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Partes Sistemas nervosos central, periférico, somático, autônomo, entérico, sensorial e motora
Placa neural -> tubo neural -> prosencéfalo -> telencéfalo (->cérebro, núcleos da base,
Embriologia amigdala, hipocampo); diencéfalo (->tálamo, subtálamo, glândula pineal, terceiro
ventrículo)
-> mesencéfalo -> aqueduto cerebral, tecto, pedúnculo cerebral
-> rombencéfalo -> metencéfalo (->cerebelo, ponte); mielencéfalo (->bulbo)
Células nervosas (neurônios) - constituídas em corpo celular, processos curtos
Histologia (dendritos), processos longos (dendritos), processos longos (axônios); a principal função
é a de gerar e conduzir impulsos nervosos para enviar informações para outras
estruturas
Células da glia - circundam os neurônios e fornecem suporte mecânico e nutricional
Sistema nervoso central Cérebro - lobos frontal, temporal, parietal, occipital; regula o funcionamento de todos
(SNC) os sistemas ao enviar impulsos (ordens) para várias estruturas neurais e do corpo
Tronco encefálico - mesencéfalo, ponte, bulbo; contém estruturas evolutivamente
antigas que controlam mecanismos básicos da sobrevivência (respiração, batimentos
cardíacos, etc).
Cerebelo - mantém o equilíbrio, coordenação, suaviza os movimentos
Medula espinhal - no canal espinhal; recebe impulsos do cérebro e gera alguns impulsos
próprios; origina 31 pares de nervos espinhais que deixam a medula e cursam pelo
corpo
Sistema nervoso periférico Nervos espinhais - componente sensitivo (dos cornos dorsais da medula espinhal),
(SNP) componente motor (cornos ventrais); ramos anteriores inervam membros e tronco,
ramos posteriores inervam a musculatura dorsal
Sistema nervoso somático Função: parte do SNP que leva inervação sensitiva e motora para o corpo
Partes:
- plexo cervical (ramos ventrais C1-C4) - inerva a pele e os músculos do pescoço e tórax
- plexo braquial (ramos ventrais C5-T1) - inerva a pele e os músculos dos membros
superiores
- plexo lombar (ramos ventrais L1-L4) e plexo sacral (S1-S4) - inervam a pelve e
membros inferiores
Sistema nervoso Sistema simpático - “luta ou fuga”
autônomo (SNA) - saída e campo de inervação toracolombar
- plexos - celíaco, mesentérico superior, mesentérico inferior
Sistema parassimpático “digerir e descansar”
- saída e campo de inervação - crânio-sacral
- nervos - grupo cranial: oculomotor, facial, glossofaringeo, nervos vagos; grupo sacral:
nervos esplâncnicos
Sistema nervoso entérico Função - regula o funcionamento do intestino (“cérebro para intestino”)
Plexos - Meissner (submucosa intestinal), Auerbach (tunica muscular)
Os dois tipos básicos de células que se desenvolvem no sistema nervoso são as células da glia e os neurônios.
CÉLULAS NERVOSAS
Existe uma variedade de células nervosas. O corpo celular é onde os neurotransmissores são gerados, e eles são
transportados para a parte terminal do nervo com proteínas carreadoras.
Os neurônios consistem em um axônio central e mielina para isolamento. A mielina nos neurônios do sistema nervoso
central é formada por oligodendrogliócitos, enquanto no sistema nervoso periférico ela é formada por células de
Schwann. Nem todas as fibras nervosas são mielinizadas, por exemplo, as fibras do grupo C da dor não são.
Os neurônios sensitivos são especializados em sinalizar estímulos sensitivos. Eles são conectados a um receptor
periférico de algum tipo - por exemplo, os corpúsculos de Paccini enviam um sinal quando estão sob pressão física.
Estes são transmitidos para interneurônios que se localizam na medula espinhal. Estes por sua vez sinalizam neurônios
motores, que se conectam a músculos e deixam o corno ventral da medula espinhal.
Os neurônios foram agrupados em duas categorias principais: aqueles encontrados no sistema nervoso central
(encéfalo e medula espinal) e aqueles encontrados no sistema nervoso periférico. No sistema nervoso central, eles são
encontrados em grupos denominados núcleos ou em camadas chamadas de lâminas. Já no sistema nervoso periférico
eles são encontrados em gânglios.
Os neurônios são capazes de comunicar entre si e com outros órgãos (músculos, glândulas etc.) com a ajuda
de neurotransmissores. Neurotransmissores são pequenas moléculas sintetizadas pelo corpo celular, estocadas em
vesículas e transportadas dentro do axônio ao longo de microtúbulos até a extremidade das fibras nervosas, onde elas
são liberadas quando um estímulo apropriado é recebido. Este artigo vai focar na estrutura geral dos neurônios e nas
diferenças entre aqueles encontrados no sistema nervoso central e no sistema nervoso periférico.
