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Apostila Anatomia Vegetal PDF
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BIBLIOGRAFIA CONSULTADA 52
FIGURAS 55
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
A diversidade vegetal tal qual a conhecemos conseqncia de milhares de anos de evoluo que
diferentes ambientes. Sob essa tica, a transio do ambiente aqutico para o ambiente terrestre pode ser
citada como um dos principais eventos evolutivos relacionados diversidade das plantas e envolveu o
A origem evolutiva de razes, caules e folhas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre
pelas plantas. As razes fixam a planta ao solo e atuam na absoro e distribuio de gua para todas as
partes do corpo vegetal, enquanto o caule suporta as folhas os principais rgos fotossintetizantes
O surgimento desses rgos foi acompanhado por modificaes na estrutura interna envolvendo os
sistemas de revestimento, fundamental e vascular. No ambiente terrestre a gua foi o principal fator crtico
sobrevivncia das plantas recm-chegadas, de modo que elas precisaram desenvolver um sistema para
obteno desse recurso bem como para evitar sua perda. Para tanto, as plantas necessitavam de um
sistema eficiente na absoro e conduo da gua surgindo assim o sistema vascular (xilema e floema) e
pelas Lycophyta e Monilophyta (antes includas nas pteridfitas) e, pelas Spermatophyta (plantas com
semente) incluindo as gimnospermas e as angiospermas. Esse sistema vascular contou com a presena
de um importante composto qumico que impermeabiliza e confere rigidez aos elementos vasculares,
auxiliando na sustentao a lignina. No entanto, absorver a gua do solo era apenas parte do processo e
as plantas terrestres precisavam ainda desenvolver um sistema para evitar a perda dessa gua; eis que
surge a cutcula, uma substncia lipdica, que reveste a epiderme e tem a funo principal de evitar
excessiva evaporao. No entanto, essa cutcula dificultava as trocas gasosas surgindo ento estruturas
de novos ambientes e (colonizao do continente), novas formas e estratgias tambm iam surgindo tais
como as plantas perenes (espcies arbustivas, arbreas etc.) juntamente com o crescimento secundrio
produzido pelos meristemas laterais: 1.cmbio vascular (que promove o crescimento secundrio do sistema
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vascular) e 2.felognio (responsvel pelo crescimento secundrio da casca, substituindo a epiderme pela
periderme), alm da lignina principal, componente dos tecidos de sustentao (fibras, esclereides etc.). Vale
salientar, que os meristemas constituem uma das principais diferenas entre plantas e animais promovendo
crescimento indeterminado incorporando novas clulas ao corpo da planta durante toda a sua vida (ver
Essas modificaes no corpo vegetativo foram acompanhadas por mudanas evolutivas nos
sistemas reprodutivos que incluem o surgimento das sementes, bem como de flores e frutos que protegem
as sementes atuando na atrao dos polinizadores, constituindo os provveis responsveis pela a ampla
diversificao, sobretudo das angiospermas que constituem o maior grupo (em nmero de representantes)
s diferentes estratgias adotadas pelas plantas para sobreviverem neste novo e to diversificado
A clula constitui a unidade estrutural bsica de qualquer organismo vivo segundo a teoria celular
estabelecida por Matthias Schileiden e Theodor Schwann em 1838 e foi descoberta pelo fsico Robert
Hooke, ao observar a cortia ao microscpio. Quanto organizao estrutural, as clulas podem ser
teriam englobado precursores de mitocndrias e cloroplastos dentre outras partculas, dando origem a
peculiaridades so atribudas s clulas vegetais como: parede celular, vacolos, plastdeos e substncias
ergsticas.
A parede celular sem dvida a principal caracterstica da clula vegetal. Vale salientar que o
protoplasto todo o contedo da clula vegetal sem a parede celular, que geralmente removida
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enzimaticamente para estudos de cultura de tecidos, manipulao gnica, hibridizao etc. Durante a
diviso celular mittica, o processo de formao da parede celular comea na telfase com a instalao do
fragmoplasto complexo formado por microtbulos e vesculas que origina a placa celular (Figs.6,7). Nesta
placa so depositadas substncias pcticas e esta passa a ser chamada de lamela mdia, situada entre
De modo geral, a composio da parede celular inclui microfibrilas de celulose imersas em uma
inorgnicas e orgnicas como lignina, protenas e lipdeos, ex. ceras, cutina e suberina (Figs.6,7). A parede
primria a primeira a se formar e em muitas clulas a nica a ser produzida sendo rica em celulose e
pectina que so depositadas sobre a membrana plasmtica juntamente com outros componentes estruturais
(Figs.6-8). No entanto, em outras clulas pode ocorrer tambm a deposio de parede secundria,
internamente a parede primria (em direo ao lume celular), sendo constituda por trs camadas que
variam quanto orientao das microfibrilas: S1, S2 e S3, constitudas principalmente por hemicelulose e
lignina que conferem rigidez parede (Fig.9). A camada S3 pode estar ausente em alguns tipos celulares.
campos primrios de pontoao, que esto associados com os plasmodesmos que permite a
comunicao clula-clula (Fig.8). A parede celular primria muitas vezes no o nico tipo de parede
formado em uma clula, em algumas ocorre tambm deposio de parede secundria, e os campos
primrios de pontoao passam a constituir as pontoaes, que formam verdadeiros canalculos quando
observados em seco transversal (Fig.10). As pontoaes podem ser de diferentes tipos sendo os
principais: simples, areoladas e semi-areoladas, alm de areoladas com toro (espessamento da membrana
de pontoao, ver Sistema vascular) nas traquedes vasculares de gimnospermas (Fig.10). Essas
pontoaes podem ainda apresentar diferentes arranjos ao longo da parede lateral da clula, e constituem
ausncia de pigmento bem como com o tipo de substncia armazenada. Os plastdeos esto envoltos por
plastdeos, sendo estes muito pequenos e incolores. A partir dos proplastideos so originados trs tipos
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Os leucoplastos do origem a outras trs classes de plastdeos, das quais a mais conhecida o
(Fig.11).
membrana interna, o estroma (uma matriz homognea), e um sistema de endomembranas formado pelos
tilacides que em conjunto forma a grana (Fig.11), onde se concentram os pigmentos (clorofilas e
carotenides).
armazenamento de substncias como amido (amiloplastos), leo (elaioplastos), ex. muitas Ruataceae
(laranja/limo) que possuem leo essencial. Esses leucoplastos podem ainda armazenar protenas
conferem cor, sendo encontrados em ptalas, frutos e outras partes coloridas da planta. Na maioria das
Como descrito anteriormente, o vacolo uma estrutura tpica da clula vegetal e ao contrrio dos
menores e est envolvido em inmeros processos metablicos da clula como autofagia e degradao de
molculas e outras substncias que esto dissolvidas podendo permanecer nele armazenadas, como, por
exemplo, as substncias ergsticas (produto do metabolismo celular), como: amido, cristais, leos, ceras,
protenas, compostos fenlicos, resinas etc. (Fig.12). Muitas vezes as clulas que contm as substncias
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Alm dessas estruturas, as clulas vegetais apresentam ainda mitocndrias (que atua na respirao
(secreo) e ribossomos (RNA), como na clula animal e qualquer outro tipo de clula.
VEGETAL
indeterminadamente e representam uma das principais caractersticas distintivas entre plantas e animais. As
caracterizam pela presena de parede delgada, citoplasma denso, poucos vacolos e organelas em geral
dispersos pela clula e ncleo proeminente, estruturas tpicas de clulas em intensa atividade mittica
semente, sendo atualmente comprovado atravs de estudos moleculares (Fig.14). O processo comea logo
aps a fecundao do vulo (n) pela clula espermtica do gro-de-plen (n) para originar o zigoto (2n). A
primeira diviso do zigoto assimtrica, apresentando uma polaridade onde produzida uma grande clula
basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando assim
o eixo embrionrio raiz-caule. A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras divises mitticas
passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio cordiforme se
diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular na poro
basal a partir da hipfise (clula do suspensor imediatamente adjacente ao embrio). O meristema radicular
ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao sistema caulinar, e
esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). Este o
resultado das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que, quando madura,
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O sistema radicular proveniente do meristema radicular que na raiz recebe o nome de subapical
devido presena da coifa que tem funo principal de proteger o meristema radicular (Fig.15). Alm disso,
as clulas da coifa produzem uma secreo mucilaginosa que atua como lubrificante do pice radicular e
Uma das principais regies do meristema radicular o centro quiescente, um conjunto de clulas
que permanecem meristemticas e produz todos os tecidos da raiz (Fig.15). O centro quiescente pode
apresentar uma nica clula geradora ou conjuntos de clulas geradoras dos meristemas e tecidos
primrios: protoderme que ir produzir a epiderme; meristema fundamental que forma o sistema
fundamental; procmbio que d origem ao sistema vascular (Fig.16). Quando apenas uma clula est
presente no centro quiescente denomina-se sistema aberto enquanto um conjunto de clulas denominado
sistema fechado. O primeiro tipo considerado filogeneticamente mais basal, sendo encontrado em grupos
angiospermas. Em algumas razes a regio central da coifa apresenta-se diferenciada das demais clulas e
denominada de columela. A origem dos tecidos nas razes pode ser de duas formas distintas: 1.epiderme
Em seco longitudinal, o pice radicular apresenta-se dividido na: zona de alongamento celular,
onde as clulas sofrem alongamento, a zona pilfera, onde se encontram os plos absorventes e a zona de
Vale lembrar que a primeira raiz formada ainda no embrio constitui a radcula do embrio e tem
origem exgena (externa), diferente das razes laterais formadas pelo periciclo que tem origem endgena
(interna, ver Sistema vascular). Razes adventcias de origem diferente da radcula do embrio (caules,
O meristema apical caulinar (MAC) responsvel por produzir todo o sistema caulinar da planta
caule e folhas, rgos com origem exgena, alm das gemas axilares, ns e interns que constituem o
fitmero (Fig.17). Estudos sobre o meristema apical caulinar vm sendo feitos aproximadamente 250
anos desde os primeiros trabalhos com Wolff em 1759, autor da Theoria Generationis, que explicava a
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origem de novos tecidos e folhas a partir do pice meristemtico. Alguns anos mais tarde Nageli em 1858
introduziu o conceito de meristema enquanto Hanstein em 1860 descreveu aqueles que seriam os
meristemas primrios formadores dos sistemas primrios: dermatognio, periblema e pleroma, fornecendo
as noes iniciais de organizao e funo do meristema apical caulinar. Integrando todos estes conceitos,
Schmidt em 1924, props uma nova interpretao para o meristema apical caulinar, descrevendo a
estrutura que ficou conhecida como tnica-corpo (Fig.17). Neste modelo, a tnica constitui uma ou mais
aumento da superfcie caulinar, enquanto que o corpo apresenta uma massa de clulas centrais que se
(Fig.18).
Outros modelos foram descritos tanto em angiospermas (Foster 1938 apud Tooke & Battey 2003)
como nas gimnospermas (Gifford 1954 apud Tooke & Battey 2003), complementares a teoria tnica-corpo,
nos quais foi demonstrada a presena de alguns limites citohistolgicos dentro do corpo conhecidos como:
zona central (CZ, Central Zone), zona perifrica (PZ, Peripheral Zone) e zona medular (RZ, Rib Zone)
e que so utilizados at os dias atuais. Recentes pesquisas com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae),
zona central representa o centro organizador do pice caulinar, sendo equivalente ao centro quiescente do
pice radicular e suas clulas se mantm meristemticas, formando todas as outras zonas que compem o
corpo. A zona perifrica responsvel pela formao dos rgos foliares, do meristema fundamental que
dar origem ao crtex, e do procmbio que produz o cilindro vascular, enquanto a zona medular forma a
medula. Assim o meristema apical caulinar est organizado na tnica que forma a protoderme, responsvel
pelo crescimento em superfcie e no corpo constitudo pelas zonas central, perifrica e medular que so
A partir do desenvolvimento dos meristemas apicais tem-se o corpo primrio da planta que consiste
dos meristemas primrios: protoderme, meristema fundamental e procmbio e seus respectivos tecidos
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O sistema de revestimento formado pela potoderme, que tem origem na tnica durante o
desenvolvimento dos meristemas apicais, sendo representado pela epiderme ou pela periderme em
A epiderme o sistema de revestimento primrio do corpo vegetal podem apresentar uma ou vrias
camadas, alm de cutcula, cristais e clulas especializadas como: estmatos, tricomas, papilas, plos
radiculares, clulas buliformes, clulas suberosas e silicosas, litocisto, etc., sendo um tecido complexo
(Figs.20-23). As clulas epidrmicas so vivas, vacuoladas, com cloroplastos e parede celular primria,
alm de poder armazenar vrias substncias (Figs.20-23). A epiderme pode ser ondulada ou plana, em
seco transversal; e as paredes celulares podem ser sinuosas ou retas em vista frontal (Fig.20).
A epiderme unisseriada mais comumente observada nos diferentes rgos, entretanto a epiderme
multisseriada pode ocorrer sendo o exemplo mais conhecido o velame das razes de epfitas (ex.
