Comportamento Antipredatório

Captulo 13
Comportamento
antipredatrio
Captulo 13: Comportamento antipredatrio

I. Ocultao....................................................................................... 3
A. EVITANDO A DETECO PELAS CORES E MARCAS ...................................... 3
1. Quebrando os contornos........................................................................................... 3
2. Contra-sombreamento .............................................................................................. 3
3. Transparncia ........................................................................................................... 4
4. Mudanas de cor ...................................................................................................... 5
5. Polimorfismo de cores.............................................................................................. 6
B. EVITANDO A DETECO PELO COMPORTAMENTO....................................... 8
1. A mariposa pintada: um caso exemplar ................................................................... 8
2. Seleo do fundo apropriado.................................................................................. 10
3. Movimento e a ausncia de movimento................................................................. 12
4. Modificao do ambiente....................................................................................... 13
C. OUTRAS FUNES DA COR................................................................................. 14
II. Polimorfismo como defesa ........................................................ 15
III. Colorao de alerta ................................................................ 18
IV. Mimetismo Batesiano................................................................ 20
V. Colorao, estruturas e comportamento despistadores .......... 24
A. OLHOS ...................................................................................................................... 24
B. CABEAS FALSAS.................................................................................................. 24
C. AUTOTOMIA............................................................................................................ 25
D. FINGINDO FERIMENTO OU MORTE ................................................................... 28
VI. Anncio da vigilncia............................................................. 30
VII. Mecanismos de susto................................................................ 32
VIII. A intimidao e o revide ..................................................... 34
A. A ACENTUAO DO TAMANHO CORPORAL E A EXIBIO DE ARMAS . 34
B. REPELENTES QUMICOS....................................................................................... 35
IX. Defesa grupal............................................................................. 36
A. SINAIS DE ALARME............................................................................................... 37
B. DETECO APRIMORADA................................................................................... 38
C. EFEITO DILUIO .................................................................................................. 40
D. BANDO EGOSTA ................................................................................................... 42
E. EFEITO CONFUSO................................................................................................ 43
F. ATAQUE GRUPAL (MOBBING) ......................................................................... 44
X. Sumrio ....................................................................................... 45
Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina
Os animais nunca esto a salvo dos predadores e as borboletas monarca (Danaus

plexippus) no so nenhuma exceo disso, pois so vtimas de aves e pequenos
mamferos. Frente constante ameaa de predao essas borboletas desenvolveram uma
variedade impressionante de dispositivos para superarem a astcia de seus inimigos, e sua
estratgia protetora parece funcionar pelo menos parte do tempo.
Assim como muitos animais as borboletas monarca podem usar uma combinao
de padres de cores e comportamentos para evitar serem comidos. Seu padro laranja,
preto e branco das asas avisa os potenciais predadores que elas tem gosto ruim. Sua
impalatabilidade devida assimilao de substncias nocivas das plantas que comem. Em
especfico as larvas das monarca se alimentam de um capim leitoso (Asclepiadaceas) e
incorporam as toxinas denominadas glicosdeos cardacos nos seus prprios tecidos
(Brower e col. 1968). Aves predatrias que comem um desses insetos, mesmo quando
adultos, tem vmitos severos e tendem a evitar borboletas semelhantes no futuro. No
entanto, pode-se pensar, qual a vantagem de estar cheio de toxinas nocivas se o indivduo
tem que ser comido antes do veneno funcionar. A vantagem que os predadores libertam
ilesas as presas muito coloridas e com gosto ruim. Venenos, roubados das plantas, podem
ento deter alguns predadores. No entanto, nem todas as plantas leitosas possuem os
glicosdeos cardacos. Borboletas criadas em plantas que no contm essa substncia so
bastante palatveis, mesmo assim so evitadas por alguns predadores que experimentaram
os membros nocivos da espcie. At mesmo as borboletas de outras espcies tentam se
aproveitar do sistema de defesa das D. plexyppus. Por se parecerem com a freqentemente
impalatvel monarca, membros de outras espcies enganam os predadores que as evitam.
Tais enganos so componentes comuns das estratgias antipredador.
Nenhum sistema de defesa funciona o tempo todo. Mesmo com a borboleta
monarca a efetividade de estratgias reprodutivas freqentemente varia com a espcie de
predador, estao do ano e contexto do encontro presa-predador. A cada outono as

borboletas monarca migram para as montanhas do centro do Mxico onde passam os
invernos nas aglomeraes densamente compactadas de dezenas de milhes de indivduos.
Os meses passados no Mxico no entanto, esto longe de serem frias de vero (figura
13.1). Duas espcies de aves, os orioles da costa preta (Icterus galbula abeillei) e o bicudo
da cabea preta (Pheuctitus melanocephalus) penetraram na defesa qumica da borboleta
monarca. Essas duas espcies comem cerca de 4550 a 34300 borboletas por dia em
algumas colnias de inverno (Brower e Calvert 1985). O orieole seletivamente retira as
pores palatveis do corpo da borboleta (por exemplo, seus msculos torcicos e
contedo abdominal) e o bicudo parece ser insensvel aos glicosdeos cardacos (Fink e
Brower 1981). No entanto, nem tudo est perdido para a monarca. A cada inverno, com a
perspectiva de uma festa alimentar, as borboletas reforam seu sistema antipredatrio
surgindo em grandes nmeros (Calvert, Hedrick e Brower 1979), Formando agregaes
densas o risco de predao de um nico indivduo dramaticamente diludo.
Adicionalmente, como a predao mais intensa nas bordas da colnia as posies centrais
so muito procuradas e rapidamente assumidas pelos primeiros indivduos que surgem. Na
vida da borboleta monarca no vantajoso chegar tarde aos locais de inverno.
Como a predao um tema predominante no concurso da vida, podemos perguntar
como outros animais lidam com sua ameaa constante. Que dispositivos auxiliam na
deteco de um predador (mecanismo primrio de defesa) e quais funcionam uma vez que
o animal foi detectado e a captura se torna iminente (mecanismo secundrio de defesa)? A
participao num grupo sempre traz privilgios antipredatrios?
I. Ocultao
Animais camuflados para se confundirem com o ambiente so chamados crpticos;

a mensagem da espcie crptica no estou aqui. A ocultao pode variar desde uma
simples marca que quebra o contorno do corpo, at dispositivos que tornam o animal
invisvel. Existem muitos exemplos bastante conhecidos de ocultao, que incluem
pssaros que se aninham no capim de mangues, que permanecem imveis com os bicos
para cima, mariposas que parecem desaparecer na casca das rvores e rs quase invisveis
contra as folhas do cho da floresta (figura 13.2). Combinando com o fundo esses animais
podem escapar do olho do predador em caa.
A. EVITANDO A DETECO PELAS CORES E MARCAS
1. Quebrando os contornos
Muitos animais evitam ser vistos simplesmente se igualando cor do fundo, mas s
vezes tal colorao no o suficiente porque predadores que caam visualmente podem
reconhecer a presa pelos seus contornos. Alguns animais quebram esse contorno
desenvolvendo projees bizarras que ocultam esses contornos. Outras espcies possuem
marcas distintas que quebram o delineamento do corpo. Chamadas descoloraes
disjuntivas, esse dispositivo antipredatrio talvez seja melhor ilustrado nas listras verticais
da zebra (figura 13.3).
2. Contra-sombreamento
O contra-sombreamento outra opo para evitar a ateno indesejvel por parte

dos predadores. Como a luz normalmente vem de cima, a superfcie ventral do corpo
tipicamente est na sombra e os predadores podem se orientar pelos ventres escurecidos.
Muitos animais parecem obscurecer a sombra ventral sendo mais plidos no ventre e mais
escuros no dorso (figura 13.4). Esperaramos o padro contrrio de cores nos animais que
descansam de costas. Isso , a superfcie dorsal seria mais plida e a superfcie ventral mais
escura.
As evidencias diretas do contra-sombreamento como uma adaptao crptica so
vergonhosamente poucas. At que tais evidencias sejam obtidas, no podemos descontar a
possibilidade de que a combinao de costas escuras e ventres mais claros seja totalmente
desvinculada da ocultao, e que outras funes biolgicas como a regulao trmica ou a
proteo contra a radiao ultravioleta (Kiltie 1988).
3. Transparncia
Alguns animais so crpticos simplesmente por serem transparentes. Mesmo que

nenhum animal seja completamente transparente, organismos como os cnidarianos (por
exemplo, hidras e guas vivas), ctenforos e vrios peixes ocenicos na sua fase larval,
conseguem a quase-transparncia por meio do contedo de gua nos seus tecidos, seu
pequeno tamanho e nmero reduzido de molculas que absorvem luz ou pigmentos
(McFall-Ngai 1990).
Freqentemente negligenciados nas discusses sobre ocultao a transparncia
provavelmente a forma dominante de ocultao nos ambientes aquticos. mais comum
nos ambientes aquticos do que nos terrestres por duas razes. A primeira baseada nos
ndices de refrao (o ngulo pelo qual a luz se dobra quando passa de um meio para outro)
da gua e do ar. Como os corpos animais so em grande parte compostos de gua, quando a
luz passa da gua que os cerca para os tecidos o ngulo da luz praticamente no muda; e na
ausncia de elementos que absorvem a luz, o animal parece transparente (a gua
basicamente passa de gua para gua). Em contraste, num ambiente terrestre, a luz deve
passar do ar para os tecidos cheios de gua dos animais. A diferena nos ndices refratrios
do ar e dos tecidos dos animais terrestres criam um claro delineamento do corpo que
diminui a transparncia. A segunda razo pela qual a transparncia raramente usada como
mecanismo de camuflagem pelos animais terrestres tem a haver com os efeitos deletrios
da radiao ultravioleta na terra. Nos ambientes aquticos muita da radiao ultravioleta
filtrada a poucos metros da superfcie da gua. Assim, os animais os animais que vivem
abaixo disso no esto sujeitos aos mesmos danos de radiao que os animais terrestres.
4. Mudanas de cor
Normalmente os animais crpticos so camuflados em alguns ambientes mas no

em outros, assim sua ocorrncia freqentemente restrita quelas reas particulares onde
esto mais ocultas. Uma forma pela qual algumas espcies contornam essas restries
pela mudana de cor medida que o fundo muda. Mesmo que o camaleo talvez seja o
exemplo mais familiar disso, a siba (Sepia officinalis) o verdadeiro mestre da mudana de
cor. (a lula um molusco cefalpode aparentado a criaturas como o polvo, a lula e o
nutilo. Talvez voc j tenha visto parte do suporte esqueltico branco desse animal
pendurado dentro de uma gaiola de passarinho. Tambm chamados de sibas, esse material
no um verdadeiro osso mas ajuda os periquitos e outras aves a manter seus bicos
afiados). Entre os naturalistas a siba melhor conhecida pela velocidade com que muda de
cor para combinar com o fundo, cada padro o tornando virtualmente invisvel, tanto para o
predador quanto para a presa. William Holmes (1940) trabalhando no laboratrio na

