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Ecologia Vegetal: integrando ecossistema, comunidades, populações e

organismos.

Fabio R. Scarano1,4, Paulo Cirne1, Marcelo T. Nascimento2, Michelle C. Sampaio1, Dora

M. Villela2, Tânia Wendt3, Henrique L.T. Zaluar1

1
Universidade Federal do Rio de Janeiro, CCS, IB, Departamento de Ecologia, Caixa

Postal 68020, cep 21941-970, Rio de Janeiro, RJ.

2
Universidade Estadual do Norte Fluminense, CBB, Laboratório de Ciências

Ambientais, Av. Alberto Lamêgo s/n, cep. 28013-600, Campos dos Goytacazes, RJ.
3
Universidade Federal do Rio de Janeiro, CCS, IB, Departamento de Botânica, cep

21941-590, Rio de Janeiro, RJ.

4
autor correspondente (email: fscarano@biologia.ufrj.br)

Submetido em: 10/03/2003

Revisado em: 14/09/2003

Capítulo do livro: Pesquisas de Longa Duração na Restinga de Jurubatiba: Ecologia,

História Natural e Conservação. Editores: Rocha CFD, Scarano FR & Esteves FA.

Editora RiMA, São Carlos

Running-Head: Scarano et al. Ecologia Vegetal

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Resumo

Este é um dos três capítulos destinados a revisar os estudos realizados em Ecologia

Vegetal no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, que é a sede do Programa de

Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD), site 5. Neste capítulo, além de discutir

os resultados obtidos durante os 3 anos de existência do PELD, apresentamos também um

histórico acerca das investigações conduzidas na área ao longo dos últimos 10 anos. Os

vários estudos aqui examinados foram construídos em torno da hipótese que a

comunidade vegetal predominante desta restinga, a chamada formação aberta de Clusia,

tem a sua dinâmica dependente de um pequeno conjunto de espécies-chaves. Tais

espécies, uma vez estabelecidas, oferecem condições microclimáticas favoráveis para que

um grande número de outras espécies venham a se estabelecer secundariamente. O teste

direto desta hipótese se dará experimentalmente. Antes, porém, conduzimos uma série de

estudos ecológicos e de história natural acerca do sistema e principalmente em torno das

espécies potencialmente chaves, a saber Clusia hilariana Schltdl. (Clusiaceae), Aechmea

nudicaulis (L.) Griseb. (Bromeliaceae) e Allagoptera arenaria (Gomes) O. Kuntze

(Arecaceae). Estrategicamente optamos por uma abordagem integrativa, onde tentamos

cobrir aspectos referentes à ecofisiologia, reprodução, estrutura e dinâmica populacional,

interações planta-planta e ciclagem de nutrientes. Os vários estudos conduzidos

reforçaram a hipótese inicial e adicionaram a ela novos elementos que nos levaram a

confeccionar um modelo funcional para a dinâmica de comunidades de plantas na

restinga aberta de Clusia, que é apresentado neste capítulo. Por último, discutimos quais
3

novos elementos pretendemos adicionar ao nosso modelo e como pretendemos testá-lo ao

longo dos próximos anos.

Abstract

This is one of three Chapters destined to review plant ecology studies carried out in the

Restinga de Jurubatiba National Park, which is the site 5 of the Brazilian Long Term

Ecological Research Project (LTER). In this Chapter, we discuss the results obtained

during the 3 years of LTER activity and also present the local research history for the past

10 years. Plant ecology research has been developed around the hypothesis that

functioning of the plant community on the open scrub formation dominated by Clusia

relies on a few keystone plant species. These species, once established, offer favourable

microclimatic conditions for the subsequent establishment of a broader range of plant

species. We intend to test this hypothesis experimentally. However, beforehand, we

aimed to conduct a series of ecological and natural history studies focusing on the

potential keystone species, which are Clusia hilariana Schltdl. (Clusiaceae), Aechmea

nudicaulis (L.) Griseb. (Bromeliaceae) e Allagoptera arenaria (Gomes) O. Kuntze

(Arecaceae). We adopted an integrative approach so as to cover aspects regarding

ecophysiology, reproduction, population structure and dynamics, plant-plant interaction

and nutrient cycling. These studies corroborated the initial hypothesis and added new

elements to it, which led us to build a functional model to explain community dynamics

in this vegetation. We present this model, discussing which new elements we plan to add

to it, and how we intend to test it during the LTER project.

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Introdução

Uma das grandes perguntas da Ecologia tem sido como tantas espécies conseguem

coexistir em determinados habitats sem que umas excluam as outras competitivamente.

Modelos e teorias surgiram de forma tão prolífica para explicar coexistência (ver revisão

em Denslow & Lovett-Doust, 1985), que parece não haver causa única. De fato, Fargione

& Tilman (2002) propõem que o estudo de mecanismos múltiplos de coexistência e

limites à biodiversidade poderão dar uma grande contribuição ao entendimento de

coexistência. Eles argumentam que a recente Teoria Neutra Unificada de Biodiversidade

e Biogeografia de Hubbell (2001) é pouco bem sucedida neste sentido, por basear suas

previsões apenas na abundância de espécies e não em quais espécies são abundantes ou

raras. Por outro lado, os modelos de trade-off entre competição e colonização defendidos

por Fargione & Tilman (2002) nem sempre parecem levar em conta a possibilidade de

que, para habitats com baixa disponibilidade de recursos, a capacidade de sobreviver sem

um determinado recurso por determinado intervalo de tempo possa ser mais decisiva à

sobrevivência do que a capacidade de competir por este recurso que, naquele momento, é

inexistente. Esta última hipótese, lançada por Crawford et al. (1989), foi construída com

base em comunidades vegetais de brejo em países temperados onde as plantas passam

longos períodos desprovidas de oxigênio nas partes subterrâneas. Segundo aquele estudo,

ser capaz de sobreviver sem oxigênio nestes casos é mais importante do que ser capaz de

competir por este mesmo recurso que no momento é inexistente.

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Além disso, a última década viu uma crescente preocupação com o papel de interações

positivas, i.e., quando a presença de uma espécie aumenta a aptidão ecológica (do inglês

fitness), sobrevivência ou crescimento de outras espécies (Callaway, 1995; Callaway &

Walker, 1997). Relações positivas e negativas são improváveis de ocorrerem

separadamente na natureza (Brooker & Callaghan, 1998), e a relativa importância de

facilitação à estrutura de uma dada comunidade tende a ser maior em ambientes pobres

em recursos (Bertness & Callaway, 1994; Greenlee & Callaway, 1996; Callaway et al.

2001; Bruno et al., 2003).

De um modo geral, os ambientes terrestres do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba

são pobres em recursos. As restingas abertas, com vegetação arbustiva organizada em

ilhas de vegetação de diferentes tamanhos circundadas por areia nua, cobrem cerca de

40% da superfície do Parque e são caracteristicamente pobres em nutrientes, incapazes de

reter água nas camadas mais superficiais do solo arenoso, expostas a altas temperaturas

atmosférica e da superfície do solo e submetidas eventualmente à alta salinidade

atmosférica e no lençol freático. Já as florestas inundáveis, situadas nas depressões entre

cordões arenosos, estão sujeitas a períodos de falta de oxigênio no solo devido à

inundação prolongada (Araujo et al., 1998).

Quando iniciamos nossos estudos na área do Parque em 1993, ainda antes da sua criação

em 1998 e do surgimento do PELD no ano 2000, duas das nossas principais perguntas

eram: 1) como tantas espécies de plantas (até o momento já foi relatada a ocorrência de

619 táxons de plantas vasculares; Araujo et al., 2001) são capazes de sobreviver nas
6

condições ambientais freqüentemente extremas encontradas na restinga?; e 2) como se dá

a dinâmica das comunidades vegetais nas quais estão inseridas? Este capítulo apresenta

uma síntese dos nossos esforços no sentido de encontrar respostas para os dois tópicos

acima.

Histórico

Nossa investigação começou focalizando principalmente as restingas abertas organizadas

em ilhas de vegetação e se centravam na pergunta 1) acima. Recorremos a buscar

respostas paralelamente em duas diferentes escalas de observação, na ecofisiologia e na

ecologia de comunidades, principalmente em aspectos referentes à fotossíntese e uso de

água e interações entre plantas respectivamente. A parte ecofisiológica encontra-se

revisada em Mattos et al. (2003, neste volume), e consistiu basicamente de estudos

voltados para algumas espécies arbustivo-arbóreas (Mattos et al., 1997), mas

principalmente Clusia hilariana, dada a curiosidade de se tratar de uma árvore com

metabolismo ácido das crassuláceas, CAM (Franco et al., 1996, 1999; Herzog et al.

1999). De um modo geral estes estudos tiveram caráter descritivo e mostravam um amplo

leque de estratégias entre as plantas investigadas.

Paralelamente, a outra linha de investigação acerca das interações entre plantas permitiu

mais rapidamente que alcançássemos um modelo testável. O interesse acerca deste tema

nas restingas fluminenses já tem uma tradição secular (ver revisão em Zaluar & Scarano,

2000) e na restinga de Jurubatiba foi iniciado no trabalho de tese de Correia (1998). Este
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estudo examinou a estrutura populacional e as associações interespecíficas entre quatro

espécies arbóreo-arbustivas em 0,5 ha de área em restinga aberta de Clusia (ver Araujo et

al., 2003, neste volume, para terminologia), na faixa mais próxima ao mar, vizinha à

lagoa de Cabiúnas. As espécies escolhidas naquele momento eram as quatro que

pareciam aos nossos olhos as mais abundantes na área, sem que tivéssemos realizado

qualquer estudo fitossociológico prévio neste trecho: Clusia hilariana Schltdl., Protium

icicariba (DC.) Marchand (Burseraceae), Andira legalis (Vell.) Toledo (Leg. Faboideae)

e Vernonia crotonoides Sch.Bip. ex Baker (Asteraceae). Mais tarde viríamos a descobrir

através de outra tese orientada na região (Pimentel, 2002; ver também Araujo et al., 2003,

neste volume) que de fato Clusia e Protium são as espécies dominantes nas restingas

abertas de Clusia ao longo de toda a extensão do Parque, Vernonia também é abundante

porém não figura entre as dominantes e Andira é rara e de ocorrência agrupada e esparsa.

Correia (1998) demonstrou que enquanto Vernonia e Andira não apresentavam potencial

como planta-berçário (do inglês nurse-plant), Clusia e Protium sim, já que se associavam

positivamente com os juvenis um do outro e com os seus próprios. Entretanto, este

padrão ficava mais evidente quando todas as ilhas de vegetação eram contabilizadas em

conjunto. Quando separadas por tamanho (ilhas pequenas, médias e grandes), apenas

Clusia apresentou associações positivas em ilhas grandes. Estes resultados foram

interpretados como sugerindo que um aumento de complexidade da vegetação ao longo

do tempo, aqui estimada pelo aumento no tamanho das ilhas, parece depender de apenas

poucas espécies, sendo dado aí um destaque especial à Clusia. Adicionalmente, Correia

(1998) encontrou também que 70% de um total de 59 plântulas de Clusia com até 50 cm
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foram encontradas nos tanques das bromélias Aechmea nudicaulis (L.) Griseb e

Neoregelia cruenta (Grah.) L.B.Smith, sendo que a primeira é particularmente abundante

no local. Tal padrão já havia sido encontrado para a restinga de Maricá, entre Clusia

fluminensis Planch. & Triana e as bromélias (Macêdo & Monteiro, 1987), e seria

estudado em mais detalhes em outra tese de doutorado (Zaluar, 2002).

Simultaneamente ao desenvolvimento da tese de mestrado de Correia (1998), Zaluar

(1997) em sua tese de mestrado demonstrava que sob o dossel de Clusia hilariana e

Allagoptera arenaria era encontrada uma riqueza de espécies superior à encontrada sob o

dossel de Protium icicariba. Dado o caráter essencialmente pioneiro de Allagoptera,

palmeira geófita que é uma das poucas espécies a germinar sobre a areia nua na área, esta

também passou a ser vista por nós como uma planta-berçário em potencial (ver também

Zaluar & Scarano, 2000).

Estes estudos claramente indicavam que processos são tão ou mais importantes de ser

preservados do que espécies. Ainda que isso não se tratasse naquele momento de

nenhuma novidade científica (ver Sterelny & Griffiths, 1999), foi um dos importantes

argumentos científicos utilizados como justificativa para a criação do Parque Nacional da

Restinga de Jurubatiba em abril de 1998 (Barbosa et al., 2003). Ainda que a restinga não

se destaque em termos de diversidade ou de endemismos (ver Araujo, 2000) - dois dos

parâmetros que os tomadores-de-decisão geralmente levam em conta no Brasil para

justificar a criação de uma unidade de conservação - ela guarda processos ecológicos de

balanço frágil e que em si dão uma medida do valor de sua biodiversidade.

