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UNIDADE 1
Populao: definio e estrutura
1.CONCEITO
Diferentes formas de conceituar o termo populao podem ser encontradas nos livros
didticos. Esta variao, em geral, depende da rea de formao de cada autor. Assim, podemos
conceituar populaes como: aquela em que apresenta indivduos de uma mesma espcie dentro
de uma dada rea, ou, aquela que est sob investigao. As fronteiras de uma populao podem
ser: naturais, em funo dos limites geogrficos de um habitat; ou definida arbitrariamente pelo
pesquisador.
Contar o nmero de organismos de uma populao nem sempre uma tarefa fcil.
Comumente, consideramos um ser vivo como um indivduo ou espcime. Ambos os termos
podem ser empregados. Aqui, faremos uso do termo indivduo. Os indivduos de uma populao
podem ser classificados de duas formas. Os organismos podem ser unitrios ou modulares.
Os organismos conhecidos como unitrios so caracterizados por um indivduo bem
definido. Mas o que vem a ser de fato um organismo bem definido? O que caracteriza um
indivduo unitrio? Um organismo unitrio aquele que possvel de ser contado sem nenhuma
dvida. Em geral, as partes do seu corpo so numericamente definidas, no havendo variao.
Por exemplo, uma floresta pegou fogo na sua regio. Voc foi designado para investigar o
tamanho da populao de um mamfero qualquer morto. Ao sair para contar esses animais, voc
teria condies de definir quantos indivduos tinham na rea apenas pela contagem do nmero de
crnios.
Por outro lado, os organismos conhecidos como modulares so mais difceis de serem
estabelecidos. V a essa mesma floresta, e a partir do nmero de ramos ou troncos de uma dada
espcie de planta, defina quantas eram! Isto no possvel, pois um indivduo de uma planta
poderia ter o nmero varivel de troncos e ramos. Vrias plantas emitem troncos que saem do
solo, que na verdade so ramos. Assim, elas podero existir como genets (indivduo original) e
mdulos (derivados do original). o caso da bananeira, por exemplo. Aqui, todos os processos
populacionais sero considerados a partir dos organismos unitrios.
3.CARACTERSTICAS DA POPULAO
A populao est sob a constante influncia de vrios fatores. Dentre eles, podemos citar
os nascimentos e mortes, alm dos movimentos realizados pelos organismos. O nmero de
indivduos de uma populao ir variar em funo da disponibilidade de alimento, predadores,
locais para a reproduo, alm de vrios fatores ecolgicos dentro do habitat.
Os processos ligados ao nmero de nascimentos, mortes e movimentos dos animais
variam em relao s interaes dos indivduos com os seus ambientes. Os processos
populacionais tm grande participao em diferentes aspectos da evoluo das espcies. Esses
processos esto em ntima relao com mecanismos de seleo natural, atuando tambm na
regulao da estrutura das comunidades e no funcionamento dos ecossistemas.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Do ponto de vista das duas principais escalas de estudo na ecologia, espao e tempo, a
populao pode ser definida como um contnuo no tempo (p.ex, atravs da sua descendncia) e
no espao (p.ex, ancestrais comuns em diferentes partes da sua distribuio geogrfica).
Uma populao pode variar em termos de:
Gnero (sexo): o nmero de indivduos pertencentes a cada um dos sexos. Lembrando que
este aspecto da populao depender de caractersticas da histria de vida evolutiva de cada
organismo (p. ex, se ele monico ou diico). Aqui, estamos discutindo organismos
classicamente diicos (sexos separados) e com reproduo sexuada (troca de material
gentico entre os indivduos de sexos diferentes). O nmero de indivduos de um determinado
sexo em relao ao do outro sexo define o que chamamos de razo sexual. Mais adiante
falaremos da importncia da razo sexual para as espcies.
Idade: outro importante atributo de uma populao. Em geral, a populao poder ser definida
em termos do nmero de indivduos presentes em cada uma das suas classes etrias. Assim,
ela poder conter ovos, larvas, jovens, adultos e indivduos senis.
Experincia: nem todos os indivduos de uma populao possuem a mesma experincia de
vida. Este atributo est relacionado aos processos ontogenticos, ou seja, queles que dizem
respeito aprendizagem de cada indivduo desde o seu nascimento at a sua morte.
Posio social: os indivduos de uma populao podem se distinguir a partir de uma estrutura
de dominao hierrquica. Desta forma, podemos encontrar casos em que existem indivduos
dominantes e outros que so subordinados. Existem tambm aqueles que apresentam
funes bem definidas, tais como os soldados e operrios de um ninho de formigas.
Gentipo: os indivduos de uma populao no so iguais entre si do ponto de vista genotpico
(carga gentica). Cada um ir carregar consigo uma configurao gentica herdada dos seus
ancestrais (p.ex, bisavs, avs, pais), mantendo a tendncia de transmitir parte destes
caracteres para as geraes futuras. Em funo das diferenas observadas em cada um dos
indivduos de uma populao, suas aptides no sero as mesmas.
Outros efeitos: referem-se fatores externos, normalmente imprevisveis, tais como cicatrizes
proporcionadas por lutas fsicas, dentre outros.
140
Nmero de indivduos
120
100
80
60
40
20
0
Populao 1 Populao 2
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
AREGAANDO AS MANGAS!!!
5.GLOSSRIO
Diico: possuidor de sexos separados, ou seja, alguns indivduos contm o sistema reprodutor
masculino, enquanto outros o sistema feminino.
Monico: quando em um mesmo indivduo podem ser encontrados os sistemas reprodutor
masculino e feminino. Tambm conhecidos como hermafroditas.
Senis: plural de senil. Refere-se na maioria das vezes a indivduos que perderam a capacidade de
reproduo dada a sua avanada idade biolgica. Sinnimo de idoso.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Unidade 2
Medindo a populao
comits, sabemos se uma espcie est extinta, criticamente em perigo, em perigo ou vulnervel.
