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Unidade II

Unidade II
5 SISTEMA NERVOSO

Não são tão‑só as estrelas no universo que fascinam o homem com o


seu impressionante número. Em um outro universo, o nosso universo
biológico interno, uma gigantesca “galáxia” com centenas de milhões de
pequenas células nervosas que formam o cérebro e o sistema nervoso
comunicam‑se umas com as outras através de pulsos eletroquímicos para
produzir atividades muito especiais: nossos pensamentos, sentimentos,
dor, emoções, sonhos, movimentos, e muitas outras funções mentais
e físicas, sem as quais não seria possível expressarmos toda a nossa
riqueza interna e nem perceber o nosso mundo externo, como o som,
cheiro, sabor, e também luz e brilho, inclusive o das estrelas (RELVAS,
2008, p. 21).

Durante milhares de anos de história os seres humanos sofreram grandes modificações em todo o
corpo; por exemplo, no crânio, o esqueleto dos Australopithecus e dos Homo sapiens diferem em relação
ao tamanho do cérebro e da capacidade craniana. O cérebro é um elemento que diferencia a espécie
humana das demais e sua responsabilidade por papéis de regulação relevantes no funcionamento do
organismo com o passar dos milênios ficaram cada vez mais claras.

Os egípcios já reconheciam os danos no sistema nervoso central e acreditavam que o cérebro era
a sede da alma e da mente humana. Eles guardavam as vísceras e descartavam o cérebro dos mortos,
pois acreditavam que ele não tinha utilidade. Já os assírios apresentavam o fígado como o centro do
pensamento e Aristóteles percebia o cérebro como um resfriamento do corpo.

Demócrito, Diógenes, Platão e Teófrastro tinham o cérebro como o comando das atividades corporais.
Já Hipócrates acreditava no cérebro como sede da mente e inicia os estudos para a divisão do cérebro
em dois hemisférios, onde estavam os papéis biológicos e os da mente.

Descartes relatou que a capacidade do ser humano estava fora do cérebro, na mente. Darwin traz
a explicação sobre o comportamento racional do ser humano como resultado do funcionamento do
cérebro e do sistema nervoso e não faz menção à mente.

Com exceção da última década do século XIX, a ciência do cérebro no século XIX foi dominado por
médicos como Broca, Wernicke, Fritsch e Brodmann. Eles e outros começaram o processo de localização
funcional do cérebro. Pavlov uniu a psique ao comportamento e aprendeu com o desenvolvimento do
conceito de condicionamento reflexo, que ainda é vastamente usado na neurociência hoje.

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ANATOMIA DOS SISTEMAS

Sherrington postulou a comunicação dos neurônios por meio da sinapse em bases teóricas. Isso
acabou por ser uma característica essencial do sistema nervoso, que, no entanto, foi evidenciado
incontestável apenas décadas depois com o auxílio do microscópio eletrônico.

O século XX assistiu a um crescimento exponencial dos estudos sobre o sistema nervoso por meio de
um esforço colaborativo. Por conseguinte, nomes individuais, não importa quão consideráveis, davam
progressivamente menos justiça a todos aqueles que colaboravam para os progressos relevantes nos
trabalhos científicos.

Golgi compartilhou o Prêmio Nobel de 1906 com Ramón y Cajal, dois protagonistas no grande
debate sobre a organização celular versus a organização reticular do cérebro. Em 1915, depois de
estudos realizados em campos russos de prisioneiros de guerra, Bárány recebeu o Prêmio Nobel por
seus estudos da fisiologia e patologia do sistema vestibular. Dale e Loewi compartilharam o prêmio
em 1936 pelos estudos sobre os neurotransmissores.

O Prêmio Nobel a Hubel, Wiesel e Sperry em 1981 marcou a neurociência em direção a um nível de
sistema de compreensão do cérebro, permanecendo na fronteira da neurociência atual. Hubel e Wiesel
sugeriram um modelo hierárquico para a identificação de temas visuais complexos. Sperry foi premiado
por seu trabalho em especialização lateralizada do papel cerebral.

Progressos na compreensão do sistema nervoso de mamíferos foram reconhecidos pelo Prêmio


Nobel de 2014 a O’Keefe e os Mosers, sublinhando a crescente atenção da comunidade da neurociência
nas abordagens em nível de sistema e de rede.

Hoje já compreendemos a integração e dinamismo entre o ser humano e o cérebro, que constitui
um sistema funcional de relação do ser humano na ação para aprender, interagir e relacionar‑se com o
meio e com o outro.

Imagine que alguém esteja dirigindo por uma autoestrada e ouça um forte ruído à esquerda.
Prontamente ele desvia para a direita. Ao mesmo tempo, Mateus deixa uma anotação na mesa da
cozinha: “Vejo você mais tarde. Fique com tudo pronto às 19 horas”. O “tudo pronto” se refere ao jantar
para os convidados. A pessoa está dormindo, mas logo acorda quando imediatamente seu bebê começa
a chorar. O que tais fatos têm em comum? Eles são exemplos diários do funcionamento do sistema
nervoso (SN), que traz quase que permanentemente suas células corporais em atividade.

O SN é o sistema regente de controle e de comunicação do organismo. Todo pensamento, ato e


emoção refletem a sua atividade. Suas células se comunicam por sinais elétricos e químicos, os quais são
velozes e específicos, geralmente promovendo respostas quase que instantâneas.

Com apenas 2 quilos, cerca de 3% da massa corporal total, o SN é um dos menores, todavia, mais
complexos dos 12 sistemas corporais. Essa rede complexa de bilhões de neurônios e de um número
ainda maior de células da neuroglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso
central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP).

