Ecofisiologia de Plantas Forrageiras

Da Silva & NASCIMENTO JR.
Ecofisiologia de Plantas Forra-

geiras. In: PEREIRA, O.G., OBEID, J.A., NASCIMENTO
Jr., D. FONSECA, D.M., (Eds.). Simpósio sobre Manejo
Estratégico da Pastagem, III, Viçosa, 2006. Anais...
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS
Sila Carneiro da Silva1

Domicio do Nascimento Júnior2
1. Introdução
A maioria dos produtores nas áreas de pecuária de
leite ou corte tem um bom conhecimento das espécies forra-
geiras disponíveis e de seu potencial produtivo nas condi-
ções de ambiente onde trabalham. Normalmente demonstram um
interesse muito grande por novidades e estão sempre prepa-
rados para experimentá-las, especialmente no caso do lança-
mento de novas opções de plantas forrageiras. Nesse contex-
to, a responsabilidade das instituições de pesquisa e téc-
nicos encarregados do desenvolvimento e liberação dessas
novas plantas no mercado é grande, uma vez que insucessos
provenientes de sua utilização podem gerar descrédito na
adoção de tecnologia, demandando tempo para serem corrigi-
dos além de resultarem em perdas econômicas significativas.
Uma análise crítica da literatura científica publicada du-
rante as últimas décadas na área de pastagens no Brasil re-
vela que muitas vezes os pesquisadores conduzem pesquisas
pontuais, com objetivos de curtíssimo prazo, procurando
respostas para o que é observado “na prática”, sem se preo-
cupar em entender processos e padrões de resposta, determi-
nantes dos “eventos práticos”, que são os verdadeiros res-
ponsáveis pelas variações em comportamento e produção dos
pastos quando de eventuais variações naturais do clima, uso
de insumos, mudanças sócio-econômicas e, portanto, funda-
1
Professor Associado do Departamento de Zootecnia, ESALQ/USP, Pesquisador do CNPq, scdsilva@esalq.usp.br
2
Professor Titular do Departamento de Zootecnia, UFV, Viçosa, Pesquisador do CNPq, domicio@ufv.br
1
Da Silva & NASCIMENTO JR. Ecofisiologia de Plantas Forra-
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
mentais para se planejar e manejar pastos e sistemas de

produção animal em pastagens. Como conseqüência, a adoção
de novas tecnologias nem sempre é feita com base em uma a-
nálise criteriosa, crítica e em um planejamento do sistema
de produção, mas sim de forma empírica e intuitiva, fazendo
com que o uso de técnicas e tecnologias aparentemente cor-
retas resulte em muitos casos de insucesso, prejuízo e in-
satisfação (Corsi et al., 2001), alimentando continuamente
o desejo de encontrar a “solução ideal” e perpetuando um
ciclo pernicioso e negativo de produção, caracterizado por
descrédito no uso de tecnologia.
O conhecimento detalhado de aspectos relativos à fi-
siologia, morfologia e anatomia das plantas forrageiras é
importante toda a vez que se objetiva buscar opções forra-
geiras melhor adaptadas à produção animal em pastagens em
ambientes mais estressantes, como forma de criar e explorar
alternativas de estratégias de manejo que visem à otimiza-
ção do desempenho da planta (Volenec & Nelson, 1995) e,
consequentemente, do animal e do sistema de produção (Nas-
cimento Jr. et al., 2003). O presente texto tem por objeti-
vo discutir o processo de produção animal em pastagens à
luz do conhecimento relativo à ecofisiologia de plantas
forrageiras e seu manejo em áreas de pastagens, apresentan-
do e integrando informações recentes alcançadas com plantas
forrageiras tropicais no país nos últimos anos.
2. O Ecossistema Pastagem
Um ecossistema consiste de uma comunidade biológica
que ocorre em um determinado local e dos fatores físicos e
químicos que fazem parte de seu ambiente abiótico (aquele
em que não existe a participação de organismos vivos). E-
xistem muitos exemplos de ecossistemas como uma lagoa, uma
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
floresta, um estuário ou uma pastagem, cujos limites às ve-

zes podem ser óbvios, como no caso das margens de uma lago-
a, ou estabelecidos, geralmente por razões práticas rela-
cionadas com os objetivos específicos de um determinado ti-
po de estudo ou pesquisa (Begon et al.,1996). Ainda segundo
Begon et al.(1996), o termo foi utilizado pela primeira vez
por A.G. Tansley3, em 1935, na tentativa de aplicar o pen-
samento sistematizado à complexidade da natureza, caracte-
rizada pela existência de níveis hierárquicos entre subsis-
temas dentro do sistema principal. Odum (1963) definiu e-
cossistema como “uma unidade de organização biológica com
interações dentro de sua composição de forma que um fluxo
de energia conduz a estruturas tróficas características e
reciclagem de material dentro do sistema”.
Para se estudar um ecossistema o foco é concentrado
principalmente nos processos que fazem a ligação entre os
componentes bióticos e abióticos, sendo a transformação de
energia e a reciclagem de nutrientes (biogeoquímica = estu-
do das relações entre as substâncias ou elementos químicos
e os seres vivos) os principais processos na cadeia de res-
postas (Begon et al., 1996). Dessa forma, o ecossistema
pastagem, composto pelos diferentes componentes de plantas
ou do pasto e pelas interações entre eles, juntamente com
as inter-relações entre solo, planta, animal e meio, tem
sido alvo das pesquisas nos últimos anos com o objetivo de
traçar estratégias de manejo que melhor se adaptem às ca-
racterísticas produtivas de cada planta forrageira sem com-
prometer o equilíbrio, a harmonia e a qualidade do meio am-
biente. A primeira condição para atingir esse objetivo é a
compreensão de que qualquer pastagem, natural ou plantada,
3
Tansley, A.G. The British Islands and their vegetation. Cambridge University Press, Cambridge. 1939.
3
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
deve ser entendida como um ecossistema cuja estrutura é

formada por componentes bióticos e abióticos, de cujo equi-
líbrio depende sua sustentabilidade (Nabinger, 1996) (Figu-
ra 1).
Componentes abióticos Componentes bióticos

Luz solar Produtores primários
Temperatura Herbívoros
Precipitação Carnívoros
Água ou umidade do solo Onívoros
Solo e, ou, fertilidade do solo Detritívoros
etc. etc.
Todos estes componentes variam com o tempo e com o espaço
Figura 1 – Fatores bióticos e abióticos que compõem o Ecossistema Pas-

tagem (Stoddart et al., 1975).
O funcionamento do Ecossistema Pastagem é caracteri-

zado por fluxos de energia (radiação, calor sensível) e de
massa (CO2, H2O, N, minerais) entre as plantas de uma popu-
lação, solo e atmosfera (Lemaire, 2001), representados pe-
los diferentes processos fisiológicos de captação de ener-
gia e nutrientes (Figura 2).
4
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Interceptação da
Radiação solar radiação solar e
(100) fotossíntese
IAF, água e
nutrientes Formação da
fitomassa Pastejo
Oferta e
estrutura
Ingestão Fermentação
microbiana e
mastigação
Qualidade
de forragem
Digestão Conversão
dos nutrientes
Genética e
aditivos
Produto
animal
(0,012)
Figura 2 - Fluxo de energia nos ecossistemas pastoris. Os círculos

centrais representam as etapas principais de transferência de energia.
Os textos explicativos acima representam os processos fundamentais que
ligam as etapas de transferência de fluxo, e os textos explicativos
abaixo representam as principais variáveis que podem ser controladas
por manejo. Os índices apresentados nos círculos representam a fração
da energia disponível que é fixada em produto animal, tomando por base
uma pastagem nativa bem manejada do Rio Grande do Sul (Carvalho et
al., 2004 baseado nos resultados de Soares et al., 2003).
Esses fluxos são influenciados pelas características
estruturais da população de plantas em termos de tamanho e
distribuição espacial das superfícies de troca, como área
foliar e distribuição radicular. Por outro lado, a intera-
ção entre plantas e seu ambiente externo é regulada por fa-
tores fisiológicos, como a difusão estomática de CO2 e á-
gua, fotossíntese e respiração, absorção do nitrato ou fi-
xação de nitrogênio (Taiz & Zeiger, 2004).
Pastagens são, portanto, um ecossistema bastante
complexo e dinâmico onde a vegetação dominante pode ser
composta por espécies herbáceas nativas ou exóticas (Had-
ley, 1993). Dentro de um ambiente de pastagem, ocorre uma
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
série de interações que tornam esse ecossistema extremamen-