A cutcula est presente nas clulas epidrmicas e protege essa camada da excessiva incidncia de
raios solares evitando a excessiva transpirao, alm de atuar como barreiras contra fungos, bactrias e
insetos (Fig.20). Esta cutcula constituda por substncias lipdicas como a cera, constituda por cutina e
suberina que so altamente hidrofbicas. As ceras epicuticulares apresentam uma srie de formatos e tipos
subsidirias (Fig.21). O arranjo dessas clulas em vista frontal confere diferentes tipos de estmatos, um
distinguem das demais clulas epidrmicas; anisoctico clulas-guarda envoltas por trs clulas
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acompanhado, de cada lado, por uma ou mais clulas subsidirias posicionadas de forma que seu eixo
longitudinal fica paralelo a fenda estomtica; diactico estmato envolvido por duas clulas subsidirias
posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ngulo reto com a fenda estomtica (Fig.21).
s demais clulas epidrmicas, podendo estar: ao mesmo nvel, acima ou abaixo (Fig.21). Os estmatos
podem ocorrer ainda em criptas como nas folhas de Nerium oleander (Apocynaceae), um importante carter
Em uma folha dorsiventral, os estmatos podem estar localizados em ambas as faces em que a
folha dita anfiestomtica; apenas na face adaxial folha epiestomtica; apenas na face abaxial folha
Alm dos estmatos, a epiderme pode apresentar ainda outras clulas especializadas como
tricomas que atuam na proteo contra perda de gua e ataques de herbvoros (Fig.22). Os tricomas
tricomas gladulares so responsveis pela secreo de vrias substncias que podem desempenhar
diferentes funes (ver Estruturas secretoras). Na folha dorsiventral, os tricomas podem estar posicionados
como os estmatos na lmina foliar: em ambas as faces, apenas na face abaxial ou apenas na face adaxial.
Outras estruturas epidrmicas so as papilas (projees epidrmicas muito curtas) e os plos radiculares,
estes ltimos tem origem a partir dos tricoblastos e atuam aumentando a superfcie de absoro de gua
de folhas (Fig.23).
desenvolveram ao longo de milhares de anos de evoluo, atuando na proteo do corpo vegetal, alm de
que a epiderme substituda pela periderme atravs da atividade do felognio que pode se originar da
epiderme, camadas subepidrmicas, crtex, periciclo ou floema e produz sber ou felema para o exterior e
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do corpo primrio da planta a partir dos meristemas apicais e produz o parnquima, o colnquima e o
sustentao.
celular, conferindo a totipotncia (Fig.25). Os tipos principais de parnquima so: fundamental, clorofiliano
parenquimtico tambm est presente nos tecidos vasculares como axial e o de transporte (Fig.26) e tm
origem ontogentica diferente que no do meristema fundamental, mas a partir do procmbio ou cmbio
O parnquima de preenchimento est distribudo pelo crtex e medula de razes e caules bem com
caules apresentando grande quantidade de cloroplastos (Fig.26). O parnquima clorofiliano pode ser:
palidico presente no mesofilo das folhas cujas clulas tm formato retangular; esponjoso ou lacunoso
tambm presente no mesofilo das folhas, com clulas em geral isodiamtricas, braciforme tpico de
(Figs.11,26).
podendo ser: amilfero amido, ex. batata-inglesa (Solanum tuberosum, Solanaceae); aqfero gua, ex.
Cactaceae, Bromeliaceae; aernquima ar, como em muitas plantas aquticas ex. Nymphaea sp.,
Nymphaeales (Figs.11,26).
caracterizam pela presena espessamentos irregulares de parede primria e ausncia de cloroplastos. Este
tecido est presente em rgos jovens da planta, geralmente na poro perifrica adjacente
(Fig.27).
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deposio de lignina. Diferentes tipos de espessamento podem ocorrer no colnquima sendo os principais:
angular apresenta espessamentos de parede acentuados nos ngulos da clula, lacunar com
protoplasto vivo na maturidade funcional e apresentam paredes uniformemente espessadas cuja natureza
qumica inclui lignina e suberina (Figs.26,27). As clulas esclerenquimticas podem estar dispostas em
conjuntos, ou formar um cilindro contnuo, bem como estarem isoladas e em geral esto presentes em
frutos, sementes, caules e razes. Dois tipos principais de clulas esclerenquimticas podem ser descritas:
esclereides em geral clulas curtas, com paredes secundrias muito espessas, lume extremamente
reduzido e presena de numerosas pontoaes e fibras que so alongadas, com extremidades afiladas e
paredes espessadas (Fig.27). Vale lembrar que as fibras, assim como o parnquima, tambm podem estar
presentes nos tecidos vasculares, mas nesse caso tem origem ontogentica diferente a partir do
forma de estrela, presente em muitas plantas aquticas como Nymphaeae sp. (Nymphaeales),
O sistema vascular constitui uma das principais novidades evolutivas que tiveram papel fundamental
na conquista do ambiente terrestre tendo como funo principal absorver gua e solutos do solo e distribu-
los pelo interior do corpo vegetal, estando constitudo por um eficiente sistema formado pelo xilema e pelo
floema (Fig.28). Esse sistema surge nas Lycophyta (antigas pteridfitas), estando presentes tambm em
A camada mais externa do sistema vascular o periciclo estando presente em razes, caules e
formado conjunto de clulas dispersas pelo sistema vascular (Fig.28). Este tecido responsvel pela
formao de parte do cmbio vascular (ver Anatomia dos rgos vegetativos) e de razes laterais (Fig.28).
Em gimnospermas o tecido mais externo ao sistema vascular consiste no tecido de transfuso que em
durante o desenvolvimento inicial do corpo da planta pela atividade dos meristemas apicais e do cmbio
vascular quando o rgo apresenta crescimento secundrio (Fig.28, ver Anatomia dos rgos vegetativos).
O procmbio constitui um tecido meristemtico primrio que origina os tecidos vasculares primrios cujas
basicamente pela forma alongada quando em vista longitudinal e pela colorao citoplasmtica densa
quando comparadas s demais clulas. Quando o rgo apresenta crescimento secundrio, o procmbio
juntamente com o periciclo se diferenciam no cmbio vascular que produz dois tipos de iniciais: fusiformes
parnquima e fibras que compem o sistema axial enquanto as iniciais radiais so clulas curtas,
isodiamtricas e formam os raios que constituem o sistema radial (Fig.29). As clulas radiais geralmente
consistem de clulas parenquimticas, que no xilema geralmente tornam-se lignificadas (ver Anatomia dos
rgos vegetativos). A atividade cambial controlada essencialmente pelo gene ARBORKNOX1 (Goover et
al. 2006).
como: gua, carboidratos, substncias nitrogenadas, lipdeos, cidos orgnicos, hormnios, vitaminas, ons
inorgnicos etc. (Fig.28). Os estgios de maturao do floema primrio incluem: protofloema que se
desenvolve primeiro e metafloema que surge posteriormente (Fig.30). O floema secundrio est constitudo
por elementos condutores (elementos de tubo crivado e clulas crivadas), bem como clulas companheiras,
presentes nas gimnospermas sendo anlogas aos elementos de tubo crivado das angiospermas enquanto
clulas companheiras do floema das angiospermas (Fig.30). Do ponto de vista evolutivo, os elementos de
tubo crivado bem como as clulas companheiras so considerados mais derivados em relao s clulas
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As clulas crivadas e os elementos de tubo crivados se caracterizam pela presena das reas
crivadas nas paredes laterais que permitem o contato entre as clulas vizinhas. Apenas nos elementos
crivadas placas crivadas esto presentes nas pores terminais da clula. A morfologia desses elementos
mesma inicial. No processo de diferenciao, a precursora desses dois elementos sofre uma diviso
mittica desigual/assimtrica seguida pela formao da placa crivada (apenas no elemento de tubo crivado)
e eliminao do protoplasto da clula (Fig.30). Ao final, tanto o elemento de tubo crivado perde o
Outros dois aspectos muito comuns no estudo do floema incluem a presena de calose e da
arranjadas em espiral que se deposita nas reas crivadas e nas placas crivadas como forma de proteo
contra injuria impedindo a entrada de patgenos no sistema condutor da planta. A protena-P tem um
aspecto mucilaginoso e ocorre em elementos de tubo crivado de angiospermas com provvel funo de
desempenhar importante papel no armazenamento e sustentao (Fig.28). Alm disso, devido presena
conservado nos registros fsseis. Os estgios de maturao do xilema primrio incluem: protoxilema que
se desenvolve primeiro e metaxilema que surge posteriormente (Fig.31). O xilema secundrio est
constitudo pelos elementos condutores ou traqueais (elementos de vaso e traquedes), alm de fibras e
traquedes vasculares sendo anlogas aos elementos de vaso das angiospermas (Fig.9,10). No xilema as
tendncias evolutivas apontam que os elementos de vaso so mais derivados em relao s traquedes.
presena de parede essencialmente lignificada exceto na regio das pontoaes (Figs.9,10). Isto acontece
porque os elementos do protoxilema so encontrados em rgo que ainda esto em crescimento primrio
em comprimento (alongamento) e a estrutura dessas clulas favorece este crescimento, ao contrrio dos
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podem ser de diferentes tipos e este representa um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos
clula, sendo a diferena fundamental entre estas clulas e as traquedes (Figs.9,10). Esta placa pode
apresentar diferentes tipos (simples, mltipla etc.) e posies (transversal, obliqua etc.) constituindo
protoplasto (Fig.31). Ao contrrio dos elementos de vaso, nas traquedes no h eliminao do protoplasto
na maturidade funcional, de modo que elas permanecem vivas. O processo de formao dos elementos
traqueais constitui um clssico exemplo de morte celular programada em plantas que pode diferir em muitos
aspectos da morte celular por apoptose que ocorre nas clulas animais (Fukuda 2000).
alongadas, com parede secundria espessada, geralmente lignificada, apresentando pontoaes laterais
simples (fibras libriformes) ou areoladas (nas fibrotraquedes). Estas fibras podem ainda apresentar septos
Tanto no xilema como no floema (nos sistema axial e radial) as clulas parenquimticas so
similares aquelas observadas em outros tecidos vegetais podendo apresentar amido e cristais, bem como
outras incluses celulares. O parnquima axial pode ser classificado em: paratraqueal quando associado
aos vasos ou apotraqueal quando independente dos vasos. O parnquima paratraqueal pode ser
classificado ainda em vasicntrico quando as clulas ao redor dos vasos apresentam formato circular ou
aliforme parnquima com expanses laterais em volta dos vasos. O parnquima apotraqueal pode ser
escasso, difuso ou apresentar-se em faixas. Essas constituem algumas das caractersticas bsicas
Assim como os animais, as plantas tambm secretam uma srie de substncias atravs de
estruturas especializadas para tal funo as estruturas secretoras. O processo de secreo consiste em
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protoplasto (ex. nos vacolos). As substncias produzidas durante o processo de secreo incluem: ons
removidos sob a forma de sais, assimilados eliminados como acares, componentes da parede celular,
produtos do metabolismo secundrio sem importncia fisiolgica (parcial ou totalmente), como taninos,
alcalides, leos minerais, resinas, cristais etc. Outras substncias secretadas so indispensveis ao
podem estar envolvidos com a sobrevivncia atuando como componentes estruturais, armazenamento de
reservas, proteo contra herbivoria, patgenos e excessiva incidncia solar, alm de apresentarem grande
A forma como estas substncias secretada pode ser bastante varivel, sendo os principais
mtodos de secreo: granulcrina que ocorre por fuso de vesculas com a membrana plasmtica
(exocitose), ecrina (ou mercrina) passagem direta (passiva) de ons pela membrana, holcrina
As estruturas secretoras nas plantas podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturas
secretoras externas e internas. As estruturas externas esto presentes na superfcie dos rgos enquanto
que as internas esto presentes no interior dos rgos nos tecidos vegetais.
Algumas das principais estruturas secretoras externas so: tricomas glandulares, glndulas de
sal, coleteres, hidatdios, hidroptios, nectrios, osmforos. Os tricomas glandulares esto especialmente
envolvidos com a proteo podendo ser captados ou peltados (Fig.33). Os tricomas glandulares peltados
se caracterizam por apresentarem uma clula basal, uma curta haste (1-poucas clulas com paredes
laterais cutinizadas) e uma ampla cabea (4-18 clulas formando 1-2 anis concntricos). J o tipo captado
apresenta uma clula basal, uma haste alongada (1-muitas clulas) e uma cabea oval-esfrica (1-4
clulas). As plantas carnvoras apresentam tricomas glandulares especiais que secretam essencialmente
enzimas responsveis pela digesto de insetos capturados por essas plantas para obteno do nitrognio
necessrio para seus processos metablicos (Fig.33). Outro tipo de tricoma glandular o tricoma urticante
(Urticaceae, Euphorbiaceae), envolvido com a proteo. Este tipo de tricoma apresenta uma base
multicellular secretora e uma clula apical alongada que se rompe (quando tocada) na poro apical
secretando uma mistura de histamina, acetilcolina e serotonina que altamente irritante pele. O
mecanismo de secreo envolve o acmulo da secreo na base que posteriormente transferida para a
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Uma das principais caractersticas adaptativas das plantas halfitas, que vivem em locais com
elevada salinidade como restinga e mangue como, por exemplo, Avicennia sp. (Acanthaceae) e Rizhophora
mangle (Rhizophoraceae), so as glndulas de sal que atuam no balano de sais no interior da planta
(Fig.34). Essas glndulas consistem de um pednculo ou haste e uma vrias clulas apicais maiores.
