de presas com baixas massas corporais.
Diante de tudo isto, ns sugerimos que a temperatura no deve
representar um fator limitante para todos os organismos ectotrmicos, visto que alguns desses, em especial aqueles que habitam
regies semi-ridas, podem apresentar adaptaes para suportar
altas temperaturas. Alm disso, fatores como a estratgia de forrageamento do tipo senta-e-espera, bem como a capacidade de
percepo das suas presas, podem interferir no comportamento de
forrageio de alguns organismos, limitando a aplicabilidade da teoria
do forrageamento timo.
AGRADECIMENTOS
UFPE/UNIVASF/CRAD/CEPAN pelo apoio logstico e financeiro.
coordenao do Curso de Ecologia e Conservao da Caatinga. Ao
prof. Dr. Paulo Enrique Peixoto, pela orientao na execuo deste
projeto.
Berwaerts, K., Dyck, H.V. 2004. Take-off performance under optimal and suboptimal thermal conditions in
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253
Relatrios
dos
254
Projetos
livres
255
21
INCIDNCIA LUMINOSA
E INVESTIMENTO
REPRODUTIVO DE
Tacinga inamoena K.
SCHUM (CACTACEAE)
256
257
INCIDNCIA LUMINOSA E
INVESTIMENTO REPRODUTIVO
DE Tacinga inamoena K. SCHUM
(CACTACEAE)
RESUMO
Jssica L. S. Silva,
Isabelle A. Fernandes,
Tiago E. O. Melo,
Bruno X. Pinho.
As plantas apresentam diferentes estratgias reprodutivas,

de acordo com as condies do seu ambiente. Plantas com
mecanismo fotossinttico do tipo CAM (Metabolismo cido da Crassulaceae), como a Tacinga inamoena, so adaptadas a ambientes secos e com alta incidncia luminosa.
Logo, este trabalho teve como objetivo avaliar se a incidncia luminosa favorece o investimento reprodutivo em T.
inamoena. Mais especificamente, previmos que indivduos
de T. inamoena em reas de sol produzem mais flores e
frutos, quando em comparao a indivduos localizados em
sombras. O estudo foi realizado no Parque Nacional do Catimbau, onde amostramos 20 indivduos de T. inamoena em
reas de sol, e outros 20 em reas de sombra. Registramos
o tamanho de cada indivduo, bem como o nmero de folhas
danificadas por caprinos e as utilizamos como covariveis.
Em concordncia com nossas previses, indivduos localizados no sol apresentaram aproximadamente duas vezes
mais flores e frutos, quando em comparao a indivduos
localizados em reas de sombra. Conforme esperado, os
resultados indicam tambm um efeito positivo da rea dos
indivduos, e um efeito negativo da herbivoria por caprinos.
Sugerimos que indivduos de T. inamoena localizados em
reas de sol apresentam um maior investimento reprodutivo quando em comparao queles localizados em reas
de sombra. de se esperar que este padro reflita uma
condio de estresse para os indivduos desta espcie em
reas de sombra, e/ou uma maior frequncia de visita de
polinizadores em reas de sol, devido maior visibilidade
dos recursos florais.
PALAVRAS-CHAVE
caatinga, metabolismo cido das crassulceas, reproduo.
258
259
22
OCORRNCIA
DE Tillandsia
catimbauensis Leme et
al. (BROMELIACEAE)
EM DIFERENTES
MICROHABITATS DE
AFLORAMENTOS
ROCHOSOS
260
261
OCORRNCIA DE Tillandsia
catimbauensis Leme et
al. (BROMELIACEAE) EM
DIFERENTES MICROHABITATS DE
AFLORAMENTOS ROCHOSOS
Resumo
Maria F. Barros
Diego N. N. Souza
UFRPE
Jefferson T. Souza
UFRPE
Andr L. O. Moreira
de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Feira de
Santana UEFS
Centro de Referncia de Recuperao de reas Degradadas CRAD, sediado na Universidade Federal do Vale do
So Francisco.
Os afloramentos rochosos so ambientes restritivos muitas espcies de plantas. Nos afloramentos h microhabitats determinados pelas
irregularidades da rocha. As superfcies convexas
desses afloramentos esto mais expostas ao sol
e ao vento, sendo consideradas mais secas, enquanto que as cncavas tm menor exposio.
Investigamos se Tillandsia catimbauensis coloniza preferencialmente reas mais secas, devido
a caractersticas morfo-fisiolgicas como: razes
pouco desenvolvidas, sistema caulinar reduzido
e fruto do tipo cpsula septicida, falcado, com
sementes numerosas. Investigamos oito afloramentos rochosos de tamanho similar no Parque
Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. Em cada afloramento traamos seis parcelas
de 1 m2, em seguida sorteamos duas subparcelas para amostragem. Desenhamos as parcelas
na poro central do afloramento a 1 m do solo.
Nas subparcelas estimamos a proporo de cada
microhabitat e a porcentagem de ocupao por T.
catimbauensis para cada microhabitat. Os resultados indicam que o microhabitat convexo favorece
a colonizao por T. catimbauensis. As caractersticas morfo-fisiolgicas dessa espcie so cruciais
na colonizao de locais onde outras espcies no
conseguem se estabelecer, uma vez que nenhuma
outra espcie foi encontrada nas superfcies convexas. Assim, T. catimbauensis domina este microhabitat nos afloramentos rochosos amostrados.
Palavras-chave:
Caatinga, teoria de nicho, seleo de habitat.
262
263
23
COMO O
SOMBREAMENTO
DE Aechmea sp.
(BROMELIACEAE)
INFLUENCIA NA
RIQUEZA DA
COMUNIDADE DE
ARTRPODES?
264
265
COMO O SOMBREAMENTO DE
Aechmea sp. (BROMELIACEAE)
INFLUENCIA NA RIQUEZA DA
COMUNIDADE DE ARTRPODES?
Resumo
Renato P. Salomo
Programa de Ps Graduao em Biologia Animal, Departamento de Zoologia - UFPE.
Jnnata F. Oliveira
Programa de Ps-Graduao em Cincias Naturais,
Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade do
Estado do Rio Grande do Norte UERN
Micheline M. Lima
Programa de Ps Graduao em Ecologia Humana e
Gesto Socioambiental, Departamento de Educao UNEB.
Izabela S. Lopez
Programa de Ps Graduao em Cincias Florestais,
Departamento de Cincia Florestal - UFRPE.
Em ambientes semiridos, as elevadas temperaturas e

baixas umidades formam um meio restritivo para as atividades de diversos organismos. Os artrpodes, apesar de
apresentarem aspectos fisiolgicos e morfolgicos que os
permitem habitar meios com baixa disponibilidade hdrica e
elevadas temperaturas, possuem atividade tima em com
temperaturas mais amenas e midas. Assim, ns avaliamos a hiptese que ambientes sombreados favorecem a
comunidade de artrpodes. Testamos se a comunidade
de artrpodes que habitam a bromlia Aechmea sp. apresentam maior riqueza de espcies em locais sombreados.
Desenvolvemos o estudo no Parque Nacional do Catimbau,
Buque, Pernambuco, Brasil. Foram amostrados 20 indivduos de Aechmea sp., 10 em ambientes ensolarados e
10 em ambientes sombreados. Todos os artrpodes encontrados em Achmea sp. foram coletados e classificados
em morfoespcies. Obtivemos 25 morfoespcies, 19 delas
ocorrendo em ambientes sombreados e 18 em ambientes
ensolarados. No houve diferena no nmero de morfoespcies de artrpodes entre os dois ambientes. Em ambientes sombreados houve uma riqueza mdia de 4,6 2,5
morfoespcies por Aechmea sp., enquanto nos ambientes
ensolarados a riqueza mdia foi de 4,4 3 morfoespcies.
Conclumos que o sombreamento das Aechmea sp. no
um fator determinante para a riqueza dos artrpodes. Uma
vez que, das 20 Aechmea sp. avaliadas 18 apresentaram
gua acumulada em sua rosetas, possvel que essa concentrao de gua tenham a propiciado aos artrpodes um
microclima favorvel, mesmo em ambientes ensolarados.
Palavras chave
Bromlia; exposio luminosa; riqueza de espcies;
microhabitats.
266
267
24
Selaginella convoluta
(SELAGINELLACEAE)
MAIS ABUNDANTE
EM MICROAMBIENTES
SOMBREADOS
268
269
Selaginella convoluta
(SELAGINELLACEAE)
MAIS ABUNDANTE EM
MICROAMBIENTES SOMBREADOS
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao, Universidade Estadual da Paraba
Felipe J. Eloi,
Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas, Universidade Federal da Paraba
Geadelande C. Delgado-Jnior,
Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco
Universidade Federal de Minas Gerais
Paloma Albuquerque
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Monitoramento Ambiental, Departamento de Sistemtica e
Ecologia, Universidade Federal da Paraba
Resumo
A estrutura e a distribuio espacial das populaes so condicionadas pela disponibilidade de recursos como gua, luz e
temperatura. Algumas plantas, como as licfitas, ocorrem preferencialmente em microambientes com maior disponibilidade
de gua e sombreamento. Entretanto, h evidncias na literatura de que Selaginella convoluta, uma espcie desse grupo,
seja mais abundante em microambientes ensolarados de ambientes semi-ridos. Porm, isso contrasta com observaes
feitas em campo de que mais indivduos dessa espcie so
encontrados sob a sombra de rvores. Com base na hiptese
de que microambientes sombreados favorecem a presena de
S. convoluta, avaliamos se a abundncia dessa espcie maior
sob a sombra de rvores ou em reas expostas ao sol. Em uma
rea de Caatinga no Parque Nacional do Catimbau, Pernambuco, Brasil, estabelecemos parcelas de 60x60 cm posicionadas
rente ao tronco de indivduos de Poincianella pyramidalis, onde
contamos os indivduos de S. convoluta. Para cada parcela na
rea sombreada, posicionamos outra imediatamente fora da
rea de influncia da sombra da copa, totalizando 40 parcelas amostradas. Encontramos 0-103 indivduos por parcela em
reas sombreadas (mdia 21,3) e 0-67 em reas ensolaradas
(mdia 8,6). Em mdia, encontramos 12,7 indivduos de S.
convoluta a mais em reas sombreadas em comparao com
reas ensolaradas. reas sombreadas provavelmente conservam mais umidade do solo do que reas abertas, proporcionando um microambiente mais favorvel ao estabelecimento
de S. convoluta. Isso pode explicar as maiores abundncias da
espcie nesses locais. possvel que essa seja uma das estratgias dessa espcie para estabelecimento em ambientes
semi-ridos.
Palavras-chave
Ambientes semi-ridos, licfitas, micro-habitat.
270
271
Relatrios
dos
272
Projetos
individuais
273
25
UNIDADES
GEOMORFOLGICAS
E A ESTRUTURA DE
COMUNIDADES DE
PLANTAS LENHOSAS
NA CAATINGA
274
275
UNIDADES GEOMORFOLGICAS E A
ESTRUTURA DE COMUNIDADES DE
PLANTAS LENHOSAS NA CAATINGA
Bruno Ximenes Pinho
RESUMO
Fatores abiticos funcionam como filtros, determinando a distribuio das espcies. Na Caatinga, fatores
climticos, edficos e geomorfolgicos so os principais determinantes da distribuio de plantas. Dois
domnios geomorfolgicos podem ser observados,
um com solos rasos e pedregosos (cristalino) e outro
com solos profundos e arenosos (sedimentar). Neste
trabalho, tive como objetivo testar se ambientes cristalinos, em relao aos sedimentares, so mais restritivos para plantas lenhosas, com comunidades mais
similares, compostas por um subgrupo de espcies da
bacia sedimentar, com maior convergncia taxonmica e dominncia de poucas espcies. Em oito parcelas
de 2x30 m em cada unidade geomorfolgica, registrei
todas as plantas lenhosas com altura > 1m. De acordo com as minhas previses, comunidades vegetais
da bacia sedimentar foram menos similares entre si,
com uma maior diversidade de espcies, bem como
uma maior equitabilidade de indivduos por espcie.
Entretanto, comunidades do embasamento cristalino
no representam um subgrupo das espcies da bacia
sedimentar, mas sim um grupo diferente de espcies.
Isto indica que diferentes unidades geomorfolgicas
suportam diferentes comunidades de plantas lenhosas na Caatinga. Na esfera da conservao, isto tem
diversas implicaes, visto que estas reas atuam de
forma complementar para manuteno da diversidade
da caatinga, e podem demandar diferentes estratgias
de manejo.
PALAVRAS-CHAVE
Filtros ambientais, Embasamento Cristalino, Bacia
Sedimentar.
276
277
partir de um conjunto regional de espcies, a composio de

uma comunidade definida localmente pela capacidade de
colonizao dos organismos e, principalmente, por restries
ambientais impostas sua sobrevivncia (Belyea & Lancaster 1999).
Assim, para diferentes grupos biolgicos e em diferentes escalas e
ecossistemas, as condies ambientais funcionam como um filtro,
mais ou menos restritivos, de forma que apenas um subgrupo de
espcies que compartilham determinados atributos funcionais podem se estabelecer em um habitat especfico (sensu Keddy 1992).
Alm da composio de espcies, outros parmetros associados estrutura de comunidades biolgicas dependem de como
filtros ambientais atuam sobre um conjunto de espcies. Por exemplo, em ambientes mais restritivos (i.e. com condies ambientais
extremas, e.g. dficit hdrico), um menor grupo de espcies, mais
similares entre si, deve compor uma comunidade (e.g. Paine et al.,
2011). Neste caso, algumas poucas espcies, bem adaptadas a
condies locais limitantes, tendem a dominar a comunidade, apresentando abundncias elevadas (Huston 1994). Por outro lado, em
ambientes menos restritivos deve haver uma maior competio
entre um maior nmero de espcies, de forma que a abundncia
relativa entre as espcies que compem uma comunidade deve ser
mais equitvel, com um maior nmero de espcies raras (Huston
1994). Alm disso, segundo o conceito de aninhamento (sensu Atmar & Patterson 1993), ambientes mais restritivos devem apresentar um subgrupo das espcies que ocorrem em ambientes menos
restritivos de uma regio.
No domnio da Caatinga (Rizzini 1997), o clima semi-rido, caracterizado por altas temperaturas e precipitaes escassas e irregulares (Nimer 1977), representa um forte limitante ocorrncia
de algumas espcies. Diante dessas condies climticas, fatores
edficos e geomorfolgicos, associados tambm disponibilidade
hdrica, so tidos como os principais condicionantes da distribuio
de espcies de plantas lenhosas na Caatinga (Andrade-Lima 1981;
Rodal 1984).
Duas unidades geomorfolgicas podem ser observadas neste
ecossistema: o embasamento cristalino e a bacia sedimentar (Silva
et al. 2003). Enquanto que os terrenos cristalinos so caracteri-
zados por solos rasos e rochosos, a bacia sedimentar apresenta

predominantemente solos profundos e arenosos (Sampaio 1995).
Se tratando de espcies de plantas lenhosas, que em geral exploram camadas profundas do solo, em busca de recursos limitantes
(i.e. gua e nutrientes); de se esperar que os solos mais rasos e
pedregosos do embasamento cristalino (Silva et al. 2009) representem ambientes mais restritivos, favorecendo um pequeno grupo
de plantas com razes superficiais e que toleram um alto estresse
hdrico.
Assim, testei a hiptese de que terrenos cristalinos apresentam
comunidades de plantas lenhosas com maior convergncia taxonmica e alta dominncia de poucas espcies, em relao bacia
sedimentar. Mais especificamente, foi avaliado se: (1) solos de terrenos cristalinos tm menor capacidade de reteno de gua, em
comparao a solos da bacia sedimentar; (2) comunidades de plantas lenhosas no embasamento cristalino tm menor riqueza e diversidade de espcies, em comparao s da bacia sedimentar; (3)
comunidades de plantas lenhosas do embasamento cristalino so
mais similares entre si, em comparao s da bacia sedimentar;
e (4) a frequncia de indivduos por espcies mais equitvel em
comunidades da bacia sedimentar, em relao s do embasamento
cristalino, que apresenta uma alta dominncia de poucas espcies,
com adaptaes especficas para este ambiente.
278
279
MATERIAIS E MTODOS
rea de estudo Inserido em uma rea considerada uma zona de transio entre o agreste e o
serto, o Parque Nacional PARNA do Catimbau,
localizado entre os municpios de Buque, Tupanatinga e Ibimirim, considerado uma rea prioritria
para conservao da Caatinga, por apresentar diversas espcies raras e endmicas (MMA 2002).
O Parque est inserido predominantemente na
Bacia Sedimentar do Jatob (Ribeiro 2007), mas
abrange tambm a depresso sertaneja, caracterizada por terrenos cristalinos (CPRM 2005). De
acordo com a escala Koppen, o clima predominante o semirido do tipo Bsh, com precipitao
e temperatura mdia anual de 600 mm e 26 C,
respectivamente (Gomes et al. 2006). O clima e
a geomorfologia determinam a flora local (Ribeiro
2007), de forma que a fitofisionomia do Parque
forma um mosaico, de acordo com o tipo de solo e
umidade (Vital et al. 2008).
Desenho amostral Para este estudo, foram
selecionadas duas reas focais, localizadas em
diferentes domnios geomorfolgicos (bacia sedimentar e embasamento cristalino) do PARNA do
Catimbau. Na bacia sedimentar, foram selecionadas reas na Trilha do Camelo (083157,6S e
0371508,5 O), caracterizada por solos arenosos
e em alguns pontos profundos, em altas altitudes.
No embasamento cristalino, a rea selecionada
(082643,8 S; 0372021,5 O) caracterizada
por solos rasos e pedregosos, em menores altitudes.
Em cada uma das reas selecionadas, foram
delimitados oito transectos de 2 x 30 m, distantes
ao menos 100 m entre si. Nestes transectos,
foram amostrados todos os indivduos de espcies
de plantas lenhosas com altura > 1 m. Feito isto,
os espcimes coletados foram ento separados
em morfoespcies e, quando possvel, identificados taxonomicamente.
Para avaliar a capacidade de reteno de gua
do solo de cada unidade geomorfolgica, foram
coletadas cinco amostras superficiais do solo nas
duas reas estudadas. Ento, cada amostra foi
depositada em um recipiente de cerca de um litro, com uma das extremidades fechada por uma
280
malha, que funcionou como um filtro. Em cada recipiente, foram adicionados 500 ml de gua e registrado o volume de gua lixiviado em cinco minutos, o que funcionou como uma medida da taxa de
lixiviao e, consequentemente, da capacidade de
reteno de gua do solo.
Anlise de dados A capacidade de reteno de
gua no solo foi avaliada apenas empiricamente,
quando observada a grande disparidade entre os
tipos de solo. Para testar a previso de que comunidades de plantas lenhosas na bacia sedimentar
tm maior riqueza de espcies, quando em comparao a terrenos cristalinos, apliquei um teste-t.
Para avaliar a similaridade entre as comunidades
amostradas, realizei um Escalonamento Multidimensional No-Mtrico (NMDS), de forma a ordenar as comunidades de plantas lenhosas baseado
em uma matriz de dissimilaridade Bray-Curtis. Para
verificar se a unidade geomorfolgica explica a
composio de espcies das comunidades, utilizei
um teste de ANOSIM (Clarke & Gorley 2001). A
-diversidade e a equitabilidade das comunidades
foram avaliadas apenas graficamente. Para a
anlise da -diversidade, foi desenhada uma curva
de acumulao de espcies por esforo amostral,
enquanto que para a avaliao da equitabilidade
de indivduos por espcie, foi realizado um ranking
das espcies mais abundantes em cada uma das
unidades geomorfolgicas.
RESULTADOS
Os solos das unidades geomorfolgicas apresentaram fortes diferenas na sua composio (e.g. % de argila) e, consequentemente,
na capacidade de reteno de gua da sua camada superficial.
281
Apesar da grande quantidade de rochas, os solos do embasamento

cristalino foram compostos em grande parte por argila e apresentaram maior capacidade de reteno de gua que os solos da bacia
sedimentar, que foram compostos basicamente por areia. Isto pde
ser observado empiricamente, visto que no experimento realizado
(veja acima, Materiais e Mtodos) a gua foi rapidamente lixiviada
nos solos da bacia sedimentar, enquanto que os solos argilosos do
embasamento cristalino foram capazes de reter, ao longo de cinco
minutos, quase toda a gua depositada.
No total, foram registrados 1090 indivduos, distribudos em 66
morfoespcies de plantas lenhosas. Na bacia sedimentar, foram
registrados 580 indivduos, de 54 morfoespcies; enquanto que no
embasamento cristalino foram registrados 510 indivduos, de apenas 15 morfoespcies. Do total de espcies registradas, apenas
trs ocorreram nas duas unidades geomorfolgicas. Enquanto que
no embasamento cristalino cerca de 60% dos indivduos registrados foram espcies das famlias Euphorbiaceae e Fabaceae, com
uma grande dominncia de algumas poucas espcies (Fig. 4); na
bacia sedimentar houve uma maior diversidade taxonmica e a distribuio de indivduos por famlia botnica foi mais equitvel, com
uma pequena predominncia de espcies de Fabaceae e Myrtaceae. Entretanto, 50% das morfoespcies, em especial da bacia
sedimentar, no foram identificadas, de forma que outras famlias
podem ter sido mais representativas nesses ambientes.
Apesar da densidade de indivduos no ter apresentado diferena entre as unidades geomorfolgicas (t = -0,643; g.l = 14;
p = 0,531), a riqueza de espcies da bacia sedimentar foi maior
que a do embasamento cristalino (t = 6,28; g.l: 14; p < 0,001;
Fig. 1). Alm da riqueza, a -diversidade da comunidade de plantas
lenhosas da bacia sedimentar tambm foi perceptivelmente maior,
com uma maior inclinao da curva de acumulao de espcies
por esforo amostral (Fig. 2). A similaridade foi maior entre comunidades de uma mesma unidade geomorfolgica, quando em comparao a diferentes unidades (p = 0,001; R = 0,99; Fig. 3). Alm
disso, a similaridade entre comunidades de plantas lenhosas da
bacia sedimentar foi menor, quando em comparao similaridade
entre comunidades do embasamento cristalino (Fig. 3). Neste am-
282
Figura 1. Riqueza de espcies de plantas lenhosas em diferentes unidades

geomorfolgicas (bacia sedimentar e embasamento cristalino) da Caatinga, no
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
Figura 2. Curva espcie-rea da comunidade de plantas lenhosas de diferentes

unidades geomorfolgicas (bacia sedimentar e embasamento cristalino) da
Caatinga, no Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
283
biente, algumas poucas espcies se mostraram dominantes, com

ampla distribuio e abundncia extremamente alta; enquanto que
a abundncia relativa das espcies ocorrentes na bacia sedimentar
foi mais equitvel, com um grande nmero de espcies raras (Fig. 4).
DISCUSSO
Figura 3. Escalonamento Multidimensional No-Mtrico (NMDS) da comunidade

de plantas lenhosas da Caatinga em diferentes unidades geomorfolgicas (bacia
sedimentar e embasamento cristalino), evidenciando o grau de similaridade entre
as comunidades, no Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
Figura 4. Abundncia relativa das espcies de plantas lenhosas evidenciadas em

duas unidades geomorfolgicas (bacia sedimentar e embasamento cristalino) da
Caatinga, no Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
284
Contrariando o previsto, os solos do embasamento cristalino tiveram uma maior proporo de argila, de forma apresentaram maior
capacidade de reteno de gua em sua camada superficial, em
comparao aos solos da bacia sedimentar. Mesmo assim, as condies ambientais dos terrenos cristalinos parecem ser mais restritivas para espcies de plantas lenhosas da Caatinga, de acordo
com o esperado. Isto porque, nesta unidade geomorfolgica, as comunidades foram mais similares entre si, com uma menor riqueza
e diversidade de espcies, assim como uma maior dominncia de
poucas espcies na comunidade.
De forma semelhante aos resultados aqui apresentados, Silva
et al. (2009) observaram que solos do embasamento cristalino so
compostos por uma maior proporo de argila em relao aos solos da bacia sedimentar, e por isso tm uma maior capacidade de
reteno de gua. Apesar destas diferenas, Silva e colaboradores
(2009) no observaram diferenas na riqueza de espcies da comunidade de plantas herbceas, e a similaridade florstica foi alta entre
as unidades geomorfolgicas da Caatinga, indicando que ambas suportam basicamente um mesmo conjunto de espcies.
Espcies de plantas herbceas em geral apresentam razes fasciculadas, que exploram a camada superficial dos solos (Raven et
al. 2010). Desta forma, as condies edficas do embasamento
cristalino, caracterizado por solos rasos, no devem ser limitantes
para a ocorrncia destas espcies (e.g. Silva et al. 2009). Entretanto, para espcies de plantas lenhosas, com razes tipicamente pivotantes, que exploram camadas mais profundas dos solos (Raven
et al. 2010), os solos rasos do embasamento cristalino (Sampaio
1995) devem estar representando um filtro ambiental mais forte
que as condies observadas na bacia sedimentar, composta predominantemente por solos profundos (Sampaio 1995). Isto porque,
285
conforme esperado para ambientes mais restritivos (Huston 1994),

as comunidades de plantas lenhosas do embasamento cristalino se
apresentaram mais similares entre si (Fig. 3), com menor riqueza e
diversidade de espcies (Fig. 1, 2), maior convergncia taxonmica
e dominncia de poucas espcies (Fig. 4).
H que se considerar, no entanto, outros fatores, alm das condies edficas e geomorfolgicas, que podem estar influenciando
este padro. Apenas uma unidade de cada domnio geomorfolgico
foi amostrada, de forma que outras caractersticas, especficas
destas reas, podem estar definindo o padro encontrado. Por exemplo, enquanto as reas da bacia sedimentar amostradas encontram-se em altitudes elevadas (aproximadamente 900 m), as reas
do embasamento cristalino ocorrem em baixas altitudes (aproximadamente 200 m). De modo geral, altitudes maiores tm maio
riqueza de espcies na caatinga (Lyra 1984), de forma que o padro
evidenciado pode estar associado tambm a este fator. Alm disso,
as diferenas encontradas entre as unidades geomorfolgicas tambm podem estar relacionadas a diferentes histricos de uso das
reas amostradas, fator que tambm no foi controlado.
De qualquer forma, os resultados deste trabalho corroboram
outros estudos, que tambm sugerem que unidades geomorfolgicas funcionam como preditoras da distribuio e abundncia
de plantas lenhosas na Caatinga (e.g. Andrade-Lima 1981; Rodal
1984). Por outro lado, os resultados contrariam a idia proposta
pelo conceito de Aninhamento (Atmar & Patterson 1993), segundo
o qual ambientes mais restritivos tendem a conter um subgrupo das
espcies que ocorrem em ambientes menos restritivos. As duas
unidades geomorfolgicas aqui analisadas apresentaram diferentes
comunidades de plantas lenhosas (Fig. 3), com apenas trs espcies comuns s duas reas. Assim, ambas as unidades geomorfolgicas devem ser focadas em iniciativas de conservao (e.g.
criao/ampliao de unidades de conservao), visto que apresentam valores complementares para a manuteno da diversidade
regional de espcies de plantas lenhosas da Caatinga.
286
AGRADECIMENTOS
Ao Genivaldo (guia do Catimbau) pela grande ajuda nos trabalhos
de campo; Erivnia Virtuoso, pelo apoio constante ao longo do
curso, pela ajuda em campo e pela identificao das espcies vegetais; ao Dr. Felipe Melo, pela ajuda na elaborao do projeto que
resultou neste trabalho; e a todos os demais colegas do Curso de
Ecologia e Conservao da Caatinga, incluindo os coordenadores e
monitores, pelo apoio no projeto e pelos aprendizados adquiridos
ao longo do curso; UFPE/UNIVASF/CRAD/CEPAN pelo apoio
logstico e financeiro.
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288
289
26
Camponotus sp.
(FORMICINAE) TEM
PAPEL POSITIVO
SOBRE O SUCESSO
REPRODUTIVO DE
Solanum paniculatum L.
(SOLANACEAE)?
290
291
Camponotus sp. (FORMICINAE) TEM

