Resumo das aulas de Biologia Celular e Molecular 1º Ano | 2022

EXTENSÃO DE NIASSA
Membrana Plasmática
A membrana plasmática, também chamada de membrana celular ou plasmalema, é
uma estrutura que delimita a célula, separando o meio intracelular do meio externo. Ela
atua delimitando e mantendo a integridade da célula e como uma barreira seletiva,
permitindo que apenas algumas substâncias entrem, como oxigênio e nutrientes, e outras
saiam, como os resíduos.
Apresenta em sua constituição proteínas, lipídios, entre outras substâncias. O modelo que
representa a estrutura da membrana plasmática é denominado de mosaico fluido.
Toda célula viva é revestida por uma finíssima película com cerca de 5 nanômetros de
espessura, a membrana plasmática, que delimita o espaço celular interno, isolando-o do
ambiente ao redor.

Função da membrana plasmática

A membrana plasmática desempenha diversas funções importantes na célula, como:

• Delimita a célula, separando seu meio interno do ambiente externo;

• Protege a célula contra a ação de diversos agentes;
• Controla as substâncias que entram e saem da célula;
• Detecta sinais do meio externo;
• Em células vegetais, coordena a síntese e o agrupamento das microfibrilas da
parede celular.

Composição química da membrana plasmática

A membrana plasmática é uma estrutura com cerca de 6 a 10 nm de espessura e apresenta
em sua constituição diversas moléculas de proteínas inseridas em uma camada dupla
(bicamada) constituída por fosfolipídeos. A forma como é constituída a bicamada lipídica e
como estão distribuídas as proteínas nessa bicamada permitiu a proposição do que se
chama de modelo do mosaico fluido.

Além de proteínas e lipídeos, a membrana plasmática também apresenta em sua

constituição cadeias de carboidratos. Essas cadeias encontram-se ligadas às proteínas ou
lipídios presentes na superfície externa da membrana, formando glicoproteínas e
glicolipídios, respectivamente.

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O conjunto formado por glicoproteínas e glicolípidios presentes na membrana é denominado

de glicocálix ou glicocálice. Nas membranas, podem ser encontrados também esteroides,
como o colesterol, presente em células animais, diminuindo sua fluidez e aumentando sua
estabilidade.

Estrutura molecular (Modelos hipotéticos)

Modelo do mosaico fluido

Proposto por S. Jonathan Singer e Garth L. Nicholson no ano de 1972, o modelo
denominado de mosaico fluido busca explicar a estrutura da membrana plasmática, a qual
se assemelha a um mosaico formado por proteínas que se encontram inseridas em um
fluido de lipídios.
A membrana plasmática apresenta uma bicamada lipídica formada por fosfolipídios, que
são moléculas anfipáticas, ou seja, possuem uma parte hidrofílica (apresenta afinidade
com a água), denominada “cabeça”, ligada a duas “caudas”, hidrofóbicas (apresentam
aversão à água).
A bicamada lipídica apresenta a parte hidrofílica das moléculas lipídicas em contato com a
água presente no exterior e interior da célula, enquanto as partes hidrofóbicas encontram-se
em contato umas com as outras. As moléculas lipídicas encontram-se em constante
deslocamento, por isso esse modelo é chamado de fluido.
Na bicamada lipídica, estão inseridas inúmeras proteínas, com as mais diversas funções,
formando uma estrutura semelhante a um mosaico. As proteínas também são moléculas

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anfipáticas, assim, sua parte hidrofílica fica em contato com a região aquosa. Algumas
apresentam, inclusive, um canal hidrofílico para a passagem de substâncias hidrofílicas.
Algumas proteínas encontram-se parcialmente imersas, assim, apenas uma parte encontra-
se exposta para a parte extracelular ou para a parte interna (citosol). Há proteínas que
atravessam totalmente a membrana, de um lado a outro, sendo denominadas de proteínas
transmembrana. Algumas proteínas inseridas na bicamada lipídica podem deslocar-se
lateralmente por ela. Para saber mais sobre esse modelo, acesse: Modelo do mosaico
fluido.

Fluidez, receptores de membranas e glicocálix

A membrana celular é responsável pela manutenção de uma substância do

meio intracelular, que é diferente do meio extracelular, e pela recepção de nutrientes e
sinais químicos do meio extracelular. Para o funcionamento normal e regular das células,
deve haver a seleção das substâncias que entram e o impedimento da entrada de partículas
indesejáveis, ou ainda, a eliminação das que se encontram no citoplasma. Por ser o
componente celular mais externo e possuir receptores específicos, a membrana tem a
capacidade de reconhecer outras células e diversos tipos de moléculas, como hormônios.