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O SNC corresponde ao encéfalo e à medula espinal dos vertebrados, enquanto o SNP corresponde
aos neurônios, às células da neuroglia, aos gânglios e aos nervos cranianos e espinais que se situam
fora do SNC.

Encéfalo

Medula espinal

Figura 41 – SNC e SNP

Observação

Os neurônios são células especializadas para a condução e transmissão


de sinais elétricos no SN. Já as células da neuroglia ajudam os neurônios
a realizarem seus papéis, como, por exemplo, os astrócitos e os
oligodendrócitos no SNC, e as células de Schwann e as satélites no SNP.

Conquanto seja muitas vezes comparado com um computador, o SN é bem mais complexo e
mutável do que qualquer dispositivo eletrônico. Ainda assim, como em um computador, o veloz fluxo
de dados e a alta atividade de processamento dependem de atividade elétrica. Contudo, diferentemente
do computador, partes do cérebro apresentam a capacidade de reorganizar as conexões elétricas
anteriormente estabelecidas conforme a chegada de novos dados, de tal modo que compõe parte do
processo de aprendizagem.

Em conjunto com os órgãos endócrinos, o SN controla e adequa as atividades de outros sistemas.


Esses dois sistemas partilham relevantes características estruturais e funcionais. Ambos dependem
de alguma maneira de comunicação química com tecidos e órgãos‑alvo e habitualmente agem de
maneira complementar. O SN normalmente age provendo ligeiras e sucintas respostas a estímulos,
alterando provisoriamente as atividades de outros sistemas orgânicos. A resposta pode ser praticamente
imediata, ou seja, em poucos milissegundos, e os fins esvaecem logo após interromper a atividade
nervosa. Em compensação as respostas endócrinas caracteristicamente possuem desenvolvimento
mais brando do que as do SN, porém, comumente persistem mais tempo, ou seja, horas, dias ou anos.
Os órgãos endócrinos modulam a atividade metabólica dos demais sistemas em resposta à disponibilidade
de nutrientes e à demanda energética. Eles também coordenam processos ininterruptos por longos
períodos, isto é, meses a anos, como, por exemplo, o crescimento e o desenvolvimento.

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ANATOMIA DOS SISTEMAS

A neuroanatomia significa o estudo do SN. Ele apresenta o nome de sistema porque é composto por
um tecido fundamental, que é o tecido nervoso, o qual, por sua vez, é composto de células nervosas
chamadas de neurônios. Os neurônios, portanto, são as unidades morfofuncionais desse sistema e as
células especializadas para a condução e transmissão de sinais elétricos no SN.

5.1 Introdução à terminologia da neuroanatomia

A terminologia da neuroanatomia é detalhada na descrição da organização tridimensional complexa


do encéfalo. Os eixos do SN são com facilidade entendidos em animais, que possuem um SNC mais
simples do que aquele dos seres humanos. No gato, por exemplo, o eixo rostrocaudal se estende
aproximadamente em linha reta desde o nariz até à cauda.
Dorsal

Rostral Caudal

Ventral

Figura 42 – Os eixos anatômicos e a sua relação com o SNC

Esse eixo chamamos de eixo longitudinal do SN, mais frequentemente de neuroeixo, porque o SNC
possui uma organização longitudinal predominante. O eixo dorsoventral, perpendicular ao eixo rostral,
se estende desde o dorso até o abdome. As terminologias posterior e anterior são sinônimos de dorsal e
ventral, concomitantemente.

Dorsal
(superior)

Rostral

Ventral
(inferior)

Ventral Dorsal
(anterior) (posterior)
Caudal

Figura 43 – Os eixos anatômicos e a sua relação com o SNC

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Lembrete

Neuroeixo é a linha imaginária que se estende da extremidade inferior


da medula espinal até a região mais superior do encéfalo.

O eixo longitudinal do SN humano não é reto como no gato. Durante a formação, o encéfalo e,
por conseguinte, seu eixo longitudinal sofrem uma curvatura proeminente ou flexura na região
do mesencéfalo. Ao invés de descrever as estruturas anatômicas localizadas rostrais a essa flexura,
normalmente são utilizadas as terminologias superior e inferior. Essa curvatura do eixo reflete a
insistência da flexura cefálica.

Portanto, determinamos três planos fundamentais em relação ao eixo longitudinal do SN


nos quais as secções anatômicas são realizadas. As secções horizontais, as quais são realizadas
paralelamente ao eixo longitudinal, de um lado a outro; as secções transversais, que são realizadas
perpendicularmente ao eixo longitudinal, entre as faces anterior e posterior; as secções transversais
do hemisfério cerebral, que são aproximadamente paralelas à sutura coronal do crânio e, por
conseguinte, também chamadas de cortes coronais; as secções sagitais, as quais são realizadas
paralelamente tanto ao eixo longitudinal do SNC como à linha mediana, entre as faces anterior
e posterior; a secção mediossagital, que divide o SNC em duas metades simétricas; e a secção
parassagital, realizada fora da linha mediana.

Em neuroanatomia diversos afixos ou termos são utilizados. O quadro a seguir mostra o significado,
com exemplos de alguns afixos.