Para cada uma das categorias elencadas, so consideradas estimativas populacionais, bem como
dados de sua distribuio geogrfica.
Os indivduos de uma populao iro distribuir-se pelo seu habitat tpico de diferentes
formas. Podem ser citados trs tipos bsicos de distribuio dos organismos: homognea,
agrupada e aleatria (Figura 3). Estes trs tipos bsicos de distribuio dos organismos so
dependentes do potencial de sua disperso, assim como das condies e recursos necessrios
sobrevivncia.
O modelo de distribuio demonstrado por cada organismo tem diversas implicaes para
o seu estudo, assim como em estratgias de conservao. O mtodo de amostragem tem que
levar em considerao o modelo de distribuio de cada um deles. Ignorar esse aspecto
significaria uma provvel incorreo na obteno de estimativas populacionais.
O padro de distribuio homognea (ou regular) ocorre quando um indivduo possui uma
tendncia em evitar o indivduo mais prximo. Assim, indivduos que ocorram muito prximos a
outros, mais do que se esperaria, normalmente morrem. Da, o padro observado de uma
distribuio homognea, como resultado do espaamento regular entre eles.
Os agrupamentos iro se formar na natureza a partir da tendncia exibida pelos
organismos de se agregarem em funo de locais particulares. Nota-se, tambm, que os
indivduos podem se agrupar influenciados pela presena de um ou mais, propiciando uma
atratividade para vrios outros. Dessa forma, os indivduos juntos poderiam aumentar suas
chances de sobrevivncia. Por exemplo, animais sociais se distribuem em agrupamentos
(distribuio agrupada), j que tendncias sociais os mantm assim. Como alguns exemplos,
podemos citar formigas, abelhas e cupins.
A distribuio aleatria, tambm conhecida como ao acaso, ocorre quando os organismos
possuem a mesma probabilidade de ocupar qualquer ponto do habitat. Sendo assim, como a sua
ocupao est ligada s chances que o mesmo tem de alcanar uma poro vazia, esses ficaro
distribudos ao acaso.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
for ainda menor (tamanho de uma folha), observaremos que os afdeos se distribuem de forma
aleatria pelas folhas da planta.
Porm, na maioria dos casos, os modelos supracitados nem sempre so possveis de
serem visualizados. O que ocorre um tipo de distribuio dos organismos em mosaico em
alguma ordem de escala. A distribuio em mosaico pode ser uma caracterstica do ambiente
fsico. Ela dinmica e ocorre de uma forma contnua.
Outro importante aspecto ligado ao modelo de distribuio exibido por uma espcie se
refere a sua conservao. Espcies de florestas tropicais muitas vezes podem necessitar de
condies muito especficas de habitat. Assim, vrias delas no ocorrem de forma homognea ao
longo de uma floresta. Quando trechos especficos da floresta so destrudos ou alterados, estas
espcies correm o risco de desaparecimento. Essa uma das principais causas de extino em
florestas tropicais, j que alm de muitas espcies exibirem tal modelo de distribuio, muitas
delas so pouco numerosas na natureza.
AREGAANDO AS MANGAS!!!
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
4.GLOSSRIO
Biomassa: peso do material vivo geralmente expresso como peso seco por unidade de rea ou
de volume. O termo peso seco, nesse caso, refere-se ao peso aps a sua desidratao.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 3
A BIOLOGIA DO ORGANISMO E SUA INFLUNCIA SOBRE A DINMICA DA
POPULAO
Para exemplificar como funciona uma tabela de vida, vamos observar uma tabela de
coorte. A sua escolha foi baseada na maior facilidade para entender os clculos e como funciona
uma tabela em si. Ainda, para fins didticos, construiremos uma tabela de vida baseada em
espcies anuais, j que simplifica os procedimentos, considerando a inexistncia de sobreposio
de geraes. Assim, ser possvel acompanhar a coorte desde o primeiro nascimento at que o
ltimo indivduo sobrevivente morra.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
A tabela de vida construda se refere aos dados biolgicos de uma espcie de gafanhoto
europeu (Chorthippus brunneus). A primeira coluna representa os estgios de vida do gafanhoto,
ou seja, idades. A coluna seguinte indica os dados brutos coletados relativos ao nmero de
sobreviventes de cada classe de idade. As demais colunas sero construdas a partir de clculos
prprios.
Por exemplo, supondo que voc esteja preocupado em comparar a sobrevivncia de duas
ou mais populaes de organismos sob diferentes condies ambientais (rea intacta x rea
perturbada). Para tal, torna-se necessria uma padronizao dos nmeros. A terceira coluna,
denominada lx definir a proporo da coorte original sobrevivente no incio de cada estgio (x) do
ciclo de vida do organismo. O momento inicial ser l 0 que representar a proporo de
sobreviventes quando ocorre o nascimento dos indivduos. Em qualquer tabela, esse valor ser
igual a 1,000, ou, 100%.
O nmero inicial de ovos de gafanhoto ser de 44.000. Os valores da coluna lx para os
outros estgios de vida sero obtidos a partir da proporo dos sobreviventes de cada etapa. Ou
seja, o segundo ciclo etrio teve 3.513 sobreviventes. O valor de l1 ser de 3.513/44.000, sendo
de aproximadamente 0,08. Significa dizer que cerca de 8% da coorte sobreviveu at esta etapa de
vida.
Para os outros estgios, o mesmo clculo poder ser realizado, conforme observamos a
tabela 1. Assim, tambm poder ser calculada em uma tabela mais completa a taxa de
mortalidade para cada um dos estgios de desenvolvimento, por exemplo. A prxima coluna se
refere ao clculo do nmero de descendentes produzidos por cada ciclo de vida. Como apenas
adultos de gafanhoto so capazes de reproduzir, ento somente o estgio adulto apresenta o
valor. Como podemos observar, 1300 adultos foram capazes de deixar 22.617 descendentes.
