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SNTESE E SECREO DO LEITE*

COMPONENTES DO LEITE
O leite sintetizado a partir de nutrientes fornecidos para as clulas secretoras da
glndula mamria pelo sangue. Estes nutrientes so provenientes diretamente da dieta
ou aps sofrerem modificaes nos tecidos dos animais antes de alcanar a glndula
mamria.
Os principais componentes do leite so:
gua: 86 - 88%
Slidos totais: 12,0 - 14,0%
Gordura: 3,5 4,5%
Protena: 3,2 3,5%
Lactose: 4,6 5,2%
Minerais: 0,7 0,8%
Vitaminas
Bactrias, leuccitos, clulas mamrias secretoras.
Um esquema geral dos passos envolvidos na converso dos componentes da dieta
em componentes do leite mostrada na figura abaixo.

SNTESE DA LACTOSE
A lactose um dissacardeo formado por uma molcula de glicose e outra de
galactose, unidas por uma ligao beta entre o carbono 1 da galactose e o carbono 4 da
glicose. O nome qumico da lactose 4-0--D-galactopiranosil-D-glucopyranose.

Seminrio apresentado na disciplina Bioqumica do Tecido Animal (VET 00036) no Programa de PsGraduao em Cincias Veterinrias da UFRGS, pelo aluno GIOVANI NORO no primeiro semestre de
2001. Professor da disciplina: Flix H.D. Gonzlez.
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Frmula da lactose
A lactose o principal carboidrato encontrado no leite, variando de 2 a 7% a sua
concentrao, no leite das diferentes espcies de mamferos. No entanto, a sua
concentrao bastante constante na espcie, sendo o componente do leite que tem a
menor variao na composio (4,6 a 5,2% no leite de bovinos). Ela quase
exclusivamente encontrada no leite e na glndula mamria. Pequenas quantidades de
lactose so encontradas nas plantas em muito baixas concentraes, sendo que os
mecanismos de sntese nas plantas so diferentes.
A lactose apresenta uma grande funo na sntese do leite. Ela o principal
componente osmtico do leite, sendo o processo de sntese de lactose o principal
responsvel pela extrao de gua para o leite. Devido estreita relao entre a sntese
de lactose e a quantidade de gua drenada para o leite, a concentrao de lactose a
menos varivel dentre os componentes do leite. A lactose no doce como os outros
dissacardeos, sendo a mais digestvel fonte de glicose para os neonatos.
Precursores da lactose.
A maior parte da galactose que entra na sntese da lactose proveniente da glicose
ou de substncias rapidamente convertidas em glicose. Barry (1964) resumiu as
diferenas arterio-venosas e concluiu que, tanto na vaca como na cabra, o principal
precursor da lactose a glicose do sangue. Afirmou tambm que alguns dos tomos de
carbono da lactose, especialmente galactose, procedem do outros compostos, como o
acetato, lactato, aminocidos e o glicerol.
As diferenas arterio-venosas da concentrao de glicose na glndula mamria so
aproximadamente o dobro das necessrias para a sntese de lactose, sendo que a glicose
que no utilizada para a sntese de lactose pode ser utilizada no fornecimento de
energia e para a sntese de glicerol.
A glndula mamria parece dispor de dois pools de hexose para a sntese de lactose.
Um o pool de glicose livre, utilizada como receptor de unidades galactosil, e o outro
um pool de hexoses-fosfato que proporciona parte das mleculas de galactose.
Em monogstricos, a glicose absorvida atravs do intestino delgado e a principal
fonte de energia e de cadeias carbnicas curtas.
Em ruminantes, a fermentao dos carboidratos da dieta no rmen, resulta na
formao de cidos graxos volteis, especialmente acetato, propionato e butirato. Muito
pouca glicose capaz de passar pelo rmen e ser absorvida no intestino dos ruminantes.
Aproximadamente 45 a 60% da glicose sangnea em ruminantes sintetizada a partir
do propionato e dos aminocidos glicognicos (alanina, aspartato, asparagina, cistena,
glicina, isoleucina, metionina, fenilalanina, serina, treonina, tirosina e valina) no fgado
por um processo chamado gliconeognese.
Os ruminantes so particularmente dependentes da gliconeognese que ocorre no
fgado. Alguma glicose pode ser estocada no fgado como glicognio, que atua como
um regulador de glicose sangnea. Entretanto, muito pouco glicognio armazenado
no fgado nos primeiros dias de lactao. Os nveis de glicose sangnea nos ruminantes
so metade dos encontrados nos monogstricos.

Diminuindo o acetato ou os aminocidos, como substratos direcionados glndula


mamria, diminuiu acentuadamente a produo de gordura e protena do leite, mas no
se altera muito a produo de leite. Isto indica que a secreo de lactose, gordura e
protena so um tanto independentes um do outro.
O mecanismo de passagem da glicose pelas clulas secretoras no tem sido descrito,
mas sabe-se que no afetado pelo nvel de insulina no sangue e diretamente
proporcional concentrao de glicose no sangue.
A glicose pode ser o fator limitante para a mxima secreo de leite sob um manejo
normal. Por exemplo, em cabras com alta produo de leite, a infuso intravenosa de
acetato no afetou a secreo de leite, sugerindo que adequada quantidade de acetato
produzida pela fermentao ruminal dos carboidratos da dieta. Entretanto, a infuso de
glicose pode aumentar a produo de leite em 62% e a produo de lactose em 87%,
no variando a gordura do leite (os carbonos da glicose no foram utilizados para
sntese de cidos graxos em ruminantes).
J foi encontrada uma correlao entre produo de leite e consumo de glicose de
0,93. O bere de cabras de alta produo utiliza 60 a 85% da glicose total disponvel
para o organismo.
Vacas de baixa produo no utilizam uma alta percentagem de glicose corporal,
assim como as vacas de alta produo. Infuso de glicose pode aumentar a produo de
leite. Entretanto, isto pode ser parcialmente compensado por um decrscimo da
disponibilidade da glicose endgena.
Destinos da glicose na glndula mamria.
Uma vez absorvida pela clula mamria a glicose utilizada em muitas vias,
incluindo:
metabolizada pelas clulas para produo de energia (gerao de ATP);
usada para sntese de glicerol (usado para sntese de triglicerdeos do leite);
aproximadamente 20 a 30% vai para o via das pentoses-fosfato, para gerar
NADPH (usado como equivalente redutor na sntese de cidos graxos do leite),
e para produo de ribose (usado na sntese de DNA e RNA);
em torno de 60 a 70% usado para sntese de lactose.

