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COMPONENTES DO LEITE
O leite sintetizado a partir de nutrientes fornecidos para as clulas secretoras da
glndula mamria pelo sangue. Estes nutrientes so provenientes diretamente da dieta
ou aps sofrerem modificaes nos tecidos dos animais antes de alcanar a glndula
mamria.
Os principais componentes do leite so:
gua: 86 - 88%
Slidos totais: 12,0 - 14,0%
Gordura: 3,5 4,5%
Protena: 3,2 3,5%
Lactose: 4,6 5,2%
Minerais: 0,7 0,8%
Vitaminas
Bactrias, leuccitos, clulas mamrias secretoras.
Um esquema geral dos passos envolvidos na converso dos componentes da dieta
em componentes do leite mostrada na figura abaixo.
SNTESE DA LACTOSE
A lactose um dissacardeo formado por uma molcula de glicose e outra de
galactose, unidas por uma ligao beta entre o carbono 1 da galactose e o carbono 4 da
glicose. O nome qumico da lactose 4-0--D-galactopiranosil-D-glucopyranose.
Seminrio apresentado na disciplina Bioqumica do Tecido Animal (VET 00036) no Programa de PsGraduao em Cincias Veterinrias da UFRGS, pelo aluno GIOVANI NORO no primeiro semestre de
2001. Professor da disciplina: Flix H.D. Gonzlez.
1
Frmula da lactose
A lactose o principal carboidrato encontrado no leite, variando de 2 a 7% a sua
concentrao, no leite das diferentes espcies de mamferos. No entanto, a sua
concentrao bastante constante na espcie, sendo o componente do leite que tem a
menor variao na composio (4,6 a 5,2% no leite de bovinos). Ela quase
exclusivamente encontrada no leite e na glndula mamria. Pequenas quantidades de
lactose so encontradas nas plantas em muito baixas concentraes, sendo que os
mecanismos de sntese nas plantas so diferentes.
A lactose apresenta uma grande funo na sntese do leite. Ela o principal
componente osmtico do leite, sendo o processo de sntese de lactose o principal
responsvel pela extrao de gua para o leite. Devido estreita relao entre a sntese
de lactose e a quantidade de gua drenada para o leite, a concentrao de lactose a
menos varivel dentre os componentes do leite. A lactose no doce como os outros
dissacardeos, sendo a mais digestvel fonte de glicose para os neonatos.
Precursores da lactose.
A maior parte da galactose que entra na sntese da lactose proveniente da glicose
ou de substncias rapidamente convertidas em glicose. Barry (1964) resumiu as
diferenas arterio-venosas e concluiu que, tanto na vaca como na cabra, o principal
precursor da lactose a glicose do sangue. Afirmou tambm que alguns dos tomos de
carbono da lactose, especialmente galactose, procedem do outros compostos, como o
acetato, lactato, aminocidos e o glicerol.
As diferenas arterio-venosas da concentrao de glicose na glndula mamria so
aproximadamente o dobro das necessrias para a sntese de lactose, sendo que a glicose
que no utilizada para a sntese de lactose pode ser utilizada no fornecimento de
energia e para a sntese de glicerol.
A glndula mamria parece dispor de dois pools de hexose para a sntese de lactose.
Um o pool de glicose livre, utilizada como receptor de unidades galactosil, e o outro
um pool de hexoses-fosfato que proporciona parte das mleculas de galactose.
Em monogstricos, a glicose absorvida atravs do intestino delgado e a principal
fonte de energia e de cadeias carbnicas curtas.
Em ruminantes, a fermentao dos carboidratos da dieta no rmen, resulta na
formao de cidos graxos volteis, especialmente acetato, propionato e butirato. Muito
pouca glicose capaz de passar pelo rmen e ser absorvida no intestino dos ruminantes.
Aproximadamente 45 a 60% da glicose sangnea em ruminantes sintetizada a partir
do propionato e dos aminocidos glicognicos (alanina, aspartato, asparagina, cistena,
glicina, isoleucina, metionina, fenilalanina, serina, treonina, tirosina e valina) no fgado
por um processo chamado gliconeognese.