CORPO CELULAR
O corpo celular também é chamado de pericário ou soma. Assim
como os corpos celulares das células não neuronais, nele
encontramos o núcleo e outras organelas envoltos por uma
membrana citoplasmática. Além de realizar funções gerais do
metabolismo celular (como reparo celular, por exemplo), as
organelas e o citoplasma são responsáveis pela síntese dos
neurotransmissores (como a acetilcolina, por exemplo).
A forma do corpo celular varia conforme a localização e a atividade
funcional do neurônio, podendo ser piramidal, estrelada, fusiforme,
piriforme ou esférica.
AXÔNIO
O corpo celular da maior parte dos neurônios se afila e dá origem a
uma projeção longa e solitária conhecida como axônio. O axônio
está conectado ao corpo celular pelo cone de implantação. O cone
de implantação é uma porção do soma que possui muitos
microtúbulos, finas substâncias granulares abaixo da membrana
plasmática e coleções dispersas de ribossomos. Ao contrário das
outras áreas do soma, os corpúsculos de Nissl (coleções granulares
de retículo endoplasmático rugoso) raramente são encontradas no
cone de implantação.
Os axônios podem ser mielínicos e amielínicos, dependendo do seu diâmetro. A mielina é uma bainha membranosa
que isola o axônio. Existem regiões do axônio entre as áreas mielinizadas que permanecem nuas, que são conhecidas
como nódulos de Ranvier. Elas permitem uma transmissão de impulsos rápida ao longo do axônio, em um processo
conhecido como condução saltatória. Essa taxa de condução aumenta com o diâmetro do axônio. Axônios grandes são
tipicamente mais mielinizados do que axônios menores e, consequentemente, neurônios com axônios maiores
também transmitem impulsos mais rapidamente do que aqueles com axônios menores.
As células responsáveis pela mielinização variam dependendo se o neurônio está no sistema nervoso central
(mielinizado por oligodendrócitos) ou no sistema nervoso periférico (mielinizado por células de Schwann). A
extremidade dos axônios se ramifica em projeções chamadas de telodendros.
SINAPSE
Os neurotransmissores são liberados a partir das extremidades dos telodendros para axônios, corpos celulares,
dendritos ou órgãos efetores vizinhos, que vão propagar a mensagem que está sendo transmitida. Essas junções são
coletivamente chamadas de sinapses. Elas são áreas especializadas nas quais a informação química é passada de um
neurônio a outro ou a um órgão efetor, resultando na geração de um potencial de ação.
A extremidade do neurônio precursor forma o bulbo sináptico, enquanto a área modificada subsequente ao neurônio
forma a fenda sináptica. Os neurotransmissores são sintetizados no soma e armazenados em vesículas que são
transportadas ao longo do axônio até o bulbo sináptico. Quando um estímulo chega ao bulbo sináptico, a vesícula se
funde com a membrana celular e o neurotransmissor é liberado na fenda, onde ele se liga a seu receptor
correspondente.
NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores podem ser classificados em aminoácidos (glicina, ácido gama-
aminobutírico e glutamato), catecolaminas (norepinefrina/noradrenalina e dopamina) e
colinas (acetilcolina). Existem vários receptores que respondem aos variados
neurotransmissores, que são encontrados na fenda sináptica:
Receptores catecolaminérgicos, como os receptores α e β e receptores de dopamina (D), são ativados por
norepinefrina e dopamina, respectivamente.
Receptores colinérgicos são estimulados por acetilcolina (ACh) e incluem os receptores muscarínicos (M) e
nicotínicos (N).
Também existem os receptores histaminérgicos (H) e serotoninérgicos (5-TH) que são ativados quando se
ligam à histamina e à serotonina, respectivamente.
A atividade dos receptores pode ser modificada por outros neurotransmissores, como glutamato (resposta excitatória)
ou glicina e GABA (resposta inibitória).
TIPOS DE NEURÔNIOS
MULTIPOLAR
Os neurônios também podem ser classificados com base no número de processos que emergem do seu corpo celular.
As células podem ser multipolares, bipolares, unipolares ou pseudounipolares. As células multipolares são as
predominantes no encéfalo e na medula espinal, e incluem os neurônios motores e os interneurônios. Esse tipo celular
possui um único axônio que se estende a partir uma extremidade do corpo celular, além de vários dendritos, que se
ramificam a partir da outra extremidade do corpo celular. Essas células têm aparência fusiforme ou poligonal, devido
às suas numerosas ramificações
BIPOLAR
As células bipolares estão associadas apenas com impulsos aferentes. Elas possuem um axônio único que se projeta de
uma extremidade do corpo celular oval, e uma única árvore dendrítica que se estende a partir da outra extremidade.
Essas células são encontradas nos sistemas vestibulococlear (audição), olfatório e ocular (retina).
