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Pastagens Tropicais – Forrajes Tropicales (2013) Volume 1, 137-155

Palestra Harry Stobbs Memorial: O comportamento de pastejo

pode apoiar inovações no manejo de pastagens?
PAULO CÉSAR DE FACCIO CARVALHO

Grupo de Pesquisa Ecologia do Pastoreio, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. www.ufrgs.br

Palavras-chave: Manejo do pastejo, estrutura do pasto, sistemas de pastejo, consumo de forragem, massa de bocados.

Abstrato

O pastoreio é um processo fundamental que afeta a dinâmica e o funcionamento do ecossistema das pastagens. Seus componentes
comportamentais compreendem como os animais buscam alimento, coletam e processam tecidos vegetais em diferentes escalas espaço-
temporais do processo de pastejo. Hoje em dia, há uma ênfase crescente no manejo do pastoreio e o papel do animal de pastoreio nos
serviços ecossistêmicos, concomitantemente com uma ênfase decrescente no manejo do pastoreio gerando produtos de produção
animal. O comportamento de pastejo incorpora ambas as abordagens, que não são necessariamente dicotômicas. Forneceria a base
para apoiar a inovação em sistemas de pastoreio. No entanto, não está claro como os conhecimentos significativos, desenvolvidos nesta
área de pesquisa desde que as disciplinas de Agronomia e Ecologia começaram a interagir, têm apoiado a criatividade na ciência da
pastagem. Parece que há uma lacuna atual nesse contexto, que foi uma grande preocupação de líderes de pesquisadores como Harry
Stobbs. Este artigo presta homenagem a ele, revisando pesquisas recentes sobre comportamento de pastejo e priorizando os estudos
originados nos trópicos e subtrópicos favoráveis. Novas evidências sobre como a estrutura do pasto limita o consumo de forragem em
pastagens homogêneas e heterogêneas são apresentadas. As estratégias de manejo de pastagens projetadas para maximizar a massa
de bocados e o consumo de forragem por unidade de tempo de pastejo são assumidas para promover tanto a produção animal quanto o
valor da paisagem. Para concluir, um estudo de caso brasileiro (PISA) é brevemente descrito para ilustrar como a pesquisa de
comportamento de pastejo pode atingir os agricultores e mudar suas vidas usando estratégias de manejo simples (regra (pegue o melhor
e deixe o resto)) apoiadas por abordagens reducionistas aplicadas em quadros holísticos.

Resumo

O pastoreo é um processo fundamental que afeta a dinâmica e o funcionamento dos ecossistemas de pastagens. Sus componentes
compreendem a forma como os animais buscam o alimento e o procedimento de como processar os tejidos das plantas em diferentes
escalas espacio-temporais dentro do processo de pastoreo. Atualmente existe um enfasis creciente no manejo do pastoreo e no papel
dos animais no pastoreio em relação aos serviços de ecosistemas, conjuntamente com o descenso do enfase no manejo do pastoreio
com multas de produção animal. El comportamien to de pastoreo incorpora ambos os enfoques, os cuales não necessariamente são
dicotômicos; pode fornecer a base para inovações nos sistemas de pastoreio. No entanto, não há como verificar os avanços, esta é a
área de conhecimento da investigação, desde que as disciplinas de agronomia y ecolog comenzaron a interactuar han

contribuiu para a criatividade na ciência do pastoreo. Suspeitamente existe um vacío neste contexto, e está fuja de uma das preocupações
dos principais investigadores como Harry Stobbs. Ao apresentar o documento, encontrar a homenaje a este científico e revisar as
investigações recentes em comportamento de pastoreio, priorizando os precedentes de zonas favoráveis ao trópico e subtrópico. Se
apresenta uma nova evidência da forma como a estrutura de uma pastagem limita o consumo de forraje tanto em pasturas homogêneas
como heterogêneas. Ao assumir que as estratégias de manejo do pastoreio, projetadas para maximizar a boca e a ingestão pela unidade
de tempo do pastoreio, são dirigidas a promover tanto a produção animal como o valor paisagístico. (la renegociante de comportamento
de y estudio de P, se p. “tome lo mejor y deje el resto”), com o apoyo de enfoques redutores que se aplicam em marcos holísticos.

___________
Correspondência: Paulo CF Carvalho, Grupo de Pesquisa em Ecologia do
Pasto, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves
7712, Bairro Agronomia, Porto Alegre CEP 91540-000, RS, Brasil.

