Modulo – Membrana Celular

Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

Constituintes da membrana celular

As membranas biológicas são constituídas essencialmente por lípidos e proteínas, contendo
também glícidos ligados aos lípidos (glicolípidos) ou ás proteínas (glicoproteínas).
A sua composição depende da função, localização e do organismo.

● Existem 3 grandes tipos de lípidos que são anfipáticos (parte hidrofóbica e parte
hidrofílica). Os 3 tipos de lípidos são:
○ Glicerofosfolípidos - 2 ácidos gordos ligados por uma ligação éster ao glicerol.
Ligado ao glicerol, por ligação fosfodiéster, está um grupo polar.
○ Esfingolípidos - derivados da esfingosina (aminoálcool com uma longa cadeia
de hidrocarbonetos). É também um fosfolípido como os glicerofosfolípidos
mas não contêm glicerol.
○ Esteróides - lípidos estruturais presentes nas membranas biológicas, na maior
parte das células eucarióticas. A característica estrutural deste grupo de
lípidos é o núcleo esteróide, planar e rígido que consiste na fusão de 4 anéis.

As membranas definem o limite externo das células e regulam o tráfego de moléculas que
passa através delas.
Nas células eucarióticas, dividem o espaço interno em compartimentos discretos (núcleo e
organelos intracelulares).

Distribuição dos constituintes e organização na membrana celular

Os lípidos de membrana, sendo moléculas anfipáticas, quando em solução aquosa e
suficientemente concentrados, rearranjam-se espontaneamente em agregados, compostos
por estruturas ordenadas:
● Micelas - estruturas esfericas constituidas por milhares de moléculas anfipáticas
sendo a água excluida do seu interior hidrofobico.
 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

● Bicamada - a superficie encontra-se em contacto com o meio aquoso assim como as

extremidades hidrofóbicas laterais , o que torna esta estrutura muito pouco estável e
com tendência para formar uma esfera oca dando origem aos lipossomas.
 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

Propriedades das membranas biológicas: modelos do mosaico fluido

● Dinâmica
Os componentes das membranas biológicas são bastante estáveis, mas os seus
componentes possuem alguma mobilidade.
As membranas são estuturas dinâmicas onde os lípidos podem rodar livremente em torno
dos seus longos eixos (movimento de rotação) e, como muitas proteínas membranares,
estão também em constante movimento lateral (difusão lateral).

● Selagem
Têm uma rápida capacidade de se voltarem a “fechar” quando sujeitas a rutura.
Característica muito importante para manter a integridade da célula, principalmente em
processos como a divisão celular, endocitose ou exocitose.

● Plasticidade
As membranas biológicas, embora estáveis, apresentam a capacidade de fusão de
segmentos de membrana permitindo a sua reorganização sem a perda de continuidade.
Isto é fundamental em vários processos celulares:
● Divisão celular
● Formação e fusão de vesículas
● entrada de um vírus com envelope na célula hospedeira
● Libertação de neurotransmissores na fenda pré-sináptica por exocitose
 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

● Absorção celular de colesterol

● Assimetria
As membranas são estrutural e funcionalmente assimétricas.
As suas faces, externa e interna, apresentam diferentes composições.
Os glicolípidos estã orientados de forma totalmente assimétrica, com os glícidos sempre do
lado extracelular da membrana.
As proteínas membranares apresentam uma orientação única, pois são sintetizadas e
inseridas na membrana assimetricamente. Esta simetria é conservada pois as proteínas de
membrana não podem mover-se de uma face para a outra, ou seja, não ocorre difusão
transversal (flip-flop).
As glicoproteínas, por exemplo, apresentam assimetria absoluta, porque os seus glícidos
estão sempre orientados para a face exterior.

● Formação de Lipid Rafts

De acordo com o modelo do mosaico fluido, a fluidez da membrana permite uma rápida
difusão lateral dos lípidos e proteinas. No entanto a sua distribuição não é aleatória, mas
sim organizada dependendo da sua função e da função da célula.

Um lipid raft é um microdomínio específico heterogéneo e altamente dinâmico onde

predominam um determinado tipo de lípidos e proteínas.
Consiste na associação entre moléculas de esfingolípidos (que se encontram
predominantemente na face externa da membrana plasmática) e de colesterol.
Os pequenos rafts podem coalescer e ser estabilizados pela formação de grandes
plataformas de lípidos e proteínas, através de interações proteína-proteína e proteína-lípido.

Num lipid raft, as proteínas estão ligadas covalentemente a um ou mais grupos lipídicos que
se encontram ligados á membrana.

Os lipid rafts podem também apresentar um movimento de difusão lateral na membrana,

comportando-se como “jangadas” (=”rafts” em inglês) de esfingolípidos líquidos ordenados,
á deriva num mar de fosfolípidos líquidos mais desordenados.
As proteínas da membrana podem entrar e saír dos lipid rafts, pois os domínios destes e do
“mar” de fosfolípidos não se encontram rigidamente separados.
 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

Deste modo, a presença transiente destas proteínas nos rafts permite o agrupamento
necessário para que ocorram alguns processos celulares importantes, tais como a
endocitose e a sinalização transmembranar mediada por recetores.

Proteínas membranares: integrais e periféricas

As proteínas integrais estão embebidas ou atravessam a membrana contactando com o
meio extracelular e com o citoplasma e geralmente so podem ser removidas da membrana
com a utilização de detergentes.
As proteínas periféricas não atravessam a membrana e encontram-se associadas á
superfície da membrana normalmente por interações não covalentes. Algumas proteínas
periféricas são extraídas por tratamento das membranas com concentrações crescentes de
sal ou alterações de pH que enfraquecem as ligações iónicas entre estas proteínas e os
fosfolípidos e/ou outros componentes membranares.