Os ruminantes so particularmente dependentes da gliconeognese que ocorre no
fgado. Alguma glicose pode ser estocada no fgado como glicognio, que atua como
um regulador de glicose sangnea. Entretanto, muito pouco glicognio armazenado
no fgado nos primeiros dias de lactao. Os nveis de glicose sangnea nos ruminantes
so metade dos encontrados nos monogstricos.
Sntese da lactose.
A lactose sintetizada a partir da glicose nas clulas epiteliais que envolvem os
alvolos na glndula mamria dos mamferos, por uma srie de reaes descritas a
3
seguir. A maioria destas reaes ocorre no citosol, mas, ao final a reao catalisada pela
lactose sintetase ocorre na vescula de Golgi.
A via de sntese da lactose mostrada na figura abaixo. Os seguintes pontos so
importantes para esta figura (como indicado pelos nmeros da figura, veja abaixo da
figura a legenda de abreviaes):
1. Duas molculas de glicose so necessrias para cada molcula de lactose
sintetizada. Uma das glicoses se fosforila na posio C-6, pela ao de uma
hexoquinase, formando glicose-6-fosfato mais ADP, sendo esta uma reao
irreversvel. Esta glicose-6-fosfato, na presena da enzima fosfoglicomutase
formar glicose-1-fosfato. A glicose-1-fosfato ento se liga a uridina trifosfato,
para formar uridina difosfato glicose mais pirofosfato inorgnico, pela ao da
enzima UDP-glicose pirofosforilase. Posteriormente a UDP-glicose sofre a ao
da UDP-galactose epimerase, se convertendo em UDP-galactose. Todas estas
reaes descritas ocorrem no citosol da clula mamria. A outra glicose usada
para a sntese de lactose sem sofrer modificao, sendo que posteriormente esta
glicose e a UDP-galactose so transportadas para o aparelho de Golgi, onde por
ao do complexo lactose sintetase ser formada lactose e UDP.
2. A glicose passa atravs da membrana do aparelho de Golgi para o lmen do
aparelho de Golgi pela ao de uma enzima, chamada glicose transportadora
(GLUT-1). A presena de GLUT-1 na membrana do aparelho de Golgi
aparentemente especfica das clulas epiteliais mamrias, pois a maioria das
clulas no tem este transportador na membrana do aparelho Golgi. O
transportador de glicose no ativo (no necessita de energia), e aparentemente
no apresenta velocidade limitante para sntese de lactose. Porm afetado
pelos nveis de glicose no citoplasma e tambm pela captao de glicose do
plasma sanguneo.
3. UDP-galactose ativamente transportada para dentro do lmen do aparelho de
Golgi (um processo necessitando energia), e o transporte de UDP-galactose para
dentro do lmen do aparelho de Golgi pode ser limitante para a sntese de
lactose. A UDP-glicose no transportada para dentro do aparelho de Golgi e
vesculas secretoras.
4. A lactose um dissacardeo no permevel que no pode se difundir para fora
da membrana do aparelho de Golgi ou fora da membrana das vesculas
secretoras. Esta caracterstica importante para a sntese do leite porque a
sntese de lactose que resulta na gua atrada para o aparelho de Golgi, processo
que ser comentado posteriormente.
5. A uridina-difosfato (UDP) gerada da sntese de lactose poderia ser inibitria
para a sntese de lactose, se ficasse acumulada no lmen do aparelho de Golgi.
Entretanto, a UDP rapidamente hidrolisada at uridina-monofosfato (UMP) e
fosfato inorgnico pela nucleosdeo difosfatase (NDPase). UMP ativamente
removida do aparelho de Golgi, enquanto o fosfato inorgnico se difunde para
fora do aparelho de Golgi.
6. A reao de sntese da lactose uma reao irreversvel, pois a lactose no
hidrolisada para formar glicose e galactose. Os altos nveis de lactose no
inibem sua prpria sntese.
