Fisiologia Vegetal
membranas. No entanto, a constituição dos componentes lipídicos e as
Células Vegetais
A célula Vegetal
Os vegetais são organismos multicelulares, constituídos de milhões de
células com funções especializadas. Na maturidade, tais células podem
diferir muito umas das outras quanto às suas estruturas. Entretanto, todas
elas apresentam a mesma estrutura básica da organização eucariótica:
possuem um núcleo, um citoplasma e organelos subcelulares, estando
envoltas por uma membrana que define os seus limites. Determinadas
estruturas, incluindo o núcleo, podem ser perdidas durante a maturação
celular, porém todas as células vegetais iniciam com uma quantidade
semelhante de organelos.
Um aspeto característico das células vegetais é que elas são
delimitadas por uma parede celular celulósica.
As membranas biológicas são bicamadas de fosfolípidos que contêm
proteínas
Todas as células são envolvidas por uma membrana que representa o
seu limite, separando o citoplasma do ambiente externo. Essa membrana
plasmática (também chamada de plasmalema) permite que a célula
absorva e retenha certas substâncias, enquanto exclui outras. Várias
proteínas de transporte presentes na membrana plasmática são
responsáveis pelo tráfego seletivo de solutos através da membrana. O
acúmulo de iões ou moléculas no citosol pela ação das proteínas
transportadoras consome energia metabólica. As membranas também
delimitam os organelos internos da célula e regulam os fluxos de iões e
metabólitos para dentro e para fora de tais compartimentos.
De acordo com o modelo do mosaico fluído, todas as membranas
biológicas apresentam a mesma organização molecular básica. Elas
consistem numa dupla camada (bicamada) de fosfolípidos ou, no caso dos
cloroplastos, do glicosilglicerídeos, na qual proteínas estão embebidas. As
proteínas são responsáveis por cerca de metade da massa da maioria das
propriedades das proteínas variam de membrana para membrana,
conferindo características funcionais específicas a cada uma.
Fosfolípidos
Os fosfolípidos constituem uma classe de lípidos na qual dois ácidos
graxos são covalentemente ligados ao glicerol, que, por sua vez, é
covalentemente unido a um grupo fosfato. Também ligado a esse grupo
fosfato encontra-se um componente variável, denominado grupo de
cabeça, como a serina, a colina, o glicerol ou o inositol. Ao contrário dos
ácidos graxos, os grupos da cabeça são altamente polares;
consequentemente, as moléculas fosfolipídicas apresentam propriedades
hidrofílicas e hidrofóbicas. As cadeias hidrocarbonadas não-polares dos
ácidos graxos formam a região que é exclusivamente hidrofóbica – ou seja,
que exclui água.
As membranas dos plastídeos são exclusivas quanto à composição
lipídica, pois consistem, quase que completamente, de glicosilglicerídeos,
em vez de fosfolípidos. Nos glicosilglicerídeos, o grupo da cabeça polar
consiste de galactose, digalactose ou galactose sulfatada, sem um grupo
fosfato.
As cadeias de ácidos graxos dos fosfolípidos e glicosilglicerídeos são
variáveis no comprimento, mas em geral consistem de 14 a 24 carbonos.
Um dos ácidos graxos é normalmente saturado (isto é, não contém
ligações duplas); a outra cadeia de ácido graxo tem, via de regra, uma ou
mais ligações duplas cis (isto é, é insaturada).
A presença de ligações duplas cis cria uma flexão na cadeia, o que evita
o empacotamento dos fosfolípidos na bicamada. Como resultado, a fluidez
da membrana é aumentada. A fluidez, por sua vez exerce um papel crítico
em muitas das funções da membrana. Ela é fortemente influenciada pela
temperatura. Visto que os vegetais não podem regular a temperatura dos
sues corpos, eles frequentemente enfrentam o problema de manter a
fluidez da membrana sob condições de baixas temperaturas, as quais
tendem a aumentar a compactação da membrana. Assim, os fosfolípidos
vegetais apresentam uma alta percentagem de ácidos graxos insaturados,
como o ácido oleico (uma ligação dupla), ácido linoleico (duas ligações
duplas) e α -linolenico (três ligações duplas), que aumentam a fluidez da
membrana.