Para discriminar qual foi a contribuio de cada um dos indivduos em termos de
descendentes produzidos, a quinta coluna utilizada para isto. Basta dividir o nmero de
descendentes deixados (22.617) pelo nmero de adultos (1.300), e o valor inteiro aproximado ser
de 17. Ou seja, cada adulto contribuiu com o nmero mdio de 17 ovos, sendo essa coluna
representada por mx. Como o nmero mdio diz respeito ao sexto estgio, ento m5 ser igual a
17 ovos.
Na tabela de vida possvel ento observar a sobrevivncia (l x) e a capacidade de gerar
novos descendentes (mx). Os dois fatores combinados do populao o potencial de aumento
ou reduo do nmero de indivduos no tempo. Os 17 ovos, em mdia, foram obtidos a partir de
somente 0,03 da coorte sobrevivente at a idade adulta. Assim, o nmero mdio de ovos
produzidos ao final da coorte, por ovos no incio da coorte, foi de 0,03 x 17 = 0,51 ovos. A esse
valor chamamos de R, ou seja, a taxa reprodutiva lquida da populao.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Tabela 1 - Tabela de vida de coorte do gafanhoto Chorthippus brunneus. Legenda: ax. nmero de
sobreviventes no incio de cada estgio; lx. proporo da coorte original sobrevivente ao incio de
cada estgio; Fx. prole total produzida em cada estgio; mx. nmero mdio de prole produzida por
indivduo em cada estgio; lxmx. prole produzida pela coorte sobrevivente para cada estgio.
ax lx Fx mx lxmx
Estgio (x)
44.000 1,000 - - -
Ovos (0)
3.513 0,080 - - -
1 instar (1)
2.529 0,058 - - -
2 instar (2)
1.922 0,044 - - -
3 instar (3)
1.461 0,033 - - -
4 instar (4)
1.300 0,030 22.617 17 0,51
5 instar (5)
R0 = l xmx = Fx / a0 = 0,51
Fonte: Modificada de Townsend et al. (2003).
As curvas de sobrevivncia esto divididas em trs tipos bsicos (Figura 4). Aquela
conhecida como Tipo I apresenta a mortalidade concentrada em idades mais avanadas, em geral
ligadas ao tempo mximo de vida de um organismo. Essa curva pode ser observada entre seres
humanos que vivem em pases desenvolvidos, bem como em animais domsticos e com cuidados
especiais em zoolgicos.
As curvas de sobrevivncia do Tipo II so aquelas em que a mortalidade constante na
populao, seguindo assim do nascimento at as idades mais avanadas. A sobrevivncia de
sementes enterradas no solo pode ser um dos exemplos deste tipo.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Figura 4 - Tipos de curvas de sobrevivncia em razo da idade, indicando o risco de morte em cada
caso.
Tipo I
Ris
co de
Log 10 lx
Idade
Idade
Tipo II
Ris
co de
Log 10 lx
Idade Idade
Tipo III
Ris
co de
Log 10 lx
Idade Idade
Fonte: Redesenhada de Townsend et al. (2003).
A ltima, do Tipo III, descreve uma alta mortalidade inicial, porm uma elevada taxa de
sobrevivncia posterior. Embora, aqui, os tipos de curvas tenham sido divididos de maneira
didtica, um organismo qualquer poder apresentar diferentes tipos de curvas. Este fato
depender de vrios aspectos como, por exemplo, as condies da populao (baixa, mdia ou
alta densidades). Este o padro mais encontrado entre plantas e animais na natureza. Espcies
com prole numerosa exibem curva do tipo III.
Contudo, na prtica, as variaes so mais complexas. Por exemplo, uma mesma espcie
de planta pode exibir curvas diferentes quando em baixa densidade (curva do tipo I), em
densidades medianas uma curva do tipo II, bem como uma curva do tipo III quando em altas
densidades nos estgios iniciais de vida.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
5.DISPERSO E MIGRAO
A disperso marcada pelo movimento dos animais. O termo aplicado para explicar a
maneira com a qual os indivduos afastam-se uns dos outros. Ao contrrio da disperso, outro
termo empregado para discriminar o movimento dos animais, a migrao caracterizada como o
movimento direcional em massa pelo quais os indivduos se dirigem de um local para o outro. A
migrao obedece ao deslocamento dos indivduos de regies com baixa quantidade de recursos
para aquelas com alta disponibilidade.
A disperso um importante fator a ser considerado nas populaes, pois a mesma tem
grande influncia no tamanho da populao. Os movimentos de entrada (imigrao) e sada
(emigrao) de uma populao so importantes na regulao do tamanho das populaes, bem
como em outros processos ligados a sua variabilidade gentica.
A variao no tamanho da populao determina em que nvel ocorrer a competio
intraespecfica. A intensidade da competio por recursos interferir diretamente nas taxas de
natalidade, mortalidade e na disperso dos organismos. Da, dizermos que estes efeitos so
dependentes da densidade. medida que a densidade populacional aumenta, a competio
reduzir a capacidade de o indivduo reproduzir, alm de aumentar a sua chance de morrer.
AREGAANDO AS MANGAS!!!
