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Ecologia de Populaes e
Comunidades
Ecologia de Populaes e
Comunidades
Nivaldo Peroni
Malva Isabel Medina Hernndez
Florianpolis, 2011.
Governo Federal Comisso Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre
Presidente da Repblica Dilma Vana Rousseff Verzani Nogueira, Odival Csar Gasparotto, Selvino
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prvia autorizao, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
P453e Peroni, Nivaldo.

Ecologia de populaes e comunidades / Nivaldo Peroni e Malva Isabel
Medina Hernndez Florianpolis : CCB/EAD/UFSC, 2011.
123 p. : il. inclui bibliografia.
Licenciatura em Cincias Biolgicas na Modalidade a Distncia do
Centro de Cincias Biolgicas da UFSC.
ISBN 978-85-61485-39-9
1. Biogeografia. 2. Diversidade biolgica. 3. Biologia - Populao.
I. Hernandez, Malva Isabel Medina. II. Titulo.
CDU: 574.9
Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitria da

Universidade Federal de Santa Catarina.
Sumrio
Apresentao........................................................................................ 7
1. Nveis em Ecologia e seus conceitos.............................................. 9

1.1 Ecologia e seus nveis de organizao...................................................................11
1.2 Populao como unidade de estudo.....................................................................13
1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas.......................................................... 16
Resumo............................................................................................................................... 18
Leitura recomendada...................................................................................................... 18
2. Fatores limitantes da distribuio e abundncia

dos organismos vivos....................................................................21
2.1 Introduo................................................................................................................... 23
2.2 Limites de tolerncia................................................................................................ 23
2.3 Evoluo...................................................................................................................... 24
2.4 Fatores abiticos........................................................................................................ 26
2.5 Recursos...................................................................................................................... 31
2.6 Disperso de populaes de espcies................................................................. 32
Resumo............................................................................................................................... 36
3. Parmetros demogrficos.............................................................39
3.1 Introduo................................................................................................................... 41
3.2 Mtodos de estimativa do tamanho populacional........................................... 41
3.3 Fatores envolvidos no crescimento populacional............................................. 46
3.4 Estrutura etria.......................................................................................................... 48
Resumo............................................................................................................................... 56
4. Modelos de crescimento populacional........................................59
4.1 Introduo................................................................................................................... 61
4.2 Modelos de crescimento populacional................................................................ 61
Resumo............................................................................................................................... 69
5. Componentes estruturais e funcionais de comunidades..........71

5.1 Medidas de diversidade........................................................................................... 73
5.2 Padres de diversidade em gradientes................................................................ 79
Resumo............................................................................................................................... 85
6. Conceito de nicho..........................................................................89
6.1 Definio e histrico................................................................................................. 91
6.2 Nicho fundamental e nicho efetivo...................................................................... 93
6.3 Sobreposio e diferenciao de nichos entre espcies coexistentes......... 95
Resumo............................................................................................................................... 98
7. Influncia da competio, da predao e da perturbao

na estrutura de comunidades....................................................101
7.1 Influncia da competio na estrutura de comunidades............................... 103
7.2 Influncia da predao na estrutura de comunidades...................................104
7.3 Influncia da perturbao na estrutura de comunidades............................. 107
7.4 Complexidade e estabilidade de comunidades............................................... 107
Resumo..............................................................................................................................111
Leitura recomendada.....................................................................................................111
8. Sucesso ecolgica......................................................................113
8.1 Respostas das comunidades s perturbaes...................................................115
8.2 Modelos de sucesso .............................................................................................117
8.3 Sucesso primria e secundria............................................................................118
Resumo............................................................................................................................. 122
Leitura recomendada . ................................................................................................. 122
Referncias.......................................................................................123
Apresentao
Este livro ir fornecer ao aluno conhecimentos sobre Ecologia de Popu-

laes e de Comunidades, capacitando-o no uso de ferramentas analticas
de modelagem de populaes e descrio de estruturas de comunidades.
A partir do desenvolvimento do uso da matemtica no estudo da Ecologia,
esperamos promover um aumento na capacidade de compreenso e des-
crio da natureza.
Estudaremos os fatores limitantes da distribuio e abundncia dos or-

ganismos, a disperso de populaes, os parmetros demogrficos, alm de
mtodos de estimativa do tamanho populacional e fatores envolvidos no
crescimento populacional. Posteriormente, analisaremos os componentes
estruturais e funcionais das comunidades, os padres de diversidade em gra-
dientes, a sobreposio e a diferenciao de nichos entre espcies coexistentes
e a influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de
comunidades, finalizando com os modelos de sucesso ecolgica.
Assim, com a integrao de contedos tericos e aplicados voltados ao de-

senvolvimento do senso crtico em relao temtica ecolgica, pretendemos
que o aluno faa parte das discusses relacionadas s polticas de conserva-
o da biodiversidade e ao manejo de reas protegidas.
Nivaldo Peroni
Malva Isabel Medina Hernndez
c a p t u lo 1
Desenvolvimento
Regulao Energtica
Evoluo Integrao
Comportamento Diversidade
Ecosfera
Bioma
Paisagem
Ecossistema
Comunidade
Populao
Organismo
Sistemas de rgos
rgo
Tecido
Clula
c a p t u lo 1
Nveis em Ecologia e seus
conceitos
Este captulo tem por objetivo fazer uma introduo ao
estudo da Ecologia. Ao l-lo voc ser capaz de reconhecer
as diferenas existentes entre os vrios nveis de organizao
(indivduos, populaes, comunidades e ecossistemas) com
nfase na diferena de abrangncia da Ecologia de Popula-
es e da Ecologia de Comunidades. Inicialmente so defi-
nidos os modos de abordagem dos estudos populacionais,
incluindo a abordagem descritiva, a abordagem funcional e
a abordagem evolutiva. Posteriormente, apresentada uma
pequena introduo aos estudos de comunidades, os quais
sero vistos em detalhes em captulos posteriores.
Nveis em Ecologia e seus conceitos 11
1.1 Ecologia e seus nveis de organizao

Ecologia uma palavra que foi usada pela primeira vez em 1869,
por Ernest Haeckel. Ele definiu Ecologia como o estudo cientfico
das interaes entre os organismos e seu ambiente. Posteriormen-
te, C. J. Krebs, em 1972, definiu a Ecologia como o estudo cientfi-
co das interaes que determinam a distribuio e abundncia dos
organismos. Mesmo que a palavra ambiente no esteja inserida
nesta definio, a ideia faz parte das interaes, j que o ambien-
te consiste nas influncias externas exercidas sobre o organismo,
podendo ser por fatores abiticos e biticos. Segundo M. Begon e
colaboradores (2007), uma definio atual de Ecologia remete ao
estudo cientfico da distribuio e abundncia dos organismos e
das interaes que determinam a distribuio e abundncia.
De uma maneira mais operacional, a Ecologia pode ser defini-
da como o estudo das interaes que determinam a distribuio
e a abundncia dos organismos atravs do tempo. Para tanto, a
Ecologia procura integrar abordagens focadas em nveis de orga-
nizao diferentes, tais como o estudo de indivduos, de popula-
es, de comunidades e de ecossistemas. Dentre essas abordagens,
temos o estudo da Ecologia de Populaes e Comunidades, que visa
oferecer uma abordagem funcional das interaes existentes entre
os organismos em nvel de populaes e a totalidade dos fatores
fsicos e biolgicos que os afetam e que por eles so afetados em
nvel de comunidades. A partir de estudos como esse, os eclogos
debatem sobre os fatores que determinam a coexistncia entre es-
12 Ecologia de Populaes e Comunidades
pcies e os motivos que levam variao da riqueza de espcies

entre diferentes hbitats. Alm disso, tentam compreender como
as interaes de espcies influenciam a estrutura e o funciona-
mento das comunidades.
Uma noo mais elementar de indivduo remete ideia de um
organismo individual, e este a unidade mais fundamental em
Ecologia. Porm, quando encontramos um conjunto de indivdu-
os, algumas propriedades particulares so evidenciadas e podem
ser melhor entendidas no contexto de uma populao.
Em Ecologia, uma populao pode ser definida como um grupo
de indivduos da mesma espcie que ocupam uma determinada
rea em um determinado momento do tempo e que apresentam
alta probabilidade de cruzamentos entre si, em comparao com
a probabilidade de cruzamentos com indivduos de outra popu-
lao. Como exemplos, podemos citar a populao de borboletas
do Parque Nacional de Itatiaia no Rio de Janeiro, a populao de
araucrias do Parque Estadual de So Joaquim em Santa Catarina
ou mesmo a populao humana da Amrica Latina.
Apesar de conceitualmente simples, uma populao pode apre- Indivduos de uma
sentar uma heterogeneidade interna. Nos organismos com repro- populao com uma
quantidade substancial de
duo sexuada, por exemplo, a populao pode ainda ser subdi- trocas gnicas, ou seja, que
vidida em grupos com maiores chances de cruzamento entre si. efetivamente se entrecruzam
ou so potencialmente
Esses grupos so chamados de demes, que a menor unidade entrecruzveis.
coletiva de uma populao de plantas ou animais. Como os in-
divduos de uma deme tm maiores chances de se encontrarem e
reproduzirem, podem ser chamados de uma populao gentica.
Populaes, assim definidas, podem ser separadas de outras po-
pulaes pela distncia, por exemplo, ou, como seria melhor dizer,
apresentam algum grau de isolamento espacial.
Em razo dessas particularidades, h grande dificuldade em de-
terminar os limites de uma populao, tanto no espao como no
tempo. Alis, esses limites so muitas vezes vagos, e no inco-
mum nos perguntarmos onde comea e onde termina uma popu-
lao. Muitas vezes temos de considerar certo julgamento arbitr-
rio do pesquisador.
1.2 Populao como unidade de estudo

Quando pensamos em populao surge a pergunta: o que Eco-
logia de Populaes e o que distingue o estudo de populaes do
estudo da Ecologia de Comunidades? No h respostas padroni-
zadas para essas questes, mas basicamente procuramos nossas
respostas em trs componentes essenciais: escala, foco do estudo
e histrico.
Em Ecologia de Populaes, a escala um ou vrios grupos de
organismos relacionados taxonomicamente ou funcionalmente.
um ramo da Ecologia especializado no tratamento do impacto nu-
mrico de interaes ecolgicas sobre um conjunto especfico de
indivduos que ocorre numa rea geogrfica definida. Dessa for-
ma, abundncia, distribuio e fatores que regulam sobrevivncia
e reproduo so considerados elementos-chave na Ecologia de
Populaes.
Podemos tambm pensar em trs componentes fundamentais
que devem ser considerados como foco do estudo de populaes,
crescimento, sobrevivncia e reproduo, alm de como esses fato-
res so afetados pelas inter-relaes com outros organismos, atra-
vs de competio e predao, por exemplo.
O histrico ou a tradio de como se deu o desenvolvimento
dessa rea da Ecologia baseia-se na conjugao de teoria, testes
em laboratrio e trabalhos de campo. Estes ltimos tm ganhado
destaque nos ltimos anos, em decorrncia da necessidade de dar-
mos respostas aplicadas a questes de manejo e conservao. Para
manejar uma populao, devemos compreender sua dinmica e
como as populaes de espcies diferentes se relacionam no nvel
da comunidade e do ecossistema.
Podemos compreender o conceito de manejo em termos do

grau de influncia humana num sistema ecolgico. H aes
humanas que incidem no controle de fatores como o favoreci-
mento de nascimentos em uma populao ou, por outro lado,
o controle do nmero de mortes. Todo cuidado deve ser toma-
do quando se pretende manejar populaes de uma espcie.
No devemos esquecer que a manuteno de grandes reas

protegidas, onde se garante que no haver perturbao seve-
ra nas populaes das espcies, tambm pode ser uma ao
de manejo, que favorece, por exemplo, a preservao total de
amostras representativas do ecossistema para a conservao
da diversidade biolgica.
Para a compreenso de como funciona um ecossistema impor-

tante conhecermos as interaes em nvel populacional, uma vez
que estamos considerando que os nveis de organizao ganham
complexidade medida que consideramos conjuntos de indivdu-
os, de populaes e de espcies.
1.2.1 Modos de abordagem no estudo de populaes

De modo geral, na Ecologia e em particular na Ecologia de Po-
pulaes, quando focamos no estudo de populaes, podemos
pensar em trs modos complementares de abordagem: abordagem
descritiva; abordagem funcional, energtica, ou numrica; e abor-
dagem evolutiva.
A abordagem descritiva baseada principalmente na descrio
do mundo natural, sendo um dos fundamentos de toda a cincia
ecolgica. Est focada na descrio de grupos vegetacionais e fau-
nsticos. Atualmente, ocorrem discrepncias nesta descrio, pois
muitos lugares do mundo tiveram seus grupos animais e vegetais
extensivamente descritos, enquanto os de outros so muito pouco
conhecidos.
A abordagem funcional est relacionada dinmica energti-
ca e tambm numrica dos sistemas ecolgicos. Essa abordagem
est focada em mecanismos que podemos considerar como cau-
sas imediatas que influenciam as dinmicas das populaes e as
condies ambientais. Nesse tipo de abordagem, estamos interes-
sados em entender basicamente como os sistemas funcionam e o
modo como operam. O interesse principal, nessa abordagem, est
em questes do tipo como?, ou seja, h uma nfase em tentar
descrever os sistemas na sua forma de funcionamento. Pergunta-
mos, por exemplo, como esse sistema funciona?, Como essas po-
pulaes so afetadas pelas variaes do ambiente?, ou Como as
exploses populacionais so causadas pelos fatores que observamos
numa escala ecolgica?.
A terceira abordagem a evolutiva, ou da dinmica adaptati-
va em sistemas ecolgicos, e est focada nos mecanismos remo-
tos que explicam comportamentos de populaes. Nesse caso, os
efeitos de condies ambientais so interpretados em termos evo-
lutivos, com nfase nas consequncias sobre a sobrevivncia e a
reproduo dos indivduos dentro das populaes. Nesse tipo de
abordagem dada nfase para as questes do tipo por que?, ou
seja, estamos interessados em descobrir quais os fatores que leva-
ram as populaes queles padres que observamos no presente.
Interessa-nos inferir sobre os aspectos evolutivos que originaram
os modos de vida atuais. Nessa abordagem, perguntamos, por
exemplo: Por que a seleo natural favoreceu esse grupo de indiv-
duos dessa populao em particular?, Por que algumas populaes
das espcies so mais e outras menos abundantes?.
Podemos ento destacar que mecanismos imediatos tratam
de como os sistemas ecolgicos funcionam, e mecanismos remo-
tos tratam do motivo pelo qual eles evoluram at chegar a um
determinado tipo de funcionamento. Essas duas abordagens so
complementares e nos auxiliam a ter uma viso mais completa da
complexidade que envolve o estudo de Ecologia de Populaes e
de Comunidades.
Para se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, ne-
cessrio integrar os princpios bsicos da Ecologia e de Evoluo,
sendo essencial compreender claramente as bases da Teoria Evo-
lutiva, principalmente da seleo natural.
Uma das bases do estudo de evoluo est justamente na com-
preenso dos fatores que determinam mudanas no comporta-
mento das espcies, como flutuaes no nmero de indivduos,
variaes na distribuio espacial e na tolerncia em relao s va-
riaes ambientais, e processos de adaptao. Esses fatores podem
ser estudados em nvel de populaes, enquanto outros mecanis-
mos operam em nvel de comunidades.
1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas

Na natureza, os indivduos e as populaes de espcies no so-
brevivem isoladamente. Eles so sempre parte de grupos de po-
pulaes de espcies diferentes que ocorrem juntas no espao e
no tempo e que esto conectados uns aos outros por suas relaes
ecolgicas, formando um complexo chamado de comunidade. As-
sim, a Ecologia de Comunidades procura entender a maneira como
agrupamentos de espcies so distribudos na natureza e as formas
pelas quais esses agrupamentos podem ser influenciados pelo am-
biente abitico e pelas interaes entre as populaes de espcies.
Para descobrir como indivduos, populaes e comunidades fun-
cionam, devemos entender os limites aos quais esses diferentes n-
veis de organizao esto sujeitos, sob os pontos de vista da tole-
rncia e da adaptao.
Sabemos ento que uma comunidade composta por indivdu-
os e populaes, mas no estudo de comunidades podemos identi-
ficar propriedades coletivas, como a diversidade de espcies ou a
biomassa da comunidade. Os organismos interagem em processos
de mutualismo, parasitismo, predao e competio, mas as co-
munidades apresentam propriedades emergentes, que so a soma
das propriedades dos organismos mais suas interaes. Por esse
motivo, a natureza da comunidade no pode ser analisada somen-
te como a soma das suas espcies constituintes.
Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala dentro
de uma hierarquia de hbitats, dependendo do tipo de questo. Se
a comunidade for espacialmente definida, ela incluir todas as po-
pulaes dentro de suas fronteiras. Assim, o eclogo pode utilizar
o conhecimento das interaes entre organismos para tentar expli-
car o comportamento e a estrutura de uma comunidade. As prin-
cipais perguntas a serem respondidas por um eclogo de comuni-
dades so: Como os agrupamentos de espcies esto distribudos?
Como so influenciados pelos fatores abiticos e biticos?
Por outro lado, a ecologia de ecossistemas tambm estuda a
estrutura e o comportamento dos mesmos sistemas, mas com foco
nas rotas seguidas pela energia e pela matria, que se movem

atravs de elementos vivos e no vivos. Esta categoria de organi-
zao definida como o Ecossistema, o qual inclui a comunida-
de junto com o ambiente fsico (Figura 1.1). Um ecossistema tem
todos os componentes necessrios para funcionar e sobreviver a
longo prazo e no possvel tratar os componentes de forma sepa-
rada, um a um.
Os sistemas biolgicos so sistemas abertos, com entradas e sa-
das de matria, embora possam permanecer constantes por longos
perodos de tempo. O sol a fonte de energia fundamental para a
biosfera, mantendo a maioria dos ecossistemas. Outras fontes de
energia so o vento, a chuva, as mars e os combustveis fsseis.
A energia tambm flui para fora do sistema em forma de calor,
matria orgnica ou contaminantes. A gua, o ar e os nutrientes
necessrios vida entram e saem do ecossistema, assim como os
organismos, atravs da imigrao e emigrao.
S Fronteira do
ecossistema
Sol ou outras fontes
de energia A
H
Entrada de matria (nutrientes)
e organismos H
H
H
S
Exportao
de matria Sumidouro
de calor
Estrutura bitica: COMUNIDADE
Figura 1.1 Diagrama funcional mostrando a relao entre comunidade e ecossistema. A fronteira do ecossistema
est delimitada pelo quadrado tracejado e a comunidade se encontra dentro dele, incluindo somente a parte
bitica. A: organismos auttrofos; H: organismos hetertrofos; S: stock, ou armazenamento. (Adaptado de:
ODUM; SARMIENTO, 1998).
Resumo
Neste captulo aprendemos a reconhecer as diferenas entre v-
rios nveis de organizao: organismos (ou indivduos), popula-
es, comunidades e ecossistemas, observando diferentes formas
de focar esses nveis quando analisados dentro da teoria ecolgica.
Reconhecemos que no h limites claros e definidos no conceito
de populaes e que os estudos nesta rea dependem da escala, do
foco do estudo e da forma histrica com que foram tratados. Pos-
teriormente, foi apresentada uma introduo ao estudo de popula-
es e seus modos de abordagem: descritivo, funcional e evolutivo.
Ao final do captulo, foi feita uma pequena introduo aos estudos
de comunidades e ecossistemas.
Leitura recomendada
KREBS, C. J. Introduction to the science of ecology. In: Ecology:
the experimental analysis of distribution and abundance. San
Francisco: Pearson, 2000.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. A ecologia e
como estud-la. In: ______.Fundamentos em ecologia. Porto
Alegre: Artmed, 2006.
c a p t u lo 2
c a p t u lo 2
Fatores limitantes da distribuio
e abundncia dos organismos
vivos
Neste captulo sero discutidos os principais fatores que li-
mitam a distribuio e a abundncia de uma espcie, alm das
escalas de anlise e os padres gerais que observamos na na-
tureza. Uma pergunta bsica que queremos desenvolver neste
captulo : por que os organismos de uma espcie particular
esto presentes em alguns locais e ausentes em outros?.
Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos 23
2.1 Introduo
A compreenso sobre a distribuio e a abundncia (nmero
de indivduos) das espcies envolve um conjunto de fatores com-
plexos. Entre eles a histria da espcie (evoluo), os recursos de
que essa espcie necessita para sobreviver e se reproduzir, as ta-
xas individuais de natalidade, mortalidade e migrao (Captulo
3) e as interaes que ocorrem entre indivduos da mesma espcie
(interaes intraespecficas) e entre espcies diferentes (interaes
interespecficas).
2.2 Limites de tolerncia