UNIPOLAR
Um outro subtipo de neurônios são as células unipolares. Eles possuem um único axônio que se projeta do corpo
celular esférico, enquanto as outras regiões da membrana celular não possuem ramificações dendríticas. Essas células
normalmente são encontradas nos nervos periféricos e gânglios sensitivos.
PSEUDOUNIPOLAR
O termo "células pseudounipolares" se refere a uma nomenclatura antiga
usada para descrever células unipolares. O corpo celular, que é encontrado
no gânglio da raiz dorsal, possui somente um processo que faz tanto papel
de axônio como de dendrito. Esse processo se bifurca perto do corpo celular
e um ramo (o central ou axônico) vai do corpo celular até a medula espinal,
enquanto o outro (o periférico ou dendrítico) vai da periferia até o corpo
celular. Essas células estão associadas com a propriocepção e a
posição articular.
CÉREBRO
O cérebro é o órgão chefe do sistema nervoso central. Ele coordena o funcionamento dos nossos músculos e
membros, bem como os hormônios que nós liberamos para nos adaptar, crescer e modificar o nosso ambiente. Ele é
composto por várias divisões, chamadas de lobos cerebrais, conforme a seguir:
Lobo frontal: este lobo contém o córtex orbitofrontal, que é a principal área de inibição de comportamentos
impulsivos. Ele contém ainda o giro pré-central, o córtex motor primário e a área de Broca (do lado esquerdo),
que nos permite formar palavras. A área homóloga à área de Broca do lado direito nos permite a interpretação
da linguagem corporal.
Lobo temporal: se localiza logo inferiormente à fissura lateral, em cada hemisfério cerebral. Ele contém o giro
temporal transverso, que interpreta a informação auditiva. O lobo temporal esquerdo nos permite
compreender as palavras e entender informações.
Lobos parietais: se encontram na superfície posterosuperior do cérebro, e são o principal local de
interpretação visual. Eles possuem ainda um papel crucial nos movimentos dos olhos - perseguição de objetos,
por exemplo, seguir um objeto no horizonte - bem como o direcionamento de nosso olhar para diferentes
partes de um objeto. Contêm ainda o giro pós-central, que é o córtex sensitivo primário. A área de Wernicke
se encontra na fronteira entre os lobos parietal e temporal.
Finalmente, no aspecto posterior do cérebro nós temos o lobo occipital, que contém o córtex visual primário e
áreas de associação visuais.
TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico continua com o aspecto inferior do cérebro. Ele consiste no mesencéfalo, superiormente,
na ponte, no meio e no bulbo, inferiormente. O tronco encefálico se encontra no interior da cavidade craniana, e
repousa sobre o clivus no aspecto inferior do crânio, sendo contínuo inferiormente com a medula espinhal.
CEREBELO
O cerebelo, ou “pequeno cérebro” é responsável pelo equilíbrio e pela coordenação. Ele dá fluidez aos nossos
movimentos, e se reprograma através de um sistema que gera novas respostas na dependência dos estímulos que ele
recebe.
MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal se aloja no interior do canal vertebral. Ela se encontra profundamente às três camadas
de meninges, e origina os 31 pares de nervos espinhais. Estes nervos deixam o canal vertebral através dos forames
intervertebrais, e se fundem para formar plexos e inervar diferentes músculos.
NERVOS ESPINHAIS
Existem 31 pares de nervos espinhais. Eles consistem em um componente sensitivo aferente que entra no corno dorsal
e um componente motor eferente que deixa a medula através do corno ventral. Tanto o componente sensitivo quanto
o motor são contidos pelo nervo espinhal, juntamente com os sinais autonômicos.
Uma vez que os nervos espinhais deixam os forames intervertebrais eles formam ramos anterior e posterior. O ramo
anterior inerva os membros e o tronco, enquanto o ramo posterior inerva algumas estruturas, como os músculos
dorsais.
NERVOS CRANIANOS
Eles se originam do tronco encefálico e do cérebro, mas na verdade são parte do sistema nervoso periférico. Existem
doze pares de nervos cranianos, conforme abaixo:
1. Olfatório (sentido do olfato)
2. Óptico (sentido da visão)
3. Oculomotor (movimentos do olho e pálpebra. Contrái a pupila)
4. Troclear (movimenta o olho para cima e para fora, inerva o oblíquo superior)
5. Trigêmeo (V1 oftálmico, V2 maxilar, V3 mandibular, sensação da face e músculos mastigatórios)
6. Abducente (movimenta o olho lateralmente. Inerva o reto lateral)
7. Facial (move a face, sensação do paladar nos 2/3 anteriores da língua, entre outras funções)
8. Vestibulococlear (audição e equilíbrio)
9. Glossofaríngeo (sentido do paladar no 1/3 posterior da língua, sensibilidade da faringe)
10. Vago (inervação parassimpática para todo o corpo inferiormente à flexura esplênica; parte motora do reflexo
da tosse)
11. Acessório (inerva os músculos esternocleidomastóideo e trapézio)
12. Hipoglosso (inerva todos os músculos da língua, exceto o palatoglosso)
O ramo branco entra no tronco simpático, onde ele termina, se dirige superior ou inferiormente. Eles formam sinapses
com os corpos celulares dos neurônios simpáticos pós-ganglionares localizados no gânglio simpático. O ramo
comunicante branco irá então formar sinapse com o ramo comunicante cinzento. Em seguida ele cursa junto com o
nervo espinhal para o alvo periférico. A estrutura em colar de contas (tronco simpático) descrita acima dá origem
aos nervos esplâncnicos torácicos. Os nervos esplâncnicos maior (T5-T9), menor (T10-T11) e mínimo (T10-T11) cursam
através do diafragma e contribuem para os plexos celíaco, mesentérico superior e renal, respectivamente.