Quadro 10

Afixos ou termos Significado Exemplo


Arac‑ Teia de aranha Aracnoide‑máter
Colículo Saliência Colículo inferior
Córtex “Casca” exterior Córtex cerebral
Di‑ Através Diencéfalo
Dura Duro, resistente Dura‑máter
‑encéfalo Pertencente ao encéfalo Mesencéfalo
Fascículo Feixe Fascículo lateral
Foice “Em forma de foice” Foice do cerebelo
Lemnisco Fita Lemnisco lateral
Mes‑ Meio Mesencéfalo
Met‑ Depois Metencéfalo
Miel‑ Medula Mielencéfalo
Pedúnculo Ponte Pedúnculo cerebral

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ANATOMIA DOS SISTEMAS

Afixos ou termos Significado Exemplo


Pros‑ Em Prosencéfalo
Romb‑ “Em forma de diamante” Rombencéfalo
Sub‑ Abaixo Subcortical
Tel‑ Final Telencéfalo

Saiba mais
Para saber sobre alguns fatos curiosos sobre o cérebro humano:
CAMINHOS PARA O FUTURO. 45 fatos curiosos sobre o cérebro
humano. Revista Galileu, São Paulo, set. 2016. Disponível em:
https://revistagalileu.globo.com/Caminhos‑para‑o‑futuro/Saude/
noticia/2016/09/45‑fatos‑curiosos‑sobre‑o‑cerebro‑humano.html. Acesso
em: 14 maio 2019.

5.2 Divisão do SN

O SN é um todo e sua divisão em partes tem um significado apenas didático, pois as diversas partes
estão intensamente relacionadas ao ponto de vista morfológico e funcional. O SN pode ser dividido em
partes, levando‑se em conta o critério anatômico, funcional e embriológico. Existe ainda uma divisão
quanto à segmentação. O quadro a seguir mostra a divisão com base nos critérios anatômicos do SN.

Quadro 11 – Classificação hierárquicas das grandes estruturas neuroanatômicas

Sistema nervoso central


Encéfalo
Cérebro Cerebelo Tronco encefálico
Telencéfalo Diencéfalo Medula
Tálamo espinal
Córtex Núcleos
Córtex Núcleos da Hipotálamo Mesencéfalo Ponte Bulbo
cerebelar profundos
cerebral base Epitálamo
Subtálamo

5.2.1 Divisão do SN com base nos critérios anatômicos

Esta divisão é uma das mais estimadas e composta pelo SNC e SNP. O SNC é aquele que se
situa dentro do esqueleto axial, ou seja, a cavidade craniana e o canal vertebral, constituída pela
superposição dos forames vertebrais; e o SNP é o que se situa fora desse esqueleto. Em geral,
idealiza‑se que o SNC apresenta duas partes principais: o encéfalo e a medula espinal. O encéfalo
e a medula espinal formam o neuroeixo. O encéfalo é dividido nas seguintes partes: cérebro,
tronco encefálico o cerebelo. Chamamos de cérebro o par de hemisférios cerebrais e o diencéfalo.
O tronco encefálico abrange o mesencéfalo, a ponte e o bulbo ou a medula oblonga. No homem,

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a relação entre o tronco encefálico e o cérebro pode ser rudemente confrontada com a que há
entre o tronco e a copa de uma árvore, conforme ilustra a figura a seguir.

Figura 44 – Divisão do SN com base nos critérios anatômicos

O tronco encefálico é dividido em: mesencéfalo, ponte e bulbo. O mesencéfalo é a parte estreita do
encéfalo que conecta o cérebro na ponte e no cerebelo. A cavidade estreita do mesencéfalo chamamos
de aqueduto do mesencéfalo, que interliga o III ventrículo e o IV ventrículo. O bulbo apresenta uma forma
cônica e conecta‑se com a ponte, superiormente; já medula espinal, inferiormente. Ele abrange muitas
quantidades de neurônios, chamadas de núcleos, e serve de via para as fibras nervosas ascendentes e as
fibras nervosas descendentes. A ponte situa‑se sobre a face anterior do cerebelo, inferior ao mesencéfalo
e superior ao bulbo. Seu nome se dá pelo amplo número de fibras transversais sobre sua face anterior,
que conectam os dois hemisférios cerebelares.

O encéfalo também é composto pelo cerebelo, formação nervosa volumosa, localizada atrás do bulbo e
da ponte, adentrando na constituição do teto do IV ventrículo. O bulbo, a ponte e o cerebelo rodeiam uma
cavidade preenchida com liquor ou líquido cerebrospinal (LCS), o IV ventrículo. Esse se conecta superiormente
com o III ventrículo por meio do aqueduto do mesencéfalo; inferiormente, continua‑se com o canal central da
medula espinal. Comunica‑se com o espaço subaracnóideo por meio de três aberturas na parte inferior do teto.
É por meio dessas aberturas que o LCS dentro do SNC atinge o espaço subaracnóideo.

Por fim, o cérebro, que compõe na maior parte do encéfalo. Ele é formado por dois hemisférios,
que são conectados por uma massa de substância branca, chamada de corpo caloso. Cada hemisfério
cerebral expande‑se do osso frontal ao osso occipital no crânio, superiormente à fossa anterior do
crânio e à fossa média do crânio. Posteriormente, o cérebro permanece acima do tentório do cerebelo.
Os hemisférios cerebrais são separados por uma fenda profunda, a fissura longitudinal do cérebro, dentro da
qual se projeta a foice do cérebro.
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ANATOMIA DOS SISTEMAS

Observação
O corpo caloso consiste em um conjunto de fibras transversais que,
ao cruzarem a linha média, se abrem em leques, de forma a alcançar os
diferentes pontos de toda a convexidade cerebral. Emergindo abaixo do
corpo caloso está o fórnice, um feixe complexo de fibras nervosas. Lá está
também o infundíbulo da hipófise, formação nervosa em forma de funil.

Como vimos anteriormente, o cérebro apresenta dois hemisférios cerebrais e o diencéfalo. Esse
último está quase totalmente escondido da superfície do encéfalo. Inclui o tálamo dorsalmente e o
hipotálamo ventralmente. O tálamo é uma massa ovoide ampla de substância cinzenta, que se localiza
de cada lado do III ventrículo. A extremidade anterior do tálamo constitui o limite posterior do forame
interventricular, a abertura entre os ventrículos laterais e o III ventrículo. O hipotálamo compõe a parte
inferior da parede lateral e o assoalho do III ventrículo.

Observação
Forame interventricular, ou forame de Monro, é a abertura entre o
ventrículo lateral e o III ventrículo. Está situado entre as colunas do fórnice
e a extremidade anterior do tálamo.

A continuidade do SNC acontece pela medula espinal. Ela se localiza dentro do canal vertebral, na
coluna vertebral, e assim como o encéfalo é envolvida por três meninges, a dura‑máter, a aracnoide‑máter
e a pia‑máter, conforme ilustram as figuras a seguir. Ela é cilíndrica e inicia superiormente no forame
magno do crânio, onde é contínua com o bulbo e acaba inferiormente na região lombar. Abaixo, a
medula espinal afila‑se no cone medular, a partir do ápice do qual um prolongamento da pia‑máter, o
filamento terminal, desce para aderir ao dorso do cóccix.

Figura 45 – Dura‑máter

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Figura 46 – Aracnoide‑máter

Figura 47 – Pia‑máter

Figura 48 – Região proximal da medula espinal, dentro do canal vertebral (a parte posterior das vértebras
foi removida para exposição da medula). Em sua parte proximal observa‑se sua conformação cilíndrica e a
emergência de filetes nervosos que formam os nervos espinais. Vê‑se, ainda, a dura‑máter, semirremovida nesta peça

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ANATOMIA DOS SISTEMAS

Figura 49 – Em sua região distal vê‑se sua terminação cônica e a


cauda equina que preenche a porção distal do canal vertebral

A parte periférica do SN abrange os nervos cranianos e os espinais, os gânglios e as terminações


nervosas. Portanto, são vias que transportam os estímulos ao SNC ou que carregam até os órgãos
efetuadores as ordens procedidas da parte central.

Lembrete

Gânglios são grupos de neurônios do exterior do SNC. Nervos são feixes


de axônios periféricos com um trajeto comum.

Os 31 pares de nervos espinais estão aderidos por meio das raízes ventrais ou motoras e as raízes
dorsais ou sensitivas. Cada raiz adere à medula por uma sequência de radículas, as quais abraçam toda
a extensão do segmento medular correspondente. Cada raiz nervosa dorsal possui um gânglio da raiz
dorsal, cujas células dão origem às fibras nervosas periféricas e centrais.

Os 12 pares de nervos cranianos estão conectados com o encéfalo, sendo que os dois primeiros pares
de nervos cranianos, o nervo olfatório e o nervo óptico, apresentam origens encefálicas no telencéfalo
e diencéfalo, respectivamente. Os demais pares de nervos cranianos possuem origens encefálicas no
tronco encefálico.

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Unidade II

Saiba mais

Para saber mais sobre a análise da evolução filogenética do SN, que


possibilita o entendimento das relações entre os desenvolvimentos e
interações das estruturas nervosas e os prováveis comportamentos dos
seus referentes seres:

RIBAS, G. C. Considerações sobre a evolução filogenética do sistema


nervoso, o comportamento e a emergência da consciência. Revista Brasileira
de Psiquiatria, v. 28, n. 4, p. 326‑328, 2016. Disponível em: http://www.
scielo.br/pdf/%0D/rbp/v28n4/12.pdf. Acesso em: 14 mar. 2019.

5.2.2 Divisão do SN do ponto de vista funcional

Do ponto de vista funcional podemos dividir o SN em sistema nervoso somático (SNS) e sistema
nervoso visceral (SNV). O SNS é também chamado de SN da vida de relação, ou seja, aquele que
relaciona o organismo com o meio. Para isso, a parte aferente do SNS encaminha informações aos
centros nervosos gerados em receptores periféricos, comunicando a esses centros sobre o que se passa
no meio ambiente. Por outro lado, a parte eferente do SNS conduz aos músculos estriados esqueléticos
o comando dos centros nervosos, derivando movimentos que levam a um maior relacionamento ou
integração com o meio externo.

O SNV ou neurovegetativo relaciona‑se com a inervação das estruturas viscerais e é muito


importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da homeostase. De tal modo, como o
SNS, caracteriza‑se no SNV uma parte aferente e outra parte eferente. O componente aferente leva os
impulsos nervosos oriundos em receptores das vísceras, os visceroceptores a áreas específicas do SNC.
O componente eferente traz impulsos de certos centros nervosos até as estruturas viscerais, acabando
em glândulas no músculo liso ou no músculo estriado cardíaco. Por definição, chamamos de SNA apenas
o componente eferente do SNV, sendo que o SNA se divide em simpático e parassimpático.

Observação

O controle dos papéis como, por exemplo, a digestão, a frequência


cardíaca, a micção e a deglutição é realizado por uma parte do SN
chamada de SNA.

5.2.3 Divisão do SN com base na segmentação ou metameria

Podemos dividir o SN em sistema nervoso segmentar e sistema nervoso suprassegmentar.


A segmentação no SN é demonstrada pela conexão com os nervos. Referimos ao sistema nervoso
segmentar todo o SNP, mais aquelas partes do SNC que estão em relação direta com os nervos típicos,
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ANATOMIA DOS SISTEMAS

ou seja, a medula espinal e o tronco encefálico. O cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso
suprassegmentar. O nervo olfatório e o nervo óptico se ligam ao cérebro, todavia não são considerados
nervos típicos. De tal modo, nos órgãos do sistema nervoso suprassegmentar a substância cinzenta
situa‑se fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do
órgão. Já nos órgãos do sistema nervoso segmentar não há córtex e a substância cinzenta pode situar‑se
por dentro da branca, como acontece na medula espinal. O sistema nervoso segmentar aportou na
evolução antes do suprassegmentar e, funcionalmente, dizemos que ele é subordinado. De tal modo,
as comunicações entre o sistema nervoso suprassegmentar e os órgãos periféricos, os receptores e os
efetuadores, se realizam por meio do sistema nervoso segmentar.

Lembrete

Há dois tipos de substâncias no tecido nervoso: a branca e a cinzenta.


A substância branca apresenta axônios mielinizados, enquanto na substância
cinzenta há a presença de corpos celulares dos neurônios.

Andreas Vesalius começa o seu livro tratando sobre o tema do cérebro e do sistema nervoso.

Ele afirmou: “o encéfalo é a sede da alma dos indivíduos e das suas


faculdades. Ele reside no crânio, sendo que magnificamente se ajusta ao seu
formato na cavidade superior da cabeça, e assim, ocupa todo esse espaço”.
(GOMES; MOSCOVICI; ENGELHARDT, 2015, p. 157).

Vesalius em alguns trechos de seu livro faz menções à abertura do crânio com analogias a um cofre.

Diz: “primeiro, o encéfalo está protegido por uma membrana, a dura‑máter.


Após a sua remoção, surgem as partes dos hemisférios cerebrais direito e
esquerdo, que por sua vez é contínuo pela medula oblonga e medula espinal”.

[...]

Ele prossegue: “após a remoção da dura‑máter percebam que ela envia


uma dobra entre os dois hemisférios cerebrais (foice do cérebro), e entre
o cérebro e o cerebelo (tentório do cerebelo). Assim, a exposição dos
hemisférios cerebrais possibilita a visualização de duas grandes cavidades
(ventriculos laterais), os giros cerebrais e a substância branca subcortical.
Em um nível mais profundo observam‑se estruturas subcorticais, como o
tálamo, o globo pálido, o putame, o núcleo caudado e as cápsulas internas
e externas. A remoção da parte posterior do cérebro revela o cerebelo e o
tronco encefálico. Após ‘virar’ anteriormente o cerebelo e todo o tronco
encefálico, enfim a medula espinal aparece.”

[...]
101
Unidade II

Segue a sua descrição: “internamente, os ventrículos laterais estão


conectados com o III ventrículo, e este por sua vez é contínuo por um
canal (aqueduto do mesencéfalo) que termina no IV ventrículo. Nos
ventrículos pode ser observado um plexo ou redes (plexo corióideo).
Vejam o septo (septo pelúcido), o corpo caloso, a abóbada (fundo de saco)
e o cerebelo, sua relação com esses ventrículos”. (GOMES; MOSCOVICI;
ENGELHARDT, 2015, p. 157).

A seguir está um pequeno glossário das estruturas anatômicas mencionadas por Vesalius.

• Bulbo ou medula oblonga é a parte inferior do tronco encefálico.

Figura 50 – Ilustração de Fabrica (1555)

• Foice do cérebro é um septo vertical mediano em forma de foice que ocupa a fissura longitudinal
do cérebro separando os dois hemisférios cerebrais.

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ANATOMIA DOS SISTEMAS

Tálamo

Mesencéfalo

Ponte
IV ventrículo cerebral

Bulbo Cerebelo

Medula espinal

Figura 51 – Vista medial do tálamo, tronco encefálico e cerebelo no plano de secção sagital

• Tentório do cerebelo é uma dobra da dura‑máter que separa o cerebelo do lobo occipital do cérebro.

• Tálamo é uma estrutura anatômica que pertence ao diencéfalo, localizada entre o cortéx cerebral
e o mesencéfalo.

Foice do cérebro

Figura 52 – Vista inferior da meninge dura‑máter

• Globo pálido e putame são estruturas que formam os núcleos da base.

• Cápsula interna consiste em um feixe de fibras localizadas no cérebro que apresenta partes do
neurônio que se dirigem ao córtex cerebral ou partem dele com destino a regiões subcorticais.

• Cápsula externa é uma lâmina branca encontrada entre alguns dos núcleos da base.

• Septo pelúcido é uma estrutura anatômica fina que separa os dois ventrículos laterais.

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Unidade II

Corpo caloso
Ventrículo lateral
Septo pelúcido
Núcleos da base
(núcleo caudado)

Figura 53 – Vista anterior do cérebro no plano de secção coronal

5.3 Papéis do SN

O SN efetua trabalhos complexos e nos possibilita sentir diversas fragrâncias, dialogar e recordar
acontecimentos do passado. Da mesma forma, ele produz sinais que controlam os movimentos corporais
e regula o funcionamento dos órgãos internos. Essas várias atividades podem ser reunidas em três
papéis fundamentais: sensitiva (aporte), integradora (processamento) e motora (saída).

No papel sensitivo, os receptores sensitivos detectam estímulos internos, como o aumento da pressão
arterial, ou estímulos externos, como uma gota de água caindo na perna. Essas informações sensitivas
são então levadas ao encéfalo e à medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais.

No papel integrador, o SN processa as informações sensitivas, avaliando‑as e tomando as resoluções


apropriadas para cada resposta em uma atividade a que chamamos de integração.

No papel motor, após o processamento das informações sensitivas, o SN pode desencadear uma
resposta motora específica por meio da ativação de efetores, como os músculos e as glândulas por
intermédio dos nervos cranianos e espinais. A estimulação dos efetores gera a contração dos músculos
e a secreção de hormônios pelos órgãos endócrinos.

Podemos então exemplificar os três papéis fundamentais do SN, associando à ideia de quando
recebemos um telefonema após escutar o aparelho tocar. O som do toque do telefone estimula
receptores sensitivos nas orelhas, sendo ele o papel sensitivo. Essas informações auditivas são então
transmitidas para o encéfalo, onde são processadas, e é tomada a decisão de receber ao telefonema,
cabendo a ele o papel de integrador. Após esse momento, o encéfalo estimula a contração de músculos
específicos, que lhe possibilitarão apanhar o telefone e apertar a tecla adequada para atendê‑lo,
sendo ele o papel motor. A figura a seguir mostra uma visão geral funcional do SN. Esse diagrama
apresenta a relação entre o SNC e o SNP, assim como os componentes e os papéis das divisões
aferentes e eferentes.

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ANATOMIA DOS SISTEMAS

Sistema nervoso central


(encéfalo e medula espinal)
Processamento de
informação
Informação Comandos
sensitiva na motores na
parte aferente Sistema nervoso parte eferente
periférico
Inclui

Sistema nervoso Sistema nervoso


somático autônomo

Parassimpático e simpático

Receptores Receptores
sensitivos sensitivos
especiais somáticos Músculos lisos
Músculo Músculo estriado
estriado cardíaco
esquelético Glândulas

Receptores sensitivos viscerais

Receptores Efetuadores

Figura 54 – Uma visão geral funcional do SN

6 TECIDO NERVOSO

Veremos agora que os tecidos do organismo são classificados em quatro tipos fundamentais com
base na estrutura e função: o tecido epitelial, que forra as superfícies do corpo, as cavidades do corpo,
os ductos, e forma as glândulas; o tecido conjuntivo, que liga, sustenta e protege as partes do corpo; o
tecido muscular, que se contrai para produzir movimentos; e o tecido nervoso, que principia e transmite
impulsos nervosos de uma parte do organismo para outra.

O tecido nervoso incide apenas em dois tipos de células: os neurônios e as neuroglias. Assim, a
menor unidade morfofuncional do SN é o neurônio, sendo ele uma célula especializada na transmissão
de impulsos nervosos. Existem tipos diferentes de neurônios, contudo, podemos observar que eles são
constituídos pelos dendritos, que recebem impulsos de outras células; pelo corpo ou pericário, que
é o centro metabólico do neurônio e onde é processado o impulso nervoso; e pelo axônio, que é o
prolongamento que conduz o impulso nervoso. A figura a seguir mostra uma visão geral dos neurônios.
Já a neuroglia (glia significa cola) suporta, nutre, protege os neurônios e mantém a homeostase no
líquido intersticial que banha os neurônios. As neuroglias são em torno de cinco vezes mais numerosas
que os neurônios.

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Unidade II

Corpo
Núcleo do corpo
Dendrito

Axônio
Bainha de mielina

Figura 55 – Visão geral dos neurônios

Lembrete

O SN é formado por células nervosas, os neurônios, e por células


chamadas em conjunto de neuroglia. O axônio é o prolongamento
do neurônio que leva o potencial de ação do pericário até seu alvo.
O dendrito é um dos prolongamentos que parte do pericário e recebe um
influxo sináptico.

6.1 Visão geral dos neurônios

Os nomes conferidos aos neurônios foram indicados em razão de seu tamanho, forma, aspecto,
função ou provável descobridor, como a célula de Purkinje do cerebelo. O tamanho e a forma dos
corpos celulares são bastante variáveis. O diâmetro do corpo celular pode variar de 4 micrometros (por
exemplo, a célula granular do cerebelo) a 125 micrometros (como o neurônio motor da medula espinal).

Os neurônios podem exibir diversas formas: piramidal, ampuliforme, estrelada ou granular.


Uma peculiaridade adicional desses pericários é o número de organização de seus processos. Alguns
neurônios têm poucos dendritos, enquanto outros apresentam numerosas projeções de dendritos.
Com exceção de dois tipos celulares, os quais chamamos de célula amácrina, sem axônio, por exemplo,
os neurônios da retina e as células granulares do bulbo olfatório, todos os neurônios têm pelo menos
um axônio e um ou mais dendritos. A figura a seguir ilustra os tipos básicos de neurônios quanto ao
número de prolongamentos.

106
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Dendrito

Corpo Corpo

Axônio Corpo
Axônio Axônio
Fusiforme Estrelado Piramidal Piriforme

Figura 56 – Prolongamentos dos neurônios

Os dendritos (do grego déndron, árvore) geralmente são curtos, de alguns micrômetros a alguns
milímetros de comprimento, e ramificados, como se fossem galhos de uma árvore. Os dendritos têm
espinhas que servem como ponto de contatos sinápticos.

Os axônios (do grego áxon, eixo) na grande maioria dos neurônios é longo e fino e se origina do
pericário ou de um dendrito principal, em uma região chamada de cone de implantação. O axônio possui
comprimento muito variável, dependendo do tipo de neurônio, podendo ter, na espécie humana, de
alguns milímetros a mais de 1 metro. Eles podem ser mielínicos ou amielínicos. O axônio, apresentando
ou não bainha de mielina, é também chamado de fibra nervosa.

Saiba mais

Para saber mais sobre a mielina:

MENDES, P. B.; MELO, S. R. Origem e desenvolvimento da mielina no


sistema nervoso central: um estudo de revisão. Saúde e Pesquisa, v. 4, n. 1,
p. 93‑99, 2011. Disponível em: http://periodicos.unicesumar.edu.br/index.
php/saudpesq/article/view/1654. Acesso: 15 maio 2019.

Cada neurônio apresenta apenas um axônio, todavia, cada axônio normalmente apresenta vários ramos
chamados de colaterais. Um axônio e seus colaterais acabam por ramos finos separados entre si, chamados
de telodendro. A extremidade distal de cada telodendro se expande no interior de pequenas estruturas
em forma de bulbo, chamadas de terminação axônicas. Nas terminações axônicas são armazenadas
substâncias químicas, chamadas de neurotransmissores. As moléculas dos neurotransmissores liberadas
pelas terminações axônicas constituem o meio de comunicação em uma sinapse.

Alguns neurônios, entretanto, especializam‑se em secreção. Seus axônios terminam próximos a


capilares sanguíneos que captam o produto de secreção liberado, em geral um polipeptídio. Os neurônios
desse tipo são chamados de neuromoduladores e se encontram na região do cérebro e são substâncias
químicas aptas a alterar a transmissão do impulso nervoso.
107
Unidade II

Lembrete

Neurotransmissores são moléculas envolvidas na transmissão do


impulso nervoso. São eles que medeiam a passagem do sinal elétrico entre
dois neurônios ou entre um neurônio e uma fibra muscular.

6.2 Classificação dos neurônios

Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e a sua função. Quanto à forma,
distinguem‑se: os neurônios multipolares, com muitos dendritos que se estendem a partir de todo
o corpo, e os neurônios multipolares, que são encontrados no corno anterior da medula espinal, nas
células de Purkinje no córtex do cerebelo e nas células piramidais no córtex do telencéfalo.

Outro tipo de neurônio classificado quanto à forma são os neurônios bipolares, que possuem um
dendrito e um axônio, e estão presentes na retina, no epitélio olfatório, em gânglios dos nervos cranianos
e na orelha interna. Os neurônios pseudounipolares são os que apresentam um axônio dendrítico e
desenvolvem‑se durante o período fetal de um neurônio bipolar. Os neurônios pseudounipolares
encontram‑se no gânglio espinal e nos gânglios sensitivos dos nervos trigêmeo, facial, glossofaríngeo
e vago. Por fim, existem os neurônios unipolares, que aparecem raramente em vertebrados.
São encontrados, principalmente, durante a embriogênese.

Funcionalmente, os neurônios podem ser classificados em três tipos: neurônios aferentes ou


sensitivos, neurônios eferentes ou motores e interneurônios ou de associação. Os neurônios sensitivos
são aqueles que transmitem o impulso oriundo da periferia para a parte central do SN. Os neurônios
motores transmitem o impulso da parte central do SN em direção à periferia. Os interneurônios realizam
a conexão entre os neurônios na parte central do SN, ou seja, ligam um neurônio a outro.

Lembrete

O neurônio sensitivo ou neurônio aferente leva a informação ao SNC.


O neurônio motor é o que inerva o músculo estriado esquelético e a
musculatura lisa das vísceras. O interneurônio apresenta prolongamentos
curtos, situado entre dois outros neurônios.

6.3 Sinapses

As sinapses são pontos de transmissão descontínua de estímulos de um neurônio para outro ou


para um órgão efetuador, podendo ser um músculo ou uma glândula. Quanto à forma e ao modo de
funcionamento, reconhecem‑se dois tipos de sinapses: elétricas e químicas.

108
ANATOMIA DOS SISTEMAS

6.4 Arco reflexo

Os impulsos nervosos que se difundem no sentido ao SNC, dentro dele ou para fora dele, adotam
modelos característicos, dependendo do tipo de informação, origem e destino. A via seguida pelos
impulsos nervosos geram um reflexo chamamos de arco reflexo.

Sensação
Chegada do
estímulo e ativação
Ativação de um
neurônio sensitivo
Raiz posterior transmitida ao
do receptor encéfalo via
colateral

Arco reflexo
Estímulo Receptor
Legenda
Efetuador Raiz anterior Neurônio sensitivo
(estimulado)
Processamento
da informação
Interneurônio
no SNC excitador
Resposta do
Ativação do
neurônio motor
Neurônio motor
efetuador (estimulado)

Figura 57 – Arco reflexo

Lembrete

O arco reflexo é a resposta involuntária rápida a certo estímulo periférico


originado pela alça de conexão sináptica localizada na medula espinal.
É chamado de simples, quando compreende apenas um neurônio sensitivo e
um motor, ou composto, quando entre eles existe um interneurônio.

O SN provê ao organismo humano uma forma dinâmica de comunicação interna, que nos possibilita
mover, falar e coordenar a atividade de bilhões de células. De tal modo, a atividade neural é basicamente
valiosa para a capacidade corporal de manter a homeostasia.

Todos os comportamentos, das respostas reflexas simples até as ações mentais complexas, são o
produto da sinalização entre os neurônios, que permanecem interconectados de maneira adequada.
Avaliando‑se a simples ação de golpear uma bola de tênis com uma raquete, conforme ilustra a figura
a seguir, a informação visual acerca do movimento da aproximação da bola é analisada pelo sistema
visual, sendo ajustada com a informação proprioceptiva sobre a posição dos membros superiores, dos
membros inferiores e do tronco para o cálculo do movimento preciso para interceptar a bola. Quando o
movimento se inicia muitas pequenas adaptações do programa motor são efetuadas, com base em um
fluxo constante de informação sensorial sobre o trajeto da bola que se aproxima. Por fim, o ato completo
é compreensível à consciência e dessa maneira provocaria memórias e emoções.

109
Unidade II

Córtex
A pré-motor
Córtex visual

Amigdala
Hipotálamo

Córtex motor
B Núcleos da Cótex parietal posterior
base

Hipocampo Cerebelo
Núcleos do Medula espinal
tronco encefálico

Figura 58 – Um comportamento simples é mediado por diversas áreas do encéfalo

Na figura anterior, na parte A um jogador de tênis observando a aproximação de uma bola utiliza o
córtex visual para identificar o tamanho, a direção e a velocidade dessa bola. O córtex pré‑motor gera
um programa motor para rebater a bola. A amídala age em conjunto com outras áreas encefálicas para
adequar a frequência cardíaca, a frequência respiratória e outros mecanismos homeostáticos, acionando
o hipotálamo para incitar o jogador a rebater a bola de maneira apropriada. Na parte B, para realizar
a jogada, o jogador deve utilizar todas as estruturas anatômicas esquematizadas na parte A. O córtex
motor transmite sinais à medula espinal que acionam e inibem muitos músculos nos membros superiores
e inferiores. Os núcleos da base envolvem‑se na iniciação de padrões motores e quiçá na evocação
de movimentos aprendidos para bater na bola de forma adequada. O cerebelo adequa movimentos
baseados na informação proprioceptiva dos receptores sensoriais periféricos. O córtex parietal posterior
provê ao jogador um sentido de onde seu corpo está situado no espaço e como o seu membro superior
com a raquete se posiciona em relação a seu corpo. Durante esse ato, os neurônios do tronco encefálico
ajustam a frequência cardíaca, a frequência respiratória e o estado de atenção. O hipocampo não está
empenhado em alcançar a bola, contudo, está envolvido em registrar a jogada na memória com a
intenção de que o jogador possa vangloriar‑se disso mais tarde.

6.5 Neuroglias

Outras células também compõem o SN, auxiliando‑o a fornecer sustentação funcional ao neurônio, cada
uma com um papel definido, e formando coletivamente as neuroglias, células da glia ou gliócitos. Algumas
neuroglias são encontradas tanto no SNC como no SNP. Elas são as células mais comuns do tecido nervoso,
podendo a proporção entre neurônios e neuroglias variar de 1:10 a 1:50. Em comparação aos neurônios, a
neuroglia não produz nem conduz impulsos nervosos, e pode multiplicar‑se e dividir‑se no SN maduro.

Lembrete

As células da neuroglia desempenham diversos tipos de papéis relevantes


no SN, tanto no SNC como no SNP.
110
ANATOMIA DOS SISTEMAS

6.5.1 Neuroglias no SNC

No SNC, a neuroglia compreende: os astrócitos, os oligodendrócitos, a micróglia e um tipo de glia


com disposição epitelial, as células ependimárias.

Os astrócitos, (do grego, astron, estrela; kytos, vaso oco) são semelhantes a uma estrela e estão entre as
neuroglias mais numerosas e maiores no encéfalo. Existem dois tipos de astrócitos, os protoplasmáticos,
localizados na substância cinzenta, e os fibrosos, encontrados na substância branca, conforme ilustra a
figura a seguir. Os papéis dos astrócitos são: manutenção da constância no meio interno do SNC, por
meio da ingestão de metabólitos neuronais; participação na estrutura da barreira hematoencefálica;
fagocitose de células mortas; cicatrização no SNC, por exemplo, após infarto cerebral, em caso de
esclerose múltipla; formação e intercâmbio do glutamato; e sustentação e isolamento de neurônios.
Os astrócitos sustentam e isolam o neurônio.

Os oligodendrócitos (do grego, oligo, pouco; dendron, árvore; glia, cola) são menores que os
astrócitos e possuem poucos prolongamentos, que também podem formar pés vasculares. O papel
dos oligodendrócitos é a produção das bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os
neurônios do SNC. Um único oligodendrócito contribui para a formação da mielina de vários axônios.

Figura 59 – Astrócitos protoplasmáticos e astrócitos fibrosos

As micróglias (do grego, micros, pequeno; glia, cola), diferentemente de outros neurônios e outras
neuroglias, é de origem mesodérmica e aparece precocemente durante o desenvolvimento do SNC.
Elas são células pequenas e alongadas que possuem poucos prolongamentos. Dentre os papéis das
micróglias estão: apresentação de antígenos; fagocitose; mobilidade ameboide; e secreções de citocinas
e de fatores de crescimento. Elas apresentam o papel de defesa do neurônio. A figura a seguir ilustra
diferentes tipos de células da neuroglia no SNC.

111
Unidade II

Figura 60 – Micróglias e oligodendrócitos

As células ependimárias (do grego, ependyma, roupa de cima) são células cuboides ou prismáticas que
forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos encefálicos, do aqueduto do
mesencéfalo e do canal da medula espinal. Um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos de tecido
conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que se projetam da pia‑máter, constituindo os plexos corióideos,
responsáveis pela formação do líquido cerebrospinal. As células ependimárias regulam as trocas entre o LCS
dentro dos ventrículos encefálicos e o canal da medula espinal por meio de movimentos ciliares.

Além disso, há sugestão de que as células ependimárias também apresentam um papel absortivo.
Crê‑se que elas carregam substâncias químicas do LCS para a hipófise, cujo desempenho implicaria na
administração da produção de hormônios pelo lobo anterior da hipófise. A figura a seguir ilustra uma
visão esquemática da disposição das neuroglias no SNC.

Astrócito

Micróglia

Vasos de sangue

Neurônio

Oligodendrócito

Figura 61 – Visão esquemática da disposição das neuroglias no SNC

6.5.2 Neuroglias no SNP

A neuroglia periférica compreende as células satélites, ou anfícitos, e as células de Schwann oriundas


da crista neural. Assim, as células satélites envolvem os corpos celulares, dos gânglios sensitivos e do SNA.
As células de Schwann circundam os axônios, formando seus envoltórios, como a bainha de mielina e o
neurilema e participam no processo de regeneração da fibra nervosa. Cada célula de Schwann mieliniza
apenas um único axônio. Já os papéis das células satélites consistem em regular a troca de nutrientes e
produtos residuais entre o pericário e o líquido extracelular. Elas também colaboram para o isolamento
do neurônio de quaisquer outros estímulos que não sejam aqueles situados nas sinapses.
112
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Saiba mais

Para saber mais sobre a complexidade e o caminho evolutivo do encéfalo


humano e dos neurônios:

SCHMIDEK, W. R.; CANTOS, