Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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FISIOLOGIA MUSCULAR



MUSCULATURA DO CORPO

Tendemos a pensar que movimento est sempre associado ao deslocamento do organismo, isto
, a mudana dele de um lugar para o outro. Pensar assim uma iluso, pois vrios movimentos esto
sendo realizados enquanto estamos parados: os dedos coando um ponto do corpo; o estmago
misturando e propelindo o seu contedo; o corao ejetando e fazendo circular o sangue atravs do
sistema circulatrio, o diafragma e os msculos intercostais garantindo a respirao, etc.
Os rgos efetuadores de movimento do nosso corpo so formados de clulas musculares
geradores de tenso mecnica e so de trs tipos histolgicos: fibras musculares estriadas
esquelticas e cardacas e fibras musculares lisas.

Fibras musculares esquelticas Fibras musculares cardacas Fibras musculares lisas



Formam o tecido muscular esqueltico,
cujos msculos em sua maioria est
associada a esqueletos; so
responsveis pela execuo de
atividades voluntrias e reflexas do
organismo.
Formam o corao cujo rgo funciona
como uma bomba ejetora cclica,
propulsionando o sangue atravs dos
vasos.
Formam os demais rgos viscerais do
corpo (bexiga, trato gastrointestinal,
tero, etc.). Como a musculatura
cardaca est apenas sob controle
reflexo.

O msculo estriado esqueltico est associado ao esqueleto e garante a execuo de
movimentos e posturas do nosso corpo; faz exceo a musculatura que forma os esfncteres (anais e
vesicais) e a que est associada expresso facial. A possibilidade de realizar os movimentos
desejados torna-se possvel graas ao controle voluntrio que temos sobre a musculatura esqueltica. A
atividade das fibras musculares lisas e cardacas no est sujeita ao domnio consciente.


Distribuio e caractersticas da musculatura esqueltica

Nos vertebrados, a musculatura esqueltica
corresponde aproximadamente a 40% do peso corporal e os
demais tipos de tecido muscular (liso e cardaco), 10%. Alm de
a musculatura esqueltica expressar os nossos padres de
comportamento, desempenha outras funes como gerar calor
(termorregulao) e, em condies de jejum prolongado,
disponibilizar aminocidos das protenas musculares para o
fgado (neoglicognese).
Os msculos podem movimentar partes do corpo porque cada
extremidade de um msculo est presa a um osso por meio de
um tendo que muitas vezes estende-se sobre uma articulao.
Os msculos deslocam 2 ou mais ossos atravs de uma
articulao mvel, ou ento, deslocam tecidos. A maioria das articulaes possui dois grupos de
msculos funcionalmente distintos: um que quando em atividade diminui o ngulo articular, e um outro
de ao antagnica que aumenta o ngulo. Um movimento pode ser simples, envolvendo alguns grupos
musculares ou muito complexos, envolvendo a ao coordenada de vrios grupos. O grau de
complexidade de um movimento est intimamente associado com o circuito nervoso que controla os
diferentes grupos de msculos requeridos para expressar aquele comportamento.



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Classificao funcional do msculo esqueltico

Os msculos so classificados funcionalmente como msculos flexores e extensores,
abdutores e adutores, pronadores e supinadores. Do ponto de vista funcional, a maioria pode ser
classificada basicamente como msculos flexores que com a
contrao diminuem o ngulo articular e como extensores que
aumentam. Nos animais quadrpedes os msculos extensores dos
membros anteriores e posteriores garantem que o corpo se mantenha
em p, sustentando o peso do corpo contra a gravidade. Por isso, os
msculos extensores so chamados de msculos anti-gravitacionrios.
Nos seres humanos que so bpedes, os msculos extensores dos
membros inferiores e do tronco desempenham este papel enquanto os
membros anteriores so mantidos livres e independentes para
realizarem outras tarefas como as de manipulao.
Outra classificao que auxilia muito quando levamos em conta
o controle que o SNC exerce sobre o movimento e a postura do corpo
a diferenciao entre msculos mediais (axiais e proximais) e laterais
(distais). Os msculos da cintura plvica e escapular que so
chamados proximais participam do equilbrio postural. J os msculos
distais dos membros e dos movimentos intrnsecos dos dedos, no
participam primariamente da postura, mas de atividades relacionadas
com a manipulao de objetos.