Inglaterra, documentou as mudanas magnficas de cor e padro (figura 13.5). De acordo
com Holmes, a siba em nado adota uma colorao marrom e branca semelhante da zebra
em forma. No entanto, quando est descansando no fundo, os sibas ajustam sua cor do
substrato. Numa questo de segundos a cor dorsal pode mudar de marrom escuro para
quase branco, quando a siba se acomoda em um ou outro fundo. Sem surpresa, a siba
tambm exibe o contra-sombreamento. Tipicamente mais escura no dorso do que no ventre
a siba obscurece a sombra ventral criada pela luz que vem de cima. Quando virado de
costas na gua sua superfcie ventral escurece e a dorsal clareia.
5. Polimorfismo de cores
Muitos insetos possuem a habilidade de mudar de cor. Tipicamente, a transio de

uma cor para outra no ocorre instantaneamente enquanto o indivduo se move de um
fundo para o outro (como a siba), mas em momentos especficos de sua histria natural,
com na troca de pelo. Joy Grayson e Malcolm Edmunds (1989) examinaram as causas das
cores e das mudanas de cores em lagartas da mariposa (Laothoe populi), uma espcie que
normalmente passa por quatro estgios larvais. Lagartas dessa espcie no estgio final
podem sem amarelo esverdeado, verde fosco ou branco. A cor verde fosco determinada
geneticamente enquanto o amarelo esverdeado e o branco so polimorfismos determinados
pelo ambiente (i.e, diferentes formas ou morfos cujas cores dependem do ambiente
imediato). Aparentemente, o principal fator que determina se a lagarta fica branca ou
amarela esverdeada a superfcie sobre a qual ela descansa e se alimenta durante os dois
ou trs primeiros estgios. Nem a cor (comprimento de onda de luz) nem as qualidades
nutritivas da folha so crticas. Ao invs disso, a intensidade da luz refletida da folha e
percebida pela jovem lagarta: se a larva v branco, se torna branca; mas se vir verde, cinza
ou preto, se torna amarelo-esverdeado.
Polimorfismos na colorao corporal induzidos pelo ambiente tambm ocorrem em
grilos que habitam as savanas da frica (Hocking 1964). Incndios, quer naturais ou postos
pelos humanos, varrem essas reas anualmente e s vezes a cada dois ou trs anos. Depois
de um incndio alguns grilos mudam de cor em uma questo de dias para se misturarem
com o fundo enegrecido da vegetao. Outros grilos lidam com as queimas peridicas da
vegetao usando duas formas de cores, uma verde e uma preta, cada uma das quais busca
seu fundo queimado ou no.
Uma situao semelhante tem sido relatada para os esquilos raposa (Sciurus niger)
no leste dos Estados Unidos. Esquilos raposa tem sido descrito como os mamferos norteamericanos que mais variam de cor (e.g., Cahalane 1961). As cores variam tanto dentro
quanto entre as populaes. A colorao dorsal pode variar de cinza ou bronze at preto, e
a colorao da cabea e regio da orelha freqentemente distintas (figura 13.6). Mesmo
dentro de uma mesma ninhada pode-se encontrar filhotes melansticos (pretos) e no
melansticos. Intrigados pela variao na colorao da pelagem dos esquilos raposa,
Richard Kiltie (1989) examinou cerca de 2000 espcimes de museus. Ele determinou o
percentual de preto dorsal para cada pele e compilou informaes sobre a ocorrncia de
incndios no leste dos Estados Unidos. Os dados de incndios e colorao de pelugem
juntos mostram que a incidncia de indivduos melansticos se correlaciona com a
freqncia de incndios ao longo da rea de ocorrncia total da espcie. Tanto os esquilos
melansticos quanto os incndios so mais comuns no sudeste dos Estados Unidos (figura
13.7).
Nos esquilos raposa o polimorfismo melanstico na cor da pelagem deve ento ser
mantido pelo escurecimento peridico do solo ou pores inferiores dos troncos inferiores
pelos incndios. Devera-se imaginar que esquilos escuros so menos conspcuos para os
gavies do que os indivduos claros ou com cores variadas contra o fundo escuro. A
vantagem no entanto no permanece com os esquilos escuros por muito tempo. medida
que as chuvas e o crescimento da vegetao transformam uma rea enegrecida num
substrato menos uniformemente negro, os esquilos com variaes e padres de colorao
dorsal estariam mais crpticos do que indivduos uniformemente negros contra os pontos de
fundo claro e escuro. Finalmente, quando o perodo de crescimento dos pinheiros e
carvalhos est quase completo a vantagem pode virar a favor dos esquilos com colorao
mais uniformemente clara. Assim, a pelagem de colorao mais variada poderia resultar da
superioridade crptica alternante entre indivduos claros e escuros num ambiente que
periodicamente se queima e se regenera. O desenvolvimento de uma colorao negra em
resposta ao fogo chamada de malanismo.
B. EVITANDO A DETECO PELO COMPORTAMENTO
A grande maioria dos animais no possui a habilidade de ajustarem as cores e os

padres rapidamente ao ambiente. Como os indivduos que no podem mudar de cor sero
mais conspcuos se descansarem no local errado, a seleo do fundo apropriado e a
orientao correta naquele fundo so crticas.
1. A mariposa pintada: um caso exemplar
Na Europa a mariposa pintada (Biston betularia) surge nas formas tpica e

melnicas (figura 13.8). A forma tpica (conhecida como typica) cinza clara salpicada de
manchas pretas e se torna crptica quando est descansando em rvores cobertas de liquens.
A forma melnica mais extrema, conhecida como carbonaria, quase completamente
negra quando se oculta na casca de rvores escuras. Antes de 1850 menos de um porcento
das mariposas apimentadas ao redor de Manchester, Inglaterra, eram melnicas, mas em
1895 as mariposas melnicas formavam 98 porcento da
populao de Manchester
(Howlett e Majerus 1987).

O incrvel sucesso da forma preta e a relativamente fraca apario da forma branca
tem sido correlacionadas com a extrema industrializao da Inglaterra. Em meados da
dcada de 1880 na Inglaterra, que se convertia numa economia industrial, comeava-se a
queimar carvo nas indstrias. Os liquens que cobriam os troncos das rvores foram
destrudos e o verde da zona rural inglesa silenciosamente submetido a uma camada de
fuligem. A mesa virou, agora as mariposas melnicas se escondiam na vegetao coberta
de fuligem e a forma tpica se tornou conspcua aos predadores.
A predao pelas aves foi a fora seletiva mais forte na mudana da populao da
forma clara para a forma escura. Isso foi demonstrado por uma srie de experimentos
conduzidos por H.B.D. Kettlewell (1955, 1956). Num local muito poludo e num local
menos poludo ele marcou indivduos escuros e claros, soltou-os e depois recapturou os
sobreviventes, registrando o nmero de sobreviventes de cada tipo. Kettlewell tambm
observou o comportamento de aves insetvoras que se alimentavam nas rvores onde as
mariposas haviam sido libertadas. Os resultados, resumidos na tabela 13.1, demonstram
que as formas pretas sobreviveram melhor no local muito poludo enquanto a forma clara
se deu melhor no local menos poludo. Aparentemente, quando colocados no tronco das
rvores cobertas de fuligem as formas escuras so menos conspcuas s aves do que as
formas claras e sofrem menos predao. O inverso verdadeiro nas reas livres de
poluio, onde as formas claras so quase invisveis contra a casca das rvores cobertas de
lquen.
Ao longo dos anos, medida que a zona rural Inglesa voltou a uma condio menos
poluda, muitos pesquisadores tem tentado prever mudanas na freqncia dos tipos escuro
e claro utilizando modelos de computador. Na maioria das vezes a freqncia de mariposas
observada no estava de acordo com as previses; o tipo escuro era mais comum nas reas
pouco poludas do que o modelo previa. Acontece que Biston betularia normalmente no
descansa em locais expostos do tronco das rvores, mas em locais mais ocultos na parte
posterior dos galhos (Howlett e Majerus 1987). Dada a sua aparncia escura, a forma
melnica aparentemente tem uma vantagem ao descansar nas sombras das juntas dos
galhos do que a forma tpica com aparncia salpicada. Assim, a sobrevivncia da B.
betularia depende no s da cor mas tambm do comportamento, a escolha do lugar na
rvore.
2. Seleo do fundo apropriado
Muitos animais parecem selecionar o fundo correto e, uma vez no local, exibem o
comportamento que maximiza sua ocultao. A r da perna amarela (Rana muscosa) habita
cursos rpidos de gua nas florestas do sul da Califrnia. As pedras de granito cinza claro
que forram os crregos parece um lugar conspcuo para a r de perna amarela. No entanto,
sob a gua as mesmas rochas so cobertas por uma alga marrom amarelada. Num instante a
r salta para dentro da gua e permanece imvel no fundo com o qual se confunde
perfeitamente (Norris e Lowe 1964).
Mesmo que o mecanismo de equiparao de cor entre os animais mais crpticos
tenha sido amplamente inexplorado. Atravs de experimentos com insetos parece que para
algumas espcies a escolha do fundo resulta de uma resposta comportamental de
comparao (i.., os animais comparam certas partes do corpo com o fundo; Sargent 1968).
10
Lembre-se que os animais crpticos no s selecionam fundos de cor apropriada, mas

tambm assumem posies que maximizam a efetividade da sua ocultao. Por exemplo,
as mariposas que exibem uma imitao de casca se orientam nos troncos das rvores de
forma que suas marcas se alinham com a direo das linhas e ranhuras da casca (figura
13.9). Embora algumas espcies de mariposas paream usar indicadores tteis associados
com o substrato imediato para determinar a posio adequada de descanso, outras espcies
adotam atitudes de descanso com base em indicadores, como a gravidade, que so
independentes da casca (Sargent 1969). Agora que temos alguma idia sobre como a
seleo de fundo ocorre em pelo menos duas espcies, nos concentramos em testar o
porque isso ocorre.
A combinao de colorao crptica e seleo de fundo adaptativa? Se for as
presas deveriam experienciar menos predao quando estiverem sobre os substratos que
tendem a escolher para descanso do que quando estiverem sobre outras superfcies. Blair
Feltmate e D. Dudley Williams (1989) testaram essa idia usando trutas arco-ris (Salmo
gairdneri) como predadores e ninfas de moscas (Paragnetina media) como presa. A
preferencia de fundo das moscas, insetos de guas correntes, de colorao marrom escura
ou preto, foi primeiro testada colocando cada uma das 24 ninfas no aqurio junto com uma
cermica marrom clara e uma cinza clara no fundo. As ninfas foram permitidas 24 horas
para se assentarem, a ento s 14:00 horas os pesquisadores registravam se a ninfa estava
no substrato marrom escuro ou no cinza claro. O experimento era ento repetido
registrando-se a posio da ninfa s 02:00, 06:00, 08:00 e 21:00 horas, para testar se a
seleo do substrato variou em funo do tamanho do dia (as luzes do laboratrio estavam
temporizados e as luzes se desligavam das 19:00 s 07:00 horas). Assim, replicaes
independentes do experimento foram realizadas em cinco horrios diferentes do dia, trs no
escuro (21:00, 02:00 e 06:00) e dois de dia (08:00 e 14:00). Os resultados na figura 13.10
11
demonstram que essas moscas selecionavam o substrato marrom escuro ao invs do cinza
claro s 08:00, 14:00 e 21:00. Nenhuma seleo foi feita s 02:00 ou 06:00 horas. Mesmo
que as ninfas das moscas selecionaram a superfcie escura ao invs da clara, essa seleo
cessou aproximadamente 2 horas depois que as luzes do laboratrio se apagaram e
retornaram uma hora depois que as luzes foram desligadas.
No prximo experimento Feltman e Williams examinaram se as moscas que
descansavam no substrato mais claro era mais vulnerveis a predao pela truta. Da mesma
forma que antes, cada mosca foi introduzida no aqurio. Dessa vez, no entanto, continha
apenas ladrilhos claros ou escuros. Uma truta foi libertada em cada tanque depois que as
ninfas tiveram duas horas para se ajustarem ao seu novo ambiente. Vinte e quatro horas
depois de haverem solto as ninfas os autores registraram o nmero de moscas consumidas
nos tanques com fundo claro e escuro. O consumo das ninfas pelas trutas foi menor nos
tanques que continham o substrato mais escuro (comeram 3 de 24 ninfas) do que nos que
continham o substrato mais claro (19 de 24). Esses dados sugerem que a seleo de locais
escuros para descanso evoluiu , pelo menos em parte, como meio de reduzir o risco de ser
encontrado e comido por peixes que caam visualmente. A quebra da seleo de fundo
durante as horas de escurido tambm liga a predao visual distribuio de ninfas.
Afinal, os animais s precisam ser crpticos durante o tempo em que esto mais vulnerveis
predao por caadores visuais (Endler 1978), A escolha do substrato pelas moscas
tambm funciona para ocult-las de suas prprias presas, como mostrado para outro inseto
aqutico (Moum e Baker 1990).
3. Movimento e a ausncia de movimento
12
O movimento, e em alguns casos a falta de movimento, um componente

