Professor: Carlos Alberto A.

Monerat

Rio de Janeiro, 2024

 MEMBRANA PLASMÁTICA

- CARACTERÍSTICAS GERAIS: a membrana plasmática ocorre em todas as células e se constitui em

uma estrutura muito fina (~ 5 a 9 nm - podendo ser visualizada apenas a partir do microscópio
eletrônico), complexa e dinâmica, que recobre inteiramente célula, individualizando-a e garantindo a
manutenção do equilíbrio entre os meios intra e extracelular. É constituída basicamente por
fosfolipídios e proteínas, além de açúcares associados às essas mesmas proteínas e lipídios -
glicoproteínas e glicolipídeos, respectivamente. A membrana plasmática também atua de modo
importante no transporte de substâncias, selecionando o que entra e o que sai da célula, garantindo uma
propriedade vital para a estrutura celular: a sua interação com o meio externo. Por conta deste atributo
pode-se dizer que a membrana plasmática apresenta a propriedade da permeabilidade seletiva, já que as
células devem ser capazes de excluir, absorver e excretar diferentes substâncias, cada uma em
quantidades específicas. Além disso, devem ser capazes de se comunicar com outras células,
identificando e compartilhando informações.

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- ORGANIZAÇÃO MOLECULAR: os componentes mais abundantes da membrana plasmática são os
fosfolipídios e as proteínas, por isso são chamadas de membranas lipoproteicas. Outros componentes
que aparecem fazendo parte da membrana são os glicídios (açúcares - constituintes do glicocálix)
associados às proteínas e aos lipídios, além do colesterol.

As moléculas fosfolipídicas se apresentam em um arranjo, dispostos lado a lado. Cada molécula

é composta por uma cabeça (hidrofílica – possui afinidade com moléculas de água), formada por um
grupo fosfato ligado a uma molécula de colina e glicerol; e uma cauda (hidrofóbica – repele moléculas

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de água) de natureza lipídica, formada por duas cadeias de ácidos graxos. Tais moléculas
fosfolipídicas, devido à sua composição química, são anfipáticas, ou seja, têm um comportamento
particular em relação a água: uma parte da molécula possui afinidade com a água e a outra parte não.
Por conta dessa propriedade, quando tais moléculas se encontram completamente envoltas por água,
elas dispõem-se naturalmente em duas camadas, ficando a parte hidrofílica da molécula em contato
com a água, ocupando os extremos dessa bicamada, e a parte hidrofóbica (as caudas), dispostas para
dentro.

Essa dupla camada de lipídios apresenta outras características que a torna ideal para as
membranas celulares: tendem a se unir em suas extremidades, formando compartimentos fechados e
que possuem facilidade de se recompor em caso de ruptura. Além disso, ela é altamente fluida, o que
permite a movimentação de moléculas no plano da membrana.
OBS.: acredita-se que os fosfolipídios tenham se formado nos primórdios do surgimento dos seres
vivos, pois, devido às características mencionadas, elas podem ter passado a formar compartimentos
aquíferos contendo vários tipos de moléculas orgânicas, como proteínas, ácidos nucleicos e outras
substâncias (coacervados), propiciando o surgimento das primeiras células.
As proteínas da membrana estão incrustadas na dupla camada fosfolipídica e executam diversas
funções, principalmente a de auxiliar no transporte de substâncias. Tais proteínas exercem atividade
reguladora, atuam no reconhecimento de substâncias - função importante não apenas para selecionar o
que entra e o que sai da célula, mas também para o reconhecimento e a comunicação entre as células,
favorecem a adesão entre células adjacentes, funcionam como pontos de apoio para o citoesqueleto e
atuam como transportadoras entre o meio externo e o meio interno, carregando substâncias para dentro
e para fora da célula. São divididas em dois grandes grupos: Periféricas e Integrais.