Abreviaes: GT= galactosil transferase; -LA= -lactalbumina; NDPase= nucleotdeo difosfatase; Pi=
fsforo inorgnico; PPi= difosfato inorgnico; UDP= uridina difosfato; UDP-galactose= uridina
difosfato-galactose; UDP glucose= uridina difosfato-glucose; UMP= uridina monofosfato; UTP= uridina
trifosfato.
Secreo da lactose.
A vescula de Golgi cheia de soluo contendo lactose e ons se move para a
superfcie apical da clula guiada por microtubulaes. Na superfcie apical da
membrana da clula, a membrana da vescula de Golgi se liga, e ambas se abrem para o
lmem do alvolo, ocorrendo a secreo da lactose, gua e ons em proporo
relativamente constantes ento ocorre. Este mecanismo chamado de pinocitose
reversa.
Efeito osmtico da lactose e minerais.
O leite isosmtico com o plasma sanguneo. As membranas celulares so semipermeveis, sendo que elas permitem que a gua se mova atravs dela, mas no muitos
solutos, como por exemplo a lactose. A lactose responsvel por aproximadamente
50% da presso osmtica do leite (o resto se deve ao citrato, ons, protenas, etc).
Os animais sadios secretam um leite em que o contedo de lactose, potssio e sdio
constante. Portanto, quando a lactose sintetizada, a gua se difunde na luz para
manter o contedo isotnico com o citoplasma da clula. A concentrao mxima de
lactose que se consegue obter de aproximadamente 300 mM.
As membranas so tambm permeveis a ons, particularmente sdio, potssio e
cloro e quando h acmulo de fludos na vescula de Golgi, esses ons difusos
diminuem a sua concentrao. A difuso dos ons na vescula aumentar a presso
osmtica e estimular movimentos subseqentes da gua.
O fluxo de gua provavelmente induz uma diferena de potencial eltrico entre a
membrana apical e a vescula secretora, quando as mesmas se fundem liberando seu
contedo. Este potencial eltrico causa o retorno do Na e do K para o fludo intracelular
(citoplasmtico), contra um gradiente de concentrao.
Um sistema de bomba de cloro ativamente remove ons desse elemento da luz
vesicular. J o Ca, o citrato e o fosfato no retornam para o interior celular,
permanecendo no leite.
Os ductos da glndula mamria so impermeveis aos principais constituintes do
leite. No h reabsoro de gua nos ductos. Os ductos somente conduzem o leite dos
alvolos para a cisterna da glndula. Por esta razo, a composio inica do leite
determinada nas clulas secretoras alveolares e no muda posteriormente.
A concentrao de lactose inversamente relacionada com a concentrao de K e
Na no leite.
Durante a lactao ou na ocorrncia de mastite podem aparecer no leite
concentraes mais altas de sdio e cloro. Isto ocorre devido ao vazamento de lquido
dos vasos sanguneos, sendo que o mesmo passa ao lmen alveolar sem passar atravs
das clulas epiteliais (passa por entre as clulas).
Apesar do sangue ser isosmtico com o leite, eles tem uma grande diferena entre a
composio dos principais constituinte: Por exemplo, com relao ao sangue, o leite
tem:
90 vezes mais acar
3 vezes mais Ca
10 vezes mais fosfato inorgnico
9 vezes mais gordura
50% menos protenas
14 % menos Na.
Proporo (%) do
total de protenas
45-55
8-15
25-35
3-7
2-5
7-12
0,7-1,3
0,2-0,8
-1-2
0,2-0,5
0,1-0,2
0,05-0,10
23.000
19.000
24.000
14.437
18.000
68.000
87.000
160.000
160.000
~1.000.000
~400.000
Casena.
uma fosfoprotena relativamente hidrofbica encontrada no leite na forma de
micelas (denso grnulo de protena). Os grupos fosfato covalentes da molcula de
casena esto envolvidos na ligao com clcio. Aps a casena ser fosforilada, o clcio
se liga ao fosfato para iniciar a polimerizao das partculas de micela. Esta estrutura
(casena-PO4-Ca++-PO4-casena) chamada de micela em formao.