importante da ocultao. Uma vez corretamente orientados no fundo apropriado, muitos
animais crpticos permanecem imveis a maior parte do tempo e, quando se movem o
fazem
to lentamente para atrair o mnimo possvel de ateno. Em outros casos,
movimentos rpidos seguidos de uma parada sbita contribuem para a ocultao. O

comportamento de fuga das cobras do norte recm-nascidas (Natrix sipedon) ilustra esse
ponto. Mesmo que adultos dessa espcie sejam uniformemente coloridos os jovens
possuem um padro listrado e parecem crpticos quando permanecem imveis na
vegetao. No entanto, quando perturbados, os recm-nascidos deslizam pelo cho e param
completamente. O movimento rpido ofusca as listras fazendo a cobra parecer possuir uma
nica cor (figura 13.11). Essa iluso e a transio abrupta entre movimento e permanecer
parado combinam, levando o observador (e presumivelmente o predador) a procurar a
cobra mais frente do que sua posio verdadeira pois os olhos do observador tendem a
seguir a trajetria do objeto mesmo que este tenha parado (Fough 1976). Nesse caso a
resposta comportamental combinada com a colorao crptica maximiza a camuflagem.
4. Modificao do ambiente
Alguns animais melhoram suas chances de sobrevivncia modificando o fundo no

qual normalmente descansam. A aranha (Tetragnatha foliferens) se esconde sob as folhas
que dobra em forma de um tubo e prende o meio sua teia (Hingston, 1927a). Desse ponto
estratgico a aranha no s inconspcua para os predadores mas est na melhor posio
para ganhar acesso rpido s presas enroscadas na sua teia.
Pssaros insetvoros parecem utilizar os danos s folhas como indicadores da
localizao da lagarta crptica (Heinrich e Collins 1983). Assim, no deveria ser nenhuma
13
surpresa que algumas espcies de lagartas palatveis evitam atrair pssaros derrubando as
folhas parcialmente comidas quando terminam de comer (Heinrich 1979). As lagartas da
mariposa Catocala cerogama comem as folhas da tlia americana e sua colorao dorsal se
assemelha cor dos gravetos da tilia. No final da alimentao noturna um indivduo desta
espcie sai da folha onde esteve comendo come o talo da folha, se vira, e enquanto a folha
comida cai ao solo se coloca sobre um graveto, onde permanecer durante os perodo de
claridade. O galho onde a lagarta se alimentava parece intocado. Mesmo que as lagartas
Catocala cerogama sejam cripticamente coloridas elas acentuam suas chances de
sobrevivncia pela remoo das evidencias de sua presena (em contraste as lagartas no
palatveis - aquelas que queimam ou com glicosdeos txicos - exibem um comportamento
alimentar bastante bvio, se alimentando tanto de dia quanto de noite e sem demonstrar
nenhum padro de comportamento de ocultao das folhas utilizadas). Finalmente, alguns
animais se tornam crpticos carregando partes do ambiente consigo. Muitas espcies de
caranguejos aranha (famlia da Majidae) se decoram com algas, bzios, esponjas e outros
objetos se tornando virtualmente indistintos do solo do oceano (figura 13.12). De acordo
com Mary Wicksten (1980),que estudou a camuflagem nesses caranguejos, mesmo um
naturalista marinho experimentado pode ficar horas por cima de um caranguejo decorado
antes de perceber que ele est l.
C. OUTRAS FUNES DA COR
A evaso se predadores no a nica funo do padro de cores dos animais. A cor

afeta o equilbrio trmico, exercendo um papel na termorregulao. A cor e o padro
tambm so importantes em muitos aspectos da comunicao, incluindo o reconhecimento
de parceiros, cortejo, competio entre machos e defesa territorial.
14
As vrias funes das cores e dos padres dos animais podem agir juntos ou em
oposio. Consideremos o caso de agirem em oposio. Assumindo que a cor e o padro
so ajustados para a termorregulao, como podem os animais se comunicar efetivamente
com seus parceiros e competidores e ao mesmo tempo ser inconspcuo para os predadores?
Mesmo que alguns animais cripticamente coloridos tenham evoludo meios de troca de
informao (por exemplo, sinais olfativos e auditivos para se comunicar com
coespecficos) muitos ainda se baseiam em indicadores visuais. Como veremos, o padro
de cores exibido por um animal em particular pode ser uma troca entre fatores que
favorecem a ocultao e fatores que favorecem a conspicuidade.
O trabalho de John Endler (1978) com guppies (Poecilia reticulata) selvagens no
norte da Venezuela e Trinidad nos fornece um excelente exemplo de como os padres de
cor podem representar um equilbrio entre a aquisio de parceiros e a ocultao. Enquanto
a escolha feminina de parceiros e a competio entre os machos favorecer as cores mais
brilhantes e os padres mais visveis nos guppies, a seleo pelos predadores visuais
diurnos (pelo menos seis espcies de peixes e uma pitu) favorecem padres menos
conspcuos e menos colorido. interessante que o risco de predao aumenta em diferentes
comunidades, as cores dos guppies e seu padro se tornam menos bvios por (1) mudanas
para cores menos conspcuas, (2) reduo do nmero de manchas, (3) reduo do tamanho
das manchas e (4) ligeira reduo na diversidade de cores e padres (figura 13.13). Em
reas onde os guppies encontram baixa presso de predao, no entanto, as cores e os
padres se tornam mais conspcuos.
II. Polimorfismo como defesa
15
Como a maioria das coisas, a colorao crptica no infalvel. Mesmo que os

indivduos de espcies cripticamente coloridas se confundam bem com o ambiente, os
predadores numa determinada rea podem desenvolver uma imagem de busca para aquela
espcie em particular (captulo 12) e sistematicamente buscar e consumir os indivduos
remanescentes. Se os indivduos da espcie presa so largamente espaados, no entanto, os
predadores raramente os encontraro e logo esquecero a imagem de busca. De fato,
indivduos de muitas espcies crpticas ocorrem em locais amplamente espalhados pelo
ambiente.
Outras espcies crpticas contornam o problema da formao de imagens de busca
por parte dos predadores por ocorrerem em vrias formas e/ou cores diferentes, isto ,
sendo polimrficos (poli significa muitos e morfos significa forma). J discutimos alguns
exemplos de polimorfismo com respeito ao melanismo industrial da mariposa e o
melanismo de fogo dos esquilos raposa e dos grilos. Em alguns casos, no entanto, as
espcies polimrficas no so cripticamente coloridas e dependem somente da diversidade
de sua aparncia para evitarem a deteco por parte dos predadores. Crpticos ou no,
sendo diferentes os indivduos de espcies presas podem ocorrer em densidades mais altas
sem sofrer um aumento de mortalidade por parte dos predadores que buscam indivduos
com um aparncia especfica. Algumas espcies que ocorrem em altas densidades exibem
um polimorfismo extremo, tornando quase impossvel encontrar dois indivduos parecidos
(figura 13.14).
Gairdner Moment (1962) descreveu o fenmeno onde membros de uma populao
parecem to pouco uns com os outros que quanto possvel. Nessas populaes a
probabilidade de um indivduo ter uma determinada aparncia inversamente relacionada
ao nmero de outros indivduos na populao que tem aquela aparncia. Se uma forma
mais comum do que outra numa populao polimrfica os predadores so capazes de
16
desenvolver uma imagem de busca para a forma mais comum, ao invs da mais rara. O
resultado final que os predadores pegam mais da forma comum em relao sua
freqncia na populao. Assim, quando duas formas so igualmente crpticas e expostas
aos predadores que usam a imagem de busca quando caam, a forma rara ter uma
vantagem seletiva sobre a forma mais comum. Esse tipo de seleo dependente da
freqncia tem sido chamado de seleo aposttica (Clarke 1969) ou seleo reflexiva
(Moment 1962). A fora da seleo aposttica varia em funo de fatores como densidade,
palatabilidade e conspicuidade da presa (Allen 1988). Mais ainda, Greenwood (1984)
indica que os predadores no precisam caar usando as imagens de caa para produzirem
seleo aposttica. Alguns predadores por exemplo, podem simplesmente ter uma averso
a presas raras ou no familiares.
Que evidncias experimentais temos de que ser diferente vale a pena? Croze
(1970), trabalhando numa pennsula arenosa da Inglaterra, colocou 27 bzios coloridos no
cho com um pedao de carne debaixo e os exps predao por um corvo (Corvus
corone). Em algumas das 14 tentativas os bzios eram monomrficos enquanto em outras
eram trimrficos (9 vermelhos, 9 amarelos e 9 pretos). Os resultados resumidos na tabela
13.2 mostram que os corvos pegavam menos presas trimrficas do que monomrficas. O
percentual de sobrevivncia de cada um dos trs tipos na populao trimrfica era entre
duas e trs vezes maior do que na populao monomrfica. Assim as formas tiveram uma
vantagem seletiva duas ou trs vezes maior quando partes de uma populao polimrfica.
Os resultados de Croze demonstram que quando as populaes de presas ocorrem na
mesma densidade, os indivduos nas populaes polimrficas experienciam menos
predao do que nas populaes monomrficas.
Antes de deixarmos o assunto polimorfismo devemos abordar dois assuntos.
Primeiro, ao longo da nossa discusso de colorao crptica e divergente temos enfocado os
17
predadores que caam visualmente e ignorado os predadores que detectam as presas pelo
cheiro; a formao de imagens olfativas de busca parece bastante razovel. No caso de
presas caadas com base nos indicadores olfativos poderamos imaginar animais que so
crpticos por serem inodoros ou com odores semelhantes aos do fundo, ou at populaes
onde existe o polimorfismo odorfero (Edmunds 1974).
Segundo, mesmo que o fato de ser diferente para evitar ser comido seja a
explicao primria para o polimorfismo numa populao, talvez seja menos importante ou
totalmente sem importncia em outra. Populaes do caramujo listrado (Cepaea nemoralis)
so notoriamente polimrficas na cor e no padro e explicaes para seu polimorfismo
freqentemente tem focalizado a proteo contra aves predadoras atravs de sua colorao
crptica e diversa. No entanto, em algumas localidades existem diferenas fisiolgicas entre
as vrias formas relacionadas resistncia ao calor e tais diferenas parecem ser mais
importantes do que a predao na determinao da freqncia de cada forma - apenas um
lembrete de que pode haver mais para a cor e o padro do animal do que parece.
III. Colorao de alerta
Muitos animais que possuem atributos perigosos ou desagradveis anunciam isso

com cores fortes e padres contrastantes. Marcas, tipicamente em branco, preto, vermelho e
amarelo, avisam os predadores do mecanismo secundrio de defesa da presa e assim
desencorajam o ataque. O fenmeno chamado aposematismo e existem muitos exemplos
familiares disso. As marcas preto e branco das jaritatacas listradas e pintadas (Spilogale e
Mephitis) so verdadeiramente excepcionais dentre os mamferos de colorao marrom. As
marcas servem, em parte, para avisar o predador do repelente de cheiro horrvel que pode
ser liberado das glndulas de cheiro da jaratataca se a provocao continuar. Muitos
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insetos, como as vespas sociais (Vespula) tem um padro corporal amarelo e preto para
avisar da sua picada dolorosa. As cores fortes de vrias espcies de borboletas avisar sobre
sua impalatabilidade. Rs do gnero Dendrobates e especialmente do gnero Phyllobates,
produzem secrees txicas pela pele. Um nico indivduo da espcie Phyllobates
terribilis possui toxina suficiente na pele para matar cerca de 20.000 camundongos
domsticos ou vrios humanos adultos. Os ndios Choco do oeste da Colmbia, fazem
armas mortais simplesmente passando os dardos de suas zarabatanas nas costas de uma
dessas rs (Myers e Daly 1983). No de surpreender que as rs que possuem essas
secrees sejam aposemticas para avisar os predadores de que melhor que as deixem em
paz. Alm das cores conspcuas, rudos caractersticos (por exemplo, zumbidos) e odores
fortes tambm podem alertar o predador. Sternotherus odoratus, indelicada mas
precisamente chamado de pote fedorento, uma tartaruga almiscarada do leste dos
Estados Unidos que ejeta uma secreo odorfera quando perturbada. Pensa-se que o fedor
seja um sinal aposemtico que alerta os predadores sobre sua carne ruim, disposio
pugnaz e mordida dolorosa (Eisner e col. 1977).
Animais coloridos dessa forma freqentemente acentuam sua conspicuosidade com
comportamentos. Muitos so ativos durante o dia e indivduos de algumas espcies formam
agregaes densas e bvias. Mesmo que formas aposemticas raras de animais sejam
tipicamente contra-selecionados (os predadores no estaro to familiarizados com as
formas raras quanto esto com as formas comuns), elas esto numa desvantagem menor
quando ocorrem em aglomerados (Greenwood, Cotton e Wilson 1989). Assim,
aglomeraes densas de presas aposemticas no s enfatizam o aviso como tambm
funcionam como reas onde as formas raras podem surgir e sobreviver.
A resposta dos predadores colorao aposemtica pode ser aprendida ou inata. No
primeiro caso os predadores amostram algumas das presas, descobrem sua impalatabilidade
19
e aprendem a evitar animais de aparncia semelhante quando procuram refeies

subsequentes. Os animais parecem aprender a evitar presas de cores conspcuas e gosto
ruim mais rapidamente do que aprendem a evitar presas de cores crpticas e gosto ruim
(Gittleman e Harvey 1980; figura 13.15).
Algumas vezes duas espcies de cores alertadoras se parecem. Aparentemente, duas
espcies nocivas podem beneficiar de um padro comum porque os predadores consomem
menos de cada uma no processo de aprender a evitar todos os animais com aquela
aparncia. Esse fenmeno chamado mimetismo Mulleriano. Mesmo que algumas
espcies aprendam a evitar presas aposemticas por aprendizagem, outras exibem uma
esquiva inata. Uma resposta inata a coloraes de alerta pode ser favorecida em relao a
uma resposta aprendida quando a defesa secundria da presa possui o potencial de ser fatal
para o predador. A aprendizagem no momento da morte no tem valor.
Algumas vezes, como os conselhos, a colorao de aviso ignorada. Um predador
faminto pode pegar uma presa nociva que normalmente no pegaria em tempos melhores.
Os lobos atacaro tanto jaritatacas quanto porcos-espinhos quando outras presas esto
escassas. Alm disso, alguns predadores so especialistas e capazes de comer certos
animais aposemticos, ou pelo menos parte deles, como vimos com o bicudo de cabea
preta e o oriole da costa preta, que predam as impalatveis borboletas monarca. Outros
(como os artrpodes) so atrados pelos padres acentuados e os movimentos dos animais
de cores fortes, mas so incapazes de fazer uma conexo entre cor e impalatabilidade,
continuando a atacar. No entanto, enquanto o dispositivo antipredador trouxer uma
vantagem lquida em termos de sobrevivncia e reproduo, continuar na populao.
IV. Mimetismo Batesiano
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O mimetismo Batesiano foi nomeado em homenagem ao naturalista ingls do

sculo dezenove, Henry Walters Bates, e se refere a uma espcie palatvel adotando as
caractersticas de alerta de uma espcie nociva ou perigosa. A espcie inofensiva
chamada a mmica e a nociva o modelo. Se parecendo com a espcie nociva a mmica
ganha a proteo contra predadores. O grau preciso de proteo experienciado pela mmica
varia em funo de vrios fatores, incluindo a proporo entre mmicos e modelos,
nocividade do modelo, memria do predador, disponibilidade de presas alternativas e se os
mmicos e os modelos so encontrados simultaneamente ou em separado. Mesmo que em
algumas situaes a semelhana entre o modelo e o mmico parea exata, ela no precisa
necessariamente ser perfeita porque os predadores parecem generalizar as caractersticas
conspcuas das presas nocivas. Os exemplos mais conhecidos de mimetismo so visuais,
provavelmente refletindo o fato de que ns humanos somos criaturas visualmente
orientadas. Outros animais dependem do cheiro e da audio mais do que da viso e assim
o mimetismo auditivo e olfativo pode ser bastante comum.
Muitos exemplos fascinantes de mimetismo Batesiano podem ser encontrados entre
os insetos e aranhas. Algumas moscas perfeitamente inofensivas imitam as bandas pretas e
amarelas ou o zumbido caracterstico das abelhas ou vespas. Os predadores, familiarizados
com a dolorosa picada das abelhas e vespas, podem deixar as moscas em paz. As formigas
tipicamente so evitadas pelos predadores insetvoros por causa de sua ferroada e gosto
ruim (o cido frmico lhes d o gosto ruim). No deve portanto ser nenhuma surpresa que
as formigas possuem muitos mmicos e a semelhana pode ser em caractersticas como cor,
morfologia e comportamento. O major R. W. G. Hingston (1927b) registrou vrias
ocorrncias de aranhas imitando espcies de formigas na ndia. Uma espcie de aranha
observada por Hingston se assemelhava muito grande formiga preta da ndia,
Camponotus compressus. A aranha era do tamanho de uma operria Camponotus e possua
21
a colorao preta uniforme, o formato alongado e as pernas finas da operria. Como as

formigas possuem trs pares de pernas e a aranha quatro, a aranha usava as duas pernas
dianteiras para simular as antenas da formiga. As pernas eram colocadas para frente e as
pontas movimentadas continuamente imitando os movimentos metdicos caractersticos
das antenas da formiga.
Numa segunda espcie de formigas estudadas por Hingston os indivduos
arrastavam as operrias de outras espcies para seu ninho, decapitavam suas vtimas e
jogavam suas cabeas num depsito de lixo. Hingston (1927b) relatou que uma espcie de
aranha se encolhia formando uma bola imvel, com sua cabea e pernas enfiadas sob seu
abdmen em forma de pra (figura 13.16) e permanecia entre as cabeas descartadas.
Imitando um fragmento da espcie nociva (e se associado a uma espcie ainda mais
formidvel) essas aranhas pareciam obter a proteo contra predadores, sendo tambm
crpticas para suas prprias presas. Assim, o mimetismo pode servir tanto funes
defensivas quanto de forrageio.
Numa variao do tema mimetismo, alguns indivduos perfeitamente palatveis no
parecem comestveis por se parecerem com objetos inanimados. Uma lagarta pode parecer
com um graveto quebrado num galho e assim parecer ser algo de pouco interesse para o
predador. Certos pulges tropicais possuem asas parecidas com folhas, at com veias e
pequenos buracos causados por ataques de insetos. Algumas rs e lagartas se agacham
nas folhas imitando fezes de aves. Mesmo que alguma discusso do sistema de mimetismo
inclua a semelhana com objetos inanimados como sendo parte do mimetismo Batesiano
(por exemplo, Edmunds 1974), outros consideram tal semelhana um exemplo de
ocultao (por exemplo, Pough 1988).
Apesar da diversidade de semelhanas mimticas encontradas na literatura, apenas
alguns estudos demonstram que os mmicos de fato obtm alguma proteo contra seus
22
inimigos naturais. T. E. Reimchen (1989) primeiro descreveu um sistema de mimetismo

Batesiano que envolvia o estgio juvenil de uma lesma (a mmica) e os tubos da minhoca
polychaete (o modelo) e depois forneceu evidencias de que a semelhana de fato conferiu
algum grau de proteo para as jovens lesmas. A lesma, Littorina mariae, vive nas zonas
de entre mars do Atlntico norte. As cascas de alguns juvenis so de um espiral branco
conspcuo enquanto as de outros possuem as cascas amarelas ou marrons. Quando adultas
as lesmas so amarelas ou marrons e o espiral branco que algumas possuam visvel
apenas como uma mancha branca no pice da casca. As massas de ovos dessas lesmas so
depositadas diretamente em aglomeraes de algas e uma vez que os juvenis eclodem se
dispersam nessas algas. Lesmas de colorao branca s foram encontradas em locais com
as minhocas polychaetes (Spirolis). Nesses ambientes as lesmas brancas na fase juvenil
eram virtualmente indistingiveis dos tubos das Spirolis grudadas s algas (figura 13.17).
Reimchen coletou peixes Blennius pholis, um importante predador da lesma juvenil e
conduziu experimentos sobre predao em aqurios no laboratrio. Mesmo que os tubos de
polychaetes no sejam nocivos para os peixes, eles representam um investimento
substancial de tempo e energia, por serem difceis de serem removidos do substrato e, uma
vez removidos, podem estar vazios. Nos experimentos um peixes era alojado em cada
aqurio e uma lesma juvenil lhe era apresentada, ou nas algas com tubos de polychaetes ou
nas algas sem os tubos. A cada apresentao trs lesmas juvenis (uma com espiral, uma
amarela e uma marrom) foram randomicamente posicionados nas algas e as algas foram
baixadas at o fundo do tanque. Uma vez que os peixes detectavam as lesmas as
arrancavam das algas e as engoliam inteiras. Reimchen registrou a primeira lesma retirada
em cada teste. Em geral, as lesmas brancas espiraladas sofreram o menor nmero de
ataques e a reduo de ataques era maior nas algas com tubos de polychaetes (9.4%) do que
nas algas sem os tubos (22.9%). Assim, nesse sistema incomum de mimetismo entre as
23
lesmas a as minhocas polychaetes, a semelhana com o modelo no parece trazer nenhuma

vantagem para o mmico em termos de proteo.
V. Colorao, estruturas e comportamento despistadores
Um grande nmero de animais tem evoludo cores, estruturas e padres de

comportamento que parecem servir para desviar a ateno do predador enquanto eles ou,
em alguns casos, seus filhotes, escapam sem danos. Enquanto a ocultao, a colorao
diversa, a colorao de alerta e o mimetismo Batesiano funcionam ajudando a presa a
evitar um encontro com o predador, dispositivos de distrao podem atuar uma vez que a
presa animal tenha sido descoberta, ou quando a descoberta parece iminente. Assim, agora
comeamos nossa discusso dos mecanismo secundrios de defesa, isto , aqueles
mecanismos que operam durante um encontro com o predador.
A. OLHOS
Os olhos (na verdade, manchas que se assemelham a olhos) podem servir duas
funes defensivas (Owen 1980). Primeiro, se os olhos forem grandes, pouco numerosos,
de colorao forte e exibidos repentinamente, podem assustar o predador. Segundo,
manchas pequenas e menos conspcuas podem, ao contrrio, servirem de alvo para desviar
o ataque do predador. Tais olhos so tipicamente localizados em pores no vitais do
corpo e assim as presas podem escapar com poucos danos.
B. CABEAS FALSAS
24
Muitos predadores direcionam seus ataques iniciais para a cabea da presa.

Algumas espcies de presas tem tirado vantagem desse tendncia evoluindo falsas cabeas,
localizadas na regio posterior, a uma distncia segura das cabeas verdadeiras. Borboletas
Licandeas (Lepidoptera: Lycaenidae) exibem padres de cor, estrutura e comportamento
consistentes com a atrao do ataque do predador para a cabea falsa (por exemplo,
Robbins 1981). Indivduos da espcie Thecla togarna, por exemplo, possuem uma falsa
cabea, completa com antenas falsas, nas pontas de suas asas (figura 13.18). Essas
borboletas acentuam a iluso estrutural da cabea na sua poro posterior executando duas
exibies comportamentais bastante convincentes . Primeiro, quando pousam as borboletas
puxa rapidamente suas asas, movimentando as antenas para cima e para baixo, enquanto
mantm as antenas verdadeiras paradas. O segundo comportamento da Thecla togarna
ocorre no instante do pouso, quando a borboleta se vira rapidamente de forma que sua
cabea falsa aponte na direo do vo prvio. Um predador que se aproxima ento se
depara com uma presa que sai voando na direo oposta ao esperado. Testes experimentais
tem demonstrado que marcas associadas com cabeas falsas desviam os ataques de aves
predadoras e aumentam a possibilidade de fuga se a presa for capturada (Wourms e
Wasserman 1985).
C. AUTOTOMIA
Ao invs de simplesmente desviarem o ataque do predador para uma poro no

vital de sua anatomia, algumas presas entregam partes descartveis do seu corpo para o
atacante, quase como um prmio de consolao. A autotomia, a habilidade de retirar partes
do corpo quando atacado, tem evoludo como mecanismo de defesa contra predadores em
vertebrados e invertebrados. A autotomia da cauda nos calangos, por exemplo, um relato
25
comum. Isso tambm observado em salamandras, la-gartixas, algumas espcies de cobras

e at alguns roedores. Uma autotomia mais dramtica, no entanto, encontrada nos
pepinos do mar (membros do filo Echinodermata), que quando atacados expelem suas
vsceras atravs de uma ruptura na regio cloacal da parede corporal. O predador pode
ento se alimentam da oferta do pepino enquanto esse faz um fuga lenta. Na maioria dos
casos de autotomia a parte dispensvel do corpo se regenera subseqentemente. Como
exemplo desse fenmeno enfocaremos a autotomia da cauda dos calangos.
A autotomia da cauda dos calangos o beneficia de duas maneiras: Primeiro permite
que o calango se liberte do atacante e segundo, se a cauda continua a se mover o atacante se
distrai enquanto o calango foge (Arnold 1988). (Mesmo que o vigor e a durao dos
movimentos da cauda ps-autotomia variem entre espcies, em algumas espcies de
calangos a cauda pode continuar se mexendo por at cinco minutos) A efetividade da
autotomia da cauda reafirmada pela presena de caudas nos estmagos de predadores e a
ocorrncia de calangos sem cauda e calangos com caudas regeneradas nas populaes
naturais.
Evidencias experimentais diretas da importncia da autotomia da cauda como um
dispositivo antipredao vem de um estudo de laboratrio feito por Benjamin Dial e Lloyd
Fitzpatrick (1983). Esses pesquisadores testaram a efetividade da autotomia e dos
movimentos da cauda ps-autotomia na fuga dos calangos frente a predadores mamferos e
cobras. No primeiro estudo eles confrontaram gatos vira-latas (Felis catus) com duas
espcies de calangos, Scincella lateralis (uma espcie com movimentos ps-autotmicos
vigorosos da cauda) e Anolis carolinensis (uma espcie com movimentos ps-autotmicos
menos violentos). Dial e Fitzpatrick registraram as reaes dos gatos frente aos calangos
das duas espcies em duas condies: (1) testes das caudas em movimento - os calangos e
suas caudas autotomizadas foram colocados defronte o gato imediatamente aps a
26
autotomia e (2) testes da cauda exausta - deixava-se as caudas se movimentarem at a

exausto e depois os calangos e suas caudas autotomizadas eram colocados defronte ao
gato. Nos dois tipos de testes a autotomia era induzida pelo experimentador, que agarrava a
cauda do calango no plano de fratura caudal com um frceps (em muitas espcies de
calangos a quebra da cauda ocorre em reas fracas pr-formadas). Os resultados, resumidos
na tabela 13.3, mostram que os movimentos ps-autotmicos da cauda de S. lateralis
uma ttica efetiva de fuga enquanto os movimentos mais fracos de A. carolinensis no so.
Note que em todos os testes da cauda em movimento com S. lateralis o gato atacou a cauda
e no o calango e em todos os casos o calango escapou. Em 100 porcento dos testes de
cauda exausta, no entanto, o gato atacou e capturou o calango. Os resultados de A.
carolinensis foram diferentes; o gato atacou o calango e ignorou as caudas em todas os
testes.
Num segundo experimento, Dial e Fitzpatrick (1983) examinaram o efeito da
autotomia da cauda no tempo de manuseio por parte do predador. Os autores provocaram
encontros entre S. lateralis e cobras Lampropeltis triangulum, novamente utilizando
caudas autotomizadas que se moviam ou que estavam exaustas. Em mdia as cobras
precisavam de 37 segundos a mais para manusear as caudas em movimento, dando mais
tempo para o calango fugir. Assim, para o calango Scincella lateralis, os movimentos psautotmicos da cauda suplementam um mecanismo simples de libertao das garras do
predador e, dependendo do tipo de predador, ou atrai a ateno do predador (no caso do
gato) ou aumenta o tempo disponvel de manuseio da cauda (no caso da cobra). De
qualquer forma os movimentos ps-autotmicos da cauda acentuam a oportunidade de fuga
por parte do calango.
At aqui temos enfocado os benefcios da autotomia da cauda sem mencionar os
custos em potencial. Dependendo da espcie de calango a perda da cauda pode levar a uma
27
reduo da velocidade, equilbrio, habilidade de escalar e nadar e, quando a cauda usada

como exibio, uma queda na escala social (Fox e Rostker 1982). Mais ainda, a
regenerao da cauda certamente leva a custos energticos e materiais. Afinal, muitos
calangos possuem depsito de gordura na cauda, que so perdidos junto com ela. Um
possvel recurso ao custo de deixar reservas energticas para trs foi sugerido por Donald
R. Clark (1971) depois que ele observou que os movimentos ps-autotmicos da cauda de
S. lateralis ocultam a cauda nas folhas secas. Ele sugeriu que tais movimentos levam a
cauda para fora da vista do predador, facilitando sua recuperao posterior por parte do
dono, que ingeriria os depsitos de gordura. H alguns relatos de calangos ingerindo suas
prprias caudas autotomizadas (Judd 1955, descrevendo a captura de um calango que havia
escapado do laboratrio relatou, quando tentamos recaptur-lo o danado soltou a polegada
da ponta da cauda e fugiu. No entanto, ele imediatamente se virou e, agarrando a cauda na
parte mais estreita, engoliu-a inteira). No entanto, Dial e Fitzpatrick (1983) viram que
quando as cobras agarravam as caudas de S. lateralis elas subseqentemente perdiam a
presa. Ento, a questo de que se os calangos rotineiramente perdem suas caudas e depois
as comem permanece sem resposta.
D. FINGINDO FERIMENTO OU MORTE
Pais de aves que aninham no solo, como Charadrius vociferus, podem fingir
ferimentos, numa tentativa elaborada de distrair a ateno de um predador que se aproxima,
afastando-o do ninho e dos filhotes, particularmente logo aps a ecloso, quando os
filhotes esto mais vulnerveis (Brunton 1990). Quando avista um predador o adulto pode
repentinamente comear a arrastar a asa enquanto se debate se afastando do ninho. O
predador segue e medida que se aproxima a ave subitamente se recupera e voa para longe
28
dando um piado alto. Se tudo sair como planejado o predador continuar seu caminho e ir
embora.
Alguns animais no dependem apenas do desvio da ateno do predador mas
tambm de fazer o predador perder o interesse. Como muitos predadores s matam quando
sua presa est se movendo, a presa que finge estar morta pode deixar de liberar os
comportamentos de matar e, com sorte, o predador perder o interesse indo procurar uma
vtima mais viva. Talvez o mais famoso fingidor de morto seja o gamb Didelphis
virginiana, figura 13.19). Mesmo que seu desempenho seja menos publicado do que o do
gamb caims juvenis (Caiman crocodilus) reagem agressivamente contra humanos
quando esses se aproximam na terra firme, mas quando manuseados dentro da gua se
fingem de mortos (Gorzula 1978). A resposta de um indivduo a um predador em particular
pode ento variar em funo de seu contedo e animais presa tipicamente possuem vrios
dispositivos antipredao ao seu dispor.
Cobras nariz de porco (Heterodon platirhinos) exibem um repertrio complexo de
mecanismos antipredatrios e uma opo o fingimento. Essas grandes cobras no
venenosas ou ligeiramente venenosas, ocorrem em hbitats arenosos do leste dos Estados
Unidos. Quando perturbados o nariz de porco opta por blefar para o predador - ele achata e
expande o tero anterior do seu corpo e cabea formando um capuz que o faz parecer
maior. Depois se enrola numa forma exagerada de S e chia, ocasionalmente dando botes
falsos ao provocador. Quando provocado mais, no entanto, ele abandona o blefe e comea
a se contorcer violentamente e a defecar. Depois disso se vira de barriga para cima com a
boca aberta e lngua para fora. Se o predador perder o interesse no cadver e for embora a
cobra lentamente se ajeita e se vai.
O repertrio completo de mecanismos antipredatrios ocorre nas jovens cobras
nariz de porco e Gordon Burghardt e Harry Greene (1988) tem demonstrado que cobras
29
recm-nascidas so capazes de fazer exames sutis do grau de perigo exibido por um