Estas glndulas podem apresentar diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a
superfcie do rgo atravs de canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical
caracterizam por apresentar um eixo central multisseriado no-secretor envolto por clulas epidrmicas
secretoras (Fig.34). Os coleteres podem apresentar diferentes arranjos estando presentes em rgos
Os hidatdios so responsveis pela eliminao (passiva) de gua no estado lquido pelo processo
denominado de gutao (Fig.35). Essas estruturas formam a partir da modificao de partes foliares e sua
estrutura consiste de poros estmatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento, epitema
tecido secretor que est sempre associado ao sistema vascular da folha, bainha que circunda todo o
hidatdio (Fig.35). Alguns grupos de plantas podem apresentar ainda os tricomas-hidatdios que tem
funo semelhante aos hidatdios, mas estrutura diferente sendo tricomas epidrmicos que secretam gua
Nymphaea sp., Nymphaeaceae, Nymphaeales) e tem funo de promover o balano de gua e sais
minerais. Em seco transversal, um hidroptio consiste de uma clula do p, uma clula lentiforme
(central) envolta por uma clula em forma de taa, uma base (Fig.35). O mecanismo de secreo dessas
Os nectrios e os osmforos esto envolvidos com uma das mais importantes etapas do ciclo de
de relaes simbiticas como forma de proteo. Os nectrios florais podem estar diretamente
relacionados com a polinizao e extraflorais que atuam na proteo, ocupando as mais variadas
localizaes no corpo da planta. Essas estruturas secretam (a partir do floema) o nctar, um fluido com
elevado teor de acares, sacarose, glicose e frutose. Os nectrios florais ocorrem em famlias como
Malvaceae, Solanaceae e Myrtaceae e sua estrutura inclui uma epiderme constituda por tricomas uni ou
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multicelulares, uni ou multisseriados glandulares secretores. Outros ainda podem apresentar uma epiderme
unisseriada com estmatos modificados associada a um tecido secretor interno, multisseriado intimamente
Um dos clssicos exemplos de nectrios extraflorais envolve os grandes espinhos de Acacia sp.
(Fabaceae) e formigas, em que a planta fornece energia e abrigo para as formigas enquanto essas
protegem a planta de patgenos (Fig.36). Os nectrios extraflorais podem ser uni ou multicelulares e os
responsveis pela produo de fragrncias que em geral consistem em uma mistura de terpenides e
compostos aromticos volteis (Fig.37). Estas fragrncias tm o poder de atrair polinizadores bem como
Orchidaceae etc. A estrutura dos osmforos consistem de uma epiderme secretora e clulas ricas em
As estruturas secretoras internas ocorrem no interior do rgo e podem ser: clulas, idioblastos,
cavidades/ductos secretores. As clulas podem secretar uma srie de substncia tais como leo,
mucilagem, resinas, taninos, cristais etc. As clulas oleferas so muito comuns em Rutaceae e Lauraceae
e consistem de uma parede primria externa, uma camada de suberina imediatamente interna a esta, uma
cavidade olefera onde a secreo armazenada e a cpula por onde a secreo depositada no interior
celulsica suprimindo o lume celular (Fig.37). Nestas clulas podem ainda ser armazenados cristais (rfides
secretar taninos, cristais etc. Os cristais (Figs.12,37) presentes nos idioblastos podem ser drusas ou rfides
compostos por oxalato de clcio, carbonato de clcio ou slica. O litocisto uma clula que se caracteriza
pela presena de um amplo cristal (cistlito) adjacente epiderme (Fig.23). O tanino um composto
fenlico resultante do metablito secundrio que atua como mecanismo de defesa sendo muito comum em
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
por trs processos bsicos: esquizgeno por afastamento de clulas, lisgeno por dissoluo (autlise)
celular, esquizolisgeno por afastamento e dissoluo de clulas (Fig.38). As cavidades so mais curtas
que os ductos cuja estrutura representada por um epitlio juntamente com o lume celular. As principais
secrees destas estruturas consistem de terpenides e carboidratos. Alguns dos principais exemplos
As kino veins so um tipo pouco comum de estrutura secretora sendo descritas em espcies de
Eucalyptus sp. (Myrtaceae), que parecem surgir em resposta a estresse ou injrias. Estas estruturas tm
esse nome pela semelhana com um fruto africano o pepino africano (Cucumis metuliferus,
Cucurbitaceae). As kino veins apresentam processo holcrino de secreo, produzindo um contedo rico
em polifenis e taninos. Estas estruturas se caracterizam pela presena de uma espcie de cmbio
A seringueira (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae) uma das mais conhecidas espcies produtoras
de ltex (borracha natural) um composto rico em terpenos, carboidratos, sais, esteris, gorduras,
polissacardeos etc. com funo principal de defesa e armazenamento, sendo amplamente utilizada pela
indstria e comrcio. O ltex produzido por cavidades ou ductos secretores denominados de laticferos
que so muito comuns nas Euphorbiaceae podendo ser classificados quanto (Fig.38):
1. Origem
2. Estrutura geral
2.1.1. Anastomosados
2.1.2. No-anastomosados
2.2.1. Ramificados
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
2.2.2. No-ramificados
As primeiras plantas vasculares que se tem registro so as Rhyniophyta, plantas que provavelmente
habitavam ambientes pantanosos e no apresentavam o corpo diferenciado em raiz, caule e folhas, rgos
que parecem ter surgido em resposta a conquista do ambiente terrestre para desempenhar importantes
funes nas plantas nesse novo ambiente (Fig.39). Os rgos bem como os tecidos e sistemas vegetais
procmbio) e em muitas plantas tambm dos secundrios ou laterais: cmbio vascular e felognio (Figs.15-
17).
Do ponto de vista anatmico os rgos vegetativos podem ser diferenciados com base no
rgo ainda apresenta crescimento longitudinal (em comprimento/alongamento), sendo seguidos pelos
A organizao do sistema vascular primrio constitui o estelo cujos limites so estabelecidos pelo
periciclo e pela endoderme que envolve o floema e xilema (Fig.40). O periciclo pode ser unisseriado ou
multisseriado, com clulas parenquimticas ou lignificadas e contribui para a formao de razes laterais e
de parte do cmbio vascular durante o crescimento secundrio. Os principais tipos de estelo so:
protostelo cilindro central slido, ex. Monilophyta (pteridfitas) e em razes em geral; sifonostelo em
que o sistema vascular forma um cilindro contnuo com a parte medular sendo preenchida por parnquima;
eustelo cilindro de feixes colaterais que circundam a medula e so resultantes da sada de folhas ou
ramos, ex. eudicotiledneas; atactostelo feixes dispersos no tecido parenquimtico envoltos por uma
nica epiderme e periciclo, ex. monocotiledneas; polistelo muitas vezes descrito como atactostelo,
consiste de feixes dispersos pelo parnquima em que cada feixe est envolto por sua prpria endoderme e
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Os feixes vasculares que compem os diferentes tipos de estelo podem ser colaterais em que o
floema encontra-se externo ao xilema; bicolaterais que apresentam floema interno ao xilema e em contato
com este tecido; anficrivais o floema envolve o xilema; anfivasais o xilema envolve o floema (Fig.41).
As razes fixam a planta ao solo alm de atuarem na absoro de gua bem como no
radiculares so pivotante apresentando uma raiz principal alm de razes laterais, ex. muitas
razes adventcias, ex. muitas monocotiledneas (Fig.42). Os tipos principais de razes incluem: 1.razes
Amaranthaceae); 2.razes areas podendo ser 2.1.de suporte e; 2.2.escora que sustentam a planta, cujo
tipo principal inclui as razes tabulares (ex. Ficus sp., Moraceae); 2.3.respiratria (pneumatforos)
geralmente se desenvolvem em plantas que habitam locais alagados (ex. mangue) e apresentam
geotropismo negativo (ex. Avicennia sp., Acanthaceae); 2.4.grampiformes atuando na fixao da planta
em um suporte (ex. hera, Hedera sp., Araliaceae); 3.contrteis capazes de contraes peridicas (ex. lrio,
Lilium sp., Liliaceae). As razes podem ainda formar associaes simbiticas como micorrizas associao
com fungos; ndulos radiculares associao simbitica com bactrias (geralmente Rhizobium) fixadoras
que penetram na hospedeira para obteno de nutrientes (ex. Loranthaceae). Algumas modificaes
radiculares incluem gavinhas que atuam da mesma forma que as caulinares e foliares (ex. Orchidaceae)
para escalar um suporte. As razes podem ainda estar modificadas em espinhos (ex. Arecaceae).
radicular que ir formar os meristemas primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e esses
Como em qualquer outro rgo vegetal, o sistema de revestimento primrio da raiz est
representado pela epiderme que pode apresentar plos radiculares que facilitam a absoro de gua
(Fig.22), sendo produzidos por clulas especializadas denominadas de tricoblastos. A epiderme pode ser
unisseriada ou multisseriada como o velame de espcies epfitas como orqudeas, ex. Laelia sp.,
Orchidaceae (Fig.20). Na raiz de origem da radcula (aquela que primeiro se forma ainda no embrio) o
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
sistema fundamental representado apenas pela regio cortical enquanto que nas razes adventcias como
ocorre em muitas monocotiledneas (que so de origem diferente da radcula do embrio, podendo ser de
origem caulinar, foliar etc.) se observa ainda a medula (Fig.43). Tanto a regio cortical como a medular
pode ser constituda pelo parnquima e esclernquima. O colnquima comumente est ausente nas razes.
A camada mais interna do crtex a endoderme, uma camada altamente especializada e seletiva podendo
estar diferenciada em uma bainha amilfera bem como nas estrias de Caspary cuja natureza qumica inclui
produzindo clulas que compem parte do crtex ao contrrio das monocotiledneas. O sistema
fundamental pode tambm estar diferenciado na exoderme (hipoderme) que, assim com a endoderme
tambm se caracteriza pela presena de estrias de Caspary, como observado em razes de orqudeas, ex.
Aps a entrada da gua na raiz, ela pode seguir trs vias principais: apoplstica (via parede
celular), simplstica (via protoplasto) ou via transcelular (pelo interior da clula). Esse movimento da gua
pelas clulas favorecido pelas aquaporinas que so canais na membrana plasmtica e pelos
devido presena das estrias de Caspary, destacando a importncia da capacidade seletiva desta camada.
protoxilema se localiza externamente ao metaxilema (exarca) e no formam feixes (Fig.43), sendo essas
as principais caractersticas anatmicas das razes. O nmero de plos de protoxilema bastante variado
podendo ser: monarca (1), diarca (2), triarca (3), tetrarca (4), pentarca (5), hexarca (6), poliarca (mais de 6).
As razes das eudicotiledneas em geral apresentam crescimento secundrio (em espessura) que
promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares secundrios e pelo felognio que forma
cmbio vascular tem origem mista e se diferencia a partir do procmbio e do periciclo (Figs.24,28,29,43). O
cmbio de origem procambial est localizado entre o xilema e o floema e produz elementos condutores,
fibras e parnquima enquanto outra parte de origem do periciclo e se diferencia do lado oposto aos plos
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
conformao da raiz em crescimento secundrio vai se modificando medida em que novas clulas vo
sendo incorporadas pela atividade do cmbio vascular formando uma estrutura cilndrica. Aliado ao
crescimento secundrio do sistema vascular, o sistema de revestimento, antes representado pela epiderme,
substitudo pela periderme que tem origem do felognio que pode se instalar a partir de clulas da
clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes delgadas) para o interior. Epiderme
e crtex podem ser completamente eliminados quando o felognio se diferencia a partir do periciclo
(Fig.43).
Vale salientar que variaes da atividade cambial da raiz podem ocorrer produzindo variaes
estruturais (descritas na literatura como estruturas anmalas), tais como a raiz da aboboreira (Cucurbita
pepo, Cucurbitaceae) que apresentam amplos raios parenquimticos que amplia a capacidade de
O sistema caulinar produzido pelo meristema apical caulinar estando constitudo pelo caule, ns,
internos, folhas e gemas, sendo as duas ltimas as principais diferenas entre razes e caules (Figs.17-19,
ver Meristemas e tecidos vegetais). As gemas caulinares podem ser terminais promovendo o crescimento
da planta em altura ou laterais (axilares) localizadas nas axilas das folhas. Essas gemas constituem o
principal aspecto para caracterizar os dois principais de sistemas caulinares: monopodial em que o
crescimento controlado pela atividade de uma nica gema apical (ex. palmeiras); simpodial em que o
crescimento envolve vrias gemas laterais, ex. muitas das angiospermas (Fig.45). O caule tem funo de
suporte e sustentao podendo ser classificado em: 1.areos incluindo 1.1.haste no lenhosos e
delicados ocorrendo na maioria das ervas; 1.2.tronco lenhoso, sendo encontrado na maioria das rvores;
1.3.estipe cilndrico, no ramificado encerrado por uma coroa de folhas presente em muitas palmeiras;
1.4.colmo, onde os ns e internos so bastante evidentes podendo ser oco (ex. bambu) ou cheio (ex. cana-
de-acar); 1.5.volvel que se enrola em algum tipo de suporte comum em muitas trepadeiras (lianas);
1.6.sarmento ou rastejante preso pela raiz em um nico ponto, ex. aboboreira, Cucurbita pepo,
Cucurbitaceae; 1.7.estolho razes se desenvolvem a partir de cada n, ex. morangueiro, Fragaria sp,
armazenadores, ex. Cactaceae; ou 2.subterrneo tais como: 2.1.rizoma com crescimento longitudinal, ex.
ex. batata-inglesa, Solanum tuberosum, Solanaceae; 2.3.cormo caule suculento envolto por catafilos
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
(folhas modificadas) secos, ex. Gladiolus sp., Iridaceae; 2.4.bulbo envolto por catafilos suculentos, ex.
cebola, Allium cepa, Liliaceae; 2.5.xilopdio caule espessado, duro, constitudo por parte caulinar e parte
radicular. Algumas modificaes caulinares incluem gavinhas que atuam na fixao da planta em algum
tipo de suporte por estmulo de contato tigmotropismo, ex. maracuj, Passiflora sp., Passifloraceae;
domcias que desempenham importante papel nas relaes planta-animal, ex. Cordia nodosa,
Boraginaceae.