te particular, adaptado aos diferentes tipos de perturba-
ções e, singularmente, com necessidade de que tais distúr-
bios ocorram (Deregibus et al., 2001). Segundo esse ponto
de vista, o conceito de perturbação em pastagens poderia
assumir uma outra conotação, ou seja, a verdadeira pertur-
bação seria justamente a falta de perturbação. Segundo Mil-
chunas et al. (1988), a seca, o fogo e o pastejo são os
três principais agentes de perturbação nesse ecossistema.
Todos os três promovem pressão de seleção para alta taxa de
renovação (turnover) da parte aérea, localização das estru-
turas de perenização próximas do nível do solo e uma grande
proporção de biomassa e atividade abaixo deste (Deregibus
et al., 2001). A seca é um fator mais influente em regiões
de baixa precipitação do globo enquanto que o fogo, contra-
ditoriamente, é mais freqüente em regiões mais úmidas (Sala
et al., 1996). Os herbívoros, por sua vez, afetam vários
processos ecológicos num ambiente de pastagens tais como
sucessão de espécies, fluxo de carbono, dinâmica de nutri-
entes e infiltração de água no solo (Deregibus et al.,
2001). Todos esses processos afetam a dinâmica do fluxo de
energia e de competição dentro do ecossistema (Figura 2),
contribuindo para torná-lo complexo e dinâmico.
Dentre todos os agentes, a presença do animal é, sem
dúvida, um dos principais aspectos que singularizam o ecos-
sistema pastagem, sendo que a compreensão de seus efeitos
sobre a planta forrageira faz-se necessária para que se
possa explorar ao máximo sua produtividade e persistência
de maneira racional e sustentável (Sbrissia & Da Silva,
2001).
A dinâmica de recuperação ou renovação da área foli-
ar de um pasto pode ser estudada de diferentes formas, seja
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
pelo conhecimento dos órgãos das plantas, de plantas indi-

viduais, ou da população de plantas e a forma segundo a
qual interagem com o ambiente (característico de cada loca-
lidade e modificado através das práticas de manejo utiliza-
das) por meio de sua ecofisiologia. Animais (bovinos ou o-
vinos) em pastejo podem criar e manter pequenas áreas no
pasto de alturas variáveis (altas e baixas) por meio do
pastejo seletivo, resultado da tendência de colher material
vegetativo e, ou, com menor proporção de colmos (maior fa-
cilidade de preensão) e, portanto, menor resistência para
ser colhido (Barthram et al., 2005).
A ecofisiologia é uma ciência experimental que pro-
cura explicar os mecanismos fisiológicos que estão associa-
dos com as observações ecológicas, ou seja, é o estudo das
respostas fisiológicas das plantas ao meio ambiente. O que
se procura é entender os controles do crescimento, reprodu-
ção, sobrevivência e distribuição geográfica das plantas e
como esses processos são afetados pelas interações entre
plantas e seu meio físico, químico e biótico (Lambers et
al., 1998). Dessa forma, o conceito de ecofisiologia envol-
ve o conhecimento dos mecanismos de competição entre plan-
tas individuais dentro da comunidade e suas conseqüências
sobre a dinâmica estrutural; os mecanismos morfogenéticos
adaptativos das plantas à desfolhação e suas conseqüências
sobre a morfologia e estrutura; e as interações entre esses
dois mecanismos para o entendimento da dinâmica da vegeta-
ção em uma comunidade de plantas submetidas ao pastejo.
O conhecimento da ecofisiologia é necessário para o
desenvolvimento de práticas de manejo consistentes com a
capacidade produtiva das plantas forrageiras em um dado am-
biente. A compreensão dos efeitos do pastejo sobre a planta
requer conhecimento e análise das alterações morfológicas,
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
fisiológicas, na biomassa radicular e na distribuição ver-

tical das raízes. Esses efeitos são conseqüências da inten-
sidade e freqüência de desfolhação, do tempo de rebrotação
(no caso de pastejo rotacionado) e da interação entre des-
folhação e fatores ambientais, ou seja, disponibilidade hí-
drica e de nutrientes, intensidade luminosa e estádio feno-
lógico das plantas. É importante considerar também que os
efeitos do pastejo (intensidade e freqüência de desfolha-
ção) variam conforme a estação de crescimento e com a con-
dição da planta no momento da desfolhação (Loretti, 2003).
O conhecimento da ecofisiologia de plantas forragei-
ras submetidas ao corte ou pastejo constitui-se um desafio
ao pesquisador, pois as práticas de manejo adotadas alteram
de forma marcante e diferenciada cada espécie forrageira e
plantas individuais, refletindo-se sobre a população de
plantas e a capacidade produtiva do pasto.
3. A planta forrageira
3.1. Parte aérea
A planta precisa de reservas orgânicas para sobrevi-
ver a períodos de estresse. Se a parte aérea permanece ve-
getativa, as reservas são normalmente utilizadas para a
produção de folhas e restituição da área foliar. No entan-
to, caso esse tecido não seja colhido durante seu tempo de
vida, inicia-se o processo irreversível de senescência e
reciclagem interna de fotoassimilados, com parte dos car-
boidratos sendo direcionada para órgãos de armazenamento de
reservas (base dos colmos e raízes) durante o estádio vege-
tativo ou para a produção de sementes durante o estádio re-
produtivo (Van Soest, 1994). O pastejo reduz a área foliar
pela remoção de folhas e meristemas apicais e, se muito in-
tenso ou severo, pode causar redução dos níveis de reservas
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
de nutrientes das plantas por promover uma mudança na alo-

cação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea a
fim de compensar as perdas de tecido fotossintético. A re-
moção da biomassa aérea pelo pastejo desencadeia os meca-
nismos que controlam as alterações morfológicas das plantas
forrageiras (parte aérea), as quais variam conforme a dura-
ção e intensidade do processo de desfolhação. Desfolhações
freqüentes e intensas de gramíneas perenes favorecem plan-
tas dotadas de capacidade elevada de renovação de tecidos
(particularmente folhas), que produzem folhas pequenas e
perfilham abundantemente. Sob essas condições, plantas com
folhas longas, poucos perfilhos e pequena capacidade de
perfilhamento podem sofrer redução acentuada em participa-
ção na comunidade de plantas do pasto ou mesmo desaparece-
rem (Volenec & Nelson, 1995).
Em um espaço de tempo que englobe o ciclo de vida de
uma planta, os efeitos do pastejo na morfologia são devidos
à plasticidade fenotípica, ou seja, mudança progressiva e
reversível de suas características morfogênicas e estrutu-
rais. Isso acontece quando a planta é exposta a diferentes
cenários de manejo face às alterações que ocorrem no micro-
clima, isto é, o clima em torno da planta (Volenec & Nel-
son, 1995). É importante reconhecer que o microclima pode
ser manipulado por meio do manejo e constitui fator de
grande importância para o crescimento e desenvolvimento da
planta forrageira. A luz, temperatura, umidade, CO2 e o
vento são algumas das variáveis importantes normalmente
consideradas para a caracterização do microclima (Figura
3).
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457,2
Velocidade
do vento Temperatura
do ar
Radiação
365,8
Umidade
Relativa
[CO2]
274,3
Altura (cm)
Densidade de
Área Foliar
182,9
91,4
0
0 0,1 0,2 0 50 100 320 360 400 50 75 100 21 24 27
9,6
6,4
2
0
3,
cm2/cm3 RFA (%) ppm Km/h % °C
Figura 3 – Distribuição da área foliar, radiação fotossinteticamente

ativa (RFA), concentração de CO2 (ppm), velocidade do vento (km/h),
umidade relativa (%) e temperatura do ar (oC) acima e abaixo de um dos-
sel de milho. Relações em um dossel de plantas forrageiras de menor
porte seriam as mesmas, mas com valores mais baixos de altura (Adapta-
do de E.R. Lemon e do Wageningen Centre for Agricultural Publishing
and Doccumentation (1962) por Nelson e Volenec, 1995)).
Sob pastejo, a fotossíntese do dossel forrageiro di-

minui drasticamente (Richards, 1993), afetando imediatamen-
te o crescimento radicular que, por sua vez, afeta a absor-
ção de N como conseqüência da redução de assimilados para o
sistema radicular (Davidson & Milthorpe, 1966; Jarvis &
Macduff, 1989). Inversamente, o pastejo beneficia as plan-
tas pelo aumento da penetração de luz no interior do dossel
pela remoção de folhas, alterando a proporção de folhas no-
vas, mais ativas fotossinteticamente, e ativando os meris-
temas dormentes na base do caule e rizomas (Kephart et al.,
1995). Na realidade, o que acontece é que o pastejo afeta a
partição da biomassa, especificamente entre raiz e parte
aérea (Loehle, 1987) e entre estruturas vegetativas e re-
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produtivas. O pastejo pode influenciar ambos os processos,