Sntese da lactose.
A lactose sintetizada a partir da glicose nas clulas epiteliais que envolvem os
alvolos na glndula mamria dos mamferos, por uma srie de reaes descritas a
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seguir. A maioria destas reaes ocorre no citosol, mas, ao final a reao catalisada pela
lactose sintetase ocorre na vescula de Golgi.
A via de sntese da lactose mostrada na figura abaixo. Os seguintes pontos so
importantes para esta figura (como indicado pelos nmeros da figura, veja abaixo da
figura a legenda de abreviaes):
1. Duas molculas de glicose so necessrias para cada molcula de lactose
sintetizada. Uma das glicoses se fosforila na posio C-6, pela ao de uma
hexoquinase, formando glicose-6-fosfato mais ADP, sendo esta uma reao
irreversvel. Esta glicose-6-fosfato, na presena da enzima fosfoglicomutase
formar glicose-1-fosfato. A glicose-1-fosfato ento se liga a uridina trifosfato,
para formar uridina difosfato glicose mais pirofosfato inorgnico, pela ao da
enzima UDP-glicose pirofosforilase. Posteriormente a UDP-glicose sofre a ao
da UDP-galactose epimerase, se convertendo em UDP-galactose. Todas estas
reaes descritas ocorrem no citosol da clula mamria. A outra glicose usada
para a sntese de lactose sem sofrer modificao, sendo que posteriormente esta
glicose e a UDP-galactose so transportadas para o aparelho de Golgi, onde por
ao do complexo lactose sintetase ser formada lactose e UDP.
2. A glicose passa atravs da membrana do aparelho de Golgi para o lmen do
aparelho de Golgi pela ao de uma enzima, chamada glicose transportadora
(GLUT-1). A presena de GLUT-1 na membrana do aparelho de Golgi
aparentemente especfica das clulas epiteliais mamrias, pois a maioria das
clulas no tem este transportador na membrana do aparelho Golgi. O
transportador de glicose no ativo (no necessita de energia), e aparentemente
no apresenta velocidade limitante para sntese de lactose. Porm afetado
pelos nveis de glicose no citoplasma e tambm pela captao de glicose do
plasma sanguneo.
3. UDP-galactose ativamente transportada para dentro do lmen do aparelho de
Golgi (um processo necessitando energia), e o transporte de UDP-galactose para
dentro do lmen do aparelho de Golgi pode ser limitante para a sntese de
lactose. A UDP-glicose no transportada para dentro do aparelho de Golgi e
vesculas secretoras.
4. A lactose um dissacardeo no permevel que no pode se difundir para fora
da membrana do aparelho de Golgi ou fora da membrana das vesculas
secretoras. Esta caracterstica importante para a sntese do leite porque a
sntese de lactose que resulta na gua atrada para o aparelho de Golgi, processo
que ser comentado posteriormente.
5. A uridina-difosfato (UDP) gerada da sntese de lactose poderia ser inibitria
para a sntese de lactose, se ficasse acumulada no lmen do aparelho de Golgi.
Entretanto, a UDP rapidamente hidrolisada at uridina-monofosfato (UMP) e
fosfato inorgnico pela nucleosdeo difosfatase (NDPase). UMP ativamente
removida do aparelho de Golgi, enquanto o fosfato inorgnico se difunde para
fora do aparelho de Golgi.
6. A reao de sntese da lactose uma reao irreversvel, pois a lactose no
hidrolisada para formar glicose e galactose. Os altos nveis de lactose no
inibem sua prpria sntese.

Abreviaes: GT= galactosil transferase; -LA= -lactalbumina; NDPase= nucleotdeo difosfatase; Pi=
fsforo inorgnico; PPi= difosfato inorgnico; UDP= uridina difosfato; UDP-galactose= uridina
difosfato-galactose; UDP glucose= uridina difosfato-glucose; UMP= uridina monofosfato; UTP= uridina
trifosfato.

Principais subunidades do complexo enzimtico lactose sintetase.


1,4-Galactosiltransferase (GT).
uma subunidade enzimtica ativa da lactose sintetase. uma glicoprotena com
um peso molecular variando de 35 60 kDa. Sem a presena da -lactoalbumina, a
funo da enzima no aparelho de Golgi durante a biossntese de glicoprotenas
adicionar galactose a oligossacardeos com resduos terminais N-acetylglicosamina
com ligao 1-4, mas no a glicose. A GT transfere a galactose da molcula doadora,
UDP-galactose, para a N-acetilglicosamina terminal, (GlcNAc), receptor no complexo
oligossacardeo de protenas glicosiladas. A GT encontrada na maioria dos tecidos do
corpo. somente encontrada na superfcie interna da membrana do aparelho de Golgi.
GT a nica das glicotransferases em que o substrato especfico pode ser modificado
pela adio de -lactoalbumina. Juntas, GT e -lactoalbumina formam o complexo
lactose sintetase.
As reaes entre UDP-galactose e glicose podem ocorrer na presena de
1,4-galactosiltransferase mas o Km para a reao 1,4 M de glicose, o qual muito
maior do que a concentrao fisiolgica da glicose (que de aproximadamente 2 a 5
mM). Na presena da -lactoalbumina, entretanto, a enzima modificada de tal forma
que o Km para a reao com a glicose baixa para 5 mM e a lactose sintetizada em
condies de concentrao normal de glicose. Devido a -lactoalbumina ocorrer
somente na glndula mamria, a sntese de lactose ocorre somente na glndula
mamria.
Como as vesculas secretoras se fundem com a superfcie apical da clula mamria
elas depositam a -lactoalbumina (-LA) dentro do lmem, mas muito da GT fica
ligada membrana apical. Atividade da galactosiltransferase pode ser encontrada nas
membranas da gordura do leite (a membrana da gordura do leite derivada da
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membrana apical de clula mamria). Alguma GT pode ser encontrada no leite