pode apresentar cutcula espessa ou delgada, constituda por substncias lipdicas que previnem a perda
excessiva de gua (Fig.20). Algumas estruturas especializadas podem estar presentes na epiderme tais
como estmatos, que atuam nas trocas gasosas e tricomas envolvidos na proteo, podendo ser de
diferentes formas e tipos (Figs.21,22, ver Sistema de revestimento e fundamental). O sistema fundamental
representado principalmente pelo crtex e medula que podem estar constitudos por parnquima e
esclernquima. A regio cortical subepidrmica pode apresentar ainda colnquima (Fig.27) bem com estar
O sistema vascular do caule em crescimento primrio est constitudo pelo xilema e floema
primrios em que o protoxilema ocupa posio interna ao metaxilema (endarco), e ao contrrio das razes
esto organizados em feixes vasculares que podem ser de diferentes tipos (Fig.42), representando as
principais caractersticas anatmicas do caule. Da mesma forma que nas razes, o nmero de plos de
protoxilema pode ser bastante variado. Vale lembrar que feixes vasculares uma terminologia utilizada
Assim como nas razes, o caule (especialmente em eudicotiledneas) tambm pode apresentar
crescimento secundrio que promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares
secundrios e pelo felognio (tambm descrito como cmbio da casca) formando a periderme o tecido
de revestimento secundrio constituindo os meristemas laterais. No caule o cmbio vascular tambm tem
origem mista a partir do procmbio localizado entre o xilema e o floema, sendo denominado de cmbio
fascicular (localizado entre o floema e o xilema) e a partir do periciclo entre os feixes vasculares o
cmbio interfascicular (Figs.29,46). O cmbio fascicular em geral produz elementos condutores, fibras e
parnquima axial que constituem o xilema (lenho), e o floema secundrios, compondo o sistema axial,
enquanto o cmbio interfascicular produz clulas radiais que compem os raios parenquimticos que
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
radial. O parnquima axial pode ser classificado em paratraqueal (em contato com os vasos) cujos tipos
principais incluem escasso, vasicntrico, aliforme e confluente; apotraqueal (independente dos vasos)
sendo difuso e difuso em agregados (Fig.47, ver Sistema vascular). medida que o crescimento
secundrio dos tecidos avana, o sistema vascular assume uma forma cilndrica constituindo o cilindro
vascular. Neste momento, no se tem mais feixes vasculares, e sim pores de sistema axial juntamente
com raios. No lenho podem ser reconhecidas ainda duas regies principais o cerne (no-condutor) na
poro mais central e o alburno (condutor) na poro mais perifrica (Fig.46). Nas gimnospermas o lenho
parnquima axial, elementos de vaso esto ausentes, sendo considerado lenho simples (Figs.10,47). Alm
disso, podem ocorrer ductos resinferos (ex. Pinus sp.) tanto no sistema axial como no radial que podem se
desenvolver em resposta injrias bem como ao de geadas, e a resina secretada por essas estruturas
protege a planta de fungos e insetos preservando as traquedes. O lenho das angiospermas (hardwood), o
sistema axial mais variado quanto aos tipos celulares (elementos de vaso, traquedes, fibras, clulas
parenquimticas etc.), alm de apresentar amplos e largos raios parenquimticos, sendo considerado um
Espessamento Secundrio (MES) ou Secondary Thickening Meristem (STM) produzido pelo periciclo. Ao
cmbio vascular, mas produz tecido vascular e parnquima para o interior e apenas parnquima para o
Como ocorre na raiz, no caule o crescimento secundrio consiste ainda da substituio da epiderme
pela periderme que se origina a partir do felognio que pode se instalar a partir de clulas da epiderme, do
crtex, do periciclo ou do floema (Fig.24). Como descrito na raiz, no caule a atividade do felognio tambm
produz sber/felema (camadas de clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes
delgadas) para o interior. Na periderme podem ocorrer ainda as lenticelas que se originam a partir dos
estmatos e tem funo de permitir as trocas gasosas e aerao (Fig.47). A periderme no caule
comumente descrita como casca que compreende todos os tecidos externos ao cmbio vascular podendo
ser dividida em casca externa que abrange a periderme, floema (no-funcional), crtex, constituindo as
clulas e tecidos mortos e casca interna que inclui floema (funcional) e o cmbio vascular que consistem
nos tecidos vivos. O modo como se formam as peridermes e sua aparncia geral um carter de
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
importncia taxonmica e econmica, como, por exemplo, a formao de cortia, ex. Quercus suber
(Fagaceae).
utilizados na dendrologia ramo da botnica que estuda as plantas lenhosas e suas madeiras atravs de
seces transversais e longitudinais radiais ou tangenciais (Fig.48). Alguns aspectos utilizados nos estudos
Assim como na raiz, o caule tambm apresenta algumas variaes cambiais e estruturais como
caule composto muito comum em lianas (trepadeiras), onde so observados vrios cilindros vasculares em
um mesmo caule. Ao contrrio do que se observa na maioria dos caules, em que as iniciais radiais
produzem raios e as fusiformes se diferenciam em elementos axiais, um tipo de variao cambial caulinar
inclui a converso de iniciais cambiais radiais em pores de sistema axial bem como de iniciais
fusiformes em radiais (ex. Aristolochia sp., Aristolochiaceae). O cmbio vascular pode ainda produzir xilema
e floema para o interior do rgo (ex. Thumbergia sp., Acanthaceae), diferente da situao mais comum em
que o cmbio forma xilema para o interior e floema para o exterior. O cmbio nem sempre contnuo,
podendo apresentar-se interrompido pelo floema atravs das cunhas do floema (ex. Bignoniaceae). Nestas
cunhas o cmbio praticamente para de produzir xilema e passa a formar apenas elementos floemticos. O
floema pode ainda estar incluso, ou seja, internamente ao floema (ex. Psilotum sp., Psilotales,
Monilophyta). A planta pode ainda produzir um tipo de lenho quando jovem e outro com quando torna-se
podem ainda ser observadas nvel de sistema de revestimento como o sber estratificado que consiste
na formao de sber a partir de clulas corticais sem haver produo de felognio, muito comum em
monocotiledneas (ex. Cordyline sp., Agavaceae); o ritidoma que consiste de sucessivas peridermes e a
Deve ser mencionado ainda que entre a raiz e o caule localiza-se a zona de transio, uma regio
de extenso varivel onde os tecidos vasculares esto em constante transformao (diviso e fuso), ou
seja, em transio de um rgo outro. Os tecidos vasculares podem estar arranjados de diferentes formas
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
A folha o principal rgo fotossintetizante estando constituda basicamente pela base, pecolo e
limbo podendo apresentar uma diversidade de formas, tipos e tamanhos (Fig.50). Em monocotiledneas
ocorre ainda a bainha foliar. Os dois tipos bsicos de folha so: simples e composta, cuja lmina foliar
(limbo) definida pela presena da gema axilar (Fig.50). A origem evolutiva da folha baseada em duas
teorias: 1.Teoria da enao em que as microfilas teriam surgido como emergncias que posteriormente
tornaram-se vascularizadas e 2.Teoria telmica onde o tecido se desenvolveu e se fundiu sobre ramos
dicotmicos (Fig.51). A teoria da enao mais aceita tendo como principais evidncias a presena do
protostelo em grupos mais basais e o surgimento das lacunas foliares resultantes da sada de traos
Assim como nas razes laterais, caules e ramos, as folhas tambm tm origem exgena e surgem a
partir da zona perifrica do meristema apical caulinar segundo um intervalo de tempo (plastocrono) e
disposio (filotaxia) determinados. Neste meristema, a ontognese da folha comea a partir da inicial
subapical que sofre divises, havendo posteriormente a diferenciao do meristema intercalar que
promove o crescimento apical (longitudinal) e da inicial submarginal que se divide formando o meristema
marginal que favorece a expanso lateral que d origem a lmina foliar (Fig.51). A nervura mediana tem
meristema marginal onde ocorre a diferenciao de pores de procmbio que forma as nervuras. Nas
marginal produz ainda o mesofilo (sistema fundamental), enquanto o meristema intercalar produz a
tipos de modificaes foliares incluem: folhas de plantas carnvoras que apresentam tricomas secretores
de enzimas digestivas (ex. Nepenthes sp.); brcteas que atuam na atrao de polinizadores (ex. bico-de-
papagaio, Euphorbiaceae); gavinhas que atuam na fixao da planta em algum tipo de suporte por
estmulo de contato (tigmotropismo); h ainda os catafilos (secos ou suculentos) que protegem as gemas
(ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae); escamas protetoras de gemas axilares (ex. Tilia sp., Malvaceae);
espinhos que tem funo principal de defesa (ex. Cactaceae). Ao contrrio dos espinhos, os acleos,
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
O controle molecular das folhas exercido por genes como PHANTASTICA (PHAN), PINHEAD
(PNH), YABBY (YAB), PHABULOSA (PHAB) envolvidos com a dorsiventralidade definindo o eixo adaxial-
abaxial, UNIFOLIATA (UNI) e LEAFY (LFY) que determinam o tipo de folha (simples ou composta) bem
como genes da famlia KNOX que controlam a forma da folha e o crescimento determinado do rgo
Como em qualquer outro rgo vegetal, a anatomia da folha inclui os sistemas de revestimento,
faces podendo ser unisserada ou multisseriada, revestida por uma cutcula espessa ou delgada constituda
por substncias lipdicas que evitam a excessiva perda de gua pela planta (Fig.20). Nessa epiderme
comum a presena de estruturas especializadas como tricomas (defesa), estmatos (trocas gasosas), alm
de clulas buliformes, clulas silicosas, suberosas, litocistos etc. (Fig.20, ver Estruturas secretoras). Os
estmatos podem estar presentes em ambas as faces da folha que dita anfiestomtica; apenas na face
podem ainda estar ao mesmo nvel, acima ou abaixo das demais clulas epidrmicas bem como em criptas,
uma importante caracterstica xeroftica (Figs.20,21, ver Anatomia ecolgica). Em vista frontal, os estmatos
das folhas de monocotiledneas geralmente esto arranjados em fileiras enquanto que nas
eudicotiledneas esto aleatoriamente dispersos (Fig.21). O sistema fundamental da folha pode estar
representado pela hipoderme uni ou multisseriada bem como por um tecido colenquimtico subepidrmico,
alm do mesofilo (Fig.27). O mesofilo foliar em geral est diferenciado em parnquima palidico e
lacunoso (descrito ainda como esponjoso) que podem estar distribudos de diferentes formas conferindo os
diferentes tipos de mesofilo: 1.heterogneo como 1.1.dorsiventral, bifacial ou bilaterial que apresenta
parnquima palidico e lacunoso; 1.2. isobilateral em que o parnquima palidico encontra-se distribudo
em ambas as faces da folha, sendo encontrado em folhas de xerfitas estando relacionado com a eficincia
e lacunoso (Fig.52). Assim como na raiz e no caule, na folha a endoderme ou bainha do feixe tambm
est presente, mostrando a continuidade dos tecidos (Figs.44,52). Esta bainha pode ser parenquimtica ou
esclerenquimtica (suberificada), uni ou multisseriada, ou ainda formar extenses. Alguns feixes podem
estar envolvidos por duas bainhas: uma com grandes clulas parenquimticas e uma com clulas menores
cujas paredes so espessadas contendo lamela de suberina sendo anloga endoderme, sendo
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
enquanto o parnquima lacunoso apresenta clulas isodiamtricas com muitos espaos intercelulares
Como em qualquer outro rgo vegetal, na folha o sistema vascular tambm formado pelo floema
que est voltado para a face abaxial e pelo xilema voltado para a face adaxial (Fig.53), formando os feixes
ou unidades foliares (nervuras), cuja camada mais externa o periciclo uni ou multisseriado,
parenquimtico ou lignificado. Os feixes vasculares constituem a venao foliar que pode apresentar
diferentes padres cujos principais so: paralelinrvea muito comum em monocotiledneas e peninrveas
ainda estar diferenciado na anatomia Kranz do alemo coroa (Fig.52). Esta estrutura foi descrita pelo
botnico alemo Gottlieb Friedrich Johann Haberlandt e consiste de clulas do mesofilo (parnquima
palidico) em arranjo radiado formando uma camada concntrica em volta da bainha do feixe (endoderme)
cujas clulas so muito grandes e com cloroplastos muito conspcuos (Fig.52). Esta estrutura observada
em plantas que realizam fotossntese C4, em que a fixao de CO2 acontece nas clulas do mesofilo
radiado enquanto a produo de acares ocorre nas clulas da endoderme, processo dividido
espacialmente entre essas duas clulas. Ao contrrio das plantas C4, nas plantas CAM e C3 as clulas da
bainha do feixe tem tamanho e aspecto similar s demais clulas do mesofilo e todo o processo
fotossinttico acontece em uma mesma clula (clulas do mesofilo). No entanto, nas plantas CAM as
etapas de fixao e produo das reservas acontecem em perodos diferentes (noite e dia) caracterizando
uma diviso temporal (Fig.52). Vale salientar que a estrutura anatmica no o nico aspecto a ser levado
em considerao na definio do processo fotossinttico, mas sim a estrutura bioqumica, pois algumas
plantas (ex. Bienertia cycloptera, Chenopodiaceae) so capazes de realizar fotossntese C4 sem apresentar
anatomia Kranz por possurem as enzimas envolvidas no processo, comprovadas por imunolocalizao:
PEP carboxilase e Rubisco (Voznesenskaya et al. 2002). Na ausncia da diviso espacial (clulas do
mesofilo e bainha do feixe) tpica da estrutura Kranz, esta planta utiliza como estratgia o dimorfismo de
cloroplastos juntamente com sua distribuio em diferentes posies no interior da clula atuando na
Toda esta estrutura discutida aqui compreende os diferentes aspectos anatmicos dos diferentes
rgos vegetativos com seus tecidos e sistemas compondo o esporfito maduro (Fig.53).
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
AMBIENTAIS
A ecologia a cincia que permite entender as interaes (biticas e abiticas) que determinam a
distribuio e abundncia dos seres vivos, dentre eles as plantas. O modo positivo como as plantas
ambiente sob determinadas condies constitui uma adaptao. As adaptaes abrangem modificaes
evolutivamente a um indivduo.