Podem-se compreender os limites de tolerncia em termos das
condies ambientais e dos recursos que influenciam o funciona-
mento dos organismos vivos. Alm disso, entenda que cada fator
limitante pode ser considerado uma dimenso e, sendo assim,
diversas so as dimenses que uma espcie pode enfrentar para
sobreviver e se reproduzir. Dentre os fatores limitantes, temos os
fatores abiticos, como a temperatura, a umidade, o pH, a sali-
nidade e a concentrao de poluentes, os quais, ao contrrio dos
recursos, so condies e por isso no so consumidos ou esgo-
tados pelos organismos. Todas essas condies so fundamen-
tais para entender as tolerncias e necessidades dos organismos
quanto ao seu o nicho ecolgico, conceito esse que ser visto no
Captulo 6 deste livro.
Alm dos limites de tolerncia s variaes ambientais, o fun-

cionamento dos organismos vivos pode apresentar nveis timos
de desempenho, que podem ser entendidos como aqueles em que
o organismo tem seu melhor desempenho. Sob o ponto de vista
evolutivo, o nvel timo aquele em que se est mais adaptado, ou
seja, no qual os organismos melhor sobrevivem e deixam o maior
nmero de descendentes.
Assim, importante relacionarmos os limites de tolerncia em
termos evolutivos e reforar os conceitos de evoluo e seleo
natural.
2.3 Evoluo
A evoluo o conceito central e unificador da Biologia. Entre-
tanto, como todos os conceitos importantes, a evoluo gera con-
trovrsias. Seus princpios, s vezes, so mal interpretados.
A evoluo muitas vezes compreendida como sinnimo

de progresso, o que no correto.
Em seu sentido mais amplo, evoluo corresponde sim-

plesmente a mudana. Evoluo biolgica a mudana nas
propriedades das populaes dos organismos, que transcen-
dem o perodo de vida de um nico indivduo.
O desenvolvimento de um nico indivduo desde seu nas-

cimento at sua morte, assim como todas as mudanas pelas
quais ele passa, no considerado evoluo. Organismos in-
dividuais no evoluem. As mudanas evolutivas acontecem
no nvel populacional e so herdveis atravs de material ge-
ntico, de uma gerao para outra.
O principal cientista associado evoluo Charles Darwin, que

sugeriu a hiptese da evoluo por seleo natural. Antes da teoria
de seleo natural de Darwin, acreditava-se que os caracteres ad-
quiridos por um indivduo numa gerao poderiam ser herdados,
conforme postulou Lamarck.
Lamarck injustamente lembrado como algum que estava er-

rado. Apesar das suas ideias sobre a herana de caracteres adqui-
ridos terem sido rejeitadas, ele foi o primeiro cientista que deste-
midamente advogou a evoluo. Aps Lamarck, Darwin estendeu
aos seres vivos e prpria espcie humana a ideia de que a muta-
bilidade, e no a estase, a ordem natural.
2.3.1 Evoluo e seleo natural

Atualmente, a Ecologia possui poucas leis consistentes e uni-
ficadoras. O nico conceito que se aproxima dessa condio den-
tro da Ecologia (bem como dentro de toda a Biologia) a seleo
natural.
Apesar de no ser um conceito difcil, com frequncia a seleo
natural entendida erroneamente. Um dos principais equvocos
a concepo da seleo natural como sinnimo de evoluo. A
evoluo refere-se s mudanas temporais de qualquer tipo, en-
quanto que a seleo natural explica uma maneira em particular
com que essas mudanas acontecem. H outros mecanismos im-
portantes de evoluo, dentre eles as mutaes, que so entendidas
como fundamentais para gerao de diversidade gentica
Diversidade gentica a variedade presente nos organismos
num grupo de estudo, por exemplo, populaes, espcies ou gru-
pos de espcies. Ela expressa em muitos caracteres dos organis-
mos, entre eles os padres de colorao de flores, as diferenas em
protenas, enzimas e sequncias de DNA de quase todos os orga-
nismos. Sem diversidade gentica os organismos no tm como
responder e se adaptar s mudanas do ambiente.
Outra concepo errnea a de que a seleo
A seleo natural s pode ocorrer se natural ocorre principalmente mediante diferenas
existirem os seguintes ingredientes: entre os ndices de mortalidade dos organismos, ou
variabilidade entre os indivduos: os in- mortalidade diferencial. Entretanto, sempre que um
divduos devem ter caractersticas que organismo deixa mais descendentes do que outro,
os diferenciem;
sucesso reprodutivo, ao longo da vida,
com o tempo seus genes iro dominar o conjunto
diferente entre os indivduos; gnico daquela populao. Consequentemente, em
herana gentica das caractersticas ltima anlise, a seleo natural opera somente em
individuais. funo do xito reprodutivo diferencial.
Muitos so os fatores que influenciam o xito reprodutivo di-

ferencial e a capacidade das populaes de tolerar certos limites
para atingir esse xito. Vamos ento analisar alguns fatores abiti-
cos que so importantes para determinar como as populaes das
espcies se distribuem.
2.4 Fatores abiticos

2.4.1 Temperatura
A condio mais importante para a vida dos
Os efeitos da temperatura podem ser muitas
organismos a temperatura, e ela pode atuar
vezes indiretos, e algumas condies de tem-
em qualquer estdio do ciclo de vida e limitar peratura podem favorecer a disperso de infec-
a distribuio de uma espcie atravs de seus es. Um estudo de uma populao de milho
efeitos na sobrevivncia, na reproduo, no nos Estados Unidos, durante uma epidemia da
crescimento e na interao com outras formas ferrugem-do-milho, causada pelo Helminthos-
porium maydis, mostrou que as plantas sombre-
de vida (competio, predao, parasitismo e adas por rvores prximas foram afetadas mais
doenas). fortemente, indicando que a variao local da
temperatura teve forte influncia na ocorrncia
da doena dentro da populao de milho. Veja
a figura 2.1 sobre a incidncia da ferrugem-do-
15 milho. As plantas de milho mais prximas das
rvores, e portanto mais sombreadas, foram as
mais afetadas pela doena. (Fonte: BEGON et
Porcentagem da rea foliar infectada
al., 2007).
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15
Nmero das fileiras de milho a partir das rvores dispostas no limite da lavoura
Figura 2.1 Incidncia da ferrugem-do-milho sobre uma populao de milho crescendo

em distncias variveis em relao s rvores que proporcionavam sombra sobre os
indivduos. (Adaptado de: BEGON et al., 2007).
A temperatura age limitando a distribuio, mas qual aspecto

da temperatura mais relevante: temperaturas mximas, tempera-
turas mnimas ou temperaturas mdias? A resposta que no h
uma regra a ser aplicada, e a mensurao mais importante depende
do mecanismo pelo qual a temperatura age e das espcies conside-
radas. Tanto plantas como animais respondem diferentemente s
mesmas variaes ambientais durante as diversas fases do ciclo de
vida. Por tal razo, as temperaturas mdias nem sempre esto rela-
cionadas com os limites de distribuio da espcie estudada, mes-
mo que a temperatura seja aquela condio crtica para a espcie.
H um considervel montante de trabalhos na literatura apre-
sentando os efeitos da temperatura em diversos processos fisio-
lgicos, tais como a germinao de sementes, o florescimento em
plantas e a velocidade do desenvolvimento em insetos. No h
dvidas de que a temperatura afeta a fisiologia dos organismos,
entretanto a questo formulada por uma abordagem ecolgica
se os efeitos da temperatura explicam uma parte dos limites de
distribuio das espcies.
Para muitas espcies as distribuies so mais bem explicadas
pelos valores extremos de temperatura, em especial pelas tempera-
turas letais, que impedem a existncia dos organismos.
Um estudo realizado nos Estados Unidos visando investigar os
efeitos da temperatura na determinao dos limites de distribuio
de uma espcie de pinheiro (Pinus taeda) (Figura 2.2) demonstrou
a sua suscetibilidade seca de inverno. Isso ocorre porque as baixas
temperaturas congelam o solo e as razes das plantas, impossibilitan-
do a absoro de gua. Dessa forma, as populaes da espcie tm
sua distribuio limitada em regies com invernos mais rigorosos.
Figura 2.2 Pinus americano
(Pinus taeda). A temperatura determina padres globais de distribuio,
tais como unidades vegetais, como as tundras e florestas tropi-
cais, e grupos de espcies animais, como peixes de gua fria e
peixes de gua quente. No entanto h uma enorme dificulda-
de em aplicar a viso global para os detalhes da distribuio
de uma espcie em particular, ou seja, em determinar a real
influncia da temperatura na distribuio das espcies, indivi-
dualmente. Atualmente, devido aos efeitos das mudanas cli-

mticas, tem se discutido quais sero os efeitos do aumento da
temperatura mdia da Terra na distribuio das espcies. Voc
j se perguntou sobre quais seriam as consequncias de um au-
mento mdio de 2C na temperatura global? Pesquise e pense
sobre isso em relao regio onde voc mora.
2.4.2 Umidade, pH e salinidade

A umidade outro fator bsico que limita a distribuio de
plantas e de animais. Os gegrafos reconheceram a importncia da
umidade elaborando classificaes climticas baseadas na distri-
buio da vegetao. O papel da umidade mais evidente em uma
escala global, pois a maneira detalhada de ao sobre as espcies
em escalas locais no sempre clara.
A disponibilidade de gua o fator crtico dos efeitos da umi-
dade sobre as plantas, e a seca ocorre quando no esto presentes
e disponveis quantidades adequadas de gua. O solo pode estar
saturado de gua, mas se a gua estiver congelada, no ser ab-
sorvida e as plantas podero sofrer o efeito da seca. Muitos dos
efeitos sobre a distribuio atribudos temperatura podem estar
operando atravs do balano hdrico das plantas.
A umidade pode tambm determinar os limites de distribuio
de algumas espcies, conforme a altitude, em reas montanhosas.
A resistncia seca , portanto, uma importante caracterstica eco-
lgica e no necessariamente invarivel dentro de uma espcie.
Acidez e alcalinidade so
Tanto organismos de gua doce como organismos de gua salgada medidas numa escala de pH
podem ser afetados em suas respectivas distribuies pela qumica que corresponde ao negativo
do log da concentrao do
da gua em que vivem. Em mar aberto, a salinidade no varivel e on hidrognio, em moles
consequentemente no limita os organismos marinhos, mas perto por litro. Assim, o pH da
da costa ou em esturios de rios a diluio da gua salgada por cor- gua pura definido como
neutro e 7, ou seja, significa
rentes de gua doce pode reduzir a salinidade para nveis crticos. que a concentrao de ons
de hidrognio de 10-7
Dentre as vrias propriedades qumicas da gua estudadas, o pH (0,0000001) moles por litro.
uma condio que pode exercer uma forte influncia sobre a dis-
tribuio e a abundncia dos organismos. Muita ateno tem sido
destinada tambm a trabalhos visando relacionar a distribuio de
uma determinada espcie ao pH em ambientes aquticos. A maior

parte dos organismos vivos, por exemplo, no tolera pH abaixo de
3 ou acima de 9. Algumas bactrias, por outro lado, tm seus limi-
tes de tolerncia em extremos de pH. A bactria Spirulina platensis
ocorre em lagos alcalinos com pH at 11 (Figura 2.3), e a Thioba-
cillus ferrooxidans (Figura 2.4) ocorre em resduos de processos
industriais e tolera pH igual a 1, podendo crescer em pH 0.
Figura 2.3 Spirulina

platensis
Figura 2.4 Thiobacillus

ferrooxidans
Alm disso, a influncia do pH pode ser indireta, desfavorecen-

do uma determinada fonte alimentar para uma espcie. Normal-
mente o pH de riachos est em torno de 7,0 (Figura 2.5), entre-
tanto h estudos que mostram que o crescimento de fungos em
riachos que apresentam pH baixo, pH<7, reduzido, diminuindo
as fontes alimentares para animais que se alimentam de fungos.
Assim, os efeitos negativos so indiretos e a flora aqutica muitas
vezes inexistente ou exibe bem menos diversidade.
O pH do solo chegou a ser considerado um fator primrio de
influncia na distribuio de plantas. Hoje, porm, com a amplia-
o do conhecimento da ecologia de plantas, pouca importncia
a ele atribuda. Acredita-se que as plantas que apresentam pouca
tolerncia a mudanas no pH na verdade estejam sofrendo a au-
sncia de algum nutriente do solo cuja presena esteja relacionada
a faixas especficas do pH.
Outro fator restritivo para a distribui-

o dos organismos a salinidade, o sal Valor Concentrao do
do pH on H+(moles por l)
transportado pelo vento pode determinar
0 1
a distribuio de plantas em dunas. Algu-
1 10-1 cido estomacal
mas espcies podem predominar nas reas
2 10-2
expostas ao vento que transporta o sal, en- Bebidas carbonadas
3 10-3
quanto outras se desenvolvem melhor em
4 10-4 Chuvas cidas
reas protegidas. As distribuies de tais es-
5 10-5
pcies podem, portanto, ser explicadas por
6 10-6
suas respectivas tolerncias salinidade. cido
7 10-7 Neutros Maioria dos riachos
Os efeitos do sal em plantas que vivem Bsico
8 10-8
em ambientes salinos (plantas halfitas) Sangue humano
9 10-9
se assemelham aos efeitos da gua conge- Oceanos
10 10-10
lada, ou seja, dificuldade de absoro. Para
11 10-11 Lagos alcalinos
espcies vegetais a concentrao de sais na
12 10-12
gua do solo oferece resistncia osmtica
13 10-13
absoro de gua. Pode-se considerar que
14 10-14
a salinidade muito importante em locais
15 10-15
onde h gradientes bem marcados, ou seja,
na transio de ambientes aquticos e ter- Figura 2.5 Escala de valores
restres, e ambientes marinhos e de gua doce. As concentraes de pH e algumas caractersticas
associadas.
salinas mais extremas ocorrem em zonas ridas, cujo movimento
da gua no solo predominante em direo superfcie, onde se
acumula o sal, e desta forma influencia na capacidade das plantas
para absorver gua. Por outro lado, algumas espcies se adaptaram
s condies de alta salinidade.
Algumas plantas desenvolveram mecanismos

muito eficientes para sobreviver em ambien-
tes com alta salinidade e de transio entre
ambiente marinho e de gua doce. A espcie
Laguncularia racemosa (Figura 2.6), que se dis-
tribui ao longo do litoral, do Amap at Santa
Catarina, tambm conhecida como mangue
amarelo, apresenta glndulas excretoras de
cristais de sal no pice do pecolo como adap-
tao ao ambiente salino.
Figura 2.6 Laguncularia racemosa.
(Fonte: <http://www.tropicos.org>).
Alm da temperatura, da umidade, do pH, e da salinidade, mui-

tos outros fatores fsicos e qumicos podem limitar a distribuio
de plantas e de animais.
A luz pode determinar a distribuio local de plantas que fo-
rem intolerantes a sombra, mas, em algumas espcies animais, a
luz primariamente usada como um estmulo de comportamento.
A fertilidade do solo ou a estrutura do substrato podem ser im-
portantes para o crescimento de plantas em determinados tipos
extremos de solo, afetando, assim, as distribuies locais. A estru-
tura do substrato importante para invertebrados marinhos que
se fixam em substratos slidos ou fazem covas na areia e na lama.
O tamanho das partculas em sedimentos pode tambm afetar os
habitantes do fundo de guas doces.
Ainda quanto ao entendimento dos fatores que influenciam a
distribuio de organismos, importante salientarmos o conceito
de recursos.
2.5 Recursos
Um renomado eclogo chamado G. David Tilman definiu re-
curso como todas as coisas consumidas por um organismo, o que
no significa simplesmente que os recursos so necessariamente
comidos. O tatu-galinha (Dasypus novemcinctus), por exemplo,
no consome uma toca, mas uma toca ocupada por um organis-
mo, ou seja, usada como um recurso para proteo e reproduo,
no est disponvel para outro organismo. Fmeas que j se acasa-
laram podem estar indisponveis para novos acasalamentos, assim
como os nutrientes consumidos por um organismo arbreo no
esto mais disponveis para outros organismos. Assim, o que est
por trs desse conceito? A ideia de que as quantidades de recursos
so escassas e podem ser ainda mais reduzidas com a atividade
dos organismos. Voc ver, por exemplo, no captulo 4, que uma
populao no pode crescer indefinidamente, pois em algum mo-
mento os recursos de que ela necessita para suas atividades vitais
podem ser escassos, logo pode haver limites de tolerncia escas-
sez de recursos.
Algumas consequncias da limitao de recursos so muito im- Competio

portantes para entendermos como os organismos das espcies se uma interao entre
indivduos, provocada por
adaptam aos limites de tolerncia a que esto submetidos. Assim, uma necessidade comum
pode haver competio por recursos que so limitados, tanto entre de um recurso e que leva a
reduo da sobrevivncia,
organismos da mesma espcie (competio intraespecfica) como crescimento e/ou reproduo
tambm entre indivduos de espcies diferentes (competio inte- de pelo menos alguns dos
indivduos competidores
respecfica). Esses assuntos sero tratados com mais profundidade
envolvidos.
em outras disciplinas do curso de Biologia.
Analisamos at aqui alguns dos principais fatores limitantes de
distribuio, e vamos estudar agora como as populaes das esp-
cies enfrentam seus limites de tolerncia e a disperso em escalas
geogrficas amplas e reduzidas.
2.6 Disperso de populaes de espcies