PAPEL POSITIVO SOBRE O SUCESSO
REPRODUTIVO DE Solanum
paniculatum L. (SOLANACEAE)?
Diego N. N. Souza
UFRPE
Resumo
Muitas plantas beneficiam algumas espcies de
formigas oferecendo recursos e em contrapartida, as formigas retribuem essa recompensa
com servios como proteo ou disperso de
disporos. Esses servios podem at contribuir
para maior sucesso reprodutivo das plantas. Assim, acredito que a presena de formigas em
Solanum paniculatum L. favorece o seu sucesso
reprodutivo. Desenvolvi o estudo em uma rea de
floresta seca (Caatinga), no Parque Nacional do
Catimbau, Buque, PE. Selecionei 42 indivduos de
S. paniculatum com presena de formigas (Camponotus sp.) e 18 indivduos sem formigas. Em
cada planta quantifiquei o nmero de frutos formados, coletei cinco destes e contei a quantidade
de sementes formada em cada fruto. As plantas
com formigas apresentaram maior produtividade
tanto de frutos, quanto de sementes por fruto, e
isto implica em maior sucesso reprodutivo deste
grupo. Sabe-se que a presena de formigas evita
que espcies de herbvoros ataquem as plantas ou
pelo menos que esse ataque seja reduzido, mas,
alm disso, de alguma forma as formigas possuem
tambm papel fundamental nos aspectos reprodutivos de S. paniculatum.
Palavras-chave:
Caatinga, formigas, interao planta-animal.
292
293
m geral, o mutualismo uma interao que envolve benefcios

mtuos entre as espcies participantes (Bronstein 1994). No
caso do mutualismo entre plantas e formigas, mimercofitismo
(Keeler 1980), a planta pode oferecer sistemas de recompensa,
como local para abrigo (domcias), glndulas produtoras de nctar
(nectrios extraflorais) e sementes com elaiossomos, e as formigas, por sua vez, prestam alguns servios como defesa, disperso e
polinizao (Oliveira et al. 1999; Puterbaugh & Prince 2000; Beattie
& Hughes 2002).
Os nectrios extraflorais so considerados estruturas que auxiliam na defesa indireta das plantas, pois atraem formigas, que por
sua vez as defendem contra os herbvoros (Koptur 1991; Heil 2008).
As domcias so outras estruturas vegetais que tambm so responsveis pela atrao de formigas e sua proteo indireta (Matos
et al. 2006). Alguns estudos com espcies do gnero Solanum j
demonstraram que as plantas possuem esses dois tipos de estruturas (Anderson & Symon 1985; Falco et al. 2003; Feliciano 2008)
e que so favorecidas indiretamente por elas (Rodrigues & AlmeidaCortez 2004, Rodrigues et al. 2005).
Outros estudos tm demonstrado que a presena de formigas,
alm de proteger contra determinados insetos fitfagos, tambm
aumenta o sucesso reprodutivo das plantas, pois evitam que vrios
tipos de herbvoros danifiquem-nas (e.g., Schemske 1980; Barton
1986; Oliveira et al. 1999), ou expulsam insetos pilhadores de suas
flores (Oliveira & Freitas 2004; Leal et al. 2006).
Estudos ecolgicos com esse gnero em floresta tropical seca,
como na Caatinga, ainda so raros e, alm do mais, ainda no est
bem elucidado que tipo de relao Solanum paniculatum mantm
com as formigas. Assim, tenho como hiptese que a presena de
formigas Camponotus sp. em um grupo de indivduos de Solanum
paniculatum L. exerce papel positivo sobre o sucesso reprodutivo
deste grupo. Minha previso, portanto, que h maior quantidade
de frutos e sementes por frutos em plantas visitadas pelas Camponotus sp.
294
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo Desenvolvi o estudo em uma
rea de floresta tropical seca (Caatinga), localizada no Parque Nacional do Catimbau, municpio
de Buque, Pernambuco, mais precisamente na
trilha prxima do Portal da Igrejinha (82933S
37156W). O Parque est inserido em uma regio
que apresenta clima semirido, com temperatura
e precipitao mdia anual de 26C e 600 mm, respectivamente (Rodal et al. 1998). Sua vegetao
considerada de extrema importncia biolgica,
devido a presena de muitas espcies endmicas
e raras da Caatinga, sendo tambm considerada
prioritria para conservao deste ecossistema
(MMA 2002, Sampaio et al. 2002). Alm disso,
apresenta ambientes com diferentes tipos vegetacionais e uma composio florstica particular do
ecossistema Caatinga (Nascimento 2008). A rea
prximo ao Portal da Igrejinha composta por uma
vegetao arbustiva-arbrea, com predomnio de
espcies de Syagrus coronatta (Mart.) Becc. e de
Solanum paniculatum L., com marcas de perturbao antrpica e com presena de caprinos.
Solanum paniculatum L. uma espcie da
famlia Solanaceae, conhecida popularmente
como jurubeba. Ela exclusiva da Amrica do Sul,
e no Brasil possui ampla distribuio, ocorrendo
em todas as regies do pas (Agra et al. 2009).
Possui hbito arbustivo (1,5 a 2,5 m) e cresce
espontaneamente em terrenos com distrbios,
reproduz-se por sementes e apresenta florao
e frutificao praticamente durante todo o ano
(Lorenzi & Matos, 2002). Alm disso, uma das
principais espcies dessa famlia, devido a sua importncia medicinal (Lorenzi & Matos, 2002).
295
Delineamento amostral Utilizei dois grupos

de indivduos de Solanum paniculatum L.. O grupo
1 era formado por 42 indivduos com presena de
formigas (Camponotus sp.), 136 formigas por
planta, enquanto o grupo 2 era composto por 18
indivduos sem formigas. Selecionei as plantas
seguindo um padro de altura de aproximadamente 17014 cm e com um distanciamento
mnimo entre elas de 5 m. Em cada indivduo
quantifiquei o nmero total de frutos formados e
coletei 5 frutos por planta. Em laboratrio contei
o nmero total de sementes de cada fruto e em
seguida estimei a mdia de sementes por fruto de
cada indivduo.
Anlise de dados Testei a normalidade da
quantidade de frutos e sementes de cada grupo
atravs do teste de Shapiro-Wilk. Transformei a
quantidade de frutos para log10 para obedecer
a normalidade. Em seguida utilizei o teste-t para
avaliar o nmero de frutos e sementes entre os
dois grupos.
Figura 1. Quantidade de frutos produzidos por dois grupos de indivduos de

Solanum paniculatum L.. (Grupo 1 indivduos com formigas (Camponotus sp.);
Grupo 2 indivduos sem formigas). Parque Nacional do Catimbau, BuquePE. As barras de erro e as caixas representam o 10 e o 90 percentis e 25 e
75 percentis, respectivamente. As linhas slidas e trassejadas representam a
mediana e a mdia, respectivamente.
RESULTADOS
Quantifiquei um total de 2347 frutos e 11491 sementes produzidos
pelos dois grupos. O grupo de plantas com formigas apresentou em
mdia 4330 frutos por planta, enquanto o grupo sem formigas
apresentou uma mdia de 3026 frutos. J para as sementes, o
grupo 1 teve uma mdia de 409, enquanto o grupo 2 apresentou
em mdia 3412 sementes por fruto. Assim, o grupo 1 foi considerado o mais produtivo, tanto para frutos (t=1,99; gl=58; p=0,02;
Fig. 1), quanto para as sementes (t=2,21; gl=58; p=0,01; Fig. 2).
296
Figura 2: Quantidade de sementes por fruto em indivduos com formigas e sem

formigas de Solanum paniculatum L. no Parque Nacional do Catimbau, BuquePE. As barras de erro e as caixas representam o 10 e o 90 percentis e 25 e
75 percentis, respectivamente. As linhas slidas e trassejadas representam a
mediana e a mdia, respectivamente.
297
DISCUSSO
Meus dados mostram que a interao entre S. paniculatum e
Camponotus sp. traz certa positividade para a planta. Embora no
tenha realizado nenhuma observao mais detalhada da frequncia
de visitantes florais ou da presena de ataques de fitfagos em
S. paniculatum, o grupo de plantas que apresentava formigas teve
uma maior produtividade. Porm, as plantas que no apresentavam
formigas tambm tinham seu nvel de produtividade, o que mostra
que S. paniculatum e Camponotus sp. possuem um tipo de
mutualismo facultativo.
A presena de formigas nas plantas pode ter evitado a predao
de herbvoros s folhas (e.g., Koptur 1984; I. F. Albuquerque, I. L. F.
Magalhes, D. N. N. Souza, E. V. R. Ferreira & M. F. Barros 2012, dados ainda no publicados), e isso fez com que essas plantas tivessem um menor estresse gerado pela predao, consequentemente
maior sucesso reprodutivo. Em floresta mida, ao que parece, tambm segue essa tendncia, pois Falco (2001), verificou que outra
espcie de Solanum, com presena de formigas, apresentou maior
produo de sementes, assim como observado no presente trabalho. O aumento do sucesso reprodutivo de S. paniculatum ocorreu
pois as formigas podem ter expulsado outros insetos que poderiam
estar envolvidos negativamente na formao de frutos e sementes,
como observado tambm por Leal et al. (2006).
Em estudo realizado com essa mesma espcie de Solanaceae,
Rodrigues et al. (2005) verificaram atravs de cortes anatmicos
que ela no apresenta nectrios extraflorais, mas apresenta grande
densidade de tricomas estrelados e secretores nas flores e nos frutos, o que atrai as formigas. No atual estudo, verifiquei que o comparecimento das formigas quase sempre estava associado com a
presena de hompteros nas folhas, pecolos e flores, logo, o exsudado gerado por eles pode ter atrado as formigas.
Segundo Oliveira et al. (1999), a espcie de formiga que interage com a planta pode promover interao mais forte e positiva,
inclusive aumentando o sucesso reprodutivo da planta. A espcie
de formiga trabalhada no presente estudo (Camponotus sp.) teve
papel fundamental para maior sucesso reprodutivo do grupo de S.
298
paniculatum, porm no estudo de Rodrigues et al. (2005), o grupo

de plantas de S. paniculatum com a presena de Camponotus sp.
no responderam a presena de herbvoros simulados, indicando
que as plantas no so protegidas por essa espcie de formiga.
O mesmo foi verificado por Rodrigues e Almeida-Cortez (2004)
que trabalharam com S. paludosum e observaram que formigas do
gnero Camponotus so mais lentas em resposta herbivoria que
as do gnero Crematogaster. Nesses estudos, as plantas que no
so protegidas eficientemente pelas formigas podem ter tambm
uma queda em seu sucesso reprodutivo, como verificado tambm
por Oliveira et al. (2004). Leal et al. (2006) afirmam que quanto
maior a diversidade de formigas na planta mais eficiente seria essa
interao.
No entanto, nem sempre a relao planta e formiga pode ser
positiva para o vegetal, como observado por Whalen & MacKay
(1988). Esse benefcio pode variar de acordo com o tipo de microhabitat, a espcie de planta, as estratgias adotadas pelos fitfagos
e a agressividade da espcie de formiga (Del-Claro & Santos 2000).
Sendo assim, creio que trabalhos com observao de visitantes
florais em Solanum paniculatum devem ser realizados para avaliar se realmente as formigas presentes nas plantas expulsam visitantes no efetivos ou pilhadores, ou se outra explicao seria aplicada ao maior sucesso reprodutivo das plantas com formigas. Isto
porque a permanncia de formigas neste estudo quase sempre estava associada com a presena de hompteros, que so fitfagos,
ou seja, se as plantas com formigas tambm tinham hompteros,
elas deveriam estar mais estressadas e ter uma queda em sua
produtividade. E por fim, este estudo ressalta a importncia que
as formigas apresentam no sucesso reprodutivo de S. paniculatum,
assim, a presena desses insetos nessa e em outras espcies pode
ser crucial para a dinmica de populaes das mesmas.

299
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302
303
27
COMPARAO DO
EFEITO FACILITADOR
ENTRE Poincianella
pyramidalis (Tul.)
L.P.Queiroz E LENHOSAS
CADUCIFLIAS NA
REGENERAO
DE PLANTAS NO
SEMIRIDO
304
305
COMPARAO DO EFEITO
FACILITADOR ENTRE Poincianella
pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz E
LENHOSAS CADUCIFLIAS NA
REGENERAO DE PLANTAS NO
SEMIRIDO
Resumo
Centro de Referncia para Recuperao de reas Degradadas, Universidade Federal do Vale do So Francisco.
As interaes entre plantas so determinantes

na distribuio de indivduos em escala local, podendo influenciar tambm a ocorrncia de espcies na escala regional. O objetivo deste trabalho
foi avaliar o efeito da Poincianella pyramidalis (Tul.)
L.P.Queiroz sobre regenerao abaixo de sua copa,
comparando com outras lenhosas caduciflias,
prevendo que a abundncia de indivduos e a
riqueza de espcies sero maiores abaixo da copa
da P. pyramidalis que fora dela. Para isso, foram medidos, aleatoriamente, 30 indivduos de catingueira
com folhas e 30 indivduos de rvores decduas.
Para cada indivduo, uma parcela de 1 m foi disposta sob a copa e outra, fora da copa. Dentro
de cada parcela foram morfotipados e contados
todos os indivduos de plantas <1,3 m de altura.
Foram encontrados 344 indivduos pertencentes
a 13 morfotipos. De acordo com o esperado, a
abundncia de indivduos e o nmero de morfotipos foram maiores abaixo das copas do que fora
dela. Os resultados indicam que a regenerao sob
a P. pyramidalis diferente do encontrado fora de
sua copa, porm, semelhante ao encontrado sob
a copa de outros indivduos arbreos, denotando
que esse possvel efeito facilitador da catingueira
no se aplica apenas a ela, mas que existe um
maior recrutamento de espcies sob as rvores.
Palavras-chaves
Abundncia, facilitao, recrutamento, riqueza.
306
307
e o entendimento desse tipo de interao pode revelar mecanismos

importantes para a estrutura das comunidades vegetais da Caatinga.
Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P. Queiroz (Fabaceae),
conhecida por catingueira, uma espcie pioneira presente
tambm nos estgios tardios de sucesso. Essa espcie possui
fenologia particular, pois perde as folhas mais tardiamente em
relao s outras espcies, quando comea o perodo seco,
sendo que alguns indivduos por vezes no perdem as folhas.
Nesse mesmo sentido, quando comea o perodo de chuvas,
essa espcie uma das primeiras a produzir folhas. Portanto, o
tempo de sombreamento abaixo da copa da catingueira maior
do que nas outras espcies. Adicionalmente, essa espcie
tambm uma fixadora de nitrognio, recurso limitante na maioria
das comunidades vegetais terrestres (Vitousek & Howarth
1991). Isso torna essa espcie uma potencial facilitadora do
recrutamento de outras. Sendo assim, o objetivo deste trabalho
foi avaliar o efeito da P. pyramidalis sobre regenerao abaixo
de sua copa, comparando com outras lenhosas caduciflias
e locais abertos. Foi previsto que a abundncia de indivduos
e a riqueza de espcies sero maiores abaixo da copa da P.
pyramidalis que fora dela.
s plantas, assim como os demais organismos vivos, so capazes de modificar as condies do ambiente onde vivem e
influenciar plantas vizinhas (Gurevitch et al. 2009). Essa influncia faz com que as plantas comecem a interagir e as respostas
advindas dessas interaes ecolgicas, no nvel de comunidade,
podem ajudar a entender parte das variaes que existem na composio de espcies, na estrutura e distribuio das populaes de
diferentes habitats (Begon et al. 2006; Odum & Barret 2008). Essas interaes podem ser distinguidas em negativas (competio),
quando a presena de um indivduo inibe o estabelecimento de outros, e positivas (facilitao), quando a presena de um indivduo
promove o estabelecimento de outros (Brooker et al. 2008).
A competio entre as plantas, geralmente, est associada
reduo de um recurso limitante por alguma espcie com alta habilidade competitiva. J a facilitao pode estar associada ao aumento de um recurso limitante para alguma espcie, por outra ou pela
amenizao de algum outro estresse ambiental. Esses dois processos atuam em conjunto na estruturao das comunidades vegetais
e o balano entre interaes positivas e negativas pode depender
de diversos fatores, tais como: disponibilidade de recursos, gua,
luminosidade (Callaway & Walker 1997). Desses fatores, os diferentes requerimentos de recursos das espcies podem determinar
a influencia que uma espcie pode exercer sobre a outra (Maestre
et al. 2009). Assim, importante desvendar como diferentes espcies colonizadoras respondem presena de espcies pioneiras
para entender como as interaes entre plantas podem estruturar
comunidades em sucesso.
O clima na Caatinga semirido e, durante seis meses, a pluviosidade muito baixa, com mdias anuais inferiores a 700 mm.
Portanto, o principal recurso limitante no ecossistema a gua
(Ibama 2004). Alm disso, o sombreamento por adultos o principal mecanismo responsvel por interaes positivas em plantas
de ambientes ridos e semiridos do mundo (Brooker et al. 2008).
Esse sombreamento diminui a evapotranspirao do solo e das
plantas abaixo dos adultos, aumentando a chance de sobrevivncia
das plntulas (Miriti 2007). No entanto, trabalhos que investigam
interaes positivas entre plantas nesse ecossistema so escassos
O estudo foi realizado no Parque Nacional do Catimbau, uma rea

poligonal de 62.000 ha situada entre os municpios de Buque,
Tupanatinga e Ibimirim, PE, Brasil. O PARNA possui uma diversidade de ambientes, desde Caatinga tpica a trechos de floresta
pereniflia (Farias 2009). A temperatura e precipitao mdia so
de 25 C e 1095,9 mm, respectivamente (SUDENE 1990). A regio
do PARNA do Catimbau est inserida na Bacia do Jatob, que formada por arenitos de granulao grosseira, micceos ou mesmos
feldspticos (Jacomine et al. 1973).
A paisagem estende-se ao longo de pediplanos ondulados, expostos a partir de sedimentos do Cretceo ou Tercirio. Ao longo
308
309
MATERIAL E MTODOS
do tempo, esses sedimentos sofreram um grande processo de

pediplanao que descobriu as superfcies atuais das rochas cristalinas, resultando na formao de vestgios isolados das superfcies mais jovens (Prado 2008).
A rea escolhida para o estudo foi o Stio Ju, rea pedregosa
sob as coordenadas 082645,0S e 0372021,9 O e 603 m de
altitude que se encontra em estgio avanado de sucesso. Nessa
rea foram medidos, aleatoriamente, 30 indivduos de catingueira,
que estivesse com folhas, sendo que, quando havia um agrupamento de indivduos, apenas um foi escolhido e o prximo foi procurado
distante do agrupamento e 30 indivduos de plantas arbreas que
estivesse sem folhas. Para cada indivduo, uma parcela de 1 m foi
disposta sob a copa, distante 50 cm do tronco. Outra parcela com a
mesma rea distante 1 m da copa foi amostrada seguindo a mesma
direo da parcela estabelecida sob a copa da rvore. Dentro de
cada parcela foram morfotipados e contados todos os indivduos de
plantas menores que 1,3 m de altura. Todos os morfotipos tambm
foram categorizados de acordo com sua forma de crescimento (herbceas, lenhosas e suculentas).
Para cada umidade amostral foram calculadas a riqueza e a
abundncia sob e fora da copa, agrupando os resultados das parcelas respectivas. Para isso, foi utilizado uma ANOVA.
RESULTADOS
Foram encontrados 344 indivduos, sendo 114 sob a copa da catingueira, 149 sob a copa de plantas decduas e 81 fora da influncia de copa. Desses 344 indivduos, 13 foram morfotipados, sendo
duas herbceas, seis lenhosas e cinco suculentas (Tabela 1). De
acordo com o esperado, a abundncia de indivduos e o nmero
de morfotipos foram maiores abaixo das copas do que fora dela
(F = 7,3852; gl = 2; p = 0,001090; e, F = 4,7945; gl = 2; p =
0,010586, respectivamente; Fig. 1 e Fig. 2).
Espcies
Consistncia
Aspidosperma pyrifolium Mart.
lenhosa
Cnidoscolus sp.
herbcea
Croton echioides Baill.
lenhosa
Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult.f.
suculenta
Hypenia sp.
herbcea
Jatropha mollissima (Pohl) Baill.
lenhosa
Melocactus zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb.
suculenta
Mimosa sp.
lenhosa
Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez
suculenta
Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &

Rowley
suculenta
Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz
lenhosa
Tacinga inamoena (K.Schum.) N.P.Taylor & Stuppy
suculenta
Varronia leucocephala (Moric.) J.S.Mill.
lenhosa
Tabela 1. Lista de espcies e consistncia das mesmas registradas na unidades

amostrais sob a copa da catingueira (Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz
Fabaceae), sob a copa de plantas decduas e fora da rea de copa, em reas de
Caatinga do Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
310
311
Figura 1. Abundncia de indivduos sob a copa da catingueira (Poincianella

pyramidalis (Tul.) L.P.Queiroz Fabaceae), sob a copa das plantas decduas e
fora da rea de influncia de copa, em reas de Caatinga do Parque Nacional do
Catimbau, Buque, Pernambuco.
DISCUSSO
Os resultados indicaram que a regenerao abaixo da copa de P.
pyramidalis diferente do encontrado fora de sua copa. Porm,
semelhante ao encontrado sob a copa de outros indivduos
arbreos, mesmo que estivessem sem folhas, denotando que
esse possvel efeito facilitador da catingueira no se aplica
apenas a ela, mas que existe um maior recrutamento de espcies
sob as rvores na rea de estudo. A espcie Trischidium molle
(Benth.) H.E. Ireland, que tambm ocorre na rea de estudo,
um exemplo sobre essa diferena, pois no precisa de outra
facilitadora para se estabelecer na rea (a sobrevivncia dela
maior em reas abertas) e, depois de estabelecida, agrega as
plantas abaixo da sua copa (Meiado 2008).
312
Essa influncia, em parte, foi positiva, em concordncia

com o previsto, indicando um possvel efeito de facilitao
da catingueira para as plantas regenerantes. No entanto,
a presena de indivduos arbreos, de maneira geral, o
fator mais importante no recrutamento de plantas, pois o
sombreamento pode melhorar o microclima local, o que aumenta
a sobrevivncia das plantas durante o perodo de escassez de
chuva. A maioria dos estudos que demonstraram um efeito de
facilitao foi realizada em regies com baixa pluviosidade,
sendo o sombreamento o principal mecanismo proporcionado
pelos adultos, beneficiando indivduos mais jovens (Callaway &
Walker 1997). A reduo da temperatura do solo e taxas de
evapotranspirao podem compensar os efeitos negativos da
reduo dos nveis de luz, aumentando a sobrevivncia das
plntulas (Hastwell & Facelli 2003).
De acordo com esses resultados, fica evidenciado que
indivduos adultos so importantes na estruturao espacial
da comunidade de plantas da Caatinga. As condies
proporcionadas pelas rvores filtram a composio de espcies
capazes de regenerar sob sua copa, indicando que os indivduos
arbreos pode acelerar o processo de regenerao da Caatinga,
sendo importante para a recuperao de reas degradadas
desse domnio.
AGRADECIMENTOS
Agradeo aos coordenadores e professores do Curso de Campo de
Ecologia e Conservao da Caatinga, a UFPE, a UNIVASF, ao CRAD
e aos monitores, bem como, aos colegas de curso pela convivncia durante este perodo.
Begon, M.; Harper, J.L. & Townsend, C.R. 2006. Ecology:
from individuals to ecosystems. 4 edio.
Blackwell Publishing.
313
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Tropidurus (SQUAMATA,
TROPIDURIDAE)
DISPUTANDO POR UM
LUGAR AO SOL
316
317
Tropidurus (SQUAMATA,
TROPIDURIDAE) DISPUTANDO POR
UM LUGAR AO SOL
Felipe J. Eloi
Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas (Zoologia), Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba.
Resumo
A regulao da temperatura corporal em lagartos
pode envolver o controle do perodo de atividade
alm de adaptaes morfolgicas e fisiolgicas.
Nas Caatingas, principalmente associados afloramentos rochosos (lajeiros), comum encontrar
duas espcies congneres vivendo em simpatria,
Tropidurus hispidus e T. semitaeniatus, ambas territorialistas. Dessa forma, esse trabalho tem como
objetivo testar a hiptese de que Tropidurus segregam nicho temporal para a atividade de termorregulao em afloramentos rochosos do PARNA Catimbau (PE), rea de Caatinga. Os lagartos foram
observados, quantificados e tiveram o tempo de
exposio ao sol cronometrado. A sobreposio
de nicho foi calculada utilizando o ndice de Pianka
(1973). T. semitaeniatus apresentou uma populao aproximadamente quatro vezes maior que
T. hispidus, o que comum nos lajeiros onde as
duas espcies vivem em simpatria. As espcies
apresentaram uma fraca sobreposio (Ojk =
0,38; p = 0,005). Essa segregao parece estar
mais intimamente ligada ao fato da populao de
T. semitaeniatus ser quantitativamente superior
populao de T. hispidus nos lajeiros.
Palavras-chave
Competio, lagartos, simpatria, sobreposio de
nicho, termorregulao
318
319
rganismos ectotrmicos so aqueles que dependem da temperatura do ambiente para regular sua temperatura corporal
(Rickleffs 2003). Tal como os rpteis, que usam de uma gama
de estratgias de regulao, as quais envolvem desde processos
comportamentais at fisiolgicos, a fim de se atingir a temperatura tima de desempenho metablico (Rocha et al. 2009). Dentre
eles, os lagartos so os que apresentam uma maior diversidade
de comportamentos para otimizar a eficincia e absoro de calor
(Pough et al. 2003). Essas estratgias refletem na forma como esses organismos respondem s condies ambientais. A regulao
da temperatura pode envolver o controle do perodo de atividade,
deslocamento entre microhabitats (sombreados e ensolarados) e
controle da forma do corpo ou posicionamento perante a fonte de
calor (Rocha et al. 2009).
Competio uma interao onde um organismo consome um
recurso que poderia ter sido consumido por outro, podendo ser entre organismos da mesma espcie ou de espcies diferentes (Begon et al. 2006). A competio intra ou interespecfica, pode se dar
basicamente por alimento, espao e/ou tempo (Pianka 1973). Os
lagartos apresentam um gradiente de comportamento de forrageio
para aproveitamento do recurso espao/temporal, que vo desde o
forrageio do tipo senta-espera ao forrageio ativo (Magnusson et al.
1985), e comum encontrar representantes desses dois extremos
comportamentais repartindo recurso quando ocorrem em simpatria
(Silva & Arajo 2008).
Nas Caatingas um dos grupos mais abundantes de rpteis encontrados so os lagartos do gnero Tropidurus (Wied 1820), que
apresentam diversas caractersticas morfolgicas e fisiolgicas que
os adaptam muito bem a esse tipo de ambiente. Apresentam uma
ampla disperso geogrfica por toda a regio da Amrica do Sul, da
Venezuela Argentina (Rodrigues 1987). Espcies comuns nessa
regio so o Tropidurus semitaeniatus (Spix 1825) e Tropidurus hispidus (Spix 1825), que ocorrem simpatricamente em quase toda
a rea de influncia dessas florestas secas (Vanzolini et al. 1980).
Tropidurus semitaeniatus na realidade corresponde a um complexo
de espcies, que junto com Tropidurus pinima (Rodrigues 1984) e
Tropidurus helenae (Manzani & Abe 1990) formam o grupo semi-
taeniatus (Frost et al. 2001); possuem corpos achatados dorsoventralmente, o que permite a utilizao de frestas em rochas como
refgio dos predadores e das horas mais quentes do dia (Vanzolini et al. 1980, Vitt 1995). Tropidurus hispidus, adicionado a mais
11 espcies, pertence ao grupo torquatus (Frost et al. 2001); que
possui corpo mais robusto, podendo ser encontrados em rochas,
bordas de mata, troncos de rvores, solos arenosos e construes
humanas, entre outros tipos de substratos (Rodrigues 1987, Vanzolini et al. 1980, Vitt 1995).
O tempo um recurso essencial para a atividade de regulao
trmica. completamente plausvel supor que possa haver competio, intra ou interespecficas, por este recurso. Sendo assim,
tambm plausvel supor que espcies simptricas de um mesmo
txon competem por esse recurso. Dessa forma, esse trabalho tem
como objetivo testar a hiptese de que Tropidurus segregam nicho temporal para a atividade de termorregulao em afloramentos
rochosos da Caatinga. O modo como essa segregao ser inferida
medindo o tempo (em minutos) de exposio ao sol em reas ensolaradas, outro recurso importante, e mensurvel, para a atividade
de termorregulao.
320
321
MATERIAIS E MTODOS
rea de Estudo A Caatinga formada por um
mosaico de diferentes tipos de vegetao, com
fisionomias florestais ou de savana, constitudas
principalmente por rvores e arbustos decduos
que frequentemente apresentam espinhos, microfilia e alguns, xerofilia (Rizzini 1997). O Parque
Nacional do Vale do Catimbau est localizado no
Serto de Pernambuco, o qual apresenta quatros
tipos distintos de fitofisionomias: caatinga arbustiva, campo rupestre, vegetao florestal pereniflia
e vegetao arbustiva pereniflia. A topografia
caracterizada por elevaes tabulares que variam
de 600 a 800 m de altitude (Rodal et al. 1998),
os maiores ndices pluviomtricos ocorrem entre

os meses de abril e junho e a temperatura mdia
26 C (SUDENE 1990). Foi escolhida uma rea
conhecida localmente como Chapado (0831
S, 03715 O - 921m), que apresenta uma fisionomia de caatinga arbustiva e possui grandes
afloramentos rochosos, habitat preferencial dos
Tropidurus. O afloramento onde foram realizadas
as observaes foi o terceiro lajedo seguindo na
trilha do Chapado, que era o maior deles, possuindo aproximadamente 67m de comprimento e
35m de largura, com rea estimada em 2345m.
Anlise dos dados Para frequncia de

ocorrncia de T. semitaeniatus e T. hispidus
foi utilizado o Kolmogorov-Smirnov usando um
intervalo de uma hora e meia como rplica com
auxlio do software BioStat 5.0. Para durao de
exposio ao sol e quantidade de displays foi
utilizada uma ANOVA fatorial usando cada dia
como rplica com auxlio do software Statistica 7.
A sobreposio de nicho temporal tambm foi
calculada. Para isso, foi utilizado o ndice de sobreposio de Pianka (1973), o qual pode variar de
0 (ausncia de sobreposio) a 1 (sobreposio
completa). O ndice representado pela equao
abaixo:
Delineamento Amostral Os dados foram

coletados por meio de observaes de trs dias
consecutivos (16, 17 e 18 de abril de 2012),
que apresentaram cu ensolarado com nuvens
esparsas. Os dias de observao foram usados
como rplica, mas levando em considerao que
houve apenas uma rea amostrada, possvel
que possa ter havido pseudorreplicao. As
observaes se deram das 7:30h s 16:30h, com
intervalos de 1h30min para categorizar os perodos
de atividade (7:30-9:00, 9:00-10:30, 10:30-12:00,
12:00-13:30, 13:30-15:00, 15:00-16:30). Os
lagartos foram observados a uma distncia de
aproximadamente trs metros, onde a presena
do coletor no pudesse influenciar as atividades
dos indivduos. Apenas indivduos expostos em
reas ensolaradas foram observados. O coletor
percorria a rea do lajedo e, ao avistar um indivduo
em rea ensolarada, focava sua ateno neste
at que ele fosse a uma rea sombreada. Todo o
perodo de exposio ao sol era cronometrado e a
quantidade de displays com a cabea, uma forma
de demarcao territorial para essas espcies, era
contabilizada (Kohlsdorf et al. 2006).