tambm.
A atividade da GT aumentada por ctions em dois diferentes stios. Estes ctions
(Mn, Cu, Zn, Cd, Ca ) ajudam a estabilizar a conformao da enzima e tambm formam
uma ponte entre a enzima e substrato.
-Lactoalbumina (-LA).
uma protena do soro do leite e conta por 25% do total das protenas do soro do
leite bovino e por 2 a 5% das protenas totais do leite. Ela no apresenta atividade
cataltica por si s, mas necessria para a sntese da lactose.
Apresenta similaridade na estrutura com a lisozima. Lisozima uma glicosidase
que hidrolisa os polissacardeos na parede celular das bactrias.
A -LA altera a afinidade da galactosiltransferase para a glicose, assim sendo, a
lactose produzida mais eficientemente. produzida a uma concentrao de
aproximadamente 0,2 a 1,8 mg/ml no leite da maioria dos mamferos.
A -lactoalbumina sintetizada no retculo endoplasmtico rugoso e vai para o
aparelho de Golgi, onde interage com a galactosil transferase (GT). Ao contrrio da GT
que se encontra ligada membrana do aparelho de Golgi, a -LA encontra-se livre no
aparelho de Golgi, onde se combina com a GT e altera o substrato especfico da GT do
N-acetilglicosamina (GlcNAc) para glicose. Este complexo modificado transfere
galactose para glicose melhor que para N-acetilglicosamina.
Lactose no pode se difundir para fora das vesculas secretrias do aparelho de
Golgi, ento a gua drenada para dentro das vesculas para equilibrar a presso
osmtica. Desde que a atividade da enzima lactose sintetase necessria para produo
de lactose e subsequente movimento da gua nas vesculas secretoras mamrias, ela
crtica no controle da lactao e secreo de leite.
H a suposio que o transporte de glicose atravs da membrana plasmtica das
clulas possa ser limitante sntese de lactose, mas esta teoria no conclusiva. A
expresso do transportador de glicose no regulada em bovinos quando hormnio do
crescimento exgeno administrado. Isto sugere que o transporte de glicose atravs da
membrana plasmtica no normalmente um fator limitante na produo de leite. O
transportador de glicose do citoplasma da clula para o aparelho de Golgi tem uma
grande capacidade e parece improvvel que o transporte de glicose atravs da
membrana do aparelho de Golgi seja limitante.
Estudos in vitro sugerem que a velocidade da sntese de lactose aparentemente
dependente da relao -LA para GT. A mxima atividade de sntese da lactose foi
observada com uma relao -LA para GT de 500 para 1 M. Relaes molares maiores
que esta no aumentaram a sntese de lactose in vitro. A relao molar de -LA para
GT no Golgi da glndula mamria no conhecida.
A importncia da -LA na secreo do leite demonstrada em experimentos usando
ratos trangnicos que no expressam a -LA. Estes ratos so incapazes de produzir
lactose. Suas glndulas mamrias contm secrees viscosas que so isentas de lactose.
Os filhotes so incapazes de remover as secrees devido alta viscosidade. A
expresso do gene -LA humano nestes ratos restaura a funo da lactao.
A expresso da -LA regulada estritamente por hormnios, de forma que a sntese
de lactose ocorre somente durante o perodo de lactao dos tecidos. A sntese de
lactose ocorre em pequena escala antes do final da gestao. Entretanto, grandes
aumentos na sua sntese ocorrem no momento do parto. A sntese de lactose atinge o
mximo no momento do pico de produo de leite.

Secreo da lactose.
A vescula de Golgi cheia de soluo contendo lactose e ons se move para a
superfcie apical da clula guiada por microtubulaes. Na superfcie apical da
membrana da clula, a membrana da vescula de Golgi se liga, e ambas se abrem para o
lmem do alvolo, ocorrendo a secreo da lactose, gua e ons em proporo
relativamente constantes ento ocorre. Este mecanismo chamado de pinocitose
reversa.
Efeito osmtico da lactose e minerais.
O leite isosmtico com o plasma sanguneo. As membranas celulares so semipermeveis, sendo que elas permitem que a gua se mova atravs dela, mas no muitos
solutos, como por exemplo a lactose. A lactose responsvel por aproximadamente
50% da presso osmtica do leite (o resto se deve ao citrato, ons, protenas, etc).
Os animais sadios secretam um leite em que o contedo de lactose, potssio e sdio
constante. Portanto, quando a lactose sintetizada, a gua se difunde na luz para
manter o contedo isotnico com o citoplasma da clula. A concentrao mxima de
lactose que se consegue obter de aproximadamente 300 mM.
As membranas so tambm permeveis a ons, particularmente sdio, potssio e
cloro e quando h acmulo de fludos na vescula de Golgi, esses ons difusos
diminuem a sua concentrao. A difuso dos ons na vescula aumentar a presso
osmtica e estimular movimentos subseqentes da gua.
O fluxo de gua provavelmente induz uma diferena de potencial eltrico entre a
membrana apical e a vescula secretora, quando as mesmas se fundem liberando seu
contedo. Este potencial eltrico causa o retorno do Na e do K para o fludo intracelular
(citoplasmtico), contra um gradiente de concentrao.
Um sistema de bomba de cloro ativamente remove ons desse elemento da luz
vesicular. J o Ca, o citrato e o fosfato no retornam para o interior celular,
permanecendo no leite.
Os ductos da glndula mamria so impermeveis aos principais constituintes do
leite. No h reabsoro de gua nos ductos. Os ductos somente conduzem o leite dos
alvolos para a cisterna da glndula. Por esta razo, a composio inica do leite
determinada nas clulas secretoras alveolares e no muda posteriormente.
A concentrao de lactose inversamente relacionada com a concentrao de K e
Na no leite.
Durante a lactao ou na ocorrncia de mastite podem aparecer no leite
concentraes mais altas de sdio e cloro. Isto ocorre devido ao vazamento de lquido
dos vasos sanguneos, sendo que o mesmo passa ao lmen alveolar sem passar atravs
das clulas epiteliais (passa por entre as clulas).
Apesar do sangue ser isosmtico com o leite, eles tem uma grande diferena entre a
composio dos principais constituinte: Por exemplo, com relao ao sangue, o leite
tem:
90 vezes mais acar
3 vezes mais Ca
10 vezes mais fosfato inorgnico
9 vezes mais gordura
50% menos protenas
14 % menos Na.

PROTENAS DO LEITE E SNTESE DE PROTENAS


Principais protenas do leite.
As principais protenas do leite bovino (Tabela 1) incluem a casena, lactoglobulina, -lactoalbumina, soroalbumina e imunoglobulinas. Todas as principais
protenas do leite (exceto soroalbumina e imunoglobulinas) so sintetizadas por clulas
epiteliais na glndula mamria a partir de aminocidos extrados do sangue.
Tabela 1. Caractersticas bioqumicas das protenas do leite.
Protenas
-Casena
-Casena
-Casena
-Casena
-Lactoalbumina
-Lactoglobulina
Soroalbumina
Lactoferrina
Imunoglobulinas:
IgG1
IgG2
IgM
IgA

Proporo (%) do
total de protenas
45-55
8-15
25-35
3-7
2-5
7-12
0,7-1,3
0,2-0,8
-1-2
0,2-0,5
0,1-0,2
0,05-0,10

Ponto isoeltrico Peso molecular


4,1
4,1
4,5
5,8-6,0
5,1
5,3
4,7
-------

23.000
19.000
24.000
14.437
18.000
68.000
87.000
160.000
160.000
~1.000.000
~400.000

Fonte: R.D. Breme - University of Wisconsin.