As membranas celulares possuem mecanismos de adesão, de vedação do espaço

intercelular e de comunicação entre as células. Os microvilos ou microvilosidades são muito
frequentes e aumentam a superfície celular.

Não confundir a membrana celular com a parede celular (das células vegetais, por
exemplo), que tem uma função principalmente de proteção mecânica da célula. Devido à
membrana citoplasmática não ser muito forte, as plantas possuem a parede celular, que é
mais resistente.

A membrana celular é uma camada fina e altamente estruturada

de moléculas de lípidos e proteínas, organizadas de forma a manter o potencial eléctrico da
célula e a controlar o que entra e sai da célula (permeabilidade selectiva da membrana). Sua
estrutura só vagamente pode ser verificada com um microscópio de transmissão eletrónica.
Muitas vezes, esta membrana contém proteínas receptoras de moléculas específicas,
os Receptores de membrana, que servem para regular o comportamento da célula e,
nos organismos multicelulares, a sua organização em tecidos (ou em colónias).

Por outro lado, a membrana celular não é, nem um corpo rígido, nem homogêneo – é muitas
vezes descrita como um fluido bidimensional e tem a capacidade de mudar de forma
e invaginar-se para o interior da célula, formando alguns dos seus organelos.

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A matriz fosfolipídica da membrana foi pela primeira vez postulada em 1825 por Gorter e
Grendal; no entanto, só em 1895, Charles Overton deu força a esta teoria,tendo observado
que a membrana celular apenas deixava passar algumas substâncias, todas lipossolúveis.

Superfície Celular
As especializações estáveis mais frequentes da superfície celular são os microvilos,
os estereocílios, os cílios, os flagelos, as invaginações basais (labirinto basal) e as
interdigitações (laterais e/ou basais). Outras especializações de superfície celular
têm ocorrência mais restrita, como as microcristas (microplicas ou micropregas) e
aquelas associadas às funções sensoriais (quinocílios, estereocílios sensoriais),
entre outras.
a) Microvilosidades
São projeções da membrana plasmática freqüentemente digitiformes, ou seja, em forma de
dedo de luva. São especializações do tipo estável ou permanente na superfície das células.
Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) são mais incomuns e de ocorrência
restrita entre as espécies, ou associadas a um determinado momento funcional da célula.
Estas projeções são sustentadas por citoesqueleto polimerizado por proteína actina, os
microfilamentos. Sua ocorrência é predominantemente apical nas células epiteliais, mas
podem, eventualmente, ocorrer nas regiões laterais de células polarizadas.
As microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática aumentando sua
eficiência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular.

b) Cílios
Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as
microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários. Para os
protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios de sua superfície celular auxiliam na
captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se no meio fluido. Nos vertebrados e
invertebrados os cílios surgem como projeções da superfície apical de epitélios com
ocorrência em quase todos os sistemas destes organismos.

Essas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um complexo
arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o
chamado axonema do cílio. Este pode ser descrito pela fórmula [9(2)+2], onde se interpreta
que o axonema é composto por nove pares de MT formando um cilindro periférico, aderido a
membrana plasmática que reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro deste
cilindro. A interação e deslizamento entre os pares de MT do cilindro externo e o par central,
em presença de ATP, causa torção e flexão do axonema, produzindo o batimento ciliar.

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c) Flagelo (Eucarionte)
O flagelo tem ocorrência restrita nos vertebrados, sendo uma projeção típica dos gametas
masculinos. É, frequentemente, também nominado cauda do espermatozoide.
A descrição morfológica que se segue refere-se ao flagelo dos mamíferos, pois há variação
estrutural do axonema nas diferentes espécies e nas suas associações como, por exemplo,
microtúbulos adicionais, a ocorrência de amplas expansões da membrana plasmática do
cílio formando uma membrana ondulante que auxilia no deslocamento gameta em meio
fluido, até formas amebóides de gametas, desprovidos de flagelo.

Glicocálix
O glicocálice é uma região rica em carboidratos considerada por muitos autores como uma
extensão da membrana plasmática.
Ele varia muito de célula para célula e forma uma espécie de emaranhado, uma vez que os
glicídios que formam as glicoproteínas, glicolipídios e proteoglicanos entrelaçam-se e
formam uma espécie de camada protetora.
O glicocálice apresenta diversas funções importantes para a célula, sendo uma delas a
proteção contra lesões de natureza química e mecânica. Esses carboidratos também evitam
ligações indesejáveis com outras células e ajudam na movimentação graças à sua
capacidade de adsorver água.
Outra função extremamente importante do glicocálice é o reconhecimento entre células e a
adesão celular, que permite que as células unam-se umas às outras e também a outras
moléculas. Dentre as glicoproteínas presentes no glicocálice que ajudam na união das
células, destacam-se a fibronectina, vinculina e laminina.

Além das funções citadas, devemos lembrar que o glicocálice das hemácias determina
os grupos sanguíneos (A, B, AB ou O), uma vez que esses glicídios funcionam como
marcadores de determinados tipos de célula. O reconhecimento do tipo sanguíneo é
fundamental para a realização de transfusões e para o tratamento de alguns problemas
imunológicos.

Observe a presença do glicocálice na membrana plasmática

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O glicocálix, presente na maioria das células animais e também em certos protozoários, é

uma malha de moléculas filamentosas entrelaçadas que envolve externamente a membrana
plasmática. Ele protege a célula e cria um microambiente propício para seu funcionamento.
Os principais componentes do glicocálix são glicolipídios (glicídios associados a lipídios) e
glicoproteínas (glicídios associados a proteínas)

Proteínas de superfície e Doenças relacionadas

As proteínas são as principais fontes de energia e os principais componentes funcionais das

membranas celulares. A maioria das proteínas da membrana celular está mergulhada na
dupla camada fosfolipídica, interrompendo sua continuidade, são as proteínas integrais.
Outras, as proteínas periféricas, estão aderentes às extremidades de proteínas integrais.
Algumas proteínas atuam no transporte de substâncias para dentro ou para fora da célula.
Entre estas, encontram-se glicoproteínas (proteínas ligadas a carboidratos). Algumas destas
proteínas formam conexões, os fibronexos, entre o citoplasma e macromoléculas da matriz
extracelular. Os grupos sanguíneos A-B-O, M-N e Rh, bem como fatores HLA,
são antígenos da superfície externa da membrana.

Algumas doenças podem atingir a membrana celular. Essas doenças podem ser muito
perigosas e agressivas e todas têm origens genéticas. São doenças que trabalham contra
as proteínas do corpo, que são essenciais para os canais iônicos e para os receptores do
interior da membrana. As doenças que atingem a membrana plasmática atrapalham as
funções das células. Uma dessas doenças é a fibrose cística, ou mucoviscidose. Essa
doença genética hereditária é caracterizada por uma alteração autossômica recessiva. Isso
quer dizer que acontece a ausência de uma sequência de três nucleotídeos no cromossomo
de número 7 dos seres humanos.
Elaborado por: Balduíno Milton Aleixo 6
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Essa doença resulta num distúrbio da síntese de uma proteína inserida na bicamada
lipoproteica celular, na membrana plasmática. O problema afeta a capacidade de transporte
de água e sais minerais em tecidos orgânicos das vias respiratórias. Essa doença afeta o
funcionamento metabólico das glândulas exócrinas. Os sintomas são secreção e fluido
viscoso nas vias aéreas, dificuldade da passagem de ar pelos pulmões, infecções crônicas
no aparelho respiratório e problemas no aparelho digestório e reprodutor. O tratamento da
fibrose cística é feito com suplementação de enzimas pancreáticas, reposição de vitaminas,
antibióticos e exercícios respiratórios fisioterápicos.

FISIOLOGIA DA MEMBRANA - TIPOS DE TRANSPORTE

Certas substâncias atravessam a membrana espontaneamente da região onde a substância
está mais concentrada para a de menor concentração. Nesse tipo de transporte através da
membrana, denominado transporte passivo, não há gasto de energia. Outras substâncias
são incapazes de atravessar a membrana a menos que a célula atue ativamente em sua
absorção ou expulsão, bombeando-as para dentro ou para fora do citoplasma; com isso, a
célula gasta energia. Esse processo é denominado transporte ativo.

Transporte Passivo: Difusão

As partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) estão em constante movimentação,
principalmente quando em soluções gasosas e líquidas. Em razão dessa movimentação
contínua, as partículas tendem sempre a se espalhar, predominantemente da região em que
estão mais concentradas (em quantidade relativamente maior) para regiões em que sua
concentração é menor. Esse fenômeno é denominado difusão.

Uma vez que as células têm em seu interior uma solução – o citosol – e soluções aquosas
em seu redor, certas substâncias podem entrar na célula ou sair dela espontaneamente por
um processo chamado de difusão simples. As condições necessárias para que as
partículas de uma substância entrem ou saiam da célula por difusão são que a membrana
seja permeável a elas e que haja diferença na concentração da substância dentro e fora da
célula. A entrada de gás oxigênio (O2) em nossas células, por exemplo, ocorre por difusão
simples. Como as células estão sempre consumindo O2 em sua respiração, a concentração
desse gás no meio celular interno é baixa. Por outro lado, no líquido que banha as células,
proveniente do sangue, a concentração de O2 é relativamente mais alta, pois esse gás é
continuamente absorvido pelo sangue que passa pelos pulmões. Como a membrana
plasmática é permeável às moléculas de O2, ele simplesmente se difunde para dentro das
células.

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Muitas substâncias entram na célula e saem dela com a ajuda de proteínas componentes da
membrana. Algumas dessas proteínas formam canais pelos quais moléculas de água,
certos tipos de íons e pequenas moléculas hidrofílicas se deslocam. Outras transportam
moléculas específicas, capturando-as fora ou dentro da célula e liberando-as na face
oposta. Esse transporte facilitado por proteínas da membrana e que não gasta energia da
célula para ocorrer é denominado difusão facilitada
Transporte passivo: osmose
Osmose é um caso especial de difusão em que apenas a água, o solvente das soluções
biológicas, se difunde através de uma membrana semipermeável. O citoplasma é uma
solução aquosa, em que a água é o solvente e as moléculas dissolvidas
(glicídios, proteínas, sais etc.) são os solutos.

Se uma célula é colocada em água pura, a concentração externa desse solvente é maior
que no interior da célula, em que a água divide o espaço com as moléculas de soluto.
Consequentemente, a água tende a se difundir em maior quantidade para o interior celular,
o que faz a célula inchar. Apenas a água se difunde, pois, sendo a membrana plasmática
semipermeável, ela impede ou dificulta a passagem da maioria dos solutos.
Se uma célula é colocada em uma solução altamente concentrada em solutos, maior que
sua concentração interna, haverá relativamente mais solvente (água) dentro da célula que
fora, e a tendência é haver maior difusão de água de dentro para fora da célula que no
sentido inverso, fazendo-a murchar.

Quando se comparam duas soluções quanto às concentrações em solutos, diz-se que a

mais concentrada é hipertônica em relação à outra; esta, em contrapartida, é denominada
hipotônica. Quando duas soluções têm concentração equivalente de solutos, elas são
denominadas isotônicas. Para que ocorra osmose, deve haver sempre uma solução
hipotônica e outra hipertônica separadas por uma membrana semipermeável.

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Comportamento de uma célula animal (hemácia) e de uma célula vegetal em soluções de

diferentes concentrações. Em solução isotônica (coluna central) não ocorre alteração do
volume celular. Em solução hipotônica (coluna da esquerda), as células absorvem água e
incham – ficam túrgidas.
Em solução hipertônica (coluna da direita), as células perdem água e murcham – ficam
plasmolisadas. Em solução fortemente hipotônica, células animais tendem a estourar, ao
passo que as células vegetais, sendo protegidas pela parede celulósica, incham até certo
ponto, mas não estouram.

Transporte ativo: bomba de sódio-potássio

As células vivas mantêm, em seu interior, moléculas e iões em concentrações diferentes das
encontradas no meio externo. As células humanas, por exemplo, mantêm uma concentração
interna de iões de potássio (K+) cerca de 20 a 40 vezes maior que a concentração existente
no meio extracelular (o sangue e os fluidos que banham as células). Por outro lado, a
concentração de iões de sódio (Na+) no interior das células humanas mantém-se cerca de 8
a 12 vezes menor que a concentração do meio externo.

Elaborado por: Balduíno Milton Aleixo 9

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Para manter tais diferenças, contrariando a tendência da difusão, a célula gasta energia. Na
membrana plasmática há proteínas transportadoras que agem como “bombas” de iões,
capturando ininterruptamente iões de sódio (Na+) no citoplasma e transportando-os para
fora da célula. Na face externa da membrana, essas proteínas capturam iões de potássio
(K+) do meio e os transportam para o citoplasma. Esse bombeamento contínuo é conhecido
como bomba de sódio-potássio.

Endocitose e exocitose
Além do transporte passivo e do transporte ativo, certas substâncias entram nas células
transportadas e saem delas por meio de bolsas membranosas. Utilizam- se os termos
endocitose e exocitose, respectivamente, para os processos de entrada e de saída de
substâncias na célula intermediados por bolsas membranosas de transporte.
Endocitose
Endocitose é o processo em que partículas são capturadas por invaginações da membrana
plasmática e englobadas em bolsas, que passam a fazer parte do citoplasma.
Os citologistas costumam distinguir dois tipos de endocitose: fagocitose e pinocitose.

Fagocitose é o processo em que a célula engloba partículas de tamanho relativamente

grande por meio de expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodes; eles “abraçam”
a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, que se
desprende da membrana celular e passa a fazer parte do citoplasma, recebendo o nome de
fagossomo. A fagocitose é o processo pelo qual certos organismos unicelulares
(protozoários, por exemplo) se alimentam.

Pinocitose é um processo em que a célula engloba líquidos e pequenas partículas por meio
da invaginação da membrana celular, a qual forma um canal no citoplasma; esse canal
estrangula-se nas bordas e libera uma pequena bolsa membranosa que contém o material
englobado, o pinossomo. A pinocitose ocorre em praticamente todos os tipos de célula.

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Exocitose
Muitas células são capazes de eliminar substâncias por meio de bolsas formadas pela
membrana, processo denominado exocitose. As substâncias a serem eliminadas são
previamente acumuladas em bolsas membranosas, as quais se aproximam da membrana
plasmática e fundem-se a ela, expelindo seu conteúdo para o exterior da célula. A exocitose
é utilizada por certas células para eliminar restos da digestão intracelular. Células
glandulares utilizam a exocitose para eliminar produtos úteis ao organismo, processo
denominado secreção celular.

Mecanismo transmembranar
No solo, a água move-se predominantemente por fluxo em massa (gradiente de potencial
mátrico) embora a difusão (gradiente de concentração) possa também ser verificada. No
entanto, quando a água atinge a superfície da raiz, a natureza do transporte torna-se mais
complexa. Da epiderme até a endoderme, a água pode seguir três vias distintas:

✓ Via apoplasto – a água move-se continuamente na região das paredes celulares e

nos espaços intercelulares até a endoderme.
✓ Via simplasto – o simplasto consiste de uma rede contínua de citoplasmas de
células interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a água move-se de célula
em célula, através dos plasmodesmas.
✓ Via transmembranar – neste caso, a água move-se de célula em célula cruzando a
membrana plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo
(tonoplasto). O transporte de água através das membranas pode ocorrer pela
bicamada fosfolipídica ou através de canais. As proteínas que formam canais para o
transporte de água são chamadas de AQUAPORINAS.

Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído pelas estrias
de Caspary. Estas consistem de deposição de uma substância hidrofóbica, conhecida como
suberina, nas paredes radiais das células da endoderme. Esta suberina age como uma
barreira ao movimento de água e de iões. A entrada de água no cilindro central se dá, então,
via simplasto ou pela via transmembranar.

Especializações de membranas: tipos e importância

Em algumas células, a membrana plasmática apresenta modificações ligadas a uma
especialização de função. Algumas dessas diferenciações são bem conhecidas nas células
da superfície interna do intestino.

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Microvilosidades: São dobras na membrana plasmática na superfície das células

intestinais que aumentam a superfície de contato e, consequentemente, aumentam a
absorção de nutrientes.

Desmossomos: São estruturas formadas pelas membranas de duas células adjacentes.

Aumentam a adesão entre as células, formando um revestimento contínuo.
Interdigitações: São dobras nas membranas plasmáticas limítrofes de duas células. Como
os desmossomos, estão relacionadas ao grau de adesão das células.

Interdigitações: Os processos de contraposição dos desmossomos se resultam em

interdigitações. Acontecem nas células epiteliais.

Cutículas: Uma camada fina que reveste a parte externa da membrana. Tendo um
importante papel de associar as células para a formação dos tecidos. Tem uma composição
glicoproteica.

Cimentos intercelulares: Os cimentos é o que chamamos de complexos unitivos. Eles têm

o papel de desenvolver a ligação entre as células, não permitindo que outras substâncias
atravessem em suas lacunas.

Propriedades da membrana
A membrana plasmática é invisível ao microscópio óptico comum, porém sua presença já
havia sido proposta pelos citologistas muito antes do surgimento do microscópio eletrônico.
Mesmo hoje ainda restam ser esclarecidas muitas dúvidas a seu respeito.

A membrana celular é composta de fosfolipídios e proteínas, assim como todas as

membranas que fazem parte das estruturas membranosas da célula, tais como: retículos,
lisossomos, mitocôndrias, plastos, etc. Ela apresenta certa elasticidade e permeabilidade
seletiva, isto é, para certos tipos de moléculas ela é permeável e para outras ela é
impermeável.
Todas as membrana biológicas são constituídas por uma dupla camada lipídica
aproximadamente (45%) e proteína (55%) é altamente higroscópica, seletivamente
permeável (controla e entrada e saída de substâncias), possui poros, tem sistema para
transporte ativo de iões, e diversas enzimas encravadas na dupla camada lipídica, que
exercem várias funções.

Elaborado por: Balduíno Milton Aleixo 12