No captulo anterior foi estudada a definio de populaes e foi
visto que essa definio pode parecer um pouco fluida, ou seja, na
prtica muitas vezes difcil determinar os limites exatos de uma
populao, sendo que uma espcie pode ainda ter vrias popula-
es ao longo de sua distribuio geogrfica. Foram vistos at agora
alguns dos principais fatores que podem determinar os limites de
tolerncia de espcies, mas agora ser visto como esses limites atu-
am em escalas geogrficas amplas, por exemplo,
em termos continentais, e em escalas reduzidas,
por exemplo, no espao de poucos centmetros O movimento da prole (filhotes, sementes),
para longe dos pais faz parte do ciclo de vida
ou metros que organismos podem ocupar.
de praticamente todas as plantas e animais. En-
H alguns desafios muito interessantes as- tretanto, para alguns organismos a disperso
sociados ao estudo da capacidade dos organis- ocupa uma parte especfica da histria de vida,
ou seja, alguns animais aquticos e plantas su-
mos se dispersarem, enfrentando seus limites periores so ssseis quando adultos, mas po-
de tolerncia. dem, nos estgios iniciais da vida, se distanciar
dos stios de nascimento. Assim, o termo dis-
Primeiro, o exato perfil da distribuio deta-
perso pode ser entendido de duas maneiras:
lhada conhecido somente para poucas esp- uma delas se refere ao ato de se dispersar, ou
cies. Considerando o Brasil, por exemplo, que seja, do movimento em si; a outra diz respeito
um pas muito diverso, h muito trabalho por compreenso da distribuio espacial dos or-
ganismos individuais no espao, por exemplo,
fazer. Segundo, um organismo pode dispersar-
dentro de uma populao.
se em uma nova rea sem conseguir coloniz-la
por causa de fatores fsicos e biticos. Os mais espetaculares exem-

plos da distribuio afetada pelo transporte so aquelas espcies
introduzidas pelo homem, ocupando uma nova rea.
Um fator muito importante que devemos considerar quanto
distribuio das espcies a escala que estamos utilizando para
Este tipo de representao analisar o que observamos na natureza. Veja o exemplo da expan-
da distribuio geogrfica
chamada de mapa de so da distribuio geogrfica da abelha Apis mellifera scutellata,
amplitude de esboo, pois que considerada uma das mais agressivas que produzem mel e
descreve a amplitude como
uma rea irregular e a linhas um exemplo de uma espcie com ampla distribuio geogrfica.
divisrias que supostamente Esta espcie foi introduzida no Brasil em 1956, no interior do esta-
definem os limites de
distribuio conhecida da
do de So Paulo, e escapou acidentalmente do local onde cientistas
espcie. tentavam estud-la (Figura 2.7). Diversos fatores explicam seu su-
cesso em ampliar sua distribuio geogrfica, entre eles sua agres-
sividade. A escala de distribuio dessa espcie compreende uma
ampla rea de ocorrncia, que vai do centro-norte da Argentina
2004
1994
1992
1988
1990 1980
1977
1986 1975
1984
1982
1971
1968
1967
1985 1966
1965
1964
1963
1957
1975
Figura 2.7 Expanso da distribuio geogrfica

da abelha Apis mellifera scutellata nas Amricas.
(Adaptado de: MORITZ et al., 2005),
at o centro dos Estados Unidos. At o momento, as condies am-

bientais, como baixas temperaturas, parecem limitar a expanso ao
norte e ao sul do continente americano, e h muita preocupao
com as consequncias biolgicas e econmicas dessa expanso to
bem-sucedida.
Nesse exemplo das abelhas pode-se ver que a escala de anlise,
considerando a espcie, envolve uma amplitude grande do espao.
Mas e se um eclogo est interessado em estudar uma populao
dessa espcie numa rea mais restrita? Um primeiro passo defi-
nir os limites do estudo e pensar na escala do trabalho. Vejamos o
exemplo esquemtico da Figura 2.8. Nesta figura as reas em branco
dentro dos quadrados podem conter fatores limitantes ocupao
dos indivduos da espcie. Numa escala hipottica ampla, ou seja, no
quadrado D, os fatores limitantes agem em amplitudes grandes, mas
dentro do quadrado A, fatores locais esto agindo na populao.
C
D
Figura 2.8 Figura hipottica dos limites de uma populao ou de vrias populaes de
uma espcie.
O que determina, em linhas gerais, o sucesso ou no da ocupa-

o dos espaos em branco em uma escala ampla ou restrita? O
que determinou o sucesso da Apis mellifera scutellata?
Uma forma de encontrar as respostas tentar entender se os
organismos simplesmente no conseguem chegar quele local por
disperso ou se no local no ocupado ocorrem limitaes. Uma

maneira de estudar as limitaes de ocupao atravs de experi-
mentos de transplante de indivduos para os locais onde eles no
ocorrem e do estudo das condies desses locais. Se eles consegui-
rem sobreviver e se reproduzir nos locais para onde foram trans-
plantados, certo que a limitao foi de disperso. Porm, se o
transplante no for bem- sucedido, sinal que existem limitaes
causadas pela interao com outras espcies ou por fatores fsicos
e qumicos combinados.
Pode-se sintetizar a abordagem de transplante de indivduos,
com os problemas relacionados distribuio, e podemos pensar
numa sequncia de fatores que influenciam os organismos. Na fi-
Predao
gura 2.8 pode ser observada uma cadeia desses fatores, que ajuda
Interao em que uma a entender como uma espcie est ausente em um determinado
espcie (predador) consome local. Para examinar qualquer problema de distribuio, eclogos
outra espcie (presa), o que
nem sempre envolve a morte vo considerando cada fator dessa cadeia, eliminando um por um
da presa. os fatores a partir do topo da cadeia.
Parasitismo Nessa cadeia, se uma espcie hipottica est ausente pela sua
Envolve uma interao
em que um organismo
incapacidade de dispersar, talvez a causa seja o seu comportamen-
cresce e se alimenta ou to em escolher uma rea para viver e se reproduzir (seleo de
abrigado sobre ou dentro
hbitat). Caso essa no seja a limitao, talvez as limitaes sejam
de um organismo diferente
(hospedeiro), tendo um pela interao com outras espcies, e assim por diante (Figura 2.9).
impacto negativo sobre este. Dentre essas interaes temos a predao e o parasitismo.
rea inacessvel
SIM ou tempo
insuficiente
Espcies ausentes DISPERSO Seleo de
devido a SIM
hbitat
NO COMPORTAMENTO
NO OUTRAS
ESPCIES
SIM NO
Figura 2.9 Cadeia de fatores que determinam por
que uma espcie est ausente ou presente num
determinado local. (Adaptado de: KREBS, 2009). Predao, parasitismo, Condies
competio, doenas Fsico-qumicas
Quando estudamos Ecologia de Populaes, estamos querendo

entender que processos podem determinar os padres de distribui-
o e abundncia, que em ltima anlise podem ajudar a entender
como e por que as populaes de uma determinada espcie se mo-
dificaram ao longo do tempo e do espao. Assim, alguns indivdu-
os com caractersticas mais adaptadas a uma determinada situao
devem deixar mais descendentes do que outros indivduos que no
tenham essas caractersticas. Aqueles indivduos com maior xito
reprodutivo deixaro mais descendentes, possibilitando a perpe-
tuao de seus genes na populao. Em Ecologia de Populaes
estamos interessados tambm em analisar as mudanas numricas
que decorrem do sucesso ou no dos organismos de uma espcie
em sobreviver e se reproduzir. Para tanto, necessitamos compreen-
der alguns parmetros que descrevem as populaes e a maneira
como estas crescem ou declinam, ou seja, estamos interessados em
como operam os processos demogrficos.
Resumo
Neste captulo foram estudados os principais fatores do am-
biente que podem ser limitantes para os organismos, e foi apre-
sentada uma introduo sobre a importncia de se observar essas
dimenses em termos adaptativos em Ecologia. A temperatura, a
umidade, o pH, a salinidade e os recursos foram analisados nesse
sentido. Foram estudados um exemplo de distribuio ampla de
uma espcie e a importncia de se observar a escala de estudo em
Ecologia de Populaes. Os principais fatores que afetam a disper-
so de organismos foram estudados no contexto de uma cadeia
de eventos que determinam por que uma espcie est ausente ou
presente num determinado local.
Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de
indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
Captulo 1: Organismos e seus ambientes.
Captulo 2: Condies.
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R. HARPER, J. Ecologia: de
Captulo 3: Recursos.
BROWN, J.H.; LOMOLINO, M.V. Biogeografia. 2.ed. Ribeiro
Preto: FUNPEC, 2006. Captulo 4: Distribuio individual de
espcies.
c a p t u lo 3
c a p t u lo 3
Parmetros demogrficos
Neste captulo ser estudado como as populaes aumen-

tam e diminuem em tamanho e as tcnicas bsicas de acom-
panhamento no tempo da histria de vida de populaes. Ao
final do captulo esperado que o aluno domine os principais
conceitos relacionados aos parmetros demogrficos e enten-
da tambm que a matemtica um ponto forte no estudo da
Ecologia de Populaes.
Parmetros demogrficos 41
3.1 Introduo
Agora que j foram definidos o escopo da Ecologia de Popu-
laes e Comunidades e os conceitos sobre limites de tolerncia
e adaptao, sero abordados neste captulo os requisitos bsicos
para responder a uma pergunta-chave:
Como analisar se uma determinada populao est aumentan-
do, decrescendo ou permanecendo constante ou estvel numerica-
mente ao longo do tempo?
Para responder a essa questo, alguns parmetros populacionais
so essenciais, ou seja, necessrio entender sobre:
a) distribuio etria;
b) densidade populacional;
c) distribuio de populaes no tempo e no espao; e
d) natalidade e mortalidade.
3.2 Mtodos de estimativa do tamanho

populacional
Os mtodos de estimativa do tamanho populacional mais co-
muns levam em conta dois parmetros fundamentais. O primeiro
deles a densidade absoluta, que nada mais que o nmero de
indivduos por unidade de rea, ou mesmo volume.
Exemplo: Dentro de uma unidade de conservao existem 25

perobas (Aspidosperma polyneuron) por hectare (indicamos 25
indivduos/ha).
Outra maneira de estudar o tamanho populacional atravs de Esses ndices so
ndices de densidade, ou seja, valores que estimam indiretamente representados da seguinte
forma: N / tempo de
a presena de variaes temporais e espaciais das populaes. Por amostragem, N / km
exemplo, pode-se estimar o nmero de indivduos pelo tempo de percorrido, em que N
o nmero de indivduos
amostragem, ou o nmero de indivduos por quilmetro percorri- contados na unidade de
do, ou mesmo o nmero de avistamentos ou sinais por quilmetro tempo ou espao escolhida.
percorrido.
Em um estudo feito com o jacar-de-papo- amarelo,

Caiman latirostris, (Figura 3.1) na Ilha de Santa Catarina
foi usado um ndice de densidade relativa. Nesse es-
tudo os autores realizaram uma contagem noturna do
nmero de indivduos em audes e rios da Ilha avis-
tados ao longo de uma distncia percorrida em quil-
metros. Para estimar a abundncia relativa, em cada
excurso de coleta de dados, os autores dividiram o
nmero de jacars observados por km percorrido na
excurso de coleta. Assim, encontraram que existem
em mdia 0,25 jacars/km percorrido, ou seja, para
que algum veja um segundo jacar, depois de ter Figura 3.1 Jacar-de-papo-amarelo
avistado o primeiro, necessrio que sejam percorri- (Caiman latirostris).
dos quatro quilmetros.
3.2.1 Estimativa da densidade absoluta

H diversos mtodos de estimativa da densidade absoluta. A Em 2010, o Instituto Brasileiro
de Geografia e Estatstica
maneira mais trabalhosa contar todos os indivduos de uma (IBGE) realizou um censo.
populao e neste caso chamada de censo. Voc deve estar se Todos os brasileiros foram
entrevistados para que
perguntando o quanto difcil trabalhar com toda uma populao
o governo tenha dados
de uma espcie como Homo sapiens limitada geograficamente sobre o tamanho da
pelos limites polticos do Brasil, ou ento de uma espcie vegetal populao brasileira e suas
caractersticas. Visite o site
como o buti (Butia catarinensis) (Figura 3.2) do litoral do do IBGE na internet para ver
estado de Santa Catarina, ou mesmo de populaes de araucrias como foi esse estudo em uma
populao to grande como
(Araucaria angustifolia) (Figura 3.3) ao longo do sudeste e sul do a nossa.
Brasil, ou at da Bolitoglossa paraensis, uma espcie de salamandra
cujas populaes foram muito impactadas pela expanso das
Lembre-se das questes de atividades agrcolas ao longo da Amaznia oriental brasileira.

escala do captulo passado. Imagine tambm as dificuldades para se estudar populaes cuja
Aqui estamos tratando de
populaes e podemos pensar
espcie tem uma ampla distribuio, como o exemplo das abelhas
nos limites de uma nica do captulo 2. Assim, para resolver as limitaes como tempo,
populao, de vrias ou de
todas as populaes de uma
dinheiro e mesmo de mo de obra, podemos estudar uma parte da
mesma espcie. populao ou de uma amostra representativa. Nesse caso usamos
tcnicas de amostragem.
Figura 3.2 Butia catarinensis.

(Foto: Leonardo K. A. Sampaio)
Figura 3.3 Araucaria angustifolia.

(Foto: Nivaldo Peroni)
3.2.2 Amostragens
Os mtodos mais comuns de amostragem no estudo de Ecologia
de Populaes so de lotes de amostras, por exemplo, a contagem
de indivduos arbreos dentro de lotes de amostras (parcelas) de
tamanho (rea) padronizado; de transectos, por mtodos baseados
em monitoramentos ao longo do tempo; e tambm mtodos de
captura e recaptura.
Vamos nos deter em apenas um dos mtodos de amostragem
conhecido como mtodo de captura e recaptura. Esse mtodo en-
volve a amostragem de marcao e uma amostragem de recaptura
e pode ser feita tanto com plantas como com animais. O mtodo
mais simples foi desenvolvido por C. G. J. Petersen em 1898 e usa-
do pela primeira vez por F. C. Lincoln em 1930, motivo pelo qual
conhecido como mtodo Lincoln & Petersen.
Esse mtodo envolve uma sequncia de aes: captura (primei-
ra amostragem), marcao, soltura, e recaptura (segunda amos-
tragem). O intervalo de tempo entre as duas amostragens deve
ser curto, pois assumimos no uso desse mtodo que uma popu-
lao fechada, ou seja, no pode haver mortes, nascimentos ou
migraes.
Assim, para calcular o tamanho da populao (N) esse mtodo
conta com trs parmetros:
M = nmero de indivduos marcados na primeira
amostragem;
C = nmero de indivduos capturados na segunda
amostragem;
R = nmero de indivduos com marcas na segunda
amostragem.
Podemos ento compor uma frmula que envolve todos esses
parmetros:
N / M = C / R , logo, N = (C M ) / R
Por exemplo, suponha que queremos estimar o tamanho popu-

lacional de cutias (Dasyprocta aguti) numa rea de um fragmento
florestal bem conservado.
Um eclogo de populaes, depois de instalar uma poro de

armadilhas, capturou e marcou 16 indivduos na primeira amos-
tragem ( M = 16) . Estes foram ento soltos no fragmento. Passa-
do algum tempo, usando a mesma poro de armadilhas, uma
segunda amostragem foi feita e foram capturados 20 indivduos
(C = 20) e destes 20, 5 estavam com marcas ( R = 5) (Figura 3.4).
Logo, qual o tamanho (N) da populao de cutias nesse fragmento
de floresta?
Primeira amostragem M=16, Indivduos marcados e soltos

sendo que todos so marcados
Figura 3.4 Representao esquemtica

do modelo amostral usado no exemplo
hipottico das cutias. Cada quadrado em
azul-claro representa um indivduo que
foi marcado uma vez (M). Os quadrados
marcados em azul-escuro representam
aqueles que foram marcados e recapturados
na segunda amostragem (R).
Segunda amostragem, amostrados C=20

Indivduos com marcas R= 5
Substituindo os valores encontrados no estudo na frmula, ob-

tm-se o tamanho da populao:
N = (20 16) / 5 = 64
Logo, neste fragmento estimamos que o tamanho da populao

de cutias seja de 64 indivduos. importante lembrar que esta esti-
mativa leva em conta algumas pressuposies, ou seja, que a popu-
lao seja fechada, como j vimos, e que todos os animais tenham
chances iguais de serem capturados na primeira amostragem, que
a marcao no deve afetar a chance de o animal ser recapturado,
e por fim que os animais no podem perder as marcaes entre os
dois perodos amostrais.
Quando determinado o tamanho de uma populao, quere-
mos entender como esta populao varia numericamente no tem-
po, ou seja, estamos interessados em sua dinmica demogrfica.
Os modelos mais simples que descrevem o crescimento popu-
lacional ao longo do tempo esto baseados em quatro elementos
principais: natalidade, mortalidade, imigrao e emigrao. Voc
ver no captulo seguinte que, para simplificar ainda mais a com-
preenso do crescimento populacional, s vezes consideramos
apenas a natalidade e a mortalidade em modelos de crescimento
populacional.
3.3 Fatores envolvidos no crescimento

populacional
3.3.1 Natalidade e mortalidade

Natalidade corresponde ao nmero de indivduos que nascem
em uma populao, num dado tempo. Por exemplo, em uma popu-
lao de quatis (Nasua nasua), quantos so os quatis que nascem
a cada ano? Analogamente, a mortalidade corresponde ao nmero
de indivduos que morrem naquela populao, dentro do intervalo
de tempo definido.
Figura 3.5 Observe a mudana da

populao h um ano e depois do
nascimento de cinco filhotes.
A natalidade representada na Figura 3.5 de 5 filhotes por ano.

Vamos supor que no ano passado voc tivesse registrado 10 adul-
tos e agora observa apenas 8. Assumindo que no houve emigra-
o nem imigrao, podemos inferir que a mortalidade foi de 2
indivduos ao ano.
Porm, uma natalidade de 5 e uma mortalidade de 2 no nos
dizem muita coisa sobre taxas de mudana na populao. As taxas
de natalidade e de mortalidade devem refletir um nmero de indi-
vduos acrescido ou diminudo, por unidade de tempo, em relao
ao tamanho populacional. Ou seja, quando falamos em taxas de
natalidade ou taxas de mortalidade estamos nos referindo a uma
proporo, geralmente por indivduo e por unidade de tempo.
3.3.2 Imigrao e emigrao

Analogamente natalidade e mortalidade, podemos consi-
derar que a populao cresce quando indivduos novos chegam a
essa populao por imigrao, e que a populao diminui quando
indivduos deixam essa populao por emigrao.
Assim, na populao de quatis da figura anterior, se assumirmos
que h imigrao e emigrao, fica mais difcil dizer que dos 10
adultos, 2 morreram, pois esses 2 indivduos adultos que a popula-

o perdeu podem no ter morrido, mas sim emigrado para outro
local. Poderamos assumir, ainda, que alguns indivduos de fato
morreram de um ano para outro, mas vrios outros emigraram e
imigraram, resultando no nmero de adultos igual a 8.
Para emigrao e imigrao, tambm vale o mesmo raciocnio
relacionado s taxas que vimos para natalidade e mortalidade.
Apesar disso, os modelos mais simplificados de crescimento po-
pulacional ignoram os fatores imigrao e emigrao ou reduzem
os fatores imigrao e natalidade como acrscimos na populao,
e de mortalidade e emigrao como decrscimos na populao.
Retomaremos esses conceitos no captulo seguinte, ao estudar
os modelos de crescimento populacional. Agora estudaremos a es-
trutura etria das populaes.
3.4 Estrutura etria

A histria de vida de um organismo compreende durante seu
ciclo de vida o padro de crescimento, a diferenciao, a capaci-
dade de armazenar energia e a reproduo. Quando pensamos,
por exemplo, em uma distribuio etria, devemos considerar que
populaes de ciclo longo podem ser divididas em trs perodos
ecolgicos: pr-reprodutivo, reprodutivo e ps-reprodutivo. Cada
um desses perodos tem seu comprimento determinado pela sua
histria de vida e vai influenciar as taxas de natalidade e de morta-
lidade na populao.
3.4.1 O estudo da estrutura etria

A determinao da idade dos indivduos numa populao envol-
ve o conhecimento dos momentos de nascimento e, particularmen-
te em populaes de plantas, um desafio bastante complexo. No
caso de plantas, por exemplo, trs abordagens podem ser usadas:
a) Pela produo de anis ou mesmo cicatrizes. Ex: Palmeiras.
b) Pela contagem de anis no xilema (brocas). Ex: Araucria.
c) Acompanhamento de coortes logo no estabelecimento da po-

pulao (censos anuais).
3.4.2 Tabelas de vida no estudo de estruturas etrias

Tabelas de vida constituem-se de uma descrio da maneira
como as taxas de mortalidade atuam numa populao. A partir
delas podemos calcular probabilidades de sobrevivncia numa de-
terminada idade, por exemplo, e convencionar que estudaremos
populaes estruturadas por idade.
Existem trs abordagens no estudo de tabelas de vida.
A primeira delas envolve o acompanhamento de uma coorte
com o momento do nascimento conhecido. Uma coorte definida
como um grupo de indivduos de mesma idade. Numa tabela, to-
dos os indivduos a partir do nascimento at a morte (certificada)
so acompanhados. Nesse caso, denominada tabela de vida de
coorte fixa, dinmica, ou tabela de vida horizontal. Ex: espcies que
completam seu ciclo anualmente, como muitas da famlia Poaceae.
Numa segunda abordagem acompanhamos ao longo do tempo
todos os indivduos que morrem e nascem em uma populao,
sendo necessrio definir claramente a idade de cada um deles.
Nesse caso, temos indivduos de geraes e ciclos reprodutivos di-
ferentes, e as tabelas de vida so conhecidas como estticas, verti-
cais, ou temporalmente especficas.
Num ltimo caso, mais complicado, temos dados de vrias co-
ortes ao longo do tempo e com sobrevivncia diferente para adul-
tos e juvenis.
Tabelas de vida de coorte fixa

Primeiramente, vamos estudar o modo mais simples de ciclo de
vida de um organismo, ou seja, todos nascem num determinado
momento conhecido, no possuem sobreposio de geraes e
morrem num intervalo fcil de ser estudado, por exemplo, em um
ano. Ento, uma tabela de vida de coorte fixa registra a sobrevivn-
cia de seus membros ao longo do tempo, at o ltimo morrer.
O mtodo mais seguro para determinar as idades especficas de

mortalidade e de natalidade para uma populao consiste em se-
guir o destino de um grupo de indivduos, todos nascidos durante
o mesmo intervalo de tempo. Ilustraremos esse processo na Tabela
3.1, para uma espcie fictcia. Antes de construir uma tabela, deve-
mos decidir sobre a amplitude dos intervalos de idade (x). Pode-
mos definir espaos de um ms para ratos, de um ano para plantas,
mas para o homem talvez o espao de uma gerao de 25 anos seja
mais razovel. Na Tabela 3.1, a amplitude dos intervalos de idade
para uma planta fictcia foi de dois meses.
Tabela 3.1 Tabela de vida de uma espcie de planta fictcia
Proporo da Proporo N mdio N mdio de