Permeabilidade Celular
É fundamental para o funcionamento da célula. Condiciona a entrada de substâncias para a
célula e regula a saída de produtos de excreção e água.
A membrana celular que tem como função manter o equilíbrio entre a pressão osmótica do
fluido intracelular e o fluido intersticial.

Mecanismos de transporte:

● Permeabilidade passiva
A permeabilidade é passiva quando obedece unicamente ás leis da física, como a difusão.
Quando um soluto soluvel é colocado em água, irá haver um movimento do soluto em favor
do gradiente de concentração (onde há mais concentração de soluto, para onde há menos).
As substâncias que se dissolvem em lípidos entram mais facilmente na célula. Quanto mais
soluvel for a molécula e quanto mais pequena for, mais rápido é a penetração.

A permeabilidade(P) é dada pela fórmula:

 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

em que K é o coeficiente de partilha; D é o coeficiente de difusão (depende do peso

molecular) e t é a espessura da membrana.

O coeficiente de partilha pode ser medido adicionando o soluto a uma mistura de azeite-
água e esperando que as fases se separem.

● Difusão iónica passiva

A diferença de concentrações iónicas do meio extracelular e do meio intracelular dá origem

a um potencial elétrico através da membrana celular.
No fluido intersticial há uma concentração de iões Na+ e Cl-, enquanto que dentro da célula
há uma alta concentração de K+ e grandes aniões orgânicos (A-).
O potencial elétrico é sempre negativo no interior da célula e varia entre os -20 e -100mV.
A difusão passiva de iões depende não só do gradiente de concentração mas também do
gradiente elétrico.

➔ Numa célula hipotética com uma carga interior negativa e não difusível, quando é
colocada numa solução de KCl, o K+ tem tendência a ser arrastado para o interior da
célula pelos gradientes de concentração e eletrico, enquanto que o Cl- será arrastado
pelo gradiente de concentração mas repelido pelo gradiente elétrico.

➔ Quanto maior for a diferença de concentrações do mesmo ião no interior e exterior

da célula, maior será o potencial.

● Transporte activo
O transporte é ativo quando quando o mecanismo transportador usa energia.
A adenosina trifosfato (ATP) produzida por fosforilação oxidativa nas mitocôndrias é usada
geralmente como fonte energética. Por esta razão, o transporte ativo está geralmente
associado á respiração celular.
 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

O potencial de membrana mantém-se estável por transporte ativo

Os iões de potássio (K+) concentrados no interior da célula continuam a ir contra um

gradiente de concentração, o que é conseguido por um mecanismo de bombeamento que
requer energia. Os iões de sódio (Na+) que estão continuamente a sair da célula em
conjunto com a água podem também ser transportados por um processo ativo que foi
denominado bomba de sódio.

Bomba de Na+ e K+:

 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

*Note-se que o fluxo passivo para o exterior não é mostrado por ser desprezável.

● Transporte iónico através de poros carregados na membrana

Os iões podem entrar rapidamente na célula sem produzir efeitos osmóticos através de poros
carregados eletricamente. Quanto maior for o ião no estado hidratado, mais dificil será a
entrada. O Na+, embora mais pequeno que K+ e Cl-, é maior no estado hidratado, o que
faz a passagem pelo poro carregado mais dificil do que o os outros 2.
A área total dos poros é muito pequena (0,06%) nas hemácias, o que indica que a célula usa
apenas uma pequena fração da sua superficie nas trocas iónicas.

● Transporte vectorial de Na+/K+ ATPase e transporte de sódio

A Na+ K+ ATPase é uma proteína integral da membrana que está envolvida na remoção de
Na+ do citoplasma e captação de K+ contra um gradiente eletroquímico desfavorável por
transporte ativo.
A hidrólise de ATP fornece energia necessária para o transporte ligado de 2 iões K+ para o
interior e 3 iões Na+ para o exterior da célula:
 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

● A enzima é sensível ao ATP no interior da célula mas não no exterior. Esta ATPase é
estimulada.
● Estimulada por uma mistura de Na+ e K+.
● Inibida no interior pelo glicósido cardiotónico ouabaína. Pode ser usado como
marcador para localizar e medir o nº de enzimas numa membrana.
● Inibida no exterior pelo vanadato (de estrutura análoga á do fosfato).

Proteínas de transporte

A facilidade com que uma molécula entra numa célula está relacionada com a sua forma.
Uma molécula pode entrar facilmente na célula enquanto que outra, do mesmo tamanho,
pode ser excluída por ter apenas uma ligeira diferença na sua estrutura.

As proteínas de transporte, também chamadas carriers ou permeases.

 Modulo – Membrana Celular
Optometria – Biocel 2013/2014 David Pinge nº32480

As permeases aceleram o processo de transporte, são dotadas de uma seletividade especial

e são recicladas, isto é, permanecem inalteradas de pois de terem contribuído para a
entrada ou saída de uma molécula.

Algumas permeases só conseguem o transporte se houver um gradiente de concentração

favorável, ao passo que outras podem fazer contra um gradiente desfavorável.

O tipo de transporte passivo com permeases é denominado difusão facilitada.

Quando a permease opera contra o gradiente de concentração, chama-se transporte ativo.

Existem 2 teorias que tentam explicar o mecanismo de transporte através da membrana

plasmática:

● Mecanismo transportador
○ Rotação e translocação através da membrana celular.
○ MENOS PROVÁVEL

● Mecanismo do poro fixo

○ A proteína atravessa a membrana.
○ Está fixa (requer menor consumo de energia).
○ Sofre mudanças estruturais de forma que a substância a atravesse.
○ MAIS PROVÁVEL