Em trs dias de observao foram registrados os comportamentos
de 43 indivduos de T. semitaeniatus e 12 indivduos de T. hispidus,
indicando que a populao de T. semitaeniatus aproximadamente
quatro vezes maior que a de T. hispidus nesse lajeiro. O perodo de
maior atividade de exposio ao sol em T. semitaeniatus foi entre
322
323
onde pij a proporo do recurso i utilizado pela

espcie j, pik a proporo do recurso i utilizado
pela espcie k e n o total de recursos utilizados.
O nvel de sobreposio de nicho foi calculada com
auxlio do software EcoSim (Gotelli & Entsminger
2006), com ndice de significncia de 5%.
RESULTADOS
as 9:00h e as 10:30h da manh, com 13 indivduos observados, e

o perodo de menor atividade foi entre 12:00h e 13:30h da tarde,
com dois indivduos observados. O perodo de maior atividade de T.
hispidus foi entre as 7:30h e as 9:00h da manh, com quatro indivduos observados, e os perodos de menor atividade foram entre
10:30-12:00 da manh e 13:30-15:00 da tarde, com um indivduo
observado em cada (Fig. 1). Da mesma forma como aconteceu com
a frequncia de ocorrncia dos indivduos, o tempo de exposio
(17,1 minutos para uma e 5,9 minutos para outra) e a quantidade de displays com a cabea (14,2 pra uma e 5,8 para outra)
foram maiores em T. semitaeniatus em relao a T. hispidus.
trou que existe uma fraca sobreposio de nicho temporal entre as

espcies (Ojk = 0,38; p = 0,005), quando o efeito da diferena do
tamanho populacional retirado, j que o ndice calculado com
dados percentuais e no com dados absolutos. Dessa forma possvel observar que uma espcie apresenta tendncia a se tornar
ativa quando a outra se encontra inativa (Fig. 4).
figura 2. Anlise de varincia comparando o tempo (em minutos) de exposio

ao sol entre T. semitaeniatus e T. hispidus no PARNA do Catimbau, Buque - PE,
Brasil.
Figura 1. Frequncia de indivduos de T. hispidus e T. semitaeniatus observados ao

longo do perodo de atividade no PARNA do Catimbau, Buque - PE, Brasil.
As anlises de varincia (ANOVAs) usadas para comparar o

tempo de exposio ao sol e a quantidade de displays com a cabea entre as espcies no mostraram diferenas significativas (p
> 0,05; Fig. 2 e 3), assim como a anlise de Kolmogorov-Smirnov
no mostrou diferena significativa entre os padres de atividade
dos Tropidurus (p = 0,49). Porm, o ndice de Pianka (1973), mos-
324
325
DISCUSSO
Figura 3. Anlise de varincia comparando a quantidade de displays com a cabea

entre T. semitaeniatus e T. hispidus no PARNA do Catimbau, Buque - PE, Brasil.
Figura 4. Variao da frequncia de indivduos expostos ao sol em percentagem

em diferentes perodos de atividade de T. semitaeniatus e T. hispidus no PARNA
do Catimbau, Buque - PE, Brasil. Valores utilizados para se calcular o ndice de
sobreposio de nicho de Pianka (1973).
326

Os resultados corroboram a hiptese de que pode existir uma
segregao de nicho temporal entre as espcies congneres de
Tropidurus na rea estudada. Essa segregao parece estar mais
intimamente ligada ao fato da populao de T. semitaeniatus ser
quantitativamente superior populao de T. hispidus no microhabitat estudado. Um fator que pode estar favorecendo a grande abundncia populacional de T. semitaeniatus, e assim sua predominncia
no uso dos stios de termorregulao, seu acentuado achatamento dorso-ventral, que a torna uma espcie muito bem adaptada a
afloramentos rochosos (Santana et al. 2011). J foi registrado que
indivduos de T. hispidus, quando vivem nesses afloramentos, apresentam um leve achatamento dorso-ventral em relao aqueles
que vivem em outros ambientes (Vitt et al. 1997), permitindo que
estes coexistam com T. semitaeniatus, uma especialista em microhabitat. Nenhuma das espcies alterou seu padro natural bimodal
de atividade (Vitt 1995).
Dentre os trs eixos do nicho (alimento, espao e tempo) sugeridos por Pianka (1973), o tempo parece ser o que menos influencia na segregao entre espcies de lagartos, apesar de existir
uma segregao clara entre lagartos diurnos e noturnos (Silva &
Arajo 2008). A dieta dessas espcies na Caatinga, principalmente
na estao seca, composta basicamente por formigas e cupins
(Vitt 1995), mas no devido especificidade, j que essas espcies
so generalistas (Colli et al. 1992, Vitt & Carvalho 1995) mas talvez
devido a escassez de recursos, promovendo uma considervel
sobreposio de nicho (Ribeiro & Freire 2011). Na estao seca,
quando todos os outros recursos so escassos, formigas e cupins
continuam abundantes e apresentando-se em forma de agrupamentos, facilitando a captura (Ribeiro & Freire 2011). Evidncias de
segregao temporal em lagartos so raras, sendo a segregao
espacial mais comum, inclusive entre duas espcies de tropidurdeos, como o caso das espcies amaznicas Plica plica (Linnaeus
1758) e Plica umbra (Linnaeus 1758), onde a primeira, maior, ocupa
o tronco vertical das rvores, enquanto a segunda, de tamanho reduzido, ocupa os galhos horizontais (Vitt 1991).
327
O comportamento agressivo tambm outro fator que pode

evidenciar disputas por determinados recursos (Carpenter 1977).
Os lagartos apresentam um leque de padres comportamentais
baseados em movimentos corporais, ligados atividade de defesa
territorial e coito (Carpenter 1962). A maior parte desses comportamentos so apresentados por machos, em relao tanto a defesa de territrio, quanto a defesa de seu harm (Kohlsdorf et al.
2006), porm o display de movimentar rapidamente a cabea o
comportamento mais comum encontrado em Tropidurus em ambos os sexos (Carpenter 1977), por isso esse foi o comportamento
escolhido para se tomar nota a fim de evidenciar qualquer tipo de
demarcao territorial para a atividade de termorregulao. Nenhuma diferena significativa foi encontrada na quantidade de displays
entre as duas espcies de Tropidurus, o que pode indicar que esse
comportamento pode estar mais relacionado a um tipo de comunicao intraespecfico, que se daria entre os sexos, por exemplo,
e no entre espcies diferentes, eliminando qualquer possibilidade
de dominncia de uma espcie sobre a outra, a partir da sinalizao
comportamental. Outros enfoques comportamentais de sinalizao
corporal podem ser dados em trabalhos posteriores.
Outro fator analisado foi o tempo de exposio em reas ensolaradas (abertas). Apesar do resultado estatisticamente no significativo, observou-se que T. semitaeniatus apresentou-se exposto
por mais tempo (17,1 minutos) que T. hispidus (5,9 minutos).
O tamanho dessas espcies pode ter influenciado esse resultado
de duas maneiras: diferenas fisiolgicas e presso por predao.
Na primeira, a relao volume/rea de superfcie corporal permite
que T. semitaeniatus possa atingir seu timo termal mais rpido,
ficando menos tempo exposto. A razo que, com o aumento do
tamanho, a superfcie corprea aumente ao quadrado, enquanto o
volume corporal aumenta ao cubo. medida que o tamanho dos
organismos aumenta, maior o tempo de exposio luz que estes
precisam para atingir a temperatura corporal tima (Rickleffs 2003).
Logo, para uma mesma morfologia, quanto maior o organismo, mais
tempo leva para o mesmo se aquecer ou perder calor. Na segunda,
T. semitaeniatus, por ser menor (menos atrativo aos predadores)
e mais hbil em se esconder em frestas, pode permanecer mais
tempo exposto em relao a T. hispidus, que viria a ser uma presa

mais atrativa e fcil de capturar, j que precisa de frestas um pouco
maiores que seu congnere para se esconder. A relao entre a
reduo das taxas de predao e do tempo de exposio a reas
abertas j foi estudada anteriormente em Tropidurus (Vitt et al.
1996, Faria & Arajo 2004). As duas espcies estudadas apresentam colorao crptica (Vanzolini et al. 1980), o que favorece o escape de predadores visualmente orientados, porm todos os outros
fatores morfolgicos favorecem a manuteno de uma populao
maior e predominante no uso do habitat de T. semitaeniatus.
328
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332
29
Herbivoria em frutos
de Ipomoea brasiliana
(CONVOLVULACEAE)
sob o efeito de borda
e interior em uma
floresta seca
Herbivoria em frutos
de Ipomoea brasiliana
(CONVOLVULACEAE) sob o efeito
de borda e interior em uma
floresta seca
Geadelande Carolino Delgado-Jr
Resumo
A herbivoria uma interao planta-animal caracterizada pelo consumo de tecido vegetal por
animais, podendo causar impacto no crescimento e afetar negativamente a sobrevivncia e o
sucesso reprodutivo das plantas. Um dos fatores
que podem influenciar as taxas de herbivoria a
luminosidade. sabido que a taxa de luminosidade
diminui da borda em direo ao interior da vegetao, gerando um complexo gradiente ambiental
borda-interior. Plantas sob alta radiao desenvolvem mecanismo de proteo contra herbivoria, j
plantas em ambientes sombreados tm menos
defesa herbivoria. Desta forma, este trabalho
teve como objetivo testar a hiptese de que o
ambiente com menor luminosidade (interior) possui uma maior taxa de frutos herbivorados. Como
modelo foi utilizado a espcie Ipomoea brasiliana,
onde foram escolhidas 35 manchas de I. brasiliana
na borda e outras 35 manchas no interior, foram
contabilizados os frutos e verificado a herbivoria.
No interior da vegetao, as manchas possuram
uma maior quantidade de frutos herbivorados. J
na borda, as manchas possuam tamanhos maiores, produziam mais frutos e menos herbivoria. A
espcie I. brasiliana pode ser utilizada com grande
potencial para restaurao de reas degradadas
do PARNA Catimbau.
Palavras-chave
Caatinga, interao planta-animal, liana, luminosidade
336
337
herbivoria uma interao planta-animal caracterizada

pelos danos que os animais causam ao se alimentarem de
suas partes, por exemplo, folhas, flores e/ou frutos. Desta
forma, a herbivoria pode causar impacto no crescimento e afetar
negativamente a sobrevivncia e o sucesso reprodutivo das plantas
(Dirzo1980). Consequentemente, a organizao de comunidade de
plantas e seus padres de diversidade so afetados por herbvoros
(Leal et al 2007).
sabido que a taxa de herbivoria difere do interior da floresta/
mancha para a borda (Frias 2011). O efeito de borda causa mudanas
microclimticas, alterando a luminosidade, temperatura, vento
e umidade, gerando um complexo gradiente ambiental bordainterior (Saunders et al 1991). Este gradiente pode interferir no
padro de distribuio das plantas e na interao com os animais
(Simes-Jesus, 2007).
A luminosidade um recurso importante na ecofisiologia das
plantas, e este, em excesso ou escassez pode se tornar um fator
estressante para as plantas. Geralmente, plantas sob alta radiao
desenvolvem mecanismo de proteo contra herbivoria (Luttge
1977, Lacher 1986). J em ambientes sombreados, as plantas tm
maiores dificuldades em capturar a luz, desta forma grande parte
da energia armazenada destinada para o crescimento foliar e uma
pequena parte alocada para a defesa (Harper 1990).
Baseado nas informaes acima e sabendo que a Ipomoea
brasiliana (Convolvulaceae) uma liana, pioneira, perene, helifita e
com abundncia maior na borda, o objetivo deste trabalho foi testar
a hiptese de que ambiente com menor luminosidade (interior)
possui uma maior taxa de frutos herbivorados.
A espcie estudada foi a Ipomoea brasiliana Meisn.. uma

liana pertencente a famlia Convolvulaceae, considerada uma
espcie endmica da caatinga com ampla distribuio geogrfica.
Possui fruto do tipo cpsula globosa que podem produzir at quatro
sementes.
Foram selecionadas 70 manchas de Ipomoea brasiliana, sendo
35 na borda e 35 no interior da vegetao. No foram considerado
o tamanho das manchas nem a distncia entre elas. Todos os frutos
destas manchas foram coletados, contabilizados e verificados
quanto a herbivoria. Considerei herbivorado aqueles frutos que no
produziram nenhuma semente e apresentassem alguma injria (eg.
orifcio na superfcie). Para a anlise dos dados foi feito o teste Mann
Whitney para verificar abundncia de frutos na borda e no interior.
Para testar a herbivoria entre a borda e o interior da vegetao foi
feito o teste Pearson.
RESULTADOS
As manchas da borda produziram um total de 299 frutos, j as
manchas do interior produziram 148 frutos (P = < 0.0001, U =
132.00) (Figura 1). Houve diferena entre a herbivoria da borda e
do interior (x = 37.76941, gl = df=1, p = 00000) (Tabela1). Dos
299 frutos da borda trs foram consumidos por herbvoros, j dos
148 frutos encontrados no interior 23 foram herbivorados.
MATERIAL E MTODOS
O estudo foi realizado no Parque Nacional do Catimbau situado
entre os municpios de Buque, Tupanatinga e Ibimirim, agreste de
Pernambuco, Brasil. A regio do parque apresenta uma vegetao
bem diversa, variando desde campo rupestre a reas florestais
pereniflias (Rodalet al. 1998).
338
339
Figura 1. Abundncia de frutos na borda e no interior em uma floresta seca do

PARNA Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil.
F.H.Obs.
F.H.Esp.
F.N.H.Obs F.N.H.Esp.
Total
Borda
17,33333
293
278,6667
296,0000
Meio
23
8,66667
125
139,3333
148,0000
Total
26,00000
26,00000
418,0000
418,0000
444,0000
Tabela 1. Frequncia de frutos herbivorados e no herbivorados observado e

esperados no PARNA do Catimbau, Buique, PE, Brasil(x = 37.76941, gl = df=1, p
= 00000). (F.H.Obs.: Frutos herbivorados observados; F.H.Esp.: frutos herbivorados
esperados; F.N.H.Obs.: frutos no herbivorados observados; F.N.H.Esp.: Frutos no
herbivorados esperados.)
DISCUSSO
Como previsto, no interior da vegetao, onde h uma menor luminosidade, os indivduos de Ipomoea brasiliana dispem de menos
energia para alocao em mecanismos de defesa, disponibilizando
reservas energticas para a produo de folhas ou em manterem-
340
-se vivos, caso ocorra uma clareira, as plantas investiro em defesa

e produo de frutos. No interior da vegetao, houve uma maior
quantidade de frutos herbivorados. De acordo com Pieadade 1998
h uma espcie de coleptero da famlia Nitidulidae que se alojam na base da flor onde se alimentam das estruturas reprodutivas,
alm disso, esses besouros expulsam os polinizadores visitantes
das flores.
Na borda, onde h maior radiao luminosa e mais energia
disponvel, foi observado que as manchas possuam tamanhos
maiores e produziam mais frutos. A herbivoria foi desprezvel,
possivelmente porque os indivduos investem tanto em energia
quanto proteo de seus frutos e crescimento. Outra possibilidade
para explicar a menor taxa de herbivoria a ausncia ou a pouca
quantidade de indivduos do coleptero na borda. Alta luminosidade
pode se tornar um ambiente desfavorvel para os insetos herbvoros
(Simes-Jesus, 2007).
Sendo assim, a espcie Ipomoea brasiliana pode ser utilizada
com grande potencial para a restaurao de reas degradadas do
PARNA Catimbau, visto que ela uma espcie adaptada a alta
intensidade luminosa, possui um crescimento rpido e no impede o
desenvolvimento de outras espcies. Alm disso, fornece recursos
para quatro tipos de abelhas polinizadoras, para dois beija flores,
uma borboleta e duas abelhas pilhadores e um besouro herbvoro
(Piedade 1998).
Dirzo, R. 1980. Experimental studies on slugplant
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estrutura e herbivoria na comunidade de plntulas no
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VIII Congresso de Ecologia do Brasil.
342
30
EFEITO DA DENSIDADE
POPULACIONAL SOBRE A
PREDAO DE SEMENTES
DE Syagrus coronata
(ARECACEAE)
EFEITO DA DENSIDADE
POPULACIONAL SOBRE A
PREDAO DE SEMENTES DE
Syagrus coronata (ARECACEAE)
RESUMO
Isabelle F. Albuquerque
A predao de sementes pode ter efeitos crticos

sobre o recrutamento de plantas, exercendo influencia na dinmica populacional. Essa predao,
de modo geral, dependente da densidade, aumentando medida que as sementes se agregam. Diante disso, esse estudo teve por objetivo
verificar se a densidade populacional da palmeira
Syagrus coronata exerce efeito sobre a predao
das suas sementes. Para isso, foram estabelecidas quinze zonas de amortecimento com raio de
10 metros e contabilizado o nmero de indivduos
frteis. Em cada zona cinquenta sementes foram
coletadas ao acaso e classificadas em: predadas e
no predadas. Foram amostradas 750 sementes,
das quais, 38% encontravam-se predadas e 62%
no predadas. O nmero de indivduos presentes
em cada zona de amortecimento variou de 2 a
12. A porcentagem de sementes predadas foi
maior em zonas com alta densidade de S. coronata. Essa predao parece no afetar o recrutamento de plantas da espcie, uma vez que,
zonas com alta densidade de indivduos foram
encontradas. A espcie Syagrus coronata, como
esperado,apresentou um padro de predao dependente da densidade populacional.
Palavras-chave:
Caatinga; Coleoptera; hiptese de Janzen-Connel.
346
347
predao de sementes pode ter efeitos crticos sobre o

recrutamento de plantas, exercendo, assim, importante
papel na dinmica populacional, bem como influenciar a
estrutura da comunidade, comprometendo a manuteno da
diversidade (Harms et al 2000).
A idia de que a distribuio espacial e a diversidade de plantas
pode ser controlada por predadores de sementes e outros inimigos
naturais conhecida como hiptese de Janzen-Connel (Carson et
al. 2008). De acordo com esta hiptese, a densidade de sementes
maior em reas prximas a planta-me, isso levaria a distribuio
agregada dos recursos para os predadores de sementes. Dessa
forma, sementes agrupadas podem sofrer maiores taxas de
predao do que sementes isoladas (Hammond 1995), e embora
este no seja um padro universal, vrias espcies apresentam
padres condizentes com a mesma (Carson et al. 2008).
A predao denso-dependente tem sido relatada tanto
para animais vertebrados como para invertebrados, no entanto,
invertebrados comumente apresentam esse padro (Hammond &
Brown 1998 apud Notman & Villegas 2005). Esse comportamento
pode ser explicado pela mobilidade limitada dos invertebrados,
fazendo com que eles concentrem sua predao em machas
densas de recurso. Frutos de palmeiras so geralmente predados
por invertebrados sendo frequente as relaes com besouros
da famlia Bruchidae (Donatti 2005).Um estudo recente com
Syagrus coronata mostrou relao denso-dependente em parcelas
localizadas prximas a planta me, quando comparada a reas
distantes dois metros e meio do caule (I. L. F. Magalhes, I. F.
Albuquerque, D. N. N. Souza, E. V. R. Ferreira, M. F. Barros, dados
no publicados). Essas sementes, assim como a literatura aponta,
foram predadas por um Coleoptera, da famlia Bruchidae, conhecido
popularmente como lagarta-do-ouricuri.
A palmeira Syagrus coronata uma espcie nativa bem adaptada
a regies secas, de grande potencial alimentcio e forrageiro (Lorenzzi
2001), produzindo grande quantidade de frutos durante todo o ano
(Bondar 1938). Quanto a sua distribuio espacial, encontra-se na
natureza, frequentemente, em populaes com alta densidade de
indivduos (J. A, Siqueira-filho, comunicao pessoal). Mediante
348
o exposto, esse presente trabalho teve por objetivo verificar se a

distribuio espacial natural da espcie Syagrus coronata exerce
efeito sobre a predao das suas sementes. Espera-se que a
porcentagem de predao das sementes seja mais elevada em
zonas com densidade populacional mais alta, devido ao maior
agrupamento das sementes nesses ncleos.
MATERIAL E MTODOS
O estudo foi realizado no cnion da Igrejinha (82933S, 37156O),
localizado no Parque Nacional (PARNA) do Catimbau, Buque,
Pernambuco, Brasil. A vegetao original do local composta
principalmente por espcies tpicas de Caatinga, com algumas
espcies de Cerrado e Mata Atlntica (Rodal et al. 1998).O PARNA
do Catimbau est inserido na Bacia do Jatob, que formada por
arenitos de granulao grosseira, micceos ou mesmos feldspticos
(Jacomineet al. 1973). A temperatura e precipitao mdias anuais
so 25C e 1095,9 mm, respectivamente, com o perodo chuvoso
entre os meses de abril a junho (Sudene 1990).
Foram selecionados indivduos de Syagrus coronata (licuri) em
diferentes condies de adensamento. Para isso, foi estabelecida
quinze reas de amostragem com raio de 10 metros, contabilizado
o nmero de indivduos frteis e coletadas sementes localizadas
entre os indivduos, com o fim de amostrar reas de maior densidade
de sementes. Cinquenta sementes de cada adensamento foram
coletadas ao acaso, levadas para o laboratrio, e classificadas em
predadas (com um orifcio redondo, pequeno ou grande, geralmente
prximo a uma das extremidades da semente) e no predadas (sem
marcas externas de predao).
Para testar se a predao das sementes de S.coronata
dependente da densidade, foi realizada uma regresso linear simples
entre a porcentagem de sementes predadas e as densidades
populacionais, utilizando, para isso, o programa Statstica 7.0.
349
RESULTADOS
Foram amostradas 750 sementes, das quais, 38% encontravamse predadas e 62% no predadas. Foram encontrados um total de
92 indivduos de S.coronata e o nmero de indivduos presentes
em cada zona de amortecimento variou de 2 a 12. A porcentagem
de sementes predadas foi significativamente maior em zonas com
maior densidade de S.coronata (R = 0,486; gl = 1,2; p = 0,002;
Fig. 1).
Figura 1. Relao entre a porcentagem de sementes predadas e o nmero de

S.coronata presentes nos adensamentos, Parque Nacional do Catimbau, Buque,
Pernambuco.
espcie, uma vez que,os indivduos de S.coronata foram encontrados

em nmero elevado (at 12) nas zonas de amortecimento
amostradas. Esse fato pode ser explicado pela copiosa produo
de frutos da espcie, esse investimento pode garantir que algumas
sementes escapem da predao e promova o recrutamento (Silva
et al 2007). No entanto, as chances de sobrevivncia dos frutos,
nem sempre est relacionada com a sua alta produo, como
observado para a palmeira Astrocaryum aculeatissimum (Pires
2005). A alta abundncia e a proximidade das plantas, que leva a
uma maior densidade das sementes, poderia ocasionar a saciedade
do predador, favorecendo o recrutamento (Hulme & Kollmann 2005;
Janzen 1971 apud Silva et al 2007).
A maior porcentagem de predao nas reas com maior
densidade de licuripode ser explicada pelo hbito do besouro
predador. Muitos bruqudeos so predadores especializados em
sementes, dependendo delas para concluir seu ciclo de vida (e.g.
Silvius, 2005). Alm disso, apresentam menor mobilidade se
comparado a predadores vertebrados. Como consequncia, eles
devem se agregar em torno das manchas desse recurso onde elas
se apresentam em maior densidade.
Com isso, possvel concluir que a densidade dos indivduos favorece a predao das sementes de Syagrus coronata, apresentando um padro claramente dependente da densidade. No entanto,
esse fato no interfere negativamente o recrutamento de plntulas
da espcie, uma vez que essas ocorreram com frequncia nos ncleos de grande densidade de indivduos da espcie.
AGRADECIMENTOS
DISCUSSO
Como esperado, a porcentagem de sementes predadas foi mais
alta em zonas com maior nmero de S.coronata. Esse resultado
demonstra que a predao de S.coronata pode ser dependente da
densidade, como sugerido pela hiptese de Janzen-Connel.
Essa predao parece no afetar o recrutamento de plntulas da
350
Agradeo ao Curso Ecologia e Conservao da Caatinga, a Universidade Federal de Pernambuco e ao Centro de Referncia em
Recuperao de reas Degradadas da Universidade Federal do
Vale do So Francisco, pelo apoio logstico/financeiro.
351
Bondar, G. O. 1938. Licurizeiro e suas potencialidades
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de Ecologia.
354
31
A AGREGAO
DE GAFANHOTOS
COM COLORAO
CONTRASTANTE
UMA DEFESA
CONTRA PREDADORES
VISUALMENTE
ORIENTADOS?
356
357
A AGREGAO
DE GAFANHOTOS COM
COLORAO CONTRASTANTE
UMA DEFESA CONTRA
PREDADORES VISUALMENTE
ORIENTADOS?
RESUMO
Ivan L. F. Magalhes
Minas Gerais.
Os predadores exercem presso seletiva sob suas

presas, e espera-se que isso leve evoluo de
defesas nas mesmas. Entre as diferentes estratgias de defesa dos organismos esto a colorao
de advertncia, que sinaliza que a presa impalatvel ou txica, e a agregao com co-especficos.
Neste estudo, levantei a hiptese de que o efeito
anti-predador da colorao aposemtica maior
quando os organismos se agregam. Como modelo
de estudo, utilizei gafanhotos gregrios que possuem colorao preta e vermelha. Confeccionei
modelos de massa de modelar, fazendo modelos
crpticos (apenas preto) e aposemticos (preto
e vermelho). Esses modelos foram dispostos em
campo por 24 horas, em quatro tipos de tratamento: modelos crpticos isolados, modelos crpticos
em grupos de trs, modelos aposemticos isolados e modelos aposemticos em grupos de trs.
A frequncia de predao foi baixa em todos os
tratamentos (entre um e dois conjuntos predados
de dezesseis oferecidos), impossibilitando testar a
hiptese proposta. Entre as causas possveis para
esse resultado, destaco 1) que os predadores do
local podem ter aprendido a evitar gafanhotos pretos, 2) que o local pode possuir baixa densidade de
predadores e 3) que a abordagem metodolgica
no foi a mais adequada.
Palavras-chave
aposematismo, comportamento, predao, Romaleidae
358
359
s predadores exercem uma presso seletiva importante sobre as presas que consomem (Brodie III & Brodie Jr. 1999).
Espera-se que estratgias ou mecanismos que evitem ou
reduzam a predao tenham evoludo em diversos tipos de organismos, em especial os que podem ser consumidos por diferentes
tipos de predadores (Alcock 2005).
Vrios grupos de insetos apresentam colorao externa com
funes variando de atrao de parceiros a termorregulao (Alcock 2005; Gillot 2005). Uma das principais funes da colorao
externa a defesa contra predadores, como no caso dos insetos
que se camuflam (e.g. Lees & Creed 1975), ou dos que se utilizam de
uma colorao contrastante para alertar os potenciais predadores
de sua impalatabilidade ou toxicidade (Blount et al. 2009). Esse uso
de coloraes contrastantes para evitar a predao uma caracterstica conhecida como aposematismo (Poulton 1890). A defesa
desses organismos muitas vezes atua afetando o comportamento
dos predadores, que so capazes de se lembrar de uma experincia
negativa com organismos com aquele padro de colorao e evitam atac-los novamente (e.g. Exnerov et al. 2009).
Outras estratgias de defesa contra predadores podem envolver comportamentos especficos. Vrios animais apresentam
o comportamento de se agregar, que pode levar ao aumento da
defesa contra predadores (e.g. Kobak et al. 2010). Esse efeito pode
ser potencializado em animais com colorao contrastante (e.g.
Gagliardo & Guilford 1993; Gamberale & Tullberg 1998). Isso ocorre
porque a ocorrncia em agregaes pode facilitar o aprendizado
do predador, que aprende mais rapidamente a evitar organismos
com aquela colorao (Gamberale & Tullberg 1998). Em algumas
espcies de gafanhotos, h inclusive a ocorrncia de dois morfos
de juvenis: um crptico e solitrio e outro aposemtico e gregrio
(Sword et al. 2000).
Alguns gafanhotos com colorao preta e vermelha formam
agregados de juvenis, que se alimentam e se movem juntos de
planta a planta. Nesse estudo, testei a hiptese de que estas agregaes de gafanhotos, juntamente com sua colorao, aumentam
sua defesa contra predadores. Meu objetivo foi verificar se essa
colorao reduz a frequncia de ataque desses animais por preda-
dores visualmente orientados devido ao aposematismo, e se esse

efeito potencializado pela agregao de gafanhotos com colorao
contrastante. Minha predio que grupos de gafanhotos coloridos
so menos atacados que gafanhotos coloridos isolados e que esses, por sua vez, so menos atacados que gafanhotos pretos.
360
361
MATERIAL E MTODOS
O estudo foi realizado na Igrejinha, Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil
(82933S 37156O), uma rea de caatinga da
qual uma parte da vegetao foi convertida para
criao de caprinos. Em alguns locais abertos, predomina a planta Solanum paniculatum L. (Solanaceae). Os gafanhotos se alimentam nessa e em
outras plantas do local, e se movem de uma planta
para a outra caminhando em grupo no solo.
Para testar o efeito da agregao na predao de
gafanhotos aposemticos, confeccionei 64 gafanhotos com massa de modelar. Destes, 32 foram
inteiramente pretos representando os gafanhotos
crpticos (Fig. 1A) e 32 pretos com detalhes vermelhos representando gafanhotos aposemticos
(Fig. 1B), em posies similares aos dos gafanhotos vivos (Fig. 1C). Posicionei esses modelos no
solo, em diferentes locais escolhidos ao acaso e
em oito rplicas compostas de 1) um modelo crptico isolado (CI), 2) trs modelos crpticos agregados (CA), 3) um modelo aposemtico isolado (AI)
e 4) trs modelos aposemticos agregados (AA).
Cada um desses tratamentos foi posicionado a
aproximadamente 50 cm dos demais. Posicionei
os modelos em campo por volta das 8h da manh.
Aps 24 horas, inspecionei os modelos verificando
a presena de marcas de predao. Realizei o experimento em dois dias consecutivos removendo
as marcas de predao dos modelos e variando os