E-mail: paulocfc@ufrgs.br

www.tropicalgrasslands.info
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138 PCF Carvalho
Introdução
Harry Stobbs tinha um forte desejo de que os resultados da pesquisa
científica chegassem aos agricultores praticantes no campo e fossem
adotados. Ele acreditava que a maioria dos cientistas trabalhava
para resolver problemas/questões identificadas por eles mesmos, e
que muito conhecimento gerado não se transformava em prática. Como
destacado pesquisador das questões da interface planta-animal,
passou desta vida muito cedo em 1978. Viveu em um período de
transição, onde estudos de pastagens,
focados no produto final, estavam sendo expandidos para incluir
uma compreensão dos processos subjacentes que conduzem a
dinâmica do ecossistema das pastagens. Seu legado na pesquisa
do comportamento de pastoreio parece ter sido mais abarcado na
pesquisa de pastagens temperadas do que nos trópicos, onde ainda
existe uma lacuna de conhecimento (da Silva e Carvalho 2005).
No final dos anos 90, agrônomos e ecologistas realizaram
investigações do comportamento de pastoreio com o objetivo de compreender
relações planta-herbívoro e sua influência na sustentabilidade e
equilíbrio dos ecossistemas de pastagem (Milne e Gordon 2003).
Apesar desse avanço, não há exemplos claros de como a pesquisa
em ecologia de pastagem produziu inovações no manejo de
pastagens (mas ver Gregorini 2012).
Atualmente, o manejo de pastagens não é mais orientado
principalmente para a produtividade secundária do pasto (produtos
animais), mas tem um foco multifuncional incluindo todo o ecossistema
de pastagens, ou seja, processos envolvidos na produção, utilização
e sustentabilidade das pastagens (Lemaire et al. 2011) . Kemp e
Michalk (2011) afirmaram que os resultados desejáveis de novos
sistemas de agricultura pastoral devem ser minimizar a erosão do
solo pelo vento ou pela água, fornecer água limpa aos sistemas
fluviais e manter uma diversidade de plantas e espécies associadas.
Esta é a realidade atual na pesquisa de pastagens na maioria dos
países.
Aceitando a importância de avançar nessa direção, vale ressaltar
que uma interrupção no avanço das investigações do comportamento
de pastejo
parece ter ocorrido para apoiar o surgimento de inovações no
manejo de pastagens, orientadas para a produtividade secundária.
Isso é particularmente preocupante nos países em desenvolvimento,
onde o gado de pastagem é um importante provedor de renda e
emprego (Herrero et al. 2013). Esse continuum interrompido, quando
o conhecimento gerado pela pesquisa não se traduz em tecnologia
que beneficia os agricultores no campo, era uma grande preocupação
para Harry Stobbs.
Esta revisão visa homenagear Harry Stobbs, revisando a
pesquisa de comportamento de pastejo que visa apoiar o manejo de
pastejo e produção secundária no
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áreas tropicais/subtropicais favoráveis. Um estudo de caso (PISA) é
apresentado brevemente para ilustrar como a pesquisa de
comportamento de pastoreio pode ser usada para melhorar a vida
dos agricultores no campo.
Grassland Science e o novo contexto para o comportamento de
pastoreio
A Grassland Science durante o século passado foi orientada para os
sistemas de produção e a maximização
da produção primária e secundária de pastagens (Humphreys 2007).
O objetivo principal foi identificar
os potenciais limites produtivos e as ferramentas de gestão para
alcançá-los. Maximizar os lucros e aumentar a eficiência na produção
animal em pastagens eram essenciais.
No final da década de 1980, a Grassland Science, em relação ao
manejo do pastoreio, evoluiu do debate sobre taxa de lotação,
métodos de pastoreio e produção pecuária para se concentrar na
estrutura do pasto como determinante da produtividade do pasto e o
principal elo de ligação entre a composição vegetal e o pastoreio
animal comportamento (Hodgson 1985). Harry Stobbs liderou essa
abordagem de pesquisa em pastagens tropicais, mas maiores
avanços foram feitos com pastagens temperadas, porque sua morte
prematura resultou no término desse esforço de pesquisa, até
recentemente (ver Benvenutti et al. 2008a, 2008b, 2009; da Silva et
al. al.
2012; Fonseca et ai. 2012).
Esse foco na interface planta-animal exigiu abordagens originais
para entender as relações causais.
O conceito de hierarquia ecológica adaptado à ecologia do pastoreio
introduziu as diferentes escalas espaciais e temporais do processo
de pastoreio (Senft et al. 1987). Bailey et ai. (1996) definiram
funcionalmente escalas espaciais e temporais com base em
comportamentos característicos que ocorrem em taxas diferentes,
de modo que o comportamento de pastejo foi investigado em um
continuum desde a mordida até a área de vida. As relações
subjacentes entre plantas e animais de pasto foram investigadas em
relação às variações de comportamento ao longo do tempo e espaço
(Bailey e Provenza 2008).
Provença et ai. (2013) apontou que os comportamentos atuais são
muitas vezes consequências de condições passadas, e que muitos
consequências são atrasadas no tempo e distantes no espaço.
Essas abordagens foram importantes para entender a utilização da
paisagem pelo animal pastoreio, que é fundamental para o manejo
de pastagens e pastagens.
Os sistemas de pastoreio estão agora sendo redesenhados para
vincular a produção com a gestão ambiental para atender aos
aspectos multifuncionais desejados das pastagens (Kemp e Michalk
2007; Boval e Dixon 2012). O manejo do pastejo foi avaliado em
termos de redução da
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impacto ambiental dos sistemas mais intensivos, pelo que o papel
multifuncional do ecossistema de pastagens torna-se uma componente
importante dos sistemas de pastoreio.
Doré et ai. (2011) apresentaram esse paradigma de intensificação
ecológica, baseado na intensificação do uso das funcionalidades naturais
que os ecossistemas oferecem. De alguma forma, essa demanda por um
papel multifuncional para pastagens surgiu antes que a pesquisa do
comportamento de pastejo se tornasse um componente do manejo do
pastejo. Provença et ai. (2013) criticaram o “controle reducionista dos
pesquisadores” e sua tradicional incapacidade de criar práticas inovadoras.
De fato, o cenário atual de pesquisa do comportamento de pastejo é mais
complexo. Kemp e Michalk (2007) afirmaram que a obtenção de resultados
desejáveis no manejo de pastagens que satisfaçam múltiplos objetivos
exigirá novas áreas de pesquisa que busquem soluções viáveis para os
agricultores
e sociedade. Se a ecologia do pastoreio pode apoiar esses novos
resultados não está totalmente claro, mas há evidências de que o manejo
do pastoreio, que promove maior produção animal individual (por exemplo,
pastoreio moderado), promove
ambos os parâmetros ambientais (ver Carvalho et al.
2011).
O átomo do processo de pastoreio: colhendo bocados em pastagens
homogêneas e heterogêneas
O pastoreio é um componente essencial da agricultura pastoril e afeta as
propriedades e funções do ecossistema
Figura 1. Escalas espaciais e temporais de pastejo (adaptado de Bailey et al. 1996; Cangiano et al. 1999; Bailey e Provenza
2008).
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Palestra Memorial Harry Stobbs 139
(Carvalho et al. 2013). Em geral, os herbívoros em pastejo selecionam
plantas e componentes morfológicos de forma a otimizar a ingestão de
nutrientes, além de minimizar o gasto energético e a ingestão de
fitoquímicos nocivos.
Laca e Ortega (1996) definiram a mordida como o átomo do pastejo. O
animal em pastejo recebe milhares de mordidas ao longo do dia, o que
acaba por definir a ingestão diária de matéria seca e o desempenho animal
(Figura 1).
Allden e Whittaker (1970) forneceram a base mecânica para estudar
este processo, primeiro definindo o consumo de forragem como
componentes do comportamento de pastejo, ou seja, o produto da massa
de bocados, taxa de bocados e tempo de pastejo. Este artigo clássico foi
influente na sustentação dos efeitos da estrutura do pasto no consumo e
na descrição da relação recíproca entre a massa de bocados e a taxa de
bocados.
O tempo de pastejo foi então descrito em termos de número e duração
das refeições (Rook 2000), enquanto a ingestão diária de matéria seca foi
consequência da ingestão por refeição e do número de refeições durante
o dia (Gibb 1998).
Shipley (2007) argumentou a importância da escala de mordida, uma
vez que está na parte inferior da hierarquia de forrageamento. Qualquer
erro sistemático que os animais de pastoreio façam ao selecionar as
mordidas será agravado ao longo de dias, estações e vidas.
Com o aumento das escalas temporais e espaciais do processo de pastejo,
aumenta a influência de fatores abióticos na determinação do consumo
diário de matéria seca (Bailey et al. 1996).
Portanto, o comportamento de pastejo é altamente dependente da escala
de mordida (Fryxell et al. 2001).
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140 PCF Carvalho
Spalinger e Hobbs (1992) desenvolveram um modelo mecanicista
que descreve a taxa de ingestão como uma função assintótica da massa
de mordida com base em três processos de aquisição de recursos. O
tempo por mordida é descrito como uma função do tempo dedicado para
cortar e processar uma mordida. A massa de bocado é o único componente
do processo de pastejo que se converte diretamente em biomassa vegetal
coletada, sendo a taxa de bocado e o tempo de pastejo relacionados
principalmente à escala de tempo (taxas de processamento) do processo
de pastejo.
Existe uma relação assintótica entre biomassa vegetal e taxa de
ingestão em pastagens herbáceas (resposta funcional tipo II, veja Gross
et al. 1993), porque a massa de mordida é geralmente correlacionada
com a densidade de biomassa (Shipley 2007; Hirata et al. 2010; Delagarde
et al. al. 2011). O trabalho pioneiro de Stobbs (1973a; 1973b) e Chacón e
Stobbs (1976) indicou que a massa de bocado foi o principal parâmetro
que influenciou o consumo diário de matéria seca em pastagens tropicais.
Stobbs (1973a; 1973b) destacou a influência da densidade do solo em
pastagens tropicais na imposição de restrições comportamentais que
limitariam severamente o consumo de forragem. Tem havido pouca
pesquisa de acompanhamento sobre este aspecto (mas ver Carvalho et
al. 2001; Benvenutti et al.
2006; Hirata et ai. 2010), e prevalece a ideia de que a menor produção
animal em pastagens tropicais está associada à baixa qualidade da
forragem. Sollenberger e Burns (2001) relataram que pastagens tropicais
produzem forragem de baixa qualidade com alta densidade de
pseudocaules, e irão suportar apenas baixos níveis de desempenho
animal.
No entanto, da Silva e Carvalho (2005) revisitaram essa discussão e
concluíram que a estrutura do pasto era mais importante na restrição do
consumo de forragem do que se supunha anteriormente. De fato, basear
o manejo de pastagens no grau de interceptação de luz do dossel e evitar
o desenvolvimento do caule tem apoiado novas estratégias de manejo
(por exemplo, Montagner et al. 2012), resultando em altos níveis
inesperados de produção animal.
A meta-análise apresentada na Figura 2 demonstra novas evidências
de como a estrutura das pastagens tropicais influencia o consumo de
forragem. Os resultados sugerem que os animais em pastejo levam mais
tempo para reunir uma determinada massa de bocado em pastagens
tropicais do que em pastagens temperadas. A interceptação do modelo
refere-se ao tempo de apreensão da mordida, independentemente da
massa da mordida. O coeficiente de regressão refere-se ao tempo para
processar uma mordida com aumento da massa da mordida.
Existem muitas implicações desses modelos na discussão da resposta
funcional de animais em pastejo, mas para os propósitos deste artigo vale
a pena notar que a estrutura de pastagens tropicais compromete o tempo.
Conseqüentemente, o baixo consumo diário de matéria seca registrado
em animais em pastagens tropicais não pode ser função apenas da má
qualidade da forragem, como sugerido anteriormente por da Silva e
Carvalho (2005). Isto é particularmente significativo quando
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o tempo total de forrageamento não pode compensar o maior tempo por
bocado exigido para morder as forrageiras tropicais, condição comumente
observada em pastagens com baixas massas de forragem ou animais de
alta demanda.
Massa de mordida (g)
Figura 2. Pastagens temperadas (•, linha contínua): 1 – Lolium
multiflorum (Amaral et al. 2013); 2 – pasto de Avena strigosa
sob lotação contínua e 3 – lotação rotativa (Mezzalira 2012); 4
– Lolium multiflorum, mistura de Avena strigosa e avena +
azevém (GC Guzatti, com. pess.). Pastagens tropicais (•, linha
pontilhada): 5 – Cynodon sp. sob rotação e 6 – lotação contínua
(Mezzalira 2012); 7 – Sorgo bicolor
sob rotação e 8 – lotação contínua (Fonseca et al.
2013); 9 – Brachiaria brizantha sob lotação rotacionada (da
Trindade 2007); 10 – pastagens naturais sob lotação contínua
(Bremm et al. 2012); 11 – Pennisetun glaucum sob lotação
rotativa (Mezzalira et al. 2013a). Equações de regressão foram
geradas para cada espécie em cada experimento, e então
comparadas pelo teste de paralelismo e igualdade de
interceptações (P<0,05). Não há diferenças entre os métodos
de lotação em cada grupo de pastagens. Modelo de pastagens
temperadas: y = 0,457x + 0,800; R2 = 0,724; P<0,0001; se =
0,142; n = 98. Modelo de pastagens tropicais: y = 0,395x +
1,166; R2 = 0,489; P<0,0001; se = 0,239; n = 185.
Carvalho et ai. (2009) argumentaram que a estrutura do pasto é causa
e consequência do processo de pastejo.
A desfolha provoca remoção diferencial de tecidos, alterando a competição
da vegetação e os padrões de crescimento das plantas; assim, a estrutura
do pasto é alterada pela desfolha. Ao mesmo tempo, a estrutura do pasto
determina os padrões de desfolha e consumo de forragem, determinando
a condição corporal e a aptidão dos animais. Em pastagens heterogêneas,
essas relações de causa e consequência são mais evidentes, estruturas
contrastantes sendo construídas por distintas intensidades de pastejo
(Cruz et al. 2010). Independentemente da dependência de escala desta
heterogeneidade (Laca 2008), resulta um ambiente desafiador, onde os
animais em pastejo
precisam constantemente amostrar para poder percebê-lo corretamente.
Animais em pastejo enfrentam mordidas potenciais para serem
colhidas em um continuum de vegetação. A escolha da dieta, como resultado da
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sinais internos e externos percebidos pelo animal (Gregorini et al. 2009a,
2009b; Villalba et al. 2009), determina quais mordidas serão efetivamente
coletadas. Quanto mais complexo o ambiente de pastejo, maior a
diferença (benéfica) entre a dieta selecionada e a composição botânica e
química média da vegetação. Intensidades excessivas de pastejo
diminuem a diversidade florística e funcional em pastagens heterogêneas
complexas, diminuindo a diferença entre forragem oferecida e selecionada.
Nesta circunstância, a intensidade do pastejo determina que as espécies
vegetais com estratégias de evitação sejam as únicas bem sucedidas na
comunidade vegetal. Em contraste, o pastoreio moderado promove a
diversidade florística e funcional, porque os padrões de desfolhamento
permitem uma comunidade diversificada, compreendendo espécies de
plantas com mecanismos de tolerância e evitação (Briske 1999; Skarpe
2001).
Os benefícios da diversidade são bem conhecidos em termos de
produtividade primária (Huyghe et al. 2012) e secundária (Dumont e
Tallowin 2011) em ecossistemas de pastagens.
Os animais em pastejo respondem positivamente à diversidade e
geralmente selecionam dietas mistas, mesmo quando uma dieta única é
possível. Isso é demonstrado classicamente pelo modelo de azevém-
trevo branco e os estudos de preferência associados (Parsons et al.
1994a). No entanto, há menos ilustrações em pastagens naturais
heterogêneas. Neste contexto, a diversidade de bocados e a sua relação
com a gestão do pastoreio são ilustradas por um ensaio de longa duração,
onde as estruturas das pastagens resultaram de várias intensidades de
pastoreio aplicadas ao longo de 26 anos. O comportamento de mordida
foi descrito por avaliação visual e classificado, gerando tipos estruturais
de mordida (ver Agreil e Meuret 2004, Figura 3).
Figura 3. Tipos de mordida registrados para novilhas pastando vegetação
nativa do Pampa no Brasil subtropical. Os tipos de mordida tentam separar
as mordidas com base na estrutura física da parte da planta consumida e
no comportamento de mordida. Os códigos para cada tipo de mordida
aparecem abaixo dos desenhos e são usados novamente na Figura 4.
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Palestra Memorial Harry Stobbs 141
A massa de cada tipo de bocado é estimada pelo método de
arrancamento manual (Bonnet et al. 2011), de modo que o consumo
cumulativo de forragem e a seleção da dieta podem ser descritos
visualmente boca a boca. A Figura 4 ilustra a diversidade estrutural da
mordida e a variação associada em massa observada em intensidades
de pastejo altas (4% de oferta diária de forragem) e moderada (12% de
oferta diária de forragem).
As características das comunidades vegetais resultantes do manejo
do pastoreio determinam a variedade de
opções de mordida potencialmente disponíveis para o animal em pastejo.
Em maiores intensidades de pastejo, a diversidade de bocados é menor
(9 tipos de bocados entre 33 espécies), como consequência da diminuição
da diversidade estrutural de espécies e vegetação pelo sobrepastoreio.
4% de subsídio de forragem Massa de mordida para mordidas “Gra” (g)
Tipo de mordida
12% de subsídio de forragem
Massa de mordida para mordidas “Gra” (g)
Tipo de mordida
Figura 4. Comparação da diversidade estrutural de bocados coletados
por novilhas em lotação contínua em vegetação nativa manejada sob
oferta diária de forragem baixa (4%, topo) ou média (12%, fundo) (kg de
matéria seca em relação ao kg de peso vivo ). Os códigos informados no
eixo X correspondem a uma classificação das mordidas observadas com
base na estrutura física da parte da planta consumida (conforme ilustrado
na Figura 3). Os eixos Y representam a variação na massa de mordida
avaliada para cada tipo estrutural de mordida. As linhas horizontais são
valores medianos; as caixas incluem os 50% centrais da distribuição da
massa de mordida; e linhas tracejadas verticais a menor entre toda a
distribuição e dois desvios padrão. O tipo de mordida “Gra” está fora de
escala e segue uma escala diferente para massa de mordida informada à
direita.
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142 PCF Carvalho