Casena.
uma fosfoprotena relativamente hidrofbica encontrada no leite na forma de
micelas (denso grnulo de protena). Os grupos fosfato covalentes da molcula de
casena esto envolvidos na ligao com clcio. Aps a casena ser fosforilada, o clcio
se liga ao fosfato para iniciar a polimerizao das partculas de micela. Esta estrutura
(casena-PO4-Ca++-PO4-casena) chamada de micela em formao.
As micelas tm aproximadamente 140 nm de dimetro. Elas so compostas de alfa,
beta e kappa casena. A -casena apresenta diferentes formas multifosforiladas (s2,
s3, s4, s5 e s6). A -casena a maior casena no leite de bovinos, mas a menor
casena no leite humano. A kappa-casena est distribuda por toda a micela de casena
e atua estabilizando-a. A gama-casena est composta por fragmentos da -casena que
so liberados pela digesto da plasmina enquanto o leite est na glndula mamria.
A micela de casena tem como funo servir de fonte de nutrientes para o neonato,
fornecendo aminocidos, clcio e fosfato de alta digestibilidade. A desestabilizao da
micela de casena por proteases parte do mecanismo envolvido na digesto do leite no
estmago e no intestino. Contrariamente, a desestabilizao da estrutura da micela de
casena e a parcial hidrlise da casena (por exemplo durante a mastite) diminuem a
qualidade do leite fluido e a produo de leite. A hidrlise controlada da casena
tambm uma maneira de produzir queijos e outros produtos lcteos. Em pH baixo
ocorre precipitao desta protena, que o componente do leite de maior interesse
comercial hoje em dia.

Principais protenas do soro do leite.


-Lactoglobulina.
Representa aproximadamente 50% do total das protenas do soro do leite. a
principal protena do soro nos ruminantes e sunos. No encontrada no leite de muitas
outras espcies, incluindo o leite humano. A funo da -lactoglobulina no
conhecida, podendo ser responsvel pela ligao de cidos graxos ou lipdios com a
protena. Geralmente encontrada no leite de espcies que transportam altos nveis de
imunoglobulinas durante a formao de colostro. Entretanto, a relao especfica entre
a presena de -lactoglobulina e o transporte de imunoglobulina permanece
desconhecida.
-Lactoalbumina.
Representa aproximadamente 25% do total das protenas do soro do leite. a frao
B do complexo enzimtico lactose sintetase. Por esta razo, de grande interesse em
termos de controle da secreo de leite. Ela pode ter outros efeitos no especficos na
integridade das membranas da gordura do leite.
Protenas secundrias do leite.
Soroalbumina.
proveniente do soro sangneo, no sendo sintetizada pela glndula mamria.
presumvel que entre no leite por via paracelular, ou por ligao com outros
componentes como as imunoglobulinas. Aumentos da concentrao de soroalbumina
no leite ocorrem especialmente durante a mastite e durante a involuo da glndula
mamria. A funo da soroalbumina no leite desconhecida. Ela pode se ligar a cidos
graxos, assim como a outras pequenas molculas.
Imunoglobulinas.
Incluem IgG1, IgG2, IgA e IgM. As imunoglobulinas esto em concentraes muito
altas no colostro, mas em muito baixas concentraes no leite. Imunoglobulinas so
parte da imunidade passiva transportada para o neonato via colostro em muitas
espcies, como bovinos, sunos, eqinos, mas no em humanos. Elas so parte do
sistema imune mamrio.
Lactoferrina.
uma protena ligada ao ferro e apresenta propriedades antimicrobianas. O leite
bovino tem relativamente baixas concentraes de lactoferrina durante a lactao, mas
ocorrem aumentos durante mastite ou involuo da glndula mamria. A lactoferrina
tambm pode ser um imunomodulador. No leite humano apresenta altas concentraes,
sendo a principal protena do soro nesta espcie. A lactoferrina o principal fator de
resistncia no especfica a doenas na glndula mamria.
Lactoperoxidase.
uma enzima que rompe os perxidos de hidrognio. produzida pelas clulas
secretrias epiteliais. A reao oxidativa rompe a membrana bacteriana e resulta na
morte da clula bacteriana.

Lisozima.
uma enzima que hidrolisa as ligaes glicosdicas 1-4 em paredes celulares de
bactrias gram positivas, resultando em morte celular. Esta ausente na glndula
mamria bovina, mas uma importante protena antimicrobiana no leite de humanos e
eqinos.
2-Microglobulina.
parte do complexo de histocompatibilidade principal.
Precursores das protenas do leite.
A casena, a -lactoglobulina e a -lactoalbumina correspondem a 95% das
protenas do leite, sendo sintetizadas no bere. J a soroalbumina, as imunoglobulinas e
a -casena no so sintetizadas no bere e simplesmente so filtradas do sangue.
As trs possveis origens dos precursores sangneos das protenas sintetizadas pela
glndula mamria so:
1. Peptdeos: sua concentrao no plasma sanguneo inferior quantidade
necessria para fornecer 10% dos aminocidos que formam as protenas
sintetizadas na glndula mamria.
2. Protenas do plasma: Fornecem menos de 10% da protena sintetizada na
glndula mamria.
3. Aminocidos livres: A maior parte do nitrognio utilizado para a sntese das
protenas do leite proveniente dos aminocidos livres absorvidos pela glndula
mamria.
Metabolismo dos aminocidos na glndula mamria.
A utilizao de aminocidos pelas clulas da glndula mamria ocorre em 2 fases:
captao celular, e metabolismo intracelular.
A captao celular dos aminocidos dependente de:
(a) concentrao arterial de aminocidos;
(b) fluxo de sangue na glndula mamria;
(c) fluxo de aminocidos atravs dos tecidos; e
(d) processo de extrao pelo qual sistemas transportadores efetuam a transferncia
de aminocidos atravs da membrana basal da clula.
As letras (a), (b) e (c) determinam a quantidade de aminocidos que chegam s
clulas mamrias epiteliais.
Uma vez dentro da clula o aminocido pode:
1. sofrer polimerizao para formar protenas do leite, que sero secretadas das
clulas;
2. sofrer polimerizao para formar protenas celulares, que sero mantidas nas
clulas como parte de protenas estruturais e enzimas;
3. entrar em reaes metablicas produzindo dixido de carbono, uria, poliaminas
e aminocidos no essenciais;
4. passar inalterados para o leite, sangue ou linfa (como aminocidos livres).
A captao de aminocidos do sangue adequada para avaliar a utilizao de
aminocidos na sntese de protenas na glndula mamria. Alguns aminocidos
essenciais so absorvidos em quantidades adequadas para suprir seus depsitos no leite,
enquanto outros so captados em excesso, pois sero convertidos posteriormente em
aminocidos no essenciais na glndula mamria. Mais de 60% de alguns aminocidos
essenciais, notadamente os sulfurados, so removidos do sangue quando este passa pela
glndula mamria.

