FOTOSSÍNTESE: FASE FOTOQUÍMICA E BIOQUÍMICA

A fotossíntese compreende processos que podem ser divididos em duas

fases a bioquímica e a fotoquímica. A fase fotoquímica tem seu início a partir da
oxidação da molécula da água a qual irá liberar elétron, prótons e O 2. O processo de
fotoxidação da água ocorre em função de um agente oxidante forte oriundo da luz
vermelha absorvida pelo fotossistema II (PSII). Os prótons liberados se destinam ao
lumén do tilacoide, em quanto os elétrons são destinados a redução do centro de
reação do PSII, conforme o mesmo é excitado e doa um elétron, sendo que, durante
o processo de fotoxidação da água, que fornece esse elétron, ocorre a atuação de
um co-fator, o íon manganês, que permite repor os elétrons perdidos pelo PSII,
conforme ocorre a absorção dos fotóns de luz. A captação da luz necessária para o
processo de fotoxidação da ação da água e excitação do centro de reação do PSII,
é realizada por complexos antena, formados por carotenoides, pigmentos e
moléculas de clorofila, sendo que, no momento que capturam os fótons de luz e
entram no estado de excitação, liberam energia promovendo o processo de
transferência por ressonância, transferindo a energia de molécula molécula, até que
chegue ao centro de reação do PSII. O pigmento no centro de reação do PSII é
excitado a um comprimento de onda de 680 nm (P680), apresentando proporções
de clorofila a e b diferentes. Dessa forma, a energia proveniente da transferência de
ressonância, excita o centro de reação do PSII, ocorrendo a liberação de um elétron
que será transferido para um aceptor denominado feofitina. Posteriormente, a
feofitina transfere esse elétron, para a plastoquinona, a qual é reduzida a plasto-
hidroquinona pelo PSII, sendo oxidada pelo citocromo b6f, liberando protóns para o
lumén do tilacóide, e transferindo o elétron para o citocromo. O complexo citocromo
b6f transferem elétrons para a plastocianina, que atua reduzindo o fotossistema I
(PSI), anteriormente oxidado em função da excitação do seu centro de reação por
um comprimento de onda de 700 nm (P700), sendo que, esse centro de reação
possui uma mesma proporção de clorofila a e b. O elétron proveniente do PSI, é
destinado a um aceptor A0 (clorofila), e posteriormente a um aceptor seguinte o A1
(quinona). Logo após uma série de proteínas ferro-sulfurosas transferem esse
elétron até a ferrodoxina solúvel (Fd), a qual irá destinar esse elétron a flavoproteína
solúvel NADP+-redutase, promovendo o processo de redução do NADP + em
NADPH. Além disso, os prótons presentes no lumén do tilacoide provenientes da
fotoxidação da água e da oxidação da pasto-hidroquinona, contribuem para a
formação de um gradiente eletroquímico maior em relação ao estroma, favorecendo
uma força próton-motriz que induz a passagem dos íons H + através da ATP-sintase,
formando assim ATP, sendo esse processo conhecido como fotofosforilação (adição
de um Pi na presença de luz).
Os processos descritos acima representam a fotofosforilação acíclica,
visando a produção de NADPH e ATP, envolvendo os dois fotossistemas. Porém
também existe a fotofosforilação cíclica que visa somente a produção de ATP
envolvendo apenas o PSI. Essa fotofosforilação ocorre geralmente quando a célula
está suprida de NADPH, ou em condições de déficit hídrico não sendo possível
repor o elétron perdido pela excitação do centro de reação dos fotossistemas,
através da fotoxidação da água. Dessa forma, o elétron fica “circulando”, onde a
ferrodoxina vai destinar o elétron ao citocromo b6f, ocorrendo posteriormente, a
liberação de prótons para o lumén do tilacoide, os quais serão destinados a ATP-
sintase ocorrendo a produção de ATP.
Já a fase bioquímica da fotossíntese, representa processos que irão
consumir o ATP e NADPH produzidos pela fase fotoquímica, com intuito de reduzir
o CO2 é produzir uma triose fosfato (sacarose ou amido), através do ciclo de Calvin
& Benson, que ocorre no estroma do cloroplasto.
Essa fase é dividida em três partes, a primeira é a carboxilação, onde o CO 2
mais a molécula da água, são assimilados a ribulose 1-5 bifosfato, processo
mediado pela enzima RUBISCO (Ribulose 1-5 bifosfato oxigenase carboxilase),
ativada na presença de luz. Após a carboxilação, serão formadas duas moléculas
de 3-fosfoglicerato, que serão reduzidas a gliceraldeído 3-fosfato, representando a
segunda parte denominada redução, sendo gastos ATP e NADPH para impulsionar
as reações enzimáticas. Por fim, as trioses formadas podem ser transformadas em
amido no cloroplasto ou em sacarose no citosol, além de seguir para o processo de
regeneração, que compreende a terceira parte, onde o gliceraldeído 3-fosfato é
convertido em ribulose 1-5 bifosfato com gasto de ATP, regenerando o substrato e
dando início novamente ao ciclo.

FOTORRESPIRAÇÃO
O processo de fotorrespiração ocorre devido à ação oxigenase da enzima
rubisco, a fim de promover a recuperação de parte dos carbonos que seriam
perdidos através do 2-fosfoglicolato, que não é aproveitado pela célula, sendo
produzido através da assimilação do O 2, em função da baixa concentração de CO 2
próximo ao sítio de ação da enzima RUBISCO, promovido por exemplo, pelo
fechamento estomatico. É válido lembrar que além do 2-fosfoglicolato, é produzido
um 3-fosfoglicerato, que é destinado normalmente ao processo de redução.
Dessa forma o processo de fotorrespiração ocorre através de uma complexa
estratégia bioquímica, que envolve três organelas: o cloroplasto, o peroxissomo e a
mitocôndria. Nos cloroplastos, o 2-fosfoglicolato perde um fósforo, através da
enzima fosfoglicolato fosfatase, e se transforma em glicolato, que flui até o
peroxissomo, onde a enzima glicolato oxidase catalisa a oxidação do glicolato pelo
O2 liberando H2O2, formando o glioxilato. Posteriormente, a enzima glioxilato
aminotransferase, catalisa a transaminação do glioxilato com glutamato produzindo
a glicina, que sai do peroxissomo e entra nas mitocôndrias, onde o complexo
multienzimatico de glicina descarboxilase e serina hidroximetiltransferase catalisa
conversão de duas moléculas de glicina e uma molécula de NAD +, em uma
molécula de serina cada, sendo que, durante esse processo de glicina a serina
ocorre a liberação de CO 2, NADH e NH4. A serina recém formada difunde-se a partir
das mitocôndrias de volta ao peroxíssomo, para doação do seu grupo amina,
transaminação catalisada pela serina oxoglutarato amilotransferase, formando o
hidroxipiruvato. Em seguida, uma redutase dependente de NADH, catalisa a
transformação do hidroxipiruvato em glicerato, que retorna aos cloroplastos, onde é
fosforilado formando o 3-fosfoglicerato que será destinado ao ciclo de Calvin &
Benson. Esse metabolismo permite a recuperação de 75% dos carbonos que seriam
perdidos pela ação oxigenase da rubisco. Por fim a foto respiração pode atuar com
o protetor do aparato fotossintético em condições de estresse, representando um
dreno consumidor do excesso de ATP e NAPH.
FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE

Os processos fotossintéticos podem ser afetados por diversos fatores

internos ou externos, que influenciam de forma direta nas taxas fotossintéticas. O
desenvolvimento foliar representa a capacidade das folhas em fazer fotossíntese,
sendo que o máximo de fotossíntese ocorre quando a folha atingir o máximo de sua
expansão. Dentro desse conceito, as folhas novas atuam como dreno e apresentam
alta taxa respiratória, já as folhas senescentes, apresentam baixa taxa de
fotossíntese, em decorrência da degradação da clorofila e perda da funcionalidade
dos cloroplastos. Outras propriedades foliares também afetam a fotossíntese como
estrutura das folhas e arquitetura. A estrutura das folhas está relacionada com a
presença de parênquima paliçádico e lacunoso, tal como a sua proporção, como em
casos de plantas expostas a alta luminosidade, apresentam o parênquima
paliçádico mais espesso, como forma de proteção dissipando a luz que chegará ao
parênquima lacunoso com menor intensidade. Em relação a espessura da folha, é
determinada a partir da quantidade de parênquima presente e cutícula, o que
interfere na capacidade de absorção da luz. A posição dos estômatos se refere a
sua localização na epiderme, onde, em plantas de ambiente seco e árido, se
encontram na epiderme inferior (abaxial), sendo uma estratégia para evitar a perda
de água, e na epiderme superior em locais de clima úmido. Em relação a cutícula,
que é uma camada de lipídios presente na epiderme das folhas, a sua espessura
pode variar de acordo com o ambiente que a planta se encontra o que pode
interferir na absorção de luz, mas atua como protetor das estruturas foliares e
minimiza a perca de água. A arquitetura das folhas se diz respeito a disposição das
folhas no caule e o ângulo de inclinação em relação ao sol, de forma a permitir
maior penetração de luz e evitar o auto sombreamento, garantindo a maior absorção
de luz para realização dos processos fotossintéticos.
O conteúdo da clorofila na folha está relacionado com absorção de luz e os
demais processos que ocorrem durante a fase fotoquímica e bioquímica. Porém
esse teor é determinado geneticamente ou pode variar de acordo com as condições
do ambiente, sendo que no geral, as plantas de sombra apresentam maiores teores
de clorofila b, em razão de absorverem espectro de luz próximo ao verde.
 O transporte de assimilados está relacionado com os drenos da fotossíntese,
através da alta demanda por fotoassimilados em órgãos de crescimento (drenos), o
que induz a fotossíntese nas fontes podendo ocorrer através de sinais hormonais.
A disponibilidade de água afeta a fotossíntese de diversas formas, onde
através de um déficit hídrico a uma redução na fase fotoquímica em razão da água
ser responsável por repor os elétrons perdidos pelos fotosistemas, ao momento que
são excitados, além de liberar H+ para o lúmen do tilacoide, os quais seriam
destinados à produção de ATP. Reduz o alongamente celular, por ser responsável
em manter a turgescencia das células, o que promove a sua expansão,
proporcionando menor desenvolvimento da lâmina foliar (menor aproveitamento de
luz). Além disso, promove o fechamento estomatico, pois é responsável por manter
a turgescencia das células guarda, o que restringe a entrada de CO 2.
Os estômatos estão relacionados com a entrada de CO 2 nas plantas e a
perda de água através da transpiração. A variação de turgescencia de células
guarda através da osmorregulação promovida pela luz azul, leva a abertura
estomática e consequentemente trocas gasosas.
Os nutrientes minerais desempenham papeis fundamentais durante os
processos fotossintéticos além de participarem da composição de diversas
estruturas. O fósforo está vinculado a moléculas de ATP e NADPH, atuando
também no processo de saída das trioses fosfatos produzida nos cloroplastos
através do ciclo de Calvin & Benson sendo necessário a entrada de Pi, para saída
de uma triose. Já o nitrogênio atua como constituinte das proteínas além de compor
parte estrutural da clorofila. O ferro e o enxofre constituem as proteínas ferro-
enxofre e ferrodoxicina, que atua na transferência de elétrons durante a etapa
fotoquímica além de ser necessários para síntese de clorofila. O manganês, cálcio e
cloro atuma no processo de fotoxidação da água. O potássio e cloro são os
reguladores das células-guarda atuando na abertura dos estômatos permitindo a
entrada de CO2. O magnésio é um dos componentes da clorofila e co-fator
enzimático da RUBISCO e PEPcase. Por fim, o potássio e o enxofre atuam como
ativadores da enzima RUBISCO.
O fator externo temperatura, está relacionado com a maior ou menor
eficiência fotossintética das plantas. As plantas C3 apresentam uma eficiência que
as C4 em condições de temperaturas menores, por razão de não estarem
realizando o processo de fotorrespiração, porém, o acréscimo de temperatura
promove a fotorrespiração nas plantas C3 diminuindo sua eficiência enquanto as
plantas C4 apresentam maiores taxas fotossintéticas nesses casos. Em condições
de baixas temperaturas, ocorre a menor taxa de difusão de moléculas, inibição
direta das reações químicas, inibição do crescimento e inibição devido a injúrias.
O ponto de compensação por luz se refere à quantidade de luz que a planta
necessita para atingir a fotossíntese líquida igual a zero, ou seja, o momento que
absorção de CO2 equilíbria exatamente com a liberação por CO 2. As plantas de
sombra têm um menor ponto de compensação pela luz, em função de respirarem
menos.
Excesso de luz leva as folhas a dissipar energia luminosa visando não
prejudicar o aparelho fotossintético, através de mecanismos como ciclo das
xantofilas, onde ocorre a transferência de energia luminosa para longe do transporte
de elétrons, dissipando excesso na forma de calor ( processo mediado pelos
carotenoides). Outra forma de dissipar esse excesso, é o movimento dos
cloroplastos, denominado ciclose, onde os mesmos se deslocam posicionando-se
próximo a parede celular promovendo o auto-sombreamento e evitando a alta
absorção de luz incidente.
Por fim, a concentração de CO2 está relacionada com os pontos de
compensação das plantas, sendo menor nas plantas C4 e maior nas plantas C3 (em
função da fotorrespiração). De fato, as plantas C4 por apresentar um baixo ponto de
compensação por CO2, são capazes de realizar a fotossíntese com baixa
concentração de CO2 intracelular o que lhes permite ser mais eficiente.
MECANISMO C3, C4 E CAM