De maneira geral, o fluxo simpático pode ser descrito como "toracolombar", já que é o local onde o nervo se origina.
Existem coleções de fibras nervosas simpáticas, e muitas delas coalescem ao redor dos grandes ramos
da aorta abdominal. Estas incluem os plexos celíaco e mesentéricos superior e inferior. Estes plexos seguem o curso
das artérias e fornecem inervação simpática para as mesmas áreas do intestino que as artérias vascularizam - o plexo
celíaco supre o intestino proximal, o plexo mesentérico superior o intestino médio e o plexo mesentérico inferior o
intestino distal.
GÂNGLIOS NERVOSOS
Os neurônios são responsáveis pela transmissão da informação através da diferença de potencial elétrico na sua
membrana, enquanto as demais células, as células da neuróglia (ou glia), sustentam-nos e podem participar da
atividade neuronal ou da defesa. No SNC, essas células são os astrócitos, os oligodendrócitos, as células da micróglia e
as células ependimárias. No SNP, são as célulassatélites e as células de Schwann.
No SNC, há uma segregação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos, de modo que duas
porções distintas sejam reconhecidas macroscopicamente: a substância cinzenta, onde se situam os corpos celulares
dos neurônios e parte dos seus prolongamentos e as células da glia, e a substância branca, que contém somente os
prolongamentos dos neurônios e as células da glia. A presença da mielina, um material lipídico esbranquiçado que
envolve um dos prolongamentos do neurônio (axônio), é responsável pela coloração branca.
TIPOS DE CÉLULAS GLIAIS
Astrócito
Oligodendrócitos
Célula de Schwann
Célula Epedimária
Microglia
Os astrócitos são as maiores e mais numerosas células da glia do SNC. Os astrócitos fornecem suporte físico e
metabólico aos neurônios do SNC e contribuem para a manutenção da homeostase. A extremidade dos
prolongamentos dos astrócitos circunda os vasos sanguíneos e, através desses pés vasculares, nutrientes são levados
para os neurônios e neurotransmissores e íons em excesso são retirados do fluido extracelular. Os pés vasculares
modificam a estrutura do endotélio, impedindo a passagem de macromoléculas para o tecido nervoso (barreira
hematoencefálica). Na superfície do cérebro, os prolongamentos dos astrócitos protoplasmáticos formam uma
camada, a glia limitante, uma barreira relativamente impermeável.
Os oligodendrócitos estão localizados na substância cinzenta e na substância branca do SNC. São menores do que os
astrócitos e com poucos prolongamentos. Na substância cinzenta, os oligodendrócitos estão próximos aos corpos
celulares dos neurônios, e há uma interdependência no metabolismo dessas células. Na substância branca, os
prolongamentos dos oligodendrócitos envolvem segmentos de vários axônios, formando a bainha de mielina.
As células satélites e as células de Schwann estão localizadas no SNP. As células satélites estão ao redor dos corpos
dos neurônios nos gânglios nervosos. São pequenas, achatadas, com núcleo heterocromático. Possuem GFAP e uma
lâmina basal na face externa. As células satélites mantêm um microambiente controlado em torno do neurônio,
permitindo isolamento elétrico e uma via para trocas metabólicas. Aquelas dos gânglios autônomos do intestino
podem ainda participar na neurotransmissão e ajudar a coordenar as atividades dos sistemas nervoso e imune.
As células de Schwann são alongadas, com GFAP e circundadas pela lâmina externa. Não possuem prolongamentos e
com seu próprio corpo, envolvem o axônio. O axônio e a bainha envoltória constituem a fibra nervosa. Axônios de
pequeno diâmetro (menores que 1µm) invaginam-se em recessos da célula de Schwann, e não há formação da bainha
de mielina, tendo-se as fibras nervosas amielínicas. Nesse caso, uma única célula pode envolver mais de um axônio.
