MEMBRANAS BIOLÓGICAS

1. INTRODUÇÃO

Por definição, as membranas celulares são bicamadas fosfolipídicas que delimitam todas as
células vivas, separando o meio intracelular do extracelular.

Tais membranas possuem uma característica definidora, são anfipáticas. Ou seja, possuem uma
parte hidrossolúvel e outra lipossolúvel. Graças a essa característica, em meio aquoso, essas moléculas
tornam-se mais estáveis quando suas caudas lipídicas estão voltadas para dentro da bicamada, formando
vesículas que delimitam determinado conteúdo interno.

Uma descrição mais fiel das membranas celulares é dada pela expressão mosaico fluido, que se
refere às proteínas inseridas na bicamada e a capacidade de movimentação dos seus componentes.
 Outra importante característica das membranas é sua assimetria. Cada face da mesma possui
uma composição glicídica, lipídica e proteica distinta. Boa parte dos lipídios está distribuída de maneira
aleatória, já os glicídios encontram-se presentes somente na face externa e grande parte das proteínas
têm uma localização específica na membrana de acordo com sua função. As cargas elétricas também se
distribuem de maneira distinta, sendo a face citoplasmática a que tem a maior carga negativa, em geral.

2. FLUIDEZ DA MEMBRANA

Os fosfolipídios das membranas podem se deslocar lateralmente, girar em torno de seu próprio
eixo e até migrar para a outra camada em um movimento conhecido como flip-flop. É essa capacidade
de movimentação que confere fluidez às membranas.
 QUESTÃO DE PROVA

Existem muitos fatores que determinam a fluidez de uma membrana.

Por exemplo:

• O tamanho da cauda hidrofóbica dos fosfolipídios: Quanto maior forem as

caudas mais interações vão ocorrer entre elas, diminuindo a capacidade de movimentação dos
fosfolipídios e, consequentemente, a fluidez da membrana.
• O teor de fosfolipídios com caudas insaturadas: A presença de uma ligação
dupla aumenta a distância entre um fosfolipídio e seu vizinho e, dessa forma, torna as interações
hidrofóbicas mais fracas, permitindo que eles se movimentem mais, aumentando a fluidez da
membrana.
• O teor de colesterol: A molécula de colesterol se posiciona entre os
fosfolipídios interagindo fortemente com eles como uma espécie de âncora, diminuindo assim a
movimentação dos mesmos e, consequentemente, a fluidez da membrana. Em contrapartida,
determinada concentração de colesterol pode evitar a cristalização das membranas em temperaturas
muito baixas, pois, eles atuam como impurezas entre os fosfolipídios.
• A Temperatura do meio: O aumento da temperatura acelera a movimentação
das moléculas, tornando a membrana mais fluida e vice-versa. Em temperaturas muito baixas os
 fosfolipídios podem sofrer cristalização e perder completamente sua mobilidade. Nesse estado
organizacional pequenos choques mecânicos podem romper a membrana levando a morte celular.
• A Pressão: Quanto maior a pressão, menor é fluidez da membrana e vice-versa.

Exemplo: As membranas de organismos que vivem em temperaturas baixas e pressões muito

altas como os peixes de águas profundas, possuem uma maior quantidade de fosfolipídios de cadeias
curtas e um alto teor de fosfolipídios insaturados, pois esses aumentam sua fluidez. Daí o conhecimento
de que esses peixes são ricos em Ômega 3 e 6, que são ácidos graxos insaturados.

3. FUNÇÕES BÁSICAS

Entre as inúmeras funções exercidas pelas membranas biológicas estão:

• Recepção e transmissão de sinais: A sinalização celular é a propriedade que

permite que as células atuem em conjunto, como um organismo multicelular.
• Transportes ativo e passivo;
• Ligação entre o citoesqueleto e a matriz extracelular;
• Plasmodesma em plantas e junções comunicantes ou GAP em animais:
Permite a comunicação direta entre o citoplasma de células adjacente;
• Síntese de celulose (em plantas);
• Permeabilidade seletiva;

A permeabilidade seletiva é uma propriedade muito importante das membranas, que permite a
passagem seletiva de substâncias para dentro ou fora da célula ou organela. Tal regulação é o que
permite que o ambiente interno seja distinto do externo.

A seleção das moléculas que irão passar pela bicamada é feita em função do seu tamanho,
polaridade e carga.

• Tamanho: Quanto menor a molécula, mais facilmente ela passará pela

bicamada.
• Polaridade: A bicamada é apolar, então as moléculas apolares possuem maior
facilidade de passar pela bicamada.
 • Carga: Moléculas carregadas, como os íons, não passam pela bicamada.

GRAU DE PERMEABILIDADE

ALTO GASES (O2, N2, CO2...)

MODERADO H2O
BAIXO GLICOSE, SACAROSE...
MUITO BAIXO ÍONS

4. COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA

4.1 LIPÍDIOS

Existem três tipos principais de lipídios nas membranas. São eles: fosfolipídios, glicolipídios e
esteróis.

Fosfolipídios Glicolipídios Esteróis

Glicerofosfolipídios Esfingolipídios Colesterol (animal)

Esfigolipídios Sitoesterol (vegetal)

Segue abaixo um modelo da composição e estrutura de alguns lipídios de membrana:

 Os fosfolipídios são os componentes predominantes na membrana plasmática. Sua estrutura
básica é formada por duas cadeias de ácidos graxos saturadas ou não, ligadas a uma molécula de glicerol
que, por sua vez, se liga a um grupo fosfato.

4.2 GLICÍDIOS

Os glicídios que compõe a membrana são as glicoproteínas e glicolipídios. A porção glicídica

dessas moléculas fica voltada para o meio extracelular, formando o chamado glicocálice.

Algumas das funções do glicocálice são:

• Proteção: Confere proteção à célula contra agressões químicas e mecânicas do

ambiente externo;
• Reconhecimento e marcação celular: Esses açúcares têm também papel importante
no reconhecimento célula-célula. Por meio deles, células especializadas em uma função particular
podem ser reconhecidas por outras células com as quais tenham de interagir possibilitando a
formação de tecidos, o reconhecimento entre o óvulo e o espermatozoide, o reconhecimento dos
glóbulos branco pelas células que revestem os vasos sanguíneos no local da infecção e até a
 determinação do tipo sanguíneo das células do sangue é feita com base em componentes do
glicocálice
• Adesão celular: Dentre as glicoproteínas presentes no glicocálice que ajudam na união
das células, destacam-se a fibronectina, vinculina e laminina.Exemplos: Componentes do
glicocálice determinam o tipo sanguíneo das células do sangue.
• Adsorção: Sua capacidade de adsorver a água auxilia no deslocamento de células
móveis como os leucócitos e impede que ligações indesejadas aconteçam entre as células como,
por exemplo, entre as células sanguíneas, ou entre essas e as paredes dos vasos sanguíneos.

4.3 PROTEINAS

A estrutura básica das membranas é estabelecida pela bicamada lipídica, mas a atividade
metabólica das membranas é realizada pelas proteínas.

De acordo com a interação da proteína com a bicamada lipídica, as proteínas se classificam em:

• Intrínsecas ou integrais: Interagem fortemente com a porção hidrofóbica da

bicamada lipídica. Apresentam regiões hidrofóbicas que se prendem à porção apolar dos lipídeos
por interação hidrofóbica, e suas regiões hidrofílicas ficam voltadas para o meio aquoso. As
proteínas integrais que atravessam totalmente a bicamada lipídica são denominadas “proteínas
transmembrana”. As proteínas transmembrana podem atravessar a membrana apenas uma vez, mas
há proteínas cuja molécula é muito longa e atravessam a membrana várias vezes, recebendo o nome
de “proteínas transmembrana de passagem múltipla”. A maioria das proteínas da membrana
plasmática é do tipo integral, e nessa categoria estão as proteínas transportadoras e os receptores de
membrana.

• Proteínas Periféricas ou Extrínsecas: Ligam-se à bicamada lipídica por

interações fracas. Não interagem diretamente com a porção hidrofóbica da bicamada lipídica, mas
com as porções hidrofílicas das proteínas integrais ou dos fosfolipídios. As proteínas periféricas
participam da associação da membrana com o citoesqueleto e também dos mecanismos de
sinalização.
 Entre as funções das proteínas de membrana estão:

• Marcação de superfície celular;

• Enzimática: Responsável por catalisar reações anabólicas ou catabólicas. Ex:
Síntese de celulose e de AMP cíclico (sinalizador);
• Ancoradora: Ligam-se ao citoesqueleto ou a matriz celular;
• Moléculas de adesão celular: CAMs
• Sinalização celulares: Desencadeia uma cascata de respostas
intracelulares. Ex: Estimulação de uma proteína com atividade enzimática;
• Transporte: Canais e bombas

QUESTÃO DE PROVA

5. TRANSPORTE EM MEMBRANAS

5.1 Sistema de transporte

• Uniporte: Transporte de um soluto de um lado da membrana para o outro.

• Co-transporte: transporte simultâneo de dois solutos.
 o Simporte: Quando os dois solutos são transportados na mesma
direção.
o Antiporte: Quando os dois solutos são transportados em direções
opostas.

5.2 Tipos de transporte - Passivo e ativo

O transporte passivo ocorre a favor do gradiente de concentração, ou seja, do meio mais

concentrado para o meio menos concentrado. Esse tipo de transporte não requer gasto de ATP.

Os tipos de transporte passivo são:

• Difusão simples: Passagem de substancias diretamente pela membrana

plasmática. Ex: Osmose - A água se movimenta sem gasto energético através da membrana, sempre
do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração.
• Difusão facilitada: Entrada de substancias a favor do gradiente de
concentração e sem gasto energético, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela
difusão simples, por meio de um canal.

Já o transporte ativo ocorre contra o gradiente de concentração e requer gasto energético.

Pode-se dividir o transporte ativo em duas modalidades: Transporte ativo primário e de transporte
ativo secundário. No primeiro caso, a energia é derivada diretamente da degradação do trifosfato de
adenosina (ATP) ou de qualquer outro composto de fosfato rico em energia. No segundo caso, a energia
é derivada, secundariamente, de gradientes iônicos que foram criados, primariamente, por transporte
ativo primário. Como ocorre por exemplo nas bombas de H+/sacarose. Primeiramente a bomba de
prótons libera prótons para o meio extracelular por meio da degradação de ATP e posteriormente os
íons entram na célula juntamente com a sacarose por meio da bomba H+/sacarose.

5.3 Tipos de proteínas transportadoras

Existem Três tipos de proteínas transportadoras:

 • Canais: Também conhecidos como poros, eles facilitam o transporte de
moléculas geralmente pequenas e insolúveis na bicamada lipídica. Tal transporte é dado a favor do
gradiente de concentração e sem gasto energético, mas com uma velocidade maior do que a
permitida pela difusão simples, sendo assim considerado difusão facilitada. Os canais são
relativamente seletivos quanto ao tipo de molécula e também quanto a permeabilidade regulando o
grau de abertura e fechamento. Ex. Aquaporinas e canais iônicos, que funcionam a favor do
gradiente eletroquímico.

• Carreadoras ou permeases: Nessa modalidade, quando determinada

molécula interage com a proteína, essa, muda sua conformação e abre para o lado oposto liberando
a molécula transportada. Tal transporte se dá a favor do gradiente de concentração e sem gasto
energético, sendo, desse modo, classificado com difusão facilitada. A glicose e os aminoácidos
podem ser transportados dessa maneira. Ex. A ATP sintase é uma carreadora de prótons presente
na membrana das mitocôndrias.

• Bombas ou ATPases: Diferente dos demais tipos de transporte, essa

modalidade ocorre contra o gradiente de concentração e por isso necessita de gasto energético.
Desse modo tal transporte é classificado com ativo. Um dos exemplos mais famosos de ATPases é
a bomba de sódio/potássio que transporta simultaneamente o sódio para o meio extracelular e o
potássio para o meio intracelular, isso é, transporte antiporte. Outros exemplos são as bombas de
prótons presentes nas membranas das células do revestimento do estômago, o que explica o
ambiente extremamente ácido no interior do estômago ou ainda as bombas de cálcio encontradas
no retículo endoplasmático.
 6. JUNÇÕES CELULARES

Existem três tipos principais de junções celulares:

• Junções de ancoragem: Junções aderentes, desmossomos e hemidesmossomos

• Junções gap (junções comunicantes).
• Junções apertadas (junções de oclusão)

As células nos tecidos e órgãos devem ser ancoradas umas às outras e ligadas aos componentes
da matriz extracelular. As células desenvolveram vários tipos de complexos juncionais para servir a
estas funções, e em cada caso, as proteínas de ancoragem prolongam-se através da membrana
plasmática para ligar as proteínas do citoesqueleto de uma célula às proteínas do citoesqueleto de células
vizinhas, bem como às proteínas da matriz extracelular.