C3

As plantas que apresenta o metabolismo fotossintético C3, são geralmente

encontradas em climas amenos, como por exemplo, o trigo, aveia, arroz e cevada.
Os processos do metabolismo C3 ocorrem no mesofilo foliar iniciando com a
assimilação do HCO3 (CO2 + água) ao substrato ribulose 1-5 bifosfato, catalisada
pela enzima RUBISCO, ribulose 1 5 bifosfato carboxilase oxigenase formando duas
moléculas de três fosfoglicerato que será reduzido a gliceraldeido 3-fosfato, através
de reações enzimáticas acionadas com gasto de ATP e NADPH, provenientes da
fase fotoquímica. A triose formada pode seguir para síntese de sacarose e amido,
ou para o processo de regeneração, onde o substrato é regenerado a partir do gasto
de ATP dando início ao ciclo C3. O processo metabólico das plantas C3 são
basicamente iguais aos que ocorrem no ciclo de Calvin & Benson, porém a fixação e
o ciclo propriamente dito, ocorrem no mesofilo foliar, sem a presença de parênquima
clorofiliano nas células que fixam o CO2.
Além disso, plantas que possuem mecanismos C3, ao serem expostas a
temperaturas elevadas, por exemplo, à um déficit hídrico, tem sua capacidade
fotossintética reduzida, em função de ocorrer o fechamento dos estômatos para
evitar a perda de água por transpiração o que inibe a entrada de CO 2 para dentro da
folha, resultando na fotorrespiração. Por necessitarem de valores altos de CO 2
intracelular para alcançar o seu ponto de compensação, as plantas C3 necessitam
de que os estômatos permaneçam abertos por mais tempo, onde que, em dias
quentes ocorre grande perda de água, e a partir do momento que os estômatos
fecham a concentração de CO2 intracelular diminui, consequentemente a
concentração próximo ao sítio de ação da enzima também, o que o que promove
uma competição com O2, levando a RUBISCO a realizar atividade oxigenase
assimilando O2, devido sua dupla afinidade. Dessa forma, ocorre o processo de
fotorrespiração nas plantas C3, diminuindo a sua fotossíntese líquida, sendo que a
fotorrespiração entra como componente negativo na fotossíntese líquida, o que
promove o menor desenvolvimento das plantas em razão de uma menor produção e
incorporação de biomassa.

C4

O metabolismo C4 é encontrado geralmente em plantas que são expostas a

ambientes com alta temperaturas. Plantas C4 apresentam uma adaptação
anatômica foliar conhecida como anatomia de Kranz, que consiste em uma bainha
de células de parênquima clorofiliano, que circunda a bainha de esclerênquima e os
feixes vasculares. Além disso, o metabolismo C4 proporciona a presença de uma
alta concentração de CO2 no ambiente de atividade da enzima RUBISCO, que está
localizada nas células da bainha do feixe vascular, através da atuação da enzima
PEPcase (fosfoenolpiruvato carboxilase), presente no mesofilo foliar e que possui
alta afinidade pelo seu substrato (HCO 3), inibindo o processo de fotorrespiração.
Dessa forma, o metabolismo C4 tem início com um processo de assimilação do
HCO3 (CO2 + água), ao fosfoenolpiruvato, catalisado pela PECase nas células do
mesofilo foliar, formando o composto de quatro carbonos, o oxaloacetato, que será
reduzido a malato, através da NADP malato desidrogenase ou em aspartato por
transaminação. O malato ou aspartato, flui por difusão até as células da bainha dos
feixes vasculares, onde está presente a RUBISCO, então ocorre a descarboxilação
desses compostos através da enzima NADP malato (para o malato), sendo liberado
um CO2, que será carboxilado pela ação da RUBISCO no ciclo de Calvin & Benson,
e também a liberação de um piruvato, que volta as células do mesofilo foliar, onde
ocorre a regeneração do substrato, através da conversão do piruvato em
fosfoenolpiruvato consumindo duas moléculas de ATP, sendo uma reação
catalisada pela enzima piruvato fosfato diquinase
De fato, o mecanismo C4 se torna mais eficiente através da atuação da
enzima PEPcase presente no mesofilo foliar, que além de fixar o CO 2 atmosférico,
realiza também a fixação do CO 2 proveniente da respiração celular, quando os
estômatos encontram-se fechados garantindo sempre uma alta concentração de
CO2 próximo ao sitio de carboxilação da rubisco, resultando na supressão da
oxigenação da ribulose 1-5 bifosfato, evitando o processo de fotorrespiração, o que
determina uma fotossíntese líquida maior das plantas com esse metabolismo, além
de um ponto de compensação menor por CO2.
CAM
As plantas que possuem metabolismo CAM, são geralmente encontradas em
ambientes áridos, com disponibilidade de água sazonal. Semelhante ao C4, porém
dividido temporariamente entre dia e noite, os estômatos nas plantas CAM
permanecem fechadas durante o dia para evitar a perda de água e durante a noite
ficam abertos para permitir a entrada de CO 2. A noite período no qual os estômatos
permanecem abertos, ocorre a captura e fixação do CO 2 proveniente da atmosfera e
da respiração mitocondrial, hidratados com água (HCO 3) ao fosfoenolpiruvato,
substrato fornecido pela decomposição do amido presente no cloroplasto, sendo
que esse processo é catalisado através da PEPcase. Essa reação promove a
produção do oxaloacetato, que será reduzido a malato pela ação da enzima na
NADP malato desidrogenase presente no citosol. O malato segue para o ambiente
ácido do vacúolo, sendo armazenado nessa solução ácida pelo resto da noite, como
ácido málico. Durante o dia, quando os estômatos estão fechados e as folhas estão
fotossintetizando, o malato armazenado no vacúolo flui de volta ao citosol, onde é
descarboxilado pela ação da enzima NAD málica, liberando CO 2 que será refixado à
um esqueleto de carbono pela ação da enzima RUBISCO no cloroplasto, dando
início ao ciclo de Calvin & Benson, produzindo amido ou sacarose no final do
processo. Além disso, o piruvato liberado na descarboxilação é convertido em
trioses fosfato, e posteriormente em amido o sacarose via gliconeogênese. De fato,
a separação temporal da carboxilação inicial noturna da descarboxilação diurna,
aumenta a concentração de CO2 próximo da RUBISCO e reduz a ineficiência
inevitável da atividade oxigenase. Portanto, as plantas CAM conseguem armazenar
uma grande quantidade de água por conseguir executar todos os processos
metabólicos diurnos sem que haja abertura estomática, e consequentemente, perda
de água, mantendo sua capacidade fotossintética.
RESPIRAÇÃO CELULAR

A respiração celular compreende processos de degradação de compostos

orgânicos complexos para produção de ATP, utilizado para as atividades funcionais
com manutenção da vida, crescimento e desenvolvimento, além disso gera muitos
precursores de carbono, para biossíntese de outras moléculas. Pode ser dividida
em três estágios, a glicólise que ocorre no citosol e em plastídeos (células vegetais),
o ciclo do ácido cítrico que acontece na matriz mitocondrial, e a cadeia respiratória
(fosforilação oxidativa), a qual ocorre na membrana mitocondrial externa.
O primeiro estágio é a glicólise, que envolve uma série de reações
catalisadas por enzimas localizadas tanto no citosol quanto nos plastídeos. O
principal substrato para a glicólise nas plantas é a sacarose, em razão de ser o
principal açúcar translocado. Na etapa inicial, a sacarose por exemplo, é convertida
a hexoses, as quais serão fosforilados pela ação da enzima hexoquinase, formando
hexoses fosfato. Posteriormente, ocorre uma nova fosforilação das hexoses fosfato,
sendo que cada unidade de hexoses, após ser fosforilada duas vezes, é
decomposta em duas moléculas de trioses fosfato. A triose fosfato formada pode ser
adquirida tanto pela fase inicial da glicólise, quanto pela rota oxidativa das pentoses
fosfato ou através do ciclo de Calvin & Benson, que ocorreu no cloroplasto. A via
das pentoses fosfato citada acima é uma rota de degradação auxiliar da glicose que
utiliza enzimas solúveis no citosol, iniciando com a oxidação da glicose-6-fosfato
formando ribulose-5-fosfato, ocorrendo duas reações durante esse processo com
perda de CO2 e produção de duas moléculas de NADPH, em seguida ocorrem
reações de conversão da ribulose-5-fosfato em intermediários,como por exemplo os
nucleotídeos, ou trioses fosfatos que podem ser destinados a via glicolítica. A via
das pentoses fosfato é responsável por 10 a 20% da degradação da glicólise, além
de contribuir para formação de intermediários para biossínteses e compostos, como
hormônios, aminoácidos, ácidos nucleicos e compostos de metabolismo secundário,
e garantir o suprimento de NADPH no citosol e nos plastideos através a produção
do NADPH ao invés de ATP, quando a célula já está suprida do último. Dando
continuidade ao processo de respiração celular, ainda na glicólise, a triose fosfato
oriunda dos processos citados acima segue para fase de conservação de energia,
sendo convertida a piruvato, onde ocorrem processos com redução de NAD+ a
NADH pela gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, além de ATP ser sintetizado nas
reações catalisadas por fosfoglicerato quinase e piruvato, sendo formado um
produto final alternativo o fosfoenolpiruvato, o qual pode ser convertido a malato e
piruvato para oxidação mitocondrial ou a malato para armazenamento no váculo.
O ciclo do ácido cítrico ocorre na matriz mitocondrial, e constitui o segundo
estágio da respiração celular. Para dar início ao ciclo, o piruvato gerado através da
via glicolítica entra na mitocôndria onde é descarboxilado através da piruvato
desidrogenase produzindo NADH, CO2 e Acetil-CoA. Na próxima reação, a enzima
citrato sintase combina o Acetil-CoA com o oxaloacetato, formando o citrato, que é
isomerado a isocitrato, pela enzima aconitase. As duas próximas reações são
descarboxilações oxidativa sucessivas, proporcionando a produção de dois NADH e
liberação de dois CO2 , gerando o succinil-CoA, que será oxidada a oxaloacetato.
Esse processo de oxidação tem início com a produção de uma ATP através da
enzima succinil-CoA-sintetase, formando o succinato,que posteriormente é oxidado
a fumarato pela succinato desidrogenase.Os elétrons e prótons removidos do
succinato resultam em FADH2 através de uma ligação covalente entre o FAD e o
sítio ativo da succinato desidrogenase. Nas reações finais do ciclo do ácido cítrico, o
fumarato hidratado para produzir malato é subsequentemente oxidado pela malato
desidrogenase, para regenerar o oxaloacetato, produzindo outra molécula de
NADH. Assim, o oxaloacetato, produzido é capaz de reagir com outra Acetil-CoA e
continuar o ciclo. Dessa forma os processos decorrentes durante o ciclo do ácido
cítrico liberam três moléculas de CO2, uma molécula de ATP, quatro NADH e um
FADH2.
O último estágio da respiração celular, é representado pela cadeia
transportadora de elétrons, que ocorre na membrana mitocondrial interna. As
moléculas de NADH E FADH 2 anteriormente produzidas pelo ciclo do ácido cítrico
na matriz mitocondrial, são oxidados a fim de garantir o constante processo
respiratório. Assim, esse estágio tem início a partir da oxidação do NADH que
ocorre no complexo I,pela atuação da enzima NADH desidrogenase, bombeando
quatro prótons da matriz para espaço intermembrana, e destinando elétrons até a
ubiquinona (um pequeno carregador de prótons elétrons que também recebe
elétrons provenientes da oxidação do succinato (complexo II), e NADD(P)H). A
oxidação da ubiquinona reduzida é realizada pelo complexo III, ocorrendo a
transferência de elétrons via um centro ferro-enxofre, citocromos b e um citocromo
c1, bombeando quatro prótons por par de elétrons para o espaço intermembranas.
O citocromo c é uma pequena proteína que atua como carregador móvel de elétrons
entre os complexos III e IV. O elétron ao chegar o complexo IV, é utiliza do para
oxidar o O2 e formar duas moléculas de água. Ainda, o gradiente de prótons
presentes no espaço intermembranas oriundo do processo de oxidação durante a
cadeia de transporte de elétrons favorece o retorno dos prótons para a matriz
mitocondrial, através de um canal proteico conhecido como o ATP-sintase,
provocando produção de ATP, denominada fosforilação oxidativa (adição de um
fosfato na presença de O2).
Por fim é importante salientar que as plantas possuem algumas
peculiaridades com relação a respiração celular nos animais. Geralmente plantas
são organismos que são expostos muitas vezes a ambientes hostis, e por sua vez,
existem enzimas que oferecem as plantas certa flexibilidade metabólica em relação
a essas condições. Uma dessas enzimas é a enzima malica, que converte
diretamente o malato em piruvato (ciclo do ácido cítrico), sem haver necessidade do
piruvato prover da via glicolítica, como em situações em que há pouca reserva
destas nos tecidos. Na cadeia transportadora de elétrons nos vegetais, a múltiplas
NADPH desidrogenases, que são insensíveis inibidores (venenos), como a rotenona
e o monóxido de carbono, atuando em situações de estresse, já que plantas não
podem se deslocar para ambientes favoráveis. Há também uma oxidase alternativa
insensível a inibição por cianeto, monóxido de carbono e óxido nítrico. Essas são
denominadas enzimas adicionais ligadas à superfície da membrana das cristas
mitocondriais, e que não bombeiam prótons, conhecidas por conferir a flexibilidade
metabólica.
RELAÇÕES HÍDRICAS