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Do ponto de vista científico, estes estudos nos traziam então à seguinte hipótese geral,

que diz respeito diretamente à segunda pergunta que lançamos na Introdução deste

capítulo: “a estrutura e o funcionamento da comunidade de plantas na restinga aberta de

Clusia é essencialmente dependente de poucas espécies facilitadoras ou espécies-chave”.

Dentre estas, destaque para Clusia hilariana, Aechmea nudicaulis e Allagoptera

arenaria. Paralelamente, outros estudos desenvolvidos no Laboratório de Ecologia

Vegetal, UFRJ, indicavam que a hipótese acima era pertinente de ser testada em outras

comunidades vegetais marginais à mata atlântica sensu stricto, tais quais os afloramentos

rochosos litorâneos ou de altitude e os pântanos no sopé da Serra do Mar, com suas

respectivas espécies-chave (ver revisão em Scarano, 2002).

Naturalmente esta hipótese traz embutida em si uma grande simplificação do sistema

restinga aberta de Clusia. Se entendemos o sistema como sendo dependente de três

espécies, estudando aspectos populacionais, ecofisiológicos e de interação das três entre

si e com outras plantas poderíamos ter um entendimento maior acerca da dinâmica da

comunidade como um todo. De fato, esta como qualquer outra simplificação nos leva ao

risco de estarmos perdendo de vista partes possivelmente importantes na dinâmica da

vegetação, como por exemplo espécies que possivelmente exerçam interações negativas

com outras. Entretanto, acreditávamos que eventuais erros de interpretação ou de

simplificação excessiva seriam detectados ao longo da abordagem que pretendíamos dar

a seguir. O que se segue é justamente a estratégia e filosofia de trabalho acerca de

10

dinâmica de vegetação que adotamos ao longo dos três primeiros anos de execução do

PELD.

Estratégia de trabalho no PELD

O principal objetivo do PELD, site 5, é conhecer o efeito de perturbações naturais e

antrópicas sobre a dinâmica dos sistemas costeiros compreendidos na área de abrangência

do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (ver capítulo introdutório de Scarano &

Esteves, 2003). O teste da hipótese levantada acima, acerca da existência de espécies-

chave para o funcionamento do sistema nas restingas abertas de Clusia, se encaixa

perfeitamente dentro deste objetivo. Para que possamos irrefutavelmente confirmar o

caráter chave destas espécies precisaríamos criar experimentalmente situações onde as

mesmas não estejam presentes, isto é, experimentos de remoção de espécies. A remoção e

o eventual “desaparecimento” da espécie de um dado ponto no espaço simula uma

perturbação tal, de origem natural ou antrópica, que tenha feito com que a espécie se

extingua localmente. Tais experimentos demandam um grande esforço de implantação,

acompanhamento e análise, bem como se requer que sejam conduzidos fora da área de

proteção do Parque (para revisão acerca de experimentos de remoção de espécies, ver

Diaz et al., 2003; Kareiva & Levin, 2003). Portanto, esta empreitada consta dentre as

nossas metas (ver item Metas futuras adiante), mas julgávamos que antes de executá-la

haviam mais informações acerca da ecologia e história natural do sistema e,

principalmente acerca das três espécies-chave, que precisaríamos levantar.

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Assim, durante os três primeiros anos de execução do PELD (2000-2002) optamos

estrategicamente por ampliar nossa escala espacial de observação para tentar confirmar

algumas das nossas generalizações (ver capítulo de Araujo et al., 2003). Note que várias

das constatações apresentadas no histórico acima foram formuladas a partir de pesquisas

(Zaluar, 1997; Correia, 1998) que somadas cobriam apenas 1,5 ha contínuo. Além disso,

Clusia hilariana que seria um dos nossos principais focos de estudo porque, além de

potencial facilitadora, tem a maior cobertura vegetal na área (Zaluar, 1997), variava

visivelmente no espaço: por se tratar de uma planta dióica, possui indivíduos macho e

fêmea (Liebig et al., 2001); e por apresentar também indivíduos maduros e senescentes

(Ramos 2003). Seriam estas diferentes formas funcionalmente parecidas?

Um outro eixo de observação que precisávamos acrescentar às nossas observações eram

outros níveis hierárquicos de estudo ecológico. Se já dispunhamos de informações acerca

de florística (Araujo et al., 2001), fitogeografia (Araujo, 2000; Araujo et al., 2001),

estrutura (ver capítulo de Araujo et al., 2003), dinâmica das comunidades (Scarano, 2002,

Zaluar, 2002), e ecofisiologia (ver capítulo de Mattos et al., 2003), faltavam informações

básicas acerca da dinâmica populacional das espécies-chaves, incluindo aspectos de sua

reprodução, bem como informações a respeito da contribuição destas espécies em termos

de input de nutrientes no sistema. Para cobrirmos todos estes tópicos, estruturamos seis

sub-projetos de pesquisa: a) variação na estrutura de comunidades ao longo de ampla

escala geográfica; b) variação na estrutura de comunidades associadas às moitas de

Clusia; c) variação na dinâmica e ciclagem de nutrientes em ilhas de vegetação; d)

variação na estrutura de populações ao longo de ampla escala geográfica; e) biologia

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reprodutiva: da polinização à dinâmica de sementes; e f) variação em parâmetros

ecofisiológicos de plantas em ampla escala geográfica. Os sub-projetos a) e f) estão

respectivamente cobertos em mais detalhes neste volume nos capítulos de Araujo et al.

(2003) e Mattos et al. (2003). Os principais resultados dos sub-projetos b) e c) são

sintetizados no item a seguir e os sub-projetos d) e e) são abordados no item que se segue

ao próximo.