determinado predador. Os pesquisadores conduziram dois experimentos onde monitoravam
a recuperao do fingimento de morte (isto , sair rastejando) em jovens cobras sob
diferentes condies. No experimento 1 a recuperao das cobras foi monitorada na
presena ou ausncia de uma coruja empalhada (Otus asio) montada num trip a um metro
da cobra com a barriga para cima. No experimento 2 a cobra se recuperava (1) na presena
de um humano que fitava a cobra de uma distncia de um metro, (2) na presena da mesma
pessoa, no mesmo local mas com o olhar desviado e (3) numa condio controle onde
nenhum humano era visvel. Tanto a presena da coruja (experimento 1) quando o olhar
direto do humano (experimento 2) resultaram em tempos mais longos de recuperao em
relao s condies respectivas de controle (figura 13.20). Quando o humano desviava o
olhar o tempo de recuperao era intermedirio. Assim, jovens cobras so capazes de usar
indicadores sutis para ajustar seu comportamento antipredatrio.
VI. Anncio da vigilncia
Algumas presas parecem informar ao predador que foram vistos. A vantagem pode
ser de desencorajar o predador que agora se confrontaria com uma presa alerta e vigilante.
Predadores sorrateiros, por exemplo, podem abandonar a caa quando recebem o sinal de
que foram detectados. Um salto de pernas esticadas, com todas as quatro patas no ar
simultaneamente, aparentemente feito por vrias espcies de veados, corsas e antlopes
como um sinal desse tipo. Essa exibio tem atrado a ateno de vrios pesquisadores e a
deteco do predador uma das provveis funes envolvidas no teste de previses de
diversas hipteses. Pelo menos 11 hipteses tem sido propostas para a funo desse saltito
(Caro 1986a, tabela 13.4). Mesmo no sendo mutuamente exclusivas, as hipteses variam
30
da interpretao do saltito como um sinal dado pelo animal caado ou para um predador ou
um membro da prpria espcie, at a interpretao de que o saltito no tem nenhum valor
de sinal e simplesmente uma forma de brincadeira e alternativamente uma forma de
monitorar visualmente o caminho de fuga do predador. No primeiro esforo verdadeiro de
distinguir entre as duas hipteses Tim Caro (1986b) registrou a resposta de gazelas de
Thomson (Gazella thomsoni) ocorrncia de predadores naturais, normalmente chitas
(Acinonyx jubatus) no parque nacional do Serengeti na Tanznia. Ele analisou o
comportamento das presas, das chitas e o resultado das caadas descobrindo que havia
mais probabilidade das chitas abandonarem suas caadas quando suas presas haviam
saltitado do que quando no o faziam (tabela 13.5). Esses resultados, combinados com
outros dados que refutam muitas das hipteses remanescentes, sugerem que o saltito
tipicamente funciona para informar ao predador que ele foi detectado. Duas outras funes
do saltito foram sustentadas pelas observaes de Caro. Primeiro, as mes podem saltitar
para distrair o predador quando esto com crias, uma funo parecida com a exibio da
asa quebrada descrita para o maarico. Segundo, os filhotes parecem saltitar para informar
suas mes de que foram perturbados no esconderijo.
Um estudo mais recente sugere que o contexto do encontro entre a chita e a gazela e
a idade da gazela no so os nicos fatores que influenciam a funo do saltito. O tipo de
predador outra varivel. Quando est sendo caado por perseguio, ao invs de
aproximao lenta, a gazela utiliza o saltito como um sinal honesto de sua capacidade de
fuga do predador (FitzGibbon e Fanshawe 1988). Predadores que perseguem, como os ces
selvagens africanos (Lycaon pictus) concentram suas perseguies nos indivduos do grupo
que saltitam mais lentamente e parecem utilizar a informao do saltito para selecionar sua
presa. No estudo de FitzGibbon e Fanshawe a razo mdia de saltitos das gazelas
perseguidas foi de 1.64 saltitos por segundo e o das gazelas no perseguidas foi de 1.86
31
saltitos por segundo. Sinalizando sua habilidade de fuga no incio da caada as gazelas
mais energticas ou velozes no precisam provar essa capacidade fugindo dos ces em
perseguies longas, exaustivas e potencialmente perigosas. Se a funo do saltito varia
com a espcie de predador ento no seria surpresa que estudos futuros revelassem que a
funo varia tambm com a espcie da presa. Finalmente, mesmo que freqentemente
realizado na presena de predadores, o saltito tambm ocorre durante confrontos
intrespecficos
e s podemos adivinhar a sua funo nessas circunstncias.
VII. Mecanismos de susto
s vezes at mesmo um segundo ou dois a mais o tempo que o animal leva para
fugir do que parece ser a morte certa. Em alguns casos, uma presa pode escapar se assustar
o predador, atrasando-o por alguns instantes. Esses mecanismos de susto, chamados
exibies deimticas por Edmunds (1974), envolvem mudanas sbitas na aparncia ou no
comportamento que podem produzir confuso ou alarme no predador. A apresentao
sbita de um estmulo visual (como um grande olho) ou auditivo (como um chiado, um
grito ou um chocalho) pode assustar o predador de forma que ele se retire ou hesite o
suficiente para que a presa fuja.
Muitos insetos fazem exibies deimticas que envolvem a exposio sbita de
cores ou padres que esto ocultos quando esto em repouso. Mariposas do gnero
Catocala so palatveis para as aves predadoras e possuem asas anteriores crpticas que se
assemelham casca da rvore, encobrindo asas posteriores com elaborados padres
(aparentemente a palavra catocala derivada das palavras gregas kato e kalos, que
significam traseiro bonito, Sargent 1976). Quando a ocultao falha e as mariposas so
perturbadas por um predador, subitamente exibem suas asas posteriores elaboradas. As asas
32
posteriores da Catocala servem para assustar? Debra Schlenoff (1985) investigou essa
possibilidade examinando a resposta de gaios azuis (Cianocitta cristata) mantidos em
avirios a modelos das mariposas Catocala. Ela construiu mariposas artificiais de cartolina
cinza, com corpos de pinho (uma iguaria para os gaios) e adicionou asas bastante
coloridas que apareciam quando o modelo era retirado do quadro pela ave (figura 13.22).
Durante a fase de treinamento os gaios foram ensinados a capturar e a comer mariposas
artificiais com asas posteriores uniformes. Durante a fase de teste do experimento foram
apresentados aos gaios sete mariposas com asas posteriores cinza
e um com asas
posteriores coloridas (padro Catocala) colocada randomicamente na seqncia. Quando

os gaios pegavam as mariposas com o padro de Catocala levantavam as crinas e davam
um alarme, s vezes deixando cair o modelo e voando embora.
Estmulos auditivos tambm podem ser assustadores para os predadores. Algumas
espcies de mariposas arctiideas estalam em resposta ao som ou ao toque. Normalmente
essas mariposas tem gosto ruim e quando provocadas emitem um repelente do seu trax. O
estalido de perturbao dado pelas mariposas freqentemente faz com que os morcegos
abandonem uma perseguio predatria. Esses estalidos dados pelas mariposas so de fato
dispositivos para assustar ou avisos de gosto ruim? Grandes morcegos marrons (Eptesicus
fuscus) treinados a voar at uma plataforma onde s vezes recebiam uma minhoca como
recompensa, se desviavam da plataforma quando os estalidos dos arctdeos foram
apresentados (Bates e Fenton 1990). Morcegos individuais, no entanto, se habituavam
rapidamente aos filhotes e logo no respondiam mais ao som evitando a plataforma. Num
segundo experimento quando os estalidos apresentados foram emparelhados com minhocas
injetadas com sulfato de quinino, os morcegos rapidamente aprenderam a associar os
estalidos com o gosto ruim da minhocas. Assim, no caso dos morcegos e das mariposas
arctdeas, os estalidos podem tanto servir como dispositivos de aviso quanto de susto,
33
dependendo da experincia do predador - morcegos inexperientes se assustam com os

estalidos mas os morcegos experientes reconhecem os estalidos como avisos de presas de
gosto ruim.
VIII. A intimidao e o revide
As presas podem possuir muitas formas de comunicar eu sou formidvel para o

predador. Presumivelmente, quando um predador encontra uma presa grande, ameaadora
e bem armada, continuar sua busca por uma refeio menos desafiadora.
A. A ACENTUAO DO TAMANHO CORPORAL E A EXIBIO DE ARMAS
Ao lidar com predadores em potencial alguns animais empregam o princpio da

maximizao do tamanho. O gato arqueia as costas e eria o plo na presena de um co.
Alguns sapos e peixes se inflam quando perturbados. Em cada caso o animal aumenta de
tamanho parecendo mais perigoso, ou impossvel de ser engolido, como nos dois exemplos
dados. Vrias exibies ou intimidaes pelo aumento do tamanho so mostradas na figura
13.23 mas a maximizao da ameaa no precisa sempre ser visual. Chamados altos,
chiados e grunhidos emitidos por presas podem fazer com que o predador procure sua
refeio em outro local.
Algumas vezes os olhos podem ser ameaadores. Vrias espcies de animais tem
utilizado a relao entre os olhos e a ameaa, desenvolvendo manchas que se parecem com
olhos para repelir os predadores. Esses olhos normalmente parecem grandes, arregalados e
fitam diretamente o oponente, enquanto na verdade so apenas manchas nas asas de
inofensivos insetos ou nas costas de um sapo (figura 13.24). Lembre-se que esses olhos
34
tambm podem funcionar para assustar o predador ou desviar seu ataque. Finalmente,
alguns animais exibem suas armas quando confrontam um predador. Ungulados
freqentemente exibem seus chifres para o predador e cavam o cho, talvez para chamar a
ateno para seus cascos. Ourios eriam seus espinhos e os gatos mostram seus dentes.
Todas essas posturas provavelmente so para intimidar o predador.
B. REPELENTES QUMICOS
Uma grande variedade de insetos pode disparar qumicas nocivas quando

capturados. Algumas dessas substncias so toxinas poderosas ou irritantes e, em algumas
espcies, podem ser disparadas com preciso em vrias direes. O besouro assassino
(Platymeris rhadamantus) reage s perturbaes cuspindo grandes quantidades de fluido na
direo do atacante. A saliva rica em enzimas e provoca dor local intensa quando entra
em contato com as membranas do nariz ou dos olhos.
Outros mestres da guerra qumica so os besouros bombardeiros, que detm
predadores emitindo um jato defensivo que contm substncias armazenadas em duas
glndulas que se abrem na base do abdmen (Dean e col. 1990, Eisner 1958). Como a
ponta do abdmen age como um cano flexvel o esguicho pode ser apontado para vrias
direes (figura 13.25). Os reagentes qumicos das duas glndulas se misturam antes de
serem descartados, produzindo um sbito aumento na temperatura da mistura. O esguicho
quente ejetado, acompanhado de estalos audveis, em pulsos rpidos. O efeito tem sido
comparado ao da bomba alem V-1 da segunda guerra mundial (Dean e col. 1990).
Detentores qumicos no se limitam apenas aos artrpodes, como qualquer pessoa
cujo co tenha tido o azar de mexer com uma jaritataca j sabe. Mesmo que a resposta
defensiva do calango de chifres (Phrynosoma cornutum) seja menos conhecida que a da
35
jaritataca, no menos espetacular. Quando perturbado esse pequeno lagarto coberto de