locais entre um dia e outro, totalizando 16 rplicas
com quatro tratamentos cada.
FIGURA I. A-B. Modelos de gafanhotos gregrios confeccionados

em massa de modelar. (A, modelo crptico; B, modelo
aposemtico). C. Agregao de gafanhotos vivos (Romaleidae)
em ramo de Solanum paniculatum L., Parque Nacional do
Catimbau, Pernambuco, Brasil.
RESULTADOS
Apenas seis dos 64 conjuntos de modelos apresentaram
sinais de predao (dois CI, um CA, dois AI, uma AA). Trs deles
apresentaram marcas pequenas de bicadas e trs tiveram grandes
pores removidas e/ou foram deslocados de suas posies originais por vrios centmetros. Dois dos conjuntos de modelos (um AA
e um AI) foram pisoteados pelos caprinos presentes na rea. A baixa
frequncia de predao no permitiu o teste da hiptese proposta,
uma vez que o conjunto de dados no atendeu s premissas dos
testes estatsticos, que requerem um mnimo de observaes.
362
DISCUSSO
A baixa porcentagem de predao observada no me permitiu fazer
uma concluso acerca de minha hiptese inicial. Entretanto, ela
pode ter sido causada por vrios fatores, em particular o comportamento dos predadores e problemas na metodologia.
Caso a colorao contrastante dos gafanhotos seja um sinal de
sua impalatabilidade ou toxicidade, de se esperar que os predadores visualmente orientados do local j tenham aprendido a
no predar os gafanhotos. Nesse caso, as baixas porcentagens de
predao dos modelos aposemticos esto de acordo com minhas
previses. Porm, a baixa porcentagem de predao em modelos
crpticos mais difcil de explicar. possvel que a escolha da cor
preta para confeccion-los no tenha sido a melhor, por ser muito
semelhante dos animais vivos. Talvez se os modelos tivessem
sido confeccionados em verde ou marrom, cores comuns de gafanhotos no-gregrios, as porcentagens de predao seriam maiores.
possvel tambm que os predadores ocorram em baixa densidade no local. A rea da Igrejinha bastante alterada, sendo que
grande parte da vegetao foi substituda por pasto e algumas
reas sofrem presso de caa segundo a populao local. Sabe-se
que em locais com tais presses antrpicas pode haver diminuio
na abundncia de vertebrados (Redford 1992). Assim, as baixas
porcentagens de predao observadas poderiam ser causadas pela
baixa abundncia de predadores na rea de estudo.
Embora o estudo do efeito da colorao sobre a predao muitas vezes seja feito utilizando-se modelos artificiais (e.g. Lindstrm
et al. 2006; Ihalainen et al. 2008), pode ser que esta no tenha
sido a melhor abordagem nesse caso, ou tenha havido alguma inadequao metodolgica. possvel que o tempo de 24 horas tenha
sido baixo para que fossem observadas marcas de predao suficientes, ou que o nmero de rplicas utilizadas tenha sido baixo.
possvel ainda que os modelos confeccionados no tenham despertado o interesse dos predadores do local devido baixa similaridade
com os gafanhotos vivos.
Concluo que a questo levantada permanece em aberto, sendo
necessrio um novo estudo com uma metodologia diferente para
testar as previses iniciais do trabalho.
363
AGRADECIMENTOS
Agradeo dedicao e orientao de todos os professores e
monitores participantes do curso. Agradeo tambm a todos os
colegas de curso pela companhia e discusses durante o curso,
e principalmente por me ajudarem a confeccionar os modelos
de massinha. O Curso de Ecologia e Conservao da Caatinga
recebeu apoio logstico e/ou financeiro da Universidade Federal de
Pernambuco, do Centro de Referncia em Recuperao de reas
Degradadas da Universidade Federal do Vale do So Francisco,
do Instituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade, do
Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste e do CNPq.
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365
32
QUANTIFICAO DE
SERAPILHEIRA SOB
EFEITO DE BORDA EM
UMA FLORESTA SECA
366
367
QUANTIFICAO DE SERAPILHEIRA
SOB EFEITO DE BORDA EM UMA
FLORESTA SECA
Izabela Souza Lopes
Programa de Ps-Graduao em Cincias Florestais,
Departamento de Cincia Florestal, Universidade Federal
RESUMO
A serapilheira exerce inmeras funes para o equilbrio
e dinmica dos ecossistemas. Este material protege o
solo contra as elevadas temperaturas, armazena grande
quantidade de sementes e abriga uma abundante
diversidade de microrganismos que atuam na ciclagem
de nutrientes no solo. O objetivo deste trabalho foi
avaliar a hiptese que em reas de borda existem
menor acumulo de serapilheira devido a ao dos
ventos. Este estudo foi desenvolvido em uma rea de
Caatinga, localizada no Parque Nacional do Catimbau.
Em trs transectos de 2 x 100 m equidistantes 10 m
entre si, foram aleatorizados 10 unidades amostrais de
2 m para medio do volume da biomassa vegetal e 10
subunidade de 20 cm para coleta da serapilheira que foi
separada em massa de folhas e componentes (galhos,
miscelnea, sementes e frutos) em seguida pesada.
O volume da biomassa vegetal foi calculado usando
medidas da circunferncia a altura da base e altura. O
peso total da serapilheira na distncia intermediria e
no interior foi semelhante, com aproximadamente 1,63
vezes peso total da serapilheira coletada na borda.
A massa dos componentes entre os transectos no
apresentaram significncia. Com esses resultados
conclumos que a deposio das folhas no solo sofre
alguma interferncia, sabendo que a vegetao da rea
estudada est homognea em seus aspectos biticos,
essa deposio pode esta sendo influenciada pelas
aes abiticas, como o vento, ocorrentes com maior
intensidade nas bordas das matas.
Palavras-chave
Bordas florestais, Caatinga, Cobertura do solo.
368
369
camada depositada na superfcie do solo serapilheira formada por folhas, galhos, rgos reprodutivos e miscelnea,
que exercem inmeras funes para o equilbrio e dinmica
desses ecossistemas. Esta camada protege o solo contra as elevadas temperaturas, armazena grande quantidade de sementes e
abriga uma abundante diversidade de microrganismos que atuam
diretamente nos processos de decomposio e incorporao do
material fornecendo nutrientes ao solo (Souza, 2009).
A produo de serapilheira em ecossistemas florestais tropicais continua e a quantidade total produzida depende do tipo de
vegetao e poca do ano, contudo, uma serie de fatores, biticos e abiticos, tambm podem influenciar a deposio de serapilheira. Dentre eles destacam-se a latitude, altitude, temperatura,
precipitao, estgio sucessional, herbvora, disponibilidade hdrica
estoque de nutrientes no solo e o vento (Wernek et al. 2001; Dias
& Oliveira Filho, 1997). A produo de serapilheira foliar em rea
de Caatinga, parece estar ligada a dois fatores extremamente relacionados, que so o incio do perodo seco na regio e a imediata
absciso das folhas para reduzir as perdas de gua por transpirao
(Santana, 2005).
De acordo com Caldeira et al. (2008) o princpio de manejo sustentavel exige que as exploraes nas florestas sejam feitas de maneira que o contedo remanescente possua condies de fornecer
uma produo contnua e peridica de serapilheira e tambm garanta a conservao da biodiversidade da floresta. Ainda segundo o
mesmo autor, uma das causas do manejo inadequado das florestas
o desconhecimento dos fatores que sustentam a alta produo
de biomassa e, concomitantemente, conservam a fertilidade do
solo. A quantificao de serapilheira acumulada fornece subsdios
para um melhor entendimento da dinmica dos nutrientes e seu
estudo detalhando, atravs da produo da quantidade e qualidade
da serapilheira produzida das suas fenofases, ajuda a escolher espcies florestais adequadas para a formao de macios florestais
(Caldeira et al. 2008).
A flora da Caatinga vem sofrendo ao longo dos anos inmeras
aes antrpicas, como as aberturas de estradas, tornando a fragmentada e em conexo entre elas. Em virtude de sua raridade de
ecossistemas presente torna-se de extrema importncia o estudo

e monitoramento destes remanescentes florestais, bem como seus
aspectos. Para isto, so de fundamental importncia a definio
e escolha de indicadores para a avaliao e monitoramento que
traduzam as informaes fundamentais sobre a evoluo das comunidades (Vieira, 2004). Enfatizando a importncia do estudo da
serapilheira, Tadaki (1977) considera que a biomassa das folhas de
uma comunidade florestal est entre as mais importantes peas
de informao para se analisar a capacidade de produo florestal.
Bruna, 1999 & Melo, 2004 estudando os efeitos da fragmentao
florestal, observaram que a borda reduziu o recrutamento de rvores em consequncia das alteraes na chuva de sementes,
dessecao de habitats e danos s plntulas pela queda de serapilheira e de rvores prximo das bordas. Com relao produo
diferenciada de serapilheira entre a borda e o interior de fragmentos, Sizer et al. (2000) encontraram taxa de queda de serapilheira
maior nos primeiros 10 m de borda, em uma fragmento florestal em
Manaus, Amaznia, a qual havia sofrido queima, no entanto, no
significativo entre borda e interior.
Assim, este trabalho teve como objetivo avaliar a hiptese que
em reas de borda existem menor acumulo de serapilheira devido a
ao dos ventos. Por isso a borda da mata h menor porcentagem
de massa de folhas em relao aos outros componentes da serapilheira em rea de Caatinga.
370
371
MATERIAL E MTODOS
Parque Nacional do Catimbau localizado no Serto de Pernambuco, Brasil, a 289 km de Recife,
capital do Estado. Esta Unidade de Conservao
est inserida em uma regio definida como rea
prioritria para pesquisa cientfica (MMA, 2002) e
apresenta uma rea de 607 km2 distribudos nos
municpios de Buque, Tupanatinga e Ibimirim (Brasil 2002). Segundo Rodal et al. (1998) a regio do
parque apresenta uma vegetao bem diversa,

variando desde campo rupestre a reas florestais
pereniflias como a caatinga, rea essa escolhida
para estudo.
TOPOgrafia A topografia caracterizada por
elevaes tabulares em forma de mesetas, que
variam de 600 a 1000m de altitude, vales abertos
com encostas ngremes e topos aplainados, muito
recortados e erodidos (Rodal et al., 1998). O clima
do tipo BShw (quente e seco) com temperatura
anual mdia de 26C, apresentando os maiores
ndices pluviomtricos entre os meses de abril e
junho (SUDENE, 1990).
DELINEAMENTO AMOSTRAL Para a coleta da serapilheira foram montados trs transectos de 2 x
100 m paralelos entre si, a partir de 0 m da estrada
ao interior da mata. O primeiro transecto (borda)
foi montado de 0 a 2 m da estrada, o segundo
(intermedirio) de 12 a 14 m e o terceiro (interior)
de 24 a 26 m. Como a quantidade de serapilheira
pode ser influenciada pela biomassa da vegetao
no entorno, foi obtido o volume de biomassa vegetal em 10 parcelas de 2 m montadas em cada
transecto. Para medio do volume de biomassa
vegetal foram mensuradas a circunferncia a altura da base (CAB) e a altura em todos os indivduos com altura maior que 15 cm. Para obter o
volume foi usada a seguinte formula: Volume (m)
= rea basal x altura. Dentro de cada uma dessas parcelas foi montada uma subparcela de 20
cm, de forma aleatria, onde foi coletada a serapilheira. A serapilheira foi levada para triagem em
laboratrio onde foi separada em duas partes: (1)
folhas (incluindo fololos e pecolo); e (2) demais
componentes, incluindo galhos, cascas, estruturas
372
reprodutivas e miscelnea (material vegetal que

no pode ser determinado e material de origem
animal). Aps a triagem da serapilheira, as folhas
e demais componentes foram pesados em balana
digital.
analise dos dados Foi realizada uma MANOVA
para testar se em reas mais prximas da borda
existe uma menor quantidade de serapilheira.
Alm disso, o volume da biomassa no entorno foi
utilizado como co-varivel para controlar seu efeito
sobre a quantidade de serapilheira.
RESULTADOS
O peso total da serapilheira tanto para a distncia intermediria
quanto no interior da vegetao foram semelhantes, apresentando
aproximadamente 1,63 vezes do peso total da serapilheira coletada
na borda, a qual apresentou 7,7 5,01 g (mdia DP). O peso de
folhas na serapilheira na borda apresentou mdia de 1,69 1,58 g,
sendo inferior ao peso de folhas na distncia intermediria (4,54
2,71 g) e no interior da vegetao (5,75 2,37 g). Entretanto, no
houve relao entre o peso dos demais componentes e a distncia
para a borda. Na borda, na distncia intermediria e no interior, o
peso dos demais componentes da serapilheira foram 6,04 3,58
g, 8,03 5,9 g, 6,32 3,07g, respectivamente (Fig. 1). No foi
detectada influncia da vegetao do entorno na massa total de
serapilheira, bem como na massa de folhas e componentes.
373
Os resultados do peso da serapilheira encontrados na borda da rea

estudada foi inferior aos encontrados no interior da mata, corroborando com a hiptese que em rea de borda existem menor acumulo de serapilheira, provavelmente esse fator tenha sido devido a
deposio da serapilheira ter sofrido alguma interferncia bitica ou
abitica, sendo que essa interferncia bitica no atribuda pela
vegetao presente, j que o volume de biomassa para ambos os
transectos no interferiu na quantidade da deposio da massa de

folhas. Quanto s interferncias abiticas, Scoriza (2009) relata que
a altitude e o subtipo de vegetao foram dois dos fatores abiticos que influenciaram a deposio de serapilheira, j Kozlowski &
Pallardy (1996) relatam que a queda de folhas um processo fisiolgico complexo influenciado por fatores internos e externos como
a luz, umidade, temperatura, vento, fatores edficos, poluentes
atmosfricos, insetos, doenas, competio entre folhas novas e
velhas, fator gentico, geadas e em funo da disponibilidade de
gua. Assim, toda a dinmica do material acumulado na superfcie
do solo influenciada por fatores do ambiente como o vento, esse
que proporciona mudanas na temperatura, umidade, qualidade inicial do material formador (Oconnell & Sankaran, 1997; Wedderburn
& Carter, 1999).
Estudos realizados com objetivo de identificar a influencia da
borda das matas na deposio de serapilheira na Caatinga ainda
so poucos, restringindo o conhecimento da dinmica que influencia a deposio da serapilheira na borda das matas. A relao da
produo de serapilheira entre a borda e o interior de fragmentos,
foi estudada por Sizer et al. (2000), que encontraram taxa de queda
de serapilheira maior nos primeiros 10 m de borda, imediatamente
aps a formao desta, tornando-se iguais aps 1,5 anos do isolamento de um fragmento de 100 ha na Amaznia Central. Em outro
estudo realizado em um fragmento bem conservado de Mata Atlntica, com aproximadamente 40 anos de isolamento, no Estado do
Rio de Janeiro, foi encontrada uma relao inversa, ou seja, menor
produo na borda que no interior (Nascimento, 2005).
Sabendo que a vegetao da rea estudada est homognea
em seus aspectos biticos, a deposio da massa de folhas pode
esta sendo influenciada pelas aes abiticas, como o vento, ocorrentes com maior intensidade nas bordas das matas, pois, em
ecossistemas florestais conservados a produo de serapilheira no
decorrer do ano continua (Werneck et al., 2001). Desta forma,
resultados de estudos contnuos do acumulo da serapilheira em
diferentes situaes e stios se tornaram indicadores do grau de
perturbao das reas, podendo servir como um bioindicador das
aes aboticas ocorridas na rea em que se queira avaliar.
374
375
FIGURA 1. Mdias das fraes da serapilheira massa de folhas (A); e

componentes: galhos, miscelnea, frutos e sementes (B), coletada na Borda com
0 a 2 m da estrada, Intermedirio com12 a 14 m, Interior com 24 a 26 m, em um
fragmento de mata seca localizada no Parque Nacional do Catimbau, PE.
DISCUSSO
Brasil. 2002. Decreto de 13 de dezembro de 2002. Cria o
Parque Nacional do Catimbau, nos Municpios de
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378
33
QUAL O PAPEL DE
Syagrus coronata
(ARECACEAE)NA
NUCLEAO DE UMA
REA DE PASTO NA
CAATINGA?
380
381
QUAL O PAPEL DE Syagrus coronata

(ARECACEAE) NA NUCLEAO
DE UMA REA DE PASTO NA
CAATINGA?
Programa de Ps-Graduao em Botnica, Universidade
Federal Rural de Pernambuco UFRPE Departamento de
Biologia, Recife, PE.
RESUMO
Avaliei o efeito nucleador de Syagrus coronata na
vegetao e no banco de sementes do solo em
rea de pasto. Selecionei 20 indivduos isolados e
tracei um raio de 3 m sob e fora da rea da copa
de cada. Registrei todas as espcies e indivduos
vegetais estabelecidos. Coletei uma amostra de
solo de 0-5 cm de profundidade e dimenses de
5x5 cm no interior de cada raio. Para avaliar o
efeito da distncia dos indivduos, georreferenciei
todos estes e calculei suas distncias. Na vegetao, registrei 25 espcies, sendo 11 herbceas,
11 lenhosas e trs suculentas, e 464 indivduos,
dos quais 319 herbceos, 138 lenhosos e sete
suculentos. A riqueza de espcies e a abundncia da vegetao diferiu sob e fora da rea da
copa. No banco, registrei 12 morfoespcies e 74
sementes, das quais 47 e 27 sob e fora da rea
da copa, respectivamente. Apenas a abundncia
do banco diferiu entre habitats. A composio de
espcies da vegetao estabelecida apresentou
similaridade entre os indivduos de S. coronata e
a proximidade entre estes no teve efeito na similaridade da composio de espcies. Este estudo
mostra que S. coronata uma espcie potencialmente nucleadora e atua, principalmente, por processos de facilitao.
PALAVRAS-CHAVE
Efeito nucleador, planta enfermeira, planta focal,
regenerao, semirido
382
383
m vrias regies do mundo, com a retirada da vegetao para

implantao de reas de pasto e de agricultura, algumas rvores so poupadas do corte, permanecendo isoladas na paisagem (Guevara et al. 1986; Harvey & Haber 1999). Na maioria das
vezes, essas so poupadas por possurem algum tipo de valor para
as populaes humanas, seja este econmico, cultural, religioso
ou mesmo por ofertarem sombra e alimento para os agricultores
(Guevara et al. 1986). Estas rvores podem atuar como espcies nucleadoras ou focais (Yarranton & Morrison 1974) formando
agregados de espcies ao seu redor e iniciando a regenerao a
partir delas (Scarano 2002). Plantas nucleadoras atraem frugvoros
em busca de alimento, proteo e passagem para outras reas, e
estes, por sua vez, podem trazer consigo sementes e regurgit-las
ou defec-las nas reas, aumentando assim a riqueza de espcies
e a abundncia ao redor das rvores isoladas (Galindo-Gonzles et
al. 2000; Guevara et al. 2004; Herrera & Garcia 2009).
Em reas abertas e sem rvores ou arbusto, poucos pssaros
se aventuram, devido, nestes locais, os riscos de predao serem
maiores (Cardoso da Silva et al. 1996). No entanto, a deciso de um
organismo de atravessar entre tipos de vegetao baseada em
um grande nmero de fatores, relacionados aos custos e benefcios
proporcionados pelos novos habitats (Wiens 1992). Dentre estes
fatores, a reduo do estresse fisiolgico, a diminuio do risco de
predao, a maior disponibilidade de recurso e o menor gasto energtico em forrageamento tm sido destacados (Cardoso da Silva
et al. 1996). Diante disso, a distncia entre os elementos arbreos
em paisagens abertas pode influenciar a visita de frugvoros, pois
quanto mais prximos os indivduos se distribuam na paisagem,
menores sero o tempo de exposio, o estresse fisiolgico e o
gasto energtico em forrageamento (Cardoso da Silva et al. 1996).
Alm de atrair animais, elementos arbreos remanescentes em
reas de agricultura e pastagem podem modificar as condies
microclimticas, melhorando a disponibilidade de nutrientes, a reteno de gua e atenuando a intensidade de luz que incide nestes
locais (Vieira et al. 1994; Zanini & Ganade 2005). Estas mudanas
podem proporcionar aumento do nmero de espcies vegetais,
do ritmo de colonizao da rea e acelerar a sucesso primria
(Ganade & Brown 2002). Estas relaes tm sido relacionadas a

ambientes com condies restritivas e disponibilidade de recurso
limitada (Cavieres et al. 2006; Meiado, 2008).
Na regio semirida do Brasil, algumas espcies tambm so
poupadas de corte, permanecendo assim em reas de agricultura
ou pastagem (Pereira et al. 2003) e proporcionando boas condies
para a investigao de processos nucleadores. Porm, poucos esforos tm sido feitos para a investigao de como ocorre o processo de nucleao nessas reas e quais as espcies que atuam
como nucleadoras (Meiado, 2008). Somado a isso, extensas reas
de Caatinga foram substitudas por reas de agricultura e pastagem
(Castelletti et al. 2003), sendo necessria medidas de recuperao
da vegetao nativa, tais como o uso de mtodos de nucleao por
meio de espcies da regio com potencial nucleador.
Na tentativa de entender como ocorre a nucleao em rea
de pastagem na Caatinga, objetivei responder os seguintes questionamentos: 1) Como ocorre o processo de nucleao sob Syagrus coronata em reas de caatinga substituda por pasto? 2) Qual
o comportamento da vegetao e do banco de sementes do solo
prximo a indivduos de S. coronata? 3) De que maneira a proximidade dos indivduos de S. coronata influencia o processo de nucleao? 4) Quais as diferenas entre a composio de espcies sob
e fora da rea da copa? Tenho como hiptese que indivduos de S.
coronata favorecem o processo de nucleao e mantm relao
positiva com a proximidade dos mesmos. Espero que a riqueza e a
abundncia da vegetao e do banco de sementes sejam maiores
sob a rea da copa de indivduos de S. coronata. Da mesma forma
que acredito que a composio de espcies sob e fora da copa
seja diferente. Tambm espero que a indivduos de S. coronata mais
prximos mantenham maior similaridade em sua composio de
espcies da vegetao e do banco de sementes do solo sob suas
copas.
384
385
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo Realizei este estudo no Parque
Nacional do Catimbau, localizado entre os municpios pernambucanos de Buque, Tupanatinga e
Ibimirim, e distante 285 km do litoral. O Parque
possui um clima semirido, com altitudes elevadas
que variam de 600 a 1000 m (Andrade et al. 2004).
Segundo a classificao de Kppen, o clima do
tipo BShW. A temperatura mdia anual da regio
de 23C, a precipitao de 300 a 500 mm por
ano (Rodal et al. 1998).
Mais especificamente, conduzi o estudo na localidade do stio Serra Branca (8 54 23 S e 37
24 89 O), em uma rea de caatinga substituda
por pasto localizada no interior do Parque Nacional do Catimbau, municpio de Buque. A rea tem
sido utilizada como pasto para bovinos e caprinos a
cerca de 20 anos e apresenta registros de queimas
que datam este mesmo perodo. Na poca do corte da vegetao, vrios indivduos de S. coronata
foram poupados por esta espcie ser de grande
importncia econmica para as populaes humanas que residem na localidade. Assim, apresentando um bom cenrio para investigaes sobre
processos nucleadores em paisagens abertas.
Seu estipe recoberto pela base das bainhas das

folhas mais velhas, arranjadas numa sequencia em
espiral, que caem aps certo perodo de tempo e
deixam cicatrizes que formam um desenho muito
atrativo para animais frugvoros (Jolly 1985).
O fruto uma drupa com endosperma abundante, ovide e carnoso; quando seco apresenta
endoderme oleaginosa, em forma de cachos repetidos (Lorenzi 1992). Os cachos de licuri tm,
em mdia, 1.357 frutos, que tm comprimento e
dimetro mdios de 2,0 cm e 1,4 cm, respectivamente (Crepaldi et al. 2001). Enquanto verdes, os
frutos possuem o endosperma lquido, que se torna slido no processo de amadurecimento, dando
origem amndoa. Quando maduros estes apresentam uma colorao que varia do amarelo-claro
ao laranja, dependendo no apenas do seu estgio
de maturao, mas tambm dos indivduos considerados (Lorenzi 1992).
modelo utilizado Syagrus coronata (Martius)

Beccari, popularmente conhecida como licuri,
uma palmeira adaptada s regies secas e ridas
da caatinga e possui grande potencial alimentcio,
ornamental e forrageiro, sendo o seu manejo de
grande importncia para essas regies, visto que
as mesmas apresentam limitaes para a agricultura (Crepaldi et al. 2001). Mede de 8 a 11 m de
altura e tem folhas com comprimento mdio de 3
m (Lorenzi 1992).
desenho amostral Selecionei 20 indivduos de

S. coronata isolados na paisagem e em cada um
destes tracei um raio (3 m) sob a rea da copa e
outro fora da rea da copa, sendo este ltimo em
uma distncia mdia de 15 m a partir do estipe.
Para investigar a vegetao estabelecida, registrei
todas as espcies e os indivduos vegetais estabelecidos, com exceo das gramneas, e classifiquei-os quanto ao hbito.
Para o banco de sementes do solo, coletei uma
amostra de solo de 0-5 cm de profundidade e dimenses de 5 x 5 cm no interior de cada raio. Mensurei as amostras do banco por meio de contagem
direta, usando o mtodo de peneirao (Simpson
et al. 1989) com abertura de 5 mm2 e classifiquei
as sementes encontradas em morfoespcies.
Para avaliar o efeito da distncia dos indivduos de
386
387
S. coronata, georreferenciei todos estes com GPSMAP 62s de alta sensibilidade e calculei suas
distncias.
anlise dos dados Para testar o efeito da copa
de S. coronata na riqueza e abundncia da vegetao e riqueza do banco do solo usei o teste t para
amostras independentes, enquanto que para a
abundncia de sementes do banco do solo utilizei
o teste de comparao de mdia no-paramtrico
Mann-Whitney. Para todas as anlises, no inclui
os indivduos e sementes de S. coronata, uma vez
que para refutar as hipteses aqui testadas no se
faz necessrio a incluso desta espcie. Realizei as
anlises usando o programa Statistica 7.0 (Statsoft 2004).
Para verificar a similaridade entre a composio de espcies, tanto da vegetao quanto do
banco, sob e fora da rea da copa de S. coronata,
utilizei ANOSIM e ordenei por meio de NMDS.
Criei uma matriz de distncia a partir das coordenadas geogrficas, usando o programa Geographic Distance Matrix Generator. Tambm criei
matrizes de similaridade da vegetao e do banco
de sementes utilizando o programa PRIMER 6.0.
Verifiquei a relao entre a proximidade dos indivduos de S. coronata e a similaridade da composio de espcies da vegetao e do banco usando
o teste de Mantel.
RESULTADOS
riqueza, abundncia e hbitos da
vegetao Registrei um total de 25 espcies,
sendo 11 herbceas, 11 lenhosas e trs suculentas (Tabela 1). A riqueza de espcies diferiu sob e
fora da rea da copa de S. coronata (t= 4,67; gl
= 38; p < 0,0001). Sob a copa a riqueza foi de
22 espcies, destas 10 herbceas nove lenhosas e
trs suculentas. Enquanto que em pasto sem influncia da copa observei 14 espcies, seis herbceas, seis lenhosas e duas suculentas. A riqueza de
espcies variou entre duas e oito espcies abaixo
da copa e de uma a seis fora da rea da copa (Fig.
1).
FIGURA 1. Riqueza de espcies vegetais estabelecidas sob e fora da rea da

copa de Syagrus coronata em rea de caatinga substituda por pasto no Stio
Serra Branca, Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
388
389
Composio da
vegetao
Habito
Sob copa
Fora da copa
Anacardium
ocidentales
Lenhoso
Capparis sp.
Lenhoso
Cissus sp.
Herbceo
Cnidosculus sp.
Herbceo
Commelina sp.
Composio do banco de sementes
Sob copa
Fora da copa
Euphorbiaceae 1
Mimosaceae 1
Syagrus coronata
Morfo 1
Morfo 2
Morfo 3
Herbceo
Morfo 4
Gomphrena
vaga
Herbceo
Morfo 5
Herisantia
crispa
Herbceo
Morfo 6
Morfo 7
Ipomoea brasiliana
Herbceo
Morfo 8
Morfo 9
Leguminosae 1
Lenhoso
Morfo 10
Leguminosae 2
Lenhoso
Leguminosae 3
Lenhoso
Lippia sp.
Lenhoso
Malvaceae 1
Herbceo
Mimosa sp.
Lenhoso
Myrtaceae 1
Lenhoso
Passiflora sp.
Herbceo
Pilosocereus
gounellei
Suculento
Pilosocereus
pachycladus
Suculento
Portulaca sp.
Herbceo
Solanum sp.
Lenhoso
Tacinga inamoena
Suculento
sp5
Herbceo
sp7
Lenhoso
sp10
Lenhoso
sp12
Herbceo
TABELA 1. Composio de espcies da vegetao e do banco de sementes sob e

fora da rea da copa de S. coronata em rea de caatinga substituda por pasto no
Stio Serra Branca, Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
Em relao abundncia, observei 464 indivduos, 319 herbceos,