Fontes de energia da contrao muscular esqueltica

O suprimento energtico imediato para a contrao muscular o ATP. Quando ele
hidrolisado, parte da energia liberada utilizada para a gerao de fora mecnica e a outra parte
perdida na forma de calor. Como a disponibilidade de ATP pequena nas fibras musculares,
necessria uma fonte adicional de energia como o fosfato de creatina que transfere o grupo fosfrico
para o difosfato de adenosina e restaura rapidamente os nveis de ATP. Mas como a fonte de fosfato de
creatina tambm limitada, num exerccio muscular mais prolongado o ATP passa a ser obtido pela
oxidao completa de carboidratos e de cidos graxos. A fonte de carboidrato muscular armazenada
na forma de glicognio (cerca de 0,5 a 2% do peso muscular fresco) e contribui com cerca de 100
vezes mais do que a fonte de fosfato de creatina. Conforme as propriedades mecnicas das fibras
musculares, ser utilizado o metabolismo aerbico ou anaerbico como estudaremos mais tarde.


Nveis de organizao morfolgica do msculo esqueltico

Devemos conhecer bem a organizao morfolgica da musculatura esqueltica para
compreendermos os mecanismos da contrao muscular. O msculo esqueltico constitudo de feixes
paralelos de fibras musculares cujas clulas possuem dimetro que variam de 10 a 80 m e
comprimentos de algumas a dezenas de mm. Cada fibra muscular envolvida por uma membrana
denominada sarcolema, constituda de uma membrana citoplasmtica e uma camada fina de
polissacardeos e de fibrilas de colgeno. As fibras musculares afunilam-se em suas extremidades
fundindo-se com os elementos fibrosos e tendinosos que se ligam aos ossos. Entre os feixes de fibras
musculares esto os suprimentos sangneos, nervosos e tecidos adiposo.
Dentro da fibra muscular esto as miofibrilas (feixes cilndricos de protenas) dispostas
paralelamente, apresentando padres repetitivos de estrias transversais. Os pacotes de miofibrilas esto
mergulhados no mioplasma intercalados por grnulos de glicognio, enzimas glicolticas e produtos
intermedirios, ATP, ADP, AMP, fosfato, fosfato de creatina, eletrlitos e outras estruturas subcelulares.
O retculo endoplasmtico das fibras musculares (retculo sarcoplasmtico) armazena ons Ca
++
e
possui canais de Ca voltagem-dependentes. O retculo sarcoplasmtico (RS) uma estrutura volumosa
(14% da fibra), formada de tbulos que se anastomosam e acompanham as miofibrilas; possuem
extremidades que terminam em sacos (cisternas terminais). Neste ponto, so trespassados pelos
tbulos transversais (tbulos T) que se originam do sarcolema formando uma estrutura trade. Os
tbulos T dispem-se perpendicularmente ao RS e s miofibrilas, formando uma rede transversal e
reticulada no interior da fibra muscular. Funcionalmente comunicam o meio extracelular
transversalmente ao longo da fibra muscular.

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Organizao molecular do sarcmero

As miofibrilas possuem unidades repetitivas denominadas sarcmeros. O sarcmero constitui a
unidade contrtil da fibra muscular e est limitada pelas linhas Z. No msculo de todos os vertebrados,
o comprimento do sarcmero semelhante sendo em torno de 3,5m no estado de repouso e de 1,5m
quando contrado. Cada sarcmero apresenta uma organizao molecular constituda de filamentos
finos e filamentos grossos. A partir da linha Z, os filamentos finos estendem-se paralelamente para
ambos os sentidos sendo intercalados pelos filamentos grossos, apenas na regio central do sarcmero.
Tal organizao produz um padro de bandas transversais que varia conforme o estado de contrao
muscular. Os filamentos grossos so constitudos de macromolculas de miosina e os filamentos finos,
de molculas de actina, tropomiosina e troponina.
A miosina corresponde a 55% da protena miofibrilar e cada filamento grosso formado por 200
a 400 dessas molculas; formada por duas cadeias: uma leve e outra pesada. Na cadeia pesada a
cabea possui dois stios ativos: uma que possui alta afinidade pela actina e uma outra cataltica que
hidrolisa o ATP. As molculas de miosina formam um feixe em que as cabeas se destacam do eixo
central e dispem-se bem prximos aos filamentos de actina. Apesar da elevada afinidade das
molculas de miosina para com a actina, quando o msculo est em repouso (relaxado), a ligao entre
elas est obstruda pelas molculas de tropomiosina.
A actina constitui 20 a 25% da protena miofibrilar e ocorre em duas formas (actina G e actina
F) que, quando polimerizadas, formam cordes duplos helicoidais. Cada molcula de actina G liga-se
com grande afinidade a um on Ca
++
e a uma molcula de ATP.