6.GLOSSRIO
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 4
CRESCIMENTO POPULACIONAL
Uma taxa pode ser obtida atravs da diviso da quantidade de alguma coisa que mudou
pelo tempo que durou essa mudana. Assim, se queremos determinar a taxa de natalidade de um
organismo ao longo de um ano, contamos o nmero de nascimentos ocorridos e dividimos pelo
nmero de anos (no caso, um ano). Para fins de entendimento das frmulas aplicadas no estudo
da dinmica de populaes, temos:
Equao:
d = derivada
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
representado pelo smbolo r. O valor de r, muitas vezes, denominado como potencial bitico ou
potencial reprodutivo.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
5.CAPACIDADE SUPORTE
As variaes existentes a partir das taxas de natalidade e mortalidade podem ser definidas
para o que chamamos de capacidade suporte do ambiente. A capacidade suporte (K) de um
ambiente estabelecida no ponto em que a natalidade e a mortalidade se igualam. Neste
momento, a populao apresentar uma tendncia de permanecer constante ao longo do tempo.
Conforme observamos na Figura 9, quando a densidade da populao se encontra abaixo
de K, a taxa de natalidade apresenta uma tendncia de superar a taxa de mortalidade. Assim, a
populao aumenta de tamanho. Na densidade acima de K, a mortalidade excede os
nascimentos. Desta forma, a populao diminui.
Figura 9 - Capacidade suporte do ambiente (K) representada a partir das curvas de natalidade e
mortalidade. K a capacidade suporte, delimitada por (Ko capacidade suporte tima do ambiente;
K m a capacidade suporte mxima do ambiente).
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Crescer e reproduzir uma tarefa que quase todos os organismos tm que cumprir. Para
cada uma delas existe uma necessidade energtica e, neste caso, dizemos que ocorre uma
alocao energtica. Assim, os organismos possuem um compromisso na alocao energtica
necessria para atividades como o crescimento e a reproduo. Ambos possuem custos
associados, sendo necessrias estratgias eficazes para maximizar a aptido dos organismos.
Existem dois tipos principais de organismos em funo das suas estratgias: os organismos r e k-
estrategistas.
As espcies r-estrategistas so aquelas que tm a capacidade de se multiplicar de forma
rpida no tempo, produzindo um alto nmero de descendentes. Esta produo est ligada s
fases iniciais do seu ciclo de vida, sendo eficazes em ambientes efmeros. Como exemplo,
podemos citar organismos que vivem em corpos de gua temporrios ou aqueles colonizadores
de reas perturbadas.
Assim, uma espcie r-estrategista tem carter muitas vezes oportunista, aumentando em
nmero aps algum tipo de distrbio. Grande parte da sua vida voltada para um crescimento
exponencial populacional. Os habitats tpicos de ocorrncia destas espcies so conhecidos
tambm como habitats r-seletivos.
Por outro lado, as espcies k-estrategistas se caracterizam como organismos ligados a
estgios sucessionais (sucesso ecolgica) avanados de uma comunidade, sobrevivendo em
ambientes cuja competio elevada. Este tipo de organismo aloca mais energia no crescimento,
produzindo proles menos numerosas e em estgios mais avanados do seu ciclo de vida. Os
indivduos que nascem tm tamanho corporal maior quando comparados aos r-estrategistas.
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7.GLOSSRIO
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 5
DINMICA POPULACIONAL
1.DINMICA DE POPULAES
A rea responsvel pelo estudo das mudanas que ocorrem no tamanho relativo das
populaes, bem como dos fatores que explicam essas mudanas, conhecida como dinmica
de populaes. Descobrir os princpios que regem a abundncia das espcies e sua distribuio,
uma questo-chave em ecologia. Vrios fatores associados, tais como a competio, predao,
parasitismo, mutualismo e o movimento dos animais operam de maneira simultnea. Assim, a
dinmica de populaes est sob a influncia de todos eles, embora a importncia de cada um
possa variar.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Outros exemplos desses fatores so temperatura, pH do solo, gua, salinidade, ventos, ondas,
poluio e o aquecimento global.
Andrewartha e Birch (1954) propuseram que as populaes poderiam estar sujeitas a
expanses e retraes dos seus contingentes, e que seriam as condies do ambiente as maiores
responsveis por este processo. Estes autores tambm rejeitaram a possibilidade de subdiviso
do ambiente em fatores dependentes e independentes da densidade. A abordagem adotada por
eles foi aquela que considerava a populao no interior de uma complexa rede ecolgica
responsvel pela produo dos fatores e processos da populao.
Muitos fatores biticos podem ser utilizados como bons exemplos de fatores dependentes
da densidade. A competio, o parasitismo e os patgenos agem de maneira dependente da
densidade. Neste caso, enquanto a densidade permanece baixa, a taxa de mortalidade
permanece constante. Assim, os fatores dependentes da densidade interferem diretamente sobre
as taxas de natalidade, mortalidade e sobrevivncia da populao. A forma de crescimento em S
(ou logstica) considerada tpica de mecanismos dependentes da densidade.
Na essncia, o efeito dependente da densidade se expressa em razo do aumento da
densidade populacional. medida que ocorre o acrscimo do nmero de indivduos de uma
populao, a competio reduz a capacidade individual de natalidade e aumenta a possibilidade
de morte.
No caso da competio intraespecfica, por exemplo, a busca por recursos um fator que
est ligado de forma estreita densidade dos organismos. Assim, quanto maior for a populao,
menor ser a quantidade de recursos para cada indivduo. Os efeitos da competio
intraespecfica sero maiores medida que os recursos tornam-se escassos.
De acordo com o eclogo animal A. J. Nicholson, os efeitos dependentes da densidade
gerados pelas interaes biticas entre os organismos tm fundamental importncia sobre o
estabelecimento do tamanho da populao. Nicholson coloca que a populao sofrer de tempo
em tempo um afrouxamento e, logo em seguida, uma retomada nos mecanismos reguladores da
populao. Assim, a densidade populacional ajustada a partir dos fatores ambientais
combinados. Esse autor ainda considera importantes os fatores independentes da densidade e
sua influncia sobre a regulao populacional.