Axônios mais calibrosos são circundados por uma dobra da célula envoltória em espiral, a bainha de mielina, e as
fibras nervosas são mielínicas. O envolvimento por mielina não é contínuo ao longo do axônio. Ocorre em pequenos
segmentos (internódulo), e, entre estes, há uma área nua, o nódulo de Ranvier, onde há uma alta densidade de canais
de Na+ . Enquanto, no SNC, os axônios estão expostos nos nódulos de Ranvier, no SNP, eles estão parcialmente
revestidos por projeções de citoplasma das células de Schwann adjacentes.
As células ependimárias (epêndima) são células cúbicas ou colunares, com núcleo ovoide, prolongamentos na
superfície basal e microvilos ou cílios na superfície apical. Elas se colocam lado a lado e revestem as cavidades
cerebrais (ventrículos) e o canal central da medula espinal. As células ependimárias que revestem os ventrículos são
modificadas e formam o epitélio dos plexos coroides. Elas transportam água, íons e proteínas, produzindo o líquido
cerebrospinal.
Gânglios
Gângios sensitivos (gânglio da raiz dorsal, gânglio sensitivo dos nervos cranianos)
Gânglios autonômicos (gânglio simpático, gânglio parassimpático)
Nervos (sensitivo, motor ou misto)
Nervos cranianos (NC I-XII)
Nervos espinais (31 pares de nervos espinais)
Nervos autonômicos (viscerais)
Plexos
Plexos nervosos espinais (cervical, braquial, lombar e sacral)
Plexos autonômico
POTENCIAL DE AÇÃO
DEFINIÇÃO
Potenciais de ação são sinais
neurais. Os neurônios geram e conduzem esses sinais ao longo dos seus processos para transmiti-los até os tecidos
inervados por eles. Esses tecidos serão, então, estimulados, inibidos ou modulados de alguma forma.
ETAPAS
Mas o que causa o potencial de ação? Sob o ponto de vista elétrico, ele é causado por um estímulo com um valor
expresso em milivolts (mV). Nem todo estímulo é capaz de causar um potencial de ação.
O estímulo adequado tem que ter um valor elétrico suficiente para reduzir a negatividade da célula neuronal até o
valor limiar do potencial de ação. Dessa maneira, existem estímulos sublimiares, limiares e surpalimiares. Estímulos
sublimiares não causam um potencial de ação. Estímulos limiares possuem energia suficiente para produzir o potencial
de ação (impulso nervoso). Estímulos supralimiares também produzem um potencial de ação, mas sua força é maior
do que os estímulos limiares.
O potencial de ação é gerado quando um estímulo muda o potencial de ação da membrana para os valores
do potencial limiar, que geralmente está em torno de -50 a -65 mV. É importante saber que o potencial de ação se
comporta segundo a regra “tudo ou nada”. Isso significa que qualquer estímulo sublimiar não vai causar nenhuma
alteração, enquanto estímulos limiares ou supralimiares vão produzir uma resposta completa da célula excitável.
Um potencial de ação é diferente dependendo se ele é causado por um potencial limiar ou supralimiar? A resposta é:
não! A força e a amplitude de um potencial de ação é sempre a mesma. Entretanto, aumentar a força do estímulo leva
a um aumento na frequência de um potencial de ação e sua ação se propaga ao longo da fibra nervosa sem perder
força ou amplitude. Além disso, após a geração de um potencial de ação, os neurônios se tornam refratários a
estímulos por um certo período de tempo, no qual eles não podem gerar um novo potencial de ação.
FASES
Sob o ponto de vista iônico, um potencial de ação é causado por alterações temporárias na permeabilidade da
membrana à difusão de íons. Essas alterações fazem com que canais iônicos se abram e que os íons reduzam seu
gradiente de concentração. O valor do potencial limiar depende da permeabilidade da membrana, da concentração
iônica intra e extracelular e das propriedades da membrana celular.
Um potencial de ação possui três fases: despolarização, pico de ultrapassagem e repolarização. Existem dois outros
estados do potencial de membrana relacionados ao potencial de ação. O primeiro é a hipopolarização, que precede a
despolarização e o segundo é a hiperpolarização, que se segue à repolarização.
A hipopolarização é o aumento inicial do potencial de membrana até o valor do potencial limiar. O potencial limiar
abre canais voltaicos de sódio e causam um grande influxo de íons sódio. Esta fase é chamada de despolarização.
Durante a despolarização, o interior da célula fica cada vez mais eletropositivo, até que o potencial chegue próximo ao
equilíbrio de sódio de +61mV. Essa fase de extrema positividade é a fase do pico de ultrapassagem.
Após a ultrapassagem, a permeabilidade do sódio reduz subitamente devido ao fechamento de seus canais. O valor de
ultrapassagem do potencial de ação abre canais voltaicos de potássio, o que causa um efluxo de potássio, reduzindo a
eletropositividade da célula. Essa é a fase de repolarização, cujo propósito é fazer a membrana retornar ao seu
potencial de repouso. A repolarização sempre leva primeiro à hiperpolarização, um estado no qual o potencial de
membrana é mais negativo do que o potencial de repouso. Mas logo depois disso, a membrana estabelece novamente
o seu potencial de membrana.
Depois de revisar o papel dos íons, nós agora podemos definir o potencial limiar mais precisamente como sendo o
valor de potencial de membrana no qual os canais voltaicos de sódio se abrem. Em tecidos excitáveis, o potencial
limiar é cerca de 10 a 15 mV abaixo do potencial de repouso da membrana.
PERÍODO REFRATÁRIO
O período refratário é o tempo decorrido após a
geração do potencial de ação e durante o qual a
célula excitável não é capaz de produzir um novo
potencial de ação. Existem duas subfases desse
período: a refratariedade absoluta e a relativa.
A velocidade de propagação depende muito da espessura do axônio e se ele é ou não mielinizado. Quanto maior o
diâmetro, maior a velocidade de propagação, além de ser mais rápida nos axônios mielinínicos. A mielina aumenta a
velocidade de propagação uma vez que aumenta a espessura da fibra. Além disso, ela permite a condução saltatória
do potencial de ação, uma vez que apenas os nodos de Ranvier se despolarizam, enquanto os nodos mielinizados são
saltados.
SINAPSE
Uma sinapse é uma junção entre a célula nervosa e seu tecido alvo. Em humanos as sinapses são químicas, o que quer
dizer que o impulso nervoso é transmitido da extremidade do axônio ao tecido alvo por substâncias químicas
chamadas de neurotransmissores. Se um neurotransmissor estimula a célula alvo a realizar uma ação ele é chamado
de neurotransmissor excitatório. Por outro lado, se ele inibe a célula alvo, ele é um neurotransmissor inibitório.
Dentro do botão terminal da fibra nervosa são produzidos e armazenadas várias vesículas que contêm
neurotransmissores. Quando a membrana pré-sináptica é despolarizada por um potencial de ação, os canais voltaicos
de cálcio se abrem. Isso leva ao influxo de cálcio que muda o estado de certas proteínas de membrana na membrana
pré-sináptica e leva à exocitose dos neurotransmissores na fenda sináptica.
A membrana pós-sináptica contém receptores para os neurotransmissores. Uma vez que os neurotransmissores se
ligam aos seus receptores, os canais iônicos regulados por ligantes da membrana pós-sináptica se abrem ou se
fecham. Esses canais regulados por ligantes são canais iônicos e sua abertura ou fechamento levam à redistribuição de
íons na célula pós-sináptica. Dependendo se o neurotransmissor for excitatório ou inibitório, isso vai resultar em
diferentes respostas.
ÍONS IMPORTANTES
Temos envolvidos tanto no potencial de ação quanto no potencial de repouso, dois íons muito importantes que você
não pode se esquecer: K+ e Na+.
Acredito que você já saiba dessa relação entre as concentrações desses íons essenciais, mas vamos recordar. O K+ é
um íon que predomina no meio intracelular, enquanto o Na+ predomina no meio extracelular.
E quem mantém esse potencial de repouso? No potencial de repouso, o íon com maior influência é o potássio (K+), pois
possui alta permeabilidade por canais de vazamento que permitem sua livre movimentação entre o meio intra e
extracelular.
Mas essa movimentação tem uma razão. Falamos que existem um gradiente de concentração e um gradiente elétrico.
O gradiente de concentração é aquele que determina a difusão passiva dos íons e, no caso do potencial de repouso,
ele estimula o efluxo, ou seja, a saída do mesmo em direção do meio extracelular.
Porém, há um gradiente elétrico e, como também já conversamos, esse gradiente pode facilitar ou dificultar a difusão,
como ocorre no potencial de repouso em que ele promove uma força contrária ao gradiente de concentração.
Por estar saindo, pelo gradiente de concentração, o meio intracelular vai se tornando cada vez mais negativo, e então
o gradiente elétrico impede a saída de potássio K+, que é uma carga positiva, pois possui alta permeabilidade por
canais de vazamento que permitem sua livre movimentação entre o meio intra e extracelular.
O potencial de repouso da membrana é determinado pela distribuição desigual de íons (partículas carregadas) entre o
interior e o exterior da célula e pela permeabilidade da membrana diferenciada para diferentes tipos de íons.
Na maioria dos neurônios, o K+ e os ânions orgânicos (tais como aqueles encontrados em proteínas e aminoácidos)
estão presentes em maior concentração no interior da célula do que fora dela. Em contraste, o Na+ e o Cl− geralmente
estão presentes em altas concentrações fora da célula. Isso significa que existe um gradiente de concentração estável
através da membrana para todos os tipos mais abundantes de íon.
Alguns canais iônicos são altamente seletivos para um tipo de íon, mas outros permitem a passagem de vários tipos de
íons. Canais iônicos que permitem principalmente a passagem de K+ são chamados canais de potássio e canais iônicos
que permitem a passagem principalmente de Na+ são chamados canais de sódio
Nos neurônios, o potencial de repouso da membrana depende principalmente do movimento de K+ através dos canais
vazantes de potássio.
Começaremos com K+ em uma maior concentração dentro da célula do que no fluido circundante, assim como em um
neurônio regular. (Outros íons também estão presentes, incluindo ânions que contrabalanceiam a carga positiva
do K+, mas eles não serão capazes de atravessar a membrana em nosso exemplo.)
Se canais de potássio na membrana abrem, K+ começará a se mover de acordo com seu gradiente de concentração e
para fora da célula. Toda vez que um íon K+ deixa a célula, o interior celular perde uma carga positiva. Por causa disso,
um pequeno excesso de carga positiva se forma fora da membrana celular, e um pequeno excesso de carga negativa
se forma dentro da célula. Isto é, o interior da célula se torna negativo em relação ao exterior, gerando uma diferença
de potencial elétrico na membrana.
Para íons (assim como para ímãs), cargas iguais se repelem e cargas diferentes se atraem. Logo, o estabelecimento da
diferença de potencial elétrico através da membrana dificulta a saída dos íons K+ remanescentes da célula. Os íons K+
positivamente carregados serão atraídos pelas cargas negativas livres no interior da membrana da célula e repelidos
pelas cargas positivas no exterior, oferecendo resistência ao seu movimento em direção ao gradiente de
concentração. As forças elétricas e difusas que influenciam os movimentos de K+ através da membrana em conjunto
formam o seu gradiente eletroquímico (o gradiente de energia potencial que determina em qual direção K+ fluirá
espontaneamente).
No final, a diferença de potencial elétrico através da membrana da célula acumula-se a um nível alto o suficiente para
que a força elétrica que conduz o K+ novamente para o interior da célula seja igual à força química conduzindo K+ para
fora da célula.
Quando a diferença de potencial através da membrana da célula alcança este ponto, não há nenhum movimento
fluido de K+ em nenhuma direção e o sistema é considerado em estado de equilíbrio. Toda vez que um K+ deixa a
célula, outro K+ entra nela.
O POTENCIAL DE EQUILÍBRIO
A diferença do potencial elétrico na membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de um
íon é conhecido como potencial de equilíbrio. Devido ao sistema
estar em equilíbrio, o potencial da membrana tenderá a ficar em
potencial de equilíbrio. Para uma célula em que existe apenas
uma espécie iônica permeante (apenas um tipo de íon que
consegue atravessar a membrana), o potencial de repouso da
membrana será igual ao potencial de equilíbrio para esse íon.
Quanto mais acentuado é o gradiente de concentração, maior o
potencial elétrico que o equilibra deve ser. Você pode obter ter
uma ideia disso ao imaginar as concentrações iônicas em ambos
os lados da membrana como colinas de tamanhos diferentes e
pensar no potencial de equilíbrio como a força que você
precisaria exercer para impedir uma pedra de rolar para baixo nas encostas.
A alteração do número de canais iônicos abertos fornece uma maneira para controlar o potencial da membrana da
célula e uma ótima maneira de produzir sinais elétricos. (Vamos ver a abertura e fechamento de canais novamente
quando discutirmos sobre potenciais de ação.)
A BOMBA DE NA+ K+ MANTÉM OS GRADIENTES PARA NA+ E K+
Os gradientes de concentração de Na+ e K+ através da membrana da célula (e, portanto, o potencial de repouso
da membrana) são mantidos pela atividade de uma proteína chamada Na+ K+ ATPase, muitas vezes referida
como bomba de sódio-potássio. Se a bomba de Na+ K+ for desligada, os gradientes de concentração Na+ e K+ se
dissiparão e o potencial da membrana também.
Assim como os canais de íons que permitem que Na+ e K+ atravessem a membrana celular, a bomba Na+ K+ é uma
proteína que abrange a membrana. Ao contrário dos canais de potássio e de sódio, no entanto, a bomba de Na+
K+ não fornece apenas uma direção para que Na+ e K+ movimentem seus gradientes eletroquímicos. Em vez disso,
ela transporta ativamente Na+Na e K+ contra seus gradientes eletroquímicos.
A energia para esse movimento "para cima" vem da hidrólise do ATP (a divisão do ATP em ADP e fosfato
inorgânico). Para cada molécula de ATP que é quebrada, 3 íons de Na+ são movidos do interior para o exterior da
célula, e 2 íons de K+ são movidos do exterior para o interior.
Como os 3 Na+ são exportados para cada 2 K+ trazidos para o interior da célula, a bomba faz uma pequena
contribuição direta com o potencial de repouso da membrana (tornando-a um pouco mais negativa do que seria). A
grande contribuição da bomba para o potencial da membrana, no entanto, é indireta: ela mantém os gradientes
de Na+ e K+ estáveis, os quais dão origem ao potencial da membrana à medida que Na+ e K+ diminuem seus
respectivos gradientes de concentração através de canais de vazamento.
TRANSPORTE PASSIVO E ATIVO
Os transportes de substância através da membrana celular podem ser classificados em dois tipos principais:
transportes ativos e transportes passivos. Essa classificação se baseia em como a energia é usada e na direção do
transporte. Aqui está uma explicação de ambos os tipos:
Transporte Passivo:
1. Difusão Simples: Na difusão simples, a substância se move através da membrana celular a favor de seus
gradientes de concentração, ou seja, do local onde estão mais equipamentos para onde estão menos
equipamentos. Isso ocorre sem necessidade de energia. É um processo passivo. Um exemplo é a difusão de
oxigênio e dióxido de carbono através da membrana lipídica.
2. Difusão Facilitada: Em alguns casos, as substâncias não podem atravessar a membrana celular diretamente
devido à sua natureza polar ou tamanho. A difusão facilitada envolve o uso de proteínas transportadoras
específicas na membrana para ajudar a movimentar essas substâncias através da membrana, ainda em favor
de seus gradientes de concentração. Isso também é um processo passivo.
3. Osmose: A osmose é um tipo especializado de difusão em que a água se move através da membrana celular
devido às diferenças na concentração de solutos (como íons ou moléculas dissolvidas) entre os lados da
membrana. A água se move do local com menor concentração de solutos (mais diluída) para o local com maior
concentração de solutos (mais técnicas).
Transporte Ativo:
1. Bomba de Sódio-Potássio: A bomba de sódio-potássio é um exemplo clássico de transporte ativo. Ela utiliza
energia na forma de ATP para bombear íons sódicos (Na+) para fora da célula e íons de potássio (K+) para
dentro da célula, contra seus gradientes de concentração naturais. Isso ajuda a manter o potencial de
segurança das células nervosas e musculares.
2. Transportadores de Sódio-Glicose (SGLTs): Esses transportadores estão envolvidos na coleta de glicose nos
intestinos e nos túbulos renais. Eles também realizam o transporte ativo, utilizando o gradiente de sódio para
transportar glicose contra seu gradiente de concentração.
3. Bomba de Cálcio (Bomba de Cálcio ATPase): Nas células, a bomba de cálcio ATPase é responsável por
bombear íons de cálcio (Ca2+) para fora do citoplasma, mantendo níveis baixos de cálcio no interior celular.
Isso é importante para a regulação dos processos celulares, como a contração muscular.
Em resumo, os transportes passivos ocorrem em favor dos gradientes de concentração e não utilizam gasto de
energia, enquanto os transportes ativos desativam a entrada de energia (geralmente na forma de ATP) para mover a
substância contra seus gradientes de concentração. Esses diferentes mecanismos são essenciais para a manutenção
das condições intracelulares e para a realização de várias funções celulares.
Osmose
A osmose é um tipo de transporte passivo que se caracteriza pela difusão de água através de uma membrana
seletivamente permeável. Na osmose, a água se movimenta da região onde há baixa concentração de soluto para a
região com maior concentração de soluto. A movimentação da água ocorre até que as concentrações de soluto se
igualem em ambos os lados da membrana.
Difusão facilitada
Algumas moléculas não são capazes de se mover livremente através da membrana plasmática, necessitando de ajuda
para que isso aconteça. Essa ajuda é dada pelas proteínas de membrana, que garantem a passagem de uma substância
para o outro lado da membrana. O transporte passivo com auxílio de proteínas é chamado de difusão facilitada.
Duas proteínas atuam nesse processo: as proteínas canais e as proteínas carreadoras. As proteínas canais, como o
nome indica, formam um caminho pelo qual as substâncias podem atravessar a membrana plasmática. No caso
das proteínas carreadoras, elas sofrem modificações que permitem movimentar uma substância para o outro lado da
membrana. Em nenhuma das duas situações há gasto de energia.
Difusão simples
Veja na animação ao lado que na difusão simples há a passagem da molécula através da bicamada, sem a participação de
proteínas neste processo. Sempre do lado de MAIOR concentração para o lado de MENOR concentração.
TRANSPORTE ATIVO
Um exemplo clássico de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio (NaK-ATPase). A concentração do íons de
potássio (K+) dentro da célula é alta e fora da célula é baixa. Veja na figura abaixo. O inverso é observado para o íon
Na+: concentração baixa dentro da célula e alta fora. Essas concentrações devem ser mantidas para a que a célula
funcione de forma adequada. A proteína transportadora NaK-ATPase bombeia Na+ para fora, contra o gradiente de
concentração, e K+ para dentro, também contra gradiente de concentração.
NaK-ATPase
Concentração de potássio: dentro da célula = alta; fora da célula = baixa.
Concentração do sódio: dentro da célula = baixa; fora da célula = alta.
Os dois íons são transportados CONTRA o gradiente de concentração