GLICÓLISE

Na glicólise, a glicose com seis átomos de carbono é

convertida, por meio de um processo catalisado por dez
enzimas, em duas moléculas de piruvato com três átomos de
carbono.

Glicose → 2 piruvato

Didaticamente a glicolise pode ser dividida em fase de

investimento e fase de pagamento
 FASE DE INVESTIMENTO
Na primeira fase (fase de investimento), a glicose é
convertida em duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato,
com gasto ou investimento de duas moléculas de ATP.

Gasta 2 moléculas de ATP – Fase de

Investimento
PRIMEIRA FASE DA GLICÓLISE - FASE DE INVESTIMENTO

Glicose
ATP
Hexoquinase
ADP
Glicose 6- Fosfato

Frutose 6- Fosfato
ATP
Fosfofrutoquinase -1
ADP
Frutose 1,6 - bifosfato

Gliceraldeido 3-fosfato + dihidroxicetona fosfato

(2) Gliceraldeido 3-fosfato 3

Glicolise – Fase de Investimento
a) fosforilação da glicose
6 2
CH2 OH CH2 OPO3
O 5 O
ATP ADP
H H 2+ H H
H Mg H
4 1
OH H OH H
OH hexoquinase OH
HO HO
3 2
H OH H OH
Glicose Glicose 6-fosfato
G'º = -16,7kJ/mol

b) isomerização da glicose 6-fosfato

6 2 6 2
CH2OPO3 CH2OPO3
5 1
O O
H H Mg 2+ CH2OH
H
4 1 5 2
OH H H HO
HO OH fosfoexone H OH
3 2 isomerase 4 3
H OH OH H

Glicose 6-fosfato Frutose 6-fosfato

G'º = 1,7kJ/mol
 c) fosforilação da frutose 6-fosfato

6 2 6 2
CH2OPO3 CH2OPO3
1 1
O ATP ADP O 2
CH2 OH 2+
CH2 OPO3
5 2
Mg 5 2
H HO H HO
H OH fosfofrutoquinase-1 H OH
4 3 4 3
(PFK-1)
OH H OH H
Frutose 6-fosfato Frutose 1,6-bifosfato
G'º = 1,7kJ/mol G'º = -14,2kJ/mol
 D) Clivagem da frutose 1,6 bifosfato

6 2 1 2 O H
CH2OPO3 CH2OPO3 1 2
O CH2OPO3 4 C
2 5
5
H HO 2 C O + CHOH
H OH aldolase
4 3 6 2
3
CH2OH CH2OPO3
OH H
Diidroxiacetona Gliceraldeído-
Frutose 1,6-bifosfato fosfato 3-fosfato

G'º = 23,8kJ/mol
E) Conversão da diidroxicetona em gliceraldeido 3-fosfato

O H
CH2OH C

C O HCOH
triose fosfato
CH2OPO3
2 isomerase CH2OPO2
3

Diidroxiacetona fosfato Gliceraldeído 3-fosfato

G'º = 7,5kJ/mol
 FASE DE PAGAMENTO
Na segunda fase (fase de pagamento), ocorre a
oxidação parcial do gliceraldeído 3-fosfato a
piruvato, sendo que parte da energia livre liberada
é conservada na forma de quatro moléculas de
ATP e duas de NADH. Como ocorre o consumo de
duas moléculas de ATP, na fase de investimento, o
saldo é de duas moléculas de ATP e duas de
NADH.
Glicólise – Fase de Pagamento

a) oxidação do gliceraldeído 3-fosfato

O
O H
C O NAD+ NADH + H+ O O P O
C
HCOH + HO P O O
gliceraldeído 3-fosfato
2 desidrogenase HCOH
CH2OPO3 O
2
Gliceraldeído Fosfato CH2OPO3
3-fosfato inorgânico
1,3-Bifosfoglicerato
G'º = 6,3kJ/mol
 b) hidrólise do 1,3-difosfoglicerato

O O
P O O 
O P O
O O P O
C
C P Mg2+ P
O +
+ HCOH
HCOH O fosfoglicerato P
quinase
2
2 Rib Adenina CH2OPO3
CH2OPO3 O
ADP 3-Fosfoglicerato Rib Adenina
1,3-Bifosfoglicerato
ATP
G'º = -18,5kJ/mol
c) conversão do 3-fosfoglicerato

O O O O
C C
2+
Mg 
HC OH HC O PO23
 fosfoglicerato
CH2 O PO23 mutase CH2 OH

3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
G'º = 4,4kJ/mol
d) desidratação do 2-fosfoglicerato

O O O O
H2O
C C
 
H C OPO23 C OPO23
enolase
HO CH2 CH2

2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato
G'º = 7,5kJ/mol
e) formação do piruvato

O
O O P O O 
O P O
C O C
P P
2+ +
C O P O + Mg , K
C O +
O piruvato P
O
quinase
CH2 Rib Adenina CH3
O
Fosfoenolpiruvato ADP Piruvato Rib Adenina
ATP
G'º = -31,4kJ/mol
 BALANÇO ENERGÉTICO GLOBAL
Podemos agora dividir a equação da glicólise em dois
processos: a conversão da glicose em piruvato, que é
exergônica (A), e a formação do ATP a partir de ADP e
PI,, que é endergônica (B) com uma variação de energia
livre padrão de -85 kj/mol ( - 146 kj/mol - 61 kj/mol = -85
kj/mol )

Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2PI → 2 piruvato + 2NADH +

2H+ + 2H2O + 2ATP

(A) Glicose + 2 NAD+ → 2 piruvato + 2NADH + 2H+

ΔG1’º = - 146 kj/mol
(B) 2ADP + 2PI → ATP + 2H2O
ΔG1’º = 2(30,5kj/mol) = 61
kj/mol
 A glicólise é um processo essencialmente
irreversível

No processo global, a glicose é convertida em duas moléculas

de piruvato (via do carbono).
Duas moléculas de ADP e duas de Pi são convertidas em duas
de ATP (via do fosfato).
Finalmente, quatro elétrons são transferidos (na forma de íon
hidreto) de duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato para duas
moléculas de NAD+ (via dos elétrons).
 Destinos do Piruvato
O piruvato formado durante a glicólise conserva
ainda a maior parte da energia livre potencial da
glicose e pode seguir três caminhos: (a)
fermentação láctica; (b) fermentação alcoólica; (c)
descarboxilação a acetil-coa e oxidação completa
no ciclo do ácido cítrico.
Nos organismos aeróbios ou nos tecidos sob
condições aeróbias, o processo de glicólise se
constitui apenas no primeiro estágio de degradação
da glicose
 FERMENTAÇÃO LÁCTICA

Sob condições de baixa pressão

parcial de oxigênio, no tecido
muscular esquelético, o piruvato é
reduzido a lactato, regenerando o
NAD+, necessário para a oxidação do
gliceraldeído 3-fosfato. A reação é
catalisada pela lactato desidrogenase
 FERMENTAÇÃO LACTICA

Tecido muscular esquelético

Glicose é convertida em lactato – necessidade de

regeneração do NAD+

PROCESSO ANAERÓBICO
 Fermentação
Observe que nesta
láctica reação o NADH é
convertido em NAD+
O O O O
(oxidado)
NADH + H+
C C
NAD+
C O lactato
HO C H
desidrogenase
CH3 CH3

Piruvato L-Lactato É preciso NAD+ na

G'º = - 25,1 kj/mol primeira reação da
segunda fase

A LACTATO DESIDROGENASE ATUA DE

FORMA REVERSÍVEL
A concentração de
NAD+ no citosol é
baixa
 FERMENTAÇÃO ALCÓOLICA
Nas leveduras, o piruvato, ao invés de ser
reduzido a lactato, pode ser transformado em
etanol num processo que envolve duas
reações. A primeira é catalisada pela piruvato
descarboxilase e a segunda, irreversível, é
catalisada pela álcool desidrogenase
Fermentação alcoólica

O O CO2
C O H
TPP, Mg2+
C
C O
piruvato
descarboxilase CH3
CH3

Piruvato Acetaldeído
 Acetaldeído
H
C O Zn2+
CH3 H
H H
O H+ O
H
C C
NH2 álcool NH2 + H 3C C OH
desidrogenase +
N N H

R NADH R NAD+ Etanol

Regulação da via glicolítica

Para que a célula mantenha concentrações constantes de ATP,

a via glicolítica é regulada em diversos níveis: relação entre o
consumo de ATP e reoxidação do NADH, modulação alostérica,
controle hormonal e controle da expressão gênica.
 Vias tributárias da glicólise
Além da glicose, outros carboidratos são
metabolizados na via glicolítica, após
transformação enzimática em um dos
intermediários da via, entre os quais
destacamos: polissacarídeos (glicogênio
e amido), dissacarídeos (maltose,
lactose, trealose e sacarose) e
monossacarídeos (frutose, manose e
galactose)
Ciclo do ácido cítrico, transporte de elétrons e
fosforilação oxidativa
Sob condições aeróbicas, a maioria
das células eucarióticas e muitas
bactérias oxidam completamente a
glicose em processos que
envolvem o consumo de O2 e a
eliminação de CO2, os quais
constituem a respiração celular.