Por outro lado, o pastejo moderado promove a diversidade

estrutural de espécies e vegetação, de modo que os animais em
pastejo são capazes de reunir 22 tipos diferentes de mordidas entre
mais de 60 espécies de plantas (massas de mordida que variam de
0,01 a 4,025 g). Consequentemente, aumenta-se a possibilidade de
adquirir nutrientes e compostos vegetais secundários para consumir
uma combinação ótima de nutrientes (Revell et al. 2008). Shipley
(2007) relatou o papel central das massas de mordidas oferecidas
pelas plantas na determinação das taxas de ingestão dentro e entre Altura do pasto (cm)
manchas. Delagarde et ai.
(2001) revisaram massas de bocados de bovinos em crescimento em
pastagens temperadas homogêneas e relataram um máximo de 0,7 g
por bocado, em comparação com os 3,5 g de bocados do tipo “Gra”
observados com pastejo moderado neste exemplo. Vale a pena notar
que as massas de bocados do mesmo tipo de bocado são maiores em
pastejo moderado, refletindo os benefícios estruturais da planta (ou
seja, altura da planta) pela diminuição da intensidade de pastejo.
Portanto, animais em pastejo moderado podem receber picadas de
diferentes tipos e massas maiores. Altura do pasto (cm)

Em condições semelhantes, da Trindade et al. (2012) registraram

maior consumo diário de matéria seca, e Carvalho et al. (2011)
relataram maior produção animal, corroborando a ideia de que animais
em pastejo respondem positivamente à diversidade de opções de
mordida.

Ferramentas geradoras de comportamento ingestivo para

manejo de pastejo: pastagens homogêneas.
Altura do pasto (cm)
Assumindo que a massa de bocados é o principal determinante da
taxa de ingestão, que por sua vez define a produção animal, para fins
de manejo de pastejo parece razoável definir metas de manejo de
pastagens com base em estruturas de pastagens que otimizem a
massa de bocados. Esta situação aplica-se particularmente onde a
produção dos sistemas de produção pastoril é fundamentalmente
orientada para a produção animal (mas ver Carvalho et al. 2013 para
potenciais convergindo com produtos ambientais), e baseada em
pastagens homogéneas semeadas. Nesse contexto surge uma
questão: qual seria a melhor estrutura de pastagem a ser oferecida a Altura do pasto (cm)