afetando a demanda por recursos na parte aérea ou raiz
(força do dreno) e também a disponibilidade de meristemas e
seu papel no crescimento vegetativo ou reprodutivo (Gutman
et al., 2001).
Trabalhos recentes com plantas forrageiras tropicais
têm demonstrado a importância do processo de pastejo sobre
a estrutura do dossel e a produção de forragem. Fagundes et
al. (2001), trabalhando com três cultivares de Cynodon sp.
submetidos a quatro intensidades de pastejo (pastos manti-
dos a 5, 10, 15 e 20 cm de altura por meio de lotação con-
tínua e taxa de lotação variável), verificaram que valores
mais elevados de coeficiente de extinção de luz (K = rela-
ção entre a luz medida no nível do solo e a do topo do dos-
sel) foram registrados em pastos mantidos mais altos que,
por sua vez, apresentaram maior índice de área foliar (IAF)
sem, contudo, produzirem mais forragem que pastos mantidos
mais baixos. A variação nos valores de K sugere alterações
em arquitetura das plantas e do dossel relacionadas com é-
poca do ano, estádio fisiológico, cultivar, regime de des-
folhação e, consequentemente, na velocidade de renovação de
folhas e perenidade do pasto. Mello & Pedreira (2004) quan-
tificaram as respostas morfológicas de dosséis de capim-
tanzânia (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia) submetido a
três intensidades de pastejo rotacionado (1000, 2500 e 4000
kg MSV-residual/ha, respectivamente). Nesse trabalho, com o
progresso da estação de pastejo da primavera-verão para ou-
tono-inverno, houve reduções nos valores médios de IAF. Va-
lores médios de IAF crítico (95% IL) de 3,6 (1000 kg
MSV/ha), 4,0 (2500 kg MSV/ha) e 4,5 (4000 kg MSV/ha) foram
registrados por volta do 22º dia de um período total de re-
brotação de 33 dias. A maior intensidade de pastejo (menor
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
resíduo) alterou a estrutura do dossel por meio de uma re-

dução nos ângulos foliares médios (folhas mais horizontais)
ao longo das estações, com plantas passando a interceptar
mais luz por unidade de área foliar. Esses resultados apon-
tam para a necessidade de relacionar os efeitos de manejo
do pastejo àqueles relacionados com o ambiente luminoso e a
estrutura do dossel como forma de permitir que o balanço
ótimo entre fotossíntese, respiração, crescimento e senes-
cência possa ser encontrado para cada planta forrageira e
condição de ambiente, uma vez que o período fixo de 33 dias
de descanso mostrou-se claramente muito longo para as con-
dições de crescimento vigentes ao longo de todo o experi-
mento.
3.2. Sistema radicular

Na primeira metade do século passado, Weaver (1950)
desenvolveu trabalhos científicos com o objetivo de estudar
os efeitos do pastejo sobre o sistema radicular de plantas
forrageiras. Em termos gerais, a premissa básica de seus
estudos era descobrir se o pastejo afetava a uniformidade
da biomassa radicular no espaço ou se era responsável pela
distribuição espacial das raízes no solo. Contudo, os pro-
tocolos experimentais utilizados naquela época para esse
tipo de trabalho possuíam restrições sérias caracterizadas
pela ausência de repetições, o que tornava as informações
extremamente limitadas e pouco confiáveis.
Sem dúvida alguma os fatores ambientais alteram as
taxas de crescimento relativo de raízes e de parte aérea. A
adição de N em gramíneas geralmente estimula o crescimento
da parte aérea em detrimento do crescimento radicular (Be-
langer et al., 1992), sendo que o crescimento da parte aé-
rea é favorecido em plantas submetidas a baixas intensida-
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
des luminosas (Kephart et al., 1992) e o de raízes em situ-

ações de estresse hídrico (Davies & Zhang 1991). Os dados
disponíveis parecem indicar que os efeitos do pastejo sobre
a profundidade das raízes são mais fáceis de serem quanti-
ficados que aqueles sobre a distribuição das mesmas no so-
lo. De uma forma geral, plantas submetidas a desfolhações
mais freqüentes e intensas possuem uma maior porção de seu
sistema radicular concentrada próximo da superfície do solo
comparativamente àquelas submetidas a desfolhações menos
freqüentes e menos intensas ou sob condições de crescimento
livre. Chaieb et al. (1996) demonstraram que no caso de 2 a
3 cortes (simulação de pastejo leve) o sistema radicular do
capim Cenchrus cilliaris permaneceu superficial, com 58 a
67% das raízes localizadas nos primeiros 15 cm da camada
superficial de solo. No entanto, para as gramíneas Digita-
ria commutata e Stipa lagascae houve um aprofundamento das
raízes, com 68 a 86% das mesmas localizadas a 30 cm de pro-
fundidade. Quando somente um corte foi feito, todas as três
espécies se comportaram da mesma forma em relação ao trata-
mento controle (ausência de corte ou crescimento livre),
com 85% do sistema radicular posicionado nos primeiros 50
cm da camada de solo e os 15% restantes entre 50 e 75 cm.
No caso de plantas forrageiras tropicais, padrão semelhante
de resposta foi relatado por Kanno et al. (1999) e Pagotto
(2001) para plantas dos gêneros Brachiaria e Panicum, res-
pectivamente.
3.3. Adaptação ao pastejo

As plantas forrageiras, ao longo de sua evolução,
desenvolveram mecanismos de resistência e adaptação ao pas-
tejo como forma de assegurar sua sobrevivência e perpetua-
ção nas áreas de pastagem. Essa resistência ao pastejo é
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Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
função de dois mecanismos básicos que são combinados de ma-

neira específica e possuem importância relativa variável
para cada espécie forrageira, determinando sua plasticidade
fenotípica e flexibilidade de uso. São eles os mecanismos
de preterimento ou escape e de tolerância (Briske, 1996).
Os mecanismos de tolerância ao pastejo englobam adaptações
fisiológicas, de curto prazo, às restrições do suprimento
de carboidratos para o crescimento da planta, resultantes
da remoção dos tecidos fotossintetizantes, e da necessidade
de rápida recuperação da área de folhas durante o período
de rebrotação, ou seja, aumento no perfilhamento e taxas
dos processos fisiológicos. Os mecanismos de preterimento
ou escape envolvem adaptações morfológicas, de médio e lon-
go prazo, que reduzem a probabilidade e, ou, a severidade
de desfolhações futuras (Briske, 1996).
Desfolhações lenientes podem promover apenas leves
reduções na taxa de assimilação de carbono e podem ser be-
néficas quando há a remoção de folhas das plantas vizinhas.
À medida que a desfolhação torna-se mais severa, a propor-
ção de tecido foliar remanescente não é suficiente para as-
segurar suprimento adequado de carbono, mesmo que esses te-
cidos estejam expostos a altas intensidades de luz. Folhas
que se desenvolvem nas porções mais baixas do dossel e que
por isso estão adaptadas à sombra apresentam limitada capa-
cidade fotossintética, mesmo quando expostas as altas radi-
ações (Woledge, 1973).
Após uma desfolhação severa, o suprimento de carbono
da planta torna-se inferior à sua demanda para a manutenção
e crescimento, o balanço de carbono torna-se temporariamen-
te negativo e as reservas orgânicas passam a ser utilizadas
para respiração e restituição da área foliar até que novas
folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética do dos-
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sel seja restabelecida (Richards, 1993). A principal adap-

tação fisiológica das plantas após a desfolhação é a aloca-
ção preferencial de carbono para os meristemas apicais de
perfilhos e zonas de expansão foliar com o objetivo de ma-
ximizar o aparecimento e alongamento de novas folhas. Adap-
tações morfológicas como aumento da área foliar especifica
(cm2 folha por grama de massa seca de lâmina foliar) permi-
te à planta a formação de uma área foliar mais eficiente
(Carvalho, 2002). Estudos realizados com uma série de gra-
míneas C3 e C4 demonstraram que o crescimento radicular
chega a ser paralisado quando 50% ou mais da área foliar é
removida em um pastejo (Richards, 1993).
É importante salientar que as folhas recém expandi-
das e aquelas em expansão possuem maior eficiência fotos-
sintética que as folhas maduras e, ou, em senescência, sen-
do responsáveis por aproximadamente 75% da fotossíntese da
planta (Parsons et al., 1988). A utilização de recursos com
o objetivo de priorizar o surgimento de novas folhas é fun-
damental para a recuperação da eficiência fotossintética
das plantas forrageiras perdida com a remoção da área foli-
ar fotossinteticamente ativa (folhas jovens). Em um primei-
ro momento após o pastejo, a planta necessita alocar suas
reservas de carbono para garantir a sobrevivência e o cres-
cimento de novas folhas, situação em que a recuperação do
IAF passa a ser determinada pela velocidade e capacidade de
crescimento e surgimento de novas folhas (Lemaire, 1997),
processos altamente influenciados pela quantidade de reser-
vas orgânicas disponíveis.
Cada evento de desfolhação representa um distúrbio
ao crescimento da planta, e interfere na sua habilidade
competitiva dentro da comunidade. As respostas das plantas
forrageiras à desfolhação podem ser vistas como estratégias
15
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
de recuperação e manutenção do equilíbrio dinâmico do pro-