São observados três tipos de junções de ancoragem:

Junção Âncora no citoesqueleto Liga a célula à:

Desmossomo Filamento Intermediário Outras células
Hemidesmossomo Filamento Intermediário Matriz extra celular
 Junção Aderente Filamento de Actina Outras células/A matriz extra
celular

Os tipos de ancoragem não só mantém as células unidas mas também fornecem tecidos com
coesão estrutural. Estas junções são mais abundantes em tecidos que são submetidos a tensão mecânica
constante, tais como a pele e o coração.

Já as junções comunicantes ou junções gap permitem a comunicação química direta entre o

citoplasma celular adjacente através de difusão, sem contato do líquido extracelular. Isto é possível
devido a seis proteínas conexinas que interagem para formar um cilindro com um poro no centro. Este
se sobressai através da membrana celular e quando duas células adjacentes interagem, formam um canal
de junção gap.

Finalmente, as junções oclussivas aderem firmemente as membranas plasmáticas das células

adjacentes impedindo a passagem de substâncias através do epitelio.

Segue um desenho esquemático das junções celulares:

 PAREDE CELULAR

4. INTRODUÇÃO

A parede celular é um envoltório extracelular presente em todos os vegetais e algumas bactérias,

fungos e protozoários. Sua composição varia entre diferentes classes de organismos.

5. COMPOSIÇÃO GERAL

Nas plantas, a parede celular é composta basicamente por celulose, um polissacarídeo formado
por várias moléculas de glicose ligadas entre si. As moléculas de celulose estão associadas em
microfibrilas, que estão imersas em uma matriz constituída por polissacarídeos não celulósicos, como
pectinas e hemicelulose. Na maioria dos fungos, a parede é formada por quitina, podendo apresentar
celulose. Alguns protistas secretam substâncias que, associadas a minerais silicatos(sílica), constituem
rudimentares ou elaboradas paredes celulares, também denominadas de exoesqueleto. Já as bactérias e
cianobactérias apresentam parede celular formada por peptídoglicano, que são açúcares ligados a
aminoácidos.
 QUESTÃO DE PROVA

6. FUNÇÕES
• Determina a forma e regula o volume celular
• Proteger a célula contra danos mecânicos ou químicos;
• Servir de reforço celular, aumentando a resistência à pressão osmótica,
impedindo que a célula se rompa;
• Impermeabilização e sustentação mecânica, quando sofre impregnações de
lignina ou suberina;
• Possibilita o transporte de água pelo xilema resistindo ao colapso da pressão
negativa provocada por ele;
• Além de impedir a mobilidade das células, participa da aderência, da
aglutinação celular, da interação com as células e influência no crescimento, nutrição, reprodução
e atua como barreira contra patógenos
• Atua na remobilização de carbono para o endosperma e para o cotilédone.
(Reserva nutritiva)

4. FORMAÇÃO DA PAREDE CELULAR NOS VEGETAIS – PAREDE PRIMÁRIA E

SECUNDÁRIA

A formação da parede celular nos vegetais tem início com a deposição de uma fina camada
elástica de celulose, permitindo nesse estágio o crescimento da célula. Essa estrutura é chamada de
parede primária. Depois de cessado esse crescimento, a parede recebe novas camadas de celulose e
também de suberina e lignina, que conferem maior resistência resultando na parede secundária.

Para permitir o intercâmbio, troca de substâncias entre células adjacentes, existem pontes
citoplasmáticas (falhas) ao longo da superfície da parede chamadas de plasmodesmas. As
plasmodesmas são responsáveis pela condução da seiva elaborada. Esse tipo de seiva, também
conhecida como seiva orgânica, é uma solução aquosa de água e carboidratos (principalmente)
conduzida a todas as partes da planta por meio dos vasos do floema.
 As paredes secundárias são formadas entre a membrana e a parede primária. Normalmente
possuem três camadas distintas denominadas de S1, S2 e S3, sendo essa última inexistente em algumas
células. Essas três camadas diferenciam-se de acordo com a disposição de suas microfibrilas e são
responsáveis por garantir uma maior resistência à parede.

Células que apresentam essas paredes, de modo geral, apresentam protoplasma morto, tais
como as células do esclerênquima e xilema, tecido responsável por conduzir a seiva bruta - água e sais
minerais – por longas distancias. A morte celular ocorre devido à impregnação da célula por lignina,
um composto aromático altamente impermeabilizante. A célula deixa de receber nutrientes e morre.
Desfaz-se o conteúdo interno da célula, que acaba ficando oca e com as paredes duras visto que a lignina
possui, também, a propriedade de endurecer a parede celular.