As proteínas periféricas ou extrínsecas se unem à membrana em locais específicos, por meio de

ligações eletrostáticas ou pontes de hidrogênio, podendo esta ligação ser feita com outras proteínas ou

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com a porção polar (hidrofílica) dos fosfolipídios. As periféricas localizadas na face citosólica incluem
proteínas do citoesqueleto e enzimas que atuam na transdução de sinais intercelulares. As proteínas
periféricas que estão localizadas na superfície externa da membrana citoplasmática incluem aquelas
que fazem adesão à matriz extracelular e interagem com sinais químicos.
As proteínas integrais ou intrínsecas encontram-se embutidas na membrana, podendo ou não
atravessá-la totalmente, interagindo fortemente com as porções hidrofóbicas dos lipídios.
Habitualmente representam de 70 a 80% do total proteico da membrana, nos quais se incluem, entre
outras, a maioria das enzimas das membranas, antígenos, proteínas transportadoras e receptoras para
hormônios e drogas. Algumas proteínas integrais se estendem da zona hidrofóbica da dupla camada
lipídica até uma das faces da membrana, de onde emergem, sendo conhecidas como proteínas
associadas. Outras, denominadas proteínas transmembrana, atravessam completamente a bicamada
lipídica e participam do transporte de substâncias, da recepção e emissão de sinais químicos (proteínas
receptoras), das interações intercelulares e de atividades enzimáticas.
Em relação àquelas que atravessam totalmente a membrana, fala-se, basicamente, em proteínas
de canal e proteínas carreadoras ou carregadoras (permeases). As permeases estão envolvidas na
difusão facilitada e no transporte ativo, como veremos mais adiante. As proteínas de canal respondem
pela formação de canais hidrofílicos através dos quais certos íons (Na+, K+, Cl–, Ca++) e moléculas
podem atravessar livremente a membrana plasmática. Devido à não ocorrência de ligação entre os
solutos e as proteínas que o compõem, o transporte através deles é relativamente rápido, sendo
diretamente proporcional à concentração do soluto. Esses canais são dotados de uma elevada
seletividade, decorrente de características próprias, tais como seu diâmetro e a disposição de cargas
elétricas ao longo deles.

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 As proteínas de canal e algumas proteínas carreadoras são uniporte, ou seja, transportam um
único soluto de um lado para outro da membrana. Outras proteínas carreadoras, dotadas de cinética
mais complexa, funcionam em sistemas de co-transporte ou transporte acoplado, no qual a
transferência de um soluto depende da transferência simultânea ou sequencial de um segundo soluto.
Esse pode ser transportado na mesma direção que o primeiro (simporte) ou na direção oposta
(antiporte).

Além das proteínas de canal e carreadoras, citadas anteriormente, outras também associadas à
membrana plasmática, como as receptoras e as de reconhecimento são bastante importantes. As
receptoras apresentam “formas” que permitem sua ligação com moléculas importantes para o
metabolismo celular. Dessa forma, elas recebem sinais de substâncias que conduzem mensagem para a
célula. As de reconhecimento atuam no reconhecimento entre as células, sendo verdadeiros
“marcadores”. No caso da rejeição de órgãos, por exemplo, proteínas presentes na membrana das
células do doador são reconhecidas como estranhas pelo receptor.

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 Algumas proteínas transmembrana atravessam a membrana uma única vez, são as proteínas
transmembrana de passagem única ou unipasso. Outras se apresentam longa e dobrada, atravessando
a membrana várias vezes, sendo denominadas proteínas transmembrana de passagem múltipla ou
multipasso. As partes externas dessas proteínas atuam como antena para sinais moleculares que se
aproximam, e as internas desencadeiam respostas da célula a esses sinais.

Os fosfolipídeos e as proteínas da membrana, nas células animais, estão ligados covalentemente

a açúcares, com estes últimos agindo como receptores específicos, conferindo à célula a capacidade de
reconhecer outras células e diversos tipos de moléculas provenientes do exterior, como hormônios,
neurotransmissores, fatores de crescimento e outros indutores químicos.
Esse reconhecimento, que é feito pela ligação de uma molécula sinalizadora específica com o
receptor da membrana, desencadeia eventos celulares importante para o funcionamento do organismo.
Cada um destes eventos provoca uma resposta que varia de acordo com a célula e com o estímulo
recebido. Essa resposta pode ser inibição ou estimulação da secreção, contração ou movimentação
celular, síntese de anticorpos e divisão celular. Também através de suas membranas, algumas células se
prendem umas às outras, formando, muitas vezes, camadas que delimitam diferentes compartimentos.
É o caso, por exemplo, da camada epitelial que, recobrindo internamente o tubo digestivo, constitui
uma “barreira” seletiva situada entre o meio externo (conteúdo do tubo digestivo) e o meio interno. É
importante mencionar que, em alguns tecidos, as membranas de células contíguas estabelecem canais
de comunicação entre si, por onde ocorrem trocas de moléculas e de íons, importantes na coordenação
das diversas atividades desses agrupamentos celulares.