A água é um componente essencial para a vida das plantas. Ela atua como
recurso limitante nas plantas, em razão de ser utilizada em grande quantidade.
Cerca de 97% da água absorvida pelas raízes é perdida através da transpiração,
somente 2% da água absorvida permanece na planta para suprir o crescimento e
1% é consumido nas reações metabólicas. A água atua em diversas funções na
planta participando de inúmeras reações químicas, sendo doadora de elétrons na
fotossíntese, promove a sustentação da planta, alongamento celular e transporte no
floema, além de atuar como solvente e meio de transporte. A falta de água, ou seja,
o déficit hídrico, pode provocar a desidratação da célula através de reduções no
turgor e volume celulares, o que influencia uma maior concentração de íons e está
ligado a inibição da expansão celular, gerando taxas de crescimento baixas.vAlém
disso por causa a redução das atividades foliares e metabólicas, fechamento
estomatico, inibição fotossintética, alterações na partição de carbono, abscisão
foliar, desestabilização da membrana e proteínas, produção de Eros, toxicidade
iônica e morte celular.
A importância da água no sistema solo-planta-atmosfera está diretamente
relacionada com as características físico-químicas da molécula ou seja suas
ligações e componentes, tal como suas propriedade,s conhecidas como adesão
(atração da água à uma fase sólida exemplo parede celular), coesão (atração mútua
entre moléculas iguais) e tensão superficial (força exercida por moléculas de água
resultantes das propriedades de adesão e coesão), sendo que a adesão, coesão e
tensão superficial resultam em capilaridade.
O potencial hídrico tem por função medir a energia potencial da água no
sistema solo-planta-atmosfera, ou seja, determina a capacidade das moléculas em
realizar trabalho ou movimento. Crescimento celular, fotossíntese e produtividade
das culturas vegetais são fortemente influenciados pelo potencial hídrico e seus
componentes sendo que os valores do potencial hídrico devem ser negativos,
menores que 0 MPA, o que regula a entrada de água e saida da célula. Nos tecidos
vegetais, os componentes do potencial hídrico que apresenta o maior contribuição
são o potencial osmótico, que representa o efeito dos solutos sobre o potencial
hídrico, e o potencial de pressão, o qual representa o efeito de pressão hidrostática
sobre a energia livre da água apresentando normalmente em valores positivos.
O fluxo de água nas plantas é determinado através do potencial hídrico, onde
o movimento ocorre do potencial hídrico maior para o potencial hídrico menor, ou
seja, do menos negativo (menos soluto), para o mais negativo (mais soluto). A
diferença de potencial hídrico entre dois locais é resultado da perda de água, ou
síntese de compostos (maior concentração de solutos), promovendo assim o
movimento de entrada e saída de água na planta ou no sistema.
A .planta obtêm água principalmente do solo, a qual se movimenta no solo por fluxo
de massa, sendo que o conteúdo hídrico e a taxa de movimentação de água no solos
dependem de de tipo e estrutura do solo. Já a absorção de água ocorre principalmente pelas
raízes através de um potencial hídrico favorável entre solo e raiz (> no solo), a região que
mais absorve agua é a região de maturação, onde os tecidos estão bem diferenciados, e há
presença de pelos radiculares, os quais aumentam significativamente a área de superficie das
raízes, possibilitando assim maior capacidade de absorção de ions e agua do solo. O
movimento radial da água na raiz (da epiderme até a endoderme), é realizado pela água
juntamente com os solutos, passando de célula a célula até que os mesmos cheguem no
xilema, passando antes pelo parênquima cortical e a endoderme por meio de duas
rotas, a apoplástica, em que a água passa por fora das células de maneira facilitada
por difusão ou osmose, sendo barrada pela endorderme, o que obrigada a água
passar simplasticamente, através das aquaporinas,e a rota simplástica, em que a
água passa por dentro das células por transporte ativo com o gasto de energia,
através dos plasmodesmos. No xilema, as propriedades da água farão com que ela
se movimente em um movimento ascendente, o qual possui três teorias para ser
explicado. A primeira é a capilaridade, que ocorre quando existe coesão entre as
moléculas, adesão a parede e tensão superficial, assim ocorre a subida de água,
sendo um transporte a curta distância, como a pressão radicular, que é proveniente
do acúmulo de íons no interior de vasos do xilema da raiz em função de
transpiração baixa e absorção de íons do solo pelas raízes transportados até o
xilema. Para explicar o transporte a longa distância, a teoria de Dixon leva em
consideração as propriedades da água mais a transpiração, formando a teoria
tenso-coesa-transpiratorio o movimento da água pelo xilema ocorre devido a
diferença de potencial hídrico sendo a transpiração a força motriz pela qual a água é
conduzida pois possibilita a existência de diferença de potencial hídrico. Dessa
forma, a diferença de potencial entre a planta e o solo permite a absorção de água
pelas raízes da planta, essa transportada via xilema devido a diferença de potencial
hídrico entre as células ocasionados pelo processo de transpiração, em razão do
diferente potencial hídrico da atmosfera ser menor do que o da planta, promovendo
a perda de água na forma de vapor.
A transpiração é o processo de eliminação da água na forma de vapor,
através dos estômatos (98%), cutículas ou lenticelas, necessitando de um diferente
potencial hídrico da planta e a atmosfera, sendo fundamental para manter um
diferente potencial hídrico, permitindo absorção de água. Além disso, é responsável
pelo esfriamento da parte área da planta, fotossíntese e pela absorção e transporte
de nutrientes minerais. Para sair na forma de vapor, a água é puxada do xilema
para as paredes celulares do mesofilo, de onde evapora para os espaços
intercelulares dentro da folha, difundindo-se pelos espaços intercelulares através da
fenda estomática e da camada limítrofe de ar parado, situado junto à superfície foliar
sendo ambos responsáveis por fornecer resistência a saída do vapor de água. O
processo de transpiração também depende da distribuição dos estômatos no limbo
foliar, número, tamanho e capacidade de difusão dos estômatos.
O processo de gutação é a produção de gotículas líquidas nas margens da
folha, devido a altos potenciais hídricos do solo e taxas baixas de transpiração. As
raízes absorvem água da solução diluída do solo e transporta via xilema,
proporcionando o acúmulo de solutos no xilema, ocasionando um decréscimo no
seu potencial hídrico originando uma força para absorver água que gera uma
pressão positiva no xilema provocando a esxudação da água do xilema, por poros
especializados chamados hidatódios, que estão associados as terminações
nervuras na margem da folha.
ESTÔMATOS