cesso de acúmulo de forragem, situação em que todos os re-
cursos são utilizados de forma a maximizar o crescimento
após a desfolhação. Em um pasto, a desfolhação não afeta
somente uma única planta, mas também as plantas vizinhas,
modificando o ambiente luminoso e alterando a competição
por luz (Lemaire, 2001). Dessa forma, a resposta de uma ú-
nica planta ao pastejo corresponde a um processo complexo,
que depende não apenas da intensidade e freqüência da des-
folhação sofrida, mas também do padrão de desfolhação das
plantas vizinhas. O comportamento seletivo do animal em
pastejo, caracterizado pela remoção preferencial de espé-
cies e, ou, partes de plantas, afeta e determina a competi-
tividade das diferentes plantas dentro da comunidade, in-
terferindo no valor nutritivo e na quantidade de forragem
produzida (Lemaire, 2001).
O filocrono, ou seja, o intervalo de tempo para o
aparecimento de duas folhas consecutivas e, conseqüentemen-
te, o desenvolvimento do IAF, é um evento ontogênico que
possui papel importante na adaptação morfológica da planta
à desfolhação. Qualquer alteração na temperatura ou quali-
dade da luz produz alterações no IAF, no tamanho das fo-
lhas, no número máximo de folhas por perfilho e na densida-
de populacional de perfilhos, como demonstrado por Lemaire
& Agnusdei (2000). A produção de perfilhos por planta é
também regulada pelo aumento do IAF. A diminuição progres-
siva da taxa de aparecimento de folhas à medida que o pasto
cresce ou o período de rebrotação avança é a principal cau-
sa da redução na taxa de perfilhamento (Casal et al.,
1987). A luz solar, cujo espectro de qualidade, ou seja,
luz visível, engloba desde o violeta (400nm) até o vermelho
(700nm), sofre modificações à medida que penetra ao longo
16
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
do perfil do dossel em direção ao solo. Estas são causadas

pela absorção relativamente maior pelos pigmentos fotossin-
téticos da radiação com comprimento de onda na faixa do
vermelho comparativamente à radiação nos demais comprimen-
tos de onda. Assim, a luz solar que chega nos estratos in-
feriores do pasto próximos ao solo, local onde ocorre a
maior parte do perfilhamento, é deficiente na luz vermelha
e o perfilhamento é reduzido (Deregibus et al., 1983). Des-
sa maneira, com o sombreamento o “site filling” ou “site
usage” (proporção das gemas axilares existentes que efeti-
vamente se transformam em novos perfilhos) também é reduzi-
do à medida que a planta se desenvolve (Davies, 1974; Skin-
ner & Nelson, 1992) (Figura 4). “Site usage” pode ser con-
trolado indiretamente pelo comprimento da folha e pela es-
trutura do dossel (Skinner & Nelson, 1992), a qual é, por
sua vez, influenciada pelas ações e práticas de manejo.
Figura 4 – Número potencial e observado de perfilhos por planta e site

usage em Festuca arundinacea (Festuca alta) (Skinner & Nelson, 1992).
Quando o sombreamento altera o suprimento de carbono

da planta ocorre uma competição entre folhas e gemas axila-
17
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
res, diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da

resposta fotomorfogenética das plantas forrageiras, e dando
origem a um processo de morte dependente de densidade popu-
lacional caracterizado por uma relação inversa entre tama-
nho e número de perfilhos (Matthew et al., 2000; Lemaire,
2001).
O primeiro efeito da desfolhação permite uma respos-
ta plástica da planta para a adaptação às modificações em
seu ambiente. Sob desfolhações freqüentes, normalmente as-
sociadas a situações de lotação contínua com elevadas taxas
de lotação, a competição por luz é pequena devido à cons-
tante remoção da área foliar. Nessa condição, a planta pode
desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma disponibi-
lidade de radiação mais ou menos constante, pois em cada
desfolhação apenas uma parte do tecido foliar é removida e
a estrutura do dossel não sofre grandes alterações. A rela-
ção luz vermelho/vermelho distante e luz azul é alta, as
plantas produzem folhas mais curtas e a densidade popula-
cional de perfilhos é elevada (Mazzanti et al., 1994).
Por outro lado, em situações de lotação intermitente
a competição por luz aumenta continuamente durante o perío-
do de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida mo-
dificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e
na estrutura do dossel, modificações essas determinadas e
influenciadas pela severidade ou drasticidade do pastejo ou
corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver fo-
lhas mais longas e reduzir a taxa de perfilhamento (Nelson,
2000), situação que resulta em pastos de menor densidade
populacional de perfilhos grandes.
4. A ecofisiologia e o manejo do pastejo

4.1. Evolução e conceitos
18
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
A recomendação de práticas de manejo para plantas

forrageiras tropicais não é tarefa fácil, conseqüência da
grande diversidade de espécies e gêneros, todos com elevado
potencial produtivo e diferentes necessidades nutricionais.
Aliado a isso está a grande diversidade edafoclimática e-
xistente no país, que contribui para a complexidade dos
sistemas de produção e das estratégias de manejo passíveis
de serem adotadas (Da Silva et al., 2005; Da Silva & Nasci-
mento Jr., 2006).
Os estudos pioneiros com plantas forrageiras para
fins de definição de estratégias de manejo do pastejo foram
realizados com espécies de clima temperado, e serviram de
base para o planejamento, aprimoramento e progresso dos es-
tudos com as espécies de clima tropical (Nascimento Jr. et
al., 2002). O crescimento de um pasto submetido a desfolha-
ção intermitente foi demonstrado por Brougham (1955, 1956,
1957, 1959, 1960), que descreveu uma trajetória sigmóide da
massa de forragem ao longo do tempo durante a rebrotação. O
autor verificou que as taxas de acúmulo do azevém estavam
relacionadas à área foliar e proporção da luz incidente que
era interceptada pelo dossel. O acúmulo atingia uma taxa
máxima constante que era mantida enquanto existia área fo-
liar suficiente para interceptar quase toda a luz inciden-
te. Wilson et al. (1961) e C.M.Donald4, citado por Marshall
(1987), quantificaram a luz que era interceptada pelo dos-
sel de azevém perene mencionada por Brougham (1960). Os au-
tores encontraram redução no acúmulo total de forragem dos
pastos quando estes eram desfolhados com menos de 95% de
interceptação da luz incidente. Cerca de 30 anos depois,
4
DONALD, C.M. Competition for light in crops and pastures. In:. Milthorpe, F.L. Mechanisms in bio-
logical competition. University Press, Cambrigde, p. 283-313. 1961. (Symposium of the Society for
Experimental Biology, 15).
19
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Parsons & Penning (1988) e Parsons et al. (1988) demonstra-

ram que o ponto ótimo para interrupção da rebrotação de
pastos submetidos a regimes de corte seria, de fato, aquele
em que a taxa média de acúmulo de forragem seria máxima.
Quando o dossel atinge 95% de IL as folhas inferio-
res passam a ser totalmente sombreadas. A ausência de luz
numa folha induz uma diminuição em sua atividade fotossin-
tética e esta entra no ponto de compensação (passa da con-
dição de fonte de fotoassimilados para a condição de dre-
no). A partir desse ponto, as taxas de fotossíntese e res-
piração do dossel tornam-se muito próximas. Este é conside-
rado o índice de área foliar ótimo, onde a taxa de acúmulo
de massa seca do pasto atinge um máximo. Aumentos subse-
qüentes em índice de área foliar reduzem a taxa de acúmulo
do pasto em função do aumento nas taxas de respiração, re-
sultantes de um aumento na quantidade de tecidos sem função
fotossintética (senescentes) (C.M.Donald4).
Os estudos clássicos de Stobbs (1973a,b) e Chacon &
Stobbs (1976), após a abordagem analítica para estudos de
pastejo proposta por Allden & Whittaker (1970), tiveram
grande importância por evidenciarem as diferenças estrutu-
rais entre gramíneas de clima temperado e de clima tropi-
cal, e as maneiras pelas quais essas diferenças afetavam o
comportamento ingestivo de animais em pastejo. Como conse-
qüência, a importância do estudo da estrutura do dossel foi
evidenciada, e variáveis como altura, massa de forragem,
densidade volumétrica e relação lâmina/colmo passaram a ser
estudadas com mais cuidado, sendo consideradas condicionan-
tes do entendimento dos processos relativos à atividade de
pastejo e comportamento ingestivo dos animais.
No Brasil, até recentemente, o conhecimento da curva
de acúmulo de forragem dos pastos após corte ou pastejo,
20
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
sua estacionalidade de produção e composição morfológica