Proteínas
As proteínas associadas à bicamada lipídica são de três tipos: integrais,
periféricas e ancoradas. As proteínas integrais são embebidas na bicamada
lipídica. A maioria das proteínas integrais atravessa completamente a
bicamada lipídica, de forma que uma parte da proteína interage com o
meio extracelular, outra com o centro hidrofóbico e uma terceira parte
interage com o interior da célula, o citosol. Aquelas que atuam como
canais iónicos são sempre proteínas integrais de membrana, da mesma
forma que certos recetores que participam nas rotas de transdução de
sinal. Algumas proteínas de tipo recetor, na superfície externa da
membrana plasmática, reconhecem e ligam-se firmemente aos
constituintes da parede celular, estabelecendo uma ligação cruzada entre
a membrana e a parede.
As proteínas periféricas são ligadas à superfície da membrana por
ligações não covalentes, como as iónicas ou as de hidrogénio, podendo ser
dissociadas da membrana com soluções altamente salinas ou com agentes
caotrópicos, que quebram as ligações iónicas e as de hidrogénio,
respetivamente. Dentre as várias funções desemprenham na célula,
destacam-se por exemplo, o envolvimento de algumas nas interações
entre a membrana plasmática e os componentes do citoesqueto, como os
microtúbulos e os microfilamentos de actina.
As proteínas ancoradas estão covalentemente ligadas à superfície da
membrana por meio das moléculas de lípidos. Esses lípidos incluem os
ácido graxos (ácidos mirístico e palmítico), grupos prenil derivados da rota
dos isoprenóides (grupos farnesil e geranilgeranil) e o
glicosilfosfatidilinositol (proteínas ancoradas por GPI).
Plasmodesmas
Os plasmodesmas são extensões tubulares da membrana plasmática,
de 40 a 50 nm de diâmetro, que atravessam a parede celular e conectam os
citoplasmas das células adjacentes. Visto que a maioria das células vegetais
é interconectada dessa maneira, os citoplasmas formam um continuum,
referido como simplasto. O transporte intercelular de solutos por
intermédio dos plasmodesmas é, então, chamado de transporte
simplástico.
Existem dois tipos de plasmodesmas: o primário e o secundário
Os plasmodesmas primários formam-se durante a citocinese, quando
as vesículas derivadas do Golgi, que contêm os percursores da parede
celular, fusionam-se com a placa celular (a futura lamela média). Mesmo
constituindo uma lâmina contínua, a placa celular é atravessada por
inúmeros poros, nos quais vestígios do aparelho do fuso, consistindo de RE
e microtúbulos, interrompem a fusão das vesículas. O posterior depósito
dos polímeros da parede aumenta a espessura das duas paredes celulares
primárias, em ambos os lados da lamela média, gerando canais lineares
revestidos de membrana. O desenvolvimento dos plasmodesmas primários
proporciona a continuidade direta e a comunicação entre as células que
são relacionadas pela origem clonal (isto é, derivadas da mesma célula-
mãe).
Os plasmodesmas secundários formam-se entre as células, após suas
paredes terem sido depositadas. Eles originam-se pela evaginação da
membrana na superfície da célula ou por ramificação dos plasmodesmas
primários. Além do aumento da comunicação entre as células relacionadas
pela origem clonal, os plasmodesmas secundários permitem a
continuidade simplástica entre as células de origens diferentes.
Os plasmodesmas apresentam uma estrutura interna complexa
Como os poros nucleares, os plasmodesmas apresentam uma estrutura
interna complexa, a qual atua na regulação do tráfego macromolecular de
célula a célula. Cada plasmodesma contém um túbulo estreito de RE
denominado desmotúbulo. O desmotúbulo é contínuo com o RE das
células adjacentes. Assim, o simplasto une não apenas o citoplasma das
células adjacentes, mas também os conteúdos do lume do RE. Entretanto,
ainda não está claro se o desmotúbulo realmente apresenta uma
passagem, pois parece não existir um espaço entre as membranas, as quais
estão firmemente comprimidas.
Proteínas globulares estão associadas à membrana do desmotúbulo e à
membrana plasmática no poro. Essas proteínas globulares parecem
estar interconectadas por extensões radiais, dividindo o poro em oito ou
dez microcanais. Algumas moléculas podem passar de célula para célula
através dos plasmodesmas, provavelmente fluindo pelos microcanais,
embora a via exta de comunicação não tenha sido estabelecida.