6.FATOR-CHAVE
k3 0,185 0,136
Larvas 2 (fome)
k4 0,033 -0,029
Pupas (parasitismo)
k5 -0,012 0,004
Razo sexual desigual
k6 1,543 0,906
Emigrao
k7 0,170 0,010
Geada
ktotal 2,263
A tabela acima pode ser utilizada para observarmos a fase-chave do organismo (Tabela 2).
Como pode ser observado, diramos que a fase-chave que determina a mortalidade da espcie de
besouro a de adultos de vero, representado pela emigrao. O valor do coeficiente de
regresso ser o maior dentre todos os apresentados na tabela. Essa fase pode ser considerada
chave para a determinao da mortalidade na populao de besouros-de-batata.
GLOSSRIO
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 6
METAPOPULAES
1.INTRODUO
Levins (1969) criou o primeiro modelo de metapopulaes com o intuito de lidar com a
variao no tempo do nmero de populaes em uma metapopulao, a saber:
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
= 1
Onde:
p = proporo de manchas ocupadas pela espcie.
t = tempo necessrio para a ocupao da mancha pela espcie.
e = taxa de extino local.
m = taxa de colonizao de manchas vazias.
c. Metapopulao em d. Combinao
desequilbrio de a e b.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
tm condies de se deslocar entre as manchas. Assim, indivduos nessa condio podero ser
perdidos somente via extino; ento, teremos populaes residuais e no uma metapopulao.
Assim, surgiu a proposio de quatro modelos bsicos, que teoricamente muitas
populaes se enquadrariam na natureza (Figura 10). O primeiro modelo identificado como
continente-ilha (a). Nesse modelo, existe uma populao-fonte ou nuclear, considerada maior e
com reduzidas chances de extino. Essa populao-fonte fornecer colonizadores para as
populaes perifricas ou satlites, localizadas em manchas ao seu redor. Nas populaes
perifricas, existe uma chance aumentada de extino, com frequentes reposies de indivduos
oriundos da populao-fonte.
A outra possibilidade de modelo de uma metapopulao conhecida como populao em
manchas (Figura 10b). Esse modelo leva em conta um conjunto de populaes que apresenta
contnuo fluxo de indivduos. Esses movimentos entre as manchas possibilitam chances reduzidas
de ocorrncia de extino em cada uma das manchas. Embora seja conceituada uma
metapopulao, a sua classificao se aproxima de uma populao em contnuo citada
anteriormente.
O terceiro modelo proposto o de metapopulao em desequilbrio (c). Nesta abordagem,
considera-se que algumas manchas se mantero isoladas, onde as populaes sero perdidas
pouco a pouco. Tambm considerando uma citao anterior, esse modelo estaria mais voltado
para uma populao residual do que de uma metapopulao propriamente dita.
O ltimo modelo combina aspectos dos dois primeiros casos (d). Haveria um ncleo que
teria semelhanas com o modelo continente-ilha, responsvel por ceder colonizadores. Neste
ncleo, seria reduzida qualquer possibilidade extino. Ao seu redor estariam manchas com
populaes perifricas, que conectadas entre si, teriam sempre estoque de reposio de
indivduos advindos das populaes nucleares.
O conceito de metapopulaes se tornou ainda mais importante nos dias atuais. Com o
processo de perda dos habitats, percebemos como os ambientes vm sofrendo cada vez mais
com o seu isolamento. No Brasil, alguns biomas podem ser observados nesta condio dramtica.
A floresta Atlntica um bom exemplo de um bioma altamente fragmentado, onde restam apenas
7,5% da sua rea total. A Caatinga tambm vem exibindo tal padro. Nessa ltima, existe um alto
grau de ocupao humana nas regies baixas (baixios), mantendo isolados os locais mais altos
(lajedos).
No caso das florestas tropicais, verdadeiras gigantes de biodiversidade, vrias de suas
caractersticas as tornam mais vulnerveis. Dentre essas, citamos o alto nmero de espcies
endmicas e especializadas, a raridade especfica de muitas delas, alm da intrincada rede de
interaes biolgicas. Esses fatores associados provocam srias consequncias para a
manuteno da biodiversidade desses ambientes. A sensibilidade de muitas espcies passa pela
considerao de tais fatores.
O resultado deste isolamento a separao de muitas populaes de diferentes espcies
por meio de locais no-habitveis. Esse isolamento gera uma srie de comprometimentos,
culminando no aumento das chances de extino das espcies. Portanto, do ponto de vista da
conservao, a abordagem de metapopulaes muito til.
Embora a fragmentao dos habitats observada nos dias atuais favorea a formao de
metapopulaes, algumas dessas podero existir em ambientes ainda no fragmentados. Esse
fato seria possvel a partir de caractersticas particulares da distribuio espacial dos organismos.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
AREGAANDO AS MANGAS!!!
5.GLOSSRIO
Fragmentao do habitat: anlise que determina como uma paisagem foi alterada pelo
homem, afetando tamanho, forma e frequncia dos elementos da paisagem (manchas, corredores
ecolgicos e matrizes ambientais).
Matriz ambiental: paisagem circundante do fragmento de floresta.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 7
COMUNIDADES: ASPECTOS BSICOS
1.DEFINIES CONCEITUAIS
2.PADRES EM COMUNIDADES
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
espcie no poder ser impedida por um competidor, predador ou parasito. Se estas trs
premissas estiverem presentes no processo de colonizao, a espcie ter chances reais de se
estabelecer em uma dada rea.
Uma forma de descrever uma comunidade contar o seu nmero de espcies. A riqueza
de espcies, ou seja, o nmero de espcies presente em uma determinada rea ou habitat um
dos indicadores de uma comunidade. Este nmero varia de acordo com as condies e os
recursos disponveis, bem como o grau de conservao dos ambientes.