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freqentemente postulado que a disponibilidade destes aminocidos pode limitar


a sntese de protena do leite e afetar a produo de leite. A metionina em particular,
mas tambm fenilalanina, histidina, lisina e treonina tm sido consideradas como
posveis limitantes, sendo indicado que a suplementao destes aminocidos na forma
bypass, normalmente produz um aumento na produo de leite.
A absoro de aminocidos no essenciais mais varivel do que a de aminocidos
essenciais, sugerindo que a glndula mamria no completamente dependente de
precursores do plasma para aminocidos no essenciais.
Alguns dos aminocidos no essenciais se absorvem, como aminocidos livres, a
partir do sangue, sendo que outros so sintetizados na glndula mamria. Esta sntese
fundamentalmente consiste em interconverses entre diferentes aminocidos ou sntese
a partir de esqueletos de carbono de carboidratos ou cidos graxos, para formar, em
quantidade suficiente, os aminocidos necessrios.
Os aminocidos so absorvidos do sangue por um mecanismo especfico
envolvendo a enzima -glutamil transpeptidase (GGT) o qual tem funo semelhante
em outros tecidos.
A quantidade de protena no leite relativamente constante, sendo que h alguma
forma de controle na glndula mamria. No entanto o controle da sntese de protenas
no est bem entendido, embora provvel que envolva inibio por feedback
diretamente sobre a funo enzimtica assim como a sntese de enzimas dentro da
clula.
Tabela 2. Extrao de aminocidos essenciais e no essenciais pela glndula mamria de cabras.
Aminocidos essenciais % extrao*
Metionina
80
Fenilalanina
70
Leucina
70
Treonina
70
Lisina
60
Arginina
60
Isoleucina
60
Histidina
55
Valina
50

Aminocidos no essenciais
Glutamato
Tirosina
Asparagina
Ornitina
Aspartato
Alanina
Glutamina
Glicina
Citrulina
Serina

% extrao*
70
40
40
35
30
25
25
traos
traos
traos

* derivado da diferena artrio venosa .

Sntese protica.
A sntese protica ocorre na clula epitelial da glndula mamria, sendo controlada
geneticamente (DNA), por processo de sntese semelhante ao que ocorre em outras
partes do corpo. A seqncia da sntese protica mostrada no esquema abaixo, que
inclui replicao do DNA, transcrio do RNA apartir do DNA e traduo, que a
formao de protenas de acordo com a informao contida no RNA.
replicao:
transcrio:
traduo:

DNA -------- DNA


DNA -------- RNA
RNA -------- protena

A replicao exige a separao das duas hlices do DNA e a duplicao de cada


uma delas mediante o acoplamento de bases. A replicao ocorre antes da diviso

11

celular e tem importante funo direta na sntese proteica. A transcrio supe a


formao de RNA sobre o molde constituido pelas hlices de DNA. As molculas de
RNA se deslocam ao citoplama e desempenham um papel ativo na sntese de protena.
Na traduo, uns aminocidos se ligam a outros para formar as protenas, sendo que
este processo ocorre nos ribossomos.
Secreo das protenas do leite.
As protenas do leite so sintetizadas pelo retculo endoplasmtico rugoso e passam
para o aparelho de Golgi. A maneira pela qual este movimento ocorre no est
totalmente definida. Possivelmente as cadeias peptdicas atravessam o lmen do
retculo endoplasmtico rugoso diretamente para o aparelho de Golgi, ou ocorrendo a
formao de vesculas fora do retculo endoplasmtico rugoso que migram e fundem-se
com o aparelho de Golgi. O aparelho de Golgi migra para a membrana apical onde se
funde com a membrana plasmtica. Ento ocorre o processo de pinocitose reversa, onde
as protenas so liberadas para o lmen do alvolo. Neste ponto, o aparelho de Golgi
torna-se parte da membrana plasmtica, servindo de reparo da membrana plasmtica
perdida durante a formao e secreo de gotculas de gordura.
SNTESE DE GORDURA DO LEITE
Composio da gordura do leite.
A gordura do leite um dos componentes mais abundantes do leite e o mais
varivel. Sua concentrao e composio sofrem mais influncia do que as demais
fraes pela nutrio e condies ambientais. Est composta primariamente por
triglicerdios que compem aproximadamente 98% do total da gordura do leite. Outros
lipdios incluem: diacilglicerdios (0,25-0,48%); monoacilglicerdios (0,02-0,4%);
glicolipdios (0,006%) e cidos graxos livres (0,1-0,4%). A diferena mais notvel entre
a gordura do leite dos ruminantes e dos monogstricos a porcentagem relativamente
alta, que os ruminantes apresentam de cidos graxos de cadeia curta.

12

Precursores da gordura do leite.


A sntese de triglicerdios da gordura do leite ocorre nas clulas epiteliais mamrias.
Os precursores usados para a sntese da gordura do leite so glicose, acetato,
-hidroxibutirato e triglicerdeos. Os cidos graxos usados para sintetizar os
triglicerdeos provem de duas fontes: lipdios do sangue e sintese de novo dentro das
clulas epiteliais mamrias.
Tabela 3. Contribuio proporcional das fontes de cidos graxos no leite bovino.
cidos graxos
C4-C10
C12
C14
C16
C18

% de AG da sntese de novo
100
80-90
30-40
10-30
0

% de AG da VLDL
0
10-20
60-70
70-90
100

Os cidos graxos de 18 tomos de carbono e alguns de 16 tomos de carbonos da


gordura do leite , provem em quase sua totalidade dos triglicerdeos dos quilomicrons e
das lipoprotenas de baixa densidade do sangue (Tabela 3). H uma pequena, mas
varivel absoro de cidos graxos livres pela glndula mamria.
Aproximadamente 40-60% dos cidos graxos encontrados no leite de vaca provm
do sangue. Estes so primariamente derivados de lipoprotenas de muito baixa
densidade (VLDL), que so sintetizadas no intestino ou no fgado. As VLDL so
compostas de 90-95% de lipdios (55-60% triglicerdeos) no ncleo interno e 5 a 10 %
de protenas na superficie externa. Os quilomicrons, contendo cidos graxos ingeridos
do intestino, tambm podem atuar como fonte sangunea de cidos graxos para a
glndula mamria.
Os triglicerdios nas VLDL so hidrolizados nos capilares mamrios pela enzima
lipoprotena lipase (LPL). A LPL pode hidrolizar um, dois ou trs dos cidos graxos da
cadeia do glicerol, resultando em cidos graxos livres mais diacilglicerdios,
monoacilglicerdios ou glicerol respectivamente. Os cidos graxos livres,
monoacilglicerdios, diacilglicerdios e glicerol podem ser captados pelas clulas
mamrias epiteliais e serem reutilizados para a sntese de triglicerdeos dentro das
clulas.
Os cidos graxos contidos nas VLDL e quilomicrons so dependentes dos lipdios
da dieta e dos lipdios mobilizados da gordura corporal. Nos animais no ruminantes, a
composio dos cidos graxos da dieta afeta diretamente a composio dos cidos
graxos do leite. Fornecendo gordura suplementar na dieta, pode-se aumentar a produo
de gordura e alterar a composio de cidos graxos da gordura do leite, sendo que
nestas espcies tambm h sntese significativa de cidos graxos apartir de glicose.
Em ruminantes, as dietas so tipicamente baixas em lipdios, e os lipdios da dieta
so metabolizados no rmen. O resultado que a composio de cidos graxos no leite
bovino no normalmente regulada pela dieta. Entretanto, em casos de gordura
protegida utilizada na dieta de ruminantes, os lipdios passam diretamente ao intestino e
tornam-se parte do perfil dos cidos graxos das VLDL e os quilomicrons. A
composio de cidos graxos do leite bovino pode se alterada pela proporo de
lipdios protegidos da dieta.
Estima-se que 25% dos cidos graxos do leite da vaca so provenientes dos cidos
graxos da dieta. A glndula mamria de ruminantes sintetiza quantidades muito
pequenas de cidos graxos apartir de glicose, pois apresenta atividade muito baixa da
enzima citrato liase. Isto faz com que o citrato proveniente do metabolismo da glicose