As micelas tm aproximadamente 140 nm de dimetro. Elas so compostas de alfa,
beta e kappa casena. A -casena apresenta diferentes formas multifosforiladas (s2,
s3, s4, s5 e s6). A -casena a maior casena no leite de bovinos, mas a menor
casena no leite humano. A kappa-casena est distribuda por toda a micela de casena
e atua estabilizando-a. A gama-casena est composta por fragmentos da -casena que
so liberados pela digesto da plasmina enquanto o leite est na glndula mamria.
A micela de casena tem como funo servir de fonte de nutrientes para o neonato,
fornecendo aminocidos, clcio e fosfato de alta digestibilidade. A desestabilizao da
micela de casena por proteases parte do mecanismo envolvido na digesto do leite no
estmago e no intestino. Contrariamente, a desestabilizao da estrutura da micela de
casena e a parcial hidrlise da casena (por exemplo durante a mastite) diminuem a
qualidade do leite fluido e a produo de leite. A hidrlise controlada da casena
tambm uma maneira de produzir queijos e outros produtos lcteos. Em pH baixo
ocorre precipitao desta protena, que o componente do leite de maior interesse
comercial hoje em dia.
Lisozima.
uma enzima que hidrolisa as ligaes glicosdicas 1-4 em paredes celulares de
bactrias gram positivas, resultando em morte celular. Esta ausente na glndula
mamria bovina, mas uma importante protena antimicrobiana no leite de humanos e
eqinos.
2-Microglobulina.
parte do complexo de histocompatibilidade principal.
Precursores das protenas do leite.
A casena, a -lactoglobulina e a -lactoalbumina correspondem a 95% das
protenas do leite, sendo sintetizadas no bere. J a soroalbumina, as imunoglobulinas e
a -casena no so sintetizadas no bere e simplesmente so filtradas do sangue.
As trs possveis origens dos precursores sangneos das protenas sintetizadas pela
glndula mamria so:
1. Peptdeos: sua concentrao no plasma sanguneo inferior quantidade
necessria para fornecer 10% dos aminocidos que formam as protenas
sintetizadas na glndula mamria.
2. Protenas do plasma: Fornecem menos de 10% da protena sintetizada na
glndula mamria.
3. Aminocidos livres: A maior parte do nitrognio utilizado para a sntese das
protenas do leite proveniente dos aminocidos livres absorvidos pela glndula
mamria.
Metabolismo dos aminocidos na glndula mamria.
A utilizao de aminocidos pelas clulas da glndula mamria ocorre em 2 fases:
captao celular, e metabolismo intracelular.
A captao celular dos aminocidos dependente de:
(a) concentrao arterial de aminocidos;
(b) fluxo de sangue na glndula mamria;
(c) fluxo de aminocidos atravs dos tecidos; e
(d) processo de extrao pelo qual sistemas transportadores efetuam a transferncia
de aminocidos atravs da membrana basal da clula.
As letras (a), (b) e (c) determinam a quantidade de aminocidos que chegam s
clulas mamrias epiteliais.
Uma vez dentro da clula o aminocido pode:
1. sofrer polimerizao para formar protenas do leite, que sero secretadas das
clulas;
2. sofrer polimerizao para formar protenas celulares, que sero mantidas nas
clulas como parte de protenas estruturais e enzimas;
3. entrar em reaes metablicas produzindo dixido de carbono, uria, poliaminas
e aminocidos no essenciais;
4. passar inalterados para o leite, sangue ou linfa (como aminocidos livres).
A captao de aminocidos do sangue adequada para avaliar a utilizao de
aminocidos na sntese de protenas na glndula mamria. Alguns aminocidos
essenciais so absorvidos em quantidades adequadas para suprir seus depsitos no leite,
enquanto outros so captados em excesso, pois sero convertidos posteriormente em
aminocidos no essenciais na glndula mamria. Mais de 60% de alguns aminocidos
essenciais, notadamente os sulfurados, so removidos do sangue quando este passa pela
glndula mamria.
10
Aminocidos no essenciais
Glutamato
Tirosina
Asparagina
Ornitina
Aspartato
Alanina
Glutamina
Glicina
Citrulina
Serina
% extrao*
70
40
40
35
30
25
25
traos
traos
traos
Sntese protica.