A abundncia destas espcies tambm ser diferente dentro das comunidades. Existem
algumas espcies que so muito numerosas, constituindo-se como espcies comuns, ao contrrio
de outras que so pouco numerosas, ou seja, raras. Portanto, em uma comunidade, a
representatividade das espcies tambm no a mesma. Estes dois aspectos, riqueza e
representatividade, sero discutidos mais adiante quando falarmos dos ndices de diversidade
biolgica.
O termo biodiversidade ou diversidade biolgica um termo muito popular. Porm, nem
sempre as pessoas entendem o sentido estrito do termo. Biodiversidade pode ser retratada como
a soma de toda a variao bitica existente que ocorre desde o nvel de genes at o de
ecossistemas. Portanto, quando falamos de biodiversidade, no estamos falando apenas de tipos
diferentes de organismos. Mas temos que nos atentar para a diversidade gentica, representada
pelas diferentes populaes de uma espcie (diversidade populacional), a diversidade de
espcies ou mesmo de ambientes.
Mais adiante, trataremos do termo e suas aplicaes de forma mais aprofundada.
O nicho de uma espcie pode ser caracterizado como o espao multidimensional utilizado
por ela, espao esse que reflete as condies e os recursos necessrios a sua sobrevivncia. No
devemos confundir nicho com o habitat de um organismo. O habitat diz respeito apenas ao local
onde o animal vive, enquanto o nicho um conceito bem mais amplo. O nicho no um local,
mas, sim, uma ideia. Para maiores dvidas do conceito, consulte o seu material de ecologia
bsica.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
predadores e parasitos altamente especializados so alguns dos exemplos que emergem dos
mais diferentes nveis de especializao.
O terceiro tipo considera o grau de sobreposio das espcies (c). Quanto maior for o
nmero de espcies sobrepostas capazes de coexistir em um sistema natural, mais espcies
podero ser suportadas por uma mesma quantidade de recursos. Como exemplo, podemos citar
aquelas espcies que utilizam o mesmo recurso, porm em horrios diferentes, tais como aves e
morcegos frugvoros.
Por fim, quanto maior for o nmero de espcies de uma comunidade, maior ser a sua
saturao (d). Comunidades menos ricas podero apresentar recursos inexplorados.
Alm das quatro situaes supracitadas, outros fatores podem ser observados. Um deles
o papel que a predao tem sobre a regulao do nmero de espcies da comunidade. Os
predadores podem ser capazes de eliminar algumas espcies. Assim, com esta excluso, a
comunidade pode no atingir o grau de saturao acima mencionado, onde a predao teria o
papel de reduzir a riqueza de espcies. A predao tambm poder manter as espcies abaixo da
sua capacidade suporte, permitindo maior sobreposio e o incremento da riqueza.
A partir de investigaes realizadas em diferentes tipos de comunidades, j foi verificado
que em localidades onde a predao moderada, frequentemente o predador reduz a densidade
de uma espcie dominante. Assim, espcies com menor habilidade competitiva podero ter maior
possibilidade no uso dos recursos. Porm, quando a predao e o pastejo atuam com fora sobre
uma comunidade, os dois processos funcionaro como uma fora de estresse.
Predadores de primeira e segunda ordem, quando presentes, podem contribuir com o
incremento do nmero de espcies de uma comunidade. Os predadores, nesse caso, iro atuar
na manuteno de populaes de presas, principalmente aquelas com elevado potencial
competitivo. Dessa forma, vrias dessas sero menos capazes de excluir por competio
espcies de organismos que compartilham dos seus recursos.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Figura 11: Modelo de riqueza de espcies, construdo a partir do nicho das espcies.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
O termo diversidade biolgica foi cunhado h algum tempo. Por volta dos anos 50 j
existiam estudos que faziam alguma meno ao termo, embora ele no tenha sido retratado de
maneira especfica. A palavra biodiversidade, sinnima de diversidade biolgica, no obstante,
tem sua origem mais recente (anos 80).
Os ndices de diversidade so ferramentas criadas com o objetivo de descrever as
comunidades biolgicas em termos de riqueza e uniformidade (representatividade de cada
espcie). Sua aplicao surge da necessidade de que as comunidades biolgicas no podem ser
descritas em essncia se dois fatores no forem considerados. Existem vrios tipos de ndices de
diversidade biolgica e faremos aqui apenas um breve apanhado entre alguns deles.
Os estimadores de diversidade biolgica so variveis. O uso de cada um depender de
muitos aspectos, dentre os quais o tipo de organismo estudado e tambm de caractersticas das
comunidades. O estudo da biodiversidade, em essncia, uma cincia comparativa. O
pesquisador deseja quase sempre saber como uma comunidade biolgica (mais ou menos
diversa), as diferenas na sua estrutura (espcies dominantes versus raras), assim como os seus
processos (sucesso ecolgica).
As comunidades biolgicas no so representadas pelo mesmo nmero de indivduos de
todas as espcies. Existem diferenas no que chamamos de dominncia. Uma espcie pode ser
considerada dominante quando o nmero de indivduos existentes supera o nmero de indivduos
de outras espcies. J, por sua vez, as espcies raras so aquelas que apresentam um baixo
nmero de indivduos na comunidade. Nas amostras obtidas a partir de levantamentos de
espcies, comum termos vrias espcies com apenas um indivduo registrado.
Conforme j discutido, a produo de estimativas do nmero de espcies em uma
comunidade depende diretamente dos mtodos de amostragem. importante ressaltar que
nenhum mtodo est livre de vcios de amostragem, bem como raro existir um mtodo 100%
eficiente para a amostragem de todo um grupo taxonmico.
A medio da biodiversidade passa por trs premissas: 1) todas as espcies so iguais (do
ponto de vista da conservao); 2) todos os indivduos so iguais; 3) a medidas de biodiversidade
assumem que as abundncias das espcies so registradas a partir de unidades comparveis e
apropriadas.