13

na glndula mamria seja transformado muito lentamente em acetil CoA, o qual


utilizado na sntese de cidos graxos. O acetil CoA utilizado pela glndula mamria dos
ruminantes para a sntese de gordura se forma fundalmentalmente apartir do acetato, no
citoplasma. Estima-se que 30% dos carbonos da gordura do leite sejam provenientes do
acetato.
Sntese de novo de cidos graxos.
A sntese de pequenas e mdias cadeias de cidos graxos (com menos de 16
carbonos) ocorre na glndula mamria pela sntese de novo (sntese de novas molculas
de cidos graxos de precursores absorvidos do sangue). A sntese de novo de cidos
graxos ocorre no citoplasma das clulas mamrias epiteliais.
Em todas as espcies, a sntese de novo requer de duas fontes: cadeias carbnicas
curtas (acetilCoA) e equivalentes redutores. A origem destes varia entre as espcies,
particularmente quando se comparam ruminantes e no ruminantes. Nos ruminantes, as
fontes de carbono usadas para a sntese de cidos graxos so acetato (mais importante)
e -hidroxibutirato (BHB). Pequena quantidade de propionato que se incorpora na
gordura do leite se utiliza como unidade de trs tomos de carbono ao qual se vo
adicionando sucessivas unidades de acetato para formar cidos graxos de nmero mpar
de carbonos. A glicose uma fonte de carbono para a sntese de cidos graxos em no
ruminantes, apesar de o acetato tambm ser usado.
Os equivalentes redutores necessrios para a sntese de cidos graxos vem do
NADPH (nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato reduzida). As duas enzimas
chaves envolvidas na sntese de cidos graxos na glndula mamria so:
(a) acetil-CoA carboxilase, que a enzima limitante de velocidade para a via de
sntese dos cidos graxos. Ela catalisa a produo de malonil-CoA apartir do
acetil-CoA. A acetil-CoA carboxilase a chave da atividade enzimtica de
sntese da gordura do leite que aumenta durante a lactognese. H uma estreita
relao observada entre a sntese de cidos graxos pelo tecido mamrio e a
atividade da acetil-CoA carboxilase durante a lactognese e lactao.
(b) acido graxo sintetase, que um grande complexo de atividade enzimtica
responsvel pela elongao da cadeia dos cidos graxos.
Resumo das reaes de sntese dos cidos graxos na glndula mamria.
Cada ciclo completo da via malonil-CoA resulta em 2 carbonos sendo adicionados
cadeia de cidos graxos. A reao total dada aqui para a sntese de palmitato (C16):
aAcetil-CoA + 7 malonil-CoA + 14 NADPH so catalizados pela cido graxo sintetase
para produzir: palmitato + 7 CO2 + 14 NADP + 8 CoA.
A via da enzima cido graxo sintetase envolve os seguintes passos:
ativao carboxilao do acetil-CoA resultando em malonil-CoA;
elongao
condensao (malonil-CoA + acetil-CoA acetoacetil-ACP);
reduo (acetoacetil-ACP -hidroxibutiril-ACP);
desidratao (-hidroxibutiril-ACP crotonil-ACP);
outra reduo (crotonil-ACP butiril ACP);
O ciclo ento repetido.
Os passos envolvidos na via do malonil-CoA ocorrem com o crescimento da cadeia
estereficada do cido graxo para uma acilprotena carreadora que parte do complexo
da enzima cido graxo sintetase. A cido graxo sintetase um grande complexo de
atividade enzimtica que responsvel por reaes de sntese de cidos graxos.
Tambm, h enzimas acil-tioesterases que so responsveis pelo corte do crescimento
14

da cadeia de cido graxo da acil protena carreadora, uma vez que ela tenha atingido
certo comprimento. A longa cadeia da aciltioesterase parte do complexo cido graxo
sintetase e quebra cadeias de cidos graxos maiores de 16 C.
Em no ruminantes, a cadeia mdia da acil-tioesterase citoplasmtica e quebra
cidos graxos livres (no esterificados). Em ruminantes, a cadeia de acil-tioesterase
mdia associada com o complexo cido graxo sintetase e libera tioesteres acil-CoA.
Isto responsvel, em parte, pela alta proporo de cadeias curtas e mdias de cidos
graxos nos triglicerdeos de alguns animais.
O -hidroxibutirato (BHB) pode entrar no ciclo como um primer somente. Ele no
pode ser usado em sntese de cidos graxos em posteriores estgios. Ele contribui com
mais de 50% dos primeiros 4 carbonos. O BHB no pode ser dividido at acetato no
citosol mas pode ser convertido para 2 acetil-CoA na mitocndria. Entretanto, estes
acetil-CoA no podem sair da mitocndria, e ento no esto disponveis para a sntese
de cidos graxos.

Sntese de glicerol.
O glicerol livre no sangue proporciona menos de 10% da necessidade de glicerol
para a sntese dos triglicerdeos do leite. Uma quantidade substancial de glicerol se
absorve com os triglicerdeos do sangue.
A presena da glicerolquinase na glndula mamria demonstra que o glicerol
3-fosfato para a sntese dos triglicerdeos pode derivar-se do glicerol livre. Estima-se
que a glicose circulante no sangue constitui a fonte de at 70% do glicerol dos lipdios
do leite, enquanto que os glicerdeos das lipoprotenas podem proporcionar at 50%.
A sntese de triglicerdeos de cidos graxos (preformados do sangue ou sintetizados
de novo na clula) ocorre na superfcie citoplasmtica do retculo endoplasmtico liso.