A deposição de lignina na parede não é uniforme. A célula, então, endurecida e oca, serve como
elemento condutor. Entre as membranas primárias de células adjacentes, é formada a lamela mediana,
uma estrutura rica em pectato de cálcio (tipo de pectina) que tem a função de unir células vizinhas,
funcionando como uma espécie de cola.

5. COMPOSIÇÃO ENZIMÁTICA

Diversas enzimas são encontradas na parede celular. Entre elas estão: Inverteses, peróxidases,
celulases, pectinases e expansinas. Tais enzimas podem atuar na síntese, remodelamento, expansão
ou defesa da célula.
 QUESTÃO DE PROVA

6. TEORIA DO CRESCIMENTO ÁCIDO

Os hormônio vegetais mais conhecidos são as auxinas, substâncias relacionadas à regulação do

crescimento. Quando o crescimento vegetal é necessário, as auxinas ativam as bombas de prótons
(Bomba de H+) da membrana plasmática acidificam a parede celular. Em função do pH ácido as
expansinas são ativadas e afrouxam a parede celular. Como o meio celular é mais concentrado do
que o extracelular a água tende a invadir a célula, agora que a resistência a pressão osmótica foi
perdida, a célula se enche de água, tornando-se turgida e expandindo.

CITOESQUELETO

7. INTRODUÇÃO

O citoesqueleto é uma rede de filamentos protéticos que se estende por todo o citoplasma.
Contrariamente ao esqueleto ósseo dos vertebrados, o citoesqueleto é uma estrutura altamente dinâmica
que se reorganiza continuamente sempre que a célula altera a sua forma, se divide ou responde ao
ambiente. Seus principais componentes são três sistemas filamentosos: microfilamentos (filamentos de
actina), microtúbulos e filamentos intermediários.
 8. FUNÇÕES

O citoesqueleto participa de uma série de eventos celulares dinâmicos, tais como: a divisão
celular; o transporte intracelular de vesículas; o movimento flagelar ou ciliar; mobilidade celular, e a
fagocitose. Sendo importante, ainda, para a determinação do formato celular e por conferir proteção
contra estresses mecânicos. Além disso, o citoesqueleto forma um arcabouço para a disposição
adequada das organelas, proporcionando uma organização interna e estabelecendo vias de comunicação
e transporte celular.
 9. MICROFILAMENTOS DE ACTINA

Os microfilamentos de actina são formados por monômeros de uma proteína globular chamada
de actina G e se organizam de maneira a formar duas cadeias espiraladas. Tais filamentos são delgados
e flexíveis capazes de se polimerizar e despolimerizar nas extremidades + e -, respectivamente, com
gasto energético.

Esses filamentos formam uma rede próxima a membrana plasmática, chamada de córtex
celular, promovendo um alto dinamismo estrutural.

Além da dar sustentação a membrana plasmática, os microfilamentos de actina auxiliam na

formação de microvilosidades como aquelas encontradas nas células do intestino, na formação de
feixes contrateis no citoplasma, que são abundantes nas células musculares, na formação de profusões
necessárias para as vias endociticas ou exociticas e de anéis contrateis necessários na citocinese, por
exemplo.
 A miosina é uma proteína motora que pode associar-se aos filamentos de actina para
conferir movimento á célula. Os filamentos de actina “deslizam” sobre os de miosina, graças a certos
pontos de união que se formam entre esses dois filamentos, levando á formação da actomiosina. Para
esse deslizamento acontecer, há a participação de grande quantidade de dois elementos importantes,
íons Ca ++
e ATP. Nesse caso cabe à molécula de miosina o papel de “quebrar” (hidrolisar) o ATP,
liberando a energia necessária para a ocorrência de contração.

Segue o esquema de um sarcômero:

 Segue em tópicos características gerais desse tipo de filamento:

• Presente em células eucarióticas

• Monômeros de actina globular
• Duas cadeias espiraladas
• Delgadas e flexíveis
• Duas cadeias de actina polimerizada
• Reveste a face interna da membrana plasmática
• Confere resistência e forma e também atua no movimento células
• Atua na fagocitose
• Atua na citocinese

10. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS

 Os filamentos intermediários são polímeros fortes semelhantes a cabos, constituídos de
polipepetídeos fibrosos que resistem ao estiramento e desempenham um papel estrutural na célula,
mantendo sua integridade. Suas fibras são em forma de cordão com diâmetro em torno de 10nm e são
formados por um grupo de proteínas que constituem uma grande família de proteínas heterogêneas.

Existe uma grande variedade de tipos de filamentos intermediários que diferem de acordo com
o tipo de polipeptídeo que os forma. Os filamentos de queratina das células epiteliais, os
neurofilamentos das células nervosas, os filamentos gliais dos astrócitos e das células de schwann, os
filamentos de desmina das células musculares, os filamentos de vimentina dos fibroblastos e de muitos
tipos celulares.

As lâminas nucleares que formam a lâmina fibrosa que se estende sob o envelope nuclear
constituem uma família a parte de proteínas de filamento intermediário. Tal lâmina tem a função de dar
sustentação ao envoltório nuclear e se desfaz durante mitose.
 Os filamentos intermediários são os componentes menos dinâmicos do citoesqueleto,
essencialmente estruturais devido a sua alta estabilidade. Quando uma força é aplicada sobre a célula
os filamentos intermediários à distribuem por meio de junções de ancoragem chamadas desmossomos.
Por esse motivo, os filamentos intermediários são muito abundantes em células que sofrem estresse
mecânico, como as do epitélio.

Segue em tópicos as principais características desses filamentos:

• Componente mais abundante do citoesqueleto

• São mais estáveis
• Rede resistente e durável
• Distribuído por toda a célula
• Não são constituídos por um monômero
• Os filamentos não possuem polaridade e suas extremidades são indistinguíveis
• São estáveis e não participam dos movimentos celulares
• Prende-se a proteínas na membrana – desmossoma
• Participa de uma lâmina nuclear, que dá a estrutura do núcleo
• Formado por proteínas fibrosas
 5. MICROTÚBULOS

Os microtúbulos são estruturas rígidas que normalmente apresentam uma das extremidades
ancorada a um único centro organizador de microtúbulos chamado centrossomo - uma estrutura
geralmente localizada ao lado do núcleo próximo do centro da célula - e a outra livre no citoplasma.

Esses filamentos são formados por dímeros de alfa e beta tubulina, uma proteína globular e se
organizam em tubos ocos compostos por anéis espiralados.

Os microtúbulos são estruturas altamente dinâmicas que podem aumentar ou diminuir em

comprimento pela adição ou perda de subunidades de tubulina nas extremidades + e -. Essa dinâmica
de polimerização requer gasto de GTP.
 Graças a essa polaridade (extremidades + e -) os microtúbulos podem funcionar como
direcionadores do transporte intracelular.

Proteínas motoras chamadas dineína e cinesina se movem para extremidades opostas dos
microtúbulos carregando organelas ou vesículas específicas para os locais pré-determinados dentro da
célula.
 Os microtúbulos também formas as fibras do fuso mitótico, as quais, se polimerizam a partir
dos centrossomos e orientam o deslocamento dos cromossomos durante a divisão celular.

Drogas como o taxol, a vincristina, a vimblastina e a colchicina são quimioterápicos que afetam
a dinâmica de polimerização e despolimerização dos microtúbulos. Essas drogas ligando-se aos
monômeros de tubulina inibindo a formação do fuso mitótico e parando a divisão celular na metáfase.
 Os microtúbulos também constituem estruturas estáveis como os cílios e flagelos das células
que revestem as vias respiratórias e dos espermatozoides, por exemplo. O mecanismo de movimentação
dessas estruturas pode ser bastante complexo.

Porém, de maneira superficial, pode-se dizer que é o deslizamento dos microtúbulos entre si
que promove o movimento dessas estruturas.

Segue em tópicos algumas características gerais desse tipo de filamento:

• Tubos proteicos longos, ocos e rígidos

• Dímeros (α e β tubulina)
• Se originam de uma estrutura chama centrossomo
• Os dímeros se juntam e separam constantemente
 • Participa do transporte de vesículas
• Forma o fuso mitótico durante a divisão celular
• Formam estruturas estáveis: cílios e flagelos
• Instabilidade dinâmica

6. PROTEINAS ASSOCIADAS AO CITOESQUELETO

Proteínas acessórias: Interagem com microtúbulos e microfilamentos, auxiliando no transporte

de vesículas e organelas e também na estabilização desses polímeros.

QUESTÃO DE PROVA: Associar doenças como câncer, síndrome de Down, Alzheimer e

psoríase com possíveis problemas nos componentes do citoesqueleto – microtúbulos, filamentos
intermediários e filamentos de actina (ver Doenças relacionadas ao citoesqueleto).