Síntese de resultados PELD: Variação espacial na ciclagem de nutrientes e na

estrutura de comunidades associadas à Clusia hilariana

Machos vs. fêmeas

Após as primeiras evidências que Clusia abrigava no seu sub-bosque uma grande riqueza

de espécies, surgiu a pergunta: “existe diferença no potencial entre indivíduos machos e

fêmeas em abrigar outras espécies no sub-bosque?”. Exemplos na literatura indicam que

em plantas dióicas, os indivíduos fêmea tendem a se estabelecer em sítios com melhores

condições de crescimento (Urbanska, 1992; Crawley, 1997). Além disso, embora seja

comum machos produzirem mais flores que fêmeas (Lloyd & Webb, 1977; Willson &

Ågren, 1989), são as fêmeas que produzem frutos e sementes o que requer um

considerável gasto em energia, biomassa e nutrientes. Assim, Liebig et al. (2001)

testaram a hipótese de que indivíduos femininos de Clusia seriam mais vigorosos,

morfologicamente distintos e mais capazes de abrigar grande diversidade de espécies do

que os indivíduos masculinos. A hipótese foi plenamente rejeitada: valores de eficiência

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quântica (que dão uma noção acerca do vigor da planta; ver Scarano et al., 2001),

morfometria e de riqueza associada ao sub-bosque de indivíduos dos diferentes sexos não

diferiram significativamente. Este resultado nos conduziu à interpretação de que os

animais potencialmente dispersores de sementes possivelmente procuram os indivíduos

de Clusia não em busca de seus frutos (o que implicaria em maior diversidade associada

às fêmeas), mas principalmente em busca de abrigo, logo não fazendo diferença entre

machos e fêmeas já que ambos apresentam arquitetura semelhante. Adicionalmente, os

dados de Liebig et al. (2001) mostraram valores de índice de diversidade de Shannon

(H’) associado à Clusia, tanto macho quanto fêmea, em torno de 2,7 (estes valores em

geral flutuam entre 1,5 e 3,5 e raramente são maiores que 4,5; Magurran, 1988), que são

comparáveis ao da restinga aberta de Clusia em ampla extensão do Parque como um todo

(~2,6; Pimentel, 2002). Ainda que tenham havido diferenças nos critérios de inclusão

destes dois trabalhos, os dados parecem indicar que Clusia de fato dá uma grande

contribuição para a diversidade local.

Maduros vs. senescentes

Outras duas formas de Clusia são distingüíveis na paisagem: adultos maduros, com copa

densa, em contraposição a adultos senescentes, com aberturas na copa que permitem

maior entrada de radiação. Ainda não temos acompanhamento suficiente da fenologia

foliar da espécie, mas a senescência não se dá de forma rítmica (deciduidade ou semi-

deciduidade), o que sugere que indivíduos senescentes sejam também os mais velhos, ou

pelo menos os que estão mais próximos do fim do seu ciclo de vida. Ramos (2003), em
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sua tese de mestrado, amostrou todos os indivíduos com mais de 20 cm de altura no sub-

bosque de 12 indivíduos maduros de Clusia vs. 12 senescentes, e comparou a diversidade

e a estrutura das comunidades associadas a estas plantas. Nossa hipótese inicial era que,

uma vez que no nosso modelo Clusia era uma planta facilitadora, a perda de sua

cobertura foliar implicaria em morte de várias das plantas estabelecidas no seu sub-

bosque. Ainda esta vez nossa hipótese foi refutada: não houve diferença significativa para

riqueza e diversidade de espécies vegetais ao se comparar o sub-bosque de ilhas de

vegetação dominadas por indivíduos maduros de Clusia vs. aquelas dominadas por

indivíduos senescentes de Clusia. Este resultado sugere que o papel facilitador de Clusia

para a maioria das espécies na comunidade se dá principalmente nas fases iniciais de

germinação de sementes e estabelecimento de plântulas. Adicionalmente, os resultados de

Ramos (2003) indicaram também que o sub-bosque das dos indivíduos senescentes de

Clusia era em média mais alto e com maior área basal do que o sub-bosque dos

indivíduos maduros de Clusia. Este resultado parece remeter a duas possibilidades: a) a

partir do instante que plantas do sub-bosque de Clusia atingem determinado tamanho e

idade passam a ter seu crescimento inibido pela Clusia, e só o retomam a partir da

senescência ou morte desta; ou b) uma vez que as plantas do sub-bosque atingem um

determinado tamanho e número passam a exercer forte competição sobre a Clusia que

enfim senesce e em seguida é excluída. Maior esforço de monitoramento será necessário

para testar qual destas duas possibilidades de fato ocorre.

Silva (2003), em sua tese de mestrado, comparou o sub-bosque das mesmas ilhas de

vegetação estudadas por Ramos (2003) quanto à dinâmica de nutrientes. Dentre os

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nutrientes estudados no solo, sódio foi o único com concentração significativamente

superior nas ilhas de Clusia senescente vs. madura, ou vs. ilhas sem Clusia. Isto talvez se

deva a uma maior facilidade de deposição de salsugem no sub-bosque dos indivíduos

senescentes de Clusia dada à ausência de cobertura foliar. As concentrações de cálcio,

potássio e magnésio também tenderam a maiores valores em ilhas de Clusia senescente, o

que refletiu em uma menor acidez e maior capacidade de troca catiônica destes solos. Já a

produção de serrapilheira foi significativamente maior nas ilhas de vegetação dominadas

por indivíduos maduros de Clusia. Curiosamente, a produção média de serrapilheira

estimada para essas ilhas no período de 320 dias se assemelha aos valores encontrados

por Hay & Lacerda (1984) para outro trecho nesta mesma restinga de Macaé no período

de um ano, indicando a importância de Clusia para a ciclagem de nutriente no local. Os

valores de produção anual de serrapilheira nas ilhas de Clusia adulta são similares a

valores encontrados em mata de restinga em Maricá (Ramos & Pellens, 1993).

Considerando-se que a mata de restinga é um sistema floristica- e estruturalmente mais

complexo, este fato demonstra a importância de Clusia para a produtividade e para o

padrão de ciclagem de nutrientes desta restinga. Por exemplo, Silva (2003) afirma que

Clusia hilariana contribui com 50 (senescente) a 70% (madura) da produção total de

serrapilheira nas ilhas de vegetação.

Sinopse e perspectivas

Em síntese, os diferentes tipos morfológicos de Clusia, i.e. macho vs. fêmea, maduro vs.

senescente, em geral não apresentaram diferenças para vários dos parâmetros

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ecofisiológicos (mas veja Mattos et al., 2003, neste volume), morfométricos e de

interação com outras espécies. Para alguns aspectos de ciclagem de nutrientes também

não houve variação, entretanto produção de serrapilheira e algumas características de solo

variaram em sub-bosque de Clusia madura vs. senescente. Uma vez que Clusia é

confirmadamente a planta dominante ao longo de considerável extensão da restinga

aberta de Clusia no Parque Nacional (Pimentel, 2002), estes resultados nos levam a

sugerir que processos de facilitação para germinação e estabelecimento inicial de plantas

se repetem ao longo de toda esta região. Algumas perguntas que ainda permanecem sem

resposta são: a) até que ponto indivíduos jovens de Clusia já exercem tal papel

facilitador?; b) até que ponto indivíduos de maior porte no sub-bosque de Clusia passam

a sofrer inibição ao invés de facilitação por esta última?; c) até que ponto estes mesmos

indivíduos não são responsáveis justamente pela senescência e exclusão competitiva da

Clusia?; e d) qual é a longevidade média de um indivíduo de Clusia?