Alguns dos principais fatores crticos a sobrevivncia de uma planta envolvem nutrientes, gua,
salinidade e luminosidade que podem variar fortemente nos diferentes ambientes selecionando
determinados fentipos (seleo natural) que podem ser agrupados em amplas categorias tais como:
so timas, como muitas famlias de plantas. No entanto as outras categorias ocupam ambientes com
As hidrfitas so plantas que vivem em ambiente com suprimento hdrico abundante quer de gua
doce, salgada ou salobra. Segundo Irgang et al. (1984) as hidrfitas podem ser classificadas em: anfbias
flutuantes livres no enraizada; flutuantes fixas enraizada com caules e ramos flutuantes; submersas
livres no enraizadas; submersas fixas enraizadas; epfitas sobre outras aquticas. Do ponto de
vista anatmico as hidrfitas em geral apresentam cutcula ausente ou extremamente delgada, abundncia
de aernquima (canais ou cmara de ar) que atua na flutuao dos rgos bem como nas trocas gasosas,
pouco ou nenhum esclernquima como, por exemplo, em folhas de Nymphaea sp. (Nymphaeaceae,
Nymphaeales), hidroptios ocorrem em geral na face abaxial de folhas e esto envolvidos com o balano
de gua e sais no interior do rgo (Fig.35). Os estmatos esto ausentes nas pores em contato (em
geral face adaxial das folhas) com a gua bem como naquelas completamente submersas. De modo geral,
a estrutura anatmica das plantas aquticas tende reduo de tecidos mecnicos/de sustentao
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
extremo da balana hdrica sob condies de escassez de gua. As xerfitas podem ser classificadas
em trs grandes categorias quanto s estratgias adaptativas utilizadas (Kearney & Shantz 1911 apud Fanh
& Cutler 1992): 1.as que evitam (anuais): com estratgias relacionadas ao ciclo reprodutivo passando o
perodo de estresse sob a forma de semente (semente); 2.as que resistem (perenes) que so divididas em
2.1.as que fogem atravs da perda de partes (folhas) como muitas espcies arbreas da Caatinga e 2.2.as
Como mencionado acima, as plantas que escapam apresentam mecanismos envolvidos com a
reproduo como, por exemplo, amficarpia formao de frutos areos e subterrneos, mecanismos de
disperso de sementes como teleocoria em que a planta como um todo levada pelo vento como em
algumas espcies do deserto, ateleocoria germina perto da planta-me, higrochasia abertura de frutos
sob alta umidade, xerocasia abertura do fruto sob baixa umidade, mixospermia liberao de mucilagem
As plantas que escapam apresentam perda de partes ou proteo destas como no caso das gemas.
As gemas podem estar presentes em diferentes posies em relao ao solo, podendo estar mais ou
menos expostas. Isto pode ser melhor compreendido tomando como base a classificao de Raunkiaer
(1934), onde as plantas podem ser: 1.terfitas em que as gemas desaparecem assim como toda a planta
que passa a estao desfavorvel sob a forma de semente abaixo do solo, 2.gefitas gemas abaixo do
nvel do solo, 3.hemicriptfitas gemas ao nvel do solo; 4.camfitas gemas na base de ramos florais,
As principais caractersticas anatmicas das xerfitas incluem cutcula bem como a parede periclinal
externa espessada uma importante proteo contra elevada incidncia de raios solares e altas taxas de
as trocas gasosas; epiderme e hipoderme mltiplas muitas vezes associada a cristais que tem a funo
principal de reflexo da excessiva incidncia de raios solares e possveis danos aos tecidos subepidrmicos
o processo fotossinttico; estmatos em criptas ou abaixo do nvel das demais clulas epidrmicas, nas
folhas esses estmatos podem ocorrer apenas na face abaxial; presena de taninos e cristais (Figs.20,21,
32
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
ver Anatomia dos rgos vegetativos). Alm dessas, umas das caractersticas mais marcantes nas xerfitas
Outro aspecto muito comum em plantas que habitam condies de extrema escassez de gua
presena de folhas denominadas poiquilodricas ou folhas de ressurreio, que apresentam uma estrutura
de cloroplastos so observadas nessas folhas que quando desidratadas perdem as clorofilas e quando
reidratadas os tilacides detm a capacidade de rearranjo voltando a sua forma e estrutura originais.
Ainda dentro do fator gua podemos citar as epfitas plantas que vivem sobre outro suporte sem
retirar nada dele, diferente das parasitas. Essas plantas tambm vivem sob dficit de gua e nutrientes.
Algumas das famlias que apresentam hbito epfito so Cactaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. As
principais caractersticas anatmicas das epfitas incluem o velame nas razes (as razes podem estar
ausentes e quando presentes so areas), que consiste em uma epiderme multisseriada que tem a
propriedade principal de captar gua da chuva bem como umidade do ar (Fig.20); e as escamas
epidrmicas das bromlias, mais um interessante exemplo de estrutura-funo nas epfitas (Fig.22). Essas
escamas consistem de clulas centrais vivas e um disco de clulas externas mortas que canalizam a gua
alm de enfrentarem fatores como fortes ventos que podem danificar as folhas. Para driblar essas aes do
ambiente, na estrutura anatmica dessas plantas observada elevada densidade de tricomas que reduzem
a incidncia de luz sob a epiderme, refletindo os raios solares, auxiliando na regulao da temperatura
interna da folha e diminuindo a difuso de gases na interface folha-ar, alm de reduzir a predao por
insetos e herbvoros; apresentam a cutcula bem como as paredes das clulas epidrmicas espessadas
especialmente s periclinais externas; mesofilo compacto, com poucos espaos intercelulares; parnquima
palidico com mltiplas camadas (Figs.20-22). Como possvel perceber, muitos desses caracteres so
Assim como muitas xerfitas, as plantas de ambiente temperado tambm costumam ser
caducifolias (perdem as folhas), cujo processo resultante de alteraes fisiolgicas que contam
principalmente coma ao do hormnio ABA (cido abscsico) havendo a instalao da zona de absciso e
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
posteriormente do tecido de cicatrizao (Fig.54). A zona de absciso formada por clulas suberificadas
que impedem a passagem de nutrientes para a folha ocasionando sua queda. O tecido de cicatrizao se
instala aps a absciso foliar e tem funo de proteo evitando a entrada de patgenos.
Embora as folhas sejam o foco principal de investigaes de anatomia ecolgica, o lenho pode
responder consideravelmente aos fatores ambientais como pode ser verificado atravs do estudo dos anis
Esses anis so resultantes da atividade do cmbio vascular e variam em espessura bem como quanto s
caractersticas das clulas a cada estao de crescimento. Em uma estao de crescimento dois tipos de
lenho so produzidos: lenho inicial e lenho tardio (Fig.47). O lenho inicial produzido no incio da estao
de crescimento e se caracteriza por amplos elementos com paredes delgadas enquanto que o lenho tardio
se caracteriza por clulas com paredes fortemente espessadas com lume bastante reduzido. Isso acontece
enquanto ao final desta estao a gua o fator limitante e os elementos xilemticos produzidos
apresentam lume reduzido, representando uma tentativa de evitar a cavitao (entrada de ar nos vasos) e
embolia (interrupo da conduo) fenmenos muito comuns de plantas sujeitas a condies de estresse
hdrico (Fig.54). Alm disso, os elementos amplos so condutivamente mais eficientes, no entanto menos
seguros, enquanto aqueles com lume menor so menos eficientes e mais seguros.
respostas bem como as estratgias utilizadas pelas plantas nas diferentes condies ambientais,
Outra adaptao do xilema ao estresse hdrico inclui as tiloses e as traquedes, cuja principal
contribuio a manuteno da condutividade segura prevenindo a cavitao e embolia dois fatores crticos
As halfitas so plantas que vivem em ambientes com elevada concentrao salina, como mangue
e restinga e tambm apresentam caracteres xeromrficos. Estas plantas concentram adaptaes estruturais
e fisiolgicas que incluem folhas suculentas com clulas armazenadoras sem cloroplastos que constituem o
tecido janela que amplia a capacidade de acumular o sal absorvido do solo bem como potencializa a luz
pelo parnquima palidico potencializando o processo fotossinttico. Este tecido pode estar presente
tambm em folhas de xerfita atuando na mesma funo. No entanto, a principal estrutura presente nas
halfitas glndula de sal que responsvel pelo controle de sais (Fig.34). A estrutura dessa glndula
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
inclui um pednculo ou haste e 1-vrias clulas apicais maiores. Estas glndulas podem apresentar
diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a superfcie do rgo atravs de
canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical que posteriormente se rompe
liberando o contedo na superfcie do rgo (Fig.34). Assim como as xerfitas, as halfitas apresentam
Finalmente a luminosidade, cujo efeito pode ser percebido atravs da anlise do rgo mais
plstico da planta (a folha) submetido a diferentes intensidades luminosas em um mesmo indivduo como,
por exemplo, em uma espcie arbrea, em que parte das folhas se desenvolve mais exposta ao sol as
folhas de sol e parte mais protegida da incidncia de raios solares as folhas de sombra (Fig.54). As
folhas de sol apresentam uma estrutura bastante prxima daquela observada nas xerfitas onde se observa
maior nmero de camadas de parnquima palidico que atuam como um espelho refletindo a excessiva
incidncia de raios solares que incidem sobre a lmina foliar; cutcula espessa que ajuda neste processo de
reflexo protegendo os tecidos internos, alm de evitar a perda de gua excessiva; comum a presena de
tricomas que protegem e ao mesmo tempo produzem um microclima favorvel abertura estomtica;
compactao dos tecidos que favorecem as trocas gasosas e o transporte de CO2 no interior dos tecidos;
maior quantidade de cloroplastos; esclernquima e tecidos mecnicos que ajudam a resistir contra a ao
dos ventos e prevenir o dobramento da folha; elevada densidade estomtica que ajuda na transpirao
mantendo a superfcie foliar resfriada; apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriadas que
ajudam a refletir os raios UV e manter a temperatura ideal para realizao do processo fotossinttico
(Fig.54).
As folhas de sombra ao contrrio so mais delgadas e com maior rea foliar, alm de possuir
mesofilo menos desenvolvido (com menor nmero de camadas), parnquima lacunoso/esponjoso com mais
espaos intercelulares e essas modificaes podem ter conseqncias significativas para a fotossntese
(Fig.54).
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
vida. Assim como em muitos organismos, nas plantas os sistemas reprodutivos passaram por inmeras
heterosporia, independncia hdrica para a fecundao, sifonogamia (desenvolvimento do tubo polnico para
Um das principais novidades evolutivas nos sistemas de reproduo das plantas foi surgimento do
vulo que consiste do megasporngio (nucelo), tegumento(s) e a micrpila abertura por onde o tubo
polnico entra durante o processo de fecundao. Esta estrutura provavelmente teve origem a partir da
fuso de projees foliares que formaram os tegumentos que protegem o megasporngio e o megsporo,
cuja principal evidncia est nos registros fsseis de vulos com diferentes estgios de fuso dos
tegumentos (Fig.55).
A flor consiste em uma das principais novidades evolutivas das angiospermas e provavelmente foi a
estrutura responsvel pela ampla diversificao deste grupo de plantas que atualmente conta com mais de
Os aspectos evolutivos envolvidos com este rgo esto baseados em duas teorias: 1.Teoria do
Pseudanto em que flores basais (com caracteres mais plesiomrficos) so pequenas, unissexuais e
anemfilas (Wettstein 1907), 2.Teoria Euantial ou Austroestrobilar que descreve flores basais com
numerosos verticilos livres, dispostos em espiral, com polinizao entomfila (Arber & Parkin 1907), sendo
esta ltima a mais aceita e tem como prottipos mais conhecidos flores das Magnoliidea, ex. Magnolia sp.
(Fig.56).
basicamente de um eixo caulinar (receptculo) com os esporofilos (verticilos estreis que correspondem
ao perianto: spalas e ptalas e verticilos frteis: estames e carpelos), sustentados pelo pedicelo (Fig.56).