138 lenhoso e sete suculentos. A abundncia diferiu entre os habitats (t = 3.01; gl = 38; p < 0,01;), onde sob e fora da rea de copa
de S. coronata estavam 329 e 135 indivduos, respectivamente.
Dentre os indivduos em baixo da copa, 239 eram herbceos, 85
lenhosos e cinco suculentos. Fora da rea de copa, 80 eram herbceos, 53 lenhosos e apenas dois suculentos. A abundncia variou
de dois a 51 indivduos sob a rea de copa e de um a 16 indivduos
fora da rea da copa. (Fig. 2).
390
391
FIGURA 2. Abundncia de indivduos vegetais estabelecidos sob e fora da rea

da copa de Syagrus coronata em rea de caatinga substituda por pasto no Stio
Serra Branca, Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
Riqueza e abundncia do banco de

sementes Para a riqueza do banco de sementes,
alm de S. coronata, registrei mais 12 morfoespcies, sendo apenas duas identificadas ao nvel de
famlia. Sem considerar sementes de S. coronata,
sob a rea da copa encontrei oito morfoespcies,
enquanto que 11 morfoespcies ocorreram fora
da rea da copa. Destas ltimas, quatro foram exclusivas de fora da rea da copa, enquanto que
apenas uma morfoespcie foi encontrada exclusivamente sob a copa de S. coronata. A riqueza de
morfoespcies variou de um a trs espcies fora
da copa e de um a seis sob a copa de S. coronata.
Apesar disso, a riqueza de espcies no apresentou diferenas significativas sob e fora da rea da
copa (t = 1.67; gl = 38; p< 0,10; Fig. 3).
392
FIGURA 3. Riqueza de espcies do banco do solo sob e fora da rea da copa

de Syagrus coronata em rea de caatinga substituda por pasto no Stio Serra
Branca, Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
A abundncia de sementes do banco no solo com

a retirada de sementes de S. coronata foi de apenas 74 sementes, das quais 47 estavam sob a
rea da copa e 27 fora da rea da copa de S. coronata. A abundncia variou de zero a seis sementes
fora da rea da copa e de zero a 26 sementes sob
a copa. rea sob e fora da copa se apresentaram
diferentes (U = 79,5; gl = 40; p < 0, 01; Fig. 4)
quanto abundncia de sementes.
393
FIGURA 4. Abundncia de sementes do banco do solo sob e fora da rea da copa

de Syagrus coronata em rea de caatinga substituda por pasto no Stio Serra
Branca, Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
Similaridade da composio e proximidade

entre indivduos de S. coronata A ordenao
NMDS para a composio de espcies da vegetao foi fortemente influenciada por uma amostra
representada apenas pela ocorrncia de uma espcie no raio sob a copa (Fig. 5). Com a presena
desta amostra, os valores de ANOSIM mostraram
diferenas na similaridade sob e fora da rea da
copa de S. coronata (R = 0,066; p < 0, 02), com a
formao de dois grupos distintos de composio
de espcies. Esta tendncia persistiu, mesmo
quando retirei a amostra, de forma que o NMDS
evidenciou uma influncia da rea da copa na composio de espcies da vegetao, ordenada pelo
segundo eixo e com stress de 0.19. Este fato tambm foi confirmado pelos valores de ANOSIM (R
= 0,072; p < 0, 03; Fig. 6).
394
FIGURA 5. Dimenses 1 e 2 resultantes da ordenao NMDS da composio

de espcies da vegetao sob e fora da rea da copa de Syagrus coronata em
rea de caatinga substituda por pasto no Stio Serra Branca, Parque Nacional do
FIGURA 6. Dimenses 1 e 2 resultantes da ordenao NMDS (com a retirada de

indivduos representados por uma ocorrncia) da composio de espcies da
vegetao sob e fora da rea da copa de Syagrus coronata em rea de caatinga
substituda por pasto no Stio Serra Branca, Parque Nacional do Catimbau,
Buque, Pernambuco.
395
Este estudo mostra que a presena de indivduos de S. coronata

em meio ao pasto aberto, promove aumento no estabelecimento
de espcies e indivduos ao seu redor, o que indica um efeito positivo para a recolonizao do pasto por outras espcies vegetais.
Tal comportamento foi igualmente registrado em outros estudos
(Guevara et al. 1986; Harvey & Haber 1999; Holl 2002; Guevara
et al. 2004; Duarte et al. 2006) que apresentam maior riqueza e
abundncia de espcies da vegetao sob rvores isoladas na paisagem. A presena de vegetao estabelecida prxima a rvores
isoladas tem sido interpretada como resultado de processos de
facilitao exercidos pelas espcies nucleadoras ou focais (Scarano 2002; Zanini et al. 2006), tais como, a melhoria das condies
microambientais para a germinao e estabelecimento (Ganade &
Brown 2002; Zanini & Ganade 2005) e a melhora nutricional do solo
(Vieira et al. 1994). Apesar de haver maior riqueza e abundncia
sob a copa de S. coronata, estas foram cerca de 3,8 e 1,8 vezes,

respectivamente, menores que as encontradas por Guevara et al.
(2004) em floresta tropical mida no Mxico. Alm disso, estes
mesmos autores registraram 87% de indivduos com hbito lenhosos. Estas diferenas podem ser atribudas menor produtividade
de ambientes semiridos em comparao s florestas tropicais
midas, que, por consequncia, teriam menor riqueza de espcies
e abundncia (Murphy & Lugo 1986). Como tambm, a proporo
de espcies lenhosas dispersas por animais bem maior em ambientes midos (Howe & Smallwood 1982).
O banco de sementes do solo no acompanhou a tendncia encontrada para a vegetao quanto riqueza de espcies.
Porm, quanto abundncia de sementes, esta se apresentou da
mesma forma que a vegetao estabelecida, com maior nmero
de sementes sob a copa de S. coronata. Esta tendncia pode ser
devido a trs razes. Primeira, animais frugvoros podem no utilizar
a rea de pasto pelo risco de serem predados (Holl 1998; GalindoGonzles et al. 2000) ou por terem uma disponibilidade de recursos em outras reas prximas. Segunda, a chegada de disporos
ou sementes via animais, pode estar comprometida em funo da
ausncia de animais frugvoros na rea. Terceira, entre as espcies
da vegetao j estabelecida sob a copa, somente as espcies herbceas que possuem ciclo de vida mais rpido estariam produzindo
sementes para incrementar a riqueza do banco do solo, pois espcies lenhosas necessitariam de um tempo maior para produzirem
sementes (Howe & Smallwood 1982). Assim, a maior abundncia
de sementes sob a copa seria resultado das estratgias adotadas
pelas espcies herbceas em produzir alto nmero de sementes
pequenas para colonizarem rapidamente o ambiente (Fenner &
Thompson 2005).
A similaridade da composio de espcies refora as evidncias
de processos facilitadores por parte de S. coronata, que apresentou
composio de espcies sob a copa dos seus indivduos similar, o
que indica maior probabilidade de encontros interespecficos, como
sugerido por Hulbert (1971) para as espcies com caractersticas
facilitadoras. Por outro lado, a composio do banco do solo, que
no apresentou similaridade entre os indivduos de S. coronata,
396
397
FIGURA 7. Dimenses 1 e 2 resultantes da ordenao NMDS da composio de

espcies do banco de sementes do solo sob e fora da rea da copa de Syagrus
coronata em rea de caatinga substituda por pasto no Stio Serra Branca, Parque
Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco.
DISCUSSO
tambm refora a hiptese que a chegada de sementes no se d

via atrao das plantas de S. coronata, podendo ser pelo vento ou
por disperso secundria (Howe & Smalwood 1982). Porm, a falta
de evidencias sobre as sndromes de disperso das morfoespcies
do banco, no permite maiores discusses de como ocorre chegada de disporos mediada por seus vetores.
A composio de espcies entre indivduos mais prximos no
se apresentou similar, o que indica que indivduos mais prximos
no compartilham da mesma composio de espcies. Isto pode
sugerir a ideia de ausncia de animais frugvoros na rea, ou que a
visita destes no necessariamente se d entre plantas mais prximas. Pois seria esperado que em rea de pasto, por ser aberta, os
frugvoros poderiam adotar estratgias de forrageamento timo e
escolher as plantas mais prximas entre si, pois estas poderiam
proporcionar um menor tempo de exposio e risco de predao ao
voarem em pastos abertos (Cardoso da Silva et al. 1996; GalindoGonzles et al. 2000). No entanto, outros atributos que no foram
contemplados no desenho deste estudo, podem exercer influncia
na escolha de locais de visita dos frugvoros, tais como a oferta de
recurso, altura dos indivduos ou a rea da copa da planta.
Concluo que S. coronata favorece a colonizao de espcies
vegetais na rea de pasto e que o principal responsvel por esta
colonizao o processo de facilitao. O banco do solo no pasto
reflete a produo de sementes das espcies estabelecidas prximas a S. coronata. A composio de espcies sob os indivduos
de S. coronata similar e que a proximidade entre os mesmos no
mantm relao com a composio. Uma vez retirados os impactos
na rea, a presena de indivduos de S. coronata pode favorecer a
regenerao local, bem como com a adio de medidas restauradoras para acelerar este processo de regenerao.
de Referncia para Recuperao de reas Degradadas - CRAD,

Universidade do Vale do So Francisco - UNIVASF e ao Centro
de Pesquisas Ambientais do Nordeste CEPAN. Em especial a
Erivnia V. R. Ferreira e Jos A. Siqueira Filho, pelas identificaes
das espcies estudadas, e aos monitores Edgar A. E. S. Silva,
Jos D. R. Neto e Fernanda M. P. de Oliveira pelas discusses
sobre as anlises estatsticas.
Aos organizadores do V Curso de Ecologia de Campo da Caatinga - ECCaatinga, ao Programa de Ps-Graduao em Biologia
Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco PPGBV, ao Centro
Andrade, K.V.S.A., Rodal, M.J.N., Lucena, M.F.A. &

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402
34
BANCO DE SEMENTES
EM TERRENOS PLANOS
E EM DECLIVES
EM UMA REA DE
CAATINGA
404
405
BANCO DE SEMENTES EM
TERRENOS PLANOS E EM DECLIVES
EM UMA REA DE CAATINGA
Jssica Luiza Souza e Silva
RESUMO
Foi verificada a influncia negativa da declividade
do terreno no banco de sementes, tendo como
previso a maior riqueza e abundncia de
morfotipos de sementes em terreno plano. Foram
selecionadas 20 parcelas, sendo 10 em terreno
plano e 10 em terreno em declive, cada uma com
rea de 40 cm x 40 cm (1600 cm), a partir das
quais o solo superficial e toda a serrapilheira foram
coletados. As sementes foram morfotipadas e
contadas. Um total de 460 sementes de 39
morfotipos foi encontrado, sendo 245 sementes
de 23 morfotipos do terreno plano e 215 de 16
morfotipos do terreno em declive. As sementes
de terreno plano apresentaram tamanho mdio
de 45,90 mm e as de terreno em declive, 31,39
mm. A riqueza de morfotipos foi maior em terreno
plano, enquanto a abundncia foi semelhante
entre os dois tipos de terrenos. A composio
de espcies baseada na abundncia no diferiu
entre ambas as condies topogrficas. Com
isso, o banco de sementes em terreno em declive
pode sofrer reduo da riqueza, atravs da baixa
capacidade de estabelecimento das sementes, e
afetar a regenerao natural dessas reas.
Palavras-chave
regenerao natural, sementes, solo
406
407
atores edficos, como composio granulomtrica e qumica

(salinidade e pH) do solo, disponibilidade de gua e luz, juntamente com as caractersticas climticas esto relacionados
diretamente na estruturao das comunidades vegetais (Rodrigues et al. 1989; Oliveira-Filho et al. 1994a; Carvalho et al. 2005;
Camargos et al. 2008). A distribuio e abundncia de espcies
vegetais podem ser alteradas com as variaes ambientais, onde
nichos diferentes podem influenciar a manuteno e diversidade de
espcies, como encontrado no Cerrado (Silva & Guilherme 2011).
Esses fatores, por sua vez, so considerados fatores limitantes na
Caatinga (Andrade-Lima 1981; Gariglio et al. 2010).
O banco de sementes um fator que determina a estrutura
da vegetao (Figliolia et al. 2004), sendo bastante importante na
regenerao natural das comunidades vegetais, atravs do estabelecimento de sementes, recrutamento de plntulas e manuteno
da biodiversidade (Thompson & Grime 1979; Garwood 1989; Baider
et al. 1999; Rodrigues & Gandolfi 2001; Tres et al. 2007). O banco
de sementes representado por todas as sementes viveis no solo,
da superfcie (serrapilheira) at a profundidade em uma determinada rea (Kageyama & Viana 1991; Roberts 1981), sendo composto
por sementes autctones, da prpria regio, ou alctones, de local
diferente (Baider et al. 1999). As sementes alctones so resultados da chuva de sementes e do processo de disperso, contribuem
para a riqueza de espcies e consequentemente, o aumento da
diversidade (Grombone-Guaratini et al. 2002).
O banco de sementes pode ser fortemente influenciado pela
topografia do solo, incluindo o escoamento de gua e a eroso
(Berkamps 1998; Braida & Cassol 1999, Cabellero et al. 2003), logo
que, pequenas variaes topogrficas so capazes de proporcionar
diferentes microhabitats, permitindo assim a coexistncia de um
maior nmero de espcies (Oliveira-Filho et al. 1994b). Silva et al.
(2010) verificaram que o banco de sementes teve a maior densidade em rea de plat (considerada rea alta e plana), que em rea
de encosta, ou seja, rea mais ngreme.
Com isso, este estudo teve como objetivo investigar como a
condio topogrfica (terreno plano e em declive) atua no banco
de sementes. Foi testada a hiptese de que o banco de sementes
408
influenciado negativamente pela declividade do terreno, sendo

previsto que terreno plano apresentasse maior riqueza e abundncia de espcies que os terrenos em declive, e a similaridade na
composio do banco entre os dois fosse baixa.
MATERIAL E MTODOS
REA DE ESTUDO O estudo foi desenvolvido
no Parque Nacional do Catimbau (832 a
835S e 3714 a 371502W), localizado
entre os municpios pernambucanos de Buque,
Tupanatinga e Ibimirim, a 285 km do litoral (Bezerra
et al. 2009). O Parque est inserido no domnio de
Caatinga, regio com vegetao diversificada por
conta das variaes geomorfolgicas, climticas
e topogrficas (Andrade-Lima 1891). O clima
quente e seco, BShW (Kppen 1948; Peel et
al. 2007). A temperatura mdia anual 23C e
a precipitao varia entre 300 e 500 mm anuais
(Rodal et al. 1998).
DESENHO AMOSTRAL Foram implementadas
20 parcelas em duas condies topogrficas
diferentes, sendo 10 em terreno plano e 10
em terreno em declive (igual ou menor que
45). Cada parcela apresentava uma rea de 40
cm x 40 cm (1600 cm), a partir da qual toda a
serrapilheira foi coletada e o solo raspado at uma
profundidade de, aproximadamente, 5 cm. Aps o
solo ser peneirado, as sementes foram separadas
morfologicamente e contabilizadas. Foi calculado
o tamanho mdio das sementes em ambos tipos
de terreno. A coleta das sementes do banco foi
realizada na estao seca (abril).
ANLISE DE DADOS Primeiramente, os dados de
409
riqueza e abundncia foram submetidos ao teste

de normalidade Shapiro-Wilks. Para comparar
a riqueza entre os dois tratamentos foi utilizado
o teste t com auxlio do software Statistica 8.0.
Anlise similar foi realizada com a abundncia
entre os dois tratamentos (StatSoft Inc 2004).
Os grficos foram feitos com auxlio do programa
Sigmaplot (Systat Software Inc. 2007). Foi
realizada uma anlise de similaridade que leva em
considerao a abundncia: Bray Curtis (ANOSIM).
Para isso utilizou-se a composio de morfotipos
do banco de sementes de terreno plano e em
declive, com posterior anlise de escalonamento
multidimensional no-mtrico (NMDS) (Clarke &
Warwick 2001).
FIGURA 1. Riqueza de morfotipos de sementes em bancos de terreno plano e em
declive, no Parque Nacional do Catimbau, Buque, PE
RESULTADOS
No total, foram quantificadas 460 sementes e 29 morfotipos no
banco. O terreno plano apresentou 24 morfotipos de sementes e
245 indivduos, j o terreno em declive, 15 morfotipos e 215 indivduos. Ambos tipos de solo compartilharam 10 morfotipos e 14
morfotipos de sementes foram exclusivas de terreno plano e 5, de
terreno em declive. A riqueza de espcies foi significativamente
maior no terreno plano que no terreno em declive (t=2,02; gl=9;
p=0,03) (Fig. 1), enquanto a abundncia no teve significncia estatstica (t=0,38; gl=9; p=0,35) (Fig. 2).
Os terrenos planos apresentaram sementes com tamanho mdio de 45,90 mm, j as de terreno em declive, 31,39 mm. As
sementes dos bancos de terreno plano e em declive no diferiram
quanto composio de morfotipos baseada na abundncia (r=
-0,069; p=0,86; Fig. 3).
410
Figura 2. Abundncia de morfotipos de sementes em bancos de terreno plano e

em declive, no Parque Nacional do Catimbau, Buque, PE.
411
FIGURA 3. Similaridade da composio de morfotipos de sementes em bancos

de terreno plano (verde) e em declive (azul) no Parque Nacional do Catimbau,
Buque, PE.
DISCUSSO
A menor riqueza de espcies em bancos encontrada em terreno
em declive pode ser decorrente da baixa capacidade de estabelecimento das sementes, uma vez que essa condio topogrfica facilita o carregamento das sementes para a base da encosta atravs
das chuvas. A lixiviao favorece tambm o carregamento das
sementes pequenas (Cerd & Garca-Fayos 2002) localizadas nos
estratos superiores (Braida & Cassol 1999; Caballero et al. 2006),
como as encontradas no banco do terreno em declive, diminuindo
a reserva do potencial gentico acumulado no solo do terreno plano
(Grombone-Guaratini et al. 2002). Alm disso, esse carregamento
tambm pode agir de forma seletiva nas sementes que no apresentam adaptaes, como por exemplo, ganchos e espinhos, que
favoream a permanncia no banco do solo.
A abundncia similar e a similaridade taxonmica de sementes
nos bancos em terreno plano e em declive podem indicar que a topografia do terreno um fator pouco estruturador dessa comunidade
412
vegetal. Outros fatores podem estar atuando como filtro ecolgico,

como, por exemplo, o tipo de solo e a disponibilidade hdrica, principalmente para a Caatinga (Andrade-Lima 1981; Lieberman 1982;
Gariglio et al. 2010). O nmero de sementes nos bancos de florestas secas pode variar de acordo com a sazonalidade (Thompson &
Grime 1979; Kemp 1989). A distribuio irregular das chuvas influencia as respostas fisiolgicas das plantas, como a o perodo e
intensidade de florao e frutificao, disperso de sementes (Barbosa et al. 2003; Lima 2010; Silva et al. 2010), refletindo de forma
indireta no banco de sementes do solo. Alm disso, a reduo do
nmero de sementes no perodo seco deve-se a baixa capacidade
das sementes de algumas espcies de persistir no solo em condies ambientais desfavorveis (Facelli et al. 2005).
A capacidade de estabelecimento das sementes do banco no
solo contribui para o recrutamento de novos indivduos, o que
fundamental para a regenerao natural das comunidades vegetais
(Arajo et al. 2004), mantendo assim a diversidade de espcies,
alm do poder de recuperao de reas degradas (Rodrigues &
Gandolfi 2001; Vieira 2004). Uma alternativa o manejo do solo,
das sementes e plntulas de florestas seca, tais como o plantio de
mudas de espcies nativa a fim de obter sucesso na manuteno
e/ou recuperao dessas comunidades (Secretaria do Meio Ambiente 2011).
AGRADECIMENTOS
Andr Lucas, Inara Leal e Renato Portela pelo auxlio nas
anlises estatsticas. Coordenao do Curso de Campo Ecologia
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418
35
A UTILIZAO DOS
FRUTOS DE Syagrus
coronata (Mart.)
Becc. (Arecaceae)
POR CAPRINOS
REDUZ A PREDAO
DE SEMENTES
POR PEQUENOS
MAMFEROS E INSETOS
420
421
A UTILIZAO DOS FRUTOS DE

Syagrus coronata (Mart.) Becc.
(Arecaceae) POR CAPRINOS REDUZ
A PREDAO DE SEMENTES POR
PEQUENOS MAMFEROS E INSETOS
Jnnata Fernandes de Oliveira
RESUMO
Na Caatinga, os frutos de Syagrus coronata (Arecaceae) so alimentos utilizados pelos caprinos.
No entanto, este tambm um recurso alimentar
dos punars e insetos, que se alimentam da amndoa presente na semente. Neste contexto, o objetivo do trabalho foi verificar se os caprinos, ao se
alimentarem desses frutos, reduzem a predao
de sementes por punars e colepteros. Para isto,
foram amostradas sementes sob a copa de S. coronata, distante 10 metros das plantas parentais e
nos chiqueiros de bode. Em seguida, foram verificadas a predao, onde as pequenas incises nas
sementes foram classificadas como predao por
colepteros e as marcas de dentes foram classificadas como predao por punars. No total foram
coletadas 900 sementes. Dentre estas, foi observada uma maior predao por colepteros sob a
copa das plantas, uma predao intermediria nas
sementes distante 10 metros da planta e a menor
predao ocorreu nos chiqueiros. A predao de
sementes por pequenos mamferos foi maior na
distncia de 10 metros, enquanto que entre os
outros locais, no houve uma diferena no nmero
de sementes predadas, mas observando-se uma
menor predao nestes locais. Assim, considerando a proporo de predao, ao levar as sementes
para os chiqueiros, os caprinos impossibilitam que
outros animais utilizem as sementes.
PALAVRAS-CHAVE
Nordeste, Caprinos, Predao.
422
423
o Brasil, a populao caprina de 11,7 milhes de indivduos, sendo que 90% encontram-se nos estados do Nordeste
(Medeiros et. al 2000), especialmente na regio semi-rida
da Caatinga (Leal et. al 2003). A caprinocultura uma das principais atividades econmicas dessa regio, na qual a carne e o leite
a principal fonte de protena animal para a populao pobre e a
venda de animais vivos e/ou pele uma fonte de renda adicional
para essa populao de baixa renda (Medeiros et. al 2000).
A criao de caprinos no Nordeste desenvolvida, geralmente,
em um sistema extensivo, na qual os animais so soltos, sem divises demarcatrias de pastos, permitindo que vrios rebanhos
pastem em conjunto (Leal et. al 2003). Esses animais se alimentam dos estratos herbceos e arbustivo-arbreo. Durante a estao
chuvosa preferem alimentar-se do estrato herbceo e na estao
seca, quando o estrado herbceo no est mais presente, os animais se alimentam de folhas, frutos, sementes, casca de rvores e
arbustos, obtidos no cho ou at dois metros de altura (Leal et. al
2003; Medeiros et. al 2000).
Na Caatinga, dentre os alimentos preferidos pelos caprinos
esto os frutos de Syagrus coronata (Mart.) Becc. (Arecaceae),
palmeira conhecida popularmente como ouricuri ou licuri (Drumont
2007). Os caprinos ingerem os frutos do licuri, consomem o mesocarpo e regurgitam a semente (Rufino et. al 2008), principalmente
quando esto descansando nos chiqueiros de bode. importante
salientar que as sementes deste fruto so utilizadas por pequenos mamferos, por exemplo, pelos punars, Thrichomys sp. que
se alimentam da amndoa (Andreazzi et. al 2009) e por insetos
colepteros (e. g. Zidko 2002).
Considerando a altas populaes de caprinos na Caatinga e o
consumo dos frutos e sementes de Syagrus coronata (Arecaceae),
este consumo pode interferir na intensidade de predao por punars e colepteros? A hiptese de que os caprinos ao utilizarem os frutos de Syagrus coronata impossibilitam que os punars
e insetos utilizem as sementes. Como consequncia, h menor
nmero de sementes predadas por punars e insetos colepteros
nos chiqueiros de bode.
424
MTODOS
rea de estudo O estudo foi desenvolvido
no Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. O clima da regio semi-rido,
apresentando uma temperatura mdia de 25 C
e ndice pluviomtrico entre 700-1100 mm (ITEP
2006). A vegetao local heterognea, com
predominncia de vegetao tpica da Caatinga
(Rodal et al. 1998). Dentro do parque foram selecionadas trs reas que possuam chiqueiros de
bode, localizadas prximo ao Stio Serra Branca
(85423S e 372489W), na igrejinha e no chapado (0835496S e3714888 W).
Sistema de estudo O Syagrus coronata (Mart.)
Becc. (Arecaceae), espcie de ampla ocorrncia
em reas de Caatinga (Siqueira-Filho 2009), mais
conhecida como ouricuri ou licuri, pode atingir
10 m de altura. O licuri floresce e frutifica o ano
todo (Crepaldi et. al 2001), desta forma, o fruto
uma importante fonte alimentar para animais. Na
Caatinga, os frutos so utilizados como alimentos
por pequenos mamferos (punars, cotias, etc.),
colepteros e caprinos (Rocha 2009).
Coleta e anlise dos dados Para verificar as
diferentes intensidades de predao por colepteros, punars e caprinos em geral, foram amostradas sementes em chiqueiros de bodes, sob a copa
da espcie Syagruscoronata(Mart.) Becc. e a 10
metros de distncia da planta me.
Para escolha dos indivduos de Syagrus coronata (Mart.) Becc. foi primeiro selecionados 10
chiqueiros de bode e escolhidos 30 indivduos da
espcie prximo a estes chiqueiros. Estes 30 indivduos foram selecionados para coleta sob a copa
425
e partir destes, foi traado uma linha de 10 metros para coleta de sementes. Nas trs reas as
sementes foram coletadas com o auxilio de uma
peneira e as unidades retiradas ao acaso.
Nos chiqueiros foram retiradas 30 unidades ao
acaso, totalizando 300 sementes, sob a copa dos
licuris 10 sementes, totalizando 300 unidades e 10
sementes em reas a distando 10 m de cada licuri,
totalizando tambm 300 unidades.
O tipo de predao foi determinado da seguinte
forma: pequenas incises nas sementes (predao
por insetos colepteros) de acordo com Zidko
(2002), marcas de dentes, predao por punar
(de acordo com I. R. S. Leal, comunicao pessoal)
e sem marcas (no predada). Para avaliar se existe diferena na quantidade de semente predada,
pelos diferentes tipos de consumidores, em cada
local foi utilizada a ANOVA (com baixa taxa de
predao foi utilizado o teste do Chi2).
RESULTADOS
Sob a copa dos licuris, 123 sementes apresentavam predao, 117
por colepteros e 6 por punars. Em uma distncia de 10 metros
da planta, 86 sementes estavam predadas, 56 por colepteros e
30 por punars. J nos chiqueiros de bode, ocorreu uma menor
predao, onde foram encontradas apenas 10 sementes predadas,
9 por colepteros e apenas 1 por punar.
Ao analisar a predao total das sementes, foi observado que
ocorreu uma diferena de sementes predadas nos trs locais coletas. Foi encontrada uma maior predao total sob a copa dos licuris, uma predao intermediria na distncia de 10 metros e uma
menor predao de sementes nos chiqueiros de bode (GL 2; F=
386,81; p < 0.0001; Fig. 1).
426
Figura 1. Proporo total de sementes predadas de indivduos de Syagrus

coronata, sob a copa, distante 10 metros da planta e nos chiqueiros de bode, no
Parque Nacional do Vale do Catimbau, em Pernambuco.
Ao verificar a predao apenas por colepteros nos trs locais, tambm foi observado uma diferena no nmero de sementes predadas com uma maior predao sob a copa dos licuris, uma predao
intermediria na distncia de 10 metros e uma menor predao nos
chiqueiros de bode (GL 2; F= 441,83; p < 0.0001; Fig. 2).
427
Figura 2. Proporo de sementes predadas de indivduos de Syagrus coronata

por colepteros, sob a copa, distante 10 metros da planta e nos chiqueiros de
bode, no Parque Nacional do Vale do Catimbau, em Pernambuco.
Figura 3. Proporo de sementes predadas de indivduos de Syagrus coronata

por punars, sob a copa, distante 10 metros da planta e nos chiqueiros de bode,
no Parque Nacional do Vale do Catimbau, em Pernambuco.
Na predao por punars foi observado uma maior predao de sementes na distncia de 10 metros do licuri, sem diferena significativa entre as sementes predadas em baixo dos licuris e no chiqueiro
de bode, no entanto, observando-se uma menor predao nestes
locais. (GL 2; F= 40,64; p < 0.0001; Fig. 3).
DISCUSSO
428
Sob a copa de Syagrus coronata foi onde houve uma maior predao
de sementes por colepteros. Isso ocorreu, provavelmente, porque
muitos destes insetos so atrados pelas flores e frutos, onde ovipositam nesta espcie nativa (Zidko 2002). Carla (2009) afirma que
os colepteros perfuram a cobertura dura das sementes e depositam seus ovos, e quando adultos, perfuram a semente e saem,
deixando as marca das incises.
Outro tipo de predao de sementes que ocorre nesta espcie
por pequenos mamferos (punars), que foi maior na distncia
de 10 metros das plantas parentais. O punar uma espcie altamente cinegtica, isto , sofre bastante com a presso de caa
(Cruz et. al 2012). Alm disso, os locais das coletas no so um
ambiente de Caatinga preservada (Cruz et. al 2012). Desta forma,
distante da planta parental tem locais que estes mamferos podem
utilizar como abrigo para se alimentar (A. L. O. Moreira, comunicao pessoal).
429
Os caprinos so outros mamferos que se alimentam dos frutos de

