ALBERTS, Bruce et al. Fundamentos da Biologia Celular. Trad.

Ardala Elisa Breda

Andrade et al. 4° Ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.

A Estrutura das membranas

 Membrana – É um envoltório composto por uma bicamada
lipídica e proteínas que tem como função separar e proteger seu
conteúdo interior do meio externo.
 A membrana possui canais seletivos e proteínas transportadoras
que atravessam pequenos íons e moléculas do meio intracelular ao
meio extracelular, e vice-versa.
 Quando uma célula cresce ou muda seu formato, a membrana não
rompe, ela se modifica junto com a célula graças à sua alta
flexibilidade e caso haja a perfuração da membrana, ela
rapidamente se fecha, sem que “estoure” ou seja destruída.
 As células eucarióticas possuem uma membrana interna que
forma diversas organelas como mitocôndrias, o retículo
endoplasmático e o complexo de Golgi.
As membranas lipídicas formam bicamadas na água
 Como a célula é cercada por água e formada pela mesma, os
lipídios da camada fosfolipídica (ou bicamada lipídica) possuem
duas estruturas, uma cabeça hidrofílica (favorável a água) e duas
caudas hidrofóbicas (desfavoráveis a água).
 Moléculas com estruturas hidrofílicas e hidrofóbicas são
chamadas anfipáticas, que não apenas envolvem os lipídeos, mas
o colesterol (nas células animais) e os glicolipídios.
 Moléculas hidrofóbicas formam um arcabouço, estrutura como
uma gaiola, que impede a interação com as moléculas de água.
 As estruturas hidrofóbicas e hidrofílicas são de suma importância
no arranjo das moléculas lipídicas. Pois a parte hidrofóbica
impede que a água entre na célula de maneira exagerada e cause
danos na sua estrutura e a parte hidrofílica fica em constante
contato com a água garantindo sua lubrificação.
“Qualquer ruptura na bicamada cria uma extremidade livre exposta à
água. Como isso é energeticamente desfavorável, as moléculas da
bicamada se rearranjam de maneira espontânea para eliminar a
extremidade livre. Caso a ruptura seja pequena, esse rearranjo
espontâneo irá excluir as moléculas de água e reparar a bicamada,
restaurando a lâmina contínua. Se a ruptura for grande, a lâmina pode
dobrar-se sobre ela mesma e se quebrar em pequenas vesículas
fechadas. Nos dois casos, as extremidades livres são prontamente
eliminadas.” Página 363
A bicamada lipídica é um líquido bidimensional flexível
 As membranas lipídicas podem se mover e trocar de lugar umas
com as outras na bicamada.
“A fluidez das bicamadas lipídicas pode ser estudada utilizando
bicamadas lipídicas sintéticas, que são facilmente produzidas pela
agregação espontânea em água de moléculas de lipídeos anfipáticos.”
Página 364
 Existem tipos de movimentos raros entre as moléculas
fosfolipídicas como a troca de posição de moléculas entre uma
camada e outra da bicamada. Entretanto, há movimentos mais
frequentes e rápidos, como a troca de posição de molécula na
mesma camada.
A fluidez da bicamada lipídica depende da sua
composição
 A fluidez da membrana, facilidade das moléculas de se moverem
na bicamada, depende da composição dos fosfolipídios e da
natureza das caudas hidrofóbicas (dependendo do seu
comprimento e da quantidade de ligações de duplas, ela será mais
viscosa e menos fluida).
 Caudas com ligações duplas de carbonos formam uma pequena
dobra que dificulta o empacotamento tornando a mais fluida e são
chamadas insaturadas pela menor quantidade de hidrogênios que
a capacidade total. Já as caudas com ligações simples têm seus
hidrogênios completos, ou seja, se torna menos fluida e é
chamada saturada.
 As ligações lipídicas insaturadas são líquidas em temperatura
ambiente, exemplo o óleo vegetal. Já as saturadas são sólidas em
temperatura ambiente, exemplo o óleo animal.
 Em células animais, nos espaços vazios entre uma cauda
insaturada e uma molécula vizinha há uma molécula de colesterol,
que tende a deixar a bicamada mais rígida, menos flexível e
menos permeável.
“A fluidez da membrana permite a rápida difusão de muitas proteínas
de membrana no plano da bicamada e a sua interação com outras
proteínas. Também permite a difusão de lipídeos e proteínas dos
locais da membrana nos quais são inseridos logo após sua síntese para
outras regiões da célula. Além disso, garante que todas as moléculas
da membrana sejam distribuídas de modo homogêneo entre as células-
filhas quando a célula se divide.” Página 366
A formação da membrana inicia-se no retículo
endoplasmático
 As enzimas ligadas a superfície citosólica do retículo
endoplasmático, para sintetizar novos fosfolipídios usam ácidos
graxos livres e insere os fosfolipídios recém sintetizados na
metade citosólica da bicamada.
 Como é raro os movimentos de lipídios entre as camadas da
membrana, as enzimas scramblases removem determinados
fosfolipídios de uma metade de bicamada e os insere na outra,
dessa forma os lipídios recém sintetizados se reorganizam nas
monocamadas do retículo. Deixando a bicamada homogênea.
“Parte dessa membrana recém-formada irá permanecer no retículo
endoplasmático; o restante será utilizado para suprir outros
compartimentos da célula com segmentos novos de membrana.
Porções da membrana são continuamente destacadas do RE para
formar pequenas vesículas esféricas que se fusionam a outras
membranas, como as membranas do aparelho de Golgi. Vesículas
