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QUESTÕES DE AULA

QUESTÃO DE AULA 10 Evolução dos papagaios

Psittaciformes é uma ordem de aves que compreende cerca de 350 espécies distribuídas por 84 géneros. Este grupo inclui

Nome: ___________________________________________________ Turma: ______ Data: ___/___/___

aves muito populares e conhecidas, tais como os papagaios. A homogeneidade morfológica dos papagaios torna-os distintos de
outras ordens aviárias, mas também dificulta a sua subdivisão.
Desta forma, com o objetivo de melhor compreender as relações filogenéticas entre os papagaios, foi realizado um estudo que
se concentrou na tribo Arini, um grupo que pertence à subfamília Psittacinae, família Psittacidae, e que contém a maioria das
espécies da ordem. Uma filogenia de nove géneros Arini baseada em 1,7 quilobases (kb) de dados de sequenciação de três
regiões do genoma mitocondrial apoiou a presença de dois grupos. Mais recentemente, aprofundou-se o estudo das relações
entre 14 espécies pertencentes ao primeiro grupo identificado anteriormente. Para tal, foi realizada a sequenciação de cinco
regiões do genoma mitocondrial: DNA ribossómico 12S (rDNA) (328 pares de base – pb), 16S rDNA (471 pb), citocromo b
(1020 pb), citocromo oxidase I (461 pb) e região de controle (966 pb). Foram, adicionalmente, realizadas análises de sequências
combinadas com 2280 pb (figura 1).
O registo fóssil não fornece uma boa calibração para datas de divergência entre papagaios neotropicais. Assim, foram utilizadas
duas calibrações alternativas para estimar tempos de divergência: a divisão entre os grupos de aves Galloanserae e Neoaves,
estimada em aproximadamente 100 Ma, e a taxa evolutiva de DNA mitocondrial, de 2% de divergência por milhão de ano,
inicialmente descrita para mamíferos, mas também estimada e aplicada em aves (Tabela 1).
A diversificação entre géneros de papagaios da tribo Arini deve ter ocorrido durante o Miocénico e a separação da maioria
das linhagens de espécies ocorreu durante o Pliocénico e o Pleistocénico. Mudanças geológicas, climáticas e ambientais
na América do Sul podem estar relacionadas com tal diversificação. Um desses eventos pode ter sido a elevação da
Cordilheira Andina Oriental no Miocénico médio tardio, resultando na atual bacia do Rio Amazonas. Além disso, mudanças
no nível do mar e um carreamento tectónico da bacia terrestre na Amazónia alta podem ter produzido entradas
significativas de água do mar na América do Sul durante o início do Miocénico (15-23 Ma), influenciando também a
diversificação das comunidades neotropicais.

Figura 1 – Árvore filogenética obtida a partir da sequenciação de 2280 pb de genoma mitocondrial. As bifurcações estão
numeradas de acordo com a Tabela 1.
Tabela 1 – Datas aproximadas (Ma) de separação de espécies de papagaios, utilizando os dois critérios de calibração.

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Critério de calibração
Bifurcação
Divisão Galloanserae-Neoaves Taxa evolutiva DNA mitocondrial
1 1,32 0,75
2 2,31 1,31
3 3,82 2,16
4 7,50 4,25
5 7,58 4,29
6 120,1 6,81
7 12,27 6,95
8 13,90 7,88
9 15,99 9,06
10 16,00 9,07
11 17,89 10,13
12 18,29 13,37
Adaptado de Tavares, E., Yamashita, C., Miyaki, C. (2004) Relações filogenéticas entre alguns gêneros de
papagaio neotropical (Psittacidae) baseados em sequências mitocondriais. O Auk, Volume 121, Edição 1,
Págs 230-242

1. Os estudos de filogenia de várias espécies de papagaios contrariam perspetivas _________, as quais

consideram que as espécies _________.
(A) fixistas … são imutáveis
(B) fixistas … têm uma origem comum
(C) (evolucionistas … são imutáveis
(D) evolucionistas … têm uma origem comum

2. A construção da árvore da figura 1 implicou a análise de argumentos _________, de acordo com o

_________.
(A) anatómicos … neodarwinismo (C) bioquímicos … darwinismo
(B) anatómicos … darwinismo (D) bioquímicos … neodarwinismo

3. Na figura 1, as bifurcações significam que

(A) membros de duas espécies diferentes podem cruzar-se livremente na natureza.
(B) é sempre possível uma convergência num grupo filogenético.
(C) espécies com características diferentes partilham planos anatómicos semelhantes.
(D) se verificam fenómenos de convergência e de divergência ao longo da evolução.

4. De acordo com os resultados obtidos no estudo efetuado, a diversificação entre géneros de papagaios
da tribo Arini deve ter ocorrido durante o
(A) Miocénico. (C) Pleistocénico.
(B)Pliocénico. (D) Mesozoico.