espinhos pode cuspir um jato de sangue ejetado dos olhos no seu atacante (Lambert e
Ferguson 1985). Na virada do sculo Charles Holder (1901) examinou esse comportamento
e sugeriu, com base em testes onde um fox terrier se passava por predador, que o sangue
ejetado continha substncias nocivas. Aparentemente o contato entre o sangue ejetado e a
membrana nasal do cachorro era particularmente irritante e era necessrio apenas um
encontro para produzir um profundo arrependimento no atormentador do lagarto. Se esse
sangue realmente contm componentes nocivos e, se contm, quais so, ainda est por ser
determinado.
IX. Defesa grupal
At agora temos quase que exclusivamente enfocado as estratgias empregadas por

indivduos para evitar serem comidos. Alguns animais, no entanto, so sociais e a
participao num grupo torna uma srie de tticas antipredatrias possveis. Geralmente os
predadores so menos bem sucedidos quando caam presas em grupo ao invs de solitrias
devido a uma habilidade superior dos grupos detectarem, confundirem e repelirem os
predadores. Alm disso, um indivduo dentro do grupo tem uma probabilidade menor de
ser selecionado durante um ataque por parte de um predador. Agora consideraremos alguns
exemplos de como os animais sociais lidam com predadores. Tenham em mente que a vida
em grupo tem muitas vantagens, incluindo aquelas totalmente no relacionadas proteo
contra predadores (ver o captulo 16).
36
A. SINAIS DE ALARME
Quando um predador se aproxima de um grupo de presas um ou mais indivduos

dentro dessa aglomerao podem dar o sinal que alerta outros membros do grupo para
presena do predador. Sinais de alarme podem ser visuais, auditivos ou qumicos (ver o
captulo 17 para uma discusso geral dos meios de comunicao de alarmes) e
freqentemente servem para solicitar apoio no confronto a um atacante ou inspirar uma
retirada para um local seguro. Em alguns casos o alarme pode ajudar o sinalizador ou seus
parentes, em outros casos o alarme parece beneficiar todos aqueles expostos ao sinal,
permitindo que os membros do grupo escapem de forma coordenada. A vantagem seletiva
de dar o alarme tratada no captulo 19. Aqui discutiremos os sistemas de alarme qumico
de alguns peixes e anfbios.
Algumas espcies de peixes exibem respostas de fuga para estmulos qumicos de
coespecficos feridos. Por exemplo, se a pele de um vairo (peixe fluvial) for ferido uma
substncia alarmante, chamada Schreckstoff, liberada das clulas da pele. Membros da
espcie que cheiram a substncia respondem com movimentos rpidos seguidos de
ocultao e atividade reduzida. Mesmo que antes se pensasse que isso era peculiar dos
vaires e seus parentes, um sistema anlogo de alarme tem sido relatado para outros grupos
de peixes, incluindo os gobies e percas (Smith 1982, 1989). Na maioria dos casos a
resposta de alarme exibida por peixes que formam cardumes.
Mesmo que a presumida funo da liberao de Schreckstoff seja de alertar outros
peixes do cardume sobre o perigo de um ataque, existe pouca evidencia experimental de
sua efetividade como mecanismo antipredatrio. Tais evidencias esto no entanto
disponveis para as substncias de alarme produzidas por girinos feridos (Bufo boreas).
37
Indivduos dessa espcie vivem em lagos e lagoas no oeste da Amrica do Norte, onde os
girinos formam densas agregaes. Diana Hews (1988) documentou a resposta dos girinos
liberao da substncia alarme e depois testou se os girinos alertados pela substncia
sobreviviam mais do que os que no foram expostos. Dois predadores naturais dos girinos
foram usados, as baratas dgua gigantes (Lethocerus americanus) e larvas de liblulas
(Aeshna umbrosa). Quando testados em aqurios os girinos aumentavam sua atividade e
evitavam o lado do tanque que continha a barata dgua comendo um girino (num
recipiente visualmente isolado mas conectado). Os girinos no aumentavam sua atividade
ou evitavam o lado do tanque com o predador quando a barata dgua se alimentava de um
girino de outra espcie. importante notar que os girinos alertados pela substncia alarme
da espcie estavam menos vulnerveis predao. As larvas de liblulas faziam menos
capturas por teste nos tanques onde os girinos foram expostos ao extrato contento a
substncia alarme do que nos tanques contendo girinos expostos substncia controle
(gua, figura 13.26). Alm de alertar os membros da espcie a substncia alarme de B.
boreas pode funcionar diretamente na deteno de predadores. Muitos sapos adultos e
larvais tem gosto ruim para os predadores por causa das toxinas na sua pele, e essas
bufotoxinas provavelmente so componentes da substncia alarme. Novamente, um dado
mecanismo de defesa pode ter mais de uma funo.
B. DETECO APRIMORADA
A deteco precoce de um predador pode freqentemente representar a fuga da

presa. Nesse caso, grupos tipicamente so superiores a animais solitrios na sua habilidade
de deteco destes. O aumento do nmero de membros de um grupo (e no nmero de
olhos, ouvidos, narizes etc.) freqentemente resulta no aumento da imediaticidade pela
38
qual predadores que se aproximam so detectados. Mais ainda, como resultado de

vigilncia acentuada associada aos grupos, um dado membro do grupo pode passar mais
tempo forrageando e menos tempo vigiando.
Os benefcios do aumento da habilidade de detectar predadores pode ocorrer para
os membros de um grupo composto da mesma espcie ou de espcies diferentes. Os gaios
da Flrida (Aphelocoma coerulescens) formam grupos da mesma espcie que normalmente
so compostos de dois a oito membros de uma famlia. Como essas aves vivem em grupos
pequenos e permanentes de composio estvel (ver o captulo 19 para uma discusso da
reproduo comunitria e ajuda no ninho pelos gaios da Flrida) possvel para esses
indivduos coordenar sua vigilncia num sistema altamente estruturado de sentinela
(McGowan e Woolfenden 1989). Tipicamente, apenas um membro da famlia se coloca
num poleiro exposto e continuamente monitora o ambiente em busca de predadores. Se um
predador for localizado o sentinela d o alarme e os membros da famlia respondem
atacando o predador terrestre ou fogem monitorando os movimentos de um atacante areo.
Trocas peridicas entre os membros da famlia ocorrem para poupar os sentinelas. Esse
sistema de sentinelas tambm tem sido relatado em mamferos como o mangusto ano
Helogale undulata rufula, (Rasa 1986) e Suricata suricata (Moran 1984), duas espcies
que vivem em grupos sociais com uma base familiar.
O benefcio da vigilncia aprimorada se aplica a membros de grupos mistos na
condio de ambas espcies estarem vigilantes pelo mesmo tipo de predador e que sejam
capazes de comunicar a deteco do predador. Adicionalmente, alguns membros de grupos
heterespecficos se beneficiam se os predadores exibirem uma preferncia por indivduos
da outra espcie no grupo. Por exemplo, as gazelas de Thomson (Gazella thomsoni), uma
espcie familiar pela nossa discusso do saltitar, e as gazelas de Grant (G. granti)
freqentemente formam grupos mistos no parque nacional do Serengeti, na Tanznia
39
(FitzGibbon 1990). Quando comparadas s gazelas que ficaram em grupos pequenos de

coespecficos, as gazelas de Thomson que se juntaram s gazelas de Grant para formar um
bando maior, eram menos vulnerveis s chitas. As gazelas de Grant, por outro lado, se
beneficiavam da associao devido a uma preferncia das chitas pelas gazelas de Thomson.
C. EFEITO DILUIO
Indivduos dentro do grupo esto mais seguros no s por causa da sua acentuada
habilidade de detectar predadores mas tambm porque cada indivduo tem uma chance
menor de se tornar a prxima vtima. Essa vantagem, o efeito diluio, opera se o predador
encontra indivduos solitrios ou em pequenos grupos com a mesma freqncia com que
encontra grandes grupos e se houver um limite para o nmero de presas mortas a cada
encontro. medida que o tamanho do grupo aumenta o efeito diluio se torna mais
eficiente e a vigilncia aprimorada parece trazer menos benefcios (Dehn 1990).
Mesmo que essa noo de segurana nos nmeros seja intuitivamente interessante,
em alguns casos os predadores se congregam em rea onde h abundncia de presas. Como
resultado dessa aglomerao de predadores algumas presas agrupadas podem de fato sofrer
mais predao. Num exame do equilbrio entre as foras do efeito diluio e a aglomerao
de predadores , Turchin e Kareiva (1989) estudaram o agrupamento nos pulges (Aphis
varians). Esses pequenos insetos formam densas aglomeraes nas eflorescncias do
capim-fogo e aqui so predados pelas joaninhas , tipicamente Hippodamia convergens.
Num experimento os pesquisadores quantificaram as razes de crescimento per capita (uma
medida de sobrevivncia individual) dos pulges que viviam isolados e dos que viviam em
colnias com mais de 1000 indivduos e encontraram que os pulges se beneficiavam da
formao de grupos. No entanto, o agrupamento s era vantajoso na presena de
40
predadores; quando as joaninhas
foram eliminadas do capim-fogo a sobrevivncia
individual dos pulges no aumentou com o tamanho da colnia.