15

Os cidos graxos so esterificados com os grupos hidroxila da molcula de glicerol.


Isto ocorre por uma srie de esterases. A esterificao dos cidos graxos com o glicerol
no ocorre ao acaso. A anlise dos triglicerdeos do leite bovino indica que os cidos
graxos C12 a C16 se concentram na posio C-2 do glicerol. Os cidos graxos de
cadeia curta, C4 e C6, se localizam primordialmente no C1 e no C3. O cido esterico
esterifica tambm de preferncia o C1 e o C3 do glicerol.
Sntese de cidos graxos em ruminantes e no ruminantes.
Muitas diferenas existem entre espcies ruminantes e no ruminantes em relao
aos mecanismos de sntese de cidos graxos. Estas diferenas so relevantes ao tipo de
cidos graxos encontrados no leite, funo da glicose na sntese de cidos graxos, e ao
efeito dos lipdios da dieta sobre a composio dos cidos graxos da gordura do leite
nas varias espcies. Por exemplo, em ruminantes os lipdios e carboidratos da dieta so
metabolizados no rmen, assim a fonte de carbonos para a sntese de cidos graxos na
glndula mamria so o acetato e o BHB. A glicose limitante em ruminantes. Em
adio, a quase ausncia de atividade de citrato liase em ruminantes, significa que
poucos carbonos da glicose sero usados para a sntese de cidos graxos. Todavia, a
glicose necessria para a gerao de equivalentes redutores tanto em ruminantes como
em no ruminantes.
Muitas diferenas tambm existem entre espcies na atividade especfica das
enzimas associadas com a gerao de estoques de NADPH necessrios para a via de
sntese dos cidos graxos.
Formao das gotculas de lipdios.
Como os triglicerdeos so sintetizados na superfcie externa do retculo
endoplasmtico liso, eles comeam a coalescer e formar micro-gotculas lipdicas. Estas
micro-gotculas lipdicas crescem e formam vesculas na superfcie do retculo
endoplasmtico liso que so liberadas para o citoplasma. As micro-gotculas lipdicas
podem ser secretadas das clulas diretamente como pequenos glbulos de gordura
(menos que 0,5 micrmetros). Elas podem se fundir com outra gotcula citoplasmtica
para formar grandes gotculas (gotas lipdicas citoplasmticas), e elas podem se
fusionar com outras gotas citoplasmticas, resultando na formao de grandes gotas
lipdicas do leite. Os glbulos de gordura do leite variam de menos de 0,5 a mais de 15
micrmetros.
As gotculas citoplasmticas lipdicas no esto envolvidas por uma membrana
lipdica de dupla camada, mas aparentemente esto envolvidos por uma cobertura
protica (incluindo a protena chamada butirofilina) e lipdios polares (gangliosdeos).
Esta cobertura protica previne a coalecncia da gotcula com lipdios na clula e ainda
permite a fuso entre gotculas. De fato, a protena e o gangliosdeo desta cobertura,
junto com o clcio, esto envolvidos na fuso das gotculas.
Secreo da gordura do leite.
A grande gotcula de lipdio migra para a superfcie apical da clula atrada por
foras de Landon-Van Der Walls, causando o englobamento das gotculas de gordura
pela membrana plasmtica. Esta membrana apical eventualmete se funde gotcula,
sendo liberada junto com o glbulo de gordura (envolvendo o mesmo), e
posteriormente ocorrendo o fechamento da membrana apical da clula. Durante o
processo de englobamento, pequenas quantidades de citoplasma podem ser perdidas.

16

SECREO MINERAL
Os mais importantes minerais secretados no leite, sob o ponto de vista nutritivo so
o clcio e o fsforo. Somente 25% do clcio, 20% do magnsio e 44% do fsforo se
encontram na forma solvel, enquanto que os demais minerais se encontram totalmente
na forma solvel. O clcio e o magnsio se encontram fsica ou quimicamente ligados
com casena, citrato ou fosfato, permitindo que se acumule uma elevada concentrao
de clcio no leite, mantendo o equilbrio osmtico com o sangue.
A capacidade tampo do leite se deve ao seu contedo de citrato, fosfato,
bicarbonato e protenas, sendo que a ao conjunta destes sistemas tampes mantm a
concentrao de hidrognio do leite prxima a um pH de 6,6.
Os fosfatos inorgnicos da casena do leite so oriundos do fosfato inorgnico do
plasma sanguneo. O clcio do leite tambm oriundo do plasma sanguneo. Em geral,
muito dificil aumentar o contedo de clcio do leite apartir do aumento de clcio na
dieta.
Tabela 4. Concentrao mdia de constituintes salinos no leite total.
Constituinte

mg/dl de leite

Clcio (Ca)

123

Fsforo (P)

95

Magnsio (Mg)

12

Potssio (K)

141

Sdio (Na)

58

Cloro (Cl)

119

Enxofre (S)

30

cido ctrico

160

Tabela 5. Proporo de formas solveis dos minerais no leite.


Mineral

% do total

% na forma solvel

Ca

0,12

25 (como complexos com fosfato ou citrato)*

0,10

44 (como complexo com Ca e outros minerais)*

Mg

0,01

20

0,15

100

Na

0,05

100

Cl

0,11

100

* O resto do clcio e do fsforo do leite esto nas miscelas de casena.

O mecanismo pelo qual Ca, P e Mg so transportados para o leite no bem


entendido. Um incremento na concentrao destes minerais acima do encontrado no
sangue indica a presena de um sistema transportador ativo. A formao de complexos
minerais com casena (para estabilizar a micela) pode diminuir a concentrao solvel
dentro da clula e permite algum escoamento destes minerais contra um gradiente de
concentrao.
O leite tem uma alta concentrao de potssio (K) e uma baixa concentrao de
sdio (Na), o que diferente do encontrado no fluido extracelular. Um aumento na
relao K/Na pode significar que estes ons so provenientes do fludo intracelular, ao
passo que uma diminuio nesta relao provavelmente ocorra devido ao

17

extravasamento do fludo extracelular entre clulas alveolares. A presena de firmes


junes e hemedesmossomas entre as clulas alveolares, que detectada por
microscopia eletrnica, impede o extravazamento de fludo extracelular para o lmen
do alvolo. A necessidade de manter o gradiente inico entre o interior da clula e o
fludo extracelular pode explicar a alta relao K/Na.
Sistemas transportadores da bomba de Na e K usando energia na forma de ATP so
utilizados para manter o gradiente eltrico. Bombas de sdio tm sido detectadas sobre
a superfcie basal e lateral das clulas alveolares mas no sobre a superfcie apical.
Sistemas enzimticos (Na-K-ATPase) associados com a bomba de Na tambm tm sido
encontrados sobre a superfcie lateral e basal. A falta de um sistema transportador ativo
sobre a superfcie apical explica o mecanismo em que falta a habilidade para conservar
o K e expulsar o Na. ons, portanto podem se difundir livremente atravs da membrana
apical para o lmen sob seus respectivos gradientes de concentrao. De fato, anlises
do interior das clulas mamrias secretoras e o leite mostram idnticas relaes K/Na.
Cloretos se difundem sob um gradiente de concentrao do fludo intracelular para
o leite. De qualquer modo, um sistema transportador que existe em ambas, as
superfcies basal e apical, ativa bombas de cloro para a clula.