Morfologicamente a flor pode ser representada pelo diagrama floral com arranjos de letras, nmeros e
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
atividade meristemtica de um pice vegetativo que convertido em meristema floral. Esse meristema floral
mais amplo em superfcie e consiste de uma zona superficial caracterizada por clulas com citoplasma
denso que sofrem essencialmente divises anticlinais e zona interna com clulas bastante vacuoladas
semelhante estrutura tnica-corpo do meristema apical caulinar. Quando em atividade, este meristema
forma protuberncias que daro origem aos futuros verticilos florais. Em geral, as primeiras protuberncias
do meristema floral formam os verticilos estreis (spalas e ptalas), enquanto as seguintes produzem os
O desenvolvimento floral controlado por alguns genes hometicos (que definem a posio) cuja
atividade/atuao foi sintetizada no conhecido sistema ABC idealizado por Coen & Myerowitz (1991) em
Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) modelo molecular de plantas. Neste sistema cada letra corresponde a
um ou mais genes que esto relacionados ao verticilo floral que originam, assim: APETALA 2 (A) forma
ptalas e spalas, APETALA3 e PISTILLATA (B) formam ptalas e estames, AGAMOUS (C) forma
A presena, forma e arranjo das estruturas da flor constituem importantes caracteres em estudos
evolutivos e taxonmicos, sendo possvel classific-la quanto presena de perianto (ptalas e spalas):
diclamdea presena de ptalas e spalas podendo ainda ser heteroclamdea apresenta os dois
verticilos e homoclamdea apresenta apenas um dos verticilos. Classificam-se ainda quanto fuso de
peas podendo ser: gamosspalas (spalas fundidas), gamoptalas (ptalas fundidas), dialisspalas
(spalas livres), dialiptalas (ptalas livres). Quanto ao plano de simetria, podem ser: actinomorfa vrios
4), pentmeras (5 ou mltiplo de 5), hexmeras (6); 2.nmero de estames em relao ao nmero de
ptalas: isostmone (mesmo nmero), oligostmone (menor nmero), polistmone (maior nmero);
ptalas); 4.fuso de estames (entre si ou entre outros verticilos): epiptalos (livres entre si), adelfos (filetes
unidos entre si), monoadelfos (filetes unidos formando um grupo), simptalos (estames adnatos corola);
5.posio do filete na antera: basifixa (base), dorsifixa, apicefixa (pice); 6.deiscncia da antera:
rimosa/longitudinal, poricida (poros), valvar (valvas); 7.nmero de lculos (ex. unilocular) e carpelos
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
fundidos); 9.tipo de placentao: axial (eixo), marginal (margens do carpelo), parietal (paredes); 10.posio
do ovrio: spero (flor hipgina), nfero (flor epgina com hipanto) e semi-nfero (flor pergena); 11.presena
dos verticilos frteis (gineceu e androceu): monoclinas (gineceu e androceu numa mesma flor), diclinas ou
unissexuais (gineceu e androceu em flores diferentes); 12.sexualidade da flor: espcies hermafroditas (com
flores monoclinas), espcies monicas (com flores diclinas), espcies diicas (com flores diclinas em
plantas diferentes; 13.padres de preflorao observados ainda no boto floral: valvar (ptalas apenas se
tocam), imbricada (uma ptala recobre a outra), podendo ser imbricativa imbricada (uma ptala recobre a
seguinte) ou imbricativa contorta (uma ptala recobre a outra, mas uma permanece completamente
A flor apresenta uma estrutura anatmica bastante similar de um caule em que o receptculo
consiste de feixes vasculares centrais em uma estrutura eustlica que comumente apresentam lacunas
resultantes da sada de feixes que vascularizam os verticilos (Fig.57). As spalas e ptalas apresentam
uma estrutura idntica de uma folha (fotossintetizante) onde se observa epiderme com ou sem estmatos,
responsveis pela secreo de substncias aromticas que atraem polinizadores (Fig.58, ver Estruturas
ptalas.
podendo ou no refletir a fuso morfolgica de peas auxiliando na compreenso dos eventos evolutivos
constitudos pelo estigma, ovrio e estilete podendo ser fistuloso (oco) ou slido (Figs.56,59). nesta
estrutura que acontece a polinizao e fecundao, onde o estigma a superfcie receptiva aos gros-de-
plen, enquanto que a base dilatada (ou ovrio) contm os vulos que sero fecundados dando incio
formao do fruto e das sementes. O estilete interliga o estigma ao ovrio guiando o tubo polnico em
direo ao ovrio e ao vulo; no caso do estilete slido se observa o tecido de transmisso em seu interior
que permite a entrada do tubo polnico guiando-o em direo ao ovrio. O gineceu pode ser formando por
um nico carpelo ou por vrios que podem estar livres apocrpicos ou fundidos sincrpicos (Fig.59).
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
que as epidermes permanecem livres) ou total (involuta em que ocorre fuso das epidermes) de folhas
Cretceo (Fig.60).
ocorrer em diferentes posies, tamanhos (em superfcie), bem como plos e papilas secretoras que
facilitam a aderncia do plen e estas caractersticas podem apresentar importantes implicaes evolutivas
(Fig.60).
unisseriadas, intercaladas por camadas de clulas parenquimticas alm dos lculos e vulos (Figs.59,61).
A vascularizao do carpelo inclui dois feixes ventrais que podem estar fundidos ou marginais (provenientes
do dobramento evolutivo da folha carpelar) e um feixe dorsal que representa a nervura principal da folha
carpelar (Figs.59,61). Os feixes ventrais se ramificam para vascularizar os vulos que so vascularizados
apenas at o funculo (Figs.59,61). Os vulos podem ocupar diferentes posies dentro do ovrio sendo
considerados mais derivados. Assim como nos outros rgos da planta, na flor comum a ocorrncia de
feixes vestigiais que podem indicar a degenerao evolutiva de rgos/peas florais originalmente
consistem basicamente da formao do megsporo funcional bem como do megagametfito, sendo nas
angiospermas uma estrutura extremamente reduzida constituda por apenas sete clulas saco
embrionrio (Figs.55,62). nesta estrutura que ocorre fecundao (dupla fecundao nas angiospermas)
para formao do embrio (2n) e do endosperma (3n) tecido nutritivo. Nas angiospermas o carpelo
consiste no megasporofilo contendo os vulos cuja ontognese se d pela formao dos tegumentos
encerram o megasprngio (nucelo), a partir do qual se diferencia as clulas-me de megsporo (n): quatro
clulas, das quais apenas uma permanece funcional (megsporo funcional). Nas gimnospermas as
bracteal) a partir das quais estes se diferenciam (Fig.63). O megsporo funcional, geralmente o mais
prximo a calaza, sofre trs divises mitticas produzindo oito ncleos (n) em um mesmo citoplasma (clula
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
cenoctica). Esse processo seguido pela formao de parede (celularizao) produzindo sete clulas,
assim dispostas: duas sinrgides e a oosfera adjacentes micrpila, trs antpodas adjacentes a calaza e a
clula central (com dois ncleos) entre esses dois grupos de clulas. Esta a estrutura do megagametofito
maduro (saco embrionrio) nas angiospermas. Nas gimnospermas o megagametfito multicelular (com
muitas clulas) e contem de dois vrios arquegnios com vrias oosferas por vulo, podendo ocorrer a
O ovrio pode apresentar diferentes posies em relao ao receptculo floral, podendo ser:
spero acima e a flor dita hipgina; nfero abaixo e a flor dita epgena; semi-nfero posio
intermediria entre o ovrio nfero e o spero e a flor dita pergena. As paredes do ovrio nfero
geralmente esto fundidas s demais partes florais (ptalas, spalas e estames) formando uma estrutura
denominada de hipanto, cuja origem baseada nas seguintes teorias: 1.Teoria Axial: que descreve a
coeso ou adnao de ptalas, spalas e estames parede do ovrio, 2.Teoria Apendicular (hipanto
receptacular): em que o ovrio estaria mergulhado no receptculo floral, sendo esta ltima a mais aceita
O androceu tem como unidade bsica o estame que constitudo pelo filete, antera com suas
tecas, alm do conectivo (Fig.65). Da mesma forma que o carpelo, o estame tambm resultante do
dobramento de folhas os microsporofilos (Fig.65). Uma seco transversal da antera mostra (do exterior
para o interior): a epiderme em geral unisseriada podendo apresentar estmatos, seguida pelo endotcio
(algumas camadas de clulas com paredes espessadas ou fibrosas, camadas intermedirias e mais
internamente o tapete (tecido nutritivo dos precursores dos gros-de-plen), juntamente com o tecido
esporognico clulas-me dos gros-de-plen (Fig.65). Entre as tecas est o conectivo que
componentes dos estames (unidades bsicas do androceu). O estame consiste no microsporofilo (folha
modificada) com as anteras contendo os microsporngios (sacos polnicos) e no interior destes as clulas-
me de micrsporos (clulas 2n) que por meiose iro formar quatro micrsporos (n) ttrades de
micrsporos durante a microsporognese (Figs.62,63,66). Nas angiospermas, cada micrsporo sofre duas
divises mitticas originando trs clulas: uma maior que forma o tubo polnico (clula vegetativa ou
sifonogamtica) e uma menor que forma os gametas propriamente ditos microgametognese que
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
durante o processo de fecundao (dupla fecundao), um desses gametas se funde com a oosfera
formando o embrio enquanto o outro se funde aos ncleos polares formando o endosperma (3n), que o
e as estruturas que portam os microsporngios so escamas a partir dos quais estes se diferenciam
juntamente com os micrsporos. A ontognese dos micrsporos semelhante aquela observada nas
angiospermas, entretanto a estrutura pode variar. Nas Cycadophyta (Cycas sp.), por exemplo, o gro-de-
plen jovem consiste em: duas clulas protalares, uma clula geradora e uma clula do tubo, sendo
liberados neste estgio. Nas Coniferophya (Pinus sp.), apenas uma clula protalar est presente
(Figs.63,66). A clula protalar em geral se degenera enquanto a clula geradora se divide formando a
mnades, ttrades (em muitas Fabaceae) ou polneas (ex. Asclepiadaceae) enquanto que nas
desses gros-de-plen revelam que a estrutura da parede consiste da exina, camada externa rica em
esporopolenina, polmeros que conferem resistncia, podendo apresentar diferentes ornamentaes muito
utilizadas na taxonomia e a camada interna, ou intina rica em celulose, alm de aberturas ou poros que
permitem a germinao do tubo polnico (Fig.66). Os gros-de-plen apresentam ainda grande importncia
fsseis) etc.
implicaes sistemticas e filogenticas podendo ser: centrpeto (em direo ao centro) como em muitas
(Fig.67). O fruto auxilia na proteo bem como na disperso das sementes dada as propriedades de sua
parede ou pericarpo que constituda pelo epicarpo ou exocarpo que corresponde a epiderme externa
do carpelo; mesocarpo que representa o mesofilo da folha carpelar e endocarpo que consiste na
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
indeiscentes utilizando como critrios principais a natureza da parede do fruto, nmero de lculos e carpelos
e deiscncia. Os frutos secos apresentam pericarpo seco podendo ser: 1.deiscentes (que se abrem para a
disperso das sementes) como: legume se abre por duas fendas longitudinais e ocorrem em muitas
leguminosas; cpsula se origina a partir de gineceu sincrpico (2 ou mais crpeos fundidos) com abertura
poricida, ex. Papaver (Papaveraceae); siliqua originado a partir de ovrio bicarpelar com deiscncia por
duas valvas laterais deixando um eixo central, ex. mostarda (Cruciferae); folculo deiscncia por uma
nica fenda, ex. Magnolia sp. (Magnoliales); 2.indeiscentes (que no sofrem abertura) como: aqunio
originrio de flor com ovrio spero ou nfero, com pericarpo seco com uma nica semente unida por um
nico ponto, ex. girassol (Asteraceae); cariopse pericarpo seco adnato testa da nica semente, ex.
Gramineae; esquizocarpo originrio de flor com gineceu sincrpico com carpelos que se separam
(merocarpos), ex. Euphorbiaceae;, smara pericarpo seco com expanso lateral em forma de ala, ex.
Tipuana sp. (Fabaceae). Alguns dos principais frutos carnosos so: baga incluindo dois tipos especiais
pepnio originrio de flor com ovrio nfero, com hipanto e epicarpo carnoso, ex. pepino, melncia
(Cucurbitaceae) e hisperdio epicarpo coriceo com glndulas oleferas e endocarpo com bolsas cheias
de suco, ex. Laranja, limo (Citrus sp., Rutaceae). Outros tipos de fruto so os acessrios formados a
partir de partes acessrias, tecidos no-carpelares como hipanto espessado, ex. maa e pra (Rosaceae);
brcteas e pednculo da inflorescncia, ex. abacaxi (Bromeliaceae); pednculo da flor, ex. caju
(Musaceae).
A anatomia do fruto mostra que o epicarpo ou exocarpo consiste na epiderme externa sendo
semelhante epiderme de qualquer rgo vegetal sendo uni ou multisseriada, podendo apresentar cutcula,
tricomas e estmatos, bem como ser substituda pela periderme (contnua ou descontnua), ou apresentar
ainda lenticelas. O mesocarpo pode ser multisseriado e parenquimtico como em frutos carnosos ou ser
pouco desenvolvido e estar predominantemente constitudo por esclernquima como nos frutos secos.
Nesse mesocarpo pode ocorrer tambm tecido colenquimtico, feixes vasculares, estruturas secretoras e
cristais. O endocarpo corresponde a epiderme interna podendo ser uni ou multisseriado, parenquimtico
geral clulas parenquimticas e feixes vasculares enquanto o endocarpo fibroso ou esclerificado. A zona
anteriormente, na cariopse o pericarpo est aderido semente sendo pouco desenvolvido (em nmero de
camadas) estando em geral constitudo (de fora para dentro) pela epiderme lignificada, seguida muitas
vezes por uma hipoderme alm de algumas camadas de clulas com parede delgada juntamente com
camadas de clulas lignificadas ou suberificadas adjacentes testa da semente. Em uma baga como o
tomate (Licopersicon esculentum, Solanaceae), por exemplo, o epicarpo e o endocarpo so formados por
que compem o flavedo (parte amarela) enquanto que o mesocarpo multisseriado e parenquimtico
representando o albedo (parte branca). O endocarpo formado pelas vesculas de suco. Em um fruto
acessrio como o da ma a parte carnosa tem origem do hipanto da flor sendo parenquimtica,
apresentando feixes vasculares (de ptalas e spalas), enquanto o fruto propriamente dito corresponde a
parte central.
O ltimo rgo reprodutivo tratado aqui a semente que ontogeneticamente corresponde ao vulo
fecundado (Fig.67). Nas gimnospermas a estrutura do vulo consiste no tegumento (em geral apenas 1) +
embrio + nucelo (representado por resqucios do megasporngio) enquanto que nas angiospermas
consiste nos tegumentos (em geral 2) + embrio, podendo estar presente ainda o endosperma, o tecido (3n)
nutritivo do embrio resultante da dupla fecundao. Nas angiospermas o nucelo em geral consumido
durante a formao do saco embrionrio, podendo ocorrer apenas resqucios desse perisperma. Nas
seminal: uma camada mais externa carnosa que geralmente se degenera e uma camada mais interna
papircea. O vulo nas angiospermas em geral bitegmentado em que o tegumento externo se diferencia
na testa e o interno no tgmen, podendo este ltimo estar ausente. No processo de diferenciao do vulo
a micrpila se oblitera completamente e o funculo sofre absciso deixando uma cicatriz o hilo. Em vulos
antropos o funculo funde-se ao tegumento formando a rafe, ex. feijo, (Phaseolus vulgaris, Fabaceae).