A sntese protica ocorre na clula epitelial da glndula mamria, sendo controlada
geneticamente (DNA), por processo de sntese semelhante ao que ocorre em outras
partes do corpo. A seqncia da sntese protica mostrada no esquema abaixo, que
inclui replicao do DNA, transcrio do RNA apartir do DNA e traduo, que a
formao de protenas de acordo com a informao contida no RNA.
replicao:
transcrio:
traduo:
11
12
% de AG da sntese de novo
100
80-90
30-40
10-30
0
% de AG da VLDL
0
10-20
60-70
70-90
100
13
da cadeia de cido graxo da acil protena carreadora, uma vez que ela tenha atingido
certo comprimento. A longa cadeia da aciltioesterase parte do complexo cido graxo
sintetase e quebra cadeias de cidos graxos maiores de 16 C.
Em no ruminantes, a cadeia mdia da acil-tioesterase citoplasmtica e quebra
cidos graxos livres (no esterificados). Em ruminantes, a cadeia de acil-tioesterase
mdia associada com o complexo cido graxo sintetase e libera tioesteres acil-CoA.
Isto responsvel, em parte, pela alta proporo de cadeias curtas e mdias de cidos
graxos nos triglicerdeos de alguns animais.
O -hidroxibutirato (BHB) pode entrar no ciclo como um primer somente. Ele no
pode ser usado em sntese de cidos graxos em posteriores estgios. Ele contribui com
mais de 50% dos primeiros 4 carbonos. O BHB no pode ser dividido at acetato no
citosol mas pode ser convertido para 2 acetil-CoA na mitocndria. Entretanto, estes
acetil-CoA no podem sair da mitocndria, e ento no esto disponveis para a sntese
de cidos graxos.
Sntese de glicerol.
O glicerol livre no sangue proporciona menos de 10% da necessidade de glicerol
para a sntese dos triglicerdeos do leite. Uma quantidade substancial de glicerol se
absorve com os triglicerdeos do sangue.
A presena da glicerolquinase na glndula mamria demonstra que o glicerol
3-fosfato para a sntese dos triglicerdeos pode derivar-se do glicerol livre. Estima-se
que a glicose circulante no sangue constitui a fonte de at 70% do glicerol dos lipdios
do leite, enquanto que os glicerdeos das lipoprotenas podem proporcionar at 50%.
A sntese de triglicerdeos de cidos graxos (preformados do sangue ou sintetizados
de novo na clula) ocorre na superfcie citoplasmtica do retculo endoplasmtico liso.
15
16
SECREO MINERAL
Os mais importantes minerais secretados no leite, sob o ponto de vista nutritivo so
o clcio e o fsforo. Somente 25% do clcio, 20% do magnsio e 44% do fsforo se
encontram na forma solvel, enquanto que os demais minerais se encontram totalmente
na forma solvel. O clcio e o magnsio se encontram fsica ou quimicamente ligados
com casena, citrato ou fosfato, permitindo que se acumule uma elevada concentrao
de clcio no leite, mantendo o equilbrio osmtico com o sangue.
A capacidade tampo do leite se deve ao seu contedo de citrato, fosfato,
bicarbonato e protenas, sendo que a ao conjunta destes sistemas tampes mantm a
concentrao de hidrognio do leite prxima a um pH de 6,6.
Os fosfatos inorgnicos da casena do leite so oriundos do fosfato inorgnico do
plasma sanguneo. O clcio do leite tambm oriundo do plasma sanguneo. Em geral,
muito dificil aumentar o contedo de clcio do leite apartir do aumento de clcio na
dieta.
Tabela 4. Concentrao mdia de constituintes salinos no leite total.