um animal em pastejo, assumindo que a massa de bocados é o
principal indicador dessa condição? A Figura 5 ilustra esse raciocínio.
Os padrões de resposta geral da massa de bocados e da taxa de
ingestão de curto prazo à altura do pasto são semelhantes, apesar dos
dois hábitos de crescimento contrastantes das espécies forrageiras e
métodos de pastejo (Mezzalira 2012). A massa de bocados e a taxa
de ingestão de curto prazo são altamente correlacionadas e indicam
estruturas ótimas de pastagem semelhantes. Nas alturas baixas do pasto,
a massa de bocado e, portanto, a taxa de ingestão, é limitada
principalmente pela profundidade de bocado, que está bem registrada
na literatura (Laca et al. 1992, 2001; Flores et al. 1993; Gregorini et al.
2011). Em alturas de pastagem mais altas, a massa de bocados e a
taxa de ingestão diminuem, fenômeno menos comumente registrado.
Figura 5. Massa de bocado e taxa de ingestão de curta duração (STIR)
em função da altura do pasto em quatro experimentos: (a) e (b) com
Cynodon sp.; e (c) e (d) com Avena strigosa em (o) lotação rotativa, ou (•)
lotação contínua. Modelos: (a)
Cynodon sp. – massa de mordida (mg MS/mordida) = 0,97 - 0,003(20,64 -
x)2 , se x<20,64, ou 0,001(x - 20,64)2 , se x>20,64; P<0,0001; R2 = 0,43;
se = 0,2379; n = 36; (b) Cynodon sp. – AGITAÇÃO (g MS/min) = 39,16 -
0,20(18,34 - x)2 , se x<18,34, ou - 0,06(x -
18,34)2 , se x>18,34; P<0,0001; R2 = 0,65; se = 6,9358; n = 36; (c) Avena
strigosa – massa de mordida (mg MS/mordida) = 1,31 -
0,0011(39,84 - x)2 , se x<39,84, ou 0,005 (x - 39,84)2 , se x>39,84;
P<0,0001; R2 = 0,68; se = 0,2235; n = 36; (d) Avena strigosa - STIR (g
MS/min) = 50,86 - 0,05(35,39 - x)2 , 35,39 e - 0,05(x - 35,39)2 , se = se x<
se x>35,39; P<0,0001; R2 = 0,78;
6,1943; n = 36. (De Mezzalira 2012).