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A tropomiosina uma molcula formada por duas cadeias peptdicas separadas e que esto
enroladas entre si.
A troponina uma protena globular com funo reguladora e possui trs subunidades: C que se
liga a ons Ca
++
; I que inibitria e T que se liga tropomiosina. No msculo relaxado a tropomiosina
est obstruindo o stio de ligao da actina com a miosina. Antes de tratarmos do mecanismo de
contrao devemos incorporar outros conceitos.


Unidade motora







As fibras musculares esquelticas s se contraem sob comando neural. Lembremos que a
musculatura da cabea e do pescoo inervada por motoneurnios situados respectivamente no tronco
enceflico e pores mais altas da medula cervical; todos os demais msculos do corpo so inervados
por motoneurnios de origem medular.
Uma fibra muscular s recebe a inervao de um nico motoneurnio, mas o motoneurnio
pode inervar vrias fibras musculares. Chamamos de unidade motora o motoneurnio e as fibras
musculares por ele inervadas. O tamanho das unidades motoras varia: podemos encontrar unidades
motoras cuja relao de inervao baixa, isto , um motoneurnio inervando 1700 fibras musculares
ou unidades cuja relao alta: um motoneurnio para algumas fibras musculares. As unidades que
participam de movimentos finos possuem relao de inervao altas como nos msculos oculares e dos
dedos (1 motoneurnio :10 fibras).
Os motoneurnios que inervam as fibras musculares so todos mielinizados e so do tipo A
cujos axnios ao se aproximarem das fibras musculares ramificam-se e perdem a bainha de mielina. Os
terminais se justape a uma depresso do sarcolema denominada placa motora. A regio ps-sinptica
da fibra muscular formam pregas juncionais e a regio pr-sinaptica possui zonas ativas onde a
acetilcolina (Ach), o NT exclusivo de todas as junes neuromusculares esquelticas so secretadas.
O mecanismo de neurotransmisso o mesmo j estudado na transmisso sinptica nervosa.
Os receptores para a ACh so nicotnicos (ionotrpicos) e ao se ligarem a ACh abrem canais inicos
ocorrendo o influxo resultante de Na, ou seja, PEPS. Este potencial eltrico despolarizante chamado
de potencial de placa motora. A onda de despolarizao propaga-se para fora da placa e abrem
canais de Na e K voltagem dependentes distribudos ao longo de todo o sarcolema. Assim so gerados
PA na fibra muscular, cuja freqncia proporcional a quantidade de ACh liberado.
Cada impulso nervoso libera cerca de 60 vesculas de Ach e cada vescula contem 10.000
molculas de Ach, quantidade suficiente para ativar os receptores ps-sinaticos e desencadear um
potencial de placa completo. Entretanto, mesmo em repouso, pacotes de Ach so liberados
espontaneamente, produzindo microdespolarizaes na membrana ps-sinaptica. A despolarizao
causada por um pacote de vescula (quanta) denominada potencial de placa em miniatura com
amplitude de 0,5 mV , mas que no suficiente para causar o PA na fibra. Somente com a estimulao

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nervosa e com a liberao de vrios quanta de vesculas que se torna possvel a produo de um
potencial de placa capaz de causar o PA.

Miastenia grave uma grave doena auto-imune em que o prprio organismo produz
anticorpos contra os receptores nicotnicos. Como conseqncia, dificulta a transmisso sinptica
causando fraqueza muscular (Veja discusso de caso na aula terico-prtica).


Como ocorre a contrao muscular esqueltica?
Visite o site http://www.blackwellscience.com/matthews/myosin.html

Quando o msculo no est sob estimulao nervosa, isto , quando est relaxado a [Ca
++
] no
mioplasma insignificante em relao ao meio extracelular. Com a chegada do impulsos nervosos, a
fibra muscular responde com PAs e a atividade eltrica propaga-se pelos tbulos T atingindo as
cisternas do retculo sarcoplasmtico. A funo dos tbulos T a de garantir a rpida propagao da
onda de despolarizao em direo s cisternas do RE. A despolarizao dos tbulos T abre canais de
Ca
++
voltagem dependentes e, como conseqncia, o clcio armazenado no interior do reticulo
sarcoplasmatico flui passivamente para o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentrao.

Os ons Ca ligam-se co elevada afinidade aos stios da troponina C, modificando a sua
organizao espacial, tornando livre o stio T que poder se ligar tropomiosina. Agora, o complexo
formado pode desobstruir o stio de ligao da actina com a miosina. A pronta formao do complexo
actina-miosina forma uma ponte cruzada entre o filamento fino e o grosso.
Como a miosina tem um stio cataltico para a hidrlise de ATP, esta unio torna a energia
qumica disponvel para o dobramento da cabea de miosina e os filamentos finos sofrem um ciclo de
arraste para o centro, isto , os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos. Com a hidrlise do
ATP, a molcula de miosina perde a afinidade pela actina, desliga-se e restabelecendo a sua posio
original. Mas se h mais ATP e Ca
++
disponveis no mioplasma, o ciclo das pontes cruzadas se
restabele e o deslizamento progride com o encurtamento cada vez maior do sarcmero. Assim, as fibras
musculares, como um todo, encurtam-se. Cada ciclo pode mover o filamento fino cerca de uns 10nm e
para cada molcula de troponina ativa, sete stios fixadores de miosina so descobertos.

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Denominamos acoplamento excitao-contrao (ou acoplamento eletro-mecnico), ao
processo em que a atividade eltrica da fibra muscular (PA) transformada em atividade mecnica
(encurtamento do sarcmero), ou seja, na converso (transduo) de atividade eltrica em mecnica.


Relaxamento muscular

Terminada a contrao o Ca
++
dever ser recaptado de volta para o reticulo sarcoplasmtico
ativamente por ATPases Ca/Mg dependentes. Como a afinidade dessa bomba pelo Ca
++
maior do que
do on pela troponina, o recolhimento ativo predomina. Enquanto no houver PA no sarcoplasma, a
formao de novas pontes cruzadas no ser possvel e o msculo ficar no estado de relaxamento ou
de repouso.


Rigor mortis

Com a morte e, por conseqncia, com a falncia sangnea, o aporte de oxignio e o controle
nervoso deixam de chegar musculatura. Mesmo assim, o msculo tem a disposio via anaerbica e
contrair formando complexos acto-miosinicos irreversveis desde que haja clcio disponvel no
mioplasma. Nesse estado, a musculatura atinge o rigor mortis, ou seja, estado de enrijecimento
muscular generalizado. O resultado um estado de contrao mxima dos msculos sem relaxamento
com o cadver em estado de rigidez (temporrio). O incio do processo bem varivel, na dependncia
principalmente da reserva de glicognio do msculo e a rigidez instalada ocorre simultaneamente em
toda a musculatura.
Durante a instalao da rigidez, ocorre uma queda brusca de pH (aumento de acido ltico). Esse
problema muito srio quando se trata de carne para o consumo, pois poder comprometer a sua
qualidade.
A sua instalao varia de 10 minutos a muitas horas aps a morte e depende da temperatura.


MECNICA DA CONTRAO MUSCULAR

O sistema contrtil depende da concentrao de Ca
++
disponvel no
mioplasma, ou seja, da freqncia com que as fibras musculares da
unidade motora esto sendo estimuladas. Para cada PA em uma unidade
motora ocorre um abalo (espasmo muscular) ou uma breve contrao
seguida de relaxamento. O abalo comea uns 2ms aps o inicio da
despolarizao e sua durao varia com tipo de fibras musculares: se so
de contrao rpida ou lenta. Cada abalo apresenta uma resposta
mecnica do tipo tudo-ou-nada; se um segundo estimulo for aplicado antes
que o relaxamento do primeiro abalo tenha comeado, haver uma
superposio das respostas mecnicas que se denomina somao,
resultando numa tenso maior.
A aplicao de estmulos cada vez mais freqentes produzir
contraes musculares sustentadas e uniformes denominada ttano. A
fora desenvolvida num ttano perfeito de 4 vezes maior em relao a
um abalo isolado. Durante a fase das somaes registra-se o que se
chama fenmeno da escada. Assim, uma maneira de aumentar a fora de
contrao mxima de uma unidade motora aumentando a freqncia de
estimulao das unidades musculares.
Um msculo constitudo de vrias unidades motoras. Assim, o
desempenho mecnico do msculo como um todo pode aumentado
recrutando-se a atividade de todas as unidades motoras. por causa
dessa organizao morfo-funcional podemos graduar precisamente a
fora muscular. Do contrrio, se todas as fibras musculares de um msculo
fossem inervadas pr um nico motoneurnio, o msculo sempre se
contrairia de uma nica vez. O recrutamento realizado em uma
determinada ordem onde as unidades motoras mais fracas (em termos de
potencia mecnica) so recrutadas primeiro e depois as mais potentes.

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Contraes isomtricas e isotnicas

A contrao muscular o estado de atividade mecnica. O msculo se comporta como um
sistema de dois componentes no qual a parte contrtil (sarcmeros) est em srie com o componente
elstico (tendes e tecido conjuntivo). Quando os sarcmeros se encurtam a parte elstica tracionada
e se uma das extremidades do msculo for mvel, causar movimento e se ambas esto fixas, causar
apenas tenso (ou estresse). Denominamos contraes isomtricas quando a fora est sendo
exercida nos pontos de fixao muscular sem o encurtamento significativo das fibras musculares. Nesse
tipo de contrao, as pontes cruzadas se estabelecem aumentando a tenso ou a rigidez do msculo. O
desenvolvimento deste tipo de fora ocorre tipicamente nos msculos posturais ou quando um msculo
atua contra uma fora oposta. Apesar de no ocorrer trabalho externo, o msculo realizou o que
chamamos de trabalho interno. Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa
movida de um lugar para outro temos a realizao de trabalho externo e dizemos que houve
contrao isotnica. Nesse caso, o msculo se encurtou gerando tenso mecnica constante
(movimento).

No exemplo acima, quando o bceps ergue a carga e realiza movimento trabalha
isotonicamente, mas quando se tenta puxar o cordo que est fixo, no h movimento e o msculo
trabalha isometricamente. Na prtica, uma contrao passa de isomtrica a isotnica e vice-e-versa, o
tempo todo.

Relao entre a fora mxima e o comprimento do msculo

A fora mxima desenvolvida no
ttano depende, entretanto, do
comprimento inicial do msculo. O
msculo possui elementos elsticos em
srie e em paralelo (todos os elementos
situados entre as pontes cruzadas e as
extremidades dos tendes). Quando um
msculo passivamente estirado ele tende
a retornar ao seu comprimento de repouso.
Trata-se da propriedade elstica do
msculo que pode ser descrita numa
curva de tenso passiva.
Quando um msculo executa uma
contrao isomtrica, a tenso ativa
gerada pelas pontes cruzadas
adicionada a tenso passiva. Na figura ao
lado, a curva em tracejado a curva de
tenso ativa em funo do comprimento e
mostra que a faixa operacional do
comprimento do msculo se encontra
dentro de uma pequena porcentagem do

Contrao isotnica Contrao isomtrica
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comprimento em repouso. A tenso ativa mxima quando prxima do comprimento em repouso; neste
ponto a superposio dos filamentos finos e grossos tal que todas as cabeas miosnicas podem
formar pontes cruzadas. Se houver uma distenso passiva, o grau de superposio diminui e o nmero
de pontes cruzadas diminui, reduzindo drasticamente a gerao de fora ativa. O mesmo se verifica
quando o msculo tenta se contrair a partir de um grau de sobreposio j existente entre os filamentos.
Em suma, os msculos esquelticos esto adaptados a gerarem a sua fora mxima a partir do
comprimento de repouso e dentro de uma faixa muito estreita em torno desse comprimento. Essa faixa
de desempenho timo denominada faixa operacional real do msculo.

Sistema de alavancas
Quando um msculo isolado submetido a
contrair-se suportando uma carga de 7 Kg, ele
gerar uma fora equivalente e puxar o objeto
com um deslocamento 1cm (que corresponde ao
encurtamento muscular). A associao do
msculo com o esqueleto produz um sistema de
alavancas que amplifica a fora gerada pela
contrao muscular. Suponha que a mesma de
carga de 7Kg seja movida pelo antebrao. Nesse
caso o trabalho foi realizado pela contrao do
msculo bceps e seus agonistas que fletiram o
antebrao. O bceps tem a insero alm da
articulao mvel do cotovelo. Assim, a sua
contrao gera uma tenso mecnica deve ser
multiplicada pela alavancagem do brao. Ainda
que o msculo encurte apenas 1cm, a carga vai
se mover muito mais, ou seja, 7cm e com bem
menos fora.

Tipos de fibras musculares

T|pos de f|bras muscu|ares esque|t|cas
PR0PR|E0A0E8 T|po L (ou |} T|po R (ou ||b} T|po RRF (ou ||a}
Cor verre|ra 8rarca lrlerred|ar|a
3upr|rerlo sarguireo R|co Poore lrlerred|ar|o
No. de r|locrdr|as A|lo 8a|xo lrlerred|r|o
0rru|os de 0||cogr|o Raros Nurerosos lrlerred|r|os
0uarl|dade de r|og|oo|ra A|la 8a|xa Ved|a
Velaoo||sro Aero|co Araero|co Aroos
ve|oc|dade de corlraao Lerla Rp|da Rp|da
Terpo de corlraao Lorgo Curlo lrlerred|r|o
Fora corlrl|| 8a|xa A|la Vd|a
Res|slrc|a a lad|ga 0rarde 0rarde Pequera

As fibras musculares diferem quanto s vias metablicas preferenciais: h fibras musculares
vermelhas de contrao lenta e fibras musculares brancas de contrao rpida. Quando estamos
de p, alguns msculos esto tonicamente contrados enquanto outros, intermitentemente. H msculos
que realizam movimentos rpidos e delicados e outros que so lentos e so mais grosseiros. Estas
diferenas esto intimamente associadas com o padro de resposta mecnica e do metabolismo celular.
Cada motoneurnio inerva um conjunto de fibras musculares funcionalmente relacionadas.
Assim, uma unidade motora vermelha possui contrao lenta e mecanicamente menos potente, ao
contrrio das unidades brancas que se so rpidas e mais potentes. Esta diferena est no fato de que
as unidades vermelhas possuem menor relao de inervao e as fibras musculares so finas (menos
miofilamentos contrteis) do que as unidades brancas.
Em nosso cotidiano estamos geralmente recrutando unidades motoras vermelhas fracas e
lentas, porm bastante resistentes fadiga. J as unidades brancas so recrutadas quando requeremos
grande esforo muscular, rapidez e potncia. Entretanto, h um tipo intermedirio de fibras vermelhas
que realizam contraes rpidas, de preciso e fora moderada e de resistncia. Os motoneurnios
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destas respectivas fibras tambm variam em ordem crescente de tamanho. Esta organizao tem 3
conseqncias importantes:
1) o recrutamento ordenado facilita a tarefa de modular a fora de contrao do msculo;
2) as unidades lentas e as intermedirias so as constantemente recrutadas e so sempre usadas.
3) Os motoneurnios maiores so recrutados nas emergncias em que tarefas especficas de
grande esforo muscular so requeridas.


Exerccio muscular

Quando realizamos exerccio podemos optar por dois tipos de treinamento: para melhorar a
resistncia ou a fora. Para melhorar a resistncia os exerccios recomendados so aqueles que
recrutam fibras musculares aerbicas e atividades de longa durao trabalhando os msculos com
cargas leves. Assim, com o tempo a quantidade de mitocndrias e a densidade capilar aumentaro.Com
isso, a resistncia ao fluxo sanguneo ser diminuda e a perfuso sangunea melhorada, bem como, o
condicionamento crdio-respiratrio. Para melhorar a fora, os exerccios recomendados so os de alto
impacto, ou seja, de curta durao com cargas pesadas e umas duas ou trs vezes por semana. O
resultado o aumento de miofilamentos contrteis e hipertrofia dos msculos solicitados.
Os atletas que realizarem exerccios predominantemente anaerbicos (velocistas, etc)
apresentam hipertrofia muscular e possuem massa muscular aumentada. J os atletas maratonistas que
investem em exerccios de resistncia tm a capacidade de captao de oxignio aumentada em at
20% e a uma baixa produo de cido ltico em relao ao indivduo no treinado.
No caso dos cultuadores fsicos ocorrem duas alteraes: aumento do dimetro das fibras
glicolticas anaerbicas e adio de colgenos e outros tecidos conjuntivos necessrios para manter a
tenso em resposta s cargas pesadas. Quando o regime dos exerccios abandonado ocorre a atrofia
por desuso.
J vimos que o ATP a fonte de energia necessria para o msculo em atividade ou em
repouso. O ATP origina-se de trs fontes: metabolismo aerbico ou anaerbico e fosfato de creatina.
Quando o msculo est em repouso, qualquer sobra de ATP convertido em fosfato de creatina.
Quando o msculo submetido a um esforo moderado por longo perodo, o ATP provem do
metabolismo aerbico a partir da glicose (glicognio muscular) ou o que mais comum dos cidos
graxos. J nos exerccios intenso de curta durao, o metabolismo anaerbico e a degradao do
fosfato de creatina fornecem energia por breve perodo de tempo (10 a 20s). Parte do acido ltico
formado re-sintetizada em glicose no fgado e que poder ser reutilizada pelos msculos anaerbicos
(Ciclo de Cori).

A|la
Vd|a
Rp|da
lrlerred|r|o
Vd|a
Vd|a
Vd|o
Vd|os
Vd|os
lrlerred|ar|as
T|po RRF T|po RF T|po L Propr|edades
8a|xa A|la Res|slrc|a a lad|ga
0rarde Pequera Fora corlrl||
Rp|da Lerla ve|oc|dade de corlraao
Curlo Lorgo Terpo de corlraao
A|la 8a|xa Frequrc|a de d|sparo
Rp|da 8a|xa ve|oc|dade de corduao
A|lo 8a|xo L|r|ar de exc|lao|||dade
Ca||orosos F|ros Axr|os
0rardes Pequeros Voloreurr|os
Rp|das Lerlas F|oras ruscu|ares
T|pos de ur|dades roloras e sua corre|aao cor l|oras roloras
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Fadiga muscular

A fadiga uma condio temporria em que a fora muscular no pode mais
ser gerada pelo msculo por problemas metablicos. A figura ao lado
exemplifica tipos de fibras musculares com diferentes perfis de resistncia: as
RF fadigam-se muito rapidamente e as L so muito resistentes. Durante a
fadiga, o msculo est em atividade, mas no consegue gerar fora mecnica.
.






Desnervao

Quando os nervos motores so danificados, ocorrem fasciculaes musculares (contraes
irregulares e pequenas) causadas pela liberao espontnea de Ach. Vrios dias depois ocorre
fibrilao (contraes assincrnicas das fibras musculares) causadas por um aumento de sensibilidade
dos receptores nicotnicos. Cerca de 3 a 4 meses depois inicia-se o processo de atrofia muscular
(diminuio do tamanho das fibras musculares). Aps 1 a 2 anos as fibras musculares degeneradas so
trocadas por tecido conjuntivo e tecido adiposo.
Se aps a seco os motoneurnios forem estimulados adequadamente, pode ocorrer
regenerao dos axnios e a recuperao motora. interessante observar que os motoneurnios
possuem fatores trficos que regulam a atividade das fibras musculares que ele inerva: se fibras
brancas tiverem os motoneurnios grandes trocados experimentalmente, por motoneurnios pequenos
que inervam as fibras vermelhas, as suas propriedades metablicas e mecnicas sero modificadas e
vice-versa.