S. coronata. Segundo alguns caprinocultores, os caprinos ingerem
os frutos de licuri, depois de comer o fruto arrotam a semente
nos chiqueiros de bode. Rufino et. al (2008) corroboraram est informao ao notar que os caprinos ingerem os frutos, consomem
o mesocarpo e regurgitam a semente. Aps a retirada dos frutos
da planta e/ou sob a copa do licuri, os caprinos levam as sementes
para os seus chiqueiros impossibilitando que os colepteros e os
pequenos mamferos as utilizem.
Portanto, os caprinos interferem na predao de sementes de
licuri por colepteros e pequenos mamferos. vlido salientar que
as sementes que se encontram nos chiqueiros apesar de grande
parte no estarem predadas, a denso-dependncia e a alta concentrao de uria impossibilitam a germinao.
Diante o que foi visto, um prximo passo para o estudo verificar se as sementes que so liberadas em outros locais germinam,
logo, partindo do pr-suposto que aps regurgitar as sementes,
elas ficam intactas, os caprinos podem ser um dispersor de sementes de licuri. Uma vez que sementes dispersadas para longe
da planta-me tm suas chances de sobrevivncia aumentadas
(Andreazzi et. al 2009).
AGRADECIMENTOS
UERN pelo auxlio financeiro. Ao curso de ps-graduao em
Cincias Naturais da UERN. Aos organizados e aos monitores do
Curso de Ecologia e Conservao da Caatinga.
Andreazzi, C.S.; Pires A.S.; Fernandez, F. A.S. 2009.
Mamferos e palmeiras neotropicais: interaes
em paisagens fragmentadas. Revista Oecologia
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435
A HERBIVORIA POR CAPRINOS

INFLUENCIA O TAMANHO DE
POPULAES DE T. inamoena K.
SCHUM (CACTACEAE)?
RESUMO
Marcela T. P. de Oliveira
Uma das atividades extensivas que constitui um fator de degradao ambiental em regies semiridas
a pecuria com a criao de caprinos, que pode
prejudicar a regenerao de vrias espcies. A espcie Tacinga inamoena (Cactaceae), abundante
em regies ridas e muito consumida por caprinos. O
objetivo foi testar se caprinos limitam a capacidade
reprodutiva de T. inamoena devido herbivoria. Espera-se que populaes de T. inamoena que apresentam maior quantidade de herbivoria tero menos indivduos jovens. O estudo foi desenvolvido no Parque
Nacional do Catimbau, Pernambuco. Foram feitos 15
transectos de 2 x 20 m, totalizando uma rea de 600
m. Foram mensuradas a rea das manchas de T. inamoena, os excrementos de caprinos foram contabilizados para quantificar a intensidade de presena
de caprinos e a herbivoria foi contabilizada em todas
as manchas de T. inamoena. Foi feita uma regresso
mltipla para relacionar a intensidade de caprinos e
a herbivoria e herbivoria com o tamanho das manchas. A hiptese no foi corroborada, assim outros
fatores no estudados podem estar relacionados
herbivoria, como a presena de outros herbvoros.
Apesar dos resultados encontrados, a caprinocultura
e outras atividades humanas exercem alteraes
na paisagem e um plano de manejo do Parque Nacional do Catimbau mais eficaz importante para a
conservao das espcies de plantas e animais presentes no ecossistema.
Palavras-chave
adensamento, caatinga, caprinocultura, dano foliar,
floresta seca
436
437
caatinga um dos ecossistemas menos conhecido, e estudos obtidos se aplicam a um pequeno nmero de reas,
o que dificulta generalizaes sobre a dinmica do ecossistema (Albuquerque et al. 2012). Possui grandes reas perturbadas e em processo de desertificao, tendo alta prioridade para
preservao e ou restaurao (Sanchez-Azofeifa et al. 2005). Ainda assim, menos de 2% da caatinga est protegida por unidades de
conservao (Tabarelli & Vicente 2004).
A pecuria uma atividade extensiva que constitui um grande
fator de degradao ambiental e promove a reduo da diversidade
biolgica da vegetao nativa e da fauna dos ecossistemas associados (Sampaio et al. 1994). Em Regies Semiridas a criao de
caprinos comum e pode levar ao empobrecimento e reduo do
porte vegetacional do ecossistema (Leal et al. 2003), pois prejudica a capacidade de regenerao das plantas.
Os caprinos, so animais de pequeno porte que causam danos
na biomassa vegetal de vrias espcies pela remoo de razes,
folhas, flores, frutos, sementes e at cascas de rvores (Medeiros et al. 1994). Assim, este tipo de herbivoria por animais, est
diretamente relacionada diminuio das taxas de crescimento
e de recrutamento de espcies herbceas, arbreas e arbustivas
(Oba 1998) e tais danos podem trazer prejuzos para populaes de
espcies vegetais e como consequncia implicaes para a conservao dessas espcies se no houver um manejo adequado.
Um dos principais recursos para forrageio utilizados por caprinos uma espcie de palma (Lima 1989), Tacinga inamoena (K.
Schum) que pertence famlia botnica Cactaceae, nativa e abundante em regies secas. Esta espcie tem ampla distribuio
na Caatinga, e ocorre geralmente em grandes adensados (Gariglio
et al. 2010). Na Regio Nordeste, a caprinocultura uma atividade
de forma extensiva, no qual os animais so criados soltos na caatinga, ou seja, sem divises entre as propriedades (Leal et al. 2003).
Diante do exposto o objetivo do trabalho foi testar se caprinos
limitam a capacidade reprodutiva de T. inamoena devido herbivoria, assim espera-se que populaes de T. inamoena que apresentam maior quantidade de herbivoria tero menos indivduos jovens.
438
MATERIAIS E MTODOS
O Nordeste brasileiro ocupa aproximadamente 10% do territrio do
pas, alm de possuir temperatura constante e elevada devido a sua
posio subequatorial, e regime de chuvas fortemente sazonal (AbSber 1971). Sua natureza semi-rida considerada atpica devido a
sua posio latitudinal atribuda principalmente geomorfologia e
aos solos da regio (Ab-Sber 1971). A vegetao predominante
chamada de Caatinga e caracterizada por ser uma floresta tropical
seca (Sampaio 1995; Machado et al. 1997).
O estudo foi realizado no Parque Nacional do Catimbau, localizado entre os municpios de Buque, Tupanatinga e Ibimirim, a 285
km do litoral (Bezerra et al. 2009). A temperatura e precipitao
mdias anuais so 25C e 1095,9 mm, respectivamente, com o
perodo chuvoso entre os meses de abril e junho (Sudene 1990).
Foram feitos 15 transectos de 2 x 20 m ao longo de uma trilha
na rea de estudo, dispostas perpendicularmente trilha, totalizando uma rea de 600 m. Foram mensuradas a largura e comprimento para calcular a rea das manchas de T. inamoena como
estimativa de idade dos indivduos, considerando manchas maiores
como indivduos adultos e menores como indivduos jovens e contabilizando o nmero de raquetes presentes no maior ramo (Meiado
2012), os excrementos de caprinos foram contabilizados em cinco
parcelas dispostas aleatoriamente de 1 m por transecto para estimar a quantidade de caprinos. A herbivoria por caprinos (nmero
de marcas de mordidas por claddio) foi contabilizada em todas as
manchas de T. inamoena.
Para verificar se houve relao entre a intensidade de caprinos
medida pela quantidade de excrementos por m e a herbivoria com
a rea das manchas foi realizada uma regresso mltipla com auxlio do software JMP.
RESULTADOS
Foram amostrados 211 indivduos entre os transectos com variao
de 14,063,88 indivduos por transecto. Na maioria dos indivduos
439
de T. inamoena (51,65%) no foram encontradas marcas de herbivoria por bode. A rea das manchas variou de 0,3 a 1,36 m, a
quantidade de excrementos por caprinos variou entre 8,8 a 88 m e
a quantidade de herbivoria variou de 0 a 14,6 marcas por indivduo.
A regresso mltipla no foi significativa (r = 0,30; p = 0,24)
DISCUSSO
No houve relao entre a intensidade de caprinos e a herbivoria,
assim como a herbivoria no apresentou influncia no tamanho das
manchas de Tacinga inamoena. Uma hiptese que pode ser levada em considerao seria a complexidade e arquitetura da planta,
em que plantas maiores abrigam um maior nmero de insetos galhadores por apresentarem estruturas mais complexas e variaes
qumicas e at anatmicas em suas folhas (Begon et al. 1990).
recomendvel que ao analisar medidas de danos por herbivoria
de caprinos em manchas de T. inamoena, sejam avaliados outros
fatores e danos por outros herbvoros, j que medidas indiretas so
difceis de serem estimadas e estudos demonstram o uso de recursos de plantas da caatinga em grande escala por caprinos.
O manejo inadequado das atividades humanas na caatinga exerce
impactos negativos e alteraes na paisagem (Santos & Tabarelli
2002), com a criao de caprinos e bovinos como uma das principais atividades ocorrentes, sendo necessrio um plano de manejo
do Parque Nacional do Catimbau mais eficaz para garantir a existncia da flora e fauna presentes, a exemplo da espcie endmica
Tacinga inamoena, assim como a riqueza, abundncia e diversidade
de outras espcies desse ecossistema.
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal
(UFPE), aos Organizadores do Curso Ecologia e Conservao da
Caatinga no Parque Nacional do Catimbau pela oportunidade de
participao no curso.
440
REFERNCIAS
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442
37
EXISTE ATRAO
ENTRE OS
HOMPTEROS E AS
FORMIGAS?
444
445
EXISTE ATRAO ENTRE OS

HOMPTEROS E AS FORMIGAS?
Resumo
Maria Fabola Barros

Muitas espcies de formigas exploram nectrios

extraflorais e, em consequncia, protegem a
planta contra potenciais predadores devido a sua
atividade de patrulha e forrageio sobre plantas
portadoras desse recurso. Em outra forma de
interao mutualstica, os hompteros extraem a
seiva das plantas para seu consumo e exsudam o
excesso do lquido aucarado que posteriormente
consumido pelas formigas. Diante disso o objetivo
deste estudo foi analisar a atrao existente entre
os hompteros e as formigas. De incio foram
analisados 30 indivduos de Solanum paniculatum,
sendo 15 com hompteros (Coccideos) e 15
indivduos sem hompteros. Em seguida dois
novos grupos foram formados com 25 indivduos
de Solanum paniculatum cada. Hompteros foram
transferidos manualmente para cada uma delas.
No tempo inicial e final o nmero de formigas foi
contabilizado (manh e tarde). As formigas foram
mais numerosas nas plantas onde o homptero
estava presente. Tambm foi observada reduo
no numero final de formigas visitando homopteros
quando comparado com o nmero inicial. Dessa
forma conclui-se que plantas com mais hompteros
possuem mais formigas e que a presena das
mesmas em nmeros expressivos requer um tempo
hbil para a instalao do homptero na superfcie
foliar. Sua fixao, proliferao, o recrutamento das
demais operrias so fatores a serem observados.
Palavras-chave
Coccidae, defesa indireta, exudado, interao mutualstica.
446
447
m uma comunidade, organismos vivos interagem entre si de

diversas maneiras. Dentre estas interaes, as mutualsticas
podem ser consideradas umas das mais comuns. So caracterizadas pela troca de benefcios mtuos (explorao recproca)
entre os parceiros de interao, havendo incremento da aptido
dos organismos quando envolvidos nestas (Begon, 2007). Como
exemplos tm-se interaes entre as plantas e as formigas e entre
as formigas e os hompteros. A interao mutualstica entre formigas e plantas uma importante associao das comunidades
tropicais envolvendo mais de 100 gneros de angiospermas e 40
gneros de formigas (Heil & Mckey 2003). Comumente as plantas
que interagem mutualisticamente com as formigas apresentam
domceas, elaiossomos e ou nectrios extraflorais (Hlldobler &
Wilson 1990).
As plantas conferem as formigas abrigo e nectrio extrafloral e
em troca as formigas a protegem contra seus potencias predadores
(Hlldobler & Wilson 1990; Oliveira 1997; Almeida & Figueiredo
2003) atravs do forrageamento e patrulhamento. Os hompteros
sugam a seiva elaborada da planta para seu consumo e exsudam
o excesso na forma de gotculas aucaradas. Essas servem como
dieta oportunista para as formigas (Kaspari 2000). Assim como
para as plantas, os hompteros tambm so protegidos pelas formigas, permitindo sua colonizao na mesma (Rico-Gray and Thien
1983). Porm, foi evidenciado experimentalmente que na ausncia
dos predadores e na presena apenas das formigas os hompteros
apresentaram pior crescimento e foram menos fecundos do que
aqueles onde as formigas e os predadores foram excludos (Yao et
al., 2000).
Diante disso, o objetivo do presente estudo foi analisar como a
quantidade de recursos pode afetar a densidade de consumidores
em uma interao mutualstica entre os hompteros e as formigas. Utilizando indivduos de Solanum paniculatum L. (Solanaceae)
foram testadas as seguintes previses: a presena do homptero
atrai as formigas e que quanto maior o nmero de hompteros,
maior o nmero de formigas na planta.
448
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo O estudo foi realizado no cnion
da Igrejinha (82933S, 37156O), localizado
no Parque Nacional (PARNA) do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil. O PARNA do Catimbau
apresenta ambientes com diferentes tipos vegetacionais e est inserido na Bacia do Jatob, que
caracterizada por solos arenticos de granulao
grosseira, micceos ou mesmos feldspticos (Jacomine et al. 1973). A temperatura e precipitao
mdias anuais so 25C e 1095,9 mm, respectivamente, com o perodo chuvoso entre os meses
de abril a junho (Sudene 1990). O local de estudo,
originalmente abrigava vegetao tpica de caatinga que foi convertida para agricultura e criao de
caprinos.
Sistema de estudo A famlia Solanaceae possui distribuio cosmopolita, concentrada na regio neotropical, incluindo cerca de 150 gneros
e 3.000 espcies. O maior gnero Solanum, que
apresenta algumas espcies com NEFs no clice
que funcionam como atrativo para vrias espcies
de formigas. Solanum paniculatum possui porte arbustivo (Lorenzi 2008) e nectrios extraflorais no
clice e nas folhas. Na rea de estudo, vrios indivduos dessa espcie, se apresentam parasitados
por hompteros da famlia Coccidae.
Coleta dos dados Foram analisados 30 indivduos de Solanum paniculatum L., 15 deles com homptero e sem formiga e 15 apenas com formiga.
Neles foram contados o nmero de hompteros
(abundncia) e o nmero de formigas (riqueza e
abundncia). Em seguida, foram separados dois
449
grupos: um sem homptero e sem formigas e um

sem homptero e com formiga, ambos com 25 indviduos. Foram transferidos manualmente de 5-8
hompteros para os 50 organismos. A transferncia dos hompteros foi realizada pela manha quando tambm foi contabilizado o nmero de formigas patrulhando a planta inicialmente. Ao final da
tarde, foi contabilizado o nmero final de formigas
presentes na planta.
nmero de formigas (trs hompteros para 100 formigas) (R=

0.73; F1,12= 36,4; P <0,0001; Y= 2,56 + 2,55 * X; Fig 3). Foram
contabilizadas 526 formigas, 12 Crematogaster (2, 29%), 82 Dorymyrmex (15, 59%) 432 Camponotus (82, 12%).
Anlise dos dados Para avaliar o efeito da presena e da ausncia do homptero sobre o nmero de formigas foi usado o Teste-t. Uma ANOVA
foi utilizada para avaliar o efeito da presena do
homptero sobre o nmero de formigas (inicial e
final) em dois tempos (manh e tarde). Uma Regresso Linear foi utilizada para analisar a correlao entre o nmero de hompteros na planta e o
nmero de formigas.
RESULTADOS
FIGURA 1. Nmero de formigas patrulhando plantas de Solanum paniculatum L.

(Solanaceae) com e sem homopteros (Coccideos) em uma rea de Caatinga,
Nordeste do Brasil.
Indivduos de Solanum paniculatum com hompteros apresentaram

mais formigas (T= -3,53; g.l.= 27; P= 0,0015) que indivduos sem
hompteros (Fig 1). No tratamento proposto foi observado que o
nmero de formigas foi menor no tempo 2 (tarde) quando comparado com o tempo 1 (manh) (F 1,49= 1,37; P= 0, 265). Para o
primeiro grupo, sem homptero e sem formiga, o nmero de formigas finais foi mais expressivo que para o segundo grupo, sem
homptero e com formiga (Fig 2). O nmero de formigas patrulhando plantas de S. paniculatum apresenta uma relao direta
(positiva) com o nmero de hompteros, ou seja, foi observado um
conjunto de dados onde o nmero baixo de hompteros comporta
um nmero baixo de formigas. Da mesma forma que um nmero
elevado de hompteros comporta um nmero elevado de formigas.
Logo, algumas excees tambm podem ser visualizadas onde um
nmero extremamente baixo de hompteros comporte um elevado
FIGURA 2. Anlise do efeito da presena do Homptero sobre o nmero de

Formigas em dois tratamentos, plantas sem Homptero e sem Formigas (SH - SF)
e plantas apenas sem o Homptero (SH - CF), em dois tempos de anlise, manh
e tarde respectivamente.
450
451
DISCUSSO
Em S. paniculatum, a presena de formigas pode ser atribuda no

somente aos NEFs, mas tambm aos hompteros, de forma que as
plantas podem se beneficiar da proteo conferida pelas formigas.
Isso pode ser muito importante para S. paniculatum, uma vez que
alguns estudos indicam que NEFs no aumentam a proteo por
formigas em plantas (e.g. Nogueira et al. 2012). Existe uma relao
positiva entre a presena do homptero e a presena das formigas.
Porm, deve existir um nmero significativo de hompteros para
comportar tantas formigas. Nos dados obtidos pode ser observado
um contnuo entre o nmero baixo de homptero e o nmero baixo
de formigas. Sendo o oposto tambm observado, ou seja, muitos
hompteros na planta, muitas formigas so visualizadas.
O tratamento utilizado para a transferncia dos Hompteros
no pode ser concludo como ineficaz porque o tempo destinado
observao da presena das formigas no foi o suficiente. Assim,
mais tempo de observao deve ser destinado, pois os Hompteros
tem seu tempo para colonizar a rea foliar e as formigas tambm
tem seu tempo para recrutar as demais. O nmero de formigas
observadas no tempo dois foi menor quando comparado ao nmero
de formigas visualizadas no tempo um. O que pode ser explicado
pelo aumento da temperatura e consequente sada das formigas
da superfcie foliar. Logo, mais tempo destinado s observaes
elucidaro a possvel atratividade hipotetizada inicialmente.
AGRADECIMENTOS
Agradeo ao Professor Dr. Felipe Melo pela anlise dos dados
e a Msc. Fernanda Maria pela construo dos grficos. Alm,
dos demais professores e monitores pelos esclarecimentos das
dvidas corriqueiras.

452
Almeida, A.M. & Figueiredo, R.A. 2003. Ants visit nectaries of Epidendrum denticulatum (Orchidaceae) in a
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454
38
EFEITO DE
PERTURBAES
ANTRPICAS SOBRE
O RECRUTAMENTO DE
JOVENS DE ANGICO
Anadenanthera
colubrina (FABACEAE)
456
457
EFEITO DE PERTURBAES
ANTRPICAS SOBRE O
RECRUTAMENTO DE JOVENS DE
ANGICO Anadenanthera colubrina
(FABACEAE)
Resumo
Micheline Maria de Lima

Programa em Ecologia Humana e Gesto Scio Ambiental, Departamento de Educao, Universidade Estadual
da Bahia, Rua da Gangorra, 503 CHESF Paulo Afonso
Bahia CEP 48.608-240.
Modificaes no habitat ameaam conservao

da biota, afetando o crescimento e reproduo de
indivduos at a comunidade como um todo. Neste
estudo investigamos a influncia de perturbaes
antrpicas sobre o recrutamento de plantas jovens
de Anadenanthera colubrina (Fabaceae) em rea
de caatinga conservada e perturbada no Parque
Nacional do Catimbau, Buque, PE. Contamos
todos os indivduos jovens que se encontravam
at um raio de cinco metros de distncia do
tronco da planta adulta, considerada como plantame. Medimos a altura dos indivduos jovens
e a distncia destes para a planta-me. Foram
observados 38 indivduos adultos, 20 localizados
na rea perturbada e 18 na rea conservada.
Registrado um total de 222 indivduos regenerantes
com altura mdia de ( 1,5m), sendo 93 na rea
perturbada e 129 na rea conservada. No houve
diferena significativa entre o nmero de jovens
recrutando abaixo dos adultos das duas reas (Z
(U) = 0,74, p = 0,22) A distncia mdia entre as
plantas jovens foi de 2,3 ( 3.25) tambm no
sendo significativa a distncia entre elas e a planta
me (Z(U)= 14,7, p=0,069). Esses resultados
indicam que o recrutamento de angico no foi
sensvel ao tipo e intensidade de perturbaes
humanas conferidas s reas estudadas.
Palavras-chave
Atividades humanas, Caatinga, Florestas secas,
Semirido, Regenerao
458
459
s perturbaes naturais constituem importante presso

evolutiva sobre as espcies, favorecendo fentipos adaptados s novas condies, no contexto ecolgico, afetando a
natureza das populaes, comunidades e ecossistemas (Hobbs &
Huenneke, 1992). Contudo, perturbaes antrpicas como fogo,
corte seletivo de madeira, caa, sobrepastoreio por animais domsticos, introduo de espcies exticas, exposio do solo, eutrofizao entre outras, so modificaes no uso da terra que podem
ter consequncias desastrosas para a biota e para os ecossistemas (Primack & Rodrigues, 2001; Hobbs & Huenneke, 1992). Com
o crescente aumento das reas naturais modificadas pelo homem,
entender como tais perturbaes atuam sobre os sistemas naturais
constitui-se uma das mais importantes necessidades atuais (Martorell & Peters, 2005).
As caatingas brasileiras formam um mosaico de florestas tropicais sazonalmente secas e vegetao arbustiva (Pennington et al.,
2000) que cobrem 800,000 km2 e cerca de 10% do territrio brasileiro (Leal et al., 2005). Como outras reas de florestas secas,
a Caatinga particularmente afetada por perturbaes antrpicas
uma vez que a menor estatura da vegetao, adequado criao
de animais e as disponibilidades de forragem natural facilitam a implantao de pecuria, fazem com que os rebanhos sejam muito
grandes e os animais criados de forma extensiva (Murphy & Lugo,
1986). Alm disso, como estas reas esto entre as mais populosas e mais pobres do mundo, o corte de madeira seletivo, a caa e
a extrao de outros produtos da floresta so intensos e provocam
alteraes nas populaes e comunidades vegetais e animais e nas
funes do ecossistema (Singh, 1998).
Os estudos sobre as populaes e comunidades de plantas possibilitam a caracterizao dos efeitos das atividades humanas sobre
as reas naturais (Lima, 2011). O recrutamento das plntulas pode
ser considerado um bom indicador dos processos ecolgicos na
sucesso natural (Santos, et al. 2009). Mudanas na composio
de espcies, abundncia e dinmica populacional nos ambientes
podem informar sobre os estado de conservao comunidades (Paglia, et al. 2006). Neste sentido, este trabalho teve como objetivo
verificar se perturbaes antrpicas afetam o recrutamento de an-
gico (Anadenathera colubrina, Fabaceae) em reas de Caatinga do

Parque Nacional do Catimbau. A hiptese proposta que h menor
recrutamento de plantas jovens quando h interferncias por perturbaes antrpicas.
460
461
METODOLOGIA
Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco, Brasil (082643,8 S e 0372021,5 O).
Segundo a classificao Kppen o clima do tipo
BShW, com temperatura mdia anual de 23C e
precipitao de 650 a 1100 mm anuais, com grande irregularidade no regime interanual (Sociedade
Nordestina de Ecologia, 2002). Os principais solos
so as Areias Quartzosas, que ocupam 72,30% do
total da rea. Na regio oeste, os solos caractersticos so os Planossolos (entre as cotas de 400
a 500 m de altitude) e os Latossolos (em reas
de relevo suave ondulado e com altitudes de 800
a 1000 m), enquanto no norte, marcada a presena de solos Litlicos e Vertissolos (Sociedade
Nordestina de Ecologia, 2002). A cobertura da vegetao local heterognea, com predominncia de
vegetao tpica da Caatinga nos vales e presena
(Rodal, et al. 1998).
Sistema de estudo Classificamos o ambiente
em duas reas com diferente grau de perturbao
baseadas principalmente na proximidade da estrada e, ento, no acesso da comunidade que vive
nas redondezas a vegetao: (1) rea mais perturbada, prxima a uma das estradas que corta o
Parque e (2) rea mais conservada, distante da es-
trada a cerca de 300 m. A espcie utilizada para o

estudo foi o angico (Anadenathera colubrina, Fabaceae), uma espcie arbrea de ampla distribuio
nas reas de Caatinga (Maia, 2004). Uma vez que
no possui dormncia nas sementes e apresenta
altas taxas de germinao (Lorenzi, 1998), sendo
ento boa espcie para se verificar efeitos de perturbao sobre espcies vegetais. Nessas duas
reas procuramos por indivduos adultos de angico
e contamos todos os indivduos jovens que se encontravam at um raio de cinco metros de distncia do tronco da planta adulta, considerada como
planta-me. Foram medidas a altura dos indivduos
jovens e a distncia destes para a planta-me. A
altura da planta-me tambm foi estimada.
Analise de dados Para testar se o nmero de
plantas jovens de angico e se a distncia das plantas jovens planta me diferia entre as duas reas
foi utilizado um teste de Mann-Whitney (Sokal &
Rohlf, 1985).
FIGURA 1. Nmero de indivduos jovens de angico (Anadenanthera colubrina,

Fabaceae) recrutando sobre plantas adultas em rea conservada e perturbada no
Parque Nacional do Catimbau, Buque, PE. So mostradas a mediana e o primeiro
quartil do nmero de indivduos jovens registrados.
DISCUSSO
Foram observados 38 indivduos adultos, os quais possuam, em

mdia, 7 ( 1.1) m de altura e 68,5 ( 23.6) cm de dimetro
e j estavam produzindo sementes. Vinte destes adultos estavam
localizados na rea perturbada e 18 na rea conservada. Foi registrado um total de 222 indivduos regenerantes com altura mdia
de 1,5 ( 1.67)m, sendo 93 na rea perturbada e 129 na rea
conservada. No houve diferena significativa entre o nmero de
jovens recrutando abaixo dos adultos das duas reas (Z (U) = 0,74,
p = 0,22, Figura 1) nem quando comparamos a distncia mdia
entre as plantas jovens foi de 2,3 ( 3.25) sendo no significativa a
distncia entre elas e a planta me (Z (U) = 14,7, p=0,069).
O recrutamento do angico aqui estudado no foi influenciado pela

proximidade da estrada, varivel que usamos como indicativo de
maior presso antrpica sobre a vegetao. Os dados demonstraram no haver diferena significativa no nmero de plantas adultas, bem como no nmero e no tamanho dos indivduos jovens
recrutando sobre os adultos presentes nas duas reas estudadas.
Sendo assim, a sobrevivncia inicial e o estabelecimento das plantas jovens de angico parecem no estar sofrendo com o tipo de
uso do solo que as atividades humanas tm infligido ao sistema
estudado. H pelo menos duas possibilidades de explicao para
estes resultados.
As duas reas no so diferentes quanto tipo e intensidade de
perturbaes provocadas pela populao humana, uma vez mesmo
em poucas quantidades de matria orgnica disponvel no solo
sejam suficientes germinao das sementes e desenvolvimento
462
463
RESULTADO
dos jovens, segundo Primack & Rodrigues (2001) as plantas so

capazes de reter gua permitindo a liberao lenta durante dias ou
semanas aps o perodo de chuvas.
O angico uma espcie pouco sensvel a perturbaes antrpicas, uma vez que pode ser pouco exigente no desenvolvimento
de seus regenerantes, sendo essa a possibilidade da ampla distribuio da espcie no tendo assim preferencias ambientais, sendo indicada para ambientes naturais modificados pela ao humana
uma vez que ter sucesso na regenerao.
AGRADECIMENTOS
Fernanda Maria Pereira Oliveira, Jos Domingos Ribeiro Neto
e Inara Leal pela pacincia na construo da pesquisa e auxlio
nas anlises estatsticas. Coordenao do Curso de Campo
de Ecologia e Conservao da Caatinga pela oportunidade e
aprendizado.
REFERNCIAS
Hobbs, R. J. and Huenneke, L. F. 1992. Disturbance, diversity,
and invasion: Implications for conservation. Conservation Biology 6:324-337.
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465
39
ESPCIES COMUNS
SO MAIS
TOLERANTES A
HERBIVORIA?
466
467
ESPCIES COMUNS SO MAIS