Alguns minerais como zinco magnsio, ferro, cobre, mangans e molibdnio so


requeridos por enzimas como cofatores. O zinco apresenta uma concentrao
relativamente alta se comparado com outros microminerais, sendo que 12% do mesmo
se encontra dissolvido, enquanto o resto est associado as partculas de casena e
lactoferrina.
A maioria dos microminerais encontra-se em complexos orgnicos e a concentrao
de alguns maior na gordura do leite que no extrato desengordurado. O cobre encontrase ligado a casena, -lactoglobulina, lactoferrina e algumas protenas das membranas
dos glbulos de gordura do leite. O ferro encontra-se ligado a lactoferrina, transferrina,
xantina-oxidade e algumas casenas. O molibdnio ligado a xantina-oxidase, uma
enzima associada com a membrana celular e encontrada no leite sobre a superfcie
interna da membrana dos glbulos de gordura. O manganes associado com as
membranas proticas dos glbulos de gordura do leite. O ferro apresenta baixa

18

concentrao no leite se comparado com a necessidade dos neonatos em muitas


espcies.
A concentrao de alguns minerais pode ser aumentada no leite pelo aumento no
fornecimento dos mesmos na dieta. Estes particularmente incluem: iodo, boro, bromo,
cobalto, mangans, molibdnio, selnio e zinco. J o ferro e o cobre no tm seus nveis
aumentados, com o aumento dos mesmos na dieta. No obstante, se a dieta pobre em
cobre, se reduz quantidade deste elemento no leite. O colostro contm concentraes de
microminerais vrias vezes mais alta que o leite normal.
Se desconhece o mtodo pelo qual controlada a quantidade de microminerais
presentes no leite. Parece que dependente da concentrao destes minerais no sangue
que chega a glndula mamria. Foi demonstrado que glndula mamria capaz de
concentrar iodo de modo similar tireide. Tambm parece que a transferncia de iodo
ao leite, um processo ativo, pois o iodo no se difunde facilmente atravs das
membranas da glndula mamria de modo passivo.
Tabela 6. Microminerais no leite bovino (g/l)*.
Concentrao
normal

Concentrao com
suplementao

Alumnio

460

810

Arsnico

50

450

Boro

270

660

Bromo

600

aumenta

Bromo (litoral)

2800

Cdmio

26

no aumenta

Cromo

15

Cobalto

0,6

2,4

Cobre

130

no aumenta

Fluor

150

aumenta

Iodo

43

acima de 2700

Ferro

450

No aumenta

Chumbo

40

aumenta

Vacas recebendo elemento

Mangans

22

64

Molibdnio

73

371

Nquel

27

no aumenta

Selnio (baixo Se no solo)

40

aumenta

acima de 1270

3900

5100

Selnio (alto Se no solo)


Zinco

Valores normais no leite, quando o animal alimentado com a quantidade correta na dieta e
quando o elemento em particular suplementado acima das necessidades do animal.

SECREO DE VITAMINAS
A glndula mamria no pode sintetizar vitaminas, sendo totalmente dependente do
aporte sanguneo.

19

Vitamina A.
Os vegetais contm fundamentalmente carotenides e os animais vitamina A. Os
carotenides, especialmente o -caroteno, se transforma em vitamina A no intestino. A
eficcia desta converso, na vaca, relativamente pequena. A gordura do leite das raas
Jersey e Guernsey apresenta trs vezes mais caroteno que as vacas da raa Holandesa, o
que explica a intensa cor amarela do leite destas raas. J a raa Holandesa converte
mais caroteno em vitamina A, tendo o seu leite em mdia 60% mais vitamina A que a
Guernsey. O contedo de caroteno no leite esta muito relacionado com o consumo de
carotenos na dieta. O colostro apresenta 4 a 25 vezes mais vitamina A que o leite
normal.
Vitamina D.
A vitamina D se encontra na forma de vitamina D2, que resulta da irradiao do
ergosterol da dieta, e vitamina D3, um derivado do 7-dihidrocolesterol produzido por
ao direta dos raios ultravioleta solares sobre o animal. O contedo de vitamina D do
leite esta diretamente relacionado com o contedo de ergosterol da dieta do animal e
com sua exposio a luz solar. O contedo de vitamina D no leite tambm esta
relacionado com o teor de gordura do mesmo. As raas Jersey e Guernsey tm mais
vitamina D que as holandesas. O colostro tem de 3 a 10 vezes mais vitamina D que o
leite normal.
Vitamina E.
No leite, a vitamina E se encontra na forma de -tocoferol. A quantidade de
-tocoferol presente no leite apresenta estreita relao com a quantidade na dieta do
animal. O colostro contm de 2,5 a 7 vezes mais vitamina E que o leite normal.
Vitamina K.
O leite uma fonte relativamente pobre de vitamina K. Ao contrrio das outras
vitaminas lipossolveis, o contedo de vitamina K do leite no se altera, com a
alterao dos seus nveis na dieta.
Vitamina B.
As vitaminas do grupo B so sintetizadas pela microflora do rmem. O leite bovino
contm somente quantidades apreciveis de riboflavina, inositol e cido pantotnico.
No entanto, um litro de leite pode cobrir entre 33-50% das necessidades de tiamina de
um adulto, 85-140% da necessidade de riboflavina, 25-60% da necessidade de vitamina
B6, 33% da necessidade de cido pantotnico, 20% da necessidade de colina e 20% da
necessidade de biotina. O nvel de vitamina B no leite dos ruminantes assim com dos
monogstricos apresenta relao com o nvel de vitamina na dieta. O colostro tambm
contm mais tiamina, riboflavina, vitamina B6, colina, cido flico e vitamina B12 que o
leite normal.
Vitamina C.
A vitamina C se encontra no leite em duas formas ativas: cido ascrbico, uma
forma estvel, reduzida, e cido dehidroascrbico, uma forma reversivelmente oxidada.
A concentrao de vitamina C no leite muito pouco afetada pelo seu contedo na
dieta. Os ruminantes so capazes de sintetizar vitamina C, enquanto o homem no. O
leite constitui uma fonte importante de vitamina C para o homem, porm grande parte
do contedo em cido ascrbico do leite fresco destruido antes de seu consumo.

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