FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO

 Introdução:
Função: estímulo mecânico >>> estímulo sonoro no córtex cerebral
Sistema mecanorreceptor
OE: recebe o som
OM: sistema de condução de energia mecânica
OI: sistema ultraespecializado de amplificação e codificação

 Orelha externa
Pavilhão + meato acústico externo
O som medido no CAE é diferente do medido num campo sonoro
2 fatores na orelha externa alteram o som:

 Ressonância do meato acústico externo

- CAE funciona como uma cavidade de ressonância (tubo aberto de um lado, fechado do outro)
- A frequência de ressonância é determinada pelo comprimento do tubo
Tubo de 2,5cm = f de ressonância aproximadamente 3,5kHz
- Nessa frequência de ressonância, os sons chegam a ter um ganho de 15dB da entrada da do
CAE até a MT
Acima ou abaixo de 3,5kHz, o ganho é progressivamente menor
- O ganho de intensidade do som nessa frequência é uma das razões para aa perda auditiva
induzida por ruído ocorrer incialmente na região de 4kHz

 Audição direcional
- Audição direcional = capacidade de identificar a origem do som
- No plano horizontal, a audição direcional é explicada pelas diferenças do tempo de chegada e
da intensidade do som na entrada do CAE
Tempo de chegada do estímulo: maior na orelha mais longe da fonte do estímulo; não
depende da frequência do som
Intensidade do som:
Efeito sombra: a cabeça age como obstáculo à chegada do som na orelha oposta
Efeito concha: aumenta a intensidade do som que chega na orelha próxima à fonte
sonora
Intensidade do som depende da frequência: cabeça age como obstáculo somente se
comprimento da onda sonora for menor que a largura da cabeça (?)
F > 2hKz : efeito sombra causa diferença interaural de até 15dB
F menores (comprimento de onda > comp da cabeça) ; efeito sombra menos significativo

 Orelha média
MT + ossículos + músculos tensor do tímpano e estapédio
Transmissão do som da OE para OI
Som para da MT para a OI de 3 formas
Condução óssea: alcançando diretamente a cóclea sem passar pelos ossículos
Difusão pelo ar da cavidade timpânica
Através da cadeia ossicular: + efetivo
Movimentação da MT > vibração da cadeia ossicular > movimenta a platina do
estribo (membrana complacente permite o movimento da platina do estribo) > estribo se
move para dentro e janela redonda para fora > acomplamento > onda hidromecânica no
interior da cóclea > movimento de fluidos cocleares e estruturas da cóclea

 Efeito transformador de impedâncias:

- OM funciona como transformador de impedâncias = transmite a energia mecânica do som
do meio aéreo (baixa impedância / baixo atrito) para o interior líquido da cóclea (meio de
alta impedância / alto atrito)
Se passase direto ar > janela oval (???), menos de 1% da energia mecânica chegaria na cóclea
- 2 mecanismos:
 Diferença entre a área da MT e janela oval
Principal mecanismo da OM
Área MT: 55mm2 / Janela oval: 3,2mm2
Pressão área maior se concentra numa área menor >> amplificação
Pressão = força /área
Pressão na platina do estribo é 17X maior que na MT = ganho de 25dB

 Alavanca entre os ossículos

Extensão do manúbrio do martelo é 1,3 maior que a do processo longo
da bigorna
Pequena força aplicada no manúbrio > força maior no ramo longo da
bigorna

- Em condições ideais, o ganho do somatório dos mecanismos da OM é seria de 30dB

No entanto, não é perfeito
- O ganho na OM varia de acordo com a frequência do estímulo
- A massa e a tensão das estruturas da OM, assim como regiões específicas da mT, transmitem
melhor certas frequências (?)
Tensão em MT: ↓ movimento nas f baixas
Massas: ↓ movimento nas f altas

 Impedância acústica
- Impedância acústica = medida da resistência que a MT apresenta ao ser colocada em
movimento pelo som
Contribuem para a impedância da OM: MT + ossículos + músculos + ar da caixa + cóclea
- Utilizada para investigação de afecções da orelha
- Timpanometria: é uma forma de determinar a impedância da OM
Tem alto grau de reprodutibilidade no mesmo indivíduo
Pode variar muito entre indivíduos diferentes devido a diferenças da MT, principalmente na
porção flácida
- Variação da impedância acústica: é utilizada para identificar contrações do músculo
estapédio (estudo dos reflexos acústicos)