(Pedreira, 1973; Pedreira & Mattos, 1981) não foi suficien-
te para o desenvolvimento de práticas de manejo que solu-
cionassem as dificuldades encontradas nos sistemas de pro-
dução animal em pasto. A grande maioria dos trabalhos com
plantas forrageiras avaliava o acúmulo de forragem como
sendo um processo único, singular, sem levar em considera-
ção aspectos dinâmicos relacionados à população de plantas
e competição por luz. Mesmo na literatura internacional,
foi somente no início da década de 1980 que o processo pôde
ser melhor entendido e compreendido. Bircham & Hodgson
(1983), avaliando o efeito da condição que pastos de azevém
perene (Lolium perenne) eram mantidos sob condições de con-
trole rígido da estrutura do dossel por meio de lotação
contínua, foram os primeiros a descrever o acúmulo de for-
ragem como sendo o resultado líquido de dois processos con-
comitantes e antagônicos (crescimento e senescência), e re-
velaram existir uma amplitude de condições de pasto relati-
vamente grande, correspondente a uma grande variação em es-
tratégias de manejo, em que o acúmulo de forragem seria o
mesmo, resultado de compensações entre número, área foliar
e peso por perfilho. Ficou clara, assim, a importância que
a estrutura do dossel possui como determinante e condicio-
nante das respostas tanto de plantas como de animais e sur-
giu, então, o conceito de desenvolver práticas de manejo do
pastejo com base em metas de condição de pasto (“sward tar-
gets”) como forma de assegurar a otimização dos processos
de acúmulo e consumo de forragem pelos animais (Hodgson,
1985).
Nos trópicos, a necessidade de se desenvolver práti-
cas de manejo para as plantas forrageiras aumentou conside-
ravelmente no final da década de 1980 e durante a década de
21
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
1990, uma vez que os índices zootécnicos e de produtividade

obtidos até então não eram condizentes com o potencial pro-
dutivo das pastagens tropicais, particularmente aquelas
formadas por novos cultivares, tidos como produtores de
grande quantidade de forragem de qualidade. Análise mais
detalhada do problema revelou que existiam certas dificul-
dades de controle e manejo do processo de pastejo e, em
curto espaço de tempo, ficou evidente que a grande maioria
das dificuldades tinha origem nas elevadas taxas de alonga-
mento de colmos e acúmulo de material morto nos pastos, es-
pecialmente em situações de fertilidade de solo elevada,
irrigação, uso de fertilizantes e corretivos, especifica-
mente nitrogênio (Da Silva, 2004). Surgiram então discus-
sões sobre a viabilidade de impedir, controlar ou mesmo se-
lecionar plantas que não produzissem tantos colmos (Corsi,
1990), mas logo se chegou à conclusão de que o elevado po-
tencial de produção de forragem das gramíneas tropicais e-
ra, em parte, devido à produção de colmos. Como conseqüên-
cia, ações que visassem à eliminação do componente colmo do
processo de acúmulo poderiam resultar em diminuição signi-
ficativa do potencial produtivo das pastagens tropicais,
razão pela qual o foco das atenções mudou e foram iniciados
estudos com o objetivo de compreender melhor como se dava o
desenvolvimento de colmos de forma a visualizar estratégias
para controlar o acúmulo exagerado desse componente morfo-
lógico sem, contudo, suprimi-lo, bem como avaliar o seu e-
feito sobre plantas e animais e o impacto sobre a produção
e produtividade de sistemas pastoris (Da Silva, 2004).
Chapman & Lemaire (1993) trouxeram grandes contribu-
ições para o entendimento da interação entre as variáveis
morfogênicas e estruturais e sua relação com os fatores a-
bióticos (água, luz, temperatura, nutrientes) e o manejo no
22
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
controle da disponibilidade desses fatores (IAF). Dessa

forma, foi reconhecido que o crescimento do pasto após des-
folhação é um processo dinâmico, que envolve vários meca-
nismos ecofisiológicos de adaptação das plantas forrageiras
ao meio, e é afetado diretamente pela época, duração, in-
tensidade e freqüência de corte ou pastejo. Esses importan-
tes conhecimentos da dinâmica de crescimento de pastos sob
pastejo foram muito úteis para a determinação de práticas
de manejo e de condições do pasto que assegurassem produção
animal eficiente e produtividade em ambientes de clima tem-
perado, onde a diversidade de espécies forrageiras é peque-
na em relação a ambientes de clima tropical (Hodgson & Da
Silva, 2002).
O conhecimento das variáveis estruturais e da morfo-
gênese das plantas forrageiras tornou-se, assim, uma impor-
tante ferramenta para a determinação das condições do pasto
(altura, massa de forragem, massa de laminas foliares, IAF)
adequadas para assegurar produção animal eficiente e sus-
tentável em áreas de pastagem. Esse posicionamento corres-
pondeu a um marco nos estudos e experimentação com plantas
forrageiras tropicais que, ao final da década de 1990 e i-
nício dos anos 2000, passaram a assumir uma postura menos
pragmática e mais integrada do processo de produção. Nesse
contexto, o produto animal passou a ser considerado como
sendo o resultado da interação entre solo, clima, planta e
animal e foi sumarizado por T.M.S.Freitas (2003)5, apud Na-
binger et al. (2005), por meio de uma modificação no tradi-
cional modelo proposto por Chapman & Lemaire (1993) para
plantas de clima temperado e adaptado por Sbrissia & Da
5
FREITAS, T.M.S. Dinâmica da produção de forragem, comportamento ingestivo e produção de ovelhas
Île de France em pastagem de azevém anual (Lolium multiflorum Lam.) em resposta a doses de nitrogê-
nio. Dissertação de Mestrado. UFRGS. 2003. Orientador: Prof. Paulo César de Faccio Carvalho.
23
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Silva (2001) para plantas de clima tropical. Esse modelo é

baseado na hipótese de que os recursos tróficos disponibi-
lizados pelo meio (CO2, N, água, radiação solar e tempera-
tura) ou por práticas de manejo (adubação e/ou fertiliza-
ção) alteram as características morfogênicas do pasto que,
por sua vez, alteram as características estruturais, condi-
cionando assim a taxa de lotação e o comportamento ingesti-
vo dos animais (Figura 5).
Variáveis: temperatura,
nitrogênio, água, etc.
Fatores abióticos Produção animal por área
Alongamento Alongamento Aparecimento Tempo de Características Desempenho

de colmo da folha de folha vida da folha morfogênicas Taxa de lotação
individual
Densidade N° de folhas Profundidade

Relação Tamanho da Características Comportamento
populacional vivas por do Bocado
lâmina:colmo folha estruturais ingestivo
de perfilhos perfilho
Taxa de
Qualidade Bocado
IAF
de luz
Busca e
apreensão
MANEJO
DO PASTEJO
Tempo de
pastejo
Figura 5 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema

pastagem (adaptado a partir de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval,
2000, Sbrissia & Da Silva, 2001 e Freitas, 2003).
Esse novo modelo conceitual de produção animal em

pastagens, baseado em uma cadeia de respostas sistêmicas e
interligadas em que a estrutura do dossel representa o nú-
cleo, o ponto de origem das respostas tanto de plantas como
24
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
de animais, passou a ser utilizado recentemente como refe-

rência para o planejamento e idealização de novas séries de
experimentos e pesquisas com plantas forrageiras tropicais.
Dessa maneira, o conhecimento relativo à morfogênese e eco-
fisiologia das plantas forrageiras e à ecologia do pastejo
tem adquirido grande importância, assumindo papel de desta-
que e constituindo premissa básica para a idealização e re-
comendação de práticas de manejo sustentáveis, que permitam
aumentar a produção e a produtividade dos sistemas de pro-
dução respeitando os limites e as características específi-
cas do ecossistema pastagem (Nascimento Jr. et al., 2004).
4.2. Atualidade e implicações práticas

Estudos recentes realizados com importantes plantas
forrageiras tropicais como a Brachiaria brizantha, cultiva-
res Marandu e Xaraés, e o Panicum maximum, cultivares Mom-
baça e Tanzânia, dentre outras, onde a estrutura do dossel
e, ou, seu padrão de variação foram cuidadosamente monito-
rados, têm gerado uma quantidade grande de informações e
conhecimento acerca das respostas de plantas forrageiras e
animais a estratégias de pastejo. De uma maneira geral, o
conceito de IAF crítico, condição na qual 95% da luz inci-
dente é interceptada, originalmente descrito e aplicado com
sucesso em plantas de clima temperado, demonstrou-se efeti-
vo e válido também para gramíneas tropicais, diferentemente
do que se pensava e postulava (Gomide & Gomide, 2001), uma
vez que mostrou relação análoga com variáveis como acúmulo
de forragem, especialmente de folhas, composição morfológi-
ca do acúmulo e valor nutritivo da forragem produzida.
Em uma série de experimentos realizados de forma
concomitante na mesma área experimental com Brachiaria bri-
zantha cv. Marandu (capim-marandu) mantido a 10, 20, 30 e
25
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
40 cm de altura sob lotação contínua, Molan (2004) regis-

trou valores de interceptação de luz maiores que 95% em
pastos mantidos em alturas superiores a 10 cm, o que resul-
tou em acúmulo total de forragem semelhante para os pastos
mantidos a 20 e 30 cm, com tendência de redução naqueles
mantidos a 40 cm (Figura 6).
30000 100
y = -1850x 2 + 8074x + 16855 90

