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FISIOLOGIA MUSCULAR
MUSCULATURA DO CORPO
Tendemos a pensar que movimento está sempre associado ao deslocamento do organismo, isto
é, a mudança dele de um lugar para o outro. Pensar assim é uma ilusão, pois vários movimentos estão
sendo realizados enquanto estamos parados: os dedos coçando um ponto do corpo; o estômago
misturando e propelindo o seu conteúdo; o coração ejetando e fazendo circular o sangue através do
sistema circulatório, o diafragma e os músculos intercostais garantindo a respiração, etc.
Os órgãos efetuadores de movimento do nosso corpo são formados de células musculares
geradores de tensão mecânica e são de três tipos histológicos: fibras musculares estriadas
esqueléticas e cardíacas e fibras musculares lisas.
lisas.
Fibras musculares esqueléticas Fibras musculares cardíacas Fibras musculares lisas
Formam o tecido muscular esquelético, Formam o coração cujo órgão funciona Formam os demais órgãos viscerais do
cujos músculos em sua maioria está como uma bomba ejetora cíclica, corpo (bexiga, trato gastrointestinal,
associada a esqueletos; são propulsionando o sangue através dos útero, etc.). Como a musculatura
responsáveis pela execução de vasos. cardíaca está apenas sob controle
atividades voluntárias e reflexas do reflexo.
organismo.
A tropomiosina é uma molécula formada por duas cadeias peptídicas separadas e que estão
enroladas entre si.
A troponina é uma proteína globular com função reguladora e possui três subunidades:C que se
liga a íons Ca++; I que é inibitória e T que se liga à tropomiosina. No músculo relaxado a tropomiosina
está obstruindo o sítio de ligação da actina com a miosina. Antes de tratarmos do mecanismo de
contração devemos incorporar outros conceitos.
Unidade motora
nervosa e com a liberação de vários quanta de vesículas é que se torna possível a produção de um
potencial de placa capaz de causar o PA.
Miastenia grave é uma grave doença auto-imune em que o próprio organismo produz
anticorpos contra os receptores nicotínicos. Como conseqüência, dificulta a transmissão sináptica
causando fraqueza muscular (Veja discussão de caso na aula teórico-prática).
Quando o músculo não está sob estimulação nervosa, isto é, quando está relaxado a [Ca++] no
mioplasma é insignificante em relação ao meio extracelular. Com a chegada do impulsos nervosos, a
fibra muscular responde com PAs e a atividade elétrica propaga-se pelos túbulos T atingindo as
cisternas do retículo sarcoplasmático. A função dos túbulos T é a de garantir a rápida propagação da
onda de despolarização em direção às cisternas do RE. A despolarização dos túbulos T abrecanais de
Ca++ voltagem dependentes e, como conseqüência, o cálcio armazenado no interior do reticulo
sarcoplasmatico flui passivamente para o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentração.
Os íons Ca ligam-se co elevada afinidade aos sítios da troponina C, modificando a sua
organização espacial, tornando livre o sítio T que poderá se ligar à tropomiosina. Agora, o complexo
formado pode desobstruir o sítio de ligação da actina com a miosina. A pronta formação do complexo
actina-miosina forma uma ponte cruzada entre o filamento fino e o grosso.
Como a miosina tem um sítio catalítico para a hidrólise de ATP, esta união torna a energia
química disponível para o dobramento da cabeça de miosina e os filamentos finos sofrem um ciclo de
arraste para o centro, isto é, os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos. Com a hidrólise do
ATP, a molécula de miosina perde a afinidade pela actina, desliga-se e restabelecendo a sua posição
original. Mas se há mais ATP e Ca++ disponíveis no mioplasma, o ciclo das pontes cruzadas se
restabele e o deslizamento progride com o encurtamento cada vez maior do s arcômero. Assim, as fibras
musculares, como um todo, encurtam-se. Cada ciclo pode mover o filamento fino cerca de uns 10nm e
para cada molécula de troponina ativa, sete sítios fixadores de miosina são descobertos.