adicionais se destacam do aparelho de Golgi e são incorporadas à
membrana plasmática” Página 367
Certos fosfolipídios estão confinados a um lado da
membrana
 A maioria das membranas celulares são assimétricas, pois as
metades das bicamadas apresentam fosfolipídios distintos.
“Quando as membranas se separam do RE e são incorporadas ao
aparelho de Golgi, elas encontram enzimas chamadas de flipases
(catalisam a reação, ou seja, aumenta a velocidade da reação), que
seletivamente removem a fosfatidilserina e a fosfatidiletanolamina da
monocamada não citosólica e as inserem na camada citosólica. Essa
transferência concentra a fosfatidilcolina e a esfingomielina na
monocamada não citosólica. A curvatura resultante da membrana
ajuda a mediar a subsequente formação de vesículas.” Página 367
 Os glicolipídios também estão distribuídos de forma assimétrica
na membrana, pois estão localizados na metade não citosólica da
bicamada. Fazem parte de um revestimento de carboidratos que
protegem a célula animal. Os glicolipídios adquirem mais grupos
de açúcar no complexo de Golgi, onde há enzimas que catalisam
o grupo de açúcar e as adicionam nas moléculas localizadas do
lado não citosólico da bicamada. Não existe flipases para passar
esses glicolipídio para o lado citosólico.
 Outro exemplo de lipídios assimétricos são os fosfolipídios de
Inositol, estão presentes no lado citosólico da bicamada pois
possui um papel de transmissão de sinais da superfície celular
para o interior da célula.
Proteínas de membrana
Nas células animais, as proteínas correspondem a 50% da massa da
maioria das membranas plasmáticas.
“Algumas proteínas transportam nutrientes, metabólitos e íons através
da membrana. Outras ancoram a membrana a macromoléculas
presentes em ambas as faces. E outras ainda atuam como receptores
que detectam sinais químicos no ambiente celular e os transmitem ao
interior da célula, ou atuam como enzimas que catalisam reações
específicas na membrana. Cada tipo de membrana celular contém um
conjunto diferente de proteínas, refletindo as funções especializadas
de cada tipo de membrana em particular.” Página 369
 As proteínas transmembrânicas, as associadas a uma
monocamada e as ligadas aos lipídios, são denominadas proteínas
integrais de membrana e podem ser removidas pela ruptura da
bicamada. Enquanto, as demais são chamadas proteínas
periféricas de membranas elas podem ser retiradas da membrana
sem a ruptura da bicamada lipídica.
“Muitas proteínas de passagem única (transmembrânicas) são
receptores de sinais extracelulares. Outras proteínas transmembrânicas
atuam como canais, formando poros aquosos transversais à bicamada
lipídica, que permitem a passagem através da membrana de pequenas
moléculas solúveis em água. Esses canais são compostos por uma
série de α-hélices que cruzam a bicamada diversas vezes. Em várias
dessas proteínas transmembrânicas de passagem múltipla, uma ou
mais regiões que atravessam a membrana são anfipáticas. No
ambiente hidrofóbico da bicamada lipídica, essas α-hélices tendem a
agrupar-se formando um anel, com as cadeias laterais hidrofóbicas
expostas aos lipídeos da membrana, e as cadeias laterais hidrofílicas
formando a superfície interna do canal hidrofílico que transpassa a
bicamada lipídica.” Página 371
“A cadeia polipeptídica de algumas proteínas transmembrânicas o faz
como uma folha β enrolada em um cilindro, formando uma estrutura
oca chamada de barril β. Como seria de se esperar, as cadeias laterais
de aminoácidos voltadas para o interior do barril e que, dessa forma,
delimitam o canal de água são principalmente hidrofílicas. As cadeias
laterais voltadas para o exterior do barril e que fazem contato com o
núcleo hidrofóbico da bicamada lipídica são exclusivamente
hidrofóbicas. O exemplo mais marcante da estrutura do barril β é
encontrado na proteína porina, que forma grandes canais de água nas
membranas externas de mitocôndrias e bactéria.” Página 372
 Detergentes desfazem a bicamada lipídica, rompendo as
associações hidrofóbica. Tem um formato cônico e, na água,
formam conjuntos chamados micelas.
“A membrana plasmática das células animais é estabilizada por uma
rede de proteínas fibrosas, chamada de córtex celular, que está ligada à
face interna da membrana. O principal componente do seu córtex é a
proteína dimérica espectrina, longa, fina e flexível.” Página 374
 Essa rede de proteínas se conecta à membrana por meio de
ligações com as proteínas transmembrânicas. A anomalia nessa
rede pode provocar anemia no indivíduo.
“As proteínas da membrana plasmática podem se prender a estruturas
extracelulares – por exemplo, a moléculas da matriz extracelular, ou a
células adjacentes – ou ainda a estruturas relativamente imóveis no
interior das células, em especial ao córtex celular. Além disso, as
células podem criar barreiras que restrinjam componentes da
membrana a um domínio específico.” Página 376
 A superfície das células é revestida por carboidratos que
contribuem para a proteção contra danos mecânicos.
 Oligossacarídeos- pequenas cadeias de açúcares;
 Glicoproteínas- cadeias de oligossacarídeos ligadas a uma
proteína;
 Proteoglicanos- uma ou mais cadeias de polissacarídeos longos
ligados a uma proteína.
 As glicoproteínas, os proteoglicanos e os glicolipídios formam
um revestimento de açúcar chamado glicocálice.