Acúmulo de forragem (kg MS/ha.ano)
25000 R2 = 0,9924
80
70
20000
60
IL (%)
15000 50
40
10000
30
20
5000
10
0 0
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Acúmulo de f orragem Interceptação de luz Polinômio (A cúmulo de f orragem)
Figura 6 – Interceptação de luz e acúmulo total de forragem em pastos

de capim-marandu mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de altura por meio de
lotação contínua e taxa de lotação variável de janeiro a dezembro de
2002 (Molan, 2004).
Avaliação da estrutura do dossel revelou que a densi-

dade de forragem e de IAF dos pastos aumentou do topo em
direção ao nível do solo, com maior proporção de folhas e
área foliar localizada na porção mediana superior e de col-
mos e de material morto na porção mediana inferior do dos-
sel (Figuras 7 e 8). Em termos relativos, a profundidade de
folhas no dossel correspondeu a um valor constante em torno
de 50% que, para pastos mantidos nas alturas de 10, 20, 30
26
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
e 40 cm, representou 5, 10, 15 e 20 cm, respectivamente

(Figura 7).
(10 (10
cm)cm) 22-24 (20 (20
cm)cm)
12-14
20-22
10-12 Média = 4,7 mg/cm3 18-20 Média = 4,3 mg/cm3

16-18
8-10 14-16
12-14
6-8
10-12
8-10
4-6
Altura do dossel (cm)
6-8
2-4 4-6
2-4
0-2
0-2
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0
32-34 (30 cm) (40 cm)

(30 cm) 40-42 (40 cm)
30-32
28-30 36-38
26-28
Média = 4,1 mg/cm3 32-34 Média = 3,7 mg/cm3
24-26
22-24
28-30
20-22
18-20 24-26
16-18
20-22
14-16
12-14 16-18
10-12
12-14
8-10
6-8 8-10
4-6
2-4 4-6
0-2
0-2
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0
Densidade volumétrica (mg/cm-3)
Folhas Hastes Material morto Invasoras
Figura 7 - Estrutura do dossel forrageiro de pastos de capim-marandu

(Brachiaria brizantha cv. Marandu) mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de
altura sob lotação contínua por bovinos de corte durante o período de
janeiro a março de 2002 (Molan, 2004).
27
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
2 2 -2 4
1 2 -1 4 (10 cm) (20 cm)
2 0 -2 2
Altura do dossel (estratos de 2 cm)
1 0 -1 2 1 8 -2 0
1 6 -1 8
8 -1 0
1 4 -1 6
1 2 -1 4
6 -8
1 0 -1 2
4 -6 8 -1 0
6 -8
2 -4 4 -6
2 -4
0 -2
0 -2
0 ,0 0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0 0 ,0 0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0
3 2 -3 4
(30 cm) 4 0 -4 2 (40 cm)
3 0 -3 2
2 8 -3 0 3 6 -3 8
Altura do dossel (estratos de 2 cm)
2 6 -2 8
2 4 -2 6 3 2 -3 4
2 2 -2 4
2 8 -3 0
2 0 -2 2
1 8 -2 0 2 4 -2 6
1 6 -1 8
2 0 -2 2
1 4 -1 6
1 2 -1 4 1 6 -1 8
1 0 -1 2
1 2 -1 4
8 -1 0
6 -8 8 -1 0
4 -6
4 -6
2 -4
0 -2 0 -2
0 ,0 0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0 0 ,0 0 ,2 0 ,4 0 ,6 0 ,8 1 ,0
IAF por estrato
Verão Outono Inverno Início da primavera Final da Primareva
Figura 8 – Distribuição do índice de área foliar (IAF) ao longo do

perfil vertical do dossel de pastos de capim-marandu (Brachiaria bri-
zantha cv. Marandu) mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de altura sob lota-
ção contínua por bovinos de corte de janeiro a dezembro de 2002 (Mo-
lan, 2004).
28
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Avaliações relativas às características morfogênicas

e padrões de desfolhação de perfilhos individuais revelaram
que a cada evento de desfolhação cerca de 2/3 ou 67% do
comprimento do limbo foliar das folhas era removido inde-
pendentemente da altura de pasto avaliada e da freqüência
dos eventos de desfolhação ocorridos (Gonçalves, 2002). Es-
0,045
a
(nº de desfolhações/folha.dia)
0,040
Frequência de desfolhação
0,035
0,030 b
bc
0,025 c
0,020
0,015
0,010
0,005
0,000
10 20 30 40
ta, por sua vez, apresentou relação direta e linear com a

taxa de lotação e, ou, a altura em que os pastos eram man-
tidos, de forma que pastos mantidos mais baixos, em que
maiores taxas de lotação foram empregadas, eram desfolhados
mais frequentemente que pastos mantidos mais altos (Figura
9).
Figura 9 - Freqüência de desfolhação de folhas individuais em pastos
de capim-marandu (Brachiaria brizantha cv. Marandu) mantidos a 10, 20,
30 e 40 cm de altura sob lotação contínua por bovinos de corte de no-
vembro de 2001 a fevereiro de 2002 (Gonçalves, 2002).
Os valores de intervalo entre desfolhações sucessi-

vas (inverso da freqüência de desfolhação), associados aos
de duração de vida das folhas, e tomando-se como referência
a remoção de 2/3 do comprimento do limbo foliar por evento
de desfolhação, resultaram em valores de eficiência de uti-
29
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
lização (proporção do crescimento que não é perdido por se-

nescência) elevados e decrescentes com a altura de pasto
avaliada (82,3; 76,2; 69,4 e 68,7% para os pastos mantidos
a 10, 20, 30 e 40 cm, respectivamente) (Gonçalves, 2002).
A combinação dos resultados de Molan (2004) e de
Gonçalves (2002) revelou que o estrato potencialmente pas-
tejável de pastos de capim-marandu sob lotação contínua
correspondia a 33%, ou seja, 3,3; 6,6; 9,9 e 13,2 cm para
as alturas de 10, 20, 30 e 40 cm, respectivamente, o que
explicou as grandes variações em massa de bocado (0,5; 0,8;
1,2 e 1,5 g MS/bocado), consumo diário de forragem (1,3;
1,8; 1,8 e 2,0 kg MS/100 kg peso) (Sarmento, 2003) e, con-
sequentemente, desempenho animal (0,190; 0,510; 0,750 e
0,930 kg/novilha.dia), uma vez que não houve diferença em
valor nutritivo da forragem consumida dentro da amplitude
de alturas avaliadas (média de 12,5% de proteína bruta e
64,7% de digestibilidade da matéria seca; Andrade, 2003).
Avaliações mais detalhadas sobre a dinâmica de acúmulo de
forragem em pastos de capim-marandu sob lotação contínua
(Sbrissia, 2004) revelaram um padrão de resposta análogo
àquele descrito por Bircham & Hodgson (1983) para azevém
perene, apontando para uma amplitude de condições de pasto
entre 20 e 40 cm em que a taxa de acúmulo líquido era pra-
ticamente constante (Figura 10), corroborando os resultados
de Molan (2004) (Figura 6), além de sugerir a necessidade
de trabalhar com metas de altura variáveis ao longo do ano
como forma de otimizar o acúmulo e a utilização de forragem
(pastos mantidos mais baixos durante o outono e inverno e
mais altos durante a primavera e verão). Essa relativa “es-
tabilidade” de produção foi conseqüência de uma compensação
entre número, área foliar e peso de perfilhos individuais,
de tal forma que pastos mantidos mais baixos possuíam uma
30
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
alta densidade populacional de perfilhos pequenos e vice-

140,0
versa (Figura 11).
Taxa dos processos (kg MS.ha .dia )
-1
120,0
-1
100,0
80,0
60,0
40,0
20,0
0,0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Crescimento Senescëncia Acúmulo líquido
Figura 10 – Dinâmica do acúmulo de forragem em pastos de capim-marandu