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Este fato está relacionado ao aumento do tempo por bocado
associado à diminuição da densidade do solo nas camadas superiores
do pasto.
Stobbs (1973a; 1973b) descreveu este processo em pastagens
tropicais, mas não a causa fundamental. Este fenômeno foi observado
com curvas de resposta semelhantes em outras pastagens tropicais,
por exemplo, Panicum maximum
cv. Tanzânia (Marçal et al. 2000), Panicum maximum
cv. Mombaça (Palhano et al. 2007) e Sorghum bicolor
(Fonseca et al. 2013), em estudos visando definir a estrutura ótima
de pastagem para animais em pastejo. No contexto da gestão de
pastagens, este indicador estrutural define a estrutura ótima da
pastagem ao nível da estação de alimentação para lotação contínua.
Teoricamente, a altura média do pasto em lotação contínua estaria
entre o pasto atualmente sendo pastoreado (altura ótima) e o pasto
recentemente pastoreado (ÿ50% da altura ótima, veja acima). Esta
altura média ótima de pastagem pode ser identificada por protocolos,
onde diferentes alturas de pastagem são mantidas por lotação
contínua e curvas de regressão usadas para determinar a altura
média ótima (eg da Silva et al. 2012). No entanto, esses tipos de
experimentos de pastejo são delineados em escalas espaço-temporais
mais altas e não definem a estrutura ideal do pasto no nível de
bocado/estação de alimentação.
Em termos de lotação rotativa, esta estrutura ótima ao nível do
bocado pode ser considerada como alvo para a estrutura pré-pastejo
da pastagem. Ao nível de bocado, não há diferença entre os métodos
de pastejo na definição da estrutura ótima, como mostra a Figura 5.
Isso provavelmente indica que a compensação do tamanho/número
de perfilhos (Sbrissia e da Silva 2008) não afeta a matéria seca
coletada no mesmo volume da mordida.
Em contraste com a lotação contínua, onde os animais raramente
picam em sucessivas camadas e não há controle direto do intervalo
de desfolha, surge uma segunda questão: qual seria a melhor
estrutura de pastagem a ser deixada após a visita do animal em
pastejo? A questão subjacente diz respeito à definição de eficiência
de colheita e à caracterização de uma “estrutura ótima de pastagem
pós-pastejo”, altamente correlacionada com a produção animal.
Quando os animais entram em um novo piquete (por exemplo,
tiras em lotação rotativa), há uma sucessão de mordidas potenciais
disponíveis nas camadas sucessivas (Ungar 1998; Baumont et al.
2004). As mordidas são tomadas progressivamente das camadas
superiores para as inferiores, cada camada sucessiva restringindo o
volume da mordida, reduzindo a profundidade e a área da mordida (Ungar etdiminui
2001). A concentração de nutrientes no volume da mordida diminui
à medida que a camada que está sendo pastoreada se aproxima da
superfície do solo. Esta situação é análoga à função de ganho,
enquanto um animal reside em um patch (veja Valor Marginal
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Palestra Memorial Harry Stobbs 143
Teorema, Charnov 1976). As regras de partida previstas pelo modelo
consideram as taxas decrescentes de ingestão experimentadas pelo
animal no nível do remendo. Esta imagem é semelhante à meia
rotativa, exceto pelo fato de que é o gerente quem decide o horário
de partida (ou seja, troque por uma nova faixa). Esta decisão define
a estrutura da pastagem pós-pastejo. Em geral, o gestor define o
período de ocupação (tempo de residência) e densidade de pastejo
para aumentar a eficiência da colheita, de modo que as massas pós-
pastejo são comumente muito baixas.
Portanto, um ponto de vista antropogênico define regras de
partida com base em indicadores de vegetação sob pastejo
rotacionado de herbívoros domésticos em sistemas agrícolas.
Carvalho (2005) propôs, em vez disso, que o comportamento ingestivo
dos animais deveria definir regras de partida, imitando a natureza dos
animais. Esta proposta é exemplificada pela Figura 6, onde a taxa de
ingestão de curto prazo é descrita ao longo dos gradientes de pastejo
descendente em relação à estrutura da pastagem pré-pastejo (altura).
0,20
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Nível de pastagem (%)
Figura 6. Taxa de ingestão de curto prazo durante o pastejo (% de
redução da altura inicial do pasto) em Sorghum bicolor (ÿ; Fonseca et
al. 2012) e Cynodon sp. (ÿ; Mezzalira 2012).
Altura inicial do pasto e modelos: Sorghum bicolor ÿ 50 cm; y = 0,16 +
0,001(40 - x), se x>40, ey = 0,16, se x<40; R2 = 0,81; P<0,0001; EPM
= 0,014; Cynodon sp. ÿ 19cm; y = 0,16, se x<37, ey = 0,16 + 0,006(37
2
- x), se x>37; R = 0,73;
P<0,0001.
Ambos os experimentos consideram que a altura inicial do pasto
pré-pastejo maximizaria a massa de bocados e a taxa de ingestão.
Assim, quando os animais entram no piquete (início do 'pastoreio') e
são dadas as primeiras mordidas, a estrutura do pasto é considerada
ideal e a taxa de ingestão é máxima. Apesar das estruturas
contrastantes das pastagens, a função de resposta global foi
semelhante para as 2 pastagens. À medida que o 'pastoreio' progride,
a taxa de ingestão de curto prazo é inicialmente constante e depois
al. linearmente à medida que a massa de forragem é esgotada.
Taxa de ingestão de curto prazo em Cynodon sp. pastagens diminui
a uma taxa mais rápida, porque as camadas sucessivas são mais
restritivas à formação de mordidas do que em Sorghum bicolor.
Machine Translated by Google
144 PCF Carvalho
Vale a pena notar que a constância na taxa de ingestão com as
estruturas de pastagem contrastantes é interrompida em alturas de
depleção semelhantes da pastagem (redução de ÿ40%). Este
fenômeno está associado a alterações estruturais da pastagem
como consequência da alteração da disponibilidade de diferentes
partes morfológicas das plantas em horizontes mais baixos de
pastejo. As folhas preferidas tornam-se escassas e o pseudocaule,
caule e material morto tornam-se predominantes em sucessivas
camadas inferiores de pastagem (Baumont et al. 2004; Benvenutti
et al. 2006; Drescher et al. 2006).
Fonseca et ai. (2013) demonstraram que o número de movimentos
da mandíbula em pastejo por unidade de matéria seca ingerida
começou a aumentar a partir do mesmo ponto em que a taxa de
ingestão começou a cair (Figura 7). Os resultados ilustram que
os animais encontram cada vez mais dificuldade em colher os
bocados à medida que aumenta o tempo de permanência imposto
pelo manejador no pasto. Após um esgotamento da forragem de ÿ40% da
altura inicial do pasto, a eficiência da colheita de nutrientes por
unidade de tempo de formação do bocado diminui drasticamente.
Nível de pastagem (%)
Nível de pastagem (%)
Figura 7. Movimentos mandibulares de pastejo (GJM) por g de
matéria seca (MS) durante o pastejo (% de redução da altura
inicial do pasto) em: (a) Cynodon sp. (ÿ; Mezzalira 2012); e B)
Sorghum bicolor (ÿ; Fonseca et al. 2013). Altura inicial da
superfície do pasto e modelos: Sorghum bicolor ÿ 50 cm; y =
1,32, se x<40, ey = 1,32 + 0,0005(40 - x)2
P =, se x>40; R2 = 0,636;
0,0004; se = 0,20; n = 15; e Cynodon sp. ÿ 19cm; y =
1,97, se x<42,5, ey = 1,97 + 0,013(42,5 - x)2 , se x>42,5; R2
= 0,898; P<0,0001; se = 1,82; n = 13.
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Em geral, o tempo de residência dos animais é estendido além
deste ponto para atingir os níveis máximos de eficiência de colheita
(Figura 8), forçando os animais a consumir itens estruturais não
preferidos (Ginnett et al. 1999; Benvenutti et al. 2006; Drescher et
al. 2006). Uma rebrota de pastagens verdes também é mencionada
como justificativa para essa prática comum de manejo.
70
60
50
40
30
20
10
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Nível de pastagem (%)
Figura 8. Proporção de lâminas foliares em diferentes
proporções de pastejo em: Sorghum bicolor (ÿ; Fonseca et al.
2012b); e Cynodon sp. sward (ÿ; Mezzalira 2012). Modelos:
Sorgo bicolor ÿ 50 cm; y = 51,87 + 0,33(40 - x), se x>40, ey =
51,87, se x<40; R2 = 0,50; P = 0,0044; se = 10,55; n = 15; e
Cynodon sp. ÿ 19cm; y = 31,93 + 0,45(31 - x), se x>31, ey =
31,93, se x<31; R2 = 0,71; P = 0,0002; se = 5,53; n = 14.
A questão de quantos horizontes de pastejo seriam explorados
é uma questão associada apenas à lotação rotacional, pois os
animais raramente exploram pastagens sucessivas
horizontes em uma pastagem em lotação contínua, como
mencionado anteriormente. No entanto, essa discussão merece
atenção, pois a lotação rotacionada é um método de pastejo onde
os gestores controlam principalmente o processo de desfolha. Para
abordar a dinâmica e os limites dos horizontes de pastejo sucessivos,
é necessário referir-se ao processo de desfolha ao nível do perfilho.
Wade (1991) demonstrou pela primeira vez que os animais
desfolham os perfilhos a uma proporção constante de sua altura, o
que foi verificado por vários autores (eg Laca et al. 1992; Cangiano
et al. 2002), embora Griffths et al. (2003) e Benvenutti et al. (2008a)
encontraram respostas diferentes em condições específicas. A
Figura 9 ilustra este fenômeno com diferentes espécies de animais
pastando em diferentes estruturas de pastagem. Hodgson et ai.
(1994) se referiu a essa singularidade como o “conceito de uma
proporcionalidade constante de
remoção de ervas”. As bases mecanicistas desta constância não
são totalmente compreendidas, mas provavelmente estão
relacionadas às forças requeridas para fraturar hastes (Griffiths e
Gordon 2003; Benvenutti et al. 2008b).
Machine Translated by Google
25
20
15
10
5
0
0 10 20 30 40 50
Altura do leme estendida
(cm)
Figura 9. Relação entre profundidade de bocado e altura de perfilho
estendido em: (ÿ) ovelhas e (ÿ) novilhas de corte em pastagem
natural (Gonçalves et al. 2009); (ÿ) novilhas de corte em pastejo
Avena strigosa (Mezzalira 2012); (ÿ) novilhas de corte em pastagem
de Brachiaria brizantha (da Trindade 2007); (+) ovelhas pastando
Festuca arundinacea e Dactylis glomerata (Carvalho et al.
1998); (o) cavalos em cinco cvv. de Cynodon sp. (Ditrich et al.
2005); (ÿ) pôneis em Cynodon sp. e Paspalum paniculatum
(Dittrich et al. 2007); (ÿ) vacas leiteiras em Avena strigosa
(Lesama et al. 1999); (y = 1,1 + 0,52x; R2 = 0,8391; se = 1,9; P
<0,0001; n = 203).
Este comportamento particular de mordida sugere a existência de
horizontes de pastejo, o que foi proposto por Carvalho (1997). Segundo
Palhano et al. (2006), a maior probabilidade de pastejo dos horizontes
superiores não é apenas uma preferência passiva. A massa de
bocados é maximizada em pastagens mais altas como demonstrado
por Laca et al. (1994). Assim, as pastagens podem ser vistas como
conjuntos de horizontes de pastejo sobrepostos (compartimentos de
bocados), com a probabilidade de pastejo nos horizontes mais baixos
aumentando à medida que as camadas mais altas são progressivamente
pastadas (Ungar e Ravid 1999; Baumont et al. 2004). Ungar et ai.
(2001) descreveram esse cenário observando novilhas mordendo o
horizonte de pastejo mais alto, quase exclusivamente, até que
aproximadamente três quartos de sua área de superfície fossem
removidos. Fonseca et ai. (2013) registraram padrões semelhantes de
uso do horizonte com diferentes estruturas de pastagem em condições
de campo. A Figura 10 apresenta as mudanças na taxa de ingestão de
curto prazo dos animais em pastejo com a diminuição progressiva da
superfície residual não pastejada durante o pastejo das pastagens.
Os dados apresentados mostram que a taxa de ingestão é
constante até que dois terços da camada superficial superior seja
pastada. Supõe-se que a constância inicial na taxa de ingestão reflete
os animais reunindo as massas máximas de mordida disponíveis na
camada superior (onde são experimentadas maiores profundidades
de mordida). À medida que o pastoreio progride, a altura média do
pasto diminui, mas os animais continuam a colher bocados em áreas
anteriormente não pastoreadas (massa de bocados quase constante),
O pasto