Idade (em N de N de
coorte original de de sementes Taxa de
perodos sobreviventes mortos
sobrevivente mortalidade sementes produzida reproduo
de dois em cada entre x e
em cada em cada produzidas por lquida
meses) bimestre x+1
bimestre bimestre por idade indivduo
x ax lx dx qx Bx mx R0 = lx mx
0 800 1.000 250 0.313 0 0.000 0.000
1 550 0.688 175 0.318 300 0.545 0.375
2 375 0.469 204 0.544 480 1.280 0.600
3 171 0.214 107 0.626 300 1.754 0.375
4 64 0.080 46 0.719 30 0.469 0.038
5 18 0.023 18 1.000 10 0.556 0.013
6 0 0 - - - - R0= 1.400
A primeira coluna esquerda fornece a idade dos indivduos,

desde o nascimento at a morte. Apenas a segunda e a sexta colu-
nas ( ax e Bx ) contm dados coletados em campo. Todas as demais
colunas derivam da coluna ax .
A coluna ax sumariza os dados coletados no campo atravs do
mapeamento das posies de 800 plantas germinadas de sementes
disseminadas em uma determinada rea. A partir dessa coluna, os
valores lx so calculados com base no nmero de plantas que
sobrevivem at o intervalo x, atravs da frmula lx = ax / a0 . Por
exemplo, todos os 800 indivduos sobrevivem at o incio do pri-
meiro bimestre ( x = 0) , resultando em um l0 de 100%. Destes in-
divduos, 550 sobreviveram at o segundo bimestre ( x = 1) , o que
resulta em uma sobrevivncia ( l1 ) de 68,8%. Podemos definir lx

como o perfil da sobrevivncia, ou a proporo da coorte original
sobrevivente no intervalo de vida considerado.
O clculo do nmero de mortos ( d x ) simples, sendo feito atra-
vs da diferena entre ax e ax +1 . Assim, d x o nmero de indi-
vduos que morrem entre um intervalo e outro de tempo. Tam-
bm calculada a porcentagem de mortalidade para cada idade
especfica, qx , atravs da frmula qx = ax ax +1 / ax . Exemplificando,
q0 = 250 / 800 = 0,313, q1 = 175 / 550 = 0,318, q2 = 204 / 375 = 0,544,
valores estes que representam a proporo de indivduos com a
mesma idade (dois meses, quatro meses, seis meses etc.) que mor-
rem no subsequente intervalo de tempo de dois meses.
A vantagem dos valores d x que eles podem ser somados em
um intervalo de tempo. O nmero de mortos nos primeiros seis
meses , por exemplo, d 0 + d1 + d 2 = 629 . A desvantagem de tais va-
lores individuais que eles no fornecem uma real dimenso da
intensidade ou da importncia da mortalidade em um intervalo
particular, uma vez que sero tanto maiores quanto mais numero-
sos forem os indivduos pertencentes a tal intervalo.
Os valores qx , por outro lado, representam boas medidas da in-
tensidade de mortalidade. No exemplo, atravs da coluna qx , perce-
be-se que a porcentagem da mortalidade cresce consistentemente
com um aumento na idade, o que no evidente observando-se
apenas a coluna d x . Os valores qx , entretanto, apresentam a desvan-
tagem da impossibilidade de soma, q0 + q1 + q2 , e no nos fornece o
percentual total de mortalidade para os primeiros seis meses.
A quinta coluna ( Bx ) representa a fecundidade para cada idade
especfica, que no nosso exemplo representa o nmero mdio de
sementes por idade individual. Tenha cuidado com a notao que
diferentes autores usam para representar os parmetros de uma
tabela de vida. Apesar de diversos autores seguirem um determi-
nado padro, voc pode se deparar com notaes diferentes, por
exemplo, ( Bx ) pode ser representado como ( Fx ).
Um ltimo parmetro importante a taxa de nascimento ( mx),
tambm definida como fertilidade individual ou nmero mdio de
prole produzida por indivduo. Cada valor de mx calculado por
Bx / ax , pois assim teremos o nmero mdio de sementes produ-

zidas por plantas de uma idade x, dividido pelo nmero de indiv-
duos dessa idade.
O parmetro mx muito importante para analisarmos o cresci-
mento ou no de uma populao. Do somatrio da multiplicao
de lx mx ( lx mx ) obtemos o valor de R0 (taxa de reproduo lqui-
da), ou seja, sabendo a taxa de sobrevivncia das classes etrias
(lx) e as propores de quantos indivduos nascem em mdia por
indivduo ( mx ), temos como estimar uma taxa que expressa a re-
produo dessa populao ao longo do tempo.
O valor de R0 considerado como o nmero mdio de prole
produzida por indivduo em cada gerao. Como numa populao
no separamos indivduos machos de fmeas, o R0 entendido
como representao do nmero mdio de prole fmea produzida
por fmea por gerao, mesmo que saibamos que existem machos
na populao e que obviamente eles no produzem prole.
Na anlise dos valores de R0 podemos ento analisar como seria
um incremento nessa populao a partir dos valores que obser-
vamos. Assim, com R0 > 1 interpretamos que h a tendncia de
aumento por gerao; se R0 = 1 , h uma tendncia de estabilidade,
pois espera-se que a cada indivduo morto seja reposto por ape-
nas um, na mdia, na prxima gerao; e finalmente, para R0 < 1
h uma tendncia de reduo ou declnio da populao, pois as
taxas de fertilidade combinadas s taxas de sobrevivncia no so
capazes de fazer com que a populao cresa e nem se mantenha
com o mesmo nmero de indivduos. No exemplo da Tabela 3.1, o
valor de R0 nos mostra que cada indivduo produz em mdia 1,4
(representado na tabela como 1.400) indivduos ao longo de uma
gerao, o que indica a tendncia de aumento nessa populao.
Tabela de vida esttica

Em relao a muitos organismos, especialmente animais mveis
e com grande longevidade, muito difcil o acompanhamento de
todos os membros de uma coorte durante suas vidas. Entretanto,
quando possvel determinar claramente as idades dos indivdu-
os (mediante, por exemplo, o desgaste dos dentes em espcies de
cervdeos), podemos, em um nico momento amostral, descrever
os nmeros de sobreviventes de diferentes idades, formando assim

uma tabela de vida esttica.
A tabela de vida esttica pode ser vista como uma foto instant-
nea da populao, onde os dados so similares aos de uma tabela
de vida de coorte: uma srie de diferentes nmeros de indivduos
em diferentes classes etrias. Porm, a utilizao desse modelo es-
ttico apresenta uma restrio: devemos assumir que os padres
de mortalidade (ou sobrevivncia) e natalidade especficos por
idade permaneceram constantes entre o nascimento dos indivdu-
os mais velhos e o dos mais novos, o que raramente acontece.
A Tabela 3.2 apresenta uma tabela de vida esttica de uma po-
pulao fictcia de roedor, cuja idade determinada pelo peso e
colorao da pelagem. Assim como na tabela de vida, dinmica, os
valores de sobrevivncia ( lx ) e mortalidade ( d x e qx ) so facilmen-
te calculados. Caso a fecundidade ( Bx ) da espcie estudada seja
conhecida, tambm possvel calcularmos a fertilidade individual
( mx ) e a taxa de reproduo lquida ( R0 ).
Tabela 3.2 Tabela de vida de uma espcie fictcia de roedor

N de vivos Sobrevivncia N de Proporo da
Idade
em cada de idade em mortos em mortalidade em
(anos)
idade relao a a0 cada idade cada idade
x ax lx dx qx
1 412 1.000 37 0.090
2 375 0.910 48 0.128
3 327 0.794 79 0.242
4 248 0.602 92 0.371
5 156 0.379 88 0.564
6 68 0.165 64 0.941
7 4 0.010 1 0.250
8 3 0.007 3 1.000
Alguns desdobramentos da tabela de vida

Uma das razes da utilizao de tabelas de vida para monitorar
propores (percentuais) por idade que elas nos possibilitam des-
cobrir modelos e padres de nascimento e de mortalidade comuns
a uma srie de espcies e a uma variedade de circunstncias. Isso
nos permite descobrir as propriedades comuns compartilhadas

pelas diversas populaes, levando-nos a um entendimento mais
profundo da dinmica populacional em geral. Usando a coluna
dos valores da taxa de sobrevivncia das classes etrias ( lx ) no eixo
y, numa escala logartmica, e as classes etrias no eixo x, podemos
produzir grficos conhecidos como grficos de curvas de sobre-
vivncia. A Figura 3.6 ilustra trs comportamentos padronizados
que usamos para entender o comportamento da sobrevivncia ou
da mortalidade numa populao.
1000 Tipo I
100
Sobrevivncia
10 Tipo II
1
Tipo III
0
Idade
Figura 3.6 Modelos de curvas de sobrevivncia, representando a distribuio das

curvas do Tipo I, do Tipo II e do Tipo III.
Por conveno consideramos essas trs curvas como Tipos I, II

e III.
A curva do Tipo I descreve a situao na qual a mortalidade
concentrada no final da vida. Muitas populaes humanas no
mundo desenvolvido e de animais criados em zoolgicos apresen-
tam esse perfil de sobrevivncia. Observe que, apesar de ser uma
curva com os valores de sobrevivncia, podemos interpretar o per-
fil em termos da mortalidade, que neste caso acentuada quando
a populao vai ficando mais velha.
Na outra curva, chamada de Tipo II, a probabilidade de morte
permanece constante com a idade, conduzindo a sobrevivncia a
um declnio linear. Podemos interpretar, por sua vez, que a mor-
talidade neste caso independe da idade, ou seja, no maior nas
idades mais avanadas nem menor nas idades iniciais da vida dos
organismos. Esse um caso observado, por exemplo, em sementes
enterradas no solo de muitas populaes de plantas. Aps a dis-
perso de sementes e seu enterramento no solo, a viabilidade das

sementes vai caindo aos poucos, de maneira constante.
Por fim, na terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drsti-
ca na sobrevivncia nos primeiros intervalos de idade, ou, por ou-
tro lado, uma alta mortalidade no incio. Com o passar do tempo,
os indivduos sobreviventes mantm-se vivos por longo perodo
de tempo. Uma queda suave nos ndices de sobrevivncia se ob-
serva ao final da vida da populao. Muitos peixes marinhos que
produzem milhes de ovos, dos quais poucos indivduos sobrevi-
vem para se transformar em adultos, exibem esse tipo de curva em
suas populaes.
importante destacar que determinadas espcies podem apre-
sentar mais de uma curva. Muitas espcies de gramneas, por exem-
plo, apresentam a curva de sobrevivncia do Tipo III no estdio de
plntulas, mas, quando essas plntulas se desenvolvem e se trans-
formam em plantas adultas, a curva do Tipo II passa a prevalecer.
Na Figura 3.7 podemos observar as curvas de sobrevivncia
para duas populaes de cervo (Odocoileus hemionus) (Figura 3.8)
vivendo nos chaparrais da Califrnia, EUA. A populao de alta
densidade est numa rea com manejo mantida por queimadas
controladas, enquanto que a populao de baixa densidade est
numa rea sem manejo, e no queimada h 10 anos. Observe como
as duas populaes so afetadas diferentemente pelas condies a
que esto expostas e as mudanas que estas acarretam
1000 no comportamento da sobrevivncia de cada uma.
Baixa densidade A anlise da curva de sobrevivncia da populao
500 Alta densidade
combinada anlise dos parmetros da tabela de vida
permite aos eclogos de populaes terem uma ideia
Sobreviventes (log)
muito boa do comportamento da histria de vida de

100 uma populao. Analisando essas informaes po-
50
Figura 3.7 Curvas de sobrevivncia para duas

populaes de cervo (Odocoileus hemionus) em condies
de manejo e fogo (populao de alta densidade 64
cervos por 2,6 km2) e em condies sem manejo e sem
1
0 2 4 6 8 10 fogo (populao de baixa densidade 27 cervos por 2,6
Anos km2). (Adaptado de: Odum; Barret, 2007).
demos tomar decises, por exemplo, que

ajudem determinadas populaes a au-
mentarem suas taxas de sobrevivncia, favo-
recendo um nmero maior de reprodues
bem-sucedidas, que resultem em indivduos
sadios e reprodutivos. Alm disso, podemos
com essas informaes reduzir o nmero de
mortes, por um cuidado maior com as fases
iniciais da vida de organismos que por al-
gum impacto antrpico, por exemplo, esto
com suas taxas de mortalidade aumentadas.
Sob outro ponto de vista, podemos pensar
tambm no controle de populaes de esp-
cies introduzidas (ou exticas) num ambien-
Figura 3.8 Cervo
te sem predadores e competidores especficos, que aumentaram (Odocoileus hemionus).
muito suas taxas de reproduo tornando-se danosas ao desenvol-
vimento de populaes de espcies nativas.
Resumo
Neste captulo foram estudados alguns dos parmetros popula-
cionais essenciais, como a distribuio etria, a densidade popula-
cional, e a natalidade e mortalidade de populaes, e os mtodos
de estimativa de tamanho populacional mais comuns. Duas abor-
dagens no estudo de tabelas de vida foram ilustradas: as tabelas
de vida dinmicas que envolvem o acompanhamento de uma
coorte com o momento do nascimento conhecido e as tabelas
estticas que compreendem fotos instantneas dos sobreviven-
tes em uma populao. Tambm foram apresentados trs tipos de
curvas de sobrevivncia formadas a partir dos desdobramentos
das tabelas de vida. A curva do Tipo I descreve a situao na qual
a mortalidade concentrada no final do ciclo de vida. Na curva do
Tipo II, a probabilidade de morte permanece constante com a
idade, conduzindo a sobrevivncia a um declnio linear. Por fim, na
terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drstica na sobrevi-
vncia nos primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, uma
alta mortalidade no incio.
Leitura recomendada
BEGON, M.; MORTIMER, M. Population ecology: a unified
study of animals and plants. Oxford: Blackwell, 1986. 220 p.
Captulo 1: Describing populations.
Captulo 4: Vida, morte e histria de vida.
KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. San Francisco: Pearson, s/d. 655 p. Captulo 8:
Population, parameters and demographic techniques.
ODUM, E.P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. So
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de
populaes.
c a p t u lo 4
c a p t u lo 4
Modelos de crescimento
populacional
Neste captulo sero estudados os principais fatores deter-
minantes de densidade e sero analisados dois modelos de
crescimento populacional usados para projetar o crescimento
de uma populao no futuro e estudar seu comportamento.
Modelos de crescimento populacional 61
4.1 Introduo
Para comear este captulo, precisamos entender o conceito de
estratgias bionmicas (bos = relativo vida, noms = regra ou
lei). As caractersticas relativas ao crescimento e reproduo se-
riam bionmicas, pois definem o ciclo de vida ou um conjunto de
regras para reproduo e crescimento. Para estudar essas regras,
vamos entender os modelos de crescimento populacional, uma das
formas mais tradicionalmente usadas pelos eclogos para estudar
o comportamento de populaes do ponto de vista numrico.
4.2 Modelos de crescimento populacional

Voc deve ter percebido que uma parte da Ecologia de Popu-
laes essencialmente quantitativa e procura descrever o que
acontece com as populaes em termos demogrficos. Para isso,
os eclogos utilizam modelos para simplificar a realidade. Por um
lado, buscam-se modelos que faam generalizaes, mas, por ou-
tro, h uma enorme variao nas estratgias de histria de vida
dos organismos.
H um importante eclogo chamado Robert Levins que em
Segundo Charles J. Krebs, um 1968 publicou um artigo em que dizia que o modelo perfeito de-
renomado eclogo, modelos
so uma declarao verbal ou
veria ser geral, realista, preciso e simples ao mesmo tempo. Ele
matemtica de uma hiptese. mesmo sabia que isso impossvel, pois generalidade e simplicida-
O que ele quer dizer com isso?
de sacrificam a preciso e o realismo de um modelo, que nada mais
Pesquise!
que uma simplificao da realidade, para facilitar seu entendi-

mento, e que podem gerar formulaes que imitam um fenmeno
do mundo real.
Podemos encontrar diversos autores explicando o que vem

a ser um modelo. Ronaldo Angelini e Luiz Carlos Gomes des-
tacam no livro O arteso de ecossistemas: construindo mode-
los com dados (ANGELINI; GOMES, 2008) que um modelo
matemtico uma representao quantitativa dos processos e
trocas que ocorrem num sistema, permitindo seu estudo sem
uma anlise experimental, isto , sem impactar o ambiente
e que o modelo nunca conter todas as nuances do sistema
real, mas deve necessariamente possuir caractersticas essen-
ciais do problema a ser resolvido ou descrito.
Sabemos que, apesar de trabalharmos com modelos que ca-

recem de preciso, esses modelos possibilitam a compreenso
de tendncias populacionais bsicas. Alm disso, como veremos
adiante, eles so teis para entender conceitos como capacidade
suporte, regulao populacional, efeitos de dependncia de densi-
dade, entre outros.
Em Ecologia h dois tipos bsicos de modelos que descrevem
matematicamente o crescimento de populaes. Muitos alunos, ao
abrirem os livros-texto de Ecologia e se depararem com esses mo-
delos, j pressupem que so modelos complicados e que dificil-
mente refletem o que ocorre na natureza. Precisamos desmitificar
a matemtica por detrs desses modelos, pois eles, na verdade, so
bastante simples.
Os dois modelos bsicos que descrevem o crescimento de popu-
laes so o modelo exponencial e o modelo logstico.
Vamos ver a seguir como cada um deles funciona.
4.2.1 Crescimento exponencial