 Músculos da OM
- São músculos estriados
- 2 menores músculos do corpo
- Exta função e magnitude da ação ainda incertas. Sabe-se que altera a transmissão do som
  Músculo tensor do tímpano
Ligado ao martelo
Inervado pelo trigêmeo
Aparentemente não responde ao estímulo sonoro intenso
Contrai durante deglutição (TA é aberta), auxiliando a entrada de ar na cavidade
Contração do tensor do tímpano > puxa o manúbrio do martelo > movimento da MT
para dentro

 Músculo do estapédio
Ligado ao estribo
Inervado pelo facial (nervo estapediano, ramo da porção mastoidea)
Protege a cóclea de sons muito intensos
Sons a partir de 80dB > reflexo de contração do estapedio BILATERAL > músculo puxa
o estribo perpendicularmente ao eixo do movimento de pistão > deslizamento da
articulação incudoestapediana

- As ações tanto do tensor do tímpano quando do músculo estapediano...

↑ rigidez do sistema tímpano-ossicular = ↑ impedância
Assim, atenuam a passagem de sons para a cóclea, principalmente abaixo de 2kHz

- Latência para o início do reflexo = 10ms

A cóclea não está protegida contra sons de curtíssima duração

- Outras funções tem sido atribuídas aos músculos da OM:

Melhora da razão sinal-ruído para sons de alta f > atenuando ruídos de baixa f do ambiente
Redução do ruído causado pela vocalização e mastigação

 Cóclea
Papel da cóclea é a transdução mecanoelétrica = converter energia mecânica em impulsos
elétricos

 Transdução mecanoelétrica
- Vibração do estribo > compressão da janela oval > onda hidromecânica no interior da cóclea
> escala vestibular > helicotrema > escala timpânica > janela redonda
- O gradiente de pressão criado pela onda > vibração da membrana basilar e órgão de corti >
deflexão dos estereocílios

- Estereocílio
É a organela mecanossensível das células ciliadas
Aglomerado de 100 prolongamentos celulares, organizados em alturas decrescentes e
preenchidos por filamentos de actina
O feixe de estereocílios deflete-se como um todo, em razão de conexões existentes entre cada
estereocílio
Conexões laterais
Conexões tipo tip link: une a extremidade de um estereocílio ao vizinho mais alto;
acredita-se que o canal de transdução esteja próximo; caderina 23 e protocaderina 15

O feixe pivota na sua base, junto à inserção na superfície da célula ciliada

*CCE
Somente os estereocílios das CCE (células ciliadas externas) fazem contato com a membrana
tectórica
Movimento diferencial entre membrana basilar e membrana tectórica >>> estímulo das CCE

*CCI
Os estereocíclios das CCI não fazem contato direto com a membrana tectórica
CCE se encurtam > membrana basilar aproxima-se da lâmina reticular > redução do espaço
subtectorial > fluxo radial de endolinfa > estímulo de estereocílios das CCI
São o verdadeiro receptor auditivo, recebem 90 a 95% das aferências que saem da cóclea
pelo nervo auditivo (vestibulocolcear)
Obs.: CCE são 3x mais frequentes que as CCI, mas só recebem 5% da inervação aferente

- Movimento da endolinfa >> deflexão do feixe de estereocílios >> abertura de canais iônicos
de transdução
- Canais iônicos de transdução:
Na posição de repouso: oscila entre aberto e fechado em 1.000x/seg, maior parte do tempo
fechado
Abertura do canais de transdução: Deflexão do feixe estereociliar > deflexão na direção do
estereocílio mais alto (cada estereocílio desliza sobre o vizinho > tip link aumenta a tensão >
abertura do canal iônico

- Transdução mecanoeletétrica
Canais abertos > influxo maciço de cargas positivas (principalmente K+, abundante na
endolinfa) > despolarização celular = conversão de energia mecânica em elétrica
Obs.: potencial de repouso das células ciliadas é de -60mV
- Hiperpolarização das células ciliadas
Deflexão dos estereocílios em direção oposto (para estereocílios curtos) > relaxamento das
conexões tip link > diminui a chance de abertura do canal > célula ciliada hiperpolariza

Obs.: O grau de deflexão do estereocílio não tem relação com as despolarização ou

hiperpolarização das células ciliadas

- A despolarização ativa funções diferentes nas células ciliadas:

CCI: despolarização > influxo de Ca + liberação de glutamato > ativação do n auditivo
CCE: despolarização ou hiperpolarização > alterações de voltagem na membrana
plasmática > alongamento ou encurtamento das CCE

 Adaptação do canal de transdução

- Adaptação do canal de transdução: mecanismo em que o canal de transdução se fecha para
interromper a entrada de correntes na célula e terminar o estímulo; ocorre imediatamente
após a deflexão dos estereocílios
- 2 mecanismos:
 Adaptação rápida:
Ocorre em poucos milissegundos
Entrada de íons Ca+2 pelo canal de transdução
Íons Ca ligam-se ao canal de transdução causando seu fechamento
 Adaptação lenta:
Ocorre após mais de 10ms
Também ocorre pela entrada de Ca
O Ca ativa o deslizamento de moléculas de miosina ao longo do feixe de actina do
estereocílio > reposiciona mais inferiormente a inserção do tip link no estereocílio
mais longo > reduz a tensão do tip link > fechamento do canal
- Mais sobre os canais de transdução:
Localização: incerto. Mais atual: somente na base dos tips links
Composição: proteínas TMC1 e TMC2 (transmembrane channel0like). A condutância dos
canais altera ao longo da cóclea, por isso provavelmente o canal consiste de múltiplas
subunidades que permitem o aumento do poro

- Mais sobre órgãos dos sentidos

Mecanorreceptores da orelha são capazes de detectar, no limiar auditivo, movimentos de
dimensões atômicas (0,3nm) em seu feixe de estereocílios
Receptores visuais, gustativos e olfatórios: cascatas bioquímicas intracelulares > abertura dos
canais iônicos
Células sensoriais auditivas: abertura mecânica e direta dos canais de transdução. Vantagem
velocidade da resposta (mais rápido de todos receptores sensoriasi), importante para audição
direcional (orelha precisa distinguir diferenças < 20microsegundos)

 Seletividade de frequência na cóclea

Fases para entendimento da discriminação de frequências pela cóclea
o 1ª fase: elementos ressoantes de Helmholtz
- Membrana basilar responderia similiar às cordas de um piano, análise espectral do som

o 2ª fase: onda viajante

- É a base da compreensão atual as seletividade de frequências na cóclea
- Estudos em cadáver (crítica, justificaria não explicar o alto grau de discriminação das
frequências)
- A onda hidrodinâmica propaga-se da base até a cúpula da cóclea > movimentos oscilatórios
da membrana basilar > onda viajante cresce progressivamente em amplitude > pico de
amplitude > amplitude cai abruptamente
- O pico varia conforme a frequência do estímulo
Tom puro de alta f = pico próximo à base
Tom puro de baixa f = pico próximo à cúpula
- Determinado por propriedades da membrana basilar (massa e rigidez) que se alteram
gradualmente ao longo da cóclea
Basal: lâmina basilar mais estreita e rígida > melhor vibração para altas frequências
Cúpula: lâmina basal mais larga e menos rígida > melhor vibração baixas frequências
 o 3ª fase: cóclea ativa = amplificador coclear
- Estudos in vivo mostraram que a seletividade das frequências é igual nas CCI e no nervo
coclear. Isso derrubou a teoria do “segundo filtro”, que acreditava que existia uma seletividade
no interior da cóclea (que não conseguia ser medida em cadáver)
- Descreveu o comportamento passivo e linear da membrana basilar num cadáver = cóclea
passiva descrita por Bekesy
- Como também mostrou que a discriminação de frequências depende de um mecanismo
ativo, motor, que amplifica localmente a vibração da membrana basilar > contrabalanceando
o alto grau de atrito dentro do fluido da cóclea > alta sensibilidade e capacidade de
discriminação de f

o O papel das células ciliadas externas no movimento da membrana basilar

- O que faz diferença entre a cóclea ativa e a passiva é justamente a presença das células
ciliadas externas
- O processo de amplificação coclear se deteriora quando ocorre lesão das CCE
- Cóclea ativa = onda viajante de Bekesy é localmente amplificada por um processo
eletromecânico, em que as CCE têm um papel fundamental, exercendo as funções tanto de
sensores como de elementos mecânicos de retroalimentação
- As CCE são o efetores do mecanismo ativo coclear
Lesão das CCE > abolição das OEA + alteração das sensibilidade e discriminação de
frequências
Perda total das CCE > perda auditiva de 50 a 60dB
- Descobertas que corroboram esse conceito:
OI emite sons espontaneamente (é um “efeito colateral” do processo mecanicamente ativo
das CCE que ocorre dentro da cóclea) = são as otoemissões acústicas
CCE apresentam motilidade quando eletricamente estimuladas in vitro