TOLERANTES A HERBIVORIA?
Resumo
Universidade Estadual da Paraba.
Em florestas tropicais, fatores dependentes da

densidade populacional, como herbivoria, doenas
e competio intra-especfica so alguns dos
responsveis por controlar a abundncia das
espcies. Entretanto, os efeitos desses fatores
denso-dependentes nas populaes vegetais podem
variar em funo das estratgias adotadas pelas
espcies. Com o intuito de avaliar a hiptese de que
espcies comuns (abundantes) so mais tolerantes
herbivoria do que espcies raras, foi testado se existe
uma relao positiva entre abundncia e ndice de
herbivoria de espcies arbustivo-arbreas em uma
rea de Caatinga localizada no Parque Nacional do
Catimbau, Pernambuco, Brasil. Foram montadas dez
parcelas de 10 x 10 m onde foram amostrados os
indivduos de seis espcies. Foram coletados ramos
dos indivduos de cada espcie e para cada uma delas
foram sorteadas 30 folhas para o clculo do ndice de
herbivoria. No houve correlao entre a abundncia
das espcies e o ndice de herbivoria. provvel que
espcies abundantes da Caatinga possam adotar
estratgias de defesa ao invs de tolerar a herbivoria.
Trabalhos semelhantes devem utilizar o maior nmero
possvel de espcies da comunidade, garantindo que
espcies raras e comuns sejam includas no estudo.
Alm disso, devem-se levar em conta outros fatores
alm da herbivoria, como o ataque por patgenos e/
ou predadores de sementes e a competio intraespecfica.
Palavras-chave
Caatinga, denso-dependncia, espcies raras.
468
469
m florestas tropicais existem diversos mecanismos que estruturam as comunidades vegetais. Eles podem ser baseados
em processos abiticos ou biticos e podem ocorrer de forma
aleatria ou por processos determinsticos (Terborgh et al. 2002).
Algumas teorias ecolgicas tentam explicar como esses mecanismos regulam a presena e abundncia das espcies nas comunidades.
Segundo o modelo proposto por Janzen (1970) e Connell (1971),
plntulas e sementes que ocorrem mais adensadas e prximas a
adultos co-especficos possuem maior mortalidade devido ao maior
ataque por hebvoros, predadores de sementes ou patgenos. Ao
observarem que indivduos de espcies comuns eram mais prximos espacialmente dos seus co-especficos do que indivduos de
espcies raras em uma floresta tropical, Terborgh et al. (2002) propuseram que diferentes espcies poderiam sofrer em intensidades
diferentes os efeitos denso-dependentes. Segundo esses autores,
as espcies comuns apresentariam uma maior tolerncia aos processos denso-dependentes, como a herbivoria, do que as espcies
raras.
Neste trabalho foi avaliada a hiptese de que espcies comuns
so mais tolerantes herbivoria do que espcies raras. Mais especificamente, foi testado se existe uma relao entre abundncia
e ndice de herbivoria de espcies arbustivo-arbreas em uma rea
de Caatinga.
MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo O Parque Nacional do Catimbau (PARNA Catimbau) localiza-se no Estado de
Pernambuco e possui aproximadamente 62.300
hectares, estendendo-se pelos municpios de
Buque, Tupanatinga, Ibimirim e Sertnia (ICMBio, 2012). O Parque apresenta uma vegetao
tpica de Caatinga, mas em funo das variaes
de relevo e microclima tambm so encontradas
470
na rea espcies de campos rupestres, cerrado,

Floresta Atlntica e restinga. O clima na regio
tropical semirido, com temperatura mdia anual
de 23C e precipitao anual de 300 a500 mm
(IBAMA 2007). Este trabalho foi realizado na Trilha
do Camelo (83158.9S, 371508.7O), uma rea
de solo raso e arenoso, localizada no municpio de
Buque.
Amostragem Na rea de estudo foram delimitadas dez parcelas de 10 x 10 m, paralelas margem
de uma trilha. Em cada parcela foram contados os
indivduos de seis espcies arbustivo-arbreas
pertencentes s famlias Malpighiaceae (sp. indet.), Erythroxylaceae (Erythroxylum sp.), Fabaceae (Andira sp. e Chamaecrista sp.) e Myrtaceae
(sp. indet. e Myrcia sp.).
De forma aleatria foram coletados ramos dos
indivduos de cada espcie e para cada uma delas
foram sorteadas 30 folhas para a quantificao do
dano causado pela herbivoria utilizando o ndice
de Herbivoria (IH) proposto por Dirzo & Dominguez
(1995). Cada folha foi classificada em uma das
seis seguintes categorias de porcentagem de rea
foliar consumida: 0 = 0% de rea foliar consumida, 1 = 1 - 5%, 2 = 6 - 12%, 3 = 13 25%, 4
= 26 50%, 5 = > 50%. Para calcular o ndice
de herbivoria foi utilizada a seguinte frmula: IH =
(Ni.i)/N, onde N corresponde ao nmero de folhas, Ni ao nmero de folhas por categoria e i s
categorias de dano foliar correspondentes porcentagem de herbivoria por folha.
Anlise de Dados Para avaliar se as espcies
mais comuns eram mais tolerantes herbivoria,
foi realizada uma anlise de Correlao de Pearson
entre o IH e a abundncia das espcies estudadas.
A anlise foi realizada no programa estatstico BioEstat 5.0.
471
RESULTADOS
DISCUSSO
No total, foram contabilizados 233 indivduos, sendo Erythroxylum

sp. a espcie menos abundante, com 13 indivduos, e a espcie
indeterminada de Myrtaceae a mais abundante, com 49 indivduos.
Quanto a herbivoria, Myrcia sp. apresentou o menor IH (0,067) e
a espcie indeterminada de Malpighiaceae apresentou o maior IH
(1,467).
No houve uma correlao positiva entre a abundncia das espcies e o IH (r = 0,126; p = 0,812; Fig. 1), indicando que as
espcies comuns no apresentam maior tolerncia a herbivoria do
que as espcies raras.
A hiptese de que as espcies comuns so mais tolerantes herbivoria no foi corroborada neste trabalho, pois as espcies mais
abundantes no apresentaram maiores ndices de herbivoria. Assim, provvel que espcies abundantes da Caatinga possam adotar estratgias de defesa ao invs de tolerar a herbivoria. Segundo
Agrawal (2006), a principal caracterstica de defesa das plantas
contra herbvoros a presena de compostos secundrios nas folhas. Alm disso, defesas fsicas, como acleos, espinhos e tricomas, podem evitar ou dificultar a herbivoria (Marquis 2012). Essas
caractersticas so comuns em plantas da Caatinga, e representam
adaptaes deficincia hdrica (Sampaio et al. 2002).
O padro esperado no foi encontrado neste estudo, no entanto
ele foi observado em um trabalho semelhante realizado por Lima
et al. (2011) em uma rea de Caatinga, onde foi encontrada uma
relao positiva entre a abundncia relativa de espcies e o ndice
de herbivoria. No referido trabalho foram utilizadas 13 espcies
de rvores, que apresentavam diferentes distribuies (prximas
e distantes de indivduos co-especficos) e diferentes abundncias
(comuns e raras). Fica claro que para este tipo de estudo recomendvel que se utilize o maior nmero possvel de espcies da comunidade, a fim de se avaliar uma grande amplitude de variao de
abundncias. Alm disso, estudos futuros devem levar em considerao outros fatores que podem estar relacionados mortalidade
denso-dependente, como o ataque por patgenos e/ou predadores
de sementes e a competio intra-especfica.
FIGURA 1. Correlao entre a abundncia mdia e o ndice de herbivoria de seis

espcies arbustivo-arbreas estudadas no Parque Nacional do Catimbau, Buque,
Pernambuco. O ndice de herbivoria foi calculado seguindo a metodologia descrita
por Dirzo & Dominguez (1995).
AGRADECIMENTOS
UFPE, UNIVASF, CRAD e CEPAN pelo apoio logstico e
financeiro. coordenao do Curso de Ecologia e Conservao
da Caatinga. Aos professores e monitores pela orientao do
trabalho. Aos colegas Geadelande Delgado-Jnior e Tatiane
Menezes pelo apoio no trabalho de campo e aos demais colegas
pela troca de conhecimentos.
472
473
Agrawal, A.A. 2006. Macroevolution of plant defense
strategies. Trends in Ecology and Evolution
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Programa de Ps Graduao em Cincias Florestais, Departamento de

Cincia Florestal - UFRPE.
475
40
INFLUNCIA DA
PERTURBAO
DE HBITAT NA
ESTRUTURA DE
COMUNIDADE DE
BROMLIAS
476
477
INFLUNCIA DA PERTURBAO
DE HBITAT NA ESTRUTURA DE
COMUNIDADE DE BROMLIAS
Resumo
Paloma Albuquerque
Universidade Federal da Paraba UFPB
A Caatinga vem passando por um forte processo

de antropizao que acarreta na perda de hbitat.
Esta acontece devido ao desmatamento e pastagens, que prejudicam a manuteno das comunidades vegetais. Diante disto, o objetivo deste
trabalho foi avaliar a influncia da perturbao de
hbitat na estrutura de comunidade de bromlias.
Para isto, foram traados 70 transetos de 10x2m,
35 em rea perturbada e 35 em rea no perturbada. A riqueza e a abundncia de bromlias foram
maiores para a rea conservada. As espcies comuns s duas reas apresentaram frequncias de
distribuio diferentes. A estrutura da comunidade
de bromlias afetada pela atividade agropecuria
e de extrativismo. Alm disso, a no ocorrncia de
determinadas espcies, como Bromelia laciniosa,
indica o alto impacto da perturbao antrpica
e diminui as chances de melhoramento da rea,
devido s caractersticas facilitadoras destas.
Palavras chave
Perturbaes antrpicas, Bromeliaceae
478
479
processo de fragmentao existe de forma natural, sendo

muitas vezes atribudo as flutuaes climticas, heterogeneidade de solos e topografia entre outros (Constantino et al.
2003), mas tambm pode ser causado e intensificado por aes
antrpicas como o desmatamento, a atividade madeireira, abertura de estradas e ramais, projetos de construo de hidreltricas,
alm do prprio modelo de ocupao do territrio associado aos
ciclos econmicos (Ferreira et al 2005). Esses fatores em isolados
ou em conjunto influenciam na configurao dos padres da paisagem, causando o processo de fragmentao (Vieira et al. 2008).
Tal degradao florestal ainda mais acentuada nos trpicos, onde
as taxas de desmatamento crescem rapidamente (Ricklefs 2003;
Primack e Rodrigues 2001). Assim a perda de reas naturais pode
mudar a composio vegetal de reas, reduzir a diversidade das
comunidades (Metzger 1999) e formar paisagens estruturalmente
pobres (Tilman et al. 2001).
No Brasil, a Caatinga um dos ecossistemas mais alterados
(Prado 2005). Ao longo de muitas dcadas, espcies vegetais nativas vm sendo substitudas por cultivos e pastagens, prejudicando
a manuteno das comunidades vegetais (IBGE, 1993). Alm disso,
a rigidez do clima deste bioma e, principalmente, a sua imprevisibilidade inviabilizam a maioria das tentativas de subsistncias atravs
da agricultura e pecuria. Dessa forma, habitantes de reas secas
precisam recorrer tambm a praticas de extrativismo vegetal, ocasional e temporariamente (Leal et al. 2005).
As Bromeliacaea se destacam como um dos principais componentes da flora e da fisionomia dos ecossistemas brasileiros
abrigando aproximadamente 36% das espcies catalogadas, sendo
constitudas por plantas terrestres, rupcolas e epfitas, geralmente
herbceas, variando de plantas delicadas e de pequeno porte
(Smith e Downs 1974; Reitz 1983). Estas apresentam como importncia econmica atividades como ornamentao, paisagismo,
agricultura, no caso da espcie Ananas comosus (L.), e extrativismo
para produo de fibras. Os representantes desta famlia, ainda
apresentam papel importante na manuteno do ecossistema,
propiciando a formao de um reservatrio de gua e nutrientes
(Reitz 1983), cujo papel ecofisiolgico de grande importncia,
tanto na nutrio das bromlias, como em constituir um micro

ambiente onde habitam animais diversos, desde formigas, sapos,
aracndeos, serpentes, dentre outros.
Diante disso, este trabalho teve por objetivo avaliar a influncia
da perturbao de hbitat na estrutura de uma comunidade vegetal,
baseado na hiptese de que a estrutura de comunidade de bromlias influenciada negativamente pela ocorrncia de perturbaes
antrpicas. Para isso foi esperado que (1) reas perturbadas tero
menor riqueza e abundncia de espcies e que (2) a frequncia de
distribuio das espcies ser menor em reas perturbadas.
480
481
MATERIAL E MTODOS
rea de Estudo O estudo foi desenvolvido em
duas reas de Caatinga, uma perturbada antropicamente e outra conservada. A primeira caracterizada pela presena de monocultura de Solanum sp Lineu (Solanaceae), criao de caprinos
e extrativismo de madeira. Enquanto a segunda,
encontra-se livre de atividades agropecurias e extrativistas. Ambas as reas, esto situadas no Parque Nacional do Catimbau, Buque, Pernambuco,
Brasil. O clima na regio tropical semi-rido, com
temperatura mdia de 25C e precipitao anual
de 300 a500 mm. A vegetao tpica de Caatinga, com alta diversidade de espcies endmicas, incluindo alguns elementos de Cerrado, Mata
Atlntica e Restinga (IBAMA 2007).
Amostragem e Anlise de dados Foram traados 70 transectos, 35 na rea perturbada e 35
na rea conservada. Os transectos foram orientados a partir da margem da estrada em direo
ao interior da vegetao at atingirem 10m de
comprimento. Cada transecto tinha dois metros de
largura para cada lado e nesta rea foi realizada a
identificao e quantificao das espcies de bromlias terrcolas e arborcolas encontradas, sendo

desconsiderados seus estgios ontogenticos e as
caractersticas do solo.
Para avaliar se a riqueza e abundncia das espcies estudadas eram influenciadas pela perturbao foi utilizado o Teste t de student (Zar 1996).
J para avaliar a distribuio de frequncia das espcies nas diferentes reas estudadas foi utilizado
o Teste G (Zar 1996).
RESULTADOS
Foram registradas sete espcies de bromlias distribudas entre as
reas perturbada e conservada. Este nmero representa 58% das
espcies de bromlias, registradas para o Vale do Catimbau. Das
sete espcies registradas, trs foram comuns s reas perturbadas
e conservadas. So elas: Tillandsia loliacea (Martius ex Schultes f.),
Tillandsia recurvata (L) e Encholirium spectabile (Martius ex Schultes f.). Tillandsia streptocarpa (Baker), Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez e Bromelia laciniosa (Martius ex Schultes f.) ocorreram
apenas em rea conservada e Hohenbergia catingae (var. eximbricataL.B.Smith & Read) ocorreu apenas na rea perturbada.
A rea conservada apresentou maior riqueza de espcies, totalizando mdia de duas espcies, enquanto que a rea perturbada
apresentou mdia de uma (p = 0, 0001; t = 48, 90). Esta mesma
rea tambm apresentou maior abundncia, com uma mdia de 35
indivduos contra 25 da rea perturbada (p = 0, 0149; t = 22,18).
As espcies comuns s duas reas apresentaram frequncia de
distribuio diferente, em que T. loliacea foi mais frequente na rea
conservada. J T.recurvata e E. spectabile foram mais frequentes
na rea perturbada (Figura 1).
FIGURA 1. Frequncia de distribuio relativa das espcies de bromlias registradas

para as duas reas de estudo.
482
483
DISCUSSO
Os resultados encontrados corroboraram a hiptese deste trabalho
evidenciando que reas conservadas apresentam maior diversidade
do que reas perturbadas, em funo de presses humanas. Esta
relao negativa entre reas perturbadas e menor diversidade, tambm, pode ser encontrada nos trabalhos de Mamarra et al. (2007),
Lima (2011), Moraes et al. (2010).
O gnero Tillandsia comum e frequente em estudos de
estrutura de comunidade como observado por Fabriciante et al.
(2007). Estas bromlias possuem caractersticas xeromrficas e
helifitas, o que garante o seu estabelecimento em reas tpicas
de Florestas Secas (Reitz 1983). Fato este que explica a presena
desse gnero tanto na rea perturbada como na rea conservada.
No entanto, foi encontrada uma diminuio da frequncia de distribuio de T. loliacea na rea perturbada. O que pode est associado tanto a grande incidncia do pisoteio por caprinos em meio a
vegetao quanto pelo consumo direto das plantas como recurso
alimentar em perodos de escassez (Santo et al 2012).
Bromelia laciniosa, um importante bioindicador do estado de

conservao de uma determinada rea, em virtude da funo que
desempenha para o Semi rido. Esta espcie constitui grandes
aglomerados, facilitando o recrutamento de plntulas, sendo uma
espcie-chave para manuteno da diversidade das comunidades
vegetais (Rocha et al. 1997; Santo 2012). J Neoglaziovia variegata
tem importncia na composio das paisagens do semi-rido nordestino devido a sua utilizao na obteno de fibras para a indstria
txtil (Maciel e Alves 2009), apesar disto, no foram encontradas
reas de extrativismo desta espcie para tal finalidade.
Outras perturbaes antrpicas, tambm, podem estar causando esta diferena na composio de espcies entre as reas, so
elas: estradas, cercas vivas e monoculturas, sendo estas duas
ltimas encontradas em quase toda a rea perturbada, porm a
sua influncia no foi verificada. Apesar disso, pode-se considerar
como fatores agravantes para as disparidades em diversidade entre
as reas, pois de acordo com Townsend et al (2007), tais atividades
geram desmatamentos em grande escala e de uma nica vez.
Diante do exposto, fica evidente que a estrutura da comunidade
de bromlias afetada pela ao humana. Alm disso, a no ocorrncia de determinadas espcies de bromlia, como B. laciniosa,
reflete o alto impacto da perturbao antrpica, o que pode estar
reduzindo a diversidade biolgica das reas estudadas, sendo esta
espcie uma boa indicadora do estado de conservao de reas
inseridas no Semi-rido. Apesar disso, vale ressaltar a necessidade
da realizao de trabalhos que complementem estas informaes,
no sentido de avaliar as relaes entre as espcies encontradas
neste estudo e o tipo de solo ao qual esto associadas, principalmente no que se refere Neoglaziovia variegata.
AGRADECIMENTOS
Aos organizadores do Curso de Campo de Ecologia e Conservao
da Caatinga. Ao professor Jos Alves de Siqueira Filho pela
identificao das espcies registradas.
484
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486
41
PERODO DE ATIVIDADE
DE BESOUROS
(COLEOPTERA) COPRONECRFAGOS EM UM
AMBIENTE SEMIRIDO
DO NORDESTE
BRASILEIRO
488
489
PERODO DE ATIVIDADE DE
BESOUROS (COLEOPTERA) COPRONECRFAGOS EM UM AMBIENTE
SEMIRIDO DO NORDESTE
BRASILEIRO
Renato P. Salomo
Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal, Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco UFPE
PERODO DE ATIVIDADE DE BESOUROS

(COLEOPTERA) COPRONECRFAGOS EM UM
AMBIENTE SEMIRIDO
DO NORDESTE O
490
Resumo
A atividade diria dos insetos regulada por uma
vasta gama de fatores, como disponibilidade de
recursos e presso por predadores. Em ambientes
semiridos, as elevadas temperaturas durante o
dia agem como outro fator regulador de atividades.
O objetivo desse estudo foi verificar qual o
perodo do ciclo circadiano de maior atividade de
colepteros copro-necrfagos em um ambiente
semirido. Testando a hiptese que a riqueza
e abundncia dos besouros maior no perodo
noturno. Foram amostradas trs reas do Parque
Nacional do Catimbau, com cinco pitfalls iscados
com excremento e cinco com carne em cada rea,
sendo registradas a riqueza e abundncia dos
besouros nos perodos diurno e noturno. Para se
comparar estes atributos entre os dois perodos
foi realizada uma ANOVA com medidas repetidas.
Foram coletados 302 indivduos e 11 espcies,
ocorrendo 120 indivduos em trs espcies durante
o dia e 182 indivduos em 11 espcies a noite. A
riqueza se mostrou distinta entre os dois perodos,
sendo maior no noturno, porm a abundncia no
apresentou tal distino. O perodo diurno deve
estar agindo como limitante da riqueza de espcies,
provavelmente devido as elevadas temperaturas e
a dessecao mais rpida do recurso.
Palavras-chave
Caatinga, Ciclo circadiano; distribuio temporal,
Histeridae, Parque Nacional do Catimbau
491
atividade diria dos animais controlada por um vasto conjunto de fatores. Disputa por recursos um dos principais
fatores que regulam a presena dos seres durante o dia
(Rickleffs 2003). Espcies que no conseguem competir por nichos
trficos em determinado perodo do dia findam por ocupar intervalos de tempo no to favorveis. Outro fator regulador so os
predadores, que evolutivamente apresentam perodo de atividade
simultneo com o perodo das suas presas. Como consequncia,
as presas buscam espaos temporais mais seguros para se distriburem (Pianka 2000). Associado a esta evoluo, mudanas em
padres de cores tambm ocorrem dificultando a ao de predadores e melhorando a termorregulao com o ambiente, favorecendo a atividade no perodo que o animal se especializou (Pincebourde
2002). Espcies que se adaptam com sucesso a determinadas condies ambientais e de competio tendem a ocorrer com elevada
abundncia, dominando sobre as demais espcies que competem
pelo mesmo recurso (Silva et al. 2007).
Excremento e carcaa so recursos que sofrem forte competio devido a seu carter efmero, ficando indisponveis pouco
tempo depois da sua deposio (Hanski & Cambefort 1991). Por
causa da aleatoriedade onde os mesmos se encontram disponveis
no ambiente, no existem registros de casos de adaptao ao
horrio onde tais recursos ocorram (Krell-Westerwalbesloh et al.
2004). Uma vasta gama de insetos ocorrem neste tipo de recurso.
Espcies de Calliphoridae (Diptera) possuem seus ciclos de vida
associados a excremento, necessitando ovipositar nas primeiras
horas em que o mesmo fica disponvel no ambiente. Alm dos insetos que se alimentam diretamente deste recurso, existem espcies
de Dermestidae e Histeridae (Coleoptera) que predam especificamente as espcies copro-necrfagas (Gullan & Cranston 1994). Os
besouros escarabeneos so popularmente conhecidos por se alimentar e nidificar em excremento. Na regio neotropical, devido a
relativa escassez deste recurso, tambm h espcies que utilizam
carne em decomposio como recurso complementar ou mesmo
alternativo (Hanski & Cambefort 1991).
Em ambientes secos, as elevadas temperaturas so fatores
limitantes na distribuio de insetos (Pol & Casenave 2004). Um
exemplo so colepteros copro-necrfagos, que ocorrem principalmente nas pocas mais chuvosas em ambientes semiridos (Liberal et al. 2011). Aliado a elevadas temperaturas, rpteis e aves de
atividade diurna so importantes predadores de insetos, tornando
este perodo desfavorvel para a atividade dos mesmos (Rodrigues
2003; Bezerra 2010). O objetivo desse estudo foi verificar qual o
perodo do ciclo circadiano de maior atividade de colepteros copro-necrfagos em um ambiente semirido. Sabendo que as altas
temperaturas podem limitar a disponibilidade de recurso destes
colepteros, testou-se a hiptese que o perodo noturno apresenta
a maior riqueza e abundncia quando comparado ao perodo diurno
num ambiente de Caatinga.
492
493
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo O estudo foi realizado no Parque Nacional do Catimbau, que abrange os municpios de Buque, Ibimirim, Sertnia e Tupanatinga,
em Pernambuco. Apresenta clima semirido com
temperatura mdia anual de 26 C e pluviometria
mdia de 600 mm anuais (Rodal et al. 1998). A
vegetao local possui elementos tpicos da Caatinga, podendo tambm ser encontrados elementos de Cerrado, Campo Rupestre, Mata Atlntica e
Restinga (Andrade et al. 2004). Dentro do parque
foram selecionadas trs reas: ambiente de solo
arenoso e vegetao fechada (831S, 3715O);
ambiente de solo arenoso com vegetao esparsa
(0828S, 3718O); ambiente com solo argiloso
e vegetao arbustiva densa, tpica da Caatinga
(0826S, 3720O). O estudo foi realizado no ms
de abril, perodo chuvoso do ano (ITEP 2006).
Amostragem Para coletar os besouros copro-necrfagos foi utilizada armadilha de queda (Pitfall) iscada com excremento humano e bao bo-
vino em putrefao. Foi realizada uma amostra por

rea, sendo montadas dez armadilhas por rea de
estudo, cinco com cada isca, distando aproximadamente 20 m entre si, alternando o tipo de isca.
As armadilhas eram instaladas s 5 h, sendo coletadas as 17 h, os besouros que foram atrados neste perodo foram considerados a amostra do perodo diurno. A armadilha se mantinha no local at as
5 h do outro dia, sendo os besouros desse perodo
considerados a amostra do perodo noturno. Aps
a coleta, o material foi identificado em nvel de
morfoespcie utilizando a chave de identificao
de Arnett 1963 e, em espcie por meio de comparao com o material da Coleo Entomolgica
da UFPE. O material foi depositado na CE - UFPE.
Anlise de dados Em cada rea foram agrupados os pares de Pitfall vizinhos, de modo a parear
um de carne e um de fezes. Para verificar se houve
a variao na riqueza e abundncia dos besouros
entre o perodo diurno e noturno, foi realizada a
ANOVA com medidas repetidas. Como varivel dependente foi utilizada a riqueza e abundncia dos
besouros e como varivel preditora foi utilizado o
perodo do dia.
RESULTADOS
No total foram obtidos 302 indivduos classificados em trs espcies e oito morfoespcies (Tabela 1). O perodo diurno apresentou
trs espcies e 120 indivduos, enquanto o noturno apresentou 11
espcies e 182 indivduos. A morfoespcie mais abundante do perodo diurno foi a indeterminada sp. 5, com 161 indivduos, sendo
coletados 116 no diurno e 45 no noturno. No perodo noturno, Deltochilum verruciferum foi a espcie mais abundante, com 106 indivduos coletados, ocorrendo exclusivamente a noite.
494
A riqueza foi distinta entre o perodo diurno e noturno (F= 9,1351;

gl= 5,6333; p= 0,0106), com uma maior riqueza noite. A abundncia no distinguiu os dois perodos (F= 2,6307; gl= 108,3; p=
0,1307).
Morfoespcies/
espcies
Abundncia
Perodo diurno
Perodo noturno
Famlia Nitidulidae
Indeterminada sp. 1
Indeterminada sp. 2
12
Indeterminada sp. 3
Famlia Tenebrionidae
Indeterminada sp. 4
Famlia Histeridae
Indeterminada sp. 5
116
45
Indeterminada sp. 6
Famlia Cerambycidae Indeterminada sp. 7
Famlia Scarabaeidae
Ateuchus sp. 1
Deltochilum
verruciferum
106
Dichotomius
geminatus
Dichotomius nisus
Abundncia total
120
182
Riqueza total
11
Tabela 1. Abundncia e riqueza das espcies de besouros copro-necrfagos, nos

perodos diurno e noturno, coletados com armadilhas de queda no Parque Nacional
do Catimbau Pernambuco. Abril de 2012.
DISCUSSO
A riqueza se mostrou maior durante a noite no ambiente semirido
da Caatinga, evidenciando um maior nmero de espcies de besouros copro-necrfagos adaptados a ocupar este perodo. Temper-
495
aturas mais quentes do dia permitem a atividade de insetos em ambientes tropicais de florestas midas (Feer & Princebourde 2005).
Espcies distribudas nos intervalos circadianos destes ambientes
possuem adaptaes morfolgicas, apresentando-se menores e
com cores mais brilhantes que as espcies que ocorrem a noite.
Com tamanho reduzido, facilitam as trocas trmicas com o meio,
evitando o aquecimento. A colorao auxilia na termorregulao e
proteo, pois cores mais brilhantes e de tons mais claros, como
verde e amarelo, diminuem a absoro do calor e evitam a atrao
de predadores (Bartholomew & Heinrich 1978; Pincebourde 2002).
Na caatinga, as temperaturas elevadas durante o dia podem
agir com efeito inverso do observado nas florestas midas para os
colepteros copro-necrfagos, tendo em vista o elevado nmero
de espcies ativas a noite. Neste ecossistema, a atividade deste
grupo de besouros ocorre principalmente em intervalos de tempo
com maior umidade (Liberal et al. 2011), onde a velocidade de decomposio do seu recurso alimentar mais lenta. Outro fator limitante distribuio de espcies durante o dia o elevado nmero
de predadores, que possuem sua atividade principalmente durante
o dia (Rodrigues 2003; Bezerra 2010).
A abundncia foi similar entre os dois perodos do dia. As trs
espcies que ocorreram durante o dia tambm estiveram presentes
a noite, porm uma delas, Indeterminada sp. 5, apresentou mais
que o dobro de indivduos no perodo diurno que no noturno. Espcies que ocupam nichos com pouca competio tem maior capacidade de ampliar suas populaes (Rickleffs 2003). A espcie
Indeterminada sp. 5 pode estar apresentando este padro, visto
que poucas espcies ocorreram no perodo diurno, possibilitando a
mesma a ampliar sua distribuio neste espao temporal.
Atravs desse estudo podemos concluir que no ambiente
semirido brasileiro da Caatinga h variao na riqueza de espcies
entre o dia e a noite, entretanto a abundncia similar. Estudos
mais aprofundados abrangendo fatores biticos e abiticos podem
aprimorar o conhecimento de outros fatores que tambm regulam
a distribuio dos colepteros copro-necrfagos.
496
AGRADECIMENTOS
Agradeo aos professores Felipe Lopes, Inara Leal e
Marcelo Tabarelli pela coordenao do Curso de Ecologia e Conservao da Caatinga. Venho agradecer tambm aos conselhos
dados pelos demais professores, monitores e colegas deste curso,
que contriburam com ideias construtivas a cerca da realizao
deste projeto. Tambm agradeo a UFPE e UNIVASF, bem como
demais rgos de apoio, por tornarem possvel a realizao do
curso, que contribuiu para o fortalecimento das bases a cerca da
Ecologia deste projeto.
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498
499
42
VARIAO NOS
ATRIBUTOS FOLIARES
EM PLANTAS
DO SEMIRIDO
BRASILEIRO: EFEITOS
DE UM FILTRO
AMBIENTAL
500
501
VARIAO NOS ATRIBUTOS

FOLIARES EM PLANTAS DO
SEMIRIDO BRASILEIRO: EFEITOS
DE UM FILTRO AMBIENTAL
Resumo
Tatiane Gomes Calaa Menezes

