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Células: Aspectos Gerais e

Métodos de Estudo
Marcela Santos Procópio
Células: Aspectos Gerais e
Métodos de Estudo

Introdução
Prezados estudantes! Neste conteúdo, estudaremos sobre os aspectos gerais
e as técnicas utilizadas para os estudos das células e dos tecidos. Inicialmente,
abordaremos a composição bioquímica, as características e funções desempenhadas
pelas membranas, que podem tanto delimitar todo o conteúdo celular, recebendo a
denominação de membrana plasmática, quanto as organelas citoplasmáticas.

No citoplasma das células ocorrem diversos mecanismos biológicos necessários para


a manutenção das células, dentre elas a digestão intracelular, a respiração, a síntese
e a secreção de proteínas e lipídeos. Cada função mencionada é desempenhada por
uma organela especializada. Por exemplo: a respiração celular, que possui como
objetivo a formação de energia (ATP) é realizada pelas mitocôndrias. Ao longo do
conteúdo, aprenderemos sobre as funções de todas as organelas presentes tanto nas
células eucarióticas (animal e vegetal) quanto nas procarióticas.

Além disso, é importante entender que as especificidades, seja em relação à


composição ou à distribuição das organelas e proteínas, são características que devem
ser consideradas para a correta aplicação de técnicas para o estudo das células. Dessa
maneira, nesta unidade também aprenderemos os diversos métodos de estudos
das células, que inclui a preparação tecidual, colorações, imunohistoquímicas e os
tipos de microscopia, bem como noções de cultura celular e métodos de separação
de células e proteínas. Parece muito interessante, não é? Então, vamos começar
nossos estudos!

Objetivos da Aprendizagem
Ao final deste conteúdo, esperamos que você seja capaz de:

• identificar a composição da membrana plasmática e a sua importância para a


manutenção das células e origem de organelas;
• identificar as diversas organelas e as diferentes composições das células
procariotas e eucariotas (animal e vegetal);
• associar as características celulares aos métodos de estudo das células.

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Composição e características da membrana
plasmática

as células são delimitadas por um envoltório denominado membrana plasmática,


constituído por moléculas bioquimicamente distintas, tais como lipídios, proteínas e
carboidratos. Dessa forma, a membrana plasmática é uma importante estrutura celular,
pois desempenha diversas funções, atuando principalmente como uma barreira com
propriedades seletivas entre o meio externo e o conteúdo intracelular (LODISH et al.,
2014; MEDRADO, 2014).

Além de proporcionar suporte físico para enzimas e o deslocamento de substâncias


pelo citoplasma das células mediante a formação de vesículas, a membrana plasmática
desempenha diversas outras funções, tais como:

Barreira de permeabilidade seletiva

a membrana plasmática atua no controle da passagem de íons e moléculas


pequenas, não ocorrendo de forma indiscriminada entre os componentes
extracelulares e os intracelulares (De ROBERTIS; HIB, 2014).

Endocitose e exocitose

na endocitose, a célula incorpora substâncias extracelulares por meio da


invaginação da membrana plasmática, enquanto na exocitose, a célula secreta
substâncias, mediante fusão de vesículas com a membrana plasmática (De
ROBERTIS; HIB, 2014).

Reconhecimento celular

na membrana plasmática existem moléculas que possibilitam o reconhecimento


entre as células promovendo a aderência entre si e com componentes da matriz
extracelular (De ROBERTIS; HIB, 2014).

A estrutura fundamental da membrana plasmática é formada por uma bicamada de


fosfolipídios de diferentes classes e por colesterol. Os fosfolipídios são moléculas
constituídas por uma cabeça polar ou hidrofílica e por cauda de ácidos graxos
saturados ou insaturados (hidrofóbicas), conferindo a essas moléculas característica
anfipática, essencial para a organização da membrana plasmática.

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Atenção
Em soluções aquosas puras, os fosfolipídios organizam-se de
maneira que as caudas de ácidos graxos fiquem no interior da
bicamada lipídica, por meio de ligações químicas não covalentes
(ligações de Van der Waals), enquanto as cabeças polares
hidrofílicas de cada monocamada se orientam em direção às
soluções aquosas. Dessa maneira, a característica anfipática
dos fosfolipídios possibilita a organização dessas moléculas em
bicamadas, as quais se fecham sobre si mesmas, formando tanto
vesículas quanto as membranas plasmáticas das células (De
ROBERTIS; HIB, 2014).

Entretanto, a membrana plasmática também possui o colesterol, as proteínas


de membrana e os carboidratos na sua constituição. O colesterol, assim como
os fosfolipídios, é uma molécula anfipática, localizada entre os fosfolipídios, em
cada monocamada, com o seu agrupamento OH orientado para o meio aquoso.
A composição de colesterol, bem como a dos fosfolipídios, interfere na fluidez
da membrana plasmática e, consequentemente, em diversas outras funções da
membrana. Os carboidratos estão predominantemente localizados externamente à
membrana plasmática, formando o glicocálix, atuando no reconhecimento celular e
adesão das células à matriz extracelular (MEDRADO, 2014).

Saiba mais
Os glicolipídeos presentes na membrana plasmática dos
eritrócitos são utilizados como antígenos para a determinação
do tipo sanguíneo baseada no sistema ABO. A diferença na
composição dos resíduos de carboidratos dos oligossacarídeos
presentes nestes glicolipídeos é quem determina o tipo sanguíneo.
Além disso, é sabido que algumas doenças, tais como as úlceras
pépticas, são mais presentes em pacientes do tipo sanguíneo
“O”. Para entender melhor sobre o assunto acesse o link e leia o
artigo “Correlação entre o sistema ABO e portadores de doenças
gástricas submetidos à Endoscopia Digestiva Alta”.

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As proteínas da membrana plasmática podem ser classificadas em periféricas e
integrais. As proteínas periféricas estão presentes nas duas faces da membrana e
conectam-se às cabeças hidrofílicas dos fosfolipídios ou às proteínas integrais, que são
aquelas que estão encaixadas nas membranas, entre os lipídios da bicamada. Algumas
dessas proteínas atravessam toda a bicamada lipídica, sendo denominadas proteínas
transmembrana, atuando principalmente nos mecanismos de sinalização celular, tais
como as proteínas do tipo G (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; LODISH et al., 2014).

Figura 1 – Figura 1: Constituição da membrana plasmática


Fonte: Adaptada de Jpablo cad/Wikimedia Commons (2008).

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Saiba mais
A membrana plasmática possui na sua composição,
receptores, principalmente de origem proteica, que interagem
especificamente com moléculas provenientes do meio
extracelular tais como hormônios, neurotransmissores e fatores
do crescimento. A partir da ligação dessas moléculas com seus
respectivos receptores, são desencadeados sinais que serão
transmitidos para o interior das células (De ROBERTIS; HIB,
2014).

Sistema de Endomembranas e suas Organelas


A estrutura básica da membrana plasmática (MP) é semelhante à de outras membranas
das células, tais como as que circundam as organelas do sistema de endomembranas,
a membrana nuclear, as mitocôndrias e os peroxissomos (De ROBERTIS; HIB, 2014).

O sistema de endomembranas é composto, de maneira geral, por diversas estruturas,


tais como as cisternas, sáculos e túbulos que estão presentes em todo citoplasma da
célula, e se intercomunicam por meio de vesículas de transporte, conforme pode ser
observado na figura a seguir (De ROBERTIS; HIB, 2014).

Figura 2 – Comunicação entre organelas do sistema de endomembranas


Fonte: Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 99).

Essas estruturas formam as organelas do sistema de endomembranas, que, em


conjunto, atuam nas funções de digestão e secreção de substâncias pelas células.
Esse sistema é constituído pelas seguintes organelas e suas respectivas funções:

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Retículo endoplasmático rugoso (RER) está envolvido na sín-
tese de proteínas destinadas ao retículo, MP, complexo de
Golgi, lisossomos e secreção:

o RER é formado por uma rede interconectada de túbulos achatados que


está distribuída por todo o citoplasma. Na região citosólica da membrana dos
túbulos, existem os ribossomos, que são organelas arredondadas com a função
de síntese proteica. Então, as proteínas serão sintetizadas pelos ribossomos,
armazenadas nas cisternas do RER e transportadas por meio de vesículas, com
destino a outras organelas celulares ou secretadas.

Retículo endoplasmático liso (REL) está envolvido na síntese e


secreção de lipídios

O REL apresenta estrutura semelhante ao RER, porém com ausência de


ribossomos associados à face citosólica da membrana, e, portanto, recebe a
denominação de liso. O volume e distribuição da rede de túbulos variam nas
diferentes células, de acordo com as suas funções, estando envolvido na síntese
de lipídios (De ROBERTIS; HIB, 2014). As células de Leydig apresentam REL bem
desenvolvido devido à síntese de hormônios esteroides, como a testosterona.

O Complexo de Golgi (CG) está envolvido na modificação e


secreção das proteínas e lipídios:

o CG é formado por 3 a 8 sacos membranosos achatados, encurvados e


empilhados, nas células animais. As cisternas do CG apresentam polaridade
na célula, sendo que a face convexa (cis) está voltada para o núcleo e para
o RE, enquanto a face trans para a membrana plasmática. Nessas cisternas,
as proteínas e os lipídios serão modificados (glicosilação), empacotados em
vesículas destinadas, principalmente, para a membrana plasmática da célula.

Endocitose e formação dos endossomos:

os endossomos são vesículas originadas do processo de endocitose, em que


ocorre a absorção de substâncias pela célula, por meio da invaginação da
membrana plasmática. Esse lisossomo é denominado primário, que ao se fundir
com vesículas com enzimas hidrolíticas, formam os endossomos secundários,
que por sua vez originam os lisossomos.

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Os lisossomos atuam na digestão intracelular de substâncias,
patógenos e no processo de autofagia:

os lisossomos são vesículas originadas das cisternas da face trans do CG.


Suas enzimas hidrolíticas são sintetizadas no RER e glicosiladas nas cisternas
do CG. Após a segregação da vesícula no citoplasma, ocorre bombeamento de
prótons para o seu interior, acidificando e ativando suas enzimas digestórias.
Os resíduos não digeridos no processo de digestão serão eliminados para o
meio extracelular, por exocitose.

A secreção de substâncias pelas células, tais como lipídios e proteínas ocorre devido à
mobilização tanto do retículo endoplasmático (rugoso e liso, respectivamente), quanto
do complexo de Golgi. Após a síntese dessas substâncias, elas são empacotadas
em vesículas que serão transportadas pelo citoesqueleto até a chegada no CG, onde
haverá a fusão da membrana das vesículas e liberação do conteúdo no interior das
cisternas. Nessa organela ocorrem processos de glicosilação, sulfatação e fosforilação
de proteínas e de lipídios, que serão novamente em empacotados em vesículas e,
destinados principalmente, para a membrana plasmática, mas podendo ser atribuído
também à formação de lisossomos, por exemplo, a figura a seguir.

Figura 3 – Organelas que compõem o sistema de endomembranas e as diferentes vesículas de trans-


porte entre essas organelas.
Fonte: Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 99).

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Demais Organelas Celulares e suas funções
Além das diversas organelas anteriormente mencionadas nessa unidade, diversas
outras estão presentes tanto nas células eucariotas (animal e vegetal) quanto nos
procariotas. Outros processos celulares, tais como a síntese de proteínas citosólicas,
a respiração celular e a divisão das células são processos também mediados por
organelas. Vamos aprender um pouco mais sobre essas organelas e as suas funções?
Então, vamos lá!

A síntese de proteínas para secreção ocorre pelas organelas do sistema de


endomembranas, conforme estudamos anteriormente. Entretanto, algumas proteínas
possuem atuação na própria célula, sendo traduzidas pelos ribossomos livres
presentes no citoplasma. Os ribossomos são estruturas celulares compostas por duas
subunidades, uma maior e outra menor, formadas por moléculas de RNA ribossomal
e proteínas. Essas subunidades atuam na transcrição do RNA mensageiro (RNAm) de
acordo com a sequência genética (códons), que juntamente com o RNA transportador
(RNAt), reúne os aminoácidos por meio das ligações peptídicas (LODISH et al., 2014;
PIRES; ALMEIDA, 2014).

Curiosidade
A síntese de proteínas pelos ribossomos é um mecanismo
complexo que envolve diversas moléculas de RNA, dentre elas
o RNAm, RNAt, e o próprio RNA ribossomal, desempenhando
diferentes funções. Para aprender mais sobre a atuação
dos ribossomos na síntese de proteínas assista ao vídeo
disponibilizado pelo Casa das Ciências no link.

As mitocôndrias e os cloroplastos são as únicas organelas celulares que possuem


membrana plasmática dupla, presença de ribossomos livres e DNA circular, semelhante
ao das bactérias. Essas características sugerem uma origem evolutiva comum,
denominada Teoria da Endossimbiose.

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Saiba mais
A Teoria da Endossimbiose ou Endossimbiose Sequencial foi
publicada por Lynn Margulis em seu livro “Symbiosis in Cell
Evolution” e propôs que os cloroplastos e as mitocôndrias foram
originados a partir da associação de simbiose entre um organismo
procariótico autotrófico e outro organismo unicelular de maiores
dimensões, obtendo assim proteção e fornecendo ao hospedeiro
a energia fornecida pela fotossíntese. Para saber mais sobre as
evidências científicas sobre essa teoria, acesse o link e leia o texto
“Enzima bacteriana encontrada em grupo de amebas reforça teoria
da endossimbiose” publicado pelo Instituto de Biociências da USP.

As mitocôndrias estão presentes nas células eucarióticas. Entre a membrana externa


e a interna, forma-se o espaço intramembranoso, enquanto que a matriz mitocondrial
é delimitada pela membrana interna, que apresenta vários dobramentos que originam
as cristas mitocondriais. As mitocôndrias são responsáveis pela síntese de moléculas
energéticas das células, denominadas ATP, que serão utilizados para diversas
atividades celulares tais como a meiose, mitose e o transporte ativo nas membranas
(MEDRADO, 2014).

Figura 4 – Estrutura da mitocôndria e do cloroplasto


Fonte: Plataforma Deduca (2020); Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 147).

Os cloroplastos são estruturas presentes nas células de plantas, algumas algas e


protistas, envolvidas no processo de fotossíntese. A sua estrutura é composta por
uma dupla membrana, as quais estão separadas pelo espaço intermembranas.
Delimitado pela membrana interna, o estroma consiste em uma matriz relativamente
homogênea, onde os granum de tilacoides (pequenos sacos achatados) estão

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presentes. A membrana dessas estruturas apresentam carotenoides e clorofilas que
são essenciais para o processo de fotossíntese (Figura anterior).

Os vacúolos estão presentes nas células vegetais e estão envolvidos


Curiosidade
principalmente nas funções de controle osmótico da célula e na
manutenção do pH das células.
Os centríolos são organelas não envolvidas por membrana plasmática,
envolvidas nos processos de divisão celular, juntamente com outras
Outras organelas desempenham importantes funções nas células. Os peroxissomos
estruturas citoesqueleto. Para aprender mais sobre a estrutura
são vesículasemembranosas semelhantes
participação dos centríolos aos lisossomos,
na divisão porém
celular as ao
assista suas enzimas
vídeo
são responsáveis pela degradação
“Centríolos, Centrossomodo peróxido (H2O2)
e Citoesqueleto” de hidrogênio,
disponível no link. que é um
composto tóxico para as células. Já os centríolos, organelas formadas por 9 tríades
de microtúbulos interligados, atuam no processo de divisão celular (MEDRADO, 2014).

Características das células eucariotas (animal e


vegetal) e procariotas e as suas peculiaridades
Com o conhecimento que adquirimos sobre as principais organelas e as suas funções,
iremos agora compreender a composição estrutural e especificidades dos principais
tipos celulares, dentre eles as a células procarióticas e as eucarióticas animal e vegetal

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Células procarióticas:

as células procarióticas são aquelas que não possuem material genético


delimitado pela membrana nuclear, também denominada carioteca,
permanecendo disperso pelo citoplasma em região denominada nucleóide.
Além disso, a única organela presente nessas células são os ribossomos livres,
porém menores que os das células eucarióticas. As enzimas respiratórias estão
presentes numa região da membrana plasmática denominada mesossoma.
As células procarióticas são representadas pelas bactérias, as quais
apresentam, envolvendo a membrana plasmática, a parede celular formada por
peptidoglicanos.

Fonte: Adaptada de Mariana Ruiz/Wikimedia Commons (2006).

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Célula eucariótica animal:

a células eucarióticas animais são heterotróficas, possuem núcleo delimitado


pela carioteca, onde se localiza o material genético da célula. No núcleo, há
uma concentração de RNA ribossomal, em uma região denominada nucléolo.
Além disso, estão presentes além dos ribossomos, as organelas do sistema
de endomembranas, tais como o retículo endoplasmático rugoso e liso,
complexo de Golgi e lisossomos. Possuem também mitocôndrias, centríolos
e peroxissomos. Representam as células dos protozoários, fungos e animais.

Fonte: Adaptada de Mediran/Wik imedia Commons (2012).

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Célula eucariótica vegetal:

a célula eucariótica vegetal apresenta composição semelhante à célula animal,


porém ela é autótrofa, devido à presença dos cloroplastos que realizam a
fotossíntese. Além disso, as células vegetais também possuem o vacúolo e
apresentam parece celular composta por celulose.

Fonte: Plataforma Deduca (2020).

A composição das células em relação à quantidade e tipos de organelas, além


da presença de determinados substâncias são as maneiras utilizadas para criar
ferramentas para o estudo das células e tecidos. Por exemplo, o teste ou coloração
de Gram, que identifica bactérias de acordo com a composição da sua parece celular.

Métodos de estudo das células: preparação


tecidual, colorações, imunohistoquímicas e
diferentes tipos de microscopia
Os conhecimentos sobre as células progridem ao logo dos anos, concomitantemente
com o aprimoramento das técnicas para estudá-las. O termo célula foi cunhado pelo
naturalista Robert Hooke (1635-1703) ao observar fatias finas de cortiça, utilizando
um simples microscópio produzido por ele mesmo.

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Saiba mais
Robert Hooke foi um naturalista que muito contribui para o início
dos estudos das células. Para conhecer mais sobre as suas
invenções e suas contribuições para os estudos de biologia
celular, acesse o link e leia o texto “Robert Hooke e a pesquisa
microscópica dos seres vivos”.

Hoje sabemos que é possível o estudo de células vivas ao microscópio. Entretanto,


para viabilizar os estudos das células ou tecidos utilizando um microscópio de luz ou
eletrônico, é necessário preparar amostras que permanecem preservadas, como as
lâminas histológicas. Para isso, é necessário que haja uma preparação do tecido, com
o objetivo de possibilitar a observação das suas características estruturais de maneira
mais próxima ao real possível, ou seja, de quando as células estavam vivas.

A preparação dos tecidos envolve vários procedimentos, que variam de acordo com o
objetivo do estudo do pesquisador. De maneira geral, podemos observar as seguintes
etapas de preparação tecidual:

Fixação

a fixação é um processo necessário para conservar a estrutura e disposição


das moléculas existentes no tecido. Geralmente, esse processo é químico, e
ocorre com a adição de substâncias que promovem a formação de pontes entre
as proteínas, conservando a estrutura quaternária das mesmas e mantendo a
estrutura tecidual. Existem diversos tipos de fixadores, dentre eles o formol,
glutaraldeído, paraformoldeído e o álcool. A escolha do fixador a ser utilizado
depende do objetivo do seu estudo.

Inclusão

a inclusão do tecido é necessária para conferir resistência e suporte para a


próxima fase da preparação, denominada microtomia. Na inclusão, fragmentos
de tecido é colocado em parafina ou resinas plásticas. Após a polimerização
dessas substâncias em formas especiais, são formados os blocos histológicos.
Entretanto, as substâncias de inclusão possuem características hidrofóbicas,
necessitando que o tecido passe, anteriormente, por processo de desidratação,
possibilitando a penetração da substância de inclusão no fragmento de tecido.

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Microtomia

agora, os blocos formados na etapa anterior contendo os fragmentos de


tecido precisam ser cortados em fitas de tecido, bastante delgadas. Para
microscopia de luz (ML), esses cortes precisam ter de 1 a 6 mm. Entretanto,
para a microscopia eletrônica (ME), esses cortes variam de 0,02 a 0,1 mm. As
secções são obtidas utilizando-se navalhas de ação em aparelhos denominado
micrótomos (ML) ou navalhas com cortes de diamante em ultramicrótomos
(ME) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).

Coloração tecidual

Após a obtenção dos cortes, eles são colocados em lâminas de vidro, que
seguem para o processo de colocação. Essa fase é necessária pois muitos
componentes celulares são transparentes ou incolores, dificultando a
observação. Os corantes são divididos em dois grupos. Os básicos (ex:
hematoxilina) apresentam atração pelos componentes ácidos das células,
como o DNA e RNA (estruturas basofílicas). Entretanto, os ácidos (ex: eosina)
apresentam atração pelos componentes básicos das células, como as proteínas
citoplasmáticas (estruturas acidófilas) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).

Imunohistoquímicas

As reações de imunohistoquímicas permitem identificar proteínas nas células


utilizando anticorpos. Geralmente, envolve uma complexa preparação, em que
anticorpos primários se ligam a determinada proteína da célula (proteína alvo),
e posteriormente, um anticorpo secundário, específico ao primário, e acoplado
a uma molécula (fluorescente), é adicionado na preparação, permitindo a
visualização da proteína alvo no tecido com a utilização de microscópio de
fluorescência ou confocal.

Após a preparação, o tecido pode ser examinado utilizando-se microscopia de luz


(Figura 5) ou microscopia eletrônica. É importante ressaltar que hoje existem diversos
tipos de microscopia de luz tais como a confocal, fluorescência e contraste de fase.

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Figura 5 – Componentes do microscópio de luz.
Fonte: Adaptada de Mathe.feitosa/Wikimedia Commons (2017).

Curiosidade
Para aprender mais sobre os princípios de funcionamento e
aplicação da microscopia confocal, assista ao vídeo disponibilizado
pela Escola CVI no link.

A microscopia eletrônica também se desenvolveu bastante, permitindo tanto a


observação de pequenas organelas (microscopia eletrônica de transmissão), quanto
detalhes de superfície dos organismos (microscopia eletrônica de varredura).

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Saiba mais
Atualmente, a microscopia eletrônica de transmissão tem sido
bastante utilizada para a descrição estrutural de nanopartículas
utilizadas em diversos estudos biológicos, como a utilização
desses compostos para delivery gênico. Para que as pesquisas
sejam eficientes e reproduzíveis, é necessário que nanotubos, por
exemplo, possuam o mesmo tamanho e pouca contaminação por
outras substâncias. Para aprofundar seus conhecimentos sobre o
assunto, acesse o link e leia o artigo “Estudo da sinterização de
nanopartículas por microscopia eletrônica de transmissão in situ”.

Dentro de inúmeras possibilidades, é necessário saber que a preparação tecidual e o


microscópio a ser utilizado deve se adaptar ao tipo celular ou proteína a ser estudada
em determinado tecido.

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Conclusão
Ao longo desse conteúdo aprendemos a identificar as características básicas das
células e os seus componentes, bem como os métodos e tecnologias utilizadas para
o estudo das células.

Incialmente, analisamos e compreendemos como a composição bioquímica das


membranas determina a sua organização e disposição nas células. Aprendemos
também, que a membrana não é uma barreira inerte, e está envolvida na seleção de
substâncias que são absorvidas e secretadas pela célula.

Além disso, vimos que as diversas atividades desempenhadas pelas células,


tais como respiração e digestão celular, ocorrem em determinadas estruturas
especializadas das células denominadas organelas. Abordamos todas as organelas
e suas respectivas funções tanto nas células procariotas, quanto nos eucariotas
(animal e vegetal).

Por fim, aprendemos a importância do desenvolvimento dos métodos de estudo em


biologia celular para ampliar o conhecimento sobre as células e tecidos.

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Referências
CENTRÍOLOS, centrossomo e citoesqueleto. [S. I.: s. n.], 2019. 1 vídeo (17min52s).
Publicado pelo canal Biologia Prof. Guilherme. Disponível em: https://www.youtube.
com/watch?v=9KI3D_2CRME. Acesso em: 29 mar. 2020.

CORDEIRO, M. A. L.; LEITE E. R. Estudo da sinterização de nanopartículas por


microscopia eletrônica de transmissão in situ. Cerâmica, São Paulo, v. 61, n. 358,
p. 269-275, 2015. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S0366-69132015000200269&lng=pt&tlng=pt. Acesso em: 29 mar. 2020.

De ROBERTIS, E. M.; HIB, J. De Robertis: biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

JUNQUEIRA L. C.; CARNEIRO J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro:


Guanabara Koogan, 2005.

LODISH, H. et al. Biologia celular e molecular. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.

MARTINS, R. A. Robert Hooke e a pesquisa microscópica dos seres vivos. Filosofia e


História da Biologia, [s. l.], v. 6, n. 1, p. 105-142, 2011. Disponível em: http://www.abfhib.
org/FHB/FHB-06-1/FHB-6-1-07-Roberto-Martins.pdf. Acesso em: 23 mar. 2020.

MATIOLI, V. Enzima bacteriana encontrada em grupo de amebas reforça teoria da


endossimbiose. Agência Universitária de Notícias, São Paulo, ano 49, ed. 106,
Ciência e Tecnologia, 19 ago. 2016. Disponível em: http://www.usp.br/aunantigo/
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MICROBIOLOGIA: aula 8 - microscopia confocal. [S. I.: s. n.], 2014. 1 vídeo (7min45s).
Publicado pelo canal Escola CVI. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=GC9hEdRbc0w. Acesso em 29 mar. 2020.

MEDRADO, L. Citologia e histologia humana: fundamentos de morfofisiologia celular


e tecidual. São Paulo: Érica, 2014.

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MOREIRA, L. G. et al. Correlação entre o sistema ABO e portadores de doenças gástricas
submetidos à Endoscopia Digestiva Alta. Revista Brasileira de Educação e Saúde,
Pombal, v. 10, n. 1, p. 57-62, jan./mar. 2020. Disponível em: https://editoraverde.org/
gvaa.com.br/revista/index.php/REBES/article/view/7514. Acesso em 29 mar. 2020.

PIRES, C. E. B. M.; ALMEIDA, L. M. Biologia celular: estrutura e organização molecular.


São Paulo: Érica, 2014.

TRADUÇÃO do mRNA. [S. I.: s. n.], 2014. 1 vídeo (3min38s). Publicado pelo canal Casa
das Ciências. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=NZ9m4aydAn0.
Acesso em: 30 abr. 2020.

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