Estômatos são estruturas presentes na epiderme das folhas (abaxial e

adaxial), que tem função de realizar trocas gasosas entre a planta e a atmosfera sua
estrutura é composta por duas células guardas e um ostíolo.
A abertura estomática é estimulada pela luz. Além disso aumentos na
fotossíntese no mesofilo reduzem a concentração de CO 2 intercelular sendo
que a baixa concentração intracelular de CO2 abre os estômatos.
A luz azul é responsável por modular a osmorregulação das células guardas,
por ativar o bombeamento de prótons, pela captação de solutos e pela estimulação
na síntese de solutos orgânicos. Dentro desse conceito, a teoria atual de
osmorregulação das células guarda, cita que a mesma é mediada pelo potássio e
seu íons de contrabalanço cloro e malato,assim a partir do momento que a luz azul
atua como estimulante na absorção desses íons, associados ao acúmulo de solutos
orgânicos nos protoplasma das células-guarda reduzindo o potencial osmótico
dessas células, ocorre a entrada de água, promovendo o aumento do turgor das
células guarda e a abertura estomática.
Em relação ao fechamento estomatico o mesmo induzido através da
ocorrência de um déficit hídrico, o que promove a presença do hormônio ABA (ácido
abscísico) dentro das células guarda, atuando no controle de entrada e saída de
potássio criando uma condição desfavorável para entrada de água nas células
guarda, ocorrendo fechamento dos estômatos. Além disso, a alta concentração de
CO2 intracelular permite níveis elevados de cálcio, elemento que atuam no processo
de efluxo do potássio dentro das células guardas promovendo o fechamento
estomatico. Por fim a temperatura também está relacionada com esse processo,
pois pode afetar o metabolismo das células guarda e tal como sua permeabilidade
dificultando a entrada de íons e água.