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 125
Departament o de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
Relaxamento muscular
Terminada a contração o Ca++ deverá ser recaptado de volta para o reticulo sarcoplasmático
ativamente por ATPases Ca/Mg dependentes. Como a afinidade dessa bomba pelo Ca++ é maior do que
do íon pela troponina, o recolhimento ativo predomina. Enquanto não houver PA no sarcoplasma, a
formação de novas pontes cruzadas não será possível e o músculo ficará no estado de relaxamento ou
de repouso.
Rigor mortis
Com a morte e, por conseqüência, com a falência sangüínea, o aporte de oxigênio e o controle
nervoso deixam de chegar à musculatura. Mesmo assim, o músculo tem a disposição à via anaeróbica e
contrairá formando complexos acto-miosinicos irreversíveis desde que haja cálcio disponível no
mioplasma. Nesse estado, a musculatura atinge o rigor mortis, ou seja, estado de enrijecimento
muscular generalizado. O resultado é um estado de contração máxima dos músculos sem relaxamento
com o cadáver em estado de rigidez (temporário). O início do processo é bem variável, na dependência
principalmente da reserva de glicogênio do músculo e a rigidez instalada ocorre simultaneamente em
toda a musculatura.
Durante a instalação da rigidez, ocorre uma queda brusca de pH (aumento de acido lático). Esse
é problema muito sério quando se trata de carne para o consumo, pois poderá comprometer a sua
qualidade.
A sua instalação varia de 10 minutos a muitas horas após a morte e depende da temperatura.
chamamos de trabalho interno. Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa é
movida de um lugar para outro temos a realização de trabalho externo e dizemos que houve
contração isotônica. Nesse caso, o músculo se encurtou gerando tensão mecânica constante
(movimento).
No exemplo acima, quando o bíceps ergue a carga e realiza movimento “trabalha”
isotonicamente, mas quando se tenta puxar o cordão que está fixo, não há movimento e o músculo
trabalha isometricamente. Na prática, uma contração passa de isométrica a isotônica e vice-e-versa, o
tempo todo.
comprimento em repouso. A tensão ativa é máxima quando próxima do comprimento em repouso; neste
ponto a superposição dos filamentos finos e grossos é tal que todas as cabeças miosínicas podem
formar pontes cruzadas. Se houver uma distensão passiva, o grau de superposição diminui e o número
de pontes cruzadas diminui, reduzindo drasticamente a geração de força ativa. O mesmo se verifica
quando o músculo tenta se contrair a partir de um grau de sobreposição já existente entre os filamentos.
Em suma, os músculos esqueléticos estão adaptados a gerarem a sua força máxima a partir do
comprimento de repouso e dentro de uma faixa muito estreita em torno desse comprimento. Essa faixa
de desempenho ótimo é denominada faixa operacional real do músculo.
Sistema de alavancas
Quando um músculo isolado é submetido a
contrair-se suportando uma carga de 7 Kg, ele
gerará uma força equivalente e puxará o objeto
com um deslocamento 1cm (que corresponde ao
encurtamento muscular). A associação do
músculo com o esqueleto produz um sistema de
alavancas que amplifica a força gerada pela
contração muscular. Suponha que a mesma de
carga de 7Kg seja movida pelo antebraço. Nesse
caso o trabalho foi realizado pela contração do
músculo bíceps e seus agonistas que fletiram o
antebraço. O bíceps tem a inserção além da
articulação móvel do cotovelo. Assim, a sua
contração gera uma tensão mecânica deve ser
multiplicada pela alavancagem do braço. Ainda
que o músculo encurte apenas 1cm, a carga vai
se mover muito mais, ou seja, 7cm e com bem
menos força.
destas respectivas fibras também variam em ordem crescente de tamanho. Esta organização tem 3
conseqüências importantes:
1) o recrutamento ordenado facilita a tarefa de modular a força de contração do músculo;
2) as unidades lentas e as intermediárias são as constantemente recrutadas e são sempre usadas.