Esses modelos bsicos assumem algumas condies iniciais, ou
premissas. A primeira delas que estamos lidando com uma nica
populao, em um ambiente simples, e essa populao est isolada.
Outra caracterstica deste modelo de estudo de crescimento que
consideramos que ele independente da densidade, ou seja, con-

sideramos que os processos populacionais no so afetados pela
densidade (ou tamanho) corrente da populao.
Nessa nossa nica populao, a varivel N equivale ao tamanho
da populao, ou ao seu nmero de indivduos. O ndice t corres-
ponde a um dado tempo t. Portanto, N t ser o nmero de indiv-
duos da populao no tempo t. Por exemplo, suponha que conta-
mos, no incio do estudo, 200 indivduos em uma populao de
roedores. Voltamos ao local um ano depois e contamos 300 roedo-
res dessa populao. Sendo assim, N 0 = 200 e N1 = 300. Geralmen-
te, os modelos iniciam considerando um t = 0 (tempo inicial).
As unidades de t variam conforme o organismo de estudo, sen-
do geralmente medidas em anos. Assim, t1 o tempo transcor-
rido aps 1 ano, t2 o tempo transcorrido aps 2 anos e assim
por diante. Entretanto, esse tempo pode ser medido em dcadas
(por exemplo, para as tartarugas marinhas) ou em minutos (para
as bactrias ou protozorios, por exemplo).
importante compreender que o objetivo do modelo prever
o tamanho futuro da populao ( N t +1 ) a partir do tamanho pre-
sente ( N t ).
Lembre-se que no captulo anterior vimos que os processos
populacionais envolvidos no crescimento populacional so nas-
cimento, morte, emigrao e imigrao. Assim, para prever o ta-
manho populacional em um momento futuro ( N t +1 ) a partir do
tamanho presente ( N t ), poderamos utilizar a relao abaixo:
N t +1 = N t + B M + E I
Onde B = nascimentos,
nascimentos M = mortes,
mortes E = emigrao e I = imigra-
o. Vamos voltar s premissas: estamos lidando com uma nica
populao e essa populao est isolada. Assim, tanto E quanto I
sero iguais a zero, podendo ser eliminados da equao, resultando
na equao abaixo:
N t +1 = N t + B M
Para saber a mudana no tamanho da populao vamos ento

representar essa mudana pela diferena entre N t +1 e N t :
N t +1 N t = B M
Considerando que N t +1 N t expressa uma mudana, podemos

representar essa mudana por N [Este smbolo ( ) a letra gre-
ga delta e lemos ento delta N], que representa a mudana no
nmero de indivduos. Esse smbolo poderia ser usado tambm
para representar uma mudana entre o tempo t = 0 e t = 1 , ou seja,
t0 e t1 , t .
Considerando essas duas taxas de mudanas, ou seja, da mu-
dana do nmero de indivduos ( N ) e da variao de tempo
( t ), agora poderamos calcular a taxa mdia de mudana no n-
mero de organismos por tempo, ou seja, dividir as duas taxas de
mudana, N / t . Essa taxa resultante, entretanto, uma mdia,
e poderamos nos perguntar qual seria uma taxa instantnea de
crescimento, ou seja, quando t to pequeno que teoricamente
teramos um valor de crescimento num momento qualquer da his-
tria de vida daquela populao que estamos estudando.
Vamos considerar ento que o crescimento da populao que es-
tamos querendo modelar contnuo e que queremos achar um va-
lor dentro de um momento muito pequeno de tempo: isso significa
que o intervalo de tempo entre N t e N t +1 infinitamente pequeno.
Para fazer isso matematicamente, preciso derivar a equao aci-
ma e substituir o smbolo pela letra d, o que equivale a dizer:
dN / dt = B M
L-se estritamente: a derivada de N pelo tempo t igual a

nascimentos menos mortes, porm este um termo tcnico e
pouco usual. Voc deve entender que a maneira de represen-
tar uma taxa de mudana, neste caso a mudana do nmero de
indivduos pelo tempo. Veja neste caso como importante ter
muito claro o que so, quais so, e quantos so os indivduos
da populao em estudo.
Observe que dN / dt uma maneira de expressar que h uma

mudana no nmero de indivduos por unidade de tempo.
Lembre-se que no captulo anterior vimos a diferena entre n-
mero de nascimentos e taxa de natalidade, e nmero de mortes e
taxa de mortalidade. Vamos passar agora a resolver o B e o M da

equao acima. Vamos considerar que:
B = bN e M = mN
Onde b igual taxa de natalidade instantnea, por indiv-

duo, e m igual taxa de mortalidade instantnea, tambm por
indivduo.
Assumindo que b e m so constantes, podemos fazer as seguin-
tes relaes, substituindo os valores de B e de M:
dN / dt = B M ou dN / dt = (b m) N
Essa parte da equao acima que est entre parnteses ( b m )
vamos chamar de r:
r =bm
O parmetro r tambm conhecido como taxa de crescimento

instantnea, ou taxa intrnseca de crescimento, ou ainda par-
metro malthusiano, ou de Malthus.
Milicientero Thomas Robert Malthus (Fi-

gura 4.1) nasceu em fevereiro de 1766,
na Inglaterra, e faleceu em 1834. Ficou
conhecido como reverendo, economis-
ta e demgrafo, principalmente aps
ter publicado em 1798, anonimamente,
Um Ensaio sobre a Populao (An essay
on the principle of population). Nessa
obra ele afirmava que a populao cres-
cia em progresso geomtrica, enquan-
to a produo de alimentos aumentava
em progresso aritmtica. O modelo de
Figura 4.1 Thomas Robert
crescimento exponencial descreve esse
Malthus.
crescimento geomtrico.
Esse nosso modelo, sintetizado na equao dN / dt = rN , descre-

ve o crescimento exponencial de uma populao, sem limitaes
impostas pela sua densidade ou por seu tamanho. O valor de r de-
termina se uma populao vai aumentar exponencialmente (r > 0),
permanecer constante ( r = 0 ) ou diminuir at a extino ( r < 0 ).
De acordo com a equao de crescimento exponencial, as po-

A Curva em forma de J
pulaes naturais crescem exponencialmente, sem limites para o
crescimento, como exemplificado na Figura 4.2.
Nmeros N
A equao anterior nos permite medir a taxa de crescimento
populacional, mas no o tamanho dessa populao. Entretanto,
usando clculo diferencial e integral, podemos expressar a equa-
o de crescimento populacional tambm pela relao abaixo:
N t = N 0 e rt Tempo
Figura 4.2 Curva de

Onde N 0 o tamanho da populao inicial, N t o tamanho da crescimento exponencial
populao em um dado tempo t e e uma constante, base do loga- hipottica. (Adaptado de:
ritmo neperiano (aproximadamente igual a 2,717). ODUM; BARRET, 2007).
Nesse modelo, a populao cresce indefinidamente, pois no h

efeito de dependncia da densidade: isso supe que no h limi-
tao de recursos para o crescimento da populao e que no est
ocorrendo competio intraespecfica, ou seja, entre indivduos da
mesma espcie dentro da populao.
William Petty (Figura 4.3), um agrimensor ingls que viveu entre 1623-1683,
j tentava estudar parmetros de populaes humanas. Ele fez intrigantes
estimativas. Considerando que 8 pessoas estavam na Arca de No, e que
elas abandonaram a arca em 2700 a.C., segundo Petty, a populao em sua
poca, sculo XVII, seria de 320.000.000. Como agrimensor estimou a rea
da Terra e ento conclui que haveria uma pessoa por hectare, 100.000m,
no mundo. Como precursor de Malthus, ele tambm no considerava em
suas estimativas fatores que poderiam restringir o crescimento de uma popu-
lao. Esses fatores s foram includos muitos anos depois. Volte agora para o
item seguinte e aprenda ento como fatores limitantes podem influenciar o
crescimento populacional.
Figura 4.3 William Petty.
4.2.2 Crescimento logstico

Na natureza sabe-se que h fatores que limitam o crescimento
populacional. As populaes no crescem exponencialmente, salvo
raras excees, tais como um intervalo de tempo em que se acom-
panha o crescimento populacional de bactrias em laboratrio.
Sabemos que as taxas de natalidade e mortalidade dependem

do tamanho da populao, ou seja, h um efeito de dependncia
de densidade. Um nmero maior ou menor de indivduos con-
vivendo num mesmo local e usando recursos em comum sofrer
influncia nas suas taxas de natalidade e mortalidade. Assim, pre-
cisamos inserir alguma modificao em b e m, de modo a refletir
o fato de que a taxa de natalidade per capita deve diminuir con-
forme a populao cresce e a taxa de mortalidade per capita deve
aumentar medida que a populao cresce. Vamos assumir que
essas mudanas em b e m so lineares.
Uma soluo simples para resolver essas modificaes seria
considerar que agora a nossa taxa de natalidade dada por um
fator b modificado, que chamaremos de b, e a taxa de mortalidade
modificada dada por m. O que modifica essas taxas so as cons-
tantes a e c:
b ' = b aN e m ' = m + cN
Onde b a taxa de natalidade per capita, m a taxa de morta-

lidade per capita, b a natalidade em condies ideais (sem efeito
do crescimento populacional), m a mortalidade em condies
ideais, a o efeito da dependncia de densidade sobre a natalidade,
c o efeito da dependncia de densidade sobre a mortalidade e o
N continua sendo igual ao tamanho da populao.
Inserindo b ' = b aN e m ' = m + cN na equao de crescimen-
to exponencial, podemos definir uma constante K, que igual a
(b m) / (a + c) . Nossa equao ficar ento a seguinte:
Pierre Franois Verhulst (1804- dN / dt = rN (1 N / K )

1849) foi um matemtico
belga que iniciou o uso do
termo logstico quando dizia Isso quer dizer que o tamanho (ou densidade) populacional au-
que uma populao cresce menta at alcanar um limite mximo, relativamente estvel, que
continuamente, at um limite
superior. Na poca, Verhulst
conhecido como capacidade de carga, ou capacidade suporte, me-
foi grandemente ignorado por dido pelo fator K.
seus colegas e seu modelo s
foi redescoberto na dcada Essa equao conhecida como equao de crescimento logsti-
de 1920, por Raymond Pearl e co, ou equao de Verhulst-Pearl, e est representada pela Figura
Lowell Reed.
4.4.
Curva em forma de S
B (K)
Capacidade suporte mxima
Nmeros N
Figura 4.4 Curva de crescimento

logstico. (Adaptado de: ODUM;
BARRET, 2007).
Tempo
Nessa equao, a populao para de crescer quando r igual a

zero ou N igual a zero, mas tambm quando N = K (capacidade
suporte).
O conceito de capacidade suporte vem da Ecologia de Popula-
es e definido como a densidade populacional que representa
um equilbrio estvel. medido por um parmetro representado
pela letra K e representa o tamanho de uma populao que os re-
cursos do ambiente podem manter, sem a tendncia de aumentar
ou diminuir.
Esse segundo modelo de crescimento populacional aplica-se
para situaes bastante simplificadas, onde a competio interes-
pecfica, ou seja, entre populaes de espcies diferentes, e a de-
pendncia da densidade populacional so os fatores
preponderantes. Para populaes naturais, h flu-
tuaes populacionais imprevisveis, pois os indi-
vduos so afetados por muitos outros fatores alm
das interaes entre espcies. No mundo real, o
parmetro K deve corresponder muito mais a uma
faixa de valores do que a um nico valor numrico.
Logstica (mais rpido)
Na maioria dos casos, seria de esperar que a maio- Crescimento intermedirio
ria das populaes seguisse um padro intermedi- Logstica (mais lento)
rio, ou seja, hora sofrendo menos limitaes, hora
sofrendo mais limitaes. A Figura 4.5 ilustra esse
Figura 4.5 Curva de crescimento exponencial
tipo de padro. e logstico considerando a parte sombreada
que representa a rea dentro da qual recaem as
formas de crescimento da maioria das populaes.
(Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007).
Apesar dessas limitaes para a aplicao prtica do conceito de

capacidade suporte, a sua essncia foi absorvida pelas discusses
sobre sustentabilidade ambiental. Algumas definies de susten-
tabilidade ambiental, por exemplo, preconizam que o desenvolvi-
mento sustentvel aquele em que a melhora na qualidade de vida
humana no compromete a capacidade suporte dos ecossistemas.
Resumo
Neste captulo foram estudados dois dos modelos mais sim-
ples de crescimento populacional. No modelo de crescimento ex-
ponencial, lidamos com uma nica populao, em um ambiente
simples, e isolada. Nesse modelo assumimos que o estudo de cres-
cimento independente de densidade, ou seja, consideramos que
os processos populacionais no so afetados pela densidade (ou
tamanho) corrente da populao. Foi estudado tambm o modelo
de crescimento logstico. Neste caso foi analisado como se d o
comportamento do crescimento quando includo um fator de de-
pendncia de densidade.
Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: de
Captulo 4: Vida, morte e histria de vida.
KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. San Francisco: Pearson, 2000. 655 p. Captulo 9:
Population growth.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. So
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de
populaes.
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c a p t u lo 5
Componentes estruturais e
funcionais de comunidades
Este captulo tem como objetivo descrever a estrutura de
comunidades atravs de medidas ecolgicas como abundn-
cia de indivduos, riqueza de espcies e ndices de diversi-
dade. Tambm pretende oferecer ferramentas para medir a
semelhana entre diferentes comunidades e mostrar a distri-
buio da riqueza de espcies no planeta, tanto em gradien-
tes latitudinais como altitudinais, e quais so os principais
fatores, incluindo os fatores biticos e abiticos, que influen-
ciam na diversidade.
Componentes estruturais e funcionais de comunidades 73
5.1 Medidas de diversidade

Como medir a diversidade de uma comunidade? Para respon-
der a essa pergunta necessrio encontrar medidas que descrevam
a grande complexidade de interaes que existem entre os seres
vivos e que permitam comparar a enorme diversidade biolgica.
As variaes espaciais e temporais da diversidade de espcies esti-
mulam as pesquisas, e as medidas aparecem como indicadoras do
bom funcionamento dos ecossistemas.
A descrio de uma comunidade biolgica pode ser realizada a
partir da composio taxonmica das espcies que a compem,
produzindo uma lista de espcies. Isso pode parecer simples, mas
uma tarefa difcil em grupos pouco conhecidos taxonomicamente,
como os insetos, entre os quais ainda h muitas espcies desconhe-
cidas para a cincia.
Por exemplo, um estudo realizado no ano de
2008 com besouros escarabeneos no Parque Mu-
nicipal da Lagoa do Peri (Florianpolis, Santa Ca-
tarina) conseguiu fazer um levantamento de 18 es-
pcies (das quais seis ainda no foram descritas),
sendo, portanto, essas espcies as que compem a
comunidade.
Outra forma de descrever uma comunidade
a partir do nmero de espcies que coexistem
dentro da comunidade, conceito conhecido como
Besouro escarabeneo
riqueza de espcies. Pode se pensar que contar o nmero de esp-

cies de um determinado local seja uma tarefa fcil para o eclogo,
indo a campo e fazendo uma coleta dos organismos ali presentes.
Mas, na maioria das vezes, quando realizada uma amostragem,
h espcies que no aparecem na amostra. Assim, para quantificar
o nmero de espcies presentes em um determinado local funda-
mental que o desenho amostral seja apropriado, com rplicas em
cada amostra, j que o nmero de espcies vai depender do nme-
ro de amostras que so colhidas ou do tamanho do hbitat que est
sendo explorado. Como exemplo, quando foi realizado o estudo
dos escarabeneos, foi necessrio colocar dez pontos de amostra-
gem ao longo de um transecto de 2 km, ou seja, dez rplicas.
Um dos mtodos utilizados para saber se o nmero de coletas
realizadas em um local foi suficiente para obter um nmero de
espcies prximo ao que existe realmente consiste na observao
das curvas de acumulao de espcies. A Figura 5.1 mostra duas
curvas de acumulao de espcies em dois hbitats diferentes: co-
munidade A, com uma riqueza acumulada de sete espcies, e co-
munidade B, com trs espcies no total das dez amostras.
Como se observa na figura, o nmero de espcies vai aumen-
tando medida que mais amostras vo sendo colhidas. As esp-
cies comuns so provavelmente registradas em primeiro lugar, e
as espcies mais raras sero adicionadas cada vez que aumenta o
nmero de amostras. Por esses motivos, a riqueza de espcies de
diferentes comunidades deve ser compara-
da somente se for baseada em amostras do
mesmo tamanho ou de igual intensidade. O 8
Nmero de espcies observadas
Comunidade A
pesquisador deve amostrar at que o nme- 7
6
ro de espcies alcance um valor constante,
5
formando um plat na curva de acumulao, 4 Comunidade B
obtendo assim uma suficincia amostral. Essa 3
suficincia de amostragem pode ser observa- 2
da na comunidade B da Figura 5.1, em que na 1
0
stima coleta j se atinge o total de trs esp- 0 2 4 6 8 10
cies da comunidade. Nmero de rplicas
Descrever a comunidade somente a partir Figura 5.1 Curva de acumulao de

do nmero de espcies no leva em conta se espcies, ou curva do coletor.
as espcies esto distribudas entre um grande nmero de indiv-

duos ou entre poucos. Assim, para resolver essa questo, os ec-
logos inventaram ndices de riqueza que observam o nmero de
espcies em relao ao total de indivduos amostrados, ou abun-
dncia total. Esses ndices aumentam medida que o nmero de
espcies maior em relao ao nmero total de indivduos em um
hbitat determinado.
ndices de riqueza de espcies

ndice de Margalef: D = ( S 1) / ln N
ndice de Menhinick: D = S / N
onde S o nmero de espcies e N o nmero total de indivduos.
Seguindo o exemplo dos besouros escarabeneos, as coletas rea-

lizadas dentro do parque em um ambiente conhecido como Mor-
ro teve uma riqueza ( S ) de 16 espcies e uma abundncia ( N )
de 1491 indivduos, obtendo um ndice de riqueza de Margalef de
2,05. J o ambiente Lagoa teve uma riqueza um pouco menor,
com 14 espcies em 1200 indivduos, obtendo um ndice de rique-
za de Margalef de 1,83.
Um aspecto importante da estrutura de uma comunidade ig-
norado quando a composio da comunidade descrita simples-
mente em termos do nmero de espcies presentes em relao
abundncia total de indivduos: algumas espcies so abundantes
e outras so raras! conhecido na natureza que existem espcies
que tm muitos indivduos (conhecidas como espcies abundan-
tes) e outras que tm poucos indivduos (espcies raras). Por isso,
alm da riqueza, anlises complementares incluem a construo
de diagramas de distribuio de abundncia, com a abundncia
relativa de cada uma das espcies, que uma ferramenta til para
observar e comparar comunidades.
A Figura 5.2 mostra a distribuio de abundncia de espcies de
besouros escarabeneos em ambas as reas, Morro e Lagoa. Este
diagrama foi construdo organizando as espcies de acordo com a
sua abundncia, da mais abundante mais rara, sendo possvel ob-
servar duas espcies muito abundantes, vrias espcies com abun-

dncia intermediria e finalmente vrias espcies raras, com um
nmero de indivduos muito pequeno.
700
600
Nmero de Indivduos
500
400
300
200
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Espcies
Figura 5.2 Distribuio de abundncia das espcies de besouros escarabeneos no

Parque Municipal da Lagoa do Peri em duas reas (Morro e Lagoa). Observe a grande
abundncia das duas primeiras espcies e a grande quantidade de espcies que tm
poucos indivduos.
Com base na constatao de que em uma comunidade sempre

existem espcies mais abundantes que outras, os eclogos constro-
em esses diagramas a partir do nmero de indivduos, da rea co-
berta por indivduos ssseis ou da biomassa com que cada espcie
contribui para a comunidade.
Os mtodos que descrevem comunidades e que so baseados
na estrutura da comunidade, ou seja, na distribuio de abun-
dncia das espcies, utilizam toda a informao acumulada na
comunidade, sendo uma descrio matemtica mais completa
dos dados. Assim, existem descritores conhecidos como ndices
de diversidade, que, em geral, so utilizados para conjuntos de
organismos similares (taxocenose) em vrias localidades que di-
ferem em alguma caracterstica ambiental. Comunidades com o
mesmo nmero de espcies podem ter distribuies de abundn-
cia diferentes, sendo uma mais equitativa que a outra, ou seja, suas
espcies possuem abundncias similares. Comunidades com uma
equitabilidade maior so, portanto, mais diversas; assim, riqueza
e equitabilidade combinam-se para determinar a diversidade de
uma comunidade.
Os ndices de diversidade mais utilizados incluem o ndice de
Simpson e o ndice de Shannon-Wiener, dos quais o de Simpson
mais sensvel a mudanas nas espcies mais abundantes e o de
Shannon-Wiener mais sensvel a mudanas nas espcies raras
da comunidade, sendo mais utilizado em programas de manejo e
conservao.
ndices de diversidade
ndice de Simpson: D = 1 pi 2
ndice de Shannon-Wiener: H = pi log 2 pi ,

onde pi a proporo de indivduos da i -sima espcie.
Seguindo nosso exemplo, aps calcular a proporo de indiv-

duos para cada espcie em relao ao total de indivduos coletados
em cada ambiente, possvel calcular os ndices de diversidade de
Shannon da comunidade de besouros escarabeneos do ambiente
Morro ( H = 2,41) e do ambiente Lagoa ( H = 2,16), os quais
mostram que a comunidade do primeiro ambiente mais diversa.
O eclogo Whittaker, em 1972, classificou diferentes nveis de
diversidade: a diversidade Alfa ( ) aquela que se refere diver-
sidade local de uma comunidade; a diversidade Beta ( ) uma
medida da diferena (ou da semelhana) entre comunidades de
hbitats diferentes, em termos da variao de espcies encontradas
neles; e a diversidade Gamma ( ) diz respeito diversidade regio-
nal, incluindo a riqueza de espcies do conjunto de comunidades
que integram uma paisagem.
Assim, para medir a similaridade entre comunidades so uti-
lizadas medidas de similaridade, que analisam a -diversidade.
So grandezas numricas que quantificam o grau de associao
ou semelhana entre pares de localidades ou entre momentos

diferentes. Essas medidas recebem o nome de ndices de simila-
ridade e so independentes do tamanho amostral e do nmero
de espcies, aumentando desde um nmero mnimo fixo (zero,
nenhuma similaridade) at um mximo (um ou cem, similarida-
de total), que representa que as duas comunidades so iguais. Os
ndices de similaridade (ou coeficientes) podem ser binrios, in-
cluindo somente os dados de presena/ausncia das espcies, sem
levar em conta a abundncia, se as espcies so raras ou comuns;
ou podem ser quantitativos, incluindo as medidas de abundncia
relativa das espcies.
ndices de similaridade
Quantitativos:
Binrios:
a Porcentagem de similaridade:
Coeficiente de Jaccard: S j =
a+b+c P = mnimo ( P1i , P2i )
2a onde:
Coeficiente de Sorensen: S s =
2a + b + c P = % similaridade entre amostra 1 e 2;
onde:
P1i = % da espcie i na amostra 1 da
a o nmero de espcies em comum, que existem
comunidade;
em ambas as comunidades analisadas (1 e 2);
P2i = % da espcie i na amostra 2 da
b o nmero de espcies que existem na amostra
comunidade.
1 e que no existem na amostra 2;
Esse ndice varia de 0 (sem similaridade) a 100 (iguais)
c o nmero de espcies que existem na amostra
e muito utilizado.
2 e que no existem na amostra 1.
Cada comunidade padronizada em porcentagem,
Esses ndices variam de 0 (sem similaridade) a 1
as abundncias relativas somam 100% em cada
(iguais).
amostra.
A similaridade, calculada pelo coeficiente de Jaccard, entre as

comunidades de besouros do nosso exemplo foi de 0,66 (ou, dito
de outra forma, foi de 66%), j que houve 12 espcies em comum
nas duas reas ( a ), quatro espcies que s foram coletadas na rea
Morro ( b ) e duas espcies que s apareceram na rea Lagoa
( c ) ( S j = 12 / 12 + 4 + 2 ).
A porcentagem de similaridade calculada entre as comunidades
das duas reas foi de 84,7%. Esse alto valor indica uma grande se-
melhana na composio e na abundncia relativa das espcies de

ambas as comunidades.
5.2 Padres de diversidade em gradientes

O conhecimento da distribuio espacial da riqueza de espcies
essencial para priorizar esforos de conservao. Assim, entender os
padres de diversidade no planeta ao longo de gradientes espaciais
de fundamental importncia. Mas antes disso devemos nos pergun-
tar quantas espcies existem ou quantas espcies j foram descritas
pela cincia. Atualmente, temos o registro de mais de 1 milho e
meio de espcies, embora esse nmero represente menos de 15% da
estimativa da real riqueza existente. A maior parte dessa diferena
dada pela falta de conhecimento dos invertebrados, principalmente
do grupo megadiverso dos insetos (veja a Tabela 5.1).
Tabela 5.1 Nmero de espcies descritas por grupo taxonmico e

estimativa global. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).
Nmero de Porcentagem
Grupo Estimativa
espcies conhecida do
taxonmico global
descritas grupo
Insetos 950.000 8.000.000 12
Fungos 70.000 1.000.000 7
Aracndeos 75.000 750.000 10
Vrus 5.000 500.000 5
Nematdeos 15.000 500.000 3
Bactrias 4.000 400.000 1
Plantas vasculares 250.000 300.000 83
Protozorios 40.000 200.000 20
Algas 40.000 200.000 20
Moluscos 70.000 200.000 35
Crustceos 40.000 150.000 27
Vertebrados 45.000 50.000 90
Total 1.604.000 12.250.000
Os fatores que afetam a riqueza de espcies no planeta podem

ser divididos em abiticos e biticos. Entre os fatores abiticos,
os mais importantes esto relacionados a fatores geogrficos como
latitude, altitude e profundidade (em ambientes aquticos).
Os gradientes latitudinais apresentam um aumento na riqueza

de espcies dos polos para os trpicos, sendo este aumento obser-
vado em muitos grupos taxonmicos, tanto em hbitats terrestres
como marinhos e de gua doce. Um exemplo disso pode ser obser-
vado na Figura 5.3, que mostra o gradiente latitudinal na riqueza de
espcies de borboletas rabo-de-andorinha em diversos continen-
tes, existindo um maior nmero de espcies nas regies tropicais e
uma gradual diminuio em direo s regies polares do planeta.
Explicaes para entender esse padro envolvem fatores climti-
cos, j que a temperatura e os regimes hdricos dos trpicos levam a
uma grande produo de biomassa, havendo um aumento da pro-
dutividade dos polos para o equador. Alm disso, os regimes lumi-
nosos em reas tropicais, desde o cho at o dossel, conduzem a
uma elevada riqueza em espcies vegetais e animais. Outra explica-
o para o aumento de riqueza em regies tropicais envolve fatores
biticos, de interao entre espcies, j que a maior intensidade de
predao nos trpicos, com predadores mais especializados, reduz
a importncia da competio e aumenta a sobreposio de nichos.
Os gradientes altitudinais apresentam, em geral, um decrsci-
mo da riqueza de espcies com o aumento da altitude, o que pode
ser explicado tanto por fatores climticos (diminuio da tempera-
Latitude Latitude Latitude

70 70 70
4 5 5
60 60 60
11 9 11
50 50 50
18 23 33
40 40 40
21 29 86
30 30 30
30 6 95
20 20 20
64 18 85
10 10 10
80 52 108
0 0 0
80 10 58 10 123
10
73 30 50 30 38
30
48 20 29 20 15
20
10 40 5 40 8
40
0 0 0
50 50 50
0 20 40 60 80 0 20 40 60 0 20 40 60 80 100 120
N de espcies N de espcies N de espcies
Figura 5.3 Riqueza de espcies de borboletas Papilionidae (conhecidas como rabo-de-andorinha, ou espadinha) ao
longo de gradientes latitudinais em vrios continentes. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).
tura) como pela disponibilidade de recursos,

o
n
j que em regies elevadas as reas ocupadas
A pelas espcies so menores e mais isoladas.
Os gradientes de profundidade em am-
R
bientes aquticos atuam de forma seme-
lhante ao gradiente terrestre altitudinal na
mudana da riqueza de espcies, havendo
R menor quantidade de espcies nas profun-
Mais espcies devido maior gama de didades do que em guas superficiais. Em
recursos (valor maior de R)
lagos maiores, o fundo do ambiente frio,
escuro e pobre em oxignio. J no ambiente
B marinho, as plantas encontram-se na zona
ftica, onde podem realizar fotossntese
(cerca de 30 m), de modo que h uma dimi-
nuio da riqueza com a profundidade.
Dentre os fatores biticos que podem
Mais espcies porque cada uma mais
especializada (n menor)
influenciar a quantidade de espcies em um
determinado local, vrios processos ecol-
gicos podem vir a aumentar a riqueza de
C espcies, os quais podem estar relacionados
com o aumento da quantidade de recursos;
a maior especializao; a maior sobreposi-
o de nichos; ou a explorao mais comple-
ta dos recursos. Esses modelos de aumento
Mais espcies por que cada uma se sobrepe
mais com suas vizinhas (o maior)
de riqueza de espcies so apresentados na
Figura 5.4.
D Outro fator bitico importante na rique-
za de espcies dentro de uma comunidade
a influncia da heterogeneidade espacial,
ou arquitetnica, gerada pelos prprios or-
ganismos. Podemos esperar que ambientes
Mais espcies por que o eixo de recursos mais heterogneos contenham mais esp-
explorado de modo mais completo
(comunidade mais saturada)
cies, j que proporcionam uma maior va-
riedade de micro-hbitats, uma gama mais
ampla de microclimas, mais refgios contra
Figura 5.4 Modelos de riqueza de espcies. Cada espcie
predadores, etc. Na prtica, h um aumento
usa uma parte n dos recursos (R), sobrepondo-se a outras
espcies em um grau o. (Adaptado de: BEGON et al., 2006). da amplitude do recurso (equivalente Fi-
gura 5.4a): quanto mais heterogneo for o ambiente, maior ser a

quantidade de recursos distribudos em um mosaico de hbitats.
Um exemplo do aumento de riqueza em relao ao aumento
da complexidade ambiental pode ser observado na Figura 5.5, que
mostra a relao entre o nmero de espcies de aves e o nmero de
camadas da vegetao estratificada de uma floresta tropical mida,
com maior quantidade de espcies de aves nas reas da floresta
onde h maior cobertura vegetal.
Outro fator que deve ser levado em conta quando observamos
o nmero de espcies em um determinado local a relao en-
tre a riqueza e o tamanho da rea. Esse fator muito importante
quando pensamos no tamanho das reas que precisamos manter
para a conservao da biodiversidade, como reas de proteo e
Unidades de Conservao.
A teoria do equilbrio de biogeografia de ilhas (MACARTHUR;
WILSON, 1967) mostra que tanto o tamanho de uma ilha como
o grau de isolamento exercem importantes papis na riqueza de es-
pcies, podendo ser considerados ilhas os topos das montanhas,
os fragmentos de florestas, os locais com tipos geolgicos particu-
A B
30
50
45
Nmero de espcies
40
35
30
25 20
20
18
16
14
12 10
Nmero de espcies
10
8,0
6,0
5,5
5,0
4,5 1
4,0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
3,5 Nmero de camadas
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Nmero de camadas
Figura 5.5 (a) Perfil de uma floresta tropical mida com os percentuais de cobertura dos dossis registrados em diferentes
alturas sobre o solo. (b) Relao entre o nmero de espcies de aves e o nmero de camadas da vegetao estratificada.
lares, etc. A teoria prediz que o nmero de esp-

cies existentes em ilhas decresce de acordo com a
diminuio do tamanho da rea e o aumento do
A
isolamento. O isolamento maior quanto maior
Prxima, grande
for a distncia da ilha at o continente ou de um
fragmento isolado de floresta at uma rea fonte
de espcies. Nessa teoria existe um balano din-
(
Distante, pequena
mico entre migrao e extino, j que as espcies
)
Taxa de imigrao
vo se extinguindo e recolonizando as ilhas atra-

vs da migrao.
Nmero de espcies
das reas-fonte A taxa de imigrao ser elevada se uma ilha
est vazia, j que qualquer indivduo que chegar
ser uma nova espcie. A taxa chega a zero quan-
Nmero de espcies residentes
do todas as espcies do continente (ou da fonte)
esto presentes na ilha (Figura 5.6. a). J a taxa de
B
extino menor quanto menor for a riqueza, j
que quando no h espcies na ilha, a taxa pr-
(
xima a zero (Figura 5.6 b). Quando aumenta a ri-

)
queza, cresce a taxa de extino, j que aumenta a

Taxa de extino
Ilhas
pequenas excluso competitiva. Portanto, a taxa de extino
maior em ilhas pequenas, pois as populaes se-
Ilhas
ro menores.
grandes
Reunindo os efeitos da imigrao e da extino,
Nmero de espcies residentes
a teoria de biogeografia de ilhas permite estimar
que a riqueza de espcies obtm um equilbrio di-
C nmico onde as curvas se sobrepem ( S * ) (Figura
Prxima, grande 5.6 c). Abaixo deste ponto de equilbrio S * , a ri-
queza aumenta, j que a imigrao excede a extin-
(
(
Distante, pequena
o, e acima de S * a riqueza diminui, uma vez que
)
)
Pequena a extino excede a imigrao.

Taxa de imigrao
Taxa de extino
Grande
Figura 5.6 (a) Relao entre a taxa de imigrao e a riqueza de es-
pcies em ilhas de tamanho pequeno (ou distantes) e de tamanho
grande (ou prximas ao continente). (b) Relao entre a taxa de
extino e a riqueza de espcies em ilhas de tamanho pequeno (ou
distantes) e de tamanho grande (ou prximas ao continente). (c)
S* S*
Pequena ou distante Grande ou prxima Teoria de biogeografia de ilhas, mostrando os pontos de equilbrio
do nmero de espcies residentes em ilhas pequenas e grandes.
Nmero de espcies residentes (Modificado de: TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2006).
Sabemos que a taxa de extino atualmente mil vezes maior que nos perodos passados da Terra. A fauna
ameaada no Brasil inclui uma enorme quantidade de espcies, de insetos a mamferos. A principal atividade
humana que coloca as espcies em risco de extino a destruio da natureza, que degrada e fragmenta os
hbitats, aumentando assim o isolamento e diminuindo o tamanho das reas de vida dos organismos. O desafio
da conservao da biodiversidade reduzir as presses negativas sobre as espcies e seu hbitat e, com isso, au-
mentar a sua probabilidade de sobrevivncia.
As previses da teoria so que a riqueza de espcies em uma ilha

se torna constante ao longo do tempo, e esta constncia resultado
da substituio de espcies, com a extino de algumas e imigrao
de outras. Assim, ilhas grandes (ou fragmentos grandes) suportam
maior riqueza, e a riqueza de espcies diminui com o grau de iso-
lamento. No caso de fragmentos de florestas, o grau de isolamento
entre reas pode diminuir consideravelmente com a presena de
corredores ecolgicos entre elas, provocando uma maior taxa de
imigrao e favorecendo a riqueza de espcies.
O conceito de biodiversidade procura referir e integrar toda a
imensa variedade que encontramos em organismos vivos, nos mais
diferentes nveis, incluindo os genes, que pertencem aos organis-
mos, que compem as populaes, que pertencem a espcies, cujos
conjuntos formam comunidades e que fazem parte dos ecossiste-
mas. To importante quanto esses componentes a maneira como
eles esto organizados e como interagem. Assim, as interaes e os
processos entre os organismos, as populaes, as comunidades e os
ecossistemas fazem preservar sua estrutura.
Resumo
Neste captulo aprendemos a diferenciar a composio de uma
comunidade e a estrutura de uma comunidade, sendo esta ltima
descrita a partir de medidas ecolgicas, como o nmero de indi-
vduos (abundncia), o nmero de espcies (riqueza) e a relao
entre ambos (ndices de diversidade). Alm disso, estudamos uma
forma de comparar comunidades, utilizando medidas de simila-
ridade, e observamos quais so os fatores que afetam a riqueza de
espcies: entre os fatores abiticos descrevemos os gradientes lati-
tudinais e altitudinais (em ambientes terrestres) e de profundidade
(em ambientes aquticos); entre os fatores biticos, descrevemos
como a complexidade do ambiente, criada pelos prprios organis-
mos, pode aumentar o nmero de espcies e como o tamanho da
rea pode diminuir o nmero de espcies que podem viver em um
local devido competio. Finalmente, vimos a importncia desses
fatores no desafio da conservao de espcies em vias de extino.
Leitura recomendada
COX, C. B; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagem
ecolgica e evolucionria. Rio de Janeiro: LTC, 2009. 398 p.
Captulo 3: Padres de biodiversidade.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos
em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 10:
Padres na riqueza em espcies.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos
Biologia da Conservao.
c a p t u lo 6
c a p t u lo 6
Conceito de nicho
Este captulo tem por objetivo definir o nicho ecolgico das
espcies, diferenciar os conceitos de nicho fundamental e efe-
tivo e compreender a importncia da diferenciao de nicho
entre espcies coexistentes, que possibilita o aumento da di-
versidade de espcies em comunidades.
Conceito de nicho 91
6.1 Definio e histrico

O conceito de nicho um dos pilares do pensamento ecolgico,
j que fornece uma ideia, um conceito, que resume as tolerncias
e necessidades de um organismo. Assim, para compreender a dis-
tribuio e a abundncia de uma espcie devemos conhecer sua
histria, os recursos necessrios, as suas taxas de natalidade, mor-
talidade e migrao, as relaes intra e interespecficas e os efeitos
das condies ambientais.
Elton, em 1933, utilizou inicialmente a palavra nicho para

descrever como um organismo vive, ou seja, seu modo de vida.
A expresso nicho ecolgico frequentemente mal emprega-
da, sendo confundida com o local onde o organismo vive, ou
seja, seu hbitat. Na verdade, cada hbitat proporciona nichos
muito diferentes para diferentes organismos. Hutchinson, em
1957, se referiu ao nicho como as maneiras pelas quais a tole-
rncia e a necessidade interagem na definio de condies e
recursos necessrios a um indivduo ou a uma espcie, a fim de
cumprir seu modo de vida.
Por exemplo, se a temperatura limita o crescimento e a repro-

duo dos organismos, sendo que eles toleram faixas diferentes
de temperatura, essa faixa uma dimenso do nicho ecolgico
(Figura 6.1 a). Como existem muitas dimenses do nicho de uma
espcie, o nicho real de uma espcie multidimensional, assim
considera-se o nicho como um hipervolume n-dimensional (duas
dimenses na Figura 6.1 b e trs dimenses na Figura 6.1 c).
Oxyria digyna
Picea abies
Quercus pubescens Figura 6.1 Nicho ecolgico de: (a) uma
dimenso (faixa de temperatura na qual
0 5 10 15 20 25 30 cada espcie consegue sobreviver); (b)
Temperatura (C) duas dimenses (salinidade e temperatura);
(c) trs dimenses (temperatura, pH e
disponibilidade de alimento). (Adaptado
B de: BEGON et al., 2006).
Mortalidade 100%
Mortalidade 50%
25
Temperatura (C)
20 C
to
en
Mortalidade 0%
lim
ea
15
ed
ad
ilid
pH
ib
on
sp
10
Di
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Temperatura
Salinidade (%)
Uma espcie pode potencialmente ocorrer e persistir em um

determinado local desde que haja certas condies dentro de li-
mites aceitveis e, alm disso, o local contenha todos os recursos
necessrios espcie. Vale lembrar que o ambiente no uniforme
nem homogneo, sendo um mosaico de manchas de hbitats. As-
sim, para uma espcie, algumas manchas so adequadas para viver,
e outras no. Consequentemente, a maioria das populaes est
dividida em subpopulaes de indivduos que vivem em manchas
homogneas de hbitat adequado, separadas de outras subpopula-
es por reas de hbitats desfavorveis.
6.2 Nicho fundamental e nicho efetivo

O nicho fundamental descreve o intervalo de condies e re-
cursos dentro dos quais os indivduos da espcie podem persistir.
O nicho efetivo o espectro mais limitado de condies e recur-
sos que permitem a permanncia da espcie, mesmo na presena
de competidores e predadores.
Para que uma espcie ocorra em um determinado hbitat, ela
deve ser capaz de chegar ao local (imigrao e colonizao) e sua
ocorrncia no deve ser impossibilitada pela ao de indivduos
de outras espcies que competem com ela ou que so seus preda-
dores. Assim, uma espcie, em geral, tem um nicho mais amplo na
ausncia de competidores e predadores.
O princpio de excluso competitiva prev que, se duas esp-
cies competidoras coexistem em um ambiente estvel, elas assim
procedem como resultado da diferenciao dos nichos, ou seja, da
diferenciao de seus nichos efetivos.
As principais previses das teorias de competio so: os com-
petidores potenciais que coexistem em uma comunidade devem
exibir diferenciao de nicho; esta diferenciao de nicho deve se
manifestar como diferenciao morfolgica; dentro de uma comu-
nidade improvvel a coexistncia de competidores com pouca
(ou sem) diferenciao de nicho. Assim, as distribuies espaciais
devem ser associadas de forma negativa.
Contudo, se no houver diferenciao ou se o hbitat a impe-
dir, uma das espcies competidoras eliminar ou excluir a outra.
Portanto, a excluso ocorre quando o nicho efetivo do competidor
superior preenche por completo aquelas partes do nicho funda-
mental do competidor inferior que so fornecidas pelo hbitat.
6.2.1 Evidncias de competio em padres morfolgicos
Guilda A diferenciao de nicho refletida na diferenciao morfolgi-

Grupo de espcies que ca entre espcies pertencentes a uma guilda.
exploram de maneira
semelhante a mesma classe Guildas de animais que competem fortemente ao longo de uma
de recursos ambientais.
nica dimenso do nicho tendem a exibir diferenas regulares
em tamanho do corpo, que facilitam a partio de recursos entre

elas. Por exemplo, podemos observar que espcies de felinos que
coexistem na Mata Atlntica apresentam diferenas no tamanho
corporal entre as espcies, diferenciando os recursos que podem
utilizar para alimentao. Tambm possvel que o tamanho dos
aparatos de alimentao varie entre espcies coexistentes, como
amplamente conhecido entre espcies de aves, aumentando a par-
tio de recursos.
Regra de Hutchinson (1959): razo de tamanho entre espcies

coexistentes. Hutchinson catalogou muitos exemplos de sequn-
cias de potenciais competidores, tanto de vertebrados quanto
de invertebrados, nas quais espcies adjacentes tinham razo de
peso de duas vezes entre elas. Exemplos como pombas-cucos,
mamangavas, musteldeos e mesmo fsseis de braquipodes.
Muitos casos de partio de recursos tm sido mostrados expe-

rimentalmente, mas existem estudos em alguns grupos que mos-
tram que a partio de recursos pode no ser algo to importante
na estruturao das comunidades. Um importante eclogo atual,
Strong (1982), trabalhando com besouros da famlia Chrysomelidae
em ambientes tropicais, mostrou que 14 espcies coexistem como
adultos em folhas da planta Heliconia, alimentando-se do mesmo Besouro crisomeldeo
alimento e vivendo no mesmo hbitat, sem que haja qualquer evi-
dncia de segregao. Entre as espcies no houve comportamento
agressivo, no h especificidade de hospedeiro e o alimento no
limitante, mas, sim, h predao e parasitismo!
Alm disso, sabemos que os ambientes em geral so um mosai-
co de hbitats favorveis e desfavorveis s espcies, e as manchas
em mosaico com frequncia s esto disponveis temporariamen-
te. Assim, mesmo quando ocorre competio interespecfica en-
tre duas espcies, ela nem sempre chega at a concluso (excluso
competitiva). Os sistemas no alcanam necessariamente o equi-
lbrio e os competidores superiores nem sempre dispem de tem-
po para excluir os competidores inferiores. Portanto, necessrio
considerar tambm como a competio interespecfica influen-
ciada pelo ambiente inconstante ou imprevisvel.
6.3 Sobreposio e diferenciao de nichos

entre espcies coexistentes
Os eclogos MacArthur e Levins, em 1967, e May, em 1973, fi-
zeram as seguintes perguntas: existe um grau mnimo de diferen-
ciao de nichos que deva ser superado para a ocorrncia de uma
coexistncia estvel de duas espcies? Ou, formulado de outra ma-
neira, existe um limite para a semelhana de espcies coexisten-
tes? O modelo de sobreposio de nichos consiste em imaginar
trs espcies competindo por um recurso, sendo que cada espcie
possui seu nicho efetivo prprio representado por uma curva de
utilizao de recursos, como mostrado na Figura 6.2.
d d
A
Eficincia de utilizao do recurso
Espcie 1 Espcie 2 Espcie 3
w w
Estado do recurso (p. ex., tamanho das partculas alimentares)
B d d
Figura 6.2 Modelo de

Espcie 1 Espcie 2 Espcie 3
sobreposio de nichos entre
espcies coexistentes, em que
d a distncia entre as curvas
e w o desvio padro das
curvas. (a) nichos estreitos com
pouca sobreposio (d>w)
indicam pequena competio w w
interespecfica; (b) nichos
mais amplos, com maior
sobreposio (d<w), indicam
competio intensa.
Estado do recurso
O modelo mostra as curvas de utilizao do recurso das trs

espcies que coexistem competindo por um nico recurso, em que
d a distncia entre os picos de curvas adjacentes e w o desvio
padro das curvas. A taxa de consumo de cada espcie mxima
no centro do seu nicho e cai at zero em ambas as extremidades.
Quanto mais as curvas de utilizao de recursos das espcies ad-
jacentes se sobrepem, tanto mais as espcies competem. Assim, a
coexistncia seria possvel quando a relao distncia/desvio pa-
dro (d/w) fosse maior que 1.
Mas isso no uma regra da natureza como um todo, j que por
causa da heterogeneidade espacial, a competio de explorao e
a diferenciao de nicho no constituem toda a histria quando se
trata de coexistncia entre competidores.
A diferenciao de nichos pode ser efetuada de muitas manei-
ras, incluindo a partio de recursos ou a utilizao preferencial
dos recursos por parte de uma espcie (o que pode ser observado
quando espcies que vivem no mesmo hbitat utilizam partes dife-
rentes do recurso). Alm disso, os recursos utilizados por espcies
ecologicamente similares podem estar separados espacialmente
(observa-se na diferenciao de micro-hbitats ou de distribui-
o geogrfica); tambm a disponibilidade de recursos pode estar
separada no tempo (por exemplo, em distintas horas do dia ou
estaes do ano) e nas condies ambientais, sendo que duas es-
pcies podem utilizar os mesmos recursos, mas sua capacidade
influenciada pelas condies ambientais.
Essa diferenciao envolve diversas dimenses do nicho, e as es-
pcies podem ocupar posies similares ao longo de uma dimen-
so e diferir em outra dimenso. Isso tem sido experimentalmente
demonstrado para diversas guildas, como lagartos, morcegos, car-
nvoros, diferentes grupos de insetos, rvores, etc.
Cada espcie deve ser capaz de se manter em um intervalo es-
treito de hbitats, aos quais ela est melhor adaptada. Essa relao
foi detalhada observando-se ilhas e regies continentais vizinhas,
Onde ocorrem menos espcies,
comparando nveis de diversidade: as ilhas em geral tm menos cada uma delas vai ser mais
espcies, mas frequentemente tm maiores densidades, o que se abundante e viver em mais
hbitats, tendo um nicho
denomina liberao ecolgica. Assim, populaes em regies com efetivo maior.
poucas espcies apresentam liberao ecolgica.
As relaes entre os nichos das espcies proporcionam uma

medida informativa da organizao estrutural das comunidades.
Cada comunidade pode ser pensada como possuindo um espao
de nicho total dentro do qual os nichos de seus membros devem se
ajustar. Dentro desse espao, acrescentar ou remover espcies tm
consequncias, j que os nichos das espcies podem se expandir ou
comprimir. Esse o caso das espcies invasoras, as quais provocam
uma forte desestruturao das comunidades devido s suas vanta-
gens competitivas, ocupando o nicho de espcies nativas, podendo
lev-las extino. A expresso oportunidade de nicho descreve
o potencial de um ambiente em permitir que uma espcie invaso-
ra tenha sucesso, sendo que espcies cujos nichos englobam reas
com ocupao humana so facilmente transportadas para novas
regies, onde tendero a ser depositadas em hbitats semelhantes.
A diversidade de espcies e a diversidade de nichos esto estrei-
tamente relacionadas. Uma comunidade com maior diversidade de
espcies frequentemente tem uma maior diversidade de nichos e
maior variedade de papis ecolgicos
das espcies (ou funes). Um exem-
Fontes da nascente Foz do rio
plo disso pode ser observado em ria-
chos, como no esquema mostrado na
Xiphophorus variatus
Figura 6.3, na qual se observa que,
Poecilia mexicana
medida que o rio aumenta de tama-
Gambusia regani nho, aumenta a diversidade de ni-
Cichlasoma cyanoguttatum chos, h mais recursos, mais hbitats
Astyanax fasciatus e maior variedade de itens alimenta-
Dionda rasconis res, o que se reflete nas comunidades
Ictalurus australis locais, com maior diversidade alfa.
Cichlasoma steindachneri
Peixe
Artrpodes Notropis eutrensis
Algas e plantas
vasculares Flexipenis vittata
Detritos Gobiomorus dormitor
Figura 6.3 Relao entre a diversidade de espcies e a diversidade de

nichos em um riacho do Mxico, desde a nascente at a foz. Os peixes
apresentam um nmero maior de papis ecolgicos nas comunidades
mais diversas. (Modificado de: RICKLEFS, 2003).
Resumo
Neste captulo foi explicado que o conceito de nicho ecolgi-
co de uma espcie envolve as condies e os recursos dentro dos
quais os indivduos dessa espcie podem sobreviver, sendo cada
uma das variveis consideradas uma dimenso do nicho. Foi visto
que as diferenas de nicho entre espcies que vivem juntas podem
ser observadas a partir de diferenas morfolgicas, sendo discuti-
da a influncia da competio na estruturao das comunidades.
Foi mostrado que a diferenciao de nichos entre espcies pode
ocorrer por partio de recursos ou por separaes espaciais ou
temporais entre as espcies. Finalmente, foi observado que comu-
nidades com maior diversidade de espcies frequentemente tm
uma maior diversidade de nichos, com maior variedade de fun-
es ecolgicas das espcies.
Leitura recomendada
BEGON;, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759
p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na
estrutura de comunidades.
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c a p t u lo 7
Influncia da competio, da
predao e da perturbao na
estrutura de comunidades
Este captulo tem por objetivo analisar os processos popula-
cionais que influenciam a estrutura de comunidades, como a
competio, a predao e o parasitismo. Aps a compreenso
das presses exercidas por esses fatores, pretende-se incorpo-
rar esses conceitos nas teorias de complexidade e estabilidade
de diversas comunidades.
Influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades 103
7.1 Influncia da competio na estrutura

de comunidades
A competio interespecfica atua de forma central na mode-
lagem de comunidades, tanto na formao como na estruturao
delas. O princpio de excluso competitiva prev que, se duas ou
mais espcies competem por recursos limitados, uma delas per-
manecer e as outras se extinguiro. No captulo anterior afirma-
mos que a diferenciao de nichos pode ser efetuada de diversas
maneiras, desde a partilha de recursos, passando pelas separaes
espaciais e temporais, ou dependendo de certas condies ambien-
tais. Na prtica, a competio pode ser analisada atravs de expe-
rimentos de remoo ou adio de espcies em uma comunida-
de, monitorando as respostas das outras espcies. Mas atualmente
existem crticas ao papel fundamental que a competio ocuparia
na estruturao da comunidade. Sabemos que, mesmo quando a
competio intensa, ainda assim as espcies coexistem.
A natureza de mosaico do ambiente e o comportamento de
agregao de espcies tornam a coexistncia possvel, sem diferen-
ciao de nichos. Portanto, mesmo sendo uma fora importante
na estruturao da comunidade, afetando a abundncia relativa
das espcies, a competio no determinante na composio de
espcies da comunidade.
Existem vises em relao organizao e estruturao de co-
munidades que do mais importncia competio e diferencia-
o de nicho, enquanto outras atribuem mais importncia a foras

como predao e perturbao (e tambm o parasitismo pode ter
consequncias na comunidade). A maioria das comunidades pro-
vavelmente est organizada por uma mistura de foras, embora
suas importncias relativas possam variar de acordo com as con-
dies abiticas.
7.2 Influncia da predao na estrutura de

comunidades
7.2.1 O efeito dos pastadores
A herbivoria, ou pastejo, pode promover um aumento da rique-
za de espcies em reas com pastadores, processo conhecido como
coexistncia mediada pelo consumidor. Na ausncia do herb-
voro, a riqueza de espcies pode diminuir devido superioridade
competitiva de uma das espcies que eram consumidas, levando
excluso competitiva de outras. Experimentos sobre a comunida-
de vegetal pastejada por bois e zebus mostram que, em pastagens
nativas, mais espcies vegetais ocorrem em nveis intermedirios
de herbivoria. Tambm em ambientes aquticos esse um proces-
so conhecido: Paine, no ano de 2002, mostrou que a excluso de
macro-herbvoros de um costo rochoso, como ourios-do-mar,
qutons e lapas, causou o colapso de uma comunidade composta
de vrias espcies de algas macroscpicas, levando monocultura
de uma nica espcie de alga, que foi dez vezes mais produtiva do
que sua equivalente pastejada.
Mas a coexistncia mediada por consumo no universal: uma
reviso reunindo 44 trabalhos sobre os efeitos do pastejo sobre a ri-
queza de espcies de plantas (em ambientes aquticos e terrestres)
mostrou que o resultado fortemente dependente da situao em
que o estudo feito, se em falta ou em abundncia de nutrientes.
O pastejo parece afetar a riqueza de espcies em direes opostas
em ecossistemas pobres em nutrientes, com menor riqueza de es-
pcies em altas intensidades de pastejo, ou em ecossistemas ricos,
com maior riqueza de espcies em altas intensidades de pastejo.
7.2.2 O efeito dos carnvoros

Predadores tambm podem reduzir a dominncia competitiva
das suas presas, produzindo uma coexistncia mediada por preda-
o e aumentando assim a riqueza de espcies da comunidade. Um
exemplo disso so os trabalhos realizados por Paine (1966) em zonas
entre mars, medindo o efeito da influncia de um carnvoro de topo
sobre a estrutura das comunidades. Durante anos, foram removidas
as estrelas-do-mar (Pisaster ochraceus) de um trecho de 8 x 2 m de
um costo rochoso, as quais eram predadoras de cracas, mexilhes,
qutons, gastrpodes pastadores e um bzio carnvoro. Mantendo
um stio de controle prximo de forma inalterada, foi possvel medir
as consequncias da remoo do predador, as quais foram: 1. uma
espcie de craca (B. glandulase) se estabeleceu; 2. posteriormente,
uma espcie de mexilho passou a dominar o local; 3. com exceo
de uma espcie, todas as outras espcies de algas desapareceram.
A remoo do predador teve como consequncia final para a
comunidade uma reduo do nmero de espcies, de 15 para 8
espcies. A principal influncia da estrela-do-mar parece ser a dis-
ponibilizao de espao para espcies subordinadas competitiva-
mente. Ela deixa uma rea livre de cracas e de mexilhes que de
outra forma deslocariam outras espcies por meio de competio
por espao. Portanto, na comunidade original h uma coexistn-
cia mediada pelo consumidor.
Em ecossistemas terrestres, o efeito dos carnvoros tambm foi
estudado por Kullberg e Ekman, no ano 2000. Eles pesquisaram
as comunidades de aves em nove ilhas da Escandinvia e obser-
varam que, nas cinco ilhas onde no existe uma espcie de coruja
predadora, habitava somente uma espcie de chapim (Parus ater).
As ilhas que tinham a presena da coruja apresentavam duas es-
pcies a mais de chapim. Provavelmente, P. ater, a menor espcie
em tamanho, superior na competio por explorao de alimen-
tos; as outras duas espcies tm vantagens por meio de interfern-
cia competitiva em stios de forrageio, sendo menos afetadas por
predao da coruja do que P. ater. Portanto, corujas reduzindo a
dominncia competitiva do chapim so responsveis pela coexis-
tncia mediada por predao.
Entretanto, mais uma vez, um aumento na riqueza de espcies

por meio de predao no universal. Diversos estudos envolven-
do aves que predam gafanhotos, roedores que predam besouros
e lagartos que predam aranhas mostram que os predadores, ge-
ralmente, reduzem a riqueza de espcies ou no a afetam. Como
foi visto no caso dos pastadores, a maneira pela qual a riqueza de
presas responde predao depender da intensidade da predao
e da produtividade do ecossistema.
7.2.3 O efeito do parasitismo

Parasitos podem levar espcies hospedeiras sensveis extin-
o. Por exemplo, a extino de cerca de 50 % da fauna endmica
de aves da ilha do Hava tem sido atribuda a patgenos de aves.
Assim como os pastadores e os carnvoros, os parasitos tambm
podem causar efeitos na estrutura de comunidades.
Por exemplo, em riachos, as larvas do tricptero, possuem um
papel-chave na comunidade (KOLHER, 1992), forrageando as al-
gas e mantendo-as em nveis baixos, com consequncias negativas
para outras espcies herbvoras dos riachos. Mas o tricptero est
sujeito a surtos espordicos de um microparasito altamente espe-
cfico, que resultam na reduo de sua densidade durante anos.
Um colapso do tricptero provocado pelo parasito teve como con-
Glossosoma nigrior, vista
sequncia um aumento do recurso alimentar, o que levou a um interna da larva e aparncia
crescimento da abundncia de diversos herbvoros, havendo as- externa.
sim o aumento de mais uma espcie. Aumentaram a riqueza e a

equitabilidade, portanto houve um aumento da diversidade, o que
constitui um caso de coexistncia mediada por parasitos.
Exemplos de coexistncia mediada por parasitos em ecossis-
temas terrestres so muitos. Por exemplo, o parasito causador de
malria infecta duas espcies de lagarto do gnero Anolis no Ca-
ribe. Uma das espcies dominante, bem distribuda na ilha, mas
mais suscetvel infeco pelo parasito, e as duas espcies de
lagarto s coexistem onde o parasito est presente.
Portanto, predadores seletivos podem aumentar a riqueza de es-
pcies em uma comunidade se a presa preferida um competidor
dominante e em situaes em que a produtividade da comunidade
alta. Predadores generalistas podem causar aumento da riqueza

por meio da promoo de coexistncia mediada pelo consumo. O
papel de predadores e parasitos na determinao da estrutura de
comunidades pode ser menos importante onde as condies abi-
ticas so mais severas.
7.3 Influncia da perturbao na estrutura

de comunidades
Os efeitos de animais sobre a comunidade se estendem alm
dos animais envolvidos diretamente no consumo de suas presas.
Alguns animais criam perturbaes que modificam a estrutura
fsica do ambiente. Eles so chamados de engenheiros ecolgi-
cos, e suas atividades produzem maior heterogeneidade no local,
incluindo stios para o estabelecimento de novos colonizadores e
para a ocorrncia de microssucesses, provocando um aumento
na riqueza das comunidades. Exemplos disso so os animais fos-
soriais, ou cavadores de tneis, como minhocas, porcos-espinhos;
os construtores de montculos, como formigas e cupins; e os car-
nvoros, modificando o solo quando se movem ou cavam, alm de
criar mosaicos com seus detritos.
Uma espcie cuja remoo
produz um grande efeito, Existem outras influncias indiretas, j que algumas espcies
como extino, ou forte so mais fortemente entrelaadas na estrutura de uma comuni-
mudana na densidade de
outra espcie.
dade do que outras: so as espcies-chave. O uso inicial do nome
espcie-chave se referia a um predador de topo, mas atualmente
se aceita que ocorra em outros nveis trficos. Uma definio mais
estrita diz que uma espcie-chave uma espcie cujo impacto
desproporcionalmente grande em relao a sua abundncia (PO-
WER et al., 1996). Dessa forma, as espcies-chave tm um papel
decisivo na conservao da diversidade.
7.4 Complexidade e estabilidade de comunidades

Como j foi discutido, as maneiras pelas quais as interaes
entre as populaes podem moldar as comunidades envolvem as
interaes entre espcies do mesmo nvel trfico (competio) e
as interaes entre espcies de diferentes nveis trficos (pastejo,

predao, parasitismo).
Assim, a influncia de uma espcie se ramifica, de modo que
os efeitos de um carnvoro sobre sua presa herbvora podem ser
sentidos por:
1. qualquer populao vegetal que seja consumida pelo
herbvoro;
2. por outros predadores e parasitos do herbvoro;
3. por outros consumidores da planta;
4. pelos competidores do herbvoro;
5. pelos competidores da planta;
6. e pela infinidade de espcies conectadas na teia alimentar!
7.4.1 Efeitos indiretos nas teias alimentares

Efeitos inesperados em estudos experimentais com remoo de
uma espcie revelam a complexidade do funcionamento de uma
teia alimentar. Lembre que a importncia ecolgica das teias ali-
mentares j foi vista no item 4.6 do livro Introduo Ecologia.
Motivos de manejo de espcies podem ser o controle biolgico de
uma praga ou a erradicao de uma espcie extica invasora. Figura 7.1 Representao
de um modelo de interao
Na Figura 7.1, podemos observar exemplos de interaes dentro em que um predador de topo
de uma teia alimentar em ilhas, com trs espcies interagindo: ga- (gatos) preda mesopredadores
(ratos) e presas (aves) dentro
tos (superpredadores, ou predadores de topo, alimentando-se tan- de uma teia alimentar em ilhas.
to dos ratos como dos filhotes das aves), ratos (predadores de ovos As trs espcies coexistem, mas
sem o predador de topo, as aves
das aves) e aves (presas). Quando as trs espcies esto presentes, se extinguem. (Adaptado de:
podem coexistir, mas sem o predador de topo, a presa se extingue. COURCHAMP et al., 1999).
r
Tamanho populacional
Tamanho populacional
Mesopredador
Superpredador b
b
Presa
Tempo Tempo
7.4.2 Cascatas trficas

As cascatas trficas ocorrem quando um predador reduz a
As cascatas trficas so
vistas em geral a partir do abundncia da sua presa, o que tem efeito cascata no nvel trfi-
topo, comeando do n- co abaixo. Os efeitos na abundncia, na biomassa e na diversidade
vel trfico mais alto. Se os dos nveis trficos inferiores dependero dos consumidores; as-
predadores controlam a
sim, os recursos das presas (em geral plantas) aumentam em abun-
abundncia dos pasteja-
dores, dizemos que esses dncia. Um predador de topo pode reduzir a abundncia de um
esto sujeitos ao contro- predador intermedirio, que permite o aumento da abundncia de
le de cima para baixo um herbvoro, levando a um decrscimo na abundncia vegetal.
(top-down). Esse con-
trole domina em sistemas Em um sistema com quatro nveis trficos, sujeito a uma cascata
com poderosas cascatas trfica, podemos esperar que a abundncia de predadores de topo
trficas. Se a abundncia e de herbvoros sejam correlacionadas, assim como dos carnvoros
determinada pelos re-
cursos, os predadores so
primrios e dos vegetais.
sujeitos ao controle de Qual seria ento a importncia da estrutura das teias alimentares
baixo para cima (bot-
sobre a dinmica, a estabilidade e a persistncia das comunidades
tom-up), como no caso
dos detritvoros, que no naturais? Na prtica, observa-se que: o nmero de nveis trficos
tm controle do forne- e de guildas aumenta com a riqueza de espcies da comunidade; o
cimento do recurso; ou- nmero de conexes tambm aumenta com a riqueza; e o nmero
tro exemplo so os con- de relaes de alimentao por espcie independente da riqueza
sumidores de nctar e
sementes. de espcies (ou seja, o nmero de interaes de cada espcie)
independente da riqueza total.
Assim, a diversidade est associada complexidade da
comunidade!
Elton, em 1958, a partir de observaes tericas e empricas,

pensou que a maior complexidade de uma comunidade levaria
a uma maior estabilidade frente a um distrbio. J MacArthur
(1955) sugeriu que quanto maior o nmero de rotas de ener-
gia passando pela comunidade, menos mudariam as densida-
des das espcies em resposta a uma mudana. Posteriormente,
o modelo de May (1972) sugere que a complexidade leva
instabilidade.
May descreveu as teias alimentares por trs parmetros: o n-

Pares de espcies que
interagem.
mero de espcies, a conectncia, e a intensidade das interaes.
Ele props que o aumento desses trs parmetros faz aumentar

a instabilidade, mas cada um deles representa um aumento na
complexidade.
Complexidade versus estabilidade na prtica

O que esperamos observar na natureza so: comunidades com-
plexas e frgeis em ambientes estveis e previsveis; comunidades
simples e robustas em ambientes variveis e imprevisveis. Alm
disso, podemos esperar que as perturbaes provocadas pelo ho-
mem tenham seus efeitos mais pronunciados sobre comunidades
complexas e dinamicamente frgeis de ambientes estveis, as quais
so relativamente pouco sujeitas s perturbaes.
O efeito menor sobre comunidades robustas e simples, de am-
bientes variveis, sujeitas s perturbaes naturais. Os ambientes
estveis so capazes de manter espcies especializadas que no
existiriam em ambientes onde os recursos flutuassem muito. Em
ambientes estveis as populaes estaro sujeitas a um grau de sele-
o k relativamente alto (capacidade competitiva alta, sobrevivn-
cia alta, rendimento reprodutivo baixo). Essas populaes sero
resistentes a perturbaes, mas uma vez perturbadas tero pouca
capacidade de resilincia ou recuperao. Em ambientes variveis
elas estaro sujeitas a um grau de seleo r relativamente alto, com
pouca resistncia e resilincia mais alta. Esses aspectos da estabili-
dade j foram vistos no item 3.4 do livro Introduo Ecologia.
Resumo
Neste captulo analisamos a importncia das interaes entre
espcies na estrutura de comunidades, indo alm das relaes en-
tre espcies do mesmo nvel trfico e suas interaes competitivas
e incorporando na discusso as relaes entre espcies de diferen-
tes nveis trficos, em interaes de herbivoria, predao e para-
sitismo. Assim, foi observado que a predao pode promover um
aumento na riqueza de espcies de uma comunidade, ao propor-
cionar a coexistncia entre espcies do nvel trfico inferior, que
na ausncia do predador poderiam provocar excluso competitiva.
Foram tambm estudados os efeitos de espcies-chave dentro da
comunidade, as quais esto fortemente ligadas a outras e cuja au-
sncia pode provocar grandes desequilbrios ecolgicos, incluindo
as cascatas trficas em sistemas controlados de cima para baixo
(ao contrrio dos sistemas controlados pelos recursos, ou de baixo
para cima). Finalmente, esses fatores foram relacionados com a
complexidade e estabilidade das comunidades.
Leitura recomendada
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759
p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na
estrutura de comunidades.
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia:
de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 75 9p.
Captulo 20: Teias alimentares.
c a p t u lo 8
c a p t u lo 8
Sucesso ecolgica
Este captulo tem por objetivo descrever os mecanismos en-
volvidos na sucesso ecolgica, envolvendo as respostas das
comunidades frente s perturbaes. Pretende discriminar
sucesso primria e secundria e apresentar os principais
modelos de sucesso.
Sucesso ecolgica 115
8.1 Respostas das comunidades s

perturbaes
Assim como a importncia relativa das espcies varia no espa-
o, os padres de abundncia mudam ao longo do tempo. Uma
espcie ocorrer em um local em um momento determinado se:
for capaz de alcanar uma localidade; existir condies e recursos
apropriados; no for impedida por competidores, predadores e/ou
Evento discreto que remove parasitos.
organismos ou interfere
na comunidade por falta Existem padres de mudanas em uma comunidade que acon-
de espao ou de recursos
alimentares ou por mudanas tecem aps uma perturbao.
no ambiente fsico. As
perturbaes so comuns, De acordo com as relaes competitivas exibidas pelas esp-
podendo ter causas naturais cies componentes, existem dois tipos de resposta das comunida-
ou antropognicas, como
ventos fortes, aberturas de des s perturbaes: respostas controladas por fundao ou por
clareiras em florestas, etc. dominncia.
8.1.1 Comunidades controladas por fundao

Se a comunidade controlada por fundao, todas as espcies
so boas colonizadoras e possuem a mesma capacidade compe-
titiva, portanto dentro de uma mancha aberta por uma pertur-
bao espera-se que ocorra uma loteria competitiva, e no uma
sucesso previsvel. Cada vez que um organismo morre, a clareira
reaberta e todas as substituies so possveis. Por esse motivo, a
riqueza de espcies ser mantida em um nvel alto.
As estratgias de vida das espcies, de

acordo com essa situao, so: reproduo
frequente e numerosas formas dispersoras.
As espcies competem em uma loteria por
espao, os primeiros a chegar a um espao
livre conquistam o local, crescem e domi-
nam esse espao durante todo seu perodo
de vida. Um exemplo de comunidades con-
troladas por fundao so as comunidades
de peixes recifais nos trpicos, com uma
alta riqueza de espcies onde o espao livre
parece ser o fator limitante. Peixes recifais
8.1.2 Comunidades controladas por dominncia

As comunidades controladas por dominncia so aquelas em
que algumas espcies so competitivamente superiores a ou-
tras, de modo que um colonizador inicial de uma clareira pode
no necessariamente se manter nela. Nesses casos, as perturbaes
podem levar a sequncias previsveis de espcies que tm diferen-
tes estratgias de explorao de recursos: espcies iniciais so boas
colonizadoras e crescem rapidamente, enquanto espcies tardias
podem tolerar nveis baixos de recursos e crescer somente na pre-
sena de espcies iniciais, excluindo-as posteriormente por exclu-
so competitiva.
Se a comunidade controlada por dominncia, haver algumas
espcies competitivamente superiores a outras. As espcies opor-
tunistas ou pioneiras so caractersticas do processo inicial de su-
cesso; passa o tempo e aparecem mais espcies (aquelas com baixa
capacidade de disperso), que dominam o estgio intermedirio
de sucesso, no qual coexistem espcies pioneiras e intermedi-
rias. Mais tarde, as espcies climcicas, que so competidoras mais
eficientes, eliminam os vizinhos por excluso competitiva. A Figu-
ra 8.1 ilustra o modelo de sucesso em uma clareira.
Alta
Diversidade
Pi mi ci
Baixa
Logo aps uma perturbao Muito tempo aps uma perturbao
Tempo
Comunidades sucessionais pioneiras e iniciais Estgios sucessionais mdios Clmax
P3 m4
P1 P1 c1 c4 c1
m5 c4
m1 m1 c4
m3
c2
P3 P4 c3 c3 c3
P2 P2 c2
P2 c1
m2 m2
Figura 8.1 Minissucesso hipottica em uma clareira, mostrando a maior riqueza de espcies nos estgios intermedirios de
sucesso, quando coexistem espcies pioneiras e climcicas.
Definio de sucesso As situaes de comunidades controladas por dominncia so

ecolgica: padro de
conhecidas pela expresso sucesso ecolgica. Assim, ao longo
colonizao e extino de
populaes de espcies da sucesso, o valor de importncia de cada uma das espcies que
no sazonal, direcionado e compem a comunidade varia ao longo do tempo, como mostrado
contnuo em um dado local.
na Figura 8.1.
8.2 Modelos de sucesso
a) Facilitao
Na viso de Clements (1936), cada estgio na sucesso ajuda no
prximo. As espcies iniciais podem mudar o ambiente abitico
de tal forma que facilitam o estabelecimento de espcies tardias.
Exemplos: aumento de nitrognio no solo atravs de razes; estabi-

lizao do solo (razes); sombreamento; em ambientes marinhos,
algas que chegam primeiro proporcionam uma cobertura proteto-
ra para a chegada de outras espcies.
b) Inibio
O inverso tambm no raro, espcies que alteram o ambiente
de modo a torn-lo inadequado para outras espcies. Uma espcie
pode inibir outra por predao; por reduo dos recursos a um n-
vel abaixo daquele que a outra precisa para subsistir (competio);
por produo de qumicos nocivos; por comportamento antago-
nista. Na sucesso, as espcies climcicas inibem as espcies pionei-
ras, as quais s conseguem invadir aps uma perturbao. Alguns
exemplos so as plantas herbceas, que interceptam gua corrente
superficial e crescem melhor; as cracas, que monopolizam o espa-
o; e os pinheiros, que inibem o crescimento de outras espcies.
c) Tolerncia
Os primeiros colonizadores no inibem nem promovem a che-
gada de espcies tardias. Uma espcie pode invadir um novo hbi-
tat e se estabelecer de forma independente da presena ou ausncia
de outras espcies, dependendo somente da sua prpria capacida-
de de disperso e das condies abiticas. Na sucesso, os estgios
iniciais so dominados por espcies de ciclo de vida curto, que se
estabelecem rapidamente.
8.3 Sucesso primria e secundria
Sucesso primria
A sequncia de espcies denominada de su-
cesso primria se a rea exposta no havia sido
previamente influenciada por comunidades. Como
exemplos, podemos citar: o escorrimento de lava,
crateras aps impactos de meteoros, substratos ex-
postos aps o derretimento de geleiras e dunas re-
centemente formadas.
Dunas
Supe-se que espcies sucessionais iniciais em dunas facilitem

espcies tardias pela adio de matria orgnica ao solo e pelo au-
mento da disponibilidade de umidade e nitrognio. Entretanto,
experimentos adicionando sementes e transplantando plntulas
mostram que h espcies tardias capazes de germinar em dunas
jovens. Assim, o sucesso de colonizao restrito principalmente
pela limitao na disperso de sementes e pela predao de se-
mentes por roedores. Dessa forma, a sucesso em dunas pode ser
descrita em termos de dinmicas transitrias de colonizao e des-
locamento competitivo, e no como resultado de facilitao por
espcies iniciais seguidas por deslocamento competitivo.
Sucesso secundria
A sequncia de espcies denominada de sucesso secundria
nos casos em que a vegetao de uma rea foi parcial ou completa-
mente removida, mas permanecem solos bem desenvolvidos, com
sementes e esporos.
Exemplos deste tipo de sucesso so: perda localizada de rvo-
res devido a doenas, ventos fortes, fogo ou tombamento; aban-
dono aps cultivo em propriedades rurais (tambm chamada de
sucesso em campos abandonados).
Aps a perturbao, as espcies colonizam e muitos elementos
da comunidade anterior podem se estabelecer na rea perturba-
da. Isso inclui o desenvolvimento de sementes dormentes, ovos ou
estgios larvares resistentes, adultos que sobreviveram aos danos.
Mas a maior fonte de colonizadores a disperso, com espcies
provenientes de reas vizinhas.
A escala espacial dos fragmentos varia com o tipo
de distrbio, criando mosaicos com fragmentos de
diferentes estgios de recuperao.
8.3.1 Conceito de clmax

A sucesso chega a um fim? Se os indivduos
que morrem so substitudos por indivduos jovens
da mesma espcie, ocorrer um equilbrio estvel.
Clareira dentro de uma floresta tropical
Clements (1916) defendeu o clmax nico, sendo o ponto fi-

nal de qualquer sucesso (monoclmax). Posteriormente Tans-
ley (1939) defendeu que o clmax poderia ser determinado por
uma combinao de fatores; clima, solo, topografia, fogo (po-
liclmax). Whittaker (1953) construiu a hiptese de padres
de clmax, que implicam na continuidade de tipos de clmax,
variando ao longo de gradientes ambientais.
A ideia de que comunidades atinjam um clmax questionvel

se levarmos em considerao que comunidades florestais ainda es-
to se recuperando da ltima glaciao!
8.3.2 Dinmica de manchas

Ideias recentes propem uma dinmica de manchas. Uma flo-
resta (ou um campo, etc.), quando atinge uma estrutura de comu-
nidade relativamente estvel, um mosaico de sucesses em mi-
niatura. Continuamente rvores caem, abrindo clareiras, nas quais
uma nova sucesso se inicia. Por isso faz mais sentido considerar
padres de composio da comunidade no espao e no tempo.
fundamental para o conceito de dinmica de manchas o reconhe-
cimento da importncia da migrao entre manchas de hbitats.
Portanto, existem vrias dinmicas (fundao ou dominncia)
formando um continuum. As comunidades podem estar prximas
a um ou outro extremo, mas na realidade as espcies ou as man-
chas podem estar controladas por dominncia ou fundao dentro
da mesma comunidade. Nenhuma comunidade um sistema ho-
mogneo e temporalmente invarivel.
Quando observamos muitas manchas em diferentes fases su-
cessionais, vemos comunidades muito ricas em espcies. Essa a
mensagem emergente da dinmica de manchas e de sua corres-
pondente em escalas maiores: a ecologia da paisagem.
Caractersticas das espcies envolvidas na sucesso

As plantas iniciais do processo de sucesso (pioneiras) apresen-
tam alta fecundidade, boa capacidade de disperso, crescimento
rpido (quando os recursos so abundantes), crescimento lento

(quando os recursos so escassos), baixa sobrevivncia (quando
os recursos so escassos), ou seja, caractersticas das histrias de
vida das espcies r-selecionadas. As espcies tardias apresentam
caractersticas opostas (k-selecionadas), alta capacidade de cres-
cer, sobreviver e competir quando os recursos so escassos.
Mecanismos biolgicos envolvidos na sucesso

Um dos mecanismos envolvidos no processo sucessional o
balano competio-colonizao. As espcies iniciais persistem
porque sua capacidade de disperso e sua fecundidade so altas,
permitindo colonizao e estabelecimento em locais recentemente
perturbados, antes da chegada de espcies tardias.
Os requerimentos de nicho tambm afetam a sucesso, j que
o crescimento rpido em condies de alta disponibilidade de re-
cursos possibilita a excluso competitiva de espcies tardias, mes-
mo que cheguem ao mesmo tempo.
Alm disso, os herbvoros que reduzem a produo de sementes
provavelmente reduzem a densidade de competidores dominan-
tes. Experimentos de interao com inimigos naturais mostram
que, aps a remoo experimental de predadores de sementes, h
espcies que podem excluir competitivamente as espcies iniciais
de forma mais rpida.
Interaes entre competio e heterogeneidade espacial

As clareiras so espaos desocupados, que ocorrem de maneira
imprevisvel em muitos ambientes. Na recolonizao, a primeira
espcie no necessariamente a mais capacitada para excluir as ou-
Primeira espcie a colonizar tras espcies a longo prazo. Dessa forma, possvel a coexistncia
clareiras, estabelece-se e se
de uma espcie fugitiva com uma espcie altamente competitiva,
reproduz.
a qual costuma ser mais lenta para invadir, mas um competidor
superior, excluindo posteriormente da rea a espcie fugitiva.
Tambm pode acontecer na colonizao de um espao desocu-
pado que os indivduos de uma espcie cheguem antes dos indi-
vduos da outra espcie, o que pode ser suficiente para deslocar o
equilbrio competitivo em favor da primeira espcie. Se a apro-
priao do espao for feita em clareiras diferentes por espcies di-
ferentes, a coexistncia de espcies possvel. Portanto errneo

pensar que o resultado da competio sempre determinado pelas
capacidades competitivas inerentes das espcies envolvidas.
Resumo
Neste captulo descrevemos as respostas das comunidades fren-
te s perturbaes ocorridas no ambiente. Vimos que existem
comunidades fortemente controladas por fundao, cujas esp-
cies so boas colonizadoras e possuem capacidades competitivas
semelhantes, e comunidades controladas por dominncia, nas
quais algumas espcies so superiores a outras em termos com-
petitivos em algum momento da sucesso, existindo espcies pio-
neiras, espcies de estgios intermedirios e espcies climcicas.
Vimos que a riqueza de espcies em geral aumenta com o tempo
de sucesso, mas que os estgios sucessionais intermedirios tm
um grande nmero de espcies, j que apresentam tanto espcies
que conseguiram colonizar recentemente as reas como espcies
pioneiras que ainda no foram excludas competitivamente. Foi
discutida a teoria da dinmica de manchas, a qual sugere que a
comunidade sempre um mosaico de sucesses, levando em con-
ta que a composio de espcies muda tanto espacialmente como
temporalmente.
Leitura recomendada
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 22: O desenvolvimento
da comunidade.
Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 23: Biodiversidade.
TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos
Processos em populaes: o grande cenrio.
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Ecologia de Populaes e

Copyright 2011 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/ufsc

P453e Peroni, Nivaldo.

Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitria da

1. Nveis em Ecologia e seus conceitos.............................................. 9

2. Fatores limitantes da distribuio e abundncia

5. Componentes estruturais e funcionais de comunidades..........71

7. Influncia da competio, da predao e da perturbao

Este livro ir fornecer ao aluno conhecimentos sobre Ecologia de Popu-

Estudaremos os fatores limitantes da distribuio e abundncia dos or-

Assim, com a integrao de contedos tericos e aplicados voltados ao de-

1.1 Ecologia e seus nveis de organizao

pcies e os motivos que levam variao da riqueza de espcies

1.2 Populao como unidade de estudo

Podemos compreender o conceito de manejo em termos do

No devemos esquecer que a manuteno de grandes reas

Para a compreenso de como funciona um ecossistema impor-

1.2.1 Modos de abordagem no estudo de populaes

1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas

nas rotas seguidas pela energia e pela matria, que se movem

Estrutura bitica: COMUNIDADE

2.2 Limites de tolerncia

Alm dos limites de tolerncia s variaes ambientais, o fun-

A evoluo muitas vezes compreendida como sinnimo

Em seu sentido mais amplo, evoluo corresponde sim-

O desenvolvimento de um nico indivduo desde seu nas-

O principal cientista associado evoluo Charles Darwin, que

Lamarck injustamente lembrado como algum que estava er-

2.3.1 Evoluo e seleo natural

Muitos so os fatores que influenciam o xito reprodutivo di-

2.4 Fatores abiticos

Figura 2.1 Incidncia da ferrugem-do-milho sobre uma populao de milho crescendo

A temperatura age limitando a distribuio, mas qual aspecto

dualmente. Atualmente, devido aos efeitos das mudanas cli-

2.4.2 Umidade, pH e salinidade

uma determinada espcie ao pH em ambientes aquticos. A maior

Figura 2.3 Spirulina

Figura 2.4 Thiobacillus

Alm disso, a influncia do pH pode ser indireta, desfavorecen-

Outro fator restritivo para a distribui-

Algumas plantas desenvolveram mecanismos

Alm da temperatura, da umidade, do pH, e da salinidade, mui-

Algumas consequncias da limitao de recursos so muito im- Competio

2.6 Disperso de populaes de espcies

por causa de fatores fsicos e biticos. Os mais espetaculares exem-

Figura 2.7 Expanso da distribuio geogrfica

at o centro dos Estados Unidos. At o momento, as condies am-

O que determina, em linhas gerais, o sucesso ou no da ocupa-

disperso ou se no local no ocupado ocorrem limitaes. Uma

Quando estudamos Ecologia de Populaes, estamos querendo

Neste captulo ser estudado como as populaes aumen-

3.2 Mtodos de estimativa do tamanho

Exemplo: Dentro de uma unidade de conservao existem 25

Em um estudo feito com o jacar-de-papo- amarelo,

3.2.1 Estimativa da densidade absoluta

Lembre-se das questes de atividades agrcolas ao longo da Amaznia oriental brasileira.

Figura 3.2 Butia catarinensis.

Figura 3.3 Araucaria angustifolia.

Por exemplo, suponha que queremos estimar o tamanho popu-

Um eclogo de populaes, depois de instalar uma poro de

Primeira amostragem M=16, Indivduos marcados e soltos

Figura 3.4 Representao esquemtica

Segunda amostragem, amostrados C=20