A prxima pergunta ento como as joaninhas respondem ao agrupamento de suas
presas. Turchin e Kareiva descobriram que as joaninhas exibiram uma forte resposta de
agregao: mais de quatro vezes mais joaninhas eram encontradas nas colnias de pulges
com mais de 1000 indivduos quando comparadas s colnias pequenas e mdias (figura
13.27). Alm de se aglomerarem em grandes colnias as joaninhas tambm aumentaram
sua razo de alimentao medida que a densidade de pulges aumentava. Em mdia os
pulges consumiam 0.9 pulges por 10 minutos em colnias com 10 indivduos,
comparado com 2.4 pulges por 10 minutos em colnias com mais de 1000 indivduos.
Assim, o tamanho do grupo nos pulges parece afetar a razo de crescimento per capita da
colnia de pulges, o nmero de predadores atrados para a colnia e a razo de
alimentao pelos predadores. Dados todos esses fatores, o agrupamento reduz o risco de
predao nos pulges? Aparentemente sim. Quando os pesquisadores calcularam o risco
instantneo de predao de um pulgo num perodo de 10 minutos observaram valores de
0.05 para colnias de 10 e 0.008 para colnias de 1000 ou mais. Assim, no sistema pulgojoaninha o efeito diluio ainda ocorre, apesar da forte tendncia dos predadores de
aglomerarem nas grandes colnias de presas. No entanto, Turchin e Kareiva apontam
rapidamente que os predadores no so os nicos inimigos dos pulges. Parasitides e
Patgenos podem aumentar rapidamente em grandes grupos de pulges, podendo afetar
profundamente a mortalidade, talvez eliminando as vantagens antipredatrias do efeito
diluio.
41
D. BANDO EGOSTA
Na maioria dos grupos, como vimos com a borboleta monarca, animais localizados
no centro parecem estar mais seguros do que os nas bordas. Obtendo a posio central os
animais podem diminuir as chances de serem atacados e aumentar a probabilidade de que
um de seus colegas mais perifricos seja comido ao invs dele. Esse mecanismo
antipredatrio, freqentemente chamado de bando egosta (Hamilton 1971), enfatiza que
mesmo que um grupo parea consistir de membros que coordenam seus esforos de fuga,
cada um tenta colocar o maior nmero possvel de outros indivduos entre si e o predador.
Pode-se perguntar: os locais centrais do grupo so melhores? A resposta no. De fato, um
estudo das vantagens antipredatrias de nadar em cardumes sugere que o centro s vezes
o lugar mais perigoso. Quando surge uma perca marinha predadora (Centropristis striata),
os aterinos (Menidia menidia) no centro do cardume sofrem a maior parte dos ataques
(Parrish 1989). Ao invs de atacarem as bordas as percas nadam rumo ao centro do
cardume, dividem o cardume em dois grupos e depois atacam a parte posterior de um deles,
onde agora se encontram os indivduos que estavam no centro do grupo grande. A
segurana relativa de uma posio dentro do grupo depende do mtodo de ataque do
predador. Como cardumes sem dvida lidam com vrios tipos de predadores, cada um
potencialmente usando uma estratgia diferente de ataque, a vantagem relativa da periferia
e do centro pode mudar. Alm disso, fatores como a eficincia do forrageio (os da frente
vem o alimento primeiro) e a energtica da locomoo (os peixes da frente enfrentam a
maior resistncia da gua) provavelmente tambm influenciam as posies timas dentro
do cardume.
42
E. EFEITO CONFUSO
Predadores que dirigem seu ataque para um nico animal dentro do grupo hesitam
ou se confundem quando se deparam com vrias refeies em potencial ao mesmo tempo.
No importando a brevidade, qualquer atraso no ataque voltar a favor da presa. O
chamado efeito confuso foi primeiro descrito por Robert Miller (1922) para bandos de
pequenos pssaros na presena de gavies. Ele notou que ao detectar um gavio que se
aproxima, indivduos do bando permaneciam imveis na folhagem e todos produziam uma
nota aguda e tremula, chamada de coro da confuso. O chamado era difcil de ser
localizado e Miller pensou que talvez funcionasse para distrair a ateno sobre qualquer
indivduo em particular do grupo. Aparentemente os gavies tinham dificuldades na
seleo de vtimas e eram menos bem sucedidos nos ataques sobre esses grupos do que
sobre indivduos solitrios. Miller descreveu o dilema do gavio enfrentando um bando de
presas com as seguintes palavras, quanto mais a ateno for dividida, maior a
possibilidade de falha.
Pensa-se que o efeito confuso uma das vantagens antipredatrias primrias dos
cardumes de peixes. Neill e Cullen (1974) examinou o efeito do tamanho dos cardumes no
sucesso de caa de dois predadores cefalpodes (lulas, Loligo vulgaris e sepias, Sepia
officinalis) e dois peixes predadores (picas, Esox lucius e percas, Perca fluvialis). Enquanto
as lulas, as sepias e as picas caam por emboscada, as percas tipicamente perseguem suas
vtimas. Na maioria dos casos os predadores foram testados com peixes das espcies que
seriam suas presas naturais, em cardumes de 1, 6 e 20 indivduos. Para os quatro
predadores o sucesso de ataque por encontro diminuiu com o aumento do tamanho do
cardume (figura 13.28). Para os trs predadores que emboscam o aumento do tamanho do
cardume de presas pareceu provocar hesitao e comportamentos caractersticos de
43
situaes de conflito (como a alternncia entre aproximao e afastamento). As percas, por

outro lado, mudavam de alvo mais freqentemente medida que o tamanho do cardume
aumentava e, a cada mudana, voltava para um estgio anterior da seqncia de caa. Sob
condies naturais os predadores de peixes podem ter sucesso na caa restringindo seus
ataques aos indivduos que se afastaram do cardume ou que tenham aparncia conspcua.
Em ambos os casos o predador concentra no alvo incomum. Em algumas espcies de presa
os indivduos nos cardumes parecem se segregar por tamanho para que sejam menos
conspcuos para os predadores (Theodorakis 1989).
F. ATAQUE GRUPAL (MOBBING)
Algumas vezes as presas atacam os predadores. A abordagem e a provocao do

inimigo chamado de mobbing e essa estratgia antipredatria tipicamente envolve
exibies visuais e vocais, bem como mudanas freqentes na posio que terminam em
mergulhos, perseguies e ataques diretos ao predador. O ataque grupal geralmente
iniciado por um nico indivduo e ento os outros membros da espcie, ou de outras
espcies se juntam ao ataque. Quando esto perseguindo um predador os atacantes parecem
ter mais chances de serem predados do que os que no esto atacando. No entanto, existe
alguma discrdia quando idia do ataque grupal levar a um risco de morte para os
participantes (Curio e Regelmann 1986; Hennessy 1986). As possveis antipredatrias do
ataque grupal incluem, mas no se limitam, a (1) confundir o predador, (2) desencorajar o
predador por provocaes ou o anncio de que este foi detectado logo no incio da
seqncia de caa, (3) alerta do perigo aos demais, particularmente aos parentes e, (4)
fornecer uma oportunidade aos outros, parentes em especial, para que aprendam a
reconhecer e temer o objeto que est sendo atacado (Curio 1978). A maioria das evidncias
44
sugere que o ataque grupal no um ato realizado por um grupo cooperativo de indivduos
que tenta proteger o grupo como um todo, mas um ato egosta de um indivduo tentando
proteger apenas aqueles que o beneficiaro diretamente (isto , a si mesmos e seus
parceiros, filhotes e parentes; Shields 1984, Tamura 1989).
X. Sumrio
Mecanismos antipredatrios podem ser classificados como primrios, secundrios e

aqueles caractersticos de grupos de presas. Defesas primrias operam na presena ou no
do predador, servindo para diminuir a probabilidade de encontro com um predador em
potencial. Uma presa pode no ser detectada se se misturar com o fundo (ocultao) ou se
ocorrer numa grande variedade de cores (colorao diversificada). Alternativamente, as
presas podem ser detectadas pelos predadores e serem reconhecidas como incomestveis
(colorao de alerta) ou no serem reconhecidas como uma refeio saborosa (mimetismo
Batesiano). Mesmo que muitas defesas primrias envolvam cores e padres, o
comportamento de uma presa animal critico para o sucesso desses mecanismos.
As defesas secundrias operam durante o encontro com o predador e funcionam
para aumentar as chances do animal sobreviver ao confronto. Dentre as muitas opes
disponveis um indivduo poder desviar a ateno do predador, informar o predador de
que ele foi detectado logo no incio da caada, fazer o predador hesitar ou virar a mesa e
lutar.
A participao em um grupo torna disponvel um nmero de dispositivos protetores
que freqentemente combinam mecanismos primrios e secundrios de defesa. Geralmente
os predadores experienciam um sucesso menor quando caam presas grupo ao invs de
presas solitrias devido habilidade superior dos grupos de detectar, confundir e
45
desencorajar os predadores. Alm disso, durante um dado ataque por parte dos predadores,
um indivduo dentro de um grande grupo tem uma probabilidade menor de ser selecionado
pelo predador (efeito diluio) e pode usar outros membros do grupo como escudos entre si
e o inimigo (bando egosta).
Mesmo que por convenincia tenhamos discutido o comportamento antipredatrio
como vrios mecanismos defensivos distintos, nossa inteno no de sugerir que um
indivduo ou espcie seja caracterizado por uma nica estratgia de proteo. De fato, a
maioria dos animais se deparam com um grande nmero de potenciais predadores, que
utilizam uma variao de mtodos de captura e deteco de presas, ento crucial que haja
uma variedade de tticas de defesa e enganadoras. O uso de qualquer dispositivo em
particular provavelmente reflete o risco relativo e a demanda energtica do confronto
presa-predador, e quase nenhuma defesa funciona o tempo todo. Finalmente, o
comportamento e os padres de cores dos animais devem ser interpretados no contexto de
vrias foras seletivas; afinal, os animais no s tem que evitar serem comidos mas
tambm devem comer e ser reproduzir.
46

Comportamento Antipredatório

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Comportamento Antipredatório

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Captulo 13

Captulo 13: Comportamento antipredatrio

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Os animais nunca esto a salvo dos predadores e as borboletas monarca (Danaus

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

predador, estao do ano e contexto do encontro presa-predador. A cada outono as

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Animais camuflados para se confundirem com o ambiente so chamados crpticos;

A. EVITANDO A DETECO PELAS CORES E MARCAS

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

O contra-sombreamento outra opo para evitar a ateno indesejvel por parte

Alguns animais so crpticos simplesmente por serem transparentes. Mesmo que

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Normalmente os animais crpticos so camuflados em alguns ambientes mas no

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

predador quanto para a presa. William Holmes (1940) trabalhando no laboratrio na

Muitos insetos possuem a habilidade de mudar de cor. Tipicamente, a transio de

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

B. EVITANDO A DETECO PELO COMPORTAMENTO

A grande maioria dos animais no possui a habilidade de ajustarem as cores e os

1. A mariposa pintada: um caso exemplar

Na Europa a mariposa pintada (Biston betularia) surge nas formas tpica e

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

(Howlett e Majerus 1987).

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

2. Seleo do fundo apropriado

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Lembre-se que os animais crpticos no s selecionam fundos de cor apropriada, mas

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

3. Movimento e a ausncia de movimento

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

O movimento, e em alguns casos a falta de movimento, um componente

to lentamente para atrair o mnimo possvel de ateno. Em outros casos,

movimentos rpidos seguidos de uma parada sbita contribuem para a ocultao. O

Alguns animais melhoram suas chances de sobrevivncia modificando o fundo no

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

C. OUTRAS FUNES DA COR

A evaso se predadores no a nica funo do padro de cores dos animais. A cor

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

II. Polimorfismo como defesa

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Como a maioria das coisas, a colorao crptica no infalvel. Mesmo que os

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

III. Colorao de alerta

Muitos animais que possuem atributos perigosos ou desagradveis anunciam isso

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

e aprendem a evitar animais de aparncia semelhante quando procuram refeies

IV. Mimetismo Batesiano

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

O mimetismo Batesiano foi nomeado em homenagem ao naturalista ingls do

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

a colorao preta uniforme, o formato alongado e as pernas finas da operria. Como as

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

inimigos naturais. T. E. Reimchen (1989) primeiro descreveu um sistema de mimetismo

Captulo 13 / Comportamento antipredatrio / pgina

lesmas a as minhocas polychaetes, a semelhana com o modelo no parece trazer nenhuma

V. Colorao, estruturas e comportamento despistadores

Um grande nmero de animais tem evoludo cores, estruturas e padres de

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Muitos predadores direcionam seus ataques iniciais para a cabea da presa.