3) Os motoneurônios maiores são recrutados nas emergências em que tarefas específicas de
grande esforço muscular são requeridas.
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Exercício muscular
Quando realizamos exercício podemos optar por dois tipos de treinamento: para melhorar a
resistência ou a força. Para melhorar a resistência os exercícios recomendados são aqueles que
recrutam fibras musculares aeróbicas e atividades de longa duração “trabalhando” os músculos com
cargas leves. Assim, com o tempo a quantidade de mitocôndrias e a densidade capilar aumentarão.Com
isso, a resistência ao fluxo sanguíneo será diminuída e a perfusão sanguínea melhorada, bem como, o
condicionamento cárdio-respiratório. Para melhorar a força, os exercícios recomendados são os de alto
impacto, ou seja, de curta duração com cargas pesadas e umas duas ou três vezes por semana. O
resultado é o aumento de miofilamentos contráteis e hipertrofia dos músculos solicitados.
Os atletas que realizarem exercícios predominantemente anaeróbicos (velocistas, etc)
apresentam hipertrofia muscular e possuem massa muscular aumentada. Já os atletas maratonistas que
investem em exercícios de resistência têm a capacidade de captação de oxigênio aumentada em até
20% e a uma baixa produção de ácido lático em relação ao indivíduo não treinado.
No caso dos cultuadores físicos ocorrem duas alterações: aumento do diâmetro das fibras
glicolíticas anaeróbicas e adição de colágenos e outros tecidos conjuntivos necessários para manter a
tensão em resposta às cargas pesadas. Quando o regime dos exercícios é abandonado ocorre a atrofia
por desuso.
Já vimos que o ATP é a fonte de energia necessária para o músculo em atividade ou em
repouso. O ATP origina-se de três fontes: metabolismo aeróbico ou anaeróbico e fosfato de creatina.
Quando o músculo está em repouso, qualquer sobra de ATP é convertido em fosfato de creatina.
Quando o músculo é submetido a um esforço moderado por longo período, o ATP provem do
metabolismo aeróbico a partir da glicose (glicogênio muscular) ou o que é mais comum dos ácidos
graxos. Já nos exercícios intenso de curta duração, o metabolismo anaeróbico e a degradação do
fosfato de creatina fornecem energia por breve período de tempo (10 a 20s). Parte do acido lático
formado é re-sintetizada em glicose no fígado e que poderá ser reutilizada pelos músculos anaeróbicos
(Ciclo de Cori).
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Fadiga muscular
A fadiga é uma condição temporária em que a força muscular não pode mais
ser gerada pelo músculo por problemas metabólicos. A figura ao lado
exemplifica tipos de fibras musculares com diferentes perfis de resistência: as
RF fadigam-se muito rapidamente e as L são muito resistentes. Durante a
fadiga, o músculo está em atividade, mas não consegue gerar força mecânica.
.
Desnervação
Quando os nervos motores são danificados, ocorrem fasciculações musculares (contrações
irregulares e pequenas) causadas pela liberação espontânea de Ach. Vários dias depois ocorre
fibrilação (contrações assincrônicas das fibras musculares) causadas por um aumento de sensibilidade
dos receptores nicotínicos. Cerca de 3 a 4 meses depois inicia-se o processo de atrofia muscular
(diminuição do tamanho das fibras musculares). Após 1 a 2 anos as fibras musculares degeneradas são
trocadas por tecido conjuntivo e tecido adiposo.
Se após a secção os motoneurônios forem estimulados adequadamente, pode ocorrer
regeneração dos axônios e a recuperação motora. É interessante observar que os motoneurônios
possuem fatores tróficos que regulam a atividade das fibras musculares que ele inerva: se fibras
brancas tiverem os motoneurônios grandes trocados experimentalmente, por motoneurônios pequenos
que inervam as fibras vermelhas, as suas propriedades metabólicas e mecânicas serão modificadas e
vice-versa.