Porm, alguns critrios definidos pelo pesquisador podem alterar os pressupostos
supracitados. Por exemplo, o eclogo pode decidir dar nfase distino taxonmica,
comparando somente a riqueza de espcies endmicas.
Alguns ndices de riqueza de espcies podem ser citados. Dois ndices relativamente
simples so os ndices de Margalef (Dmg) e Menhinick (Dmn). Importante lembrar que estes dois
ndices se referem apenas riqueza de espcies.
Onde:
S = nmero de espcies registradas.
N = nmero de indivduos na amostra.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
O limite entre as comunidades biolgicas na natureza pode ser visto como de difcil
definio. Algum poderia pensar que os ambientes aqutico e terrestre seriam dois bons limites
para separar comunidades biolgicas, certo? Porm, nem tal diferena determina de fato duas
comunidades bem separadas.
As rs e vrios insetos que possuem parte do seu ciclo na gua transitam entre os dois
ambientes. Entre as plantas, alguma separao poderia ser observada na vegetao existente em
solo cido em relao a solo bsico. Mesmo assim, o trnsito de nutrientes entre os dois tipos de
solos poderia tornar essa separao mais sutil. Dessa forma, as comunidades biolgicas no
possuem fronteiras bem demarcadas entre elas, embora sua delimitao seja varivel.
No nicio do sculo XX, houve a colocao de diferentes ideias sobre a natureza das
comunidades. A viso de Clements (1916) era a de caracterizao de uma comunidade como um
superorganismo. De acordo com esse ponto de vista, Clements postulava que todas as espcies
eram muito unidas, tanto no presente, quanto na sua histria de vida evolutiva. Assim, populaes
e comunidades seriam vistas como se fossem clulas, tecidos e rgos, compartilhando muitos
aspectos entre si.
O contraponto dessa viso de superorganismo vem do entendimento dado por Gleason
(1926). Para Gleason, as relaes criadas entre as espcies existentes so meros produtos das
similaridades e tolerncias de cada espcie. Assim, essa viso definida como individualista.
Definir, nesse caso, a fronteira de uma comunidade, no seria necessrio, considerando a
caracterstica individualstica da comunidade.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
AREGAANDO AS MANGAS!!!
9.GLOSSRIO
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 8
FATORES ESPACIAIS: INFLUNCIA NA RIQUEZA DE ESPCIES
A riqueza de espcies pode ser investigada em dois nveis distintos de escala espacial. As
espcies ditas presentes em escala local so aquelas possveis de ser encontradas em uma
determinada localidade. Esse o menor nvel de anlise em uma escala espacial. Geralmente,
levantamentos do nmero de espcies em alguns poucos fragmentos florestais imersos em um
mesmo contexto ambiental pode ser entendido como escala local.
Por outro lado, a escala regional bem mais ampla. Quando temos uma regio geogrfica
em condies relativamente similares, cuja influncia a mesma sobre as vrias comunidades
biolgicas, dizemos que estamos sob um mesmo contexto regional.
Assim, uma anlise em escala regional retrataria o grupo de espcies com possvel
ocorrncia para a regio. Como a prpria definio diz, essa escala define as espcies com
possvel ocorrncia, porm nem sempre ocorrero em toda a regio. Condies locais e outros
contextos da paisagem determinaro sua ocorrncia em uma escala local.
A partir dos diferentes nveis de escala espacial, tipos diferentes de riqueza podem ser
obtidos. A riqueza em espcies local pode ser referida como riqueza (alfa) (ou diversidade ).
Essa riqueza representa a diversidade dentro do habitat ou comunidade local. Outro nvel de
diversidade a (beta), utilizada para caracterizar a diversidade entre habitats. E por ltimo,
existe a diversidade (gama) empregada em um nvel de anlise regional ou em escala de
paisagem.
Os distintos tipos de riqueza ou diversidade obtidos de diferentes escalas podem ser
usados para verificar se uma comunidade, do ponto de vista terico, atingiu a sua saturao, ou
mesmo, se existe potencial para o acrscimo de novas espcies. Em geral, utiliza-se como
parmetro a diversidade , ou seja, esse o nvel mais elevado de diversidade. Dessa forma,
grande parte das espcies conhecidas no nvel de paisagem so candidatas potenciais de
ocorrncia em escalas espaciais menores.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Figura 12: Balano entre a imigrao e a extino definindo o nmero de espcies (S) em uma
comunidade biolgica.
Desta forma, algumas previses podem ser construdas a partir da teoria de ilhas, tais
como: (i) o nmero de espcies em uma ilha deveria se tornar mais ou menos constante com o
tempo; (ii) essa constncia est relacionada com a substituio de espcies, j que algumas se
extinguem enquanto outras imigram; (iii) ilhas maiores suportam mais espcies do que ilhas
menores; (iv) por fim, o nmero de espcies reduz com o grau de isolamento da ilha. Se ela for
mais distante da rea-fonte, menores sero as chances de chegada de novas espcies.
4.GRADIENTES LATITUDINAIS
O aumento do nmero de espcies dos plos em direo ao equador pode ser observado
para inmeros grupos de organismos. Invertebrados marinhos, borboletas, lagartos, aves e
plantas so alguns organismos que respondem a esse padro. Habitats aqutico e terrestre
demonstram esta mesma tendncia. Existem algumas diferentes explicaes para este fim, porm
sem um consenso final.
A predao pode ter um papel importante neste processo. Ambientes tropicais possuem
muitos tipos de predadores especializados e uma elevada intensidade de predao. A predao
mais intensa nestas regies diminuiria o papel da competio, aumentando o nmero de nichos
sobrepostos, permitindo assim uma coexistncia maior entre as espcies. Embora parea
plausvel esta explicao, o papel principal da predao neste processo passaria pela premissa do
tambm aumento do nmero de espcies de predadores, fato este que no pode ser observado
na prtica.