Síntese de resultados PELD: Variação espacial na estrutura de populações e na

biologia reprodutiva de espécies-chaves

Se futuros experimentos de remoção vierem a irrefutavelmente confirmar a nossa

hipótese que Clusia hilariana, Aechmea nudicaulis e Allagoptera arenaria são espécies-

chaves que afetam diretamente o funcionamento das comunidades vegetais nas restingas

abertas de Clusia, é de se esperar que a estrutura de populações destas espécies reflita a

estrutura e a dinâmica das comunidades como um todo. Por exemplo, num dado

momento no tempo, seria de se esperar que trechos no espaço com menor cobertura
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vegetal destas três espécies viessem a ter menor riqueza e menor diversidade de espécies.

Por sua vez, a estrutura de populações é um reflexo direto da biologia reprodutiva, isto é,

do conjunto de processos que vai da polinização de flores até a produção e dispersão de

frutos e sementes. Desta maneira, os sub-projetos d) e e) acima foram delineados de

forma a levantar informações acerca da estrutura de populações e da biologia reprodutiva

destas três espécies.

Clusia hilariana

Embora Clusia seja a espécie dominante ao longo de uma vasta extensão da chamada

restinga aberta de Clusia, dois anos alternados de acompanhamento da sua biologia de

polinização indicaram problemas no que se refere ao sucesso de polinização natural

quando aferido a partir da produção de frutos e sementes. Faria et al. (submetido)

encontraram que a floração de machos e fêmeas é sincrônica e transcorre de outubro a

janeiro; que a razão sexual para a população estudada foi de aproximadamente 1:1; e que

a recompensa floral é resina, que é produzida em maior quantidade em flores masculinas.

Entretanto, houve uma baixa freqüência de visita por potenciais polinizadores,

principalmente abelhas, no período de observação. Isto provavelmente resultou no fato da

produção de frutos em 1999 ter sido 4,1 vezes maior para flores polinizadas manualmente

(90,2%) que para flores polinizadas naturalmente (22%), além do número médio de

sementes viáveis produzidas ter sido 1,5 vezes maior no tratamento que no controle (77,6

vs. 49,3, respectivamente). Da mesma forma, em 2001, a produção de frutos foi 2,9

vezes maior para flores polinizadas manualmente (78%) que para flores polinizadas
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naturalmente (26,3%) e a produção de sementes foi 2,7 vezes maior (62,2 vs. 29,9,

respectivamente). Este estudo propôs que o recorrente baixo sucesso reprodutivo sexual

desta espécie se deve a um ineficiente transporte de pólen. O fato de Clusia hilariana ser

caracteristicamente uma espécie com ocorrência em mata atlântica e restinga (Mariz,

1974), e as restingas serem geologicamente mais recentes (ver Scarano, 2002), levou

Faria et al. (submetido) a sugerir que a provável migração da mata para a restinga talvez

possa não ter sido acompanhada da migração de polinizadores mais típicos do ambiente

florestal. Lopes & Machado (1998) compararam o sucesso reprodutivo de populações de

Clusia nemorosa G. Mey. de floresta vs. restinga em Pernambuco e mostraram que uma

baixa atividade de abelhas Euglossini na restinga explicava a baixa produção de frutos

encontrada em comparação à floresta. Isto pode também ser a explicação para os

resultados encontrados para Clusia hilariana. Abelhas Euglossini são insetos tipicamente

florestais (Roubick, 1992) e as condições ambientais extremas das restingas podem

reduzir sua ocorrência ainda que mais estudos sejam necessários neste sentido.

Paradoxalmente, porém, isto parece não ser impedimento para a grande abundância de

indivíduos de Clusia na região. Os dados de Correia (1998) oferecem alguns elementos

que permitem a formulação de hipóteses para a explicação deste caso. No seu estudo de

estrutura populacional foi encontrado que dentre os 312 indivíduos de Clusia presentes

em 0,5 ha, apenas 59 apresentavam menos que 50 cm de altura e apenas 32 (ca. 10%)

foram caracterizados como plântula por terem menos que 20 cm de altura. Este padrão

diferiu drasticamente da outra planta dominante e dióica, Protium icicariba, que

apresentava grande proporção de plântulas (283 de um total de 465; ca. 61%). É

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interessante porém que dentre as 59 indivíduos de Clusia com menos que 50 cm de

altura, 70% foram encontradas no interior de tanques de bromélias (Aechmea nudicaulis e

Neoregelia cruenta), e outras 28% tinham origem a partir de propagação vegetativa.

Assim, os dados de Correia (1998) nos sugerem que, apesar de um baixo sucesso na

produção de sementes, aquelas que são produzidas têm sua chance de sucesso no

estabelecimento maximizada pela interação positiva com as bromélias (ver também

Zaluar, 2002) e, adicionalmente, uma proporção considerável de reprodução vegetativa

contribui para a grande abundância desta espécie na área. Silvertown & Lovett Doust

(1993) discutem a existência de trade-offs entre o investimento em regeneração

vegetativa vs. regeneração sexuada para a dinâmica populacional de plantas que

apresentam os dois padrões reprodutivos, que entretanto ainda não é um fenômeno

totalmente claro para Clusia. Estes mesmos autores listam algumas vantagens comuns à

reprodução vegetativa, dentre as quais cabe destacar: a) rápido aumento em tamanho do

broto, em comparação a plântulas oriundas de semente, o que aumenta as chances de

sobrevivência e o potencial reprodutivo; b) menor mortalidade de brotos jovens quando

comparada a plântulas originadas de sementes; e c) maior capacidade de invasão e

exclusão de competidores (ver também Cirne & Scarano, 2001; Cirne et al., 2003).