A testa ou tegumento externo pode estar dividido em trs extratos principais: exotesta ou epiderme
externa, mesotesta e endotesta ou epiderme interna, enquanto o tegumento interno ou tgmen pode est
dividido em exotgmen (camada externa) e endotgmen (camada interna) (Fig.68). O tgmen e a testa
podem estar constitudos por esclernquima e dependendo de onde ocorre o tecido mecnico as sementes
endosperma as sementes podem ser exospermadas sem endosperma, ex. feijo (Phaseolus vulgaris,
Fabaceae) ou endospermadas com endosperma, ex. mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae). Vale
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
salientar que em muitas espcies a vascularizao do vulo atinge apenas o funculo, de modo que os
Na maioria das angiospermas o tegumento seco podendo ser carnoso protegendo o embrio,
alm de estar envolvido com a germinao. Certas sementes apresentam estruturas especiais relacionadas
proliferao de clulas do tegumento externo, ex. mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae) ou arilo
que tem origem a partir do funculo e envolve a semente como um todo, ex. Maracuj, Paciflora sp.,
Pacifloraceae (Fig.67).
O embrio multicelular constitui um dos principais eventos evolutivos relacionados com a conquista
dupla fecundao que resulta da fuso de um dos gametas masculinos (clula espermtica) com a oosfera,
processo que acontece no interior do saco embrionrio (Fig.62). Aps a fecundao ocorre a formao do
zigoto que passa por uma srie de divises e fases de desenvolvimento at seu amadurecimento e
formao do esporfito jovem (Figs.15,62). A primeira diviso do zigoto assimtrica e produz uma grande
clula basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando
assim a sua polaridade (o eixo raiz-caule). A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras
divises passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio
cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular
meristema radicular ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao
sistema caulinar, e esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento
(longitudinal), sendo resultante das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente
que, quando madura, constituda pelo: embrio, tegumentos e endosperma (quando presente). Neste
momento, a semente est pronta para germinar e dar origem a um novo indivduo iniciando o ciclo
novamente!
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
APNDICE I
1. Aspectos gerais
A observao de clulas e tecidos vegetais exige a utilizao de microscpios (de luz, eletrnico de
varredura ou transmisso), sendo para tanto necessrio a preparao desse material para tal anlise. A
preparao do material a ser analisado nos estudos de anatomia vegetal envolve basicamente coleta,
fixao, conservao, preparao histolgica (seccionamento, alvejamento/clarificao,
dissociao/macerao, diafanizao, colorao e montagem) e observao ao microscpio (Fig.69).
2. Resumo geral das etapas de coleta, fixao e preparao do material para anlises anatmicas
necessrio coletar exemplares ou partes destes (razes, caules, folhas bem como partes
reprodutivas dependendo do objetivo do estudo), o mais completo e perfeito possvel em quantidade
suficiente para herborizao (material testemunho a ser depositado em herbrio) e para as anlises
anatmicas. Durante a coleta aspectos fenolgicos bem como detalhes do ambiente devem ser levados em
considerao sendo devidamente anotados.
O material coletado pode ser seccionado a fresco ou ser submetido ao processo de fixao (em
pequenas pores) e conservao para ento ser processado. O seccionamento do material pode ser feito
mo com auxlio de gilete de barbear que produzem cortes isolados utilizados para anlises de
caracterizao geral de clulas e tecidos ou em micrtomo rotativo (com navalhas) aps emblocamento
gerando cortes seriados (em fita) que so bastante utilizados para anlises de desenvolvimento vegetal
(ontognese, histognese). Os cortes produzidos so corados e montados em lminas semi-permanentes
(a partir de cortes mo) ou permanentes (a partir de corte em micrtomo rotativo ou mo). As lminas
semi-permanentes tem a vantagem da rpida obteno para anlise e a desvantagem da relativamente
baixa durabilidade, enquanto as lminas permanentes tm vantagem de alta durabilidade e a desvantagem
do longo perodo para sua obteno.
3. Materiais
Fixadores
Os principais fixadores utilizados so FAA uma mistura de formaldedo, cido actico e etanol (50%
ou 70%), de ampla utilizao, no entanto no conserva contedo celular. O Karnovisky que consiste em
uma mistura de glutaraldedo, paraformaldedo e soluo tampo, altamente cancergeno devendo ser
manipulado em capela, com luvas e mscara. Este fixador apresenta ainda custo elevado de modo que
45
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
utilizado em pequenas pores de material, consistindo em um excelente fixador para materiais delicados,
alm de conservar o contedo celular sendo muito utilizado para anlise de microscopia eletrnica
especialmente de transmisso.
Conservantes
Meios de incluso
Alguns dos principais meio de incluso so: a parafina de ampla utilizao nos mais diferentes
materiais; o paraplast; a historresina, que tem custo muito elevado sendo utilizado para a incluso de
pequenas amostras de material e o polietilenoglicol muito utilizado para materiais mistos (que apresentam
partes delicadas e rgidas).
Colorao
Meios de montagem
Os meios de montagem podem ser destinados a cortes semi-permanentes como glicerina 50%, ou
permanentes como o Entellan ou Blsamo do Canad.
4. Tcnicas e mtodos
4.1. Fixao e conservao
1.colocar o material em frascos com FAA (por cerca de 48hs), de preferncia colocando-o em dessecador
acoplado bomba vcuo para completa remoo do ar dos tecidos e melhor penetrao do fixador nos
mesmos; 2.aps este processo descartar o fixador (em recipientes apropriados) e substitu-lo por etanol
70% para conservao do material.
46
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
4.2. Cortes mo
1.seccionar o material (transversal e/ou longitudinal) com giletes comuns (barbear); 2.clarificar: colocar os
cortes em vidro de relgio com hipoclorito de sdio (gua sanitria: 50, 70 ou 80%, dependendo da rigidez
do material) para clarificar isto facilita a visualizao das clulas e tecidos por remover o contedo celular;
3.lavar os cortes em gua destilada at a completa remoo do hipoclorito de sdio; 4.corar com safranina
e azul de Astra, uma dupla colorao para parede celulsica (azul) e parede lignificada ou suberificada
(vermelho); 5.montar (semi-permanente) em lmina com glicerina 50%, acrescentar a lamnula e vedar
com esmalte ou permanente em Entellan ou blsamo do Canad, sendo antes necessrio desidratar os
cortes em srie etanlica (50-100%) e ps-desidratar em srie etanol-acetato de butila (3:1, 1:1, 1:3) sendo
posteriormente colocados em acetato de butila puro; 6.analisar em microscpio de luz.
1.colocar o material fresco ou fixado em soluo de Franklin em pequenos frascos com boa vedao;
2.transferir os frascos para a estufa 60C e deix-los at o material adquirir uma colorao esbranquiada
(tempo varivel dependendo do material); 3.lavar o material com gua destilada at a completa remoo da
soluo; 4.corar em safranina 1% (aquosa); 5.montar em lmina e lamnula com glicerina 50%, vedar com
esmalte; 6.analisar ao microscpio de luz.
47
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
1.seccionar o material de preferncia fresco; 2.gotejar o reagente (lugol, Sudam III, cloreto de zinco
iodado, floroglucinol etc.) sob o(s) corte(s) aguardar alguns minutos; 3.montagem: gotejar glicerina 50%,
colocar lamnula e vedar com esmalte; 4.analisar ao microscpio de luz.
5. Preparo de solues
5.1. Fixadores
5.1.1. FAA50 (modificado): com etanol comercial (Berlyn & Miksche 1976)
Fixador
Fixador
Paraformaldedo 8% ................................................................100ml
Glutaraldedo 70% ...................................................................6ml
Tampo fosfato ou cacodilato 0,2M ..................................................................94ml
Volume final ................................................................200ml
48
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
5.2. Conservante
**Formalina 3%
Formaldedo ....................................................................4,5ml
gua destilada ..................................................................145ml
Volume final ..................................................................150ml
5.4. Corantes
Safranina 1% (aquosa)
Safranina .....................................................................1g
gua destilada at completar ................................................................100ml
49
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Dupla colorao azul de Astra 1% + safranina 1%, 9:1 (modificado de Bukatsch 1972)
Iodo .................................................................0,75ml
Iodeto de potssio .................................................................3,75ml
gua destilada .................................................................250ml
Floroglucinol .................................................................0,50ml
cido clordrico 37% ...............................................................12,25ml
gua destilada ................................................................12,25ml
Sudan IV ...................................................................0,50g
Etanol 80% ...................................................................100ml
Glicerina ....................................................................10ml
50
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
5.5. Macerao/dissociao
5.6. Alvejamento/clarificao
51
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
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Figura 1. Cladograma simplificado das plantas verdes.
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Figura 2. Surgimento e irradiao dos principais grupos de plantas verdes ao longo das Eras geolgicas.
55
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
estudemmais.blogspot.com
B
profhugobio.blogspot.com
56
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
accelerationwatch.com
Figura 4. Principais eventos da Teoria da Endossimbiose que originou os diferentes tipos de clula
eucaritica.
fpslivroaberto.blogspot.com
A B
Figura 5. Estruturas e diferenas entre a clula vegetal (A) e a clula animal (B).
57
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
dividoug.hpg.ig.com.br
A B
Raven et al. (2005)
Figura 7. Parede celular. Sntese e deposio dos componentes estruturais sob a membrana plasmtica
(A) e estutura da parede primria (B).
58
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Campo primrio
de pontoao
Clula1
Lamela
Parede mdia
primria
Clula2 Membrana de
pontoao
A
Arruda
B
passeiweb.com
C
Figura 8. Esquema da estrutura da parede celular primria (A); parede primria em seco
transversal (B), estrutura dos plasmodesmos (C).
59
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Pontoao
Clula1
Parede Lamela
primria mdia
Parede Clula2
secundria
Membrana de
Clula2 pontoao
A
Kraus et al. (2003)
B C D
Figura 9. Esquema da parede secundria (A); aspecto da parede secundria em seco transversal (B) e em
Microcopia Eletrnica de Transmisso (C). Detalhe das camadas da parede sencundria (D).
60
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
peleteiro.es
anatomiavegetal.ib.ufu.br
Tendncia Evolutiva
Pontoao
Placa de
perfurao
A B
biologylabs.utah.edu
Raven et al. (2001)
Ledbetter-Porter (1970)
Raven et al. (2001)
C D E F
Gifford & Foster (1989)
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
musikeiro.com.ar
A
flickriver.com
psb.ugent.be
B C
professormarcao.com.br
katherinbr.blogspot.com
D E
Figura 11. Tipos principais de plastdeos (A). Seco transversal do caule da batata (Solanum tuberosum)
mostrando amiloplastos (B). Localizao dos estatlitos nas clulas do pice radicular (C). Seco
transversal de clulas mostrando cloroplastos (D). Detalhe de um cloroplasto destacando sua estrutura
interna (E).
62
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
professormarcao.com.br
hiperbotanica.net
A B
Ledbetter-Porter (1970)
63
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Evert (2006)
Figura 14. Estgios do desenvolvimento embrionrio e expresso dos principais genes envolvidos no
processo: WUSCHEL (WUS), SHOOTMERISTEMLESS (STM) e CLAVATA1 (CLV1).
Meristema
fundamental Procmbio Potoderme
hiperbotanica.net
Ray Evert
A B
Coifa
Figura 15. Seces longitudinais do pice radiclar. Estrutura do meristema subapical (A). Detalhe do
centro quiescente (B).
64
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
nature.com
Evert (2006)
B
A
Raven et al. (2005)
E
Figura 16. Desenvolvimento do meristema radicular mostrando principais tecidos formados (A-E).
Tecidos originados a partir de uma nica clula apical (seta, B) ou apartir de conjuntos de iniciais (C-E).
Principais zonas de diferenciao das clulas no pice radicular (F).
65
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
cienciainfo.spaceblog.com.br
flikr.com
B
D
A
Stevens (2006)
C E
Figura 17. Produto do meristema apical caulinar o fitmetro (A). Seco longitudinal do meristem apical
caulinar destacando os sistemas e tecidos (B). Esquema da teoria tnica-corpo (C). Delimitao do meristema
apical caulinar destacando as camadas L1 e L2=tnica, L3=corpo e as diferentes zonas: zona central (CZ,
central zone), zona perifrica (PZ, peripheral zone) e zona medular (RZ, rib zone) (D,E).
66
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Evert (2006)
CLV Clavata
2 STM Shoot Apical Meristemless
WUS Wuschel
3 A B
Figura 18. Principais planos de diviso celular: 1-periclinal, 2-anticlinal, 3-transversal (A). Esquema
do contole gnico do meristem a apical caulinar (B).
MERISTEMAS APICAIS
Meristema
Protoderme Procmbio
fundamental
Figura 19. Resumo dos meristemas e tecidos primrios formados pela atividade dos meristemas
apicais.
67
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Arruda
Velame
Ray Evert
Exoderme
Crtex
A B
biologie.uni-hamburg.de
C D E
lipidlibrary.aocs.org
anatomiavegetal.ib.ufu.br
Arruda
F G H
Figura 20. Seco transversal do caule mostrando epiderme unisseriada e curcula espessa (A). Seco da raiz
de orqudea mostrando velame (B). Aspecto geral de ceras epicuticulares (C-E). Esquema das camadas da
cutcula (F). Epiderme em vista frontal dstacando paredes periclinais sinuosas (G) e retas (H).
68
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
A B
qwickstep.com Oliveira & Machado (2009)
C D
webs.uvigo.es Oliveira & Machado (2009)
G
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F
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A B
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Arruda
C
Benzing (1990)
Baptista et al. (1999)
E F
Figura 22. Distribuio dos tricomas pela epiderme foliar (A,B). Papila epidrmica (C). Diferentes tipos
de tricomas (D). Seco transversal de uma raiz jovem evidenciando plo radicular (E, seta). Escama
epidrmica de Bromeliaceae e mecanismo de absoro da gua (setas, F).