Seguindo o movimento de corantes fluorescentes de diferentes
tamanhos por meio de plasmodesmas das células da epiderme foliar,
Robards e Lucas determinaram que a massa molecular limitante para o
transporte era de cerca de 700 a 1000 dáltons, o equivalente ao tamanho
molecular de cerca de 1,5 a 2 nm. Esse é o limite de exclusão de tamanho
(SEL = size exclusion limit) do plasmodesma.
Se a largura de uma conexão citoplasmática é de aproximadamente 5 a
6 nm , como moléculas maiores do que 2 nm são excluídas? As proteínas
ligadas à membrana plasmática e ao RE mos plasmodesmas parecem agir
restringindo o tamanho de moléculas que podem passar através do poro.
Os SEL’s dos plasmodesmas podem ser regulados. O mecanismo para a
regulação dos mesmos é pouco entendido, mas a localização da actina e da
miosina no plasmodesma, formando as extensões «radiais», sugere que
elas podem participar deste processo. Estudos recentes também têm
relacionados as proteínas quinases dependentes do cálcio à regulação do
SEL dos plasmodesmas.
A água e as células vegetais
A água desempenha um papel fundamental na vida da planta. Para
cada grama de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente
500 g de água são absorvidos pelas raízes, transportados através do corpo
da planta e perdidos para a atmosfera. Mesmo um pequeno desequilíbrio
nesse fluxo de água pode causar défices hídricos e mau funcionamento
severo de inúmeros processos celulares. Assim, toda planta deve realizar
um balanço delicado de sua absorção e perda de água, o qual se constitui
em um sério desafio para as plantas terrestres. Para fotossintetizar, elas
precisam retirar dióxido de carbono da atmosfera, mas, ao fazê-lo,
expõem-se à perda de água e à ameaça de desidratação.
A principal diferença entre células animais e vegetais, que afeta
virtualmente todos os aspetos de suas relações coma água, é a presença
de parede celular nas plantas, que lhes permite desenvolver grandes
pressões hidrostáticas internas, chamadas de pressões de turgor,
resultantes do processo normal de balanço hídrico. A pressão de turgor é
essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular,
trocas gasosas nas folhas, transporte no floema e vários processos de
transporte pelas membranas. A pressão de turgor também contribui para a
rigidez e a estabilidade mecânica dos tecidos vegetais não lignificados.
A água na vida das plantas
A água compreende a maioria da massa de células vegetais, o que pode
de imediato ser constatado se forem visualizadas ao microscópio secções
de células vegetais maduras: cada célula contém um grande vacúolo cheio
de água. Nessas células, o citoplasma compreende somente de 5 a 10 % do
volume celular; o restante é vacúolo. A água tipicamente constitui de 80 a
95 % da massa de tecidos vegetais em crescimento. Vegetais comuns,
como cenoura e alface, por exemplo, contêm de 85 a 95 % de água. A
madeira, que é composta principalmente por células mortas, tem um
conteúdo hídrico menor; o alburno, que atua no transporte do xilema,
contém de 35 a 75 % de água; por sua vez, tem conteúdo hídrico um pouco
menor. As sementes, com conteúdo de água de 5 a 15 %, estão entre os
tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinarem precisam absorver
uma quantidade considerável de água.
A água é o mais abundante e, inquestionavelmente, o melhor solvente
que se conhece. Como solvente, constitui o meio onde moléculas
movimentam-se dentro de células e entre elas, influenciando grandemente
a estrutura de proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos e outros
constituintes celulares. A água forma o ambiente onde ocorre a maioria
das reações bioquímicas celulares e participa diretamente em muitas
reações químicas essenciais.
As plantas absorvem e perdem água continuamente. A maioria da água
perdida pela planta evapora da folha à medida que o CO 2 necessário à
fotossíntese é absorvido da atmosfera. Em um dia ensolarado, quente e
seco, uma folha renovará até 100 % de sua água em apenas uma hora.
Durante o período de vida da planta, uma quantidade de água equivalente
a 100 vezes o peso fresco da mesma pode ser perdida através das
superfícies foliares. Essa perda de água é chamada de transpiração.
A transpiração é uma forma eficiente de dissipar o calor proveniente
do sol. O calor dissipa-se porque as moléculas de água que escapam para a
atmosfera têm energia maior que a média, o que promove a quebra das
ligações que as seguram no líquido. Quando tais moléculas escapam, elas
deixam para trás uma massa de moléculas com energia menor que a média
e, portanto, um corpo líquido mais frio. Para uma folha típica, quase
metade do ganho líquido de calor do sol é dissipado pela transpiração.
