Diversidade Biológica,

Evolução e Conservação
das Espécies
 Material Teórico
Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Ms. Claudio da Cunha

Revisão Textual:
Profa. Ms. Fátima Furlan
 Neodarwinismo,
Teoria Sintética e Especiação

• A seleção natural nos séculos XIX e XX

• Neo Darwinismo
• Neo Darwinismo e Teoria Sintética da Evolução
• Seleção Sexual
• Convergência e irradiação adaptativa
• Especiação
• Diferentes exemplos de modelos de especiação

OBJETIVO DE APRENDIZADO
· Discutir a evolução biológica, de Darwin até o momento presente da
história, estudando os diferentes mecanismos que levam à formação
de novas espécies, chave para a compreensão e explicação para a
origem da impressionante diversidade de seres vivos do planeta.

ORIENTAÇÕES
O que sabemos hoje sobre a evolução biológica é infinitamente maior do
que as informações básicas que processos percebidos por Charles Darwin,
no século XIX. Sempre tenha em mente que a genética clássica, genética
molecular e novas tecnologias surgiram gradualmente, e que novos conceitos
sempre serão agregados de forma contínua. A utilização da linha do tempo
é fundamental para embasar e defender o conceito de evolução biológica,
dado que os que a atacam conhecem apenas superficialmente os conceitos
descritos pela mídia e que pertencem ao século retrasado.
O Darwinismo retrata apenas o processo de seleção natural sem outras
inferências teóricas. O Neodarwinismo é produto das descobertas sobre a
genética clássica descrita por Mendel (Darwin -Mendel).
Quando na metade do século 20, surgem as novas ciências moleculares,
com a descrição da expressão gênica a partir das sequências de bases
presentes no DNA e a origem das mutações que por sua vez produzem a
variabilidade observada nos seres vivos, chega-se à conclusão que não somos
apenas parentes dos macacos, mas sim de todos os seres vivos do planeta
Terra, variando apenas o grau de parentesco filogenético. Chamamos esse
conjunto de conhecimentos de teoria sintética da evolução (Darwin-Mendel),
modernamente aceito e sempre aberto para novas descobertas.
UNIDADE Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

Contextualização
Caso você siga a carreira de professor, os conceitos básicos de convergência,
irradiação, homologia e a analogia são fundamentais para trabalhar em sala de aula
os casos de diversidade biológica encontrados do planeta.

Caso resolva ir para o campo da pesquisa, use as mesmas ferramentas e exercite

passando a observar os animais e as plantas que estão em seu cotidiano e comece
a se habituar a perguntar e responder para si mesmo, alguns questionamentos
básicos: de onde vieram, quando e como surgiram todas as espécies que nos
cercam, formulando hipóteses e buscando respostas plausíveis para esses e
outros problemas.

6
A seleção natural nos séculos XIX e XX
A percepção de que os seres vivos apresentam variações naturais e estas são
selecionadas pelo meio, não foi exclusiva de Darwin. Durante décadas, ele organizou
dados, mas titubeou em escrever publicamente suas ideias, pois sabia das implicações
sociais e religiosas que sua descoberta. Enquanto isso, outro naturalista, Alfred Russel
Wallace, coletando animais da América (incluindo o Brasil), e principalmente na Ásia,
percebeu as mesmas variações, passando por seleção natural.

Wallace escreveu para Darwin e expôs suas ideias, que por sua vez, temeu
perder o grande trabalho de sua vida, estimulando-o a terminar seu livro. Juntos
publicaram um artigo intitulado “Sobre a tendência das variedades se separarem
indefinidamente do tipo original”, de 1858. Portanto, a teoria original possui
dupla autoria: teoria da seleção natural por Darwin e Wallace.

A história da ciência e do mundo foi mudada, porém com a publicação do livro

“A origem das espécies”, de Darwin, a quem coube os méritos principais da ideia.