Em suma, o fato de Clusia hilariana na área ter problemas no sucesso reprodutivo

sexuado e na produção de sementes mas ainda assim ser a planta mais abundante no

local, parece estar relacionado a três fatores: i) reprodução assexuada bem sucedida e

freqüente; ii) interação positiva com bromélias maximiza o sucesso do proporcionalmente

baixo número de sementes produzidas; e iii) reprodução sexual com produção de

20

sementes bem sucedida e numerosa em “anos bons” separados por longos intervalos. No

caso da reprodução assexuada, convém destacar que diferentemente de outras espécies do

gênero (Maguire, 1976; Correia et al., 1999), Clusia hilariana não possui apomixia (Faria

et al., submetido), mas sim propagação vegetativa como única forma de reprodução

assexuada. Crescimento clonal e reprodução assexuada para espécies arbustivo-arbóreas

de restinga só foi estudada em mais detalhes para Andira legalis (Cirne & Scarano, 2001)

na região de Saquarema, embora seja reconhecidamente importante em outros ambientes

extremos e submetidos a distúrbios recorrentes como seca, ventos e herbivoria (Bond &

Midgley, 2001), comuns em áreas de restinga. Após as fases de dispersão, colonização e

estabelecimento, tal estratégia sabidamente é vantajosa em termos de expansão e

invasibilidade numa escala local (Pysek, 1997; Cirne et al., 2003), resultando,

frequentemente, em maior importância da clonalidade em estágios sucessionais mais

tardios (Eriksson, 1989; Szmidt et al., 2002). Estudos genéticos (ver Metas futuras)

poderão dar mais contribuições neste sentido, auxiliando, por exemplo, na determinação

da importância relativa de reprodução sexuada e vegetativa para diferentes espécies

encontradas na restinga. Entretanto, será essencial que acompanhamentos de longa

duração acerca de sucesso na polinização, formação de frutos e sementes e

estabelecimento sejam feitos para testar a hipótese c) acima, de que hajam eventuais e

espaçados anos bons de sucesso na produção de sementes. Adicionalmente, a

contribuição de aspectos tais quais predação de sementes e herbivoria à dinâmica de

regeneração de Clusia também deverão ser levados em conta em estudos futuros.

21

Aechmea nudicaulis

Se para Clusia a proporção de regenerantes de origem vegetativa gira em torno de 28%

(Correia, 1998), para a bromélia Aechmea o mais provável é que esta proporção chegue

próximo a 100%. Em 10 anos de estudos de campo raramente encontramos plântulas

originadas de sementes desta espécie (Zaluar & Scarano, 2000), o que parece se repetir

em outras restingas do estado (Mantovani, 2002; Sampaio et al., 2002). Problemas

parecem ocorrer desde a fase de formação de flores e frutos até a produção e dispersão de

sementes. Por exemplo, em 18 meses de acompanhamento da dinâmica populacional de

ca. 2000 rametes de Aechmea nudicaulis, M.C. Sampaio et al. (dados não publicados)

encontraram que apenas 150 floresceram. Além disso, a floração e a frutificação se dão

em curto período no ano (junho a agosto) e parece que há pouca sincronia fenológica

entre diferentes rametes. A ausência de plântulas parece se dar mesmo após a formação

de frutos e sementes viáveis. Como ocorre para várias outras espécies de bromélias, os

principais agentes polinizadores parecem ser beija-flores. Em uma outra formação de

restinga foi constatada a formação de frutos e sementes viáveis (Mantovani, 2002 para

Maricá), entretanto ainda faltam informações sobre os possíveis dispersores e predadores

destes propágulos nas restingas.

De qualquer forma, ainda que hajam dispersores em ação, as diminutas sementes (ca. 2

mm, de acordo com Mantovani, 2002) desta espécie encontrariam dificuldades em

germinar sobre a areia nua. Pinheiro & Borghetti (2003) obtiveram resultado negativo

para a germinação em laboratório, quando sementes de Aechmea nudicaulis e

22

Streptocalyx floribundus (Mart. ex Schult.f.) Mez foram submetidas a temperaturas mais

elevadas, assim como as encontradas no solo de restinga. Por outro lado, Mantovani

(2002) demonstrou que ainda que tenham considerável resistência a altas temperaturas,

estas sementes não germinam em meio à ausência ou escassez de água. Assim, a

germinação, a princípio, poderia ser viável no sub-bosque de ilhas de vegetação, onde as

condições são de maior umidade e temperatura mais amena. Entretanto, dados

preliminares (M.C. Sampaio et al., dados não publicados.) sugerem a existência de um

número estatisticamente semelhante de rametes no interior e no exterior de ilhas de

vegetação. Duas hipóteses concorrem para explicar este padrão: a) após eventual

germinação no interior de ilha de vegetação, o crescimento clonal da planta a levaria a

formar brotos em direção ao exterior da ilha, onde a competição por recursos é menor;

e/ou b) após a eventual morte de plantas sombreadoras ao centro de ilhas de vegetação,

plantas do sub-bosque gradualmente morrem, porém Aechmea e outras plantas resistentes

à alta radiação solar e altas temperaturas persistem (ver também Zaluar & Scarano, 2000;

Scarano, 2002).

Este mesmo estudo em andamento aponta para a existência de uma maior freqüência de

ocorrência de fragmentos clonais desta espécie no exterior do que no interior de ilhas de

vegetação. Uma vez que o número de rametes dentro e fora das ilhas de vegetação é

semelhante, estes dados sugerem que os fragmentos de sombra apresentam conexões

mais duradouras entre rametes e, portanto, tais fragmentos são compostos por mais

rametes que os seus pares de sol. Diferenças intra-específicas de arquitetura em plantas

clonais freqüentemente estão relacionadas a diferenças nas estratégias de forrageamento

23

utilizadas em ambientes distintos. De fato, para várias espécies clonais (e.g., Hutchings &

Slade, 1988), inclusive bromélias do gênero Aechmea (Scarano et al., 2002), formas de

sombra tendem a apresentar um crescimento mais linear que resulta em forrageamento

mais extensivo, enquanto formas de sol tendem a apresentar fragmentos de menor

tamanho, com menor espaçamento entre rametes e, portanto, com forrageamento mais

intensivo.

Além da possibilidade de germinação no sub-bosque de ilhas de vegetação, seria de se

esperar também que a germinação desta espécie pudesse ocorrer na copa de árvores,

como epífita, já que este é o hábito mais típico desta espécie em florestas como a mata

atlântica (Scarano, 2002). Contudo, são também raríssimas as ocorrências desta espécie

como epífita na área de estudo, bem como de plântulas da mesma sobre tronco de árvores

de restinga (obs. pess.). A preferência pelo hábito terrestre em ambientes marginais à

mata atlântica, por bromélias tipicamente epífitas na mata em si, já foi constatada em

outros estudos para restinga (Scarano et al., 2002), pântanos (Freitas et al., 1998) e

campos de altitude (Scarano, 2002).