de modo que a taxa de ingestão permanece constante apesar do esgotamento do contexto aqui apresentado sugere que o comportamento
(Carvalho et al. 2001). Essa situação persiste até que dois terços da
primeira camada sejam colhidos. Neste ponto, é
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Palestra Memorial Harry Stobbs 145
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
100 80 60 40 20 0
Área não pastoreada (% do PH inicial)
Figura 10. Mudanças na taxa de ingestão de forragem de curto
prazo (STIR) com redução na proporção de área não pastoreada [% de
altura inicial do pasto (AP), L. Fonseca, pers. comm.]: (•) novilhas
leiteiras em Cynodon sp. relva sob lotação contínua; (•) novilhas de
corte em pastagem de Avena strigosa sob lotação contínua; (ÿ)
novilhas leiteiras em Cynodon sp. relva sob rotação (ÿ)
meia; e novilhas de corte em pastagens de Sorghum bicolor sob
lotação rotacionada. Modelo: y = 0,143, se x>31, ey = 0,143 - 0,003
2
(31 - x), se x<31; R = 0,5566; se = 0,03;
P<0,0001; n = 71.
parece que a busca por áreas preferenciais de não pastoreio não é
recompensadora (custos de busca sensu Parsons et al.
1994b), e o pastejo do horizonte de pastejo inferior começa à medida
que sua preferência relativa aumenta, conforme previsto por Baumont
et al. (2004). A progressão dos animais para explorar diferentes
horizontes de pastejo provavelmente não é abrupta, mas a grande
diminuição na taxa de ingestão de curto prazo após dois terços da
altura inicial do pasto ser esgotada ilustra o enorme declínio nas taxas
de ingestão potencial com horizontes de pastejo sucessivos.
O aspecto do manejo do pastejo que emerge dessa discussão é:
por quanto tempo os animais devem permanecer no pasto quando o
gestor controla as regras de saída?
Quanto mais cedo eles são movidos para uma nova faixa, maior é a
ingestão individual de matéria seca por unidade de tempo, mas menor
é a ingestão total de matéria seca por unidade de área. Quanto mais
tempo permanecem, menor é o consumo individual de matéria seca,
mas a quantidade de forragem colhida por unidade de área é maior.
Esses objetivos contrastantes de maximizar a ingestão de matéria
seca animal e a eficiência da colheita do pasto destacam o dilema
ecológico fundamental encontrado nos sistemas de pastoreio: a
incapacidade de atingir ambos os propósitos de otimização
simultaneamente (Briske e Heitschmidt 1991). Consequentemente,
para um gerente determinar o momento ideal em que os animais
devem sair de uma faixa
sob lotação rotativa, qual regra o gerente respeita? Em outras palavras,
apenas as metas de utilização das pastagens definem essas
estratégias de manejo?
ingestivo deve ser levado em consideração na definição do manejo do
pastejo, seja a maximização do consumo ou não um
Machine Translated by Google
146 PCF Carvalho
meta. No entanto, é importante lembrar que a produtividade secundária
em sistemas pastoris, em última análise, fornece a renda e não o pasto
colhido em si.
Se considerarmos as afirmações da Teoria do Forrageamento
(Stephens e Krebs 1986) em relação ao comportamento natural dos
animais em pastejo, otimizar o consumo de nutrientes por unidade de
tempo é um fator primordial na
comportamento. Nesse sentido, parece razoável procurar mimetizar o
comportamento natural para otimizar a produção animal em sistemas
agrícolas. No entanto, otimizar a ingestão de animais individuais tem
efeitos na dinâmica da massa pós-pastejo que precisam ser abordados.
Ferramentas geradoras de comportamento ingestivo para
manejo do pastejo: pastagens heterogêneas.
O comportamento de pastejo pode fornecer indicadores comportamentais
como uma ferramenta para quantificar o valor de “foodscapes” (sensu
Searle et al. 2007). Entre os indicadores comportamentais propostos, a
formação do bocado e a velocidade de forrageamento foram descritas
como decisões dos animais que determinam diretamente a taxa de
ingestão, que por sua vez influencia a ingestão diária de matéria seca.
Apesar de Searle et al. (2007) sugerindo que havia limitações no uso de
indicadores de vegetação para avaliar o valor da paisagem, uma vez que
espécies herbívoras percebem os mesmos parâmetros (por exemplo,
massa de forragem) de forma diferente, Carvalho et al. (2008) argumentaram
que as características funcionais das plantas poderiam fornecer um
complemento aos indicadores comportamentais como base para avaliar a
condição e o manejo da paisagem. Os tipos funcionais das plantas e a
diversidade estrutural da mordida estão intimamente ligados. Por exemplo,
Cruz e cols. (2010) demonstraram como o teor de matéria seca foliar e a
área foliar específica eram indicadores de sobrepastejo. Ao considerar
indicadores potenciais para avaliações funcionais em ecossistemas
pastoris, e como a soma da estrutura do pasto é simultaneamente causa
e consequência no processo de pastejo, o comportamento ingestivo seria
considerado um indicador de curto prazo, enquanto a estrutura do pasto
se comporta como um indicador de longo prazo de valor da paisagem e
funcionamento do ecossistema (Carvalho et al. 2008).
Sob lotação contínua, os animais passam mais tempo em atividades
de pastejo quando a estrutura do pasto restringe o consumo (Pinto et al.
2007; Thurow et al. 2009). Os animais geralmente aumentam seu tempo
de pastejo diminuindo o número de refeições de pastejo e aumentando a
duração de cada refeição (Mezzalira et al. 2012a). Como a duração da
refeição é recíproca ao intervalo de duração da refeição, a baixa oferta de
forragem provoca uma diminuição no intervalo entre as refeições.
Com ofertas de forragem muito baixas, Mezzalira et al. (2012a) relataram
apenas 3 refeições diárias, cada uma com duração média de 190 minutos,
para novilhas em pastagens naturais heterogêneas.
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Durante uma refeição, os animais adaptam seu comportamento de
pastejo para alocar mais ou menos tempo para colheita e busca de
forragem. Mezzalira et ai. (2012a) relataram que, em baixas ofertas de
forragem, 510 minutos eram dedicados à colheita de forragem (83% do
tempo total de pastejo), enquanto em altas ofertas de forragem essa
atividade era restrita a 271 minutos (57% do tempo total de pastejo). Em
contraste, o tempo dedicado à busca de forragem foi restrito a 107 minutos
com baixas ofertas de forragem (17% do tempo diário de pastejo) e mais
de 180 minutos (43% do tempo diário de pastejo) em altas ofertas de
forragem. Estudos de CE Pinto (comunicação pessoal), usando coleiras
GPS, indicam que em pastagens naturais com alta intensidade de pastejo
(5 cm de altura do pasto), os animais podem caminhar 3,2 km em
comparação com 1,7 km em intensidade moderada de pastejo (19,4 cm de
pastagem altura). Estimou-se que os animais poderiam aumentar suas
necessidades energéticas em mais de 25% em tal situação.
Em resposta a diferentes estruturas de pastagem, os animais alteram
sua dinâmica de aquisição de forragem, padrões de movimento e uso de
estações de alimentação. Gonçalves et ai.
(2009) demonstraram que a massa de bocado foi o principal determinante
da taxa de ingestão em pastagens naturais. Considerando os estratos
entre touceiras preferidos, a taxa de ingestão é maximizada em alturas em
torno de 10,0 e 11,5 cm para ovelhas e novilhas, respectivamente (Figura
11). Os autores relataram que em condições limitantes de ingestão, tanto
bovinos quanto ovinos visitam um número maior de estações de
alimentação, colhendo menos bocados e permanecendo menos tempo em
cada estação de alimentação, comportamento que está de acordo com a
Teoria do Forrageamento Ótimo (ver Prache et. ai. 1998).
Além disso, os animais se movem mais rápido, mas com menos
passos entre as estações de alimentação, indicando uma tentativa de aumentar
a taxa de encontrar potenciais estações de alimentação. Essas respostas
comportamentais mudam na direção oposta à medida que as características
do pasto se tornam mais favoráveis à idade de colheita das ervas, atingindo
um platô semelhante para cada espécie animal.
Esses resultados indicam que a taxa de ingestão de curto prazo é
maximizado em alturas intermediárias de pastagem. Desta forma,
surge uma questão sobre a dinâmica da vegetação em pastagens
heterogêneas complexas, pois
os níveis de intensidade de pastoreio aumentam a frequência de plantas e/
ou estruturas menos preferíveis. Consequentemente, a frequência e
distribuição de itens não preferidos nas pastagens podem representar um
desafio para o animal em pastejo.
Mezzalira et ai. (2013b) relataram que o aumento da oferta de forragem
permite uma maior seletividade e, portanto, um aumento da área não
preferida (frequência de touceiras na Figura 12).
O número de estações de alimentação sem touceiras diminui
linearmente com o aumento da oferta de forragem devido à
Machine Translated by Google
(uma)
(b)
Altura do pasto (cm)
Figura 11. Taxa de ingestão de curto prazo: (a) por novilhas (ÿ; Y =
- 0,326 + 0,178x - 0,0077x2 ; R2 = 0,9229; DP = 0,04; - 0,016 +
0,113x
e ovelha (ÿ; Y = 0,7342; SD = 0,05; - 0,0056x2
P<0,001); e (b); tempo
R2 = P<0,001),
por
estação de alimentação (ÿ; Y = 3,95 + 2,1x - 0,09x2 ; R2 = 0,6995;
se = 1,1; P<0,0001); e passos por estação de alimentação (ÿ; Y =
-0,83 + 0,55x - 0,03x2 ; R2 = 0,6191; se = 0,3; P<0,0001) por
novilhas e ovelhas em pastagens naturais sob diferentes alturas de
pastagem (adaptado de Gonçalves et al. 2009 ).
Forragem fornecida (kg MS/100 kg PV)
Figura 12. Frequência de touceiras (ÿ) y = 28,6 + 8,71x -
0,279x2 ; R2 = 0,924; DP = 5,1; P = 0,036; número de estações de
alimentação efetivamente pastadas a cada 10 passos (ÿ) y = 12,38 -
1,003x + 0,041x2 ; R2 = 0,906; DP = 0,4; P = 0,005; e taxa de
encontro potencial de estações de alimentação sem touceiras (ÿ) y
= 9,85 - 0,248x; R2 = 0,641; DP = 0,9; P = 0,017; de novilhas
pastando em pastagens naturais sob distintas ofertas de forragem
(Mezza lira et al. 2013b).
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Palestra Memorial Harry Stobbs 147
um aumento na frequência de touceiras. Inicialmente, nas ofertas de
forragem mais baixas, o número de postos de alimentação efetivamente
pastejados é semelhante ao número de postos de alimentação
encontrados, praticamente sem postos de alimentação rejeitados. Com
o aumento da oferta de forragem, a proporção de postos de alimentação
efetivamente pastejados diminui, indicando que os animais expressam
maior
seletividade na escolha das estações de alimentação que utilizaram.
Além disso, o fato de que a proporção de estações de alimentação
efetivamente pastadas diminui mais rapidamente do que a taxa potencial
de encontro de estações de alimentação sem touceiras (distância entre
as duas linhas pontilhadas decrescentes na Figura 12) reflete o custo
adicional para o animal de procurar por alimentos preferidos. estações de
alimentação durante o processo de seleção.
Nota-se um ligeiro aumento na proporção de estações de alimentação
efetivamente pastejadas quando a oferta de forragem atinge 11%, o que
corresponde a uma altura de pasto de 6 cm. Então, ocorre uma forte
inversão nesses processos, até que a maioria das estações de
alimentação encontradas ao longo do trajeto de deslocamento sejam
utilizadas com 14% de oferta de forragem (7,5 cm de altura do pasto),
interpretada como redução na seletividade.
Mezzalira et ai. (2013b) sugerem que isso pode estar associado ao
aumento da porcentagem de touceiras, que se aproxima de 40% com
14% de oferta de forragem. De fato, o desempenho animal atinge um
máximo em ofertas de forragem de 12% (Pinto et al. 2008; Nabinger et
al. 2011; Mezzalira
et ai. 2012b), e dados de Bremm et al. (2012) sustentam a conclusão de
que com frequência de touceiras acima de ~35%, a taxa de ingestão dos
animais é diminuída pelos custos relacionados ao tempo gasto evitando
touceiras na busca por melhores estações de alimentação. No entanto,
esse impacto depende da espécie animal, pois evidências sugerem que,
para cada 1% de aumento na frequência de touceiras, o tempo de pastejo
