09/06/2021

Trocas gasosas em seres multicelulares

A viabilidade biológica e evolutiva dos seres aeróbios foi e continua a ser condicionada
pela disponibilidade de oxigénio no meio. Mas, mais do que isso, exige mecanismos
eficazes de fornecimento de oxigénio às células e de remoção do dióxido de carbono.
As plantas também respiram?
Como regulam as suas trocas gasosas com o meio?
Que respostas adaptativas surgiram nos animais ao nível das estruturas respiratórias?
Quais as afinidades e as diferenças estruturais e funcionais entre os diversos tipos de
superfícies respiratórias?
Nos organismos unicelulares, a simples troca, por difusão destes gases através da
membrana plasmática, entre a célula e o ambiente é suficiente para garantir a eficácia
do processo. Já nos organismos multicelulares tudo depende da sua dimensão,
complexidade e natureza do meio onde habita. Nestes casos, é usual designar por
respiração as trocas gasosas entre o organismo e o seu meio.

Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas

As plantas realizam uma série de funções metabólicas, como a respiração, a fotossíntese e

a transpiração, indispensáveis à sua sobrevivência. Estas funções estão associadas a trocas
gasosas, que, nos órgãos aéreos, são reguladas, principalmente, através dos estomas.

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Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas

As trocas gasosas entre a planta e o meio externo, Parede

Ostíolo
celular
são possíveis graças à capacidade que os estomas
têm de abrir e fechar. Este movimento é
condicionado por alterações na turgescência das
células estomáticas
A mudança de forma das células estomática está Vacúolo
Célula-guarda
relacionada com o seu conteúdo em água.

Funcionamento dos estomas

A água entra, exerce pressão A água sai, diminui a pressão

sobre a parede celular sobre a parede celular

células-guarda ficam túrgidas células-guarda ficam plasmolisadas

a zona mais fina da parede celular o estoma recupera a sua

distende-se mais do que a forma e as células-guarda
região mais espessa aproximam-se

ESTOMA ABRE ESTOMA FECHA

Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas

Factores que influenciam variação da turgescência das células-guarda

 concentrações de iões  conteúdo de água no solo
 intensidade luminosa  temperatura
 concentração de CO2  vento
 pH

Concentração de iões
A abertura e o fecho dos estomas está associado a variação da concentração de iões K +
nas células-guarda

células-guarda

vacúolo

Quando o potássio abandona as células- Quando o potássio entra para as células-

guarda a água sai também por osmose, os guarda a água segue-o por osmose, os
lábios ficam flácidos e o estoma fecha. lábios ficam túrgidos e o estoma abre.

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Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas
Intensidade luminosa, concentração de CO2, pH
Células estomáticas
AUSÊNCIA DE LUZ LUZ

só se realiza taxa de fotossíntese

a respiração superior à da respiração
aumenta H2CO3 diminui
liberta-se CO2 e H2O consome-se CO2 e H2O

pH < 7 pH > 7
pH < 7
amido Fosforilase glicose
pH > 7
diminui a aumenta a
pressão osmótica pressão osmótica

as células estomáticas perdem as células estomáticas recebem

H2O para as células anexas e H2O das células anexas e
diminuem de volume aumentam de volume

ficam plasmolisadas ficam túrgidas

no estado de plasmolise a maior espessura da parede da

as paredes das células células estomáticas do lado do
estomáticas encostam ostíolo obriga-o a abrir

Estoma fecha Estoma abre

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Trocas gasosas nas plantas

Intensidade luminosa, concentração de CO2, pH

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Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas
DISPONIBILIDADE DO SOLO EM ÁGUA:
Pensou-se durante muito tempo que os estomas respondiam à carência
hídrica através da regulação da sua abertura de acordo com o estado hídrico
da planta. Hoje sabe-se que, este “feedback” não existe. De facto, existem
numerosos dados que mostram que várias espécies fecham os estomas com a
diminuição do teor em água do solo, mesmo que o estado hídrico da planta
não tenha mudado. Isto é, os estomas fecham mesmo quando as folhas não
estão em carência hídrica, desde que pelo menos parte do sistema
radicular esteja a experimentar falta de água.
Esta resposta dos estomas pode ser considerada como uma resposta
feedforward, na qual um sinal das raízes que estão a sofrer seca é
transmitido às folhas, de modo a que estas reduzam a perda de água
(transpiração) antes da planta, como um todo, sofrer carência hídrica
(Mansfiels & Davies, 1985).

Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas

TEMPERATURA
Estudos da abertura estomática em função da temperatura mostram
um ótimo de temperatura bastante largo, entre os 32 e os 38 ºC, para
muitas espécies. No entanto, a variação é pequena, sendo Q10 = 2 entre
18 e 35 ºC, e assim, os efeitos diretos de pequenas mudanças de
temperatura (2 ou 3 ºC), são geralmente pouco significativos dentro desta
gama de valores (Sebanek, 1992).
Em contrapartida, os efeitos indiretos podem ser muito importantes.
Por exemplo, o aumento de temperatura de apenas dois ou três graus,
vai aumentar drasticamente o gradiente de difusão do vapor de água,
de que resulta um aumento da transpiração e possivelmente o aumento
da carência hídrica da folha (Sebanek, 1992).

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Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas
VENTO:
Os efeitos dos movimentos do ar nas taxas de transpiração são
muito complexas. O aumento do vento reduz a camada de ar
adjacente às folhas (“boundary layer”), o que se traduz num aumento
da transpiração, mas a longo prazo a taxa de transpiração diminui
devido ao fecho estomático (Kramer & Boyer, 1995).

HUMIDADE:
As células guarda reagem a diferenças de humidade do ambiente
muito rapidamente (figura 43). Assim, há dados que apontam para uma
maior abertura dos estomas de certas espécies, quando em ambientes
de elevada humidade relativa, e uma menor abertura em ambientes
mais secos

Trocas gasosas em seres multicelulares

Trocas gasosas nas plantas

CONCENTRAÇÃO EM CO2:
Os estomas são sensíveis à presença de CO2, fechando sempre que a
concentração em CO2 aumenta quer na câmara estomática devido a um
aumento da respiração mitocondrial, quer devido a uma aumento do CO2
atmosférico.
Concentrações elevadas de CO2 causam um aumento da concentração
de cálcio citosólico [Ca2+]cit, este causa uma depolarização da membrana
plasmática com a consequente ativação do canal de aniões do tipo S; da
ativação duma e da modulação dum canal de aniões do tipo R (figura 41)
(Cousson, 2000 e Schroeder, 2001).