70
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Fb
Cb
sols.unlv.edu C
Figura 23. Detalhe de litocisto com cistolito (A). Clula epidrmica silicosa em Cyperaceae. Notar
conjunto de fibras (Fb, esclernquima) subepidrmicas (B). Seco transversal da folha de Zea
mays destacando clulas buliformes (Cb) e anatomia Kranz (C).
71
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
cls.zju.edu.cn
A
nsci.plu.edu
Epiderme
} Sber
Periderme
Felognio
} Feloderme
Crtex
B
Figura 24. Desenvolvimento da periderme (A,B).
72
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
www.mgs.bionet.nsc.ru
Figura 25. Diferenciao dos diferentes tipos de clulas vegetais.
73
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B
C portalsaofrancisco.com.br
D
Pa Pa Pa Ar Ar
anubis.ru.ac.za
E sols.unlv.edu
F
Fahn (1990)
G sols.unlv.edu
H
Figura 26. Estrutura anatmica dos rgos vegetativos em seco transversal: raiz
(A), caule (B) e folha (C) de eudicotilednea. Clulas braciformes do mesofilo da folha
(D). Seces transversais de folhas (E,F) evidenciando parnquima aqufero (Pa) e
aernquima (Ar). Clulas de transporte do floema (G,H).
74
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
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A B
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C D
czerwinscy.org
Arruda
utorvista.com
E
anatomiavegetal.ib.ufu.br
F G H
Figura 27. Seco transversal do caule mostrando a distribuio dos tecidos (A).
Diferentes tipos de colnquima: angular (A), lamelar (C) e lacunar (D). Fibras
subepidrmicas (E). Detalhe de uma esclerede em seco transversal (F). Aspecto geral
de uma fibra a partir de material dissociado (G). Diferentes tipos de escleredes (H).
75
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
nana-bio.com
A B
virtual.ujaen.es
158.108.17.142
Endoderme
Periciclo
C D
sols.unlv.edu
Tecido de
transfuso
www-plb.ucdavis.edu
E F
Figura 28. Aspecto geral da conduo no interior da planta (A). Esquema dos tecidos condutores (B).
Seco transversal da raiz de uma monocotilednea destacando a endoderme e o periciclo (C). Sada de
razes laterais (D). Seco transversal da folha de Pinus sp. mostrando o tecido de transfuso (E).
Esquema de um corte transversal do caule de uma eudicotilednea evidenciando o procmbio (F).
76
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
www.sbs.utexas.edu
tutorvista.com
A B
bio1903.nicerweb.com
C Evert (2006)
D
Figura 29. Seco longitudinal do pice caulinar mostrando os meristemas e tecidos primrios (A).
Esquema da seco transversal do caule destacando a organizao do sistema vascular (B). Plano de
diviso das clulas do cmbio vascular (c) formando elementos do xilema internamente (x) e do floema
externamente (p) (C). Cmbio vascular, seus diferentes planos de diviso e sua relao com os tecidos
derivados (D).
77
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
peleteiro.es
Arruda
hiperbotanica.net
Tendncia Evolutiva
B
C
cls.zju.edu.cn
Sieve
digicoll.library.wisc.edu
area
A D E
supletivo.com.br
doctortee.com
Protena-P
F G
Figura 30. Estrutura do floema. Tipos de clulas condutoras (A). Seco transversal do caule mostrando a
estrutura do floema (B,C). Seces longitudinais do floema (D-F). Notar fibra floemtica (seta, B). Placa crivada
de detalhe (D). Clulas de Strasburger (seta, E). Seco longitudinal do floema mostrando protena-P (F).
Diferenciao de um elemento de tubo crivado (G).
78
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
A B
Figura 31. Elementos traqueais em seco transversal (1) e longitudinal (2) (A).Proceddo de
diferenciao de um elemento de vaso do xilema (B).
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Alcalides
Flavonides,
Tatinos,
Lignina Borracha
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C D E
plantasonya.com.br flickr.com
F G
Figura 33. Processos de secreo das estruturas secretoras: granulcrino (A), mercrino (B) e holcrino (C).
Tricoma glandular peltado (D) e captado(E). Tricomas de plantas carnvoras (F,G).
80
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
azolla.fc.ul.pt A B
asknature.org C D E
Figura 34. Tricomas urticantes (A,B). Glndulas de sal e processos de secreo (C-E). Diferentes tipos
de coleteres (F).
81
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plantcellbiology.masters.grkraj.org
atcloud.com
A B
Adamowics (2007)
Evert (2006)
D
Carpenter (2006)
C E
Figura 35. Processo de gutao (A). Hidatdio visto atravs de Microscopia Eletrnica de
Varredura (B). Esquema da estrutura de um hidatdio (C). Distribuio dos hidroptios na folha de
Nymphaea sp. (D). Esquema da estrutura de um hidroptio (E).
82
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
marietta.edu
caroldaemon.blogspot.com
A B
Evert (2006)
C
Figura 36. Nectrios florais e extraflorais (A-C). Diferentes localizaes dos nectrios florais (C).
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Evert (2006)
C
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D E
Figura 38. Estruturas secretoras internas. Ducto resinfero de Pinus sp. (A). Esquema do processo
esquizgeno de formao de uma estrutura secretoras (B). kino veins (C). Laticferos (D,E).
85
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
world-builders.org
cavehill.uwi.edu
A B
Figura 39. Eras geolgicas mostrando os principais eventos envolvidos com o surgimento
das plantas (A). Reconstruo de exemplas das primeiras plantas vasculares, Rhyniophyta
(B).
doctortee.com
86
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Floema
Arruda (2005) Xilema
sols.unlv.edu
biologie.uni-hamburg.de
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Figura 41. Tipos principais de feixes vasculraes.
tarjeplanta.es
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uri.edu
portalsaofrancisco.com.br
A
Protoxilema
doctortee.com
Endoderme
Metaxilema
B
flickr.com
C D
Figura 43. Seces transversais de raiz de monocotilednea (A) e eudicotilednea (B,C),
destacando o posicionamento dos tecidos vasculares. Esquema do crescimento secundrio da
raiz (D).
88
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
B
aquaporins.org
Figura 44. Endoderme e as diferentes vias de conduo (A). Esquema das aquaporinas na membrana
plasmtica (B).
89
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superstock.com
rainhasdolar.com
A B
C D
flickriver.com
anatomiavegetal.ib.ufu.br
E F
Figura 45. Variaes cambiais e estruturais da raz. Cmbios acessrios (as faixas) da beterraba (Beta
vulgaris) (A). Raiz da aboboreira (Cucurbita sp.) (B). Caule (C-F). Tipos de crescimento simpodial e
monopodial (C). Seces transversais do caule mostrando estrutura eustlica de uma eudicotilednea
(D), a posio do protoxilema endarco (E) e a estrutura (atactostelo) do caule de uma monocotilednea
(F).
90
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
thesciencedepot.org
Periderm
djalmasantos.wordpress.com
B
Figura 46. Crescimento secundrio do caule em eudicotilednea (A). Estrutura da madeira (B).
91
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Vasos
Parnquima
A
Angiosperma gimnsoperma
Anel de
crescimento
Lenho
Tardio (T)
Lenho
Inicial (I)
B C
microscopy-uk.org.uk the-crankshaft.info
I T
D E
sbs.utexas.edu
Figura 47. Principais tipos de parnquima axial apotraqueal e paratraqueal (A). Seces
transversais do caule evidenciando lenho de angispoeprma (B) e gimnosperma (C,D). Detalhe
de uma lenticela (E).
92
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
tabheaven.com
swst.org
Transversal
C D
anubis.ru.ac.za
picasaweb.google.com
E F
Figura 48. Seco transversal do caule mostrando o meristema de espessameto secundrio (STM,
Secondary Tickening Meristem) em monocotiledneas (A,B). Planos de corte para anlise da madeira
(C). Variaes cambiais e estruturais do caule (D-F). Floema em cunhas em Bignoniaceae (D).
Converso de iniciais fusiformes em radiais (seta), note o novo raio produzido(E). Caule composto de
Serjanea sp. (F).
93
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Xl
Fl
A B C
mhhe.com
Evert (2006)
D E
Figura 49. Variaes cambiais e estruturais do caule (A-E). Seces transversais do caule de
Thumbergia sp. mostrando floema (Fl) e xilema (Xl) sendo produzidos para o interior do rgo
(A,B). Lenho polimrfico em Cactaceae (C). Sber estratificado (D). Ritidoma (E).
94
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
www-saps.plantsci.cam.ac.uk
resumosfelix.blogspot.com
BASE
FOLIAR
A B
Figura 50. Partes da folha (A). Estrutura das folhas simples (A) e composta (B).
95
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
D www2.waterforduhs.k12.wi.us
E
Esau (1974)
Figura 51. Evoluo de micrfilos e megfilos. Teoria da Enao (A) e Teoria Telmica (B).
Evoluo dos estelos (C). Ontognese foliar (D). Estrutura anatmica da folha (E).
96
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
portalsaofrancisco.com.br
scielo.org.ar
Araujo et al. (2009)
A B C
nature.com
hyperphysics.phy-astr.gsu.edu
virtualplant.ru.ac.za
D F
Figura 52. Tipos de mesofilo (A-C). Anatomia Kranz e esquema da fotossntese C4 (D). Esquema da
fotossntese em planta CAM (Crassulacean Acid Metabolism) (E). Diferentes bainhas do feixe (F).
97
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Trao foliar
www.ualr.edu
E F
leavingbio.net
Figura 53. Padres de venao foliar: paralelinrvea (A) e peninrvea (B). Seces transversais da
folha mostrando feixes com calibre similar, paralelos, estrutura tpica de monocotiledneas (C) e
com nervura mediana conspcua tpica de eudicotiledneas (D). Esquemas mostrando disposio
dos tecidos vasculares (E). Estrutura anatmica dos diferentes rgos do corpo da planta (F).
98
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
encyclopedia2.thefreedictionary.com
A
tutornext.com
Raven et al. (2001)
D Dickison (2000)
E
Figura 54. Esquemas mostrando: absciso foliar (A), embolia e cavitao nos elementos traqueais (B),
desenvolvimento de tilose em vasos do xilema (C), estrutura de folhas de sol (D) e de sombra (E).
99
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Esporopolenina
A
apbiosemonefinalreview.pbworks.com
Angiosperma
D E
Figura 55. Cladograma simplificado das relaes filogenticas entre os principais grupos de
embrifitas (A). Reconstruo de vulos de plantas do Paleozico mostrando potenciais estgios de
evoluo dos tegumentos (B). Seco longitudinal de um vulo (C). Esquema de um vulo de uma
gimnosperma (D) e de uma angiosperma (E).
100
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
tutorvista.com
A B
Magnolia Receptculo
Pedicel
tutorvista.com
K=clice, C=corola,
A=androceu, G=gineceu,
()=partes unidas, G=ovrio
spero.
D
B
SISTEMA ABC
APETALA 2 (A) ptalas e spalas
APETALA3 e PISTILLATA (B) A C
ptalas e estames
AGAMOUS (C) carpelos e
estames Spala Ptala Estame Carpelo
E
Figura 56. Flor de Magnolia sp. (Magnoliideae) (A). Esquema das estruturas florais (B). Diagrama flora
(C). Ontognese flora (D). Sistema ABC de controle gnico (E).
101
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
102
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Fahn (1990)
A
B
Figura 58. Efeito da conao e adnao sobre a vascularizao de ptalas e spalas (A). Seces
transversais de ptalas e spalas mostrando a organizao dos tecidos (B).
103
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Floema
Fahn (1990)
Xilema
Feixe ventral
ou marginal
Feixe dorsal
ou marginal
A
Apocrpico Sincrpico
Unicarpelar
Tricarpelar
Seco transversal B
Figura 59. Diferentes tipos de carpelo e os efeitos da conao e/ou adnao na varcularizao.
(A). Esquema mostrando a evoluo do carpelo (B).
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Figura 60. Diferentes tipos de formao do carpelo (A). Reconstruo da fomao do carpelo em
Archaeanthus linnenbergeri, uma angiosperma fssil (B). Diferentes tipos de superfcie estigmtica
(C).
105
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
www2.puc.edu
A
Fahn (1990)
B
C
Figura 61. Seco transversal de um carpelo (A). Vascularizao do carpelo (B). Diferentes
posies do vulo no interior do ovrio (C).
106
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
sites.google.com
107
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
tutorvista.com
Figura 63. Ciclo de vida de uma gimnosperma.
108
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
tutorvista.com
Hipgina Pergena Epgina A
Axial Floema
Xilema
Fahn (1990)
B
Hipanto receptacular
Figura 64. Posies do ovrio (A). Ovrio nfero e a origem do hipanto: axial (B) e receptacular (C).
109
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
Evoluo do Estame
leavingbio.net
Figura 65. Evoluo do estame (A). Esquema da estrutura anatmica das anteras (B).
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coladaweb.com
www2.le.ac.uk
A B
111
Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
portalsaofrancisco.com.br
A
corbisimages.com
sobiologia.com.br
apbiosemonefinalreview.pbworks.com
1
2 C
Figura 67. Desenvolvimento do fruto mostrando as camadas do pericarpo e da semente (A,B).
Diferentes tipos de semente: 1-exospermada, 2-endospermada (C).
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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011
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Seccionamento
Coleta Lamnula
Cortes
+
Gilete Lmina
Vidro de relgio
Micrtomo rotativo
Material Cortes seriados
Fresco
Fixao Desidratao
Infiltrao
e emblocamento
Seccionamento
Lamnula e montagem (I)
Colorao
e montagem (II)
Lmina
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