Neo Darwinismo
No século XX, novos conhecimentos foram agregados ao conceito de evolução
biológica darwiniana. É comum encontrar nos argumentos dos críticos de Darwin,
que ele não foi capaz de explicar de forma completa o processo evolutivo.
Mas cabe lembrar, que a evolução por seleção natural foi percebida no início do
século XIX, com a publicação definitiva em 1859 e nesse momento histórico, não
era de conhecimento público qualquer princípio sólido do que chamamos hoje de
genética. Portanto era impossível para Darwin fazer qualquer defesa em relação
à hereditariedade, e ele realmente era incapaz em seu momento histórico, de
explicar o fenômeno de forma completa e definitiva, tendo ele mesmo caído em
dúvida sobre a possibilidade de herança dos caracteres adquiridos (lamarquismo),
por falta de uma base técnica robusta.

Neo Darwinismo e
Teoria Sintética da Evolução
A redescoberta dos trabalhos de Gregor Mendel, em 1901 por DeVries,
acrescentou uma nova peça do quebra-cabeça: como as características são passadas
através das gerações.

Da união entre o darwinismo (séc. 19), com a genética (séc. 20), surge o
neodarwinismo, explicando a seleção de variedades que são transmitidas através
das gerações por meio de seus genes.

7
7
UNIDADE Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

Mas no seu início, a genética era uma ciência empírica e baseada prioritariamente
na análise estatística das hereditariedades das características observáveis.

Apenas na metade do século 20 é que surgem os conhecimentos de biologia

molecular capazes de definir as características bioquímicas dos genes (DNA) e
como as pequenas mutações nas sequências de pares de bases podem produzir as
variações observadas nos seres vivos.

Surge então um novo conceito, a “Teoria Sintética da Evolução”, capaz de

explicar os processos evolutivos com uma base teórica sólida, baseada em:
a) o mecanismo básico por seleção natural;
b) a forma de herdabilidade dos genes responsáveis pela expressão dos caracteres;
c) a fonte das variações genéticas selecionadas naturalmente.

Note então que quando se fala em darwinismo, estamos falando da teoria do século
XIX com todas as restrições históricas associadas. Quando falamos de e evolução
biológica no momento contemporâneo, estamos discutindo na realidade a teoria
sintética da evolução, com todos os conhecimentos agregados modernamente.

Seleção Sexual
O princípio da sobrevivência do indivíduo mais apto pode tomar rumos
muito peculiares. Nem sempre a aptidão selecionada está diretamente ligada à
sobrevivência imediata, mas da capacidade de certo indivíduo perpetuar seus genes
em seus descendentes.

Na maioria dos animais ocorre uma competição entre os indivíduos do mesmo

sexo para obter um parceiro adequado, capaz de produzir os melhores descendentes.
Comumente nos animais, podemos encontrar um padrão típico, em que as fêmeas
escolhem os machos que apresentam as melhores características, o demonstram
de alguma forma indireta, suas potencialidades.

Embora existam espécies em que as fêmeas disputam os machos, o padrão

comum é a competição entre os machos, que podem lutar diretamente ou exibir
comportamentos competitivos indiretos, expressos por lutas rituais, canto, dança,
cores, padrões comportamentais dos mais diferentes tipos, marcação química de
território entre outras manifestações.

Por sua vez, as fêmeas acabam por definir quais os padrões que terão maior
probabilidade de serem perpetuados geneticamente nas próximas gerações,
moldando os padrões predominantes. Este fenômeno é chamado de seleção sexual,
produzindo marcantes diferenças entre os gêneros masculino e feminino em muitas
espécies, e quando essas diferenças são visíveis, permitindo a diferenciação visual
entre os sexos, denominamos o fenômeno como dimorfismo sexual.

8
 Particularmente nas aves, as fêmeas geralmente apresentam comportamentos
e cores mais discretas que os machos (coloração críptica; do grego cripta,
escondido), pois para permanecer nos ninhos chocando ovos ou cuidando de
filhotes, é interessante que não sejam vistas por predadores. Os machos por sua
vez, precisam se destacar para chamar a atenção e das fêmeas, que escolherão os
melhores machos, induzindo a seleção de cores berrantes, cantos específicos ou
comportamentos que interpretamos como “danças do acasalamento”.

Nos pavões, as fêmeas são muito discretas, enquanto os machos

apresentam caudas tão grandes e pesadas que poderiam até mesmo atrapalhar
sua mobilidade, mas que representam grande vantagem reprodutiva, e são
positivamente selecionadas.

Figura 1: Dimorfismo sexual entre pavões macho e fêmea.

Explor

Assista o vídeo com o cortejo: https://www.youtube.com/watch?v=EiKV9DY45JQ

Quando nós humanos ouvimos o canto dos pássaros, imaginamos ludicamente

que esses animais estão entoando belas melodias. Porém, tais padrões sonoros
definem a comunicação dentro da mesma espécie (intraespecífica), definindo e
isolando diferentes espécies sendo na realidade em sua maioria, uma manifestação
de machos competindo entre si por fêmeas, ou seja, o canto pode ser tanto uma
forma de atrair o sexo oposto como de “agressão” contra competidores, em defesa
e demarcação de território.

O mesmo raciocínio vale para os sapos machos que cantam por fêmeas.
Os anfíbios cantores gastam quase todas as suas energias em uma única noite,
tentando atrair fêmeas, da mesma forma que machos de cigarra, grilos, gafanhotos
e outros insetos estriduladores também cantam para chamar a atenção das
fêmeas. Muitas aranhas macho, terrestres, “tamborilam”, batendo seus palpos e
patas, de forma semelhante a uma percussão (bateria), enquanto os vaga-lumes
expões seus padrões luminosos.

9
9
UNIDADE Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

Figura 2: Os vagalumes do Parque Nacional das Emas DF emitem suas luzes em cupinzeiros.
Cada espécie apresenta um padrão característico “piscadas”
Fonte: institutomamede.blogspot.com.br

Peixes mudam radicalmente de cor e comportamento na época reprodutiva;

mamíferos possuem muitos tipos diferentes de ornamentos chamativos como
chifres, cornos, dentes, garras, jubas e outras estruturas que se desenvolvem
particularmente sob efeito do hormônio testosterona. Crustáceos machos como
os caranguejos e siris apresentam uma das pinças muito maiores que as fêmeas,
demonstrando sua aptidão.

A testosterona produz como principal efeito comportamental, a agressividade,

em todos os animais de vida livre, mas também determinam os caracteres sexuais
secundários, como a barba e distribuição de pelos em machos humanos.

Existem espécies que não apresentam dimorfismo sexual claro para nós
humanos, como os psitacídeos (papagaios, araras), embora eles se reconheçam sem
problemas. Em muitos casos, os machos são extremamente pequenos, discretos
ou até ausentes como nos escorpiões amarelos do Brasil (Tityus serrulatus)
com processos de seleção muito peculiares, dependendo da história evolutiva de
cada grupo. Ou seja, embora existam padrões majoritários, a natureza com sua
variabilidade praticamente infinita, produz seleções muito diversas e admiráveis.

Convergência e irradiação adaptativa

A observação da natureza nos mostra que a seleção natural pode produzir
fenômenos aparentemente opostos.

Se diferentes seres vivos enfrentam os mesmos tipos de desafios ambientais,

poderá ocorrer a seleção de características semelhantes, mesmo que tais seres não
possuam nenhum tipo de parentesco próximo. O corpo fusiforme (delgado) e as
nadadeiras dorsais observadas em peixes e mamíferos aquáticos como os cetáceos
(golfinhos, botos, baleias), existem, pois tais padrões estruturais auxiliam-nos para
nadar e, portanto, aumentam as chances de sobrevivência, embora a origem de
peixes e mamíferos estejam absolutamente separados por centenas de milhões de
anos, sendo que tais caracteres surgiram duas vezes em momentos diferentes.

10
 Esse fenômeno é denominado convergência adaptativa. Os porcos espinhos do
hemisfério norte, os ouriços caixeiros de nossas florestas e a equidna australiana,
não possuem parentesco próximo, mas as três espécies passaram por um
processo de aglutinação de seus pelos, formando espinhos, que os protegem de
seus predadores.

Figuras 3 e 4: Um exemplo de convergência evolutiva. Ouriço cacheiro do Brasil Coendou prehensiles, roedor arborícola,
comparado com porcos espinhos da Europa, Africa e Am. do Norte, animais insetívoros do gênero Erinaceus
Fonte: jornaldeuberaba.com.br / sociedadedosanimais.blogspot.com.br

Da mesma forma, plantas sem parentesco podem ter sementes muito parecidas,
dependendo da forma como são dispersas, apresentando o padrão membranas
e asas quando são dispersas pelo vento, ou flores brancas com perfume noturno
quando são polinizadas por mariposas, sem na realidade possuir parentesco
genético, mas apresentar um padrão ecológico semelhante.

Na natureza, podemos observar estruturas semelhantes que podem surgir por

convergência adaptativa.

Ao contrário, uma característica ancestral comum pode originar diferentes

padrões funcionais a partir da mesma estrutura, fenômeno conhecido como
irradiação adaptativa ou irradiação evolutiva. Os genes que determinam os membros
anteriores e a mão de cinco dedos típica dos vertebrados deram origem às asas das
aves, as nadadeiras de baleias e tartarugas marinhas, bem como o braço e a mão
que tecla no computador que você está usando.

Convergência adaptativa (convergência evolutiva): fenômeno em que as pressões seletivas

Explor

definem a sobrevivência de variedades com formas e fisiologias semelhantes, tornando indivíduos

não aparentados semelhantes entre si, em ecossistemas ou nichos ecológicos equivalentes.
Irradiação adaptativa (divergência adaptativa): Fixação de tipos morfológicos ou fisiológicos
distintos, derivados de um ancestral comum, selecionados a partir de diferentes desafios ambientais.

No ensino escolar formal, podemos encontrar nos livros didáticos esses dois
padrões básicos associados com outros dois termos conhecidos como homologias
e analogias.

11
11
UNIDADE Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

A palavra analogia traz o significado de comparação. As asas das aves e as

asas dos insetos servem ambas para voar, mas surgiram em tempos diferentes,
a partir de estruturas completamente diferentes, sem nenhuma relação genética
e embrionária entre si. Quando estruturas desempenham funções semelhantes,
mas derivam de diferentes origens embrionárias, denominamos tais características
como análogas.

Se certas estruturas ou órgãos desempenham diferentes funções, mas apresentam

a mesma origem embrionária, dizemos que surgiram por homologia, sendo então
homólogas. As nadadeiras de uma baleia, o braço humano e as asas de uma
ave podem ter passado por uma série de adaptações, mas continuam sendo os
membros anteriores de vertebrados, com os mesmos ossos básicos (úmero, ulna,
rádio, carpos e metacarpos).

Figura 5: Irradiação adaptativa a partir dos membros locomotores de mamíferos

Fonte: netnature.wordpress.com

Quais características são homologias ou analogias? Tente observar a natureza e os seres

Explor

vivos que o cercam e procure avaliar comparativamente as características que você vê.

Alguns exemplos comuns podem ser citados: os cascos dos cavalos são homólogos
às unhas do nosso dedo médio; nossos narizes são homólogos aos “respiradores” de
baleias e golfinhos, que passaram por um processo de alongamento de suas mandíbulas,
deixando a coana nasal posicionada longe da boca, no alto do crânio, enquanto os
dentes dos animais vertebrados são homólogos às escamas dos peixes cartilaginosos,
ambos com esmalte, dentina e polpa originados dos mesmos tecidos embrionários:
esmalte da ectoderme, dentina e polpa da mesoderme, entre outros exemplos.

Comparativamente nos vegetais, existem muitas sementes voadoras, com

estruturas semelhantes, pertencentes a famílias botânicas filogeneticamente muito
distantes, mas com estruturas semelhantes para atender a mesma necessidade,
sendo consideradas como convergências evolutivas, para atender a mesma seleção
natural: a dispersão de sementes necessária para aumentar a taxa de sobrevivência
dos descendentes (embriões nas sementes).

12
Especiação
O processo de formação de novas espécies é denominado especiação. Mas o
que é uma espécie? Para os especialistas da classificação biológica, dificilmente
encontraremos termo mais polêmico e discutível. Definir que um elefante é uma
espécie e tamanduá é outra, é fácil. Definir que duas bactérias, dois bolores, duas
algas planctônicas ou dois vermes de raízes de plantas pertencem a diferentes
espécies é outra história muito, mas muito diferente mesmo. Dois animais totalmente
semelhantes podem ser geneticamente distintos, como os veados campeiros do Brasil,
ou dois sapos absolutamente semelhantes podem cantar de formas distintas e atrair
diferentes e isoladas populações de fêmeas e, portanto, serem espécies diferentes.
Da mesma forma, plantas ou animais visivelmente diferentes podem se cruzar e
gerar híbridos férteis, sendo considerados como pertencentes à mesma espécie.

Utilizando uma definição baseada em zoologia, muito antiga, ultrapassada, mas

bastante prática, tomamos como base o conceito de espécie mais simples possível:

Espécie: conjunto de seres vivos semelhantes que se entrecruzam e produzem

Explor

descendentes férteis.

Modernamente, essa semelhança é baseada no conjunto de seus genes

(pool gênico). Quando a diferença genética torna-se suficientemente grande
para impedir a perpetuação na forma de descendentes viáveis e também férteis,
consideramos que certa população sofreu especiação.

Na prática, existem muitas variações, e muitas vezes é difícil definir claramente

duas espécies, principalmente quando existem variantes graduais e entre essas,
formando clinais.

Embora existam muitos mecanismos que podem definir a formação de espécies,

nos diversos reinos de seres vivos, vamos nos concentrar em animais e vegetais.

O princípio básico de especiação, responsável pela maioria dos casos observáveis

diretamente na natureza, é baseado na seguinte sequência de eventos:
a) Certa população bem distribuída e geneticamente homogênea (panmítica), com
suas variações naturalmente esperadas, se distribui por uma área geográfica ampla.
b) Por algum motivo, ocorre um isolamento geográfico, isolando uma parte
dessa população. O isolamento pode ocorrer pelo surgimento de uma barreira
(rios, montanhas) ou morte de populações que interligavam as duas.
c) Os diferentes ambientes selecionam os indivíduos com as variedades mais
aptas a sobrevivência.
d) O acúmulo dessas diferenças torna as duas populações suficientemente
diferentes para que ocorra um isolamento reprodutivo que impeça o
cruzamento entre elas, caso se encontrem novamente, definindo então duas
novas espécies, descendentes de um ancestral comum.

13
13
UNIDADE Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

Essa é a descrição básica do processo de especiação parapátrica

(para =ao lado; pátria = local de origem), com duas ou mais populações que se
isolam geograficamente. Esse isolamento pode ocorrer pelo surgimento de uma
barreira física como um rio, um vale ou uma montanha. O fenômeno pode ocorrer
também pela extinção das populações intermediárias que permitiam o fluxo
genético entre essas populações.

A especiação pode ocorrer também quando algum tipo de barreira biológica

impede o cruzamento entre os indivíduos que estão em uma mesma região, sendo
denominada então de especiação simpátrica (sim, unido; pátria = local de origem).
Essa forma de surgimento de novas espécies é mais comum em plantas, a partir de
mutações cromossômicas que aumentam a carga genética completa do organismo
(euploidias). Se uma espécie diplóide (2n) apresentar uma mutação embrionária que
a torne tetraploide (4n), o número de cromossomos dos gametas será 2n, enquanto
nos indivíduos diplóides será haplóide (n). Se os gametas das duas populações se
encontrarem, produzirão um embrião 3n, que não conseguirá realizar a divisão
meiótica de forma adequada, pois o número de cromossomos impar não pode
ser dividido por dois, formando assim duas populações isoladas reprodutivamente,
definindo então duas novas espécies. Grande parte das gramíneas cultivadas como
alimento como o trigo e a cevada são poliplóides.