Dependendo das condies que o ambiente impe, a

coexistncia entre espcies vegetais pode ser influenciada de duas maneiras. Onde o ambiente impe
restries (i.e. filtro ambiental), as espcies tendem
a convergirem em suas caractersticas funcionais, o
que reflete requerimentos ecolgicos similares. J
em ambientes em que este filtro menos eficiente,
as espcies apresentam estratgias ecolgicas similares e tendem a divergirem como forma de evitar a
excluso competitiva. Para testar se isto ocorre em
comunidades vegetais do semirido, selecionei duas
reas com maior e menor filtro ambiental, prevendo
que os atributos foliares (espessura e largura da folha)
iriam variar menos na rea com filtro ambiental marcante. A espessura foliar mdia diferiu entre as reas
sugerindo que a disponibilidade hdrica no solo representa um filtro a ocorrncia de folhas menos espessas. O atributo largura foliar variou consideravelmente
na rea com menor filtro formando dois grupamentos,
indicando uma divergncia das estratgias ecolgicas
das espcies para coexistirem no mesmo habitat.
Mesmo as duas reas estando prximas espacialmente e dentro da mesma regio semirida, que por
si representa um filtro, as condies locais de solo
foram capazes de modificar a estrutura funcional das
comunidades vegetais, apenas para o atributo relativo
ao uso da gua. Desse modo, atributos funcionais das
plantas podem responder de diferentes formas dentro
de uma mesma condio regional.
Palavras-chave
Caatinga, convergncia, divergncia, competio,
variao funcional.
502
503
associao entre as espcies de uma comunidade vegetal fundamentada por diferentes processos ecolgicos
(Gotzenberger 2012). Teorias que explicam essas associaes baseiam-se em processos estocsticos ou em relaes
de nichos. Aquelas que justificam a coexistncia baseada no nicho
das espcies podem seguir ainda duas vertentes no excludentes.
A primeira diz que espcies de ambientes restritivos em que os
requerimentos ecolgicos so similares, por ao de filtros ambientais, devero apresentar caractersticas similares entre si (Keddy
1992; Pringle et al. 2011). J onde o ambiente no impe restries
e as espcies possuem estratgias ecolgicas similares, as interaes entre as espcies (i.e. competio) passam a desempenhar
importante funo neste processo e, assim, as espcies devero
divergir como forma de evitar a excluso competitiva (Stubbs & Wilson 2004; Kraft et al. 2008). Assim, espcies de uma comunidade
podem ser semelhantes em suas exigncias ecolgicas levando
convergncia de atributos, ou ainda, a coexistncia das espcies
pode ser restringida por sua semelhana, levando a uma divergncia de atributos (Grime 2006; Pillar et al. 2009).
As caractersticas funcionais das plantas descrevem adaptaes das espcies ao ambiente e podem revelar a diferenciao
ecolgica entre as espcies (Gotzenberger et al. 2012). Os atributos foliares so bons modelos para estudar os fatores que regulam
a organizao da comunidade. A largura foliar uma medida fiel da
rea foliar e reflete a rea funcional da folha, relacionada produo
metablica da planta. Esse atributo est relacionado ao tamanho da
folha e tende a diminuir seus valores com o gradiente de declnio
de umidade e/ou disponibilidade de nutrientes (Ackerly et al. 2002).
Folhas menores tm maior facilidade de perder calor e tendem a
serem frequentes em ambientes quentes e secos (McDonald et
al. 2003). A estratgia contrastante a das folhas maiores, que
fornecem mais energia para o desenvolvimento da planta devido
sua maior taxa fotossinttica. Outro atributo relacionado com as
estratgias das plantas s condies do ambiente a espessura foliar. Este atributo refere-se eficincia no uso da gua pela planta.
Este atributo reflete estratgia de crescimento das espcies, em
que, plantas com folhas mais espessas, apresentam menor taxa
fotossinttica e de crescimento. Embora essa caracterstica confira

uma maior proteo dessecao (Ackerly et al. 2002).
Os atributos vegetativos das plantas podem variar conforme as
caractersticas ambientais (Pringle et al. 2011). A disponibilidade
hdrica um fator ambiental de especial importncia em ambientes
semiridos. Solos profundos apresentam maior facilidade de reteno de umidade quando comparados aos solos rasos. Assim, a
profundidade do solo e sua capacidade de reteno de umidade podem desempenhar papel como filtro ocorrncia de caractersticas
foliares relacionadas utilizao da gua pelas plantas.
Na caatinga, onde as chuvas so espordicas e mal distribudas, a capacidade de reteno de umidade do solo pode influenciar as caractersticas foliares afetadas pela disponibilidade hdrica
como a largura foliar e espessura. Desse modo, locais onde a disponibilidade hdrica seja maior, a ocorrncia de folhas maiores e
menos espessas poderia ser favorecida. Objetivei com este trabalho responder a seguinte pergunta: Como um filtro ambiental (i.e.
disponibilidade hdrica do solo) interfere nos atributos foliares de
plantas do semirido? Tenho a hiptese de que o filtro ambiental
promove a convergncia de atributos foliares, e assim, quando h o
relaxamento deste filtro, ocorre divergncia dos atributos devido s
interaes entre as espcies (i.e. competio), prevendo que uma
rea com marcante filtro ambiental deve apresentar menor variao
nos atributos (largura e espessura) se comparada a uma rea onde
este filtro relaxado.
504
505
MATERIAL E MTODOS
Realizei este estudo em uma rea de floresta tropical seca (caatinga), localizada no Parque Nacional do Catimbau (PARNA Catimbau),
municpio de Buque, Pernambuco. O clima predominante na regio
o semi-rido do tipo Bsh, com transio para o tropical chuvoso,
do tipo As (Kppen); a pluviosidade mdia anual varia na regio
entre 650 e 1100 mm e a temperatura mdia anual cerca de 23
C (SNE 2002). Selecionei duas reas, uma com fortes restries
ambientais s espcies (filtro ambiental), ou seja, solo raso com
baixa disponibilidade hdrica e, outra, em que este filtro foi relaxado, ou seja, solo profundo e maior disponibilidade de gua. Estas
reas foram a Trilha do Camelo com coordenadas 83158.9S;
371508O e altitude de 917 m e a Trilha das Torres com coordenadas 083359.8S, 371429,3O e altitude de 771 m, respectivamente, com maior e menor intensidade do filtro ambiental.
Instalei cinco transectos de 2 x 30 m equidistantes 20 metros
em cada trilha. Coletei um ramo de todos os indivduos arbustivos
ou arbreos, com circunferncia ao nvel do solo maior ou igual a
3 cm. Em laboratrio, selecionei cinco folhas de cada ramo e medi
a largura (em centmetros) e espessura (em milmetros), utilizando
um paqumetro digital. Para estas medidas utilizei a menor unidade
destacvel da planta, seja a folha, fololo ou folilulo. Calculei a mdia de largura e espessura foliar para cada espcie. Para testar se
havia diferena entre as mdias de largura foliar e espessura foliar
das espcies entre as reas fiz duas anlises de varincia (ANOVA)
no software Statistica 10.0. Usei como varivel preditora, o tipo de
solo (maior e menor filtro ambiental) e como variveis respostas, a
largura e espessura foliar mdia das espcies.
essura foliar foi maior na rea de solo profundo (57,04) comparado

a rea de solo raso (47,45). No houve diferena na largura mdia
das folhas entre as duas reas (F(1,40) = 5,28, p = 0,47, Fig. 3),
porm a espessura mdia foliar foi maior na rea de solo raso (F(1,40)
= 5,51, p = 0,02, Fig. 4).
RESULTADOS
Registrei 201 indivduos pertencentes a 42 morfoespcies nas duas
reas estudadas. Dessas morfoespcies, 20 ocorreram apenas na
rea de solo raso, 24 na rea de solo profundo e duas morfoespcies foram amostradas nos dois ambientes. A largura das folhas
variou de 0,49 a 4,39 cm na rea de solo raso, com mdia de 1,97
DP 0,82. J na rea de solo profundo, a largura variou de 0,15 a
4,63, com mdia de 2,21 DP 1,22. O coeficiente de variao da
largura foliar foi de 41,92 no solo raso e 55,40 no solo profundo. A
maior proporo de espcies (64%) da rea de solo raso esteve no
intervalo de 1,0 a 2,0 cm e no solo profundo, a maioria das espcies
(49%) esteve no intervalo de 3,0 a 4,0 cm (Fig. 1). A espessura das
folhas variou de 0,36 a 1,40 mm, com mdia de 0,63 DP 0,30
nas espcies de solo raso e de 0,14 a 1,23 (Fig.2), com media de
0,43 DP 0,25 no solo profundo. O coeficiente de variao da esp-
Figura 1. Distribuio das espcies de acordo com a largura das folhas em

solo raso (filtro mais intenso) e solo profundo (filtro relaxado) em duas reas no
semirido do Brasil.
506
507
Figura 4. Mdia e desvio padro da espessura foliar de espcies lenhosas em

duas reas (solo raso e solo profundo) no semirido de Pernambuco, Brasil.
Figura 2. Distribuio das espcies de acordo com a espessura foliar em solo raso
(filtro mais intenso) e solo profundo (filtro relaxado) em duas reas no semirido
do Brasil.
Figura 3. Mdia e desvio padro da largura foliar de espcies lenhosas em duas

reas (solo raso e solo profundo) no semirido de Pernambuco, Brasil.
508
DISCUSSO
Os dois atributos foliares (largura e espessura) apresentaram
diferentes comportamentos nas reas estudadas. Enquanto, a largura mdia no aumentou conforme o filtro ambiental (deficincia
hdrica) se tornou menos severo, no diferindo entre reas de solo
raso e solo profundo, a espessura foliar respondeu a variao na
disponibilidade hdrica. Desse modo, ambientes com solos rasos
parecem atuar como filtros ambientais mais intensos no que diz respeito a atributos foliares relacionadas ao uso da gua, uma vez que
a espessura mdia foliar foi maior onde havia menor disponibilidade
de gua. Uma maior espessura foliar em um ambiente com menor
disponibilidade hdrica pode ser devido tanto ao aumento no espessamento da cutcula para evitar a perda de gua, como a um maior
armazenamento de gua no parnquima (James & Bell. 2001). Ambas as estratgias deveriam ser favorecidas onde a quantidade de
gua disponvel no solo menor, como nos solos rasos.
O atributo largura mostrou ser uma medida da forma de organizao da comunidade, revelando que o ambiente em que o filtro
509
ambiental menor, deve ocorrer maior divergncia morfolgica

entre as espcies. Isso foi evidenciado pela maior variao nos tamanhos foliares na rea de solo profundo. Nesse ambiente, onde
h uma ao menos intensa do filtro ambiental (i.e. disponibilidade
hdrica), a competio pode assumir um papel importante na estrutura da comunidade levando a uma diferenciao de nichos entre
as espcies como forma de tentar evitar a excluso competitiva
(ver MacAthur & Wilson 1967). A formao de dois grupamentos
de tamanhos das folhas na rea com menor filtro ambiental parece
representar duas estratgias de desenvolvimento das plantas. Espcies de crescimento lento apresentam folhas menores enquanto
as espcies de crescimento rpido possuem folhas maiores (Taiz &
Zeiger 2004).
O atributo espessura da folha demonstrou ser mais sensvel s
variaes locais na disponibilidade de gua no solo quando comparado ao tamanho da folha. A ausncia de diferena na largura
foliar mdia entre reas com maior e menor disponibilidade hdrica
no solo sugere que este atributo responde s condies regionais
de baixa pluviosidade aliada a elevada evapotranspirao, em que
mesmo solos mais midos no representam uma vantagem suficiente para o desenvolvimento de folhas maiores. Contudo, mesmo
que o tamanho mdio das folhas no tenha diferido entre as reas,
a rea de maior disponibilidade hdrica no solo permitiu uma maior
variao da largura foliar entre as espcies, contrrio ao solo raso
em que a maioria das espcies esteve agrupada em tamanhos intermedirios de folha.
AGRADECIMENTOS
Agradeo Msc. Fernanda Maria Pereira de Oliveira, pelo
auxlio na coleta dos dados e ao Prof. Dr. Felipe Melo Pimentel,
pelas contribuies nas anlises dos dados.
510
Gotzenberger, L., Bello, F., Brathen, K.A., Davison, J.,
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512
43
ALTERAO
ANTRPICA INTERFERE
NA VARIAO DE
IDADE EM Catasetum
purum (ORCHIDACEAE)
ENCONTRADAS NA
HOSPEDEIRA Siagrus
coronata (ARECACEAE)
514
515
ALTERAO ANTRPICA INTERFERE

NA VARIAO DE IDADE EM
Catasetum purum (ORCHIDACEAE)
ENCONTRADAS NA HOSPEDEIRA
Siagrus coronata (ARECACEAE)
Tiago E. O. Melo
Resumo
O desenvolvimento da civilizao humana ao longo
dos ltimos dois sculos resulta na transformao
de vastas reas naturais em paisagens antrpicas.
Apesar de fator biticos e abiticos incidirem sobre a distribuio estvel das classes de desenvolvimento dos vegetais a ao humana o que
impacta mais drasticamente. Assim, foi investigado como as alteraes antrpicas interferem
na distribuio dos indivduos nas classes etrias
da Catasetum purum encontrada na hospedeira
Siagrus coronata. O estudo foi realizado no Parque
Nacional do Catimbau, onde foram amostrados 30
indivduos de S. coronata na rea de pasto abandonada e 30 na rea de Caatinga mais conservada.
Todas as orqudeas da espcie C. purum encontradas nas replicas foram quantificadas, contado
o nmero de pseudobulbos vivos e secos, alm
de aferir o dimetro. Os resultados apontam que
em ambientes mais alterados antropicamente as
orqudeas tm uma distribuio de idade menos
equilibrada quando comparado com reas conservadas e mostra que a proporo de pseudobulbos
secos encontrados diferente entre as reas de
estudo. Os resultados demonstram que ambientes
alterados esto estruturando, por faixa etria, as
populaes de C. purum encontrados nas hospedeiras, alm de apontar que muitos pseudobulbos esto secando, possivelmente pela alta incidncia luminosa nestas reas de pasto.
Palavras-chave
pseudobulbos, hospedeira, Catesetum purum, Siagrus coronata, alteraes antrpicas.
516
517
desenvolvimento da civilizao humana principalmente ao

longo dos ltimos dois sculos resultou na transformao
de vastas reas naturais em paisagens antrpicas, derivadas
de um processo de fragmentao e perda do habitat que altera a
estrutura, distribuio e funcionamento dos ecossistemas naturais
(Saunders et al. 1991). Nas ltimas dcadas, as principais ameaas
s espcies alm das citadas anteriormente so: introduo de espcies e doenas exticas, explorao excessiva de espcies de
plantas e animais, expanso da fronteira agrcola em detrimento
dos habitats, expanso urbana e industrial, contaminao do solo,
gua e atmosfera por poluentes e mudanas climticas (O`brien,
1994). Toda esta gama de influencias sobre o meio ambiente alteram mecanismos ecolgicos importantes, como por exemplo, a
disperso de disporos.
De acordo com Legendre & Fortin (1989), os seres vivos, em
geral, tendem a se distribuir de forma agrupada devido ao ambiente
ser estruturado espacialmente por vrias formas de produo de
energia, gerando assim processos irregulares de disponibilizao
de recursos. Os vegetais normalmente se distribuem de forma
agregada por serem estruturados, principalmente, pelos fatores
abiticos como textura, fertilidade e disponibilidade hdrica do solo,
luminosidade, temperatura, ventos, entre outros, que so diretamente influenciados pelas variaes na produo e disponibilizao
de energia (Barbour et al. 1987). Os fatores biticos tambm influenciam como o caso da competio e herbivoria, disperso
de sementes e plen, no entanto, deve-se levar em considerao
os distrbios naturais e antrpicos que alm de influenciar o padro espacial tambm influencia dinmica das populaes vegetais
(Thomas & Kunin 1999).
Uma das variveis da dinmica das populaes vegetais a
distribuio etria, esta pode ser modificada considerando todos
os fatores acima expostos (Hutchings 1997), porm um dos principais modificador da distribuio etria a ao antrpica que pode
desestruturar por completo toda uma comunidade. As Estruturas
de tamanho tm sido utilizadas na literatura como critrio para a
classificao das espcies em grupos ecolgicos (Barbour et al.
1987), assim como para aferir classes etrias (Souza e Coimbra
2005). Estudar classes etrias de uma espcie epfita que se dispersa anemocoricamente parece ser interessante, pois atravs
associao ecologia se poder inferir mais precisamente sobre os
efeito antrpicos na estruturao etria de uma espcie, pois no
se incluir a varivel substrato, porque todos os substratos seriam
iguais.
Desta maneira se escolheu a Siagrus coronata (Martius) Beccari, uma palmeira que ocorre na Caatinga em reas de solos arenosos, sendo a distribuio de muitas espcies limitada s reas onde
ocorre esta planta (Queiroz 2009). Esta uma hospedeira para muitas epfitas que ocorrem principalmente nas bainhas foliares, como
exemplo a Catasetum purum Nees & Sinnings. Assim, considerando
que a perda de espcies mediada pela ao humana pode levar
perda da estruturao etria, foi investigado como as alteraes
antrpicas interferem na variao etria da C. purum encontrada
na hospedeira S. coronata. Para responder a esta questo, testei
as seguintes hipteses: (1) Em ambientes mais alterados, como
os pastos abandonados, as orqudeas tm uma estruturao populacional de idade diferenciada quando comparado com reas conservadas, ou seja, classes de idade sero criadas de acordo com o
dimetro da parte intermediria do pseudobulbo e assim se espera
encontrar diferenas significativas nmeros de pseudobulbos encontrados dentro das classes quando se comparar um tratamento
com o outro; (2) A proporo de pseudobulbos secos encontrados
em rea de pasto abandonada maior que em rea pouco perturbada.
518
519
MATERIAIS E MTODOS
rea de estudo O estudo foi realizado no Parque Nacional do Catimbau, localizado na cidade
de Buque, no estado de Pernambuco. O parque foi
criado em 2002 e abrange uma rea de 62.554 ha
(IBAMA 2004). Est inserido na regio da Caatinga, possui um clima semirido, apresentando uma
temperatura mdia de 25 C e pluviometria anual
variando entre 700-1100 mm (ITEP 2006). A vegetao local heterognea, com predominncia de
vegetao tpica da Caatinga nos vales e presena
(Rodal et al. 1998). Dentro do parque, foram selecionadas duas rea, uma de pasto abandonada
aproximadamente cinco anos, contendo uma alta
densidade de indivduos de S. coronata (Licuri), alguns cajueiros, poucas herbcias e solo bastante
exposto ao sol. E a outra, uma rea natural pouco
impactada pelo o homem com caracterstica de
Caatinga mais conservada. Esta rea conhecida
atualmente com a como Trilha do Camelo e dista
da primeira rea em aproximadamente 10 metros,
o solo predominantemente arenoso ocorrendo
algumas reas com vegetao formada sobre afloramentos rochosos, pode-se observar uma grande
quantidade de indivduos de S. coronata, no entanto, encontram-se mais espaados e com mais vegetao ao seu redor diferentemente da primeira
rea.
Espcies Modelo Catasetum purum Nees & Sinnings, pertence famlia Orchidaceae, o gnero
Catasetum compreende mais de 100 espcies
que ocorrem desde a Amrica do Sul ao Mxico
na Amrica do Norte. As espcies desse gnero
em geral apresentam hbito epiftico, e suas sementes so dispersas pelo vento, possuem uma
estruturam morfolgica conhecida como pseudobulbos que vo de ovides a fusiformes, as folhas
em maioria so elpticas lanceoladas a oblongo
lanceoladas, mesmo assim encontramos tambm
folhas plicadas e acuminadas. Sua inflorescncia
basal, ao contrrio de outras Catasetinae, como,
por exemplo, as Cycnoches e Mormodes que apresentam haste nos entrens do pseudobulbo (Menezes 2011).
520
Siagrus coronata (Martius) Beccari, pertence famlia Arecaceae, conhecida popularmente como
licuri. uma palmeira abundante nas regies secas e ridas da Caatinga. Tem folhas com mais ou
menos 3 m de comprimento, pinadas de pecolo
longo com bainha invaginante, e seus fololos, de
colorao verde escura, esto arranjados em vrios planos (Lorenzi, 1992). uma planta monica,
apresentando inflorescncia interfoliar, muito ramificada, protegida por uma brctea lenhosa, conhecida como cimba, de at 1 m de comprimento,
com grande quantidade de flores amarelas pequenas (Jolly, 1985) Na rea de estudo o forfito
mais abundante e aparentemente um dos nicos
que hospeda a C. purum.
Mtodos Para entender como as alteraes antrpicas interferem na estrutura etria de uma populao de C. purum encontrada em S. coronata
foram amostrados 30 indivduos de S. coronata na
rea de pasto abandonada e 30 na rea de Caatinga mais conservada, a distncia mnima entre
os indivduos de um tratamento e outro foi mnimo
100 metros e a mxima de 1000 metros. Todas as
orqudeas da espcie C. purum encontradas nos indivduos de S. coronata amostrados foram quantificadas, contado o nmero de pseudobulbos vivos
e secos, alm de aferir o dimetro (cm2) dos pseudobulbos vivos com o auxlio de um paqumetro.
O dimetro foi relacionado com a idade da planta,
ou seja, as plantas que possuam pseudobulbos
com dimetros maiores foram consideradas mais
velhas. No relacionamos o nmero de pseudobulbos com a aparente idade da planta, pois orqudeas com este pseuldobulbos maiores no tinham
necessariamente um maior nmero e mais nmero
de pseudobulbos. Ento consideramos que a quan-
521
tidade de pseudobulbos surgem de forma aleatria, mas aqueles que surgem crescem de forma
indeterminada com o passar do tempo. Sendo assim a aferio do seu dimetro na parte mediana
do comprimento seria a forma representativa da
idade. Trs classes foram criadas em relao ao
dimetro dos pseudobulbos: 1) compreende todos
os pseudobulbos com dimetros entre 0 e 1,0; 2)
compreende os dimetros que variam entre 1,1
e 2,2 e 3) os que os maiores que 2,2. Os dados
foram coletados entre os dias 16 e 18 de abril de
2012.
e 150 secos, gerando assim uma mdia de 4,85 pseudobulbo vivos

e 2,17 pseudbulbos secos por orqudeas.
Os resultados apontam que em ambientes mais alterados antropicamente as orqudeas tm uma distribuio de idade diferente
quando comparado com reas conservadas (Teste-G: 7,7846; g.l,
2; p = 0,02; Fig. 1). O nmero de indivduos das classes 1 e 3 so
maiores na rea conservada do que na rea de pasto abandonado.
Enquanto que na classe 2 temos o oposto, o maior nmero de indivduos so da rea de pasto abandonada. Dessa forma, percebe-se
que temos indivduos mais velhos e mais novos na rea conservada
e temos mais indivduos de meia idade na rea de pasto abandonada.
Anlise dos dados Para verificar se em ambientes antropicamente alterados, como os pastos, as
orqudeas tm uma distribuio de idade diferente quando comparado com reas conservadas foi
usado o teste G de independncia. J para testar
se o nmero de pseudobulbos secos encontrados
era diferente entre as reas de estudo foi utilizado
o Teste t. A varivel independente foi habitat (i.e.
rea de pasto e rea conservada) e a varivel dependente a proporo de pseudobulbos secos. Em
ambas as anlises foi utilizado programa BioEstat
5.3 (Ayres et al. 2003).
RESULTADOS
Dos 30 Licuris amostrados na rea de pasto foi contabilizado a ocorrncia de 102 orqudeas, apresentando uma mdia de 3,4 orqudeas
por Licuri. O total de 345 pseudobulbos vivos gerou uma mdia de
3,38 pseudobulbos vivos por orqudea. Foi contabilizado um total
de 293 pseuldobulbos secos, obtendo assim, uma mdia de 2,87
pseudobulbos secos por orqudea. J na rea mais conservada, o
nmero de orqudeas foi menor (69), apresentado 2,3 orqudeas por
Licuri, as quais apresentaram um total de 335 pseudobulbos vivos
522
Figura 1. Nmero de pseudobulbos nas classes de idade de uma populao de

Catasetum purum em uma rea de pasto abandonada (barras cinzas) e em uma
rea conservada (barras pretas) de caatinga, localizadas no Parque Nacional do
Foi observado que a proporo de pseudobulbos secos encontrados

significativamente diferente entre as reas de estudo, na rea
conservada encontramos 150 pseudbulbos seco em na rea de
pasto abandonada encontramos 293. Desta forma a A rea de
pasto apresenta uma maior proporo de bulbos secos do que na
rea mais conservadas (Teste-t: 3,4265; g.l, 58; p = 0,001; Fig. 2).
523
Os resultados demonstram que ambientes alterados esto estruturando, por faixa etria, as populaes de C. purum encontrados nas
hospedeiras S. coronata, alm de apontar que muitos pseudobulbos
esto secando, possivelmente pela alta incidncia luminosa nestas
reas de pasto. Tendo em vista que ecossistemas funcionalmente
mais diversos, como o caso da rea mais conservada, so considerados mais resilientes, mais resistentes s invases biolgicas
e a perda de diversidade de espcies, bem como so considerados
mais produtivos que ambientes funcionalmente menos diversos
(Tilman et al. 1997). Desse modo, podemos esperar que o maior
equilbrio encontrado entre as classes na rea mais conservada
possa ser algo coerente, j que se pode dizer que h diferenas
entre os tratamentos.
No caso do S. coronata na rea de pasto abandonado, foi encontrado um maior nmero de indivduos de C. purum, pois reas
mais abertas aumentam a possibilidade das sementes dispersas

anemocoricamente encontrarem um local ideal para a germinao.
Talvez, por existir apenas o Licuri na rea de pasto abandonado tenhamos encontrado um maior nmero de orqudeas, no entando, a C.
purum no foi encontrada em nenhum outro forfito que no o Licuri
na rea conservada, ento, acredita-se que a circulao do vento
seja o principal responsvel para o achado, j que as diferentes
maneiras como os disporos so dispersos e a frequncia com que
atingem ambientes favorveis para o estabelecimento da plntula
que determinam a riqueza e a distribuio espacial das populaes
de plantas (Van Der Pijl 1982).
O que no ocorre em reas mais conservadas, pois existem
barreiras formadas por outros organismos vegetais que impedem
muitas vezes a chegada de sementes dispersas anemocoricamente
a esses locais, alm do mais, h uma maior competio por habitat, pois o ambiente propcio formado na bainha dos licuris leva a
competio por habitat com outras espcies epfitas at mesmo
com sndromes de disperso diferentes, como observado por Torres et al. (2006) que disporos transportados anemocoricamente e
zoocoricamente tm a capacidade de se instalar em Attalea phalerata, uma outra palmeira e desta maneira competem por habitat.
Alteraes ambientais decorrentes da interveno humana, tais
como extino de espcies, perda de habitat e fragmentao alteram a comunidade de vegetais (composio, riqueza e diversidade
de espcies) nas Caatingas, especialmente em reas submetidas
a pastoreio (Ref.). Estes ambientes podem funcionar como um filtro ecolgico assim como ocorre em reas de borda, limitando as
espcies que conseguem sobreviver e recrutar (Booth & Swanton
2002). Neste estudo observamos que esse filtro ecolgico resulta
no aumento da mortalidade dos indivduos, ou seja, em reas mais
expostas ao sol como o caso da rea de pasto foi observado um
aumento de pseudobulbos seco e indivduos mais de meia idade do
que os encontrados na rea conservada. O que leva a entender que
as orqudeas no esto chegando idades mais avanadas nessa
localidade e possivelmente a taxa de reproduo est diminuindo
e, consequentemente, acarretando diminuio da taxa de recrutamento, como se pode ver na figura 2.
524
525
Figura 2. Proporo de pseudobulbos secos em rea de pasto abandonado e em

rea conservada de Caatinga localizadas no Parque Nacional do Catimbau, Buque,
Pernambuco.
DISCUSSO
AGRADECIMENTOS
Em particular a Victor Arroyo-Rodriguez, Marcelo Tabarelli e a Jos
Domingos pelo auxlio no desenvolvimento do projeto individual.
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528
Da esquerda para a direita, de cima para baixo:
530
Walkiria Rejane, Jnnata Fernandes, Danielle Gomes, Felipe Eloi, Jefferson Thiago,
Nathally Braga, Tiago Esposito, Erivania Vistuoso, Bruno Ximenes, Diego Nathan, Alexander
Christianini, Ivan Magalhes, Andr Lucas, Jos Domingos, Paloma Albuquerque, Maria
Fabola, Izabela Lopes, Isabelle Fernandes, Tatiane Menezes, Micheline Lima, Inara Leal,
Jssica Luiza, Marcela Tomaz, Renato Portela e Geadelande Delgado.
531
Ecologia da
CURSO DE Cincias Biolgicas

Universidade Federal de Pernambuco
C U R S O DE CA MPO
coordenao do curso de campo

Felipe Melo
Inara Leal
Marcelo Tabarelli
caatinga
2012
organizao e reviso
Fernanda Maria Pereira de Oliveira
Edgar Alberto do Espirto Santo Silva
Inara Leal
Felipe Melo
Marcelo Tabarelli
fotografias
produzidas pelos participantes do curso
projeto grfico
Camilo Maia
diagramao
Camilo Maia
Moacir Lago
Sabrina carvalho
impresso e acabamento
editora Universitria UFPE
DADOS DE CATALOGAO NA FONTE

xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
XXXX xxxxxxxxxxxxxxxxxx,
xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
xxxxxxx
xxxxxxxx
xxxxxxxxxxxxxx
xxxxxxxxxxxxxxx.
XXXXXXXXXXXXXXXX
XXX-XXX
XXXXXXXX
XXXXXXXXXXX
Imprimiu-se todo o miolo sobre papel

Plen em gramatura 80 e sua capa em
papel triplex na gramatura 350.
Diagramou-se utilizando exclusivamente
a fonte Zurich LtCn BT desenvolvida pelo
tipgrafo Adrian Frutiger.

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