(Brachiaria brizantha cv. Marandu) mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de
altura sob lotação contínua por bovinos de corte durante o período de
janeiro a março de 2002 (Sbrissia, 2004).
1200 1,40
1,20
Densidade populacional (perfilhos/m2)
1000
Massa por perfilho (grama)
1,00
800
0,80
600
0,60
400
0,40
200
0,20
0 0,00
10 20 30 40
Densidade populacional Massa por perfilho
Figura 11 – Densidade populacional e tamanho de perfilhos em pastos de

capim-marandu (Brachiaria brizantha cv. Marandu) mantidos a 10, 20, 30
e 40 cm de altura sob lotação contínua por bovinos de corte durante o
período de janeiro a dezembro de 2002 (Sbrissia, 2004).
31
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Sob condições de lotação intermitente, cuja modali-

dade mais comum é o pastejo rotacionado, um padrão bastante
consistente de respostas foi constatado em uma segunda sé-
rie de experimentos realizados em localidades distintas,
por equipes diferentes, porém utilizando protocolo análogo
de avaliações. Foram utilizados os capins Panicum maximum
cv. Mombaça e Tanzânia e Brachiaria brizantha cv. Xaraés.
Para a definição das estratégias de pastejo rotacionado foi
utilizado o conceito de IAF crítico, partindo-se da premis-
sa que este seria válido para gramíneas tropicais da mesma
forma como demonstrado para gramíneas de clima temperado
por Brougham (1955, 1956, 1957, 1959 e 1960). Foram defini-
das duas condições de referência para a utilização dos pas-
tos, conforme sugerido por Hodgson (1985): (a) uma de pré-
pastejo, definindo o momento da entrada dos animais para
realizar o pastejo (interrupção da rebrotação ou final do
período de descanso), e (b) outra de pós-pastejo, definindo
o momento de retirada dos animais e encerramento do pastejo
(início da rebrotação ou do novo período de descanso). Como
condição pré-pastejo para o capim-mombaça foram utilizados
os valores de 95 e 100% de IL, com variações para os capins
tanzânia e xaraés. No caso do capim-tanzânia foi utilizado
um terceiro nível de IL (90%) e para o capim-xaraés uma
terceira condição correspondente a um período de descanso
ou de rebrotação fixo de 28 dias. A condição pós-pastejo
foi caracterizada por alturas de resíduo que para o capim-
mombaça foram 30 e 50 cm, para o capim-tanzânia foram 25 e
50 cm e para o capim-xaraés foi um valor único de 15 cm. Os
valores mais baixos foram planejados com o objetivo de se
obter alta eficiência de pastejo sem, contudo, representa-
rem desfolhações excessivamente severas de forma a prejudi-
car as plantas, e os valores mais altos foram julgados re-
32
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
presentar uma condição menos estressante para as plantas e

mais próxima daquela normalmente utilizada em condições de
campo.
Avaliações do acúmulo de forragem durante o período
de rebrotação de sucessivos ciclos de pastejo revelaram que
no início o processo é caracterizado pelo acúmulo quase que
exclusivo de folhas, sendo que o acúmulo de colmos e de ma-
terial morto só começa a ser incrementado de maneira signi-
ficativa a partir da condição em que o dossel intercepta
95% da luz incidente, ou seja, atinge seu IAF crítico que,
para o capim-xaraés, correspondeu, consistentemente, a uma
altura de 30 cm, independentemente da época do ano (Figura
12).
4500 4500
4000 (95% IL – primavera) 4000 (95% IL – verão)

3500 3500
Massa de forragem (kg MS/ha)
3000 3000
2500 2500
2000 2000
1500 1500
1000 1000
500 500
0 0
15 20 25 30 35 40 45 15 20 25 30 35 40 45
Altura do pas to (cm ) Altura do pas to (cm )
4500 4500
(100% IL – primavera) (100% IL – verão)
4000 4000
3500 3500
3000 3000
2500 2500
2000 2000
1500 1500
1000 1000
500 500
0 0
15 20 25 30 35 40 45 15 20 25 30 35 40 45
Altura do pas to (cm ) Altura do pas to (cm )
4500 4500
4000
(28 dias – primavera) 4000
(28 dias – verão)
3500 3500
3000 3000
2500 2500
2000 2000
1500 1500
1000 1000
500 500
0 0
15 20 25 30
Altura do pas to (cm )
35 40 45 33 15 20 25 30
Altura do pas to (cm )
35 40 45
½ Morto Colmo Folha

Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Figura 12 – Padrão de variação na massa de forragem ao longo da rebro-

tação em pastos de capim-xaraés (Brachiaria brizantha cv. Xaraés) sub-
metidos a estratégias de pastejo rotacionado durante o período de se-
tembro de 2005 a fevereiro de 2006 (Pedreira, 2006). Valores conside-
rados acima da altura de resíduo de 15 cm.
Esse mesmo padrão de resposta já havia sido descrito

anteriormente para os capins mombaça (Carnevalli, 2003) e
tanzânia (Barbosa, 2004), com 95% de IL tendo sido consis-
tentemente atingido com a altura pré-pastejo de 90 e 70 cm,
respectivamente. Em capim-tanzânia, pastejos realizados com
90% de IL resultaram em menor acúmulo total de matéria se-
ca, porém acúmulo semelhante de folhas em relação à condi-
ção de 95% IL. Já aqueles realizados com 100% IL resultaram
em menor acúmulo total de matéria seca e de folhas, indi-
cando que antes de 95% IL a produção de forragem seria li-
mitada por interceptação sub-ótima da luz incidente e de-
pois de 95% IL por perdas excessivas por senescência e mor-
te de tecidos (Barbosa, 2004), de forma semelhante àquela
descrita por Parsons & Penning (1988) e Parsons et al.
(1988) para azevém perene. Este fato ratifica e dá suporte
ao uso do critério de 95% de IL como referência para a in-
terrupção da rebrotação, uma vez que corresponde à condição
em que a maior taxa de acúmulo de folhas é obtida, além de
poder ser facilmente identificada no campo por meio da al-
tura do dossel forrageiro. No caso do capim-xaraés, um ou-
tro fator interessante que merece destaque é o padrão de
acúmulo de forragem resultante da estratégia de pastejo ca-
racterizada por um período fixo de descanso de 28 dias. Es-
te foi caracterizado por um padrão de acúmulo que variou
entre aquele das estratégias de 95 e 100% de IL dependendo
34
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
da época do ano e das condições de crescimento vigentes.

Durante o período de setembro a dezembro de 2005 (primave-
ra), caracterizado por temperaturas médias mais baixas, me-
nor precipitação pluvial e menor disponibilidade de radia-
ção luminosa, o período de descanso de 28 dias apresentou
um padrão de resposta mais próximo daquele correspondente à
estratégia de 95% de IL. Nessas condições, a velocidade de
crescimento das plantas é menor e o dossel necessita de um
maior número de dias para “fechar” (atingir 95% de IL e,
ou, 30 cm de altura) e iniciar processo intenso de competi-
ção por luz, situação em que o acúmulo de colmos e a senes-
cência são drasticamente intensificados (Figura 12). Por
outro lado, durante o período de janeiro a fevereiro de
2006 (verão), com o aumento generalizado da disponibilidade
de fatores de crescimento e, consequentemente, uma maior
velocidade de rebrotação (taxas de crescimento e acúmulo de
forragem), o período de descanso de 28 dias representou, em
termos fisiológicos para a planta, um período mais longo,
uma vez que um menor número de dias foi necessário para a-
tingir 95% de IL e, ou, 30 cm de altura, resultando em um
padrão de acúmulo de forragem mais próximo daquele de pas-
tos submetidos à estratégia de 100% IL (Pedreira, 2006).
Esse padrão distinto de comportamento em função da época do
ano e, ou, condições de crescimento resultou em valores de
altura de dossel e massa de forragem diferentes para os
mesmos 28 dias de descanso (30 cm e 3550 kg MS/ha na prima-
vera e 35 cm e 6130 kg MS/ha no verão, respectivamente) em
contraste com as estratégias de 95 (30 cm e 3520 kg MS/ha
na primavera e 30 cm e 3660 kg MS/ha no verão, respectiva-
mente) e 100% de IL (40 cm e 14070 kg MS/ha na primavera e
45 cm e 14100 kg MS/ha no verão, respectivamente), que a-
presentaram valores relativamente estáveis para essa variá-
35
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
veis. Esse fato demonstra a inconsistência de respostas e a

limitação de se adotar e, especialmente generalizar, um pe-
ríodo de descanso fixo e definido a priori, uma vez que de-
pendendo da época do ano e das condições vigentes de cres-
cimento este pode ser demasiadamente curto, o que levaria a
perdas de produção em termos de quantidade, ou demasiada-
mente longo, o que levaria a perdas de quantidade e quali-
dade, podendo, inclusive, resultar em degradação dos pas-
tos.
O prolongamento do período de descanso ou do inter-
valo entre pastejos além da condição em que o dossel inter-
cepta 95% da luz incidente resulta em aumento da massa de
forragem por ocasião da entrada dos animais no momento do
pastejo (100% IL ou 28 dias durante o verão – Figura 12),
porém, esse aumento é resultado, basicamente, do acúmulo de
colmos e de material morto, uma vez que o acúmulo de folhas
se estabiliza e, ou, diminui e ocorre aumento expressivo
nos processos de alongamento de colmos e senescência (Car-
nevalli, 2003; Barbosa, 2004). Nessa condição, o maior acú-
mulo de forragem por ciclo de pastejo pode ser parcial ou
totalmente compensado pelo menor número de pastejos na es-
tação de crescimento (períodos de descanso mais longos)
(Carnevalli, 2003; Barbosa, 2004; Pedreira, 2006), além de
o valor nutritivo da forragem em oferta ser reduzido (Bue-
no, 2003).
Silva (2004), avaliando o efeito da altura de entra-
da dos animais em pastos de capim-mombaça por ocasião do
início do período de pastejo (60, 80, 100, 120 e 140 cm),
demonstrou que a taxa de consumo de forragem por novilhas
leiteiras aumentou com o aumento da altura pré-pastejo e
atingiu um valor máximo por volta de 90-100 cm, ponto a
partir do qual passou a diminuir até a altura de 140 cm.
36
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
Esse comportamento foi explicado por um aumento linear na

massa de bocado com alturas crescentes de pastejo compensa-
do por uma freqüência de bocados muito baixa nas maiores
alturas de pastejo. Para o capim-mombaça, 90 cm de altura
pré-pastejo corresponde à condição de 95% de IL determinada
por Carnevalli (2003), sugerindo uma convergência entre as
respostas de plantas e animais em relação à variação em es-
trutura do dossel forrageiro e apontando a condição de 95%
de IL como ideal. Esse fato foi ratificado por Hack (2004)
que, avaliando o desempenho de vacas leiteiras pastejando
capim-mombaça com alturas de entrada de 90 e 140 cm, regis-
trou valores de produção diária de leite de 14,0 e 10,8
kg/vaca, ou seja, uma diferença de cerca de 30%. Difante
(2005), partindo dessa mesma premissa, avaliou pastos de
capim-tanzânia submetidos a estratégias de pastejo rotacio-
nado definidas por pastejos com 95% de IL e resíduos pós-
pastejo de 25 e 50 cm. Os resultados revelaram um maior ga-
nho de peso por animal (0,800 vs 0,660 kg/novilho.dia), me-
nor taxa de lotação (4,9 vs 6,1 novilhos de 300 kg/ha) e
menor eficiência de pastejo (50 vs 90%) quando os pastos
foram rebaixados a 50 cm comparativamente àqueles rebaixa-
dos a 25 cm de resíduo pós-pastejo. O menor desempenho ani-
mal nos pastos manejados a 25 cm de resíduo foi conseqüên-
cia de uma redução de 20% no consumo diário de forragem,
uma vez que não houve diferença em termos de valor nutriti-
vo da forragem consumida. Esses resultados demonstram a im-
portância do ajuste da intensidade de pastejo (resíduo pós-
pastejo) como forma de regular o nível de desempenho animal
almejado, ajustar a eficiência de colheita da forragem pro-
duzida e gerar flexibilidade de manejo no sistema de produ-
ção, uma vez que a freqüência de pastejo, após definida de
37
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
forma adequada, assegura a produção de forragem de bom va-

lor nutritivo.
Basicamente, o conjunto e padrões de resposta des-
critos acima é resultado de alterações na estrutura do dos-
sel forrageiro ao longo da rebrotação, caracterizadas por
alterações significativas na proporção e distribuição de
folhas, colmos e material morto no perfil vertical do dos-
sel, na relação lâmina:colmo, na densidade volumétrica da
forragem e no comprimento final das lâminas foliares, den-
tre outras (Da Silva & Carvalho, 2005). De uma maneira ge-
ral, o valor nutritivo da forragem consumida quando os pas-
tejos são realizados com 95% de IL é bastante estável e ca-
racterizado por concentrações de proteína bruta da ordem de
14 a 18% e digestibilidade da matéria seca de 60 a 70% (An-
drade, 2003; Bueno, 2003; Difante, 2005), compatíveis, por-
tanto, com níveis satisfatórios de desempenho para vacas
leiteiras e animais de engorda. Resultados recentes com ou-
tros cultivares de Panicum maximum como Tobiatã, Massai e
Atlas (Moreno, 2004) e com Pennisetum purpureum cv. Camero-
on (Voltolini, 2006) ratificam e corroboram o padrão de
resposta descrito acima, apontando para uma nova realidade
e uma nova janela de oportunidades em termos de pesquisa e
experimentação com plantas forrageiras tropicais.
Apesar da significativa variação morfológica das es-
pécies avaliadas, diferentes locais experimentais e métodos
de pastejo empregados, os resultados demonstram a importân-
cia que a estrutura do dossel forrageiro tem sobre o acúmu-
lo e o valor nutritivo da forragem produzida e, consequen-
temente, sobre o comportamento ingestivo, consumo e desem-
penho dos animais em pastejo. Nesse contexto, a idealização
e formulação de estratégias de manejo do pastejo com base
em “metas” de pasto, particularmente altura, passam a ser
38
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
uma alternativa real e premissa básica para a melhoria e

aumento da eficiência produtiva e da produção dos sistemas
de produção animal em pastagens tropicais. Práticas de ma-
nejo definidas dessa forma permitiriam um grande avanço,
adicional àquele já alcançado, e propiciaria condições de
ajuste fino nas atuais práticas de manejo do pastejo vigen-
tes no país.
39
Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.
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Da Silva & NASCIMENTO JR.

Ecofisiologia de Plantas Forra-

ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS

Sila Carneiro da Silva1

mentais para se planejar e manejar pastos e sistemas de

floresta, um estuário ou uma pastagem, cujos limites às ve-

deve ser entendida como um ecossistema cuja estrutura é

Componentes abióticos Componentes bióticos

Figura 1 – Fatores bióticos e abióticos que compõem o Ecossistema Pas-

O funcionamento do Ecossistema Pastagem é caracteri-

Figura 2 - Fluxo de energia nos ecossistemas pastoris. Os círculos

série de interações que tornam esse ecossistema extremamen-

pelo conhecimento dos órgãos das plantas, de plantas indi-

fisiológicas, na biomassa radicular e na distribuição ver-

de nutrientes das plantas por promover uma mudança na alo-

cm2/cm3 RFA (%) ppm Km/h % °C

Figura 3 – Distribuição da área foliar, radiação fotossinteticamente

Sob pastejo, a fotossíntese do dossel forrageiro di-

produtivas. O pastejo pode influenciar ambos os processos,

resíduo) alterou a estrutura do dossel por meio de uma re-

3.2. Sistema radicular

des luminosas (Kephart et al., 1992) e o de raízes em situ-

3.3. Adaptação ao pastejo

função de dois mecanismos básicos que são combinados de ma-

sel seja restabelecida (Richards, 1993). A principal adap-

de recuperação e manutenção do equilíbrio dinâmico do pro-

do perfil do dossel em direção ao solo. Estas são causadas

Figura 4 – Número potencial e observado de perfilhos por planta e site

Quando o sombreamento altera o suprimento de carbono

res, diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da

4. A ecofisiologia e o manejo do pastejo

A recomendação de práticas de manejo para plantas

Parsons & Penning (1988) e Parsons et al. (1988) demonstra-

sua estacionalidade de produção e composição morfológica

1990, uma vez que os índices zootécnicos e de produtividade

controle da disponibilidade desses fatores (IAF). Dessa

Silva (2001) para plantas de clima tropical. Esse modelo é

Fatores abióticos Produção animal por área

Alongamento Alongamento Aparecimento Tempo de Características Desempenho

Densidade N° de folhas Profundidade

Figura 5 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema

Esse novo modelo conceitual de produção animal em

de animais, passou a ser utilizado recentemente como refe-

4.2. Atualidade e implicações práticas

40 cm de altura sob lotação contínua, Molan (2004) regis-

y = -1850x 2 + 8074x + 16855 90

Acúmulo de f orragem Interceptação de luz Polinômio (A cúmulo de f orragem)

Figura 6 – Interceptação de luz e acúmulo total de forragem em pastos

Avaliação da estrutura do dossel revelou que a densi-

e 40 cm, representou 5, 10, 15 e 20 cm, respectivamente

10-12 Média = 4,7 mg/cm3 18-20 Média = 4,3 mg/cm3

32-34 (30 cm) (40 cm)

Densidade volumétrica (mg/cm-3)

Folhas Hastes Material morto Invasoras

Figura 7 - Estrutura do dossel forrageiro de pastos de capim-marandu

IAF por estrato

Verão Outono Inverno Início da primavera Final da Primareva

Figura 8 – Distribuição do índice de área foliar (IAF) ao longo do

Avaliações relativas às características morfogênicas

ta, por sua vez, apresentou relação direta e linear com a

Os valores de intervalo entre desfolhações sucessi-

lização (proporção do crescimento que não é perdido por se-

alta densidade populacional de perfilhos pequenos e vice-