O princípio básico da formação de novas espécies é o isolamento reprodutivo

e podemos definir dois grandes grupos de modificações capazes de impedir a
reprodução em entre duas populações:
a) mecanismos pré-zigóticos: aqueles que ocorrem antes da fecundação.
Podem ser em nível microscópico ou macroscópico, como diferentes
números cromossômicos, diferenças estruturais e químicas entre os gametas,
reconhecimento entre os pares por hormônio de atração, diferentes padrões
comportamentais (canto, danças, luzes), épocas e horários reprodutivos,
estruturas morfológicas etc.
b) mecanismos pós zigóticos: aqueles que ocorrem após a fecundação, como
a inviabilidade dos zigotos, dos embriões (sementes inviáveis, abortamento),
dos indivíduos ou da incapacidade reprodutiva dos descendentes.

Além de isolar as espécies, tais mecanismos são úteis para impedir a formação
de híbridos estéreis ou parcialmente férteis, o que na natureza, significa desperdício
de matéria e energia.

Os seres humanos induziram artificialmente a formação de muitos híbridos

estéreis, como o cruzamento entre éguas (Equus cabalus) e jumentos (Equus asinus),
formando um híbrido estéril com características de alto valor para o trabalho, mas
incapaz de se reproduzir de modo estável (mulas e burros), não recebendo um
nome científico binomial. Em vegetais, o cruzamento entre o limão siciliano e o
limão galego, originou uma linhagem estéril, sem sementes conhecida como limão
Taiti, entre muitos outros híbridos artificiais.

14
 O termo híbrido traz o conceito da mistura de duas espécies ou variantes diferentes.
Explor

Sob certas condições, podem surgir características novas e muito positivas, geralmente
denominadas em conjunto como “vigor híbrido”, muito utilizado em variedades agrícolas
selecionadas artificialmente, como o milho híbrido.

Diferentes exemplos de modelos de especiação

Alguns autores classificam a especiação lenta e gradual, que ocorre sem um
isolamento claro, semelhante a uma linha reta, como “anagênese” (ana = para cima;
gênese, origem), contrastando com as especiação ramificada ou “cladogênese”
(clado=ramo), estimulada por irradiação adaptativa e isolamento geográfico e
reprodutivo múltiplo, como ocorreu com as tartarugas de Galápagos.

Para os paleontólogos, o fenômeno de mudança lenta e gradual de certa

população pode ser um enorme problema, pois duas espécies descritas podem na
realidade ser o produto de modificações lentas e graduais de uma espécie através do
tempo, conhecidas nesse ramo de estudo como cronoespécies (cronos = tempo).

Analisando a biodiversidade, nota-se que existem muitas possibilidades

para a formação de novas espécies, com uma correlação direta entre a
velocidade reprodutiva e o ritmo de mudanças, interagindo com mecanismos
predominantemente ecológicos e observáveis ou predominantemente
moleculares e imperceptíveis. Muitos e diferentes casos foram descritos, como
a existência de híbridos férteis em vegetais, ao longo de diferentes populações,
e descrições muito interessantes sobre evolução e especiação lenta (braquitélica)
e rápida (taquitélica), aos saltos (equilíbrio pontuado), podem ser encontradas
na literatura específica, mas não cabem para os objetivos desse texto. Tais
aprofundamentos são recomendados na nossa bibliografia.

15
15
UNIDADE Neodarwinismo, Teoria Sintética e Especiação

Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

 Vídeos
Birds-of-Paradise Project Introduction
Vídeo do projeto As aves do paraíso, da National Geographic Society.
https://www.youtube.com/watch?v=YTR21os8gTA

  Sites
Conheça Stephen Jay Gould
ARAGUAIA, Mariana. “Stephen Jay Gould”;Brasil Escola. Acesso em 20 de outubro
de 2015
http://www.brasilescola.com/biografia/stephen-jay-gould.htm

 Leitura
Seven new microendemic species of Brachycephalus (Anura: Brachycephalidae) from southern Brazil
Artigo Acadêmico com a descrição de sete novas espécies de anfíbios no Paraná
https://peerj.com/articles/1011/

O ensino da evolução biológica: um desafio para o século XXI

R Tidon, E Vieira - ComCiência, 2009 - SciELO
http://goo.gl/6pQJFM

16
Referências
CUNHA, Claudio da. Genética e Evolução Humana. Campinas, SP: Átomo, 2011.

FUTUYMA, Douglas. Biologia Evolutiva. 3.ed. São Paulo: Funpec, 2009.

17
17