nas áreas entre touceiras pelas novilhas reduz em 0,6%, enquanto a
redução pelas ovelhas é de apenas 0,36%. (Bremm et ai.
2012).
O efeito da distribuição de frequência de itens alimentares não
preferidos sobre a acessibilidade do item de dieta preferencial para
animais em pastejo foi estudado por Bremm et al.
(2012). As ovelhas ajustaram suas estratégias de forrageamento e
mantiveram uma taxa de ingestão constante de curto prazo,
independentemente da porcentagem de cobertura de touceiras. As
novilhas de corte apresentaram a maior taxa de ingestão de curto prazo
com 34% de cobertura de touceiras (Figura 13).
A massa de mordida de novilhas de corte diminuiu quando a touceira
a cobertura aumentou acima de 44%, enquanto nenhuma tendência foi
detectada para as ovelhas. Os dados demonstraram que os itens não
preferidos podem atuar como uma barreira vertical e/ou horizontal,
interferindo no processo de formação da mordida e afetando a massa
de mordida de novilhas de corte.
Machine Translated by Google
148 PCF Carvalho
Porcentagem de cobertura de touceiras (%)
MEXER BM BR
Figura 13. Padrões de comportamento de pastejo (STIR – taxa de ingestão
de curto prazo, BM – massa de bocados, BR – taxa de bocados) de novilhas
de corte pastando em uma pastagem natural com percentagens distintas de
cobertura de meia de tus de Eragrostis plana, assumido como o alimento
não preferido item (Bremm et al. 2012).
Considerando a influência da altura do pasto de meias de
touceiras (não preferidas) e áreas entre touceiras (preferidas) na
determinação do comportamento ingestivo em pastagens
heterogêneas, a Figura 14 explora os limites das metas de pastagem
para lotação contínua e seu impacto na taxa de ingestão de curto
prazo .
MEXER
Touceira (%)
Figura 14. Relação entre frequência de touceiras (%) e altura entre touceiras
(cm) na determinação da taxa de consumo de matéria seca (STIR, mg MS/
min/kg PV) de bovinos de corte em pastagens naturais no sul do Brasil.
Dados calculados de Gonçalves et al. (2009) e Bremm et al. (2012).
Assume-se que a taxa de ingestão de curto prazo está bem
correlacionada com o desempenho animal, sendo a frequência de
touceiras e a altura entre touceiras do pasto como modelo de equilíbrio
entre itens não preferidos e preferidos, respectivamente. As curvas de
resposta na Figura 14 mostram que a taxa de ingestão é deprimida
quando a altura do pasto é inferior a 10 cm ou a frequência de
touceiras é superior a 35%, com a altura do pasto afetando a taxa de
ingestão proporcionalmente de forma mais pronunciada.
Esses limites estão diminuindo as recomendações e apoiam
novas metas de gestão para pastagens naturais
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no sul do Brasil. Antigamente, as touceiras eram vistas apenas como
componentes indesejáveis dos ecossistemas de pastagens naturais.
Experimentos recentes de comportamento de pastejo
demonstraram que os animais de pastejo usam touceiras para reunir
massas estratégicas de mordidas altas ao longo do dia (veja a Figura
4), contribuindo para uma dieta diversificada. As touceiras são bons
indicadores do manejo da intensidade de pastejo, pois normalmente
estão associadas a intervalos de pastejo mais elevados (permitindo
estratégias de conservação de recursos típicas das plantas de
touceira, com baixas taxas de acúmulo de forragem e alta vida foliar).
Portanto, se o pastoreio moderado está sendo recomendado para
promover tanto
produção animal e serviços ecossistêmicos (Carvalho et al. 2011), é
inevitável que haja baixos níveis de itens menos preferidos.
Antigamente, os agricultores tendiam a cortar meias de touceiras para
recuperar áreas presumidas de desperdício, independentemente dos
níveis de frequência de touceiras. Atualmente, eles são solicitados a
interferir apenas quando a frequência de touceiras ultrapassa 35%,
quando há probabilidade de queda na produção animal.
Inovações no manejo de pastagens: de mordidas a agricultores
De acordo com van den Pol-van Dasselaar (2012), a popularidade
dos sistemas de pastoreio baseados no pastoreio está em declínio na
Europa. A mão de obra é um fator importante a ser considerado, pois
o tamanho médio do rebanho está aumentando e os rebanhos
grandes são difíceis de gerenciar. Isso explica por que a pecuária
contínua está atraindo um novo interesse na Europa e, ao mesmo
tempo, ilustra a falta de inovação no manejo do pastoreio.
Carvalho et ai. (2013) relataram uma situação contrastante nos
trópicos favoráveis (ou seja, Brasil), onde a nova compreensão dos
processos subjacentes na interface planta-animal resultou em
melhorias recentes na produção animal de pastagens. Da Silva e
Nascimento Jr (2007) revisaram as tendências do manejo de
pastagens para o planejamento de práticas de manejo sólidas e
eficientes e concluíram que as metas desenvolvidas para pastagens
tropicais baseadas na estrutura de pastagens estão mudando os
paradigmas relacionados ao manejo de pastagens. A interceptação
de luz do dossel e a dinâmica de acúmulo de forragem estão sendo
associadas aos alvos de pastagem e apoiando novas estratégias de
manejo para métodos de lotação contínua e rotativa (por exemplo, da
Silva et al. 2012; Montagner et al. 2012), de modo que cultivares
forrageiras antigas estão alcançando novos níveis de produção animal
inexperiente.
Além disso, alvos de pastagem baseados em animais orientados
para maximizar a taxa de ingestão instantânea para vacas leiteiras
em pastejo estão sendo propostos para apoiar novos estoques rotativos
Machine Translated by Google
estratégias visando maximizar o consumo de forragem por unidade
de tempo de pastejo (Fonseca et al. 2012). Conforme apresentado
anteriormente, a pesquisa de comportamento de pastejo indicou
metas de pastagem pré-pastejo para otimizar a taxa de ingestão, que
é mantida em um nível alto se a pastagem não estiver esgotada mais
de ~40% da altura inicial da pastagem pré-pastejo (“pegue o melhor e
deixe o resto” regra, conceito adaptado de Provenza et al. 2003). Para
ilustrar como esses insights podem apoiar o manejo de pastagens em
nível de fazenda, um programa de extensão bem-sucedido chamado
PISA (Produção Integrada de Sistemas Agropecuários1 ), atualmente
sendo aplicado no Brasil, é brevemente descrito.
O PISA é um modelo de produção de intensificação sustentável
orientado para aumentar a produção de alimentos em níveis agrícolas
e paisagísticos, baseado em pilares sustentáveis como agricultura de
conservação de plantio direto, bem-estar animal, sistemas integrados
lavoura-pecuária, rastreabilidade e certificação de produtos agrícolas,
entre outros bons cultivos práticas. Não é orientado a nenhum setor
agrícola específico, e sua ambição é diminuir os impactos ambientais,
ao mesmo tempo em que
reforçar a segurança alimentar no contexto da intensificação
sustentável.
No sul do Brasil, envolve principalmente pequenas
explorações leiteiras, abrangendo atualmente 575 famílias em 25
municípios, que são o tipo de exploração dominante. Em geral, as
vacas leiteiras são alimentadas com silagem de milho + concentrado
(60-70% da dieta) e pastagens anuais temperadas (principalmente
Lolium multiflorum e Avena strigosa) ou tropicais (principalmente
Sorghum bicolor, Pennisetum glaucum e Cynodon sp.) (30-40% da
dieta). Em média, os produtores ordenham 14 vacas, totalizando uma
produção diária de leite de aproximadamente 150 litros.
Muitas intervenções de manejo foram implementadas durante os
3 anos de duração do PISA, mas as modificações no manejo do
pastoreio produziram os efeitos mais importantes a curto prazo. Em
geral, as pastagens são manejadas em sistemas rotacionados, com
períodos de descanso fixos destinados a favorecer o acúmulo de
biomassa. O período de ocupação e densidade de estocagem são
orientados para maximizar a eficiência de colheita de forragem de
modo a utilizar tudo por idade acumulada. A massa de forragem pós-
pastejo é vista como resíduo. Dois períodos diários de ordenha,
ocorrendo antes do amanhecer e ao anoitecer, restringem o tempo de
pastejo (ver consequências em Chilibroste et al. 2007; Mattiauda et
al. 2013).
O PISA modifica o padrão de produção vigente e visa tornar as
pastagens a principal fonte de nutrientes para os animais. O manejo
do pastejo é modificado para
1 no primeiro ano, refletindo aumentos na produção de pastagens
O PISA é uma iniciativa público-privada liderada pelo MAPA (Ministério da
Agricultura do Brasil). Os agricultores se inscrevem voluntariamente no programa, e
as universidades são responsáveis pelas tecnologias propostas. O Programa é
financiado pelo SEBRAE/SENAR/FARSUL, uma parceria público-privada, e as
tecnologias são aplicadas em nível de fazenda por consultores privados do SIA capacitados no PISA. aumentou de 4.800 para 11.250 kg/ha.
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Palestra Memorial Harry Stobbs 149
aumentar o consumo de nutrientes dos animais por unidade de tempo.
A base para esta estratégia é o comportamento ingestivo (pasto
estrutura que maximiza a massa de mordida), como mencionado
anteriormente. Metas de manejo de pastagens são definidas para
otimizar a taxa de ingestão de matéria seca, assumindo que o
consumo de nutrientes é otimizado ao mesmo tempo. As alturas de
pastagem pré-pastejo e pós-pastejo são definidas para que as vacas
possam sempre ingerir forragem com as maiores taxas de ingestão,
aproveitando ao máximo as poucas horas que os animais podem dedicar ao paste
Isso é particularmente importante em sistemas leiteiros, onde as
vacas têm um período limitado para coletar forragem por pastejo.
A Tabela 1 mostra as metas de pastagem propostas com base no
comportamento de pastejo e na maximização da massa de bocados sendo
aplicada no nível da fazenda.
O layout das pastagens estocadas rotativamente com esse
conceito de manejo muda para o uso de menos loteamentos de maior
porte. Os agricultores apreciam isso, porque resulta em menor
exigência de mão de obra. A massa de pastagem pós-pastejo é alta,
de modo que a estrutura geral da pastagem se equipara à da
pastagem continuamente abastecida e moderadamente pastoreada.
Assim, esta proposta “pegue o melhor e deixe o resto regra” é
coloquialmente chamada de “meia rotativa”.
Os períodos de descanso são flexíveis devido às flutuações típicas
no crescimento das pastagens e geralmente são um terço dos
períodos de descanso aplicados anteriormente. A massa de pastagem
pós-pastejo é alta, mas como o período de descanso é muito baixo
(geralmente menos de uma semana para pastagens tropicais e
temperadas anuais), a senescência e o recrutamento de perfilhos são
aparentemente mantidos em níveis razoáveis, novamente semelhantes
à lotação contínua em pastejo moderado. Finalmente, a estrutura da
pastagem pós-pastejo não se deteriora durante o período de pastejo,
e o crescimento da pastagem parece estar continuamente localizado
na fase linear do modelo sigmóide clássico de acumulação de
pastagem (ver Parsons e Chapman 2000). No momento, parte desse
processo é descrito empiricamente, mas há pesquisas atuais
quantificando esses fluxos. O rápido aumento da matéria orgânica do
solo medido nas fazendas do PISA indica o alto sequestro de carbono
promovido pelo crescimento das pastagens e corrobora a hipótese de
crescimento quase ininterrupto das pastagens com estratégia de
“estocagem rotativa”.
Como as vacas em lactação pastam apenas as partes superiores
das plantas, a contribuição da matéria seca do pasto na dieta total é
aumentada, diminuindo quase pela metade o consumo de silagem e
concentrado. Em média, a produção de leite por vaca aumentou 30%,
reduzindo os custos de alimentação em 20% ao final do primeiro ano
do programa PISA. O número
de vacas em lactação por fazenda aumentou de 14 para 19 em
devido à constância da área foliar capaz de interceptar a luz e captar
a energia solar. Consequentemente, a produção anual de leite por
fazenda
Machine Translated by Google