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5. De entre as seguintes afirmações relacionadas com a interpretação da figura 1, selecione as três que
estão corretas, transcrevendo os números romanos correspondentes.
I – Durante a evolução dos papagaios, Aratinga aurea está mais afastado do ancestral comum que
Guarouba guarouba.
II – Deverá verificar-se uma maior homologia entre os processos de desenvolvimento embrionário de
Primolius auricollis e Primolis maracana, comparativamente à verificada entre Primolius couloni e
Primolius auricollis.
III – A separação das espécies do género Ara ocorreu há mais tempo que a separação de todas as
espécies do género Aratinga.
IV – Assumindo a divisão de Galloanserae e Neoaves, os tempos médios de divergência entre as
linhagens de géneros de papagaios ocorreram entre 7,5 Ma e 18 Ma.
V – Assumindo a taxa evolutiva de DNA mitocondrial, a separação entre as linhagens de espécies
ocorreu entre 0,7 Ma e 7 Ma.

6. Os papagaios e os lagartos possuem membros superiores formados pela mesma sequência de ossos,
mas diferentes funções, correspondendo a órgãos _________, em que a adaptação a ambientes
distintos resultou numa evolução _________.
(A) análogos … divergente (C) homólogos … convergente
(B) análogos … convergente (D) homólogos … divergente

7. Se fosse realizada a hibridação de DNA das espécies consideradas, refira qual a espécie cujas
cadeias de DNA iram verificar um maior grau de emparelhamento com as cadeias de DNA de
Aratinga cacturum. Fundamente a sua resposta.

8. Considere as seguintes afirmações, relativas às conceções lamarckistas sobre a evolução das

espécies de papagaios.
I – As características adquiridas ao longo da existência de Gallus gallus são transmitidas aos seus
descendentes.
II – O meio ambiente seleciona os papagaios que possuem os conjuntos génicos que lhes confiram
maior aptidão evolutiva.
III – A existência de órgãos vestigiais nos papagaios é uma prova do desuso desses órgãos quando
ainda eram funcionais e resultam da adaptação às novas condições do meio ambiente.

(A) II é verdadeira; I e III são falsas. (C) I e II são verdadeiras; III é falsa.
(B) I e III são verdadeiras; II é falsa. (D) I é verdadeira; II e III são falsas.

9. As diferenças morfológicas existentes entre as espécies A. severa e A. aurea, segundo uma

perspetiva neodarwinista, terão resultado, entre outros fatores, da
(A) seleção natural exercida sobre o indivíduo.
(B)necessidade de sobreviver no ambiente.
(C) adaptação individual à alteração ambiental.
(D)ocorrência de mutações na população ancestral.

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10. O DNA mitocondrial analisado

(A) é estruturalmente semelhante ao que se encontra no núcleo.
(B) encontra-se associado a proteínas.
(C) é uma molécula circular simples.
(D) é uma molécula constituída por uma cadeia polinucleotídica.

11. A expressão do gene mitocondrial para o citocromo b implica a

(A) tradução da sequência de codões do mRNA no RER.
(B) tradução da sequência de codões do mRNA nos ribossomas.
(C) transcrição do DNA para moléculas de RNA pré-mensageiro.
(D) transcrição do DNA para moléculas de desoxirribonucleótidos.

12. O fenómeno que ocorreu durante a profase I da meiose e que contribuiu para o aumento da
variabilidade genética dos papagaios foi
(A) a ocorrência de fenómenos de crossing-over.
(B) a separação aleatória dos cromossomas homólogos.
(C) a união aleatória dos gâmetas.
(D) a ocorrência de mutações génicas.

13. Os papagaios apresentam uma circulação sanguínea

(A) simples, uma vez que o coração é constituído por duas cavidades cardíacas.
(B) incompleta, devido à mistura de sangue arterial e venoso no coração.
(C) completa, o que garante um maior aporte de oxigénio às células.
(D) dupla, devido à presença, no coração, de um septo interventricular.

14. Explique em que medida a elevação da Cordilheira Andina Oriental no Miocénico pode estar
relacionada com a diversificação dos papagaios da tribo Arini.

QUESTÃO DE AULA 10 PROPOSTA DE SOLUÇÕES

1. Opção A.
2. Opção D.
3. Opção C.
4. Opção A.
5. Afirmações II, IV e V.
6. Opção D.
7. O aluno deve contemplar na sua resposta os seguintes elementos:
(A) De acordo com a figura 1, Arantinga aurea divergiu de Aratinga cacturum há menos tempo,
comparativamente a outras espécies.
(B) Quanto maior for a quantidade de bases complementares emparelhadas, mais próximas serão as
espécies do ponto de vista filogenético.
(C) Aratinga aurea seria a espécie cujas cadeias de DNA iriam revelar um maior grau de
emparelhamento com Aratinga cacturum.
8. Opção B.
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9. Opção D.
10. Opção C.
11. Opção B.
12. Opção A.
13. Opção C.
14. O aluno deve contemplar na sua resposta os seguintes elementos:
(A) A Cordilheira Andina Oriental pode ter constituído uma barreira geográfica entre papagaios da
mesma população ancestral.
(B) Os papagaios foram sujeitos a condições ambientais distintas/pressões seletivas diferentes.
(C) O isolamento geográfico conduziu a variações significativas do fundo genético, levando ao
aparecimento de diferenças que impedem o cruzamento entre indivíduos, passando a constituir
espécies diferentes.

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