Allagoptera arenaria

Esta palmeira geófita possui caules subterrâneos e folhas pinadas que crescem ao nível do

solo. O caule chega a alcançar ca. 1,5 m de profundidade e o sistema radicular é profundo

o bastante para alcançar o lençol freático (Morais, 1996) e apresenta várias raízes

superficiais que exploram a camada orgânica sobre a areia da restinga (Zaluar, 2002).
24

Frutificação e floração ocorrem ao longo de todo o ano, com picos em junho e julho

(Leite, 1990). Diferentemente de Clusia hilariana que é dióica e de Aechmea nudicaulis

que é hermafrodita, Allagoptera arenaria apresenta um terceiro tipo de sistema

reprodutivo: esta espécie é monóica (i.e., apresenta flores masculinas e femininas no

mesmo indivíduo), dicogâmica protândrica (i.e., a abertura das flores se inicia pelas flores

masculinas; Leite, 1990). As flores masculinas se situam no terço superior da espiga e as

femininas nos dois terços inferiores da mesma espiga. Alguns indivíduos porém podem

apresentar apenas inflorescências masculinas (Ormond & Leite, 1987). A polinização

parece ser feita por vento ou por várias espécies de insetos a curtas distâncias (Leite,

1990). Entretanto, na restinga de Jurubatiba ainda não foram realizados estudos sobre a

biologia da polinização desta espécie.

A tese de Zaluar (2002) apresenta alguns resultados acerca da estrutura de populações e

dinâmica de um ano de Allagoptera em 15 parcelas de 100 m2 na restinga de Jurubatiba.

Foram encontrados 1808 indivíduos de Allagoptera, ou seja, uma alta densidade de ca.

12000 indivíduos/ha. De todos os indivíduos amostrados, 7,5% (n=136) estavam

isolados, 67,9% (n=1228) estavam agrupados em ilhas dominadas por Allagoptera e

24,6% (n=444) em ilhas dominadas por outras plantas como Clusia por exemplo. Ainda

que seja clara a preferência desta planta pelos ambientes abertos, Liebig et al. (2001)

encontraram uma densidade relativamente alta da mesma no sub-bosque de Clusia

hilariana na área de estudo. Isto pode sugerir uma capacidade de regeneração

populacional também em áreas sombreadas com cobertura vegetal predominantemente

lenhosa, ou sua presença em tal condição poderia ser apenas conseqüência do

25

crescimento de um tipo de ilha de vegetação sobre o outro, resultando na união de

distintos microhabitats anteriormente separados por areia nua. Em Jurubatiba, novos

indivíduos desta espécie são recrutados principalmente a partir de sementes resultantes de

reprodução sexuada, ainda que em outras restingas sua reprodução assexuada já tenha

sido relatada em resposta a fogo (ver Menezes & Araujo, 1999).

Houve também uma grande freqüência de indivíduos na primeira classe de

diâmetro de copa (22,6%), os quais se encontravam na maioria agrupados a outros co-

específicos formando ilhas (83,8%). Isto sugere que o recrutamento se dê principalmente

próximo à planta-mãe. Esta característica de agrupamento talvez seja em parte

responsável pelo papel facilitador da espécie. Zaluar (2002) examinou 141 ilhas de

vegetação dentre as 1808 encontradas na amostragem e nestas encontrou 47 espécies

vegetais associadas, incluindo ervas, cactos, rosetas, trepadeiras e arbustos. Com exceção

de ervas e rosetas, as demais formas de vida foram mais comum em ilhas de maior

tamanho. Portanto, o crescimento em tamanho de Allagoptera e o consequente

crescimento das ilhas que forma sobre areia nua implicam no ingresso de um maior

número de espécies vegetais no sistema.

Em um ano de acompanhamento de dinâmica, a mortalidade de Allagoptera foi em geral

baixa tendo, todavia, apresentado uma tendência a maior mortalidade em ilhas não

dominadas por ela. O estudo de dinâmica indicou também reduzidas taxas de transição

entre microhabitats (isolada sobre areia, dominante de pequenas ilhas sobre areia, e não
26

dominante em ilhas maiores) o que aponta para uma certa lentidão do processo

sucessional (ver Miriti et al., 2001).

Sinopse e perspectivas

Um rápido exame das características reprodutivas e populacionais das três espécies-

chaves da formação aberta de Clusia do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba

revela profundas diferenças entre as mesmas. Clusia hilariana é uma árvore, dióica, que

recruta uma combinação variável em tempo e espaço de indivíduos de origem sexuada

com aqueles de origem vegetativa. Aechmea nudicaulis é uma bromélia terrestre,

hermafrodita, que recruta predominantemente indivíduos de origem vegetativa.

Allagoptera arenaria é uma palmeira geófita, monóica dicogâmica, pioneira e que recruta

predominantemente indivíduos oriundos de sementes.

As diferenças bionômicas entre estas três espécies que, propomos, têm uma função

semelhante no sistema (i.e., a de facilitar o ingresso de um maior número de espécies),

nos remete a um interessante problema teórico que constitui outro dos tópicos a ser

examinado com interesse pela equipe do PELD: o do conceito de grupos funcionais. Este

conceito vem sendo amplamente utilizado numa tentativa de simplificação da grande

diversidade existente em sistemas ecológicos. Assim, por exemplo, um hectare com 100

espécies de plantas, poderia ser resumido a três grupos funcionais, as competidoras, as

tolerantes e as ruderais (ver Grime, 1977), ou as geradoras de sítios de germinação, as

geradoras de sombra e as competidoras (ver Scarano et al., 1998). Assim, a diversidade

27

de espécies fica reduzida à diversidade de estruturas e funções e espera-se que desta

forma seja mais facilmente possível realizar previsões acerca dos efeitos de mudanças

globais sobre plantas e vegetações inteiras (Smith et al., 1997).Talvez por um problema

semântico com origem na língua inglesa (i.e., a palavra function é usada indistintamente

para se referir funcionamento e função), muitos estudos têm assumido a priori que

espécies com funcionamento fisio-ecológico semelhante cumprem funções semelhantes

no ecossistema. As três espécies que formam o grupo das espécies-chaves da restinga são

o típico exemplo de como espécies podem cumprir uma função semelhante no

ecossistema ainda que tenham funcionamento fisiológico e ecológico completamente

distintos. O uso indiscriminado do conceito de grupos funcionais a partir de semelhanças

fisio-ecológicas entre espécies no entendimento do funcionamento de ecossistemas já foi

severamente criticado no passado por Bormann & Likens (1979). Estes autores sugeriram

que a modelagem de interações interespecíficas a partir da criação de grupos funcionais

não pode ser confundida com a modelagem do funcionamento do ecossistema em si. O

caso em estudo na restinga de Clusia poderá ajudar a gerar um novo ângulo de

entendimento e aplicação ao conceito de grupos funcionais.