Além disso, a corrente de água absorvida pelas raízes é uma importante via
de condução dos minerais dissolvidos do solo até a superfície radicular,
para absorção.
De todos os recursos de que a planta necessita para crescer e
funcionar, a água é o mais abundante e, ao mesmo tempo, o mais
limitante para a produtividade agrícola. O facto de a água ser limitante é o
motivo pelo qual existem as práticas de irrigação de culturas. A
disponibilidade de água igualmente limita a produtividade de ecossistemas
naturais. Assim, a compreensão a respeito da absorção e perda de água
pelas plantas é muito importante.
Este estude da água começará levando em consideração como a sua
estrutura dá origem a algumas das suas propriedades físicas singulares.
Serão examinadas as bases físicas do movimento da água, o conceito de
potencial hídrico e a aplicação desse conceito nas relações hídricas
celulares.
A estrutura e as propriedades da água
A água tem propriedades especiais que lhe permitem atuar como um
solvente e ser prontamente transportada ao longo do corpo da planta. Tais
propriedades derivam primariamente da estrutura polar da molécula de
água.
A polaridade das moléculas de água gera ligações de hidrogénio
A molécula de água consiste de um átomo de oxigénio ligado
covalentemente a dois átomos de hidrogénio. As duas ligações O−H
formam um ângulo de 105 °. Pode ser mais eletronegativo que o
hidrogénio, o oxigénio tende a atrair os eletrões da ligação covalente. Essa
atração resulta em uma carga negativa parcial na extremidade da molécula
formada pelo oxigénio e em uma carga positiva parcial em cada
hidrogénio. Essas cargas parciais são iguais, de forma que a molécula de
água não possui carga líquida.
Essa separação de cargas parciais, juntamente com a forma da
molécula de água, torna a água uma molécula polar, enquanto cargas
parciais opostas entre moléculas de água vizinhas tendem a atraí-las
mutuamente. A fraca atração eletrostática entre moléculas d’água,
conhecida como ligação de hidrogénio, é responsável por muitas das
propriedades físicas não comuns da água.
Entre a água e outras moléculas que contenham átomos
eletronegativos (O ou N ) também podem-se formar ligações de
hidrogénio. Em soluções aquosas, as ligações de hidrogénio entre
moléculas de água geram agrupamentos ordenados locais de água, que,
devido à agitação térmica contínua das moléculas de água, continuamente
formam-se, quebram-se e refazem-se.
 A polaridade da água a torna um excelente solvente
A água é um excelente solvente: ela dissolve quantidades maiores de
uma variedade mais ampla de substâncias que outros solventes correlatos.
Essa versatilidade como solvente deve-se, em parte, ao pequeno tamanho
da molécula de água e, em parte, à sua natureza polar. Esta última faz da
água um solvente particularmente bom para substâncias iónicas e para
moléculas como açúcares e proteínas, que contêm grupos polares −OH
ou −NH 2.
As ligações de hidrogénio entre moléculas de água e iões e entre água
e solutos polares em solução efetivamente reduzem a atração eletrostática
entre substâncias carregadas e, portanto, aumentam a sua solubilidade.
Além disso, as extremidades polares das moléculas de água podem
orientá-las para perto de grupos carregados ou parcialmente carregados
de macromoléculas, formando capas de hidratação. As ligações de
hidrogénio entre as macromoléculas e água reduzem a interação entre as
macromoléculas e ajudam a trazê-las para a solução.
As propriedades térmicas da água resultam das ligações de
hidrogénio
As numerosas ligações de hidrogénio entre as moléculas de água
resultam em propriedades térmicas incomuns, tais como o alto calor
específico e o alto calor latente de vaporização. Calor específico é o calor
necessário para aumentar a temperatura de uma substância em uma
quantidade específica.
Quando a temperatura da água é aumentada, as moléculas vibram
mais rapidamente e com maior amplitude. Para permitir essa
movimentação, precisa ser adicionada energia ao sistema para quebrar as
ligações de hidrogénio entre as moléculas de água. Assim, comparada com
outros líquidos, a água requer uma adição de energia relativamente
grande para aumentar a sua temperatura. Tal exigência de grande adição
de energia é importante para as plantas, porque ajuda a tamponar as
flutuações de temperatura.
O calor latente de vaporização é a energia necessária para separar as
moléculas da fase líquida e levá-las para a fase gasosa à temperatura
constante – um processo que ocorre durante a transpiração. Para a água a
25 ℃ , o calor de vaporização é 44 KJ mol−1 – o valor mais alto conhecido
para líquidos. A maior parte dessa energia é utilizada para quebrar as
ligações de hidrogénio entre moléculas de água.
O alto calor latente de vaporização da água permite às plantas se
refrescarem por evaporação da água das superfícies foliares, as quais estão
sujeitas a aquecer por causa do acréscimo de radiação proveniente do sol.
A transpiração é um componente importante da regulação térmica das
plantas.
As propriedades de coesão e adesão da água são devidas às ligações
de hidrogénio
As moléculas de água na interface ar-água são mais fortemente
atraídas às moléculas vizinhas que à fase gasosa em contacto com a
superfície da água. Como consequência dessa atração desigual, a interface
ar-água minimiza sua área superficial. Para aumentar a área de superfície
de uma interface ar-água, ligações de hidrogénio precisam ser quebradas,
o que requer um acréscimo de energia. A energia necessária para
aumentar a área de superfície é conhecida como tensão superficial. A
tensão superficial não apenas influencia a forma da superfície, mas
também pode gerar uma pressão sobre o restante do líquido. Conforme se
verá mais tarde, a tensão superficial nas superfícies de evaporação das
folhas gera as forças físicas que puxam a água pelo sistema vascular das
plantas.
A grande formação de ligações de hidrogénio na água também dá
origem à propriedade conhecida como coesão, atração mútua entre
moléculas. Uma propriedade relacionada, chamada de adesão, refere-se à
atração da água a uma fase sólida, como a parede celular ou a superfície
de um vidro. Coesão, adesão e tensão superficial originam um fenómeno
conhecido como capilaridade, movimento da água ao longo de um tubo
capilar.
 Em um tubo capilar de vidro verticalmente orientado, o movimento
ascendente de água é devido 1) à atração da água à superfície polar do
tubo de vidro (adesão) e 2) à tensão superficial da água, que tende a
minimizar a área da interface ar-água. Juntas, adesão e tensão superficial
puxam as moléculas de água, fazendo com que elas subam pelo tubo até a
força de ascensão seja balanceada pelo peso da coluna de água. Quanto
menor o tubo, maior as ascensão capilar.
A água tem uma grande resistência à tensão
A coesão proporciona à água uma grande resistência à tensão, definida
como a força máxima por unidade de área que uma coluna de água pode
suportar antes de quebrar. Normalmente, não se pensa em líquidos como
tendo força de tração; entretanto, tal propriedade deve existir para que
uma coluna de água seja elevada em um tubo capilar.
É possível demonstrar a força de tração da água colocando-a em uma
seringa tampada. Quando o êmbolo é empurrado, a água é comprimida e
se desenvolve uma pressão hidrostática positiva. A pressão é medida em
unidades chamadas pascais ( Pa) ou, mais convenientemente,
megapascais ( MPa ). Um MPa equivale aproximadamente 9,9 atmosferas.
A pressão equivalente à força por unidade de área (1 Pa=1 J m−2) ou à
energia por unidade de volume (1 Pa=1 J m−3 ). Um newton ( N ) é igual a
−1
1 Kgm s .
Se o êmbolo for puxado, em vez de ser empurrado, desenvolve-se uma
tensão na água, ou pressão hidrostática negativa, para resistir à tração.
Quão forte deve-se puxar o êmbolo antes que as moléculas de água se
separem umas das outras e a coluna de água se quebre? Quebrar uma
coluna de água requer energia suficiente para romper as ligações de
hidrogénio que atraem as moléculas de água umas às outras.
Estudos cuidadosos demonstraram que a água em pequenos capilares
pode resistir a tensões mais negativas do que −30 MPa (o sinal negativo
indica tensão, em oposição à compressão). Tal valor é apenas uma fração
da força de tração teórica da água, computada com base na força das
ligações de hidrogénio; no entanto, é bastante substancial.
A presença de bolhas de ar reduz a força de tração de uma coluna de
água. Por exemplo, a expansão de bolhas microscópicas normalmente
interfere na capacidade da água de resistir à tensão exercida pelo êmbolo.
Se uma minúscula bolha de ar se forma na coluna de água sob tensão, essa
bolha de ar pode expandir-se indefinidamente, resultando no colapso da
tensão da fase líquida fenómeno conhecido como cavitação. A cavitação
pode ter um efeito devastador sobre o transporte de água ao longo do
xilema.
Processos de transporte de água
Quando a água se move no solo, através da planta, até a atmosfera, ela
se move por meios amplamente variáveis (parede celular, citoplasma,
membrana, espaços de aeração) e os mecanismos que a transportam
também variam com o tipo de meio. O movimento da água nas
membranas vegetais há muito tem despertado o interesse de
pesquisadores. Especificamente, havia dúvida se o movimento de água
para dentro das células limitava-se à difusão de moléculas de água por
meio da dupla camada lipídica da membrana plasmática ou se também
envolvia difusão pelos poros proteicos.
Alguns estudos indicaram que a difusão diretamente por meio da dupla
camada lipídica não era suficiente para explicar as taxas de movimento de
água observadas pelas membranas, mas a evidência em favor de poros
microscópicos não era convincente. Essa incerteza foi desfeita com a
descoberta recente das aquaporinas, que são proteínas integrais da
membrana, as quais formam canais seletivos à água por intermédio da
membrana. Uma vez que a água se difunde mais rapidamente através
desses canais do que pela dupla camada lipídica, as aquaporinas facilitam
o movimento de água para dentro das células vegetais. Note que embora a
presença de aquaporinas possa alterar a taxa de movimento da água por
meio da membrana, elas não mudam a direção de transporte ou a força
propulsora para movimento da água. O modo de ação das aquaporinas
está sendo ativamente pesquisado.
 Agora serão considerados os dois processos principais no transporte de
água: difusão molecular e fluxo de massa.
Difusão é um movimento de moléculas por agitação térmica aleatória
As moléculas de água em uma solução não são estáticas; elas estão em
contínuo movimento, colidindo umas com as outras e trocando energia
cinética. As moléculas misturam-se como resultado da agitação térmica
aleatória das mesmas. Este movimento aleatório é chamado de difusão.
Desde que outras forças não estejam agindo sobre as moléculas, a difusão
causa o movimento líquido de moléculas de regiões de alta concentração
para regiões de baixa concentração – ou seja, ao longo de um gradiente de
concentração.
Na década de 1880, o cientista alemão Adolf Fick descobriu que a taxa
de difusão é diretamente proporcional ao gradiente de concentração (
∆ C s /∆ x ) – ou seja, à diferença de concentração da substância s (∆ C s )
entre dois pontos separados pela distância ∆ x . Esta relação é conhecida
como a primeira lei de Fick:
∆ Cs
J s =−Ds
∆x
A taxa de transporte, ou a densidade de fluxo ( J s ), e a quantidade de
substância s que atravessa uma unidade de área por unidade de tempo (p.
ex., J s pode ter unidades de moles por metro quadrado por segundo [
mol m−2 s−1]). O coeficiente de difusão D s é uma constante de
proporcionalidade que mede o quão facilmente a substância s se move
através de um determinado meio. O coeficiente de difusão é uma
característica da substância (moléculas maiores têm menores coeficientes
de difusão) e depende do meio (difusão em ar é muito mais rápida que
difusão em líquido, por exemplo). O sinal negativo na equação indica que o
fluxo ocorre a favor de um gradiente de concentração.
A primeira lei de Fick diz que uma substância difundir-se-á mais
rapidamente quando o gradiente de concentração torna-se mais
acentuado (∆ C s grande) ou quando o gradiente de difusão for aumentado.
Essa equação contabiliza apenas o movimento em resposta a um gradiente
de concentração e não movimentos em resposta a outras forças (p. ex.,
pressão, campos elétricos e assim por diante).
A difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta
para longas distâncias
Da primeira lei de Fick, pode se derivar uma expressão para o tempo
requerido por uma substância para difundir-se ao longo de uma distância
específica. Se as condições iniciais são tais que todas as moléculas de
soluto estão concentradas no ponto final, a frente de concentração move-
se para longe do ponto inicial. À medida que a substância distancia-se do
ponto inicial, o gradiente de concentração torna-se menos acentuado ( DC s
decresce) e, assim, o movimento líquido fica mais lento.
O tempo médio necessário para uma partícula difundir-se por uma
distância L é igual a L2 / Ds, onde D s é o coeficiente de difusão, o qual
depende tanto da identidade da partícula quanto do meio onde esta se
difunde. Deste modo, o tempo médio exigido para uma substância se
difundir por uma determinada distância aumenta em proporção ao
quadrado da distância. O coeficiente de difusão para a glicose em água é
cerca de 10−9 m2 s−1. Assim, o tempo médio necessário para que uma
molécula de glicose se difunda através de uma célula com diâmetro de
50 μm é 2,5 s . Entretanto, o tempo médio requerido pela mesma molécula
de glicose para se difundir por uma distância de 1 m em água é de
aproximadamente 32 anos. Tais valores mostram que a difusão em
soluções pode ser eficaz dentro de dimensões celulares, mas é demasiado
lenta para o transporte de massa a longas distâncias.
O fluxo de massa governado por pressão determina o transporte de
água de longa distância
Um segundo processo pelo qual a água se movimenta é conhecido
como fluxo de massa. Fluxo de massa é, pois, o movimento em conjunto
de grupos de moléculas em massa, mais comumente em resposta a um
gradiente de pressão. Entre vários exemplos comuns de fluxo de massa,
destacam-se o movimento de água por meio de uma mangueira de jardim,
o fluxo de um rio e a chuva caindo.
Se for considerado o fluxo de massa em um tubo, a taxa de fluxo de
volume depende do raio (r ) do tubo, da viscosidade (η) do líquido e do
gradiente de pressão (∆ Ψ p /∆ x ), que governa o fluxo. A equação mostra
que o fluxo de massa governado por pressão é muito sensível ao raio do
tubo. Se o raio é duplicado, a taxa de fluxo de volume aumenta por um
fato de 16 (24 ).
O fluxo de massa da água movido por pressão é o principal mecanismo
responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema. Ele
também explica a maior parte do fluxo de água no solo e nas paredes
celulares de tecidos vegetais. Em contraste com a difusão, o fluxo de massa
por pressão é independente de gradientes de concentração de soluto,
desde que mudanças na viscosidade sejam desprezíveis.
A osmose é governada por um gradiente de potencial hídrico
As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis; ou
seja, elas permitem o movimento de água e de outras substâncias
pequenas, sem carga, através delas mais prontamente do que o
movimento de solutos maiores e de substâncias com carga.
Da mesma forma que a difusão molecular e o fluxo de massa por
pressão, a osmose ocorre espontaneamente em resposta a uma força
propulsora. Na difusão simples, substâncias movem-se a favor de um
gradiente de concentração; no fluxo de massa por pressão, substâncias
movem-se a favor de um gradiente de pressão; na osmose, os dois tipos de
gradientes influenciam o transporte. A direção e a taxa de fluxo de água
através de uma membrana não são determinadas somente pelo gradiente
de concentração de água ou pelo gradiente de pressão, mas pela soma
dessas duas forças propulsoras.
Em seguida, ver-se-á como a osmose governa o movimento de água
através de membranas. Primeiro, no entanto, discutir-se-á o conceito de
uma força propulsora composta ou total, que representa o gradiente de
energia livre da água.
O potencial químico da água representa o status da energia livre da
água
Todas as coisas vivas, incluindo as plantas, requerem uma adição
contínua de energia livre para manterem e repararem suas estruturas
altamente organizadas, assim como para crescerem e se reproduzirem.
Processos como reações bioquímicas, acúmulo de solutos e transporte de
longa distância são todos movidos por um acréscimo de energia livre na
planta.
O potencial químico da água é uma expressão quantitativa de energia
livre a ela associada. Em termodinâmica, energia livre representa o
potencial para realizar trabalho. Observe que o potencial químico é uma
grandeza relativa: ela é expressa como a diferença entre o potencial de
uma substância em um determinado estado e o potencial químico da
mesma substância em um estado padrão. A unidade de potencial químico
é energia por mol de substância ( J mol−1).
Por razões históricas, os fisiologistas vegetais têm usado mais
comumente um parâmetro relacionado, denominado potencial hídrico,
definido como o potencial químico da água dividido pelo volume molal
parcial da água (o volume de 1 mol de água): 18 ×10−6 m3 mol−1 . O
potencial hídrico é uma medida da energia livre da água por unidade de
volume ( J m−3). Essas unidades são equivalentes a unidades de pressão
como o pascal, que é a unidade de medida comum para potencial hídrico.
O importante conceito de potencial hídrico será considerado mais
detalhadamente.