Outro fator que poderia estar associado ao aumento da riqueza em latitudes menores seria
a produtividade vegetal. Embora os solos de regies tropicais sejam mais pobres do que os de
reas temperadas, algumas condies associadas como luz, calor e precipitao podem auxiliar
essa produtividade. Porm, a associao entre riqueza e produtividade no algo direto de ser
estabelecido. Por exemplo, a sazonalidade menos marcada poderia favorecer esta riqueza
elevada, j que foraria ao aumento da especializao dos organismos, permitindo a coexistncia
facilitada entre eles.
Por ltimo, as latitudes menores seriam mais ricas em espcies em funo do seu tempo
evolutivo. Latitudes menores foram menos impactadas por perodos glaciais do passado, onde
vrias manchas de floresta (=refgios) se mantiveram em algumas regies. A simples persistncia
dessas florestas por um maior perodo seria o suficiente para permitir o aumento dos nveis de
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
AREGAANDO AS MANGAS!!!
7.GLOSSRIO
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UNIDADE 9
FATORES TEMPORAIS: INFLUNCIA NA RIQUEZA DE ESPCIES
1.MUDANAS NO TEMPO
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4.GLOSSRIO
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
UNIDADE 10
O FUNCIONAMENTO DAS COMUNIDADES BIOLGICAS
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
4.TEIAS ALIMENTARES
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
Remover algum organismo de uma teia alimentar pode ser til para examinar as atividades
da teia alimentar. Os efeitos que decorrem dessa remoo nem sempre so bvios. Por exemplo,
podemos esperar que a remoo de um organismo possa causar o aumento da abundncia de
um competidor, porm o contrrio pode ocorrer. Tambm, a remoo de um predador pode at
causar a reduo em uma populao presa. Tais eventos inesperados surgem quando os efeitos
diretos tm menos importncia do que os efeitos indiretos.
Sendo assim, a remoo de uma espcie pode ocasionar o aumento de um competidor
que, em seguida, provoca o aumento de outro competidor. Tambm, a remoo de um predador
pode aumentar a abundncia de uma espcie de presa que apresenta habilidade competitiva
superior, determinando o decrscimo da ltima.
Dessa forma, as espcies apresentam padres diferentes de ligao nas teias alimentares.
Quando a remoo de uma espcie ocasiona a extino de uma ou mais espcies da teia,
dizemos que a espcie removida tem um efeito significante e, portanto, fortemente interativa.
Essas espcies fortemente interativas, quando afetadas, promovem alteraes expressivas nas
teias, sendo conhecidas como espcies-chave. Remover uma espcie-chave levaria, em outras
palavras, ao colapso da teia alimentar.
No incio, a denominao espcie-chave era atribuda somente a predadores. Hoje,
admite-se que espcies de outros nveis trficos tm igual papel na manuteno das teias trficas.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
seria dominada pelo recurso. A predao, nesse caso, estaria ausente. Ento, o controle seria
feito de baixo para cima. O principal mecanismo regulador seria a competio.
Seguindo o mesmo raciocnio, vamos agora continuar adicionando nveis trficos.
Sistemas de dois nveis trficos podem ser identificados. Vamos isolar componentes limitados,
porm significantes, de sistemas reais. A tartaruga-de-galpagos uma tpica espcie pastejadora
de uma ilha do Pacfico. Quando as tartarugas so removidas do sistema, muitas plantas
comeam a regenerar, crescendo e dominando a comunidade. Nesse sistema, as plantas so
dominadas pela predao (controle de cima para baixo), enquanto os herbvoros so controlados
de baixo para cima (competio).
Em outro exemplo, a relao entre fitoplncton, zooplncton e uma espcie de inseto
predador torna-se til na anlise de trs nveis trficos. O zooplncton mantm a massa reduzida
de fitoplncton. Quando ocorre uma alterao da salinidade, o inseto predador surge, alterando a
massa zooplanctnica. Essa reduo do zooplncton promove o aumento do fitoplncton em at
20 vezes. Assim, observamos que o fitoplncton est sujeito ao controle de baixo para cima,
enquanto o zooplncton controlado de cima para baixo (predao). O predador tem o controle
de baixo para cima.
Como podemos observar, os dois mecanismos vm atuando na teia trfica. Se seguirmos
o mesmo raciocnio para quatro nveis trficos, teramos a seguinte situao. Plantas e carnvoros
primrios estaro sujeitos a mecanismos de controle de cima para baixo, enquanto que herbvoros
e carnvoros secundrios seriam controlados de baixo para cima.
O exemplo acima serve para entendermos que seriam equivocadas as concluses que
consideram apenas pares de organismos. O entendimento do funcionamento das teias
alimentares passa pela anlise holstica, atravs da observao de todos os mecanismos
subjacentes da teia.
AREGAANDO AS MANGAS!!!
8.GLOSSRIO
Fluxo de energia: troca e dissipao de energia atravs dos nveis trficos da cadeia
alimentar de um ecossistema.
Nvel trfico: posio em uma cadeia alimentar determinada pelo nmero de etapas da
transferncia de energia at aquele nvel (do produtor primrio para o consumidor secundrio, por
exemplo); classificao funcional dos organismos em um ecossistema de acordo com a relao
alimentar.
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1. Ecologia de Populaes e Comunidades
9.IMAGENS
Figura 13 - a) Cadeia alimentar, onde na base temos uma planta e no topo uma ave de rapina; b) teia
alimentar indicando a relao entre diferentes nveis trficos: 1. Krill; 2. Baleia filtradora; 3. Lulas; 4.
Peixes diversos; 5. Ave marinha (petrel); 6. Foca; 7. Pinguim comum; 8. Pinguim imperador; 9. Ora;
10. Leo-marinho.
a)
b)
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BIBLIOGRAFIA
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