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 O colesterol está presente na membrana plasmática das células eucarióticas. As moléculas de
colesterol aumentam as propriedades de barreira da bicamada fosfolipídica, ajudando a minimizar os
efeitos da temperatura na fluidez. Em temperaturas baixas, o colesterol aumenta a fluidez evitando que
os fosfolipídios fiquem firmemente juntos, enquanto que em altas temperaturas, ele reduz a fluidez.
Desta forma, o colesterol aumenta a amplitude da temperaturas em que a membrana atua, mantendo
uma fluidez funcional e saudável para os processos celulares.
Colesterol

TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA

Trata-se de um dos processos vitais para a célula é aquele que consiste na troca de substâncias
com o meio externo. Tal processo pode ser dividido em dois tipos: transporte passivo e transporte
ativo.

Transporte Passivo: ocorre quando as substâncias se deslocam através da membrana plasmática, a

favor do gradiente de concentração ou gradiente iônico, seguindo a lei da difusão de partículas
(movimento de partículas do local onde elas estão mais concentradas para onde elas estão menos
concentradas), por conta disto, não há gasto energético por parte da célula.
O transporte passivo conta com três modalidades:

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Difusão simples: quando algumas substâncias atravessam diretamente a dupla camada lipídica,
conforme o seu gradiente de concentração (da região onde a concentração é maior para a região onde a
concentração é menor). Substâncias essas representadas por pequenas moléculas, permeáveis à
estrutura da membrana plasmática, como por exemplo, o oxigênio (O2) e o gás carbônico (CO2).

Difusão facilitada: processo onde determinadas substâncias, geralmente hidrofílicas (não-

lipossolúveis), que encontram dificuldade em atravessar diretamente a bicamada lipídica da membrana,
recorrem às proteínas de membrana. Algumas dessas proteínas formam canais, através dos quais
moléculas de água, certos tipos de íons e outras moléculas, como aminoácidos e glicídios, se deslocam
de acordo com o seu gradiente de concentração. Outras proteínas da membrana transportam moléculas
específicas, capturando-as dentro ou fora da célula e liberando-as na face oposta. Este é o caso das
proteínas transportadoras, carregadoras, carreadoras ou permeases.

Osmose: é um processo físico em que a água se movimenta entre dois meios com concentrações
diferentes de soluto. Neste processo, a água passa de um meio hipotônico (menor concentração de
soluto) para um hipertônico (maior concentração de soluto), ou seja, é a passagem de água (solvente)
de uma solução para outra, através da membrana plasmática, onde esse deslocamento acontece do meio
hipotônico (maior potencial hídrico), para o meio hipertônico (menor potencial hídrico).
A osmose ocorre em vários sistemas da natureza. Nas células do corpo humano, a osmose é um
processo de extrema importância. A concentração de sais nas células, por exemplo, é controlada pelo
sistema de osmose. Como não ocorre gasto de energia, a osmose é considerada um tipo de transporte
passivo.

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 Portanto, a concentração da solução (mistura de soluto e solvente) determina a direção do fluxo
osmótico, conforme a pressão que equilibra a entrada ou saída de água entre os dois meios, tendendo a
homogeneidade.
Nas células animais, uma hemácia, por exemplo, imersa em solução hipertônica se comparada à
concentração do citoplasma, perderá água por osmose e murchará, sendo chamada neste estado de
hemácia crenada. Se a mesma for colocada em solução hipotônica, terá seu volume acrescido devido à
absorção de água.
À medida que a pressão osmótica no interior da célula aumenta, pressiona a membrana
plasmática, que possui um limite de elasticidade. Caso esse limite seja ultrapassado, a membrana se
arrebentará causando plasmólise da célula. Nas hemácias, essa situação é denominada de hemólise.
É importante lembrar que a permeabilidade seletiva da membrana plasmática, auxilia na
regulação da concentração interna da célula. Assim o controle de substâncias: íons e moléculas em
translocação de um meio para outro, não ocorre aleatoriamente. Normalmente a seletividade da
membrana garante proteção ao metabolismo celular.
OBS.: potencial hídrico – concentração de moléculas de água por unidade cúbica (energia livre
associada às moléculas de água).

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Transporte Ativo: ocorre quando as substâncias se deslocam através da membrana plasmática,
contrariando o gradiente de concentração ou gradiente iônico, ou seja, movimentando-se do local onde
elas estão menos concentradas para onde elas estão mais concentradas), por conta disto, a célula gasta
energia. Esse tipo de transporte é realizado com o auxílio de determinados tipos de proteínas de
membrana, como por exemplo, a proteína Bomba de Na+ K+ (sódio e potássio).

- TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS MEDIADO POR VESÍCULAS: ocorre devido a necessidade

da célula de transportar, para o seu interior ou para o meio externo, partículas ou substâncias de volume
ou complexidade muito grande, que não passariam através da dupla camada fosfolipídica ou das
proteínas de membrana, existindo, por isso, a necessidade de se promover modificações na sua
superfície. Essas modificações consistem em projeções ou dobramentos citoplasmáticos que são
acompanhados pela membrana plasmática, havendo a posterior formação de bolsas ou compartimentos
originados da própria membrana, denominados vesículas.
O transporte de substâncias mediado por vesículas possui duas modalidades: endocitose e
exocitose.
Endocitose: compreende o englobamento e a internalização de partículas ou substâncias que, por seu
volume ou complexidade muito grande, não poderiam atravessar a membrana plasmática pelos
métodos vistos anteriormente (transportes passivo e ativo).
A endocitose conta com dois tipos básicos:

Fagocitose: é o processo em que a célula emite expansões citoplasmáticas, denominadas pseudópodes

(falsos pés), com o intuito de englobar partículas relativamente grandes e insolúveis, de natureza sólida.
Tais projeções citoplasmáticas envolvem totalmente a partícula a ser internalizada, formando uma
bolsa membranosa (vesícula), que se desprende da membrana plasmática e passa para o citoplasma.

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OBS.: Entre os tipos celulares que fazem a fagocitose destacam-se os protozoários e os leucócitos
(macrófagos e neutrófilos), que fagocitam com o intuito de se alimentar e defender o organismo contra
invasores microbianos, respectivamente, sendo que estes últimos ainda utilizam os pseudópodes para
locomoção, em um processo chamado diapedese. Por exemplo, quando nosso corpo é invadido por
bactérias, uma das primeiras defesas ocorre por fagocitose, onde leucócitos saem dos vasos sanguíneos
e deslocam-se até o local da infecção, passando a fagocitar ativamente os invasores, digerindo-os e
eliminando-os.

Pinocitose: é o processo de englobamento de líquidos e de pequenas partículas envolvidas nesses

líquidos que ocorre em praticamente todas as células, de modo rotineiro, para a absorção de substâncias
nutrientes resultantes da digestão alimentar. No processo de pinocitose, a membrana plasmática
aprofunda-se no citoplasma, formando uma invaginação (dobramento ou canal voltado para o meio
interno) que se estrangula nas bordas, liberando a vesícula membranosa no interior da célula.
OBS.: A pinocitose é o meio pelo qual as células do revestimento interno do intestino capturam
gotículas de lipídios do alimento digerido; além disso, é a maneira como a maioria das nossas células
engloba partículas de colesterol LDL, aproveitando-o para a produção das suas membranas.

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 Tanto as vesículas resultantes da fagocitose (fagossomos), quanto as da pinocitose (pinossomos)
podem fundir-se a outras vesículas citoplasmáticas que contêm enzimas especializadas para que haja o
processo de digestão (vesículas digestivas).

Exocitose: é o movimento contrário ao da endocitose, compreendendo o processo de se eliminar, de

acordo com a necessidade da célula, substâncias grandes e complexas provenientes do metabolismo
celular, as quais também se encerram dentro de vesículas. Essas vesículas deslocam-se até a superfície
da célula, aproximam-se da membrana plasmática e fundem-se a ela, liberando o seu conteúdo para o
meio externo. É também por meio da exocitose que células secretoras, como por exemplo, células
glandulares, liberam os seus produtos para o meio extracelular.

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