Constituinte
mg/dl de leite
Clcio (Ca)
123
Fsforo (P)
95
Magnsio (Mg)
12
Potssio (K)
141
Sdio (Na)
58
Cloro (Cl)
119
Enxofre (S)
30
cido ctrico
160
% do total
% na forma solvel
Ca
0,12
0,10
Mg
0,01
20
0,15
100
Na
0,05
100
Cl
0,11
100
17
18
Concentrao com
suplementao
Alumnio
460
810
Arsnico
50
450
Boro
270
660
Bromo
600
aumenta
Bromo (litoral)
2800
Cdmio
26
no aumenta
Cromo
15
Cobalto
0,6
2,4
Cobre
130
no aumenta
Fluor
150
aumenta
Iodo
43
acima de 2700
Ferro
450
No aumenta
Chumbo
40
aumenta
Mangans
22
64
Molibdnio
73
371
Nquel
27
no aumenta
40
aumenta
acima de 1270
3900
5100
Valores normais no leite, quando o animal alimentado com a quantidade correta na dieta e
quando o elemento em particular suplementado acima das necessidades do animal.
SECREO DE VITAMINAS
A glndula mamria no pode sintetizar vitaminas, sendo totalmente dependente do
aporte sanguneo.
19
Vitamina A.
Os vegetais contm fundamentalmente carotenides e os animais vitamina A. Os
carotenides, especialmente o -caroteno, se transforma em vitamina A no intestino. A
eficcia desta converso, na vaca, relativamente pequena. A gordura do leite das raas
Jersey e Guernsey apresenta trs vezes mais caroteno que as vacas da raa Holandesa, o
que explica a intensa cor amarela do leite destas raas. J a raa Holandesa converte
mais caroteno em vitamina A, tendo o seu leite em mdia 60% mais vitamina A que a
Guernsey. O contedo de caroteno no leite esta muito relacionado com o consumo de
carotenos na dieta. O colostro apresenta 4 a 25 vezes mais vitamina A que o leite
normal.
Vitamina D.
A vitamina D se encontra na forma de vitamina D2, que resulta da irradiao do
ergosterol da dieta, e vitamina D3, um derivado do 7-dihidrocolesterol produzido por
ao direta dos raios ultravioleta solares sobre o animal. O contedo de vitamina D do
leite esta diretamente relacionado com o contedo de ergosterol da dieta do animal e
com sua exposio a luz solar. O contedo de vitamina D no leite tambm esta
relacionado com o teor de gordura do mesmo. As raas Jersey e Guernsey tm mais
vitamina D que as holandesas. O colostro tem de 3 a 10 vezes mais vitamina D que o
leite normal.
Vitamina E.
No leite, a vitamina E se encontra na forma de -tocoferol. A quantidade de
-tocoferol presente no leite apresenta estreita relao com a quantidade na dieta do
animal. O colostro contm de 2,5 a 7 vezes mais vitamina E que o leite normal.
Vitamina K.
O leite uma fonte relativamente pobre de vitamina K. Ao contrrio das outras
vitaminas lipossolveis, o contedo de vitamina K do leite no se altera, com a
alterao dos seus nveis na dieta.
Vitamina B.
As vitaminas do grupo B so sintetizadas pela microflora do rmem. O leite bovino
contm somente quantidades apreciveis de riboflavina, inositol e cido pantotnico.
No entanto, um litro de leite pode cobrir entre 33-50% das necessidades de tiamina de
um adulto, 85-140% da necessidade de riboflavina, 25-60% da necessidade de vitamina
B6, 33% da necessidade de cido pantotnico, 20% da necessidade de colina e 20% da
necessidade de biotina. O nvel de vitamina B no leite dos ruminantes assim com dos
monogstricos apresenta relao com o nvel de vitamina na dieta. O colostro tambm
contm mais tiamina, riboflavina, vitamina B6, colina, cido flico e vitamina B12 que o
leite normal.
Vitamina C.
A vitamina C se encontra no leite em duas formas ativas: cido ascrbico, uma
forma estvel, reduzida, e cido dehidroascrbico, uma forma reversivelmente oxidada.
A concentrao de vitamina C no leite muito pouco afetada pelo seu contedo na
dieta. Os ruminantes so capazes de sintetizar vitamina C, enquanto o homem no. O
leite constitui uma fonte importante de vitamina C para o homem, porm grande parte
do contedo em cido ascrbico do leite fresco destruido antes de seu consumo.
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