 Eletromotilidade das CCE:

- As CCE apresentam alterações do comprimento, ciclo a ciclo, em frequências
correspondentes às frequências auditivas, quando eletricamente estimuladas in vitro
Despolarizada: se encurta e se alarga
Hiperpolarizada: se alonga e fica mais fina
- Motibilidade das CCE > movimento da membrana basilar > estímulo CCI
- E também contribui para o processo ativo da cóclea na sensibilidade auditiva e
discriminação de frequências
- Seria um tipo distinto de contração celular; gene da proteína motora: prestina
- Salicilatos (que sabidamente causam perda auditiva e zumbido em altas doses), reduziriam a
eletromotilidades das CCE

 Otoemissões acústicas:
Confirmam a atividade motora dentro da cóclea
Exposição a ruídos e ototóxicos (furosemida e aminoglicosídeos) que danificam as CCE >
reduzem ou elimiam as OEA
Enquanto, carboplatina > lesão de CCI > não altera as OEA
Origem intracoclear das OEA já comprovada

 Motilidade dos estereocílios

- Existência de um processo motor localizado nos canais de transdução
- explicaria a presença de OEA em animais sem CCE

 Potenciais cocleares
- As interações entre as estruturas da cóclea durante o processo auditivo gera potenciais
elétricos
- São respostas fisiológicas ou efeitos colaterais da atividade coclear
- Podem ser medidos nas células do labirinto membranoso e nos espaços cocleares

o Potenciais de repouso:
o Potencial endococlear ou endolinfático:
Medido no interior da rampa média
+ em relação à perilinfa das rampas
Potencial de corrente contínua constante: +80mV na base / ligeiramente menor
em direção à cúpula
Produzido pela estria vascular, através do transporte ativo de K+ para o interior
do ducto coclear em troca de Na+ realizado pelas células marginais ricas em
Na+/K+/ATPase
[K+] na rampa média: 144mEq/L / [K+] rampa vestibular: 4 mEq/L
Não existe na endolinfa do sistema vestibular, o que confirma a produção pela
estria vascular (encontrada somente do ducto coclear)

o Potencial negativo intracelular das células do órgão espiral

Potencial das CCE: -70mV
Potencial das CCI: -45mV

Obs.: Potencial endolinda: +80 / Potencial CCE: -70

Gera uma diferença de potencial de 150mV (maior diferencia de potencial encontrada em
qualquer sistema biológico) > permite entrada maciça de K+ e Ca+2

o Potencial de 2 a 5mV entre a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano

o Potenciais dependentes do estímulo acústico

As respostas elétricas desencadeadas pelo estímulo acústico são geradas pelas células
ciliadas do órgão espiral.
Esses potenciais são medidos por meio de eletrodos posicionados na rampa média e
representam a média das respostas de várias células ciliadas ao longo da membrana
basilar.
Os potenciais evocados por um tom puro possuem dois componentes:
 Corrente fásica ou alternada ou microfonismo coclear: frequência é a mesma do
estímulo, representa a corrente elétrica resultante da entrada de potássio nas células
ciliadas pelos canais de transdução
Componente de corrente contínua ou potencial de somação: desloca o potencial de
base, o potencial endolinfático, em direção negativa, durante o estímulo. A exata origem
do potencial de somação não é conhecida

 Fisiologia do sistema eferente coclear

- O sistema eferente teria efeito inibitório sobre as repostas cocleares
- Experimentos fazem estimulação elétrica do feixe olivococlear do 4º ventrículo. Leva a...
Diminuilçao da amplitude e aumento da latência do potencial de ação
Aumento do microfonismo coclear
Alteração de amplitude e frequência dos produtos de distorção das OEA
Diminuição de sensibilidade e discriminação de frequências
Interfere no processo coclear ativo das CCE
- O sistema eferente pode ser ativado pelo SNC > papel de atenção seletiva e proteção contra
ruído