Atual estágio do modelo de dinâmica da comunidade

A Figura 1 apresenta o modelo funcional acerca da dinâmica da formação aberta de

Clusia da restinga de Jurubatiba. Este modelo foi montado com base nas várias

informações revisadas neste texto e é uma adaptação àquele proposto por Zaluar (2002)

que o discute em mais detalhes. Basicamente o que o modelo propõe é: 1) diferentes

estágios sucessionais coexistem lado a lado e simultaneamente no sistema; 2) uma ilha de

28

vegetação num dado estágio sucessional pode mudar de fase em função do ingresso e

crescimento, ou da morte, de uma dentre três espécies-chaves; 3) ilhas de vegetação são

formadas em resposta ao ingresso, crescimento e morte de Allagoptera arenaria e Clusia

hilariana; Aechmea nudicaulis é importante coadjuvante neste processo, uma vez que: a)

a germinação de Clusia se dá preferencialmente no interior dos tanques desta bromélia, e

b) ela pode representar uma adição em área às moitas dominadas por Allagoptera,

aumentando a área de captação de propágulos.

O modelo propõe que o sistema estudado encontra-se em estágio de estabilidade

dinâmica, ou seja, as propriedades da comunidade vegetal (diversidade, cobertura

vegetal, distribuição de tamanho de ilhas, etc.) devem se manter dinamicamente estáveis

dentro de uma ampla escala temporal, uma vez que não há evidências de avanço linear no

projeto sucessional. Pelo contrário, as diversas ilhas de vegetação individualmente

parecem apresentar ritmos de expansão e retração não sincronizados, isto é, enquanto

algumas ilhas estão em processo de crescimento de tamanho, cobertura vegetal e

diversidade, outras estariam paralelamente em processo de redução de tamanho,

cobertura vegetal e diversidade.

A detecção de padrões e tendências referentes à dinâmica desta vegetação deverá

decorrer do uso de fotografias aéreas tomadas em diferentes momentos no tempo, numa

escala de anos, acompanhado de estudos florísticos e fitossociológicos. O melhor (e

talvez único) exemplo das aplicações de fotografias aéreas ao estudo de dinâmica de

comunidades de vegetações abertas de restinga vem da tese de mestrado de Sampaio

29

(1999). Este estudo comparou duas fotos aéreas de um mesmo trecho da restinga aberta

de Barra de Maricá com intervalo de 20 anos entre elas. A autora encontrou um aumento

de 4% na cobertura vegetal total no período, mas talvez mais importante tenha sido o

resultado que a maior parte das ilhas de vegetação não variou em tamanho, enquanto

algumas poucas variaram de uma dentre quatro formas possíveis: a) cresceram em

tamanho; b) reduziram em tamanho; c) fundiram-se com outras ilhas adjacentes; d)

fragmentaram-se em ilhas menores. Este padrão reforça o modelo aqui apresentado e

esperamos obter dados na mesma linha de investigação para a restinga de Jurubatiba.

Paralelamente a esta abordagem macro-ecológica, será dada seqüência aos estudos de

ecologia e história natural para que o modelo possa ser aprimorado e as hipóteses

decorrentes do mesmo testadas.

Metas futuras

Em se tratando de um projeto com previsão mínima de dez anos de duração, ao completar

o terceiro ano de atividades, naturalmente temos inúmeras metas futuras. Além de poder

dar seqüência ao acompanhamento de dinâmica de populações, de comunidades e de

nutrientes, esperamos também:

(i) ampliar a escala espacial de observação: usar a abordagem empregada nos

estudos relatados acima para pelo menos outras duas formações vegetais do

Parque, a restinga de ericácea e as formações florestais;

30

(ii) integrar mais dois níveis de organização ecológica aos estudos de dinâmica:

genética de populações (“escala abaixo”) e ecologia de paisagem (“escala

acima”). Estudos em genética populacional nos permitirão conhecer a

diversidade genética existente para as espécies-chaves e associadas, bem

como subsidiarão um melhor entendimento das estratégias reprodutivas das

mesmas. Estudos em escala de paisagem permitirão um entendimento maior

da dinâmica temporal das comunidades, bem como das conexões entre os

vários sub-sistemas da restinga (vegetações abertas, florestas, lagoas, etc);

(iii) integrar os estudos de vegetação com os de vertebrados, invertebrados e

aquáticos em condução no projeto;

(iv) iniciar uma abordagem experimental que permita o teste direto da hipótese

acerca do papel funcional das espécies, recorrendo a práticas de manipulação

como remoção e adição de espécies e/ou de condições abióticas.

Agradecimentos

Agradecemos aos nossos vários alunos de graduação e pós-graduação que contribuíram

com a construção do conhecimento aqui apresentado através da concepção de estudos, da

coleta, análise e da discussão dos dados; ao Sr. Joanito V. Azeredo pela indispensável

ajuda e companheirismo no campo, além da precisa determinação de espécies; aos Profs.

D.D. Biesboer, A.C. Franco e U. Lüttge pela parceria e discussões acerca do tema; aos

demais membros da equipe de Ecologia Vegetal, D.S.D. Araujo, E.A de Mattos e seus
31

estudantes. Além do PELD (CNPq), os estudos aqui revisados foram financiados por

CAPES, CNPq, CTPetro (FINEP), Fundação Botânica Margaret Mee, Petrobras,

PROBRAL (CAPES-DAAD), PRONEX (FINEP) e Volkswagen Foundation. FRS

agradece ao Prof. D.D. Biesboer e à University of Minnesota pela hospitalidade e apoio

durante o período em que coordenou a elaboração deste capítulo.

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Legenda de Figuras:

Figura 1. Modelo funcional da dinâmica de comunidades da formação aberta de Clusia

do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. Este modelo apresenta algumas adições ao

apresentado por Zaluar (2002): a) acrescentamos Aechmea nudicaulis dentre as caixas

que representam areia nua ou tipos de ilha de vegetação que consistem em fases

sucessionais menos ou mais avançadas, mas que no entanto são encontradas

simultaneamente no sistema; b) incluímos a possibilidade de ilhas sem o domínio de

Clusia (“ilhas dominadas por arbustos C3”) serem formadas também a partir de ilhas de

Allagoptera sem a participação de Clusia; c) setas representam principal via de

estabelecimento (semente ou propagação vegetativa-“clone”) e passagem de uma para a

outra fase. Ver texto para mais detalhes.