150 PCF Carvalho

Tabela 1. Alvos de pastagem com base no comportamento de pastejo e

apenas pela sua avaliação antropogénica. A imitação da natureza
maximização da massa de bocados sendo aplicados no nível da fazenda. aumenta a possibilidade de criar sistemas de produção sólidos e
promover uma intensificação sustentável. Nesse contexto, os
Espécies forrageiras Alvo de Referência
gestores aprenderiam com os animais em pastejo a fim de
pastagem*
reproduzir suas exigências comportamentais nas operações
(cm)
50
comerciais. A compreensão do comportamento de pastoreio é
Sorghum bicolor Fonseca et ai. 2012
60 Mezzalira et ai. 2013a essencial para apoiar a gestão de pastagens e sistemas de
Pennisetum glaucum
Cynodon sp. 19 Mezzalira 2012 pastoreio inovadores, como demonstrado pelo estudo de caso do
Pastagens nativas 11,5 Gonçalves et ai. 2009 PISA baseado na estratégia de “pastejo rotativo”.
(principalmente Paspalum notatum,
Axonopus affinis, O uso adequado do comportamento de pastejo pode auxiliar
Desmodium incanum e
em inovações no manejo de pastagens, mas essa não é a
Paspalum plicatulum) tendência atual, pois o pensamento antropogênico determina
Panicum máximo cv. 30 Zanini et ai. 2012
ações de manejo baseadas em objetivos humanos (por exemplo,
Aruanã
Panicum máximo cv. 95 Palhano et ai. 2006
eficiência de colheita de forragem), que raramente correspondem
aos objetivos animais. A reconciliação é necessária para todos
Mombaça
Avena Strigosa 29 Mezzalira 2012 os sistemas agrícolas que sofrem de efeitos colaterais originados
Lolium multiflorum 19 DFF Silva, pess. com. da pré-potência humana. Nesse sentido, há um enorme potencial
*Os alvos de pastagem são considerados a estrutura de pastagem onde a
para incluir a consideração do comportamento de pastejo
massa de bocados é maximizada. Na pastagem rotacionada, meta refere-se à ao tomar decisões de manejo primário em ecossistemas de
altura da pastagem pré-pastejo. A altura do pasto pós-pastejo não deve exceder pastagens, como o visionário Harry Stobbs identificou tantos
40-50% da altura pré-pastejo. Na lotação contínua, refere-se à altura ideal do anos atrás.
pasto na área que está sendo pastoreada (altura média do pasto menor).
Agradecimentos

O autor agradece ao CNPq pela concessão da bolsa, e a JC

Existem alguns agricultores com mais de 3 anos no PISA,
Mezzalira, L. Fonseca, Olivier JF
e estes atingiram mais de 17 000 kg/ha. O impacto social nessas
Bonnet e Carolina Bremm por seus úteis comentários sobre o
comunidades tem sido bastante significativo.
manuscrito.

Os pacotes tecnológicos gerais e a forma como são aplicados Referências

no nível da fazenda são mais complexos do que os descritos
aqui. No entanto, vale a pena notar que o “povoamento rotativo” Agreil C; Meuret M. 2004. Um método melhorado para quantificar a taxa de
baseado no comportamento de pastoreio nas vistas é o caminho ingestão e comportamento ingestivo de ruminantes em habitats diversos

a curto prazo pelo qual outras tecnologias podem ser aplicadas
(por exemplo, plantio direto ou diversidade nas rotações de
culturas). Em contraste com muitas outras tecnologias (por
exemplo, plantio direto para aumentar os estoques de carbono
do solo), o aumento da produção de leite derivado de mudanças
no manejo do pastoreio é “uma resposta em escala de tempo de
uma semana”, então os agricultores ficaram confiantes para
aceitar mudanças estruturais adicionais em suas atividades. É
emocionante monitorar as respostas dos produtores ao longo
deste processo, como eles são inicialmente reativos à mudança
e variáveis usando observação direta.
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suficiente para as vacas) e como eles rapidamente adaptar-se a
observar a estrutura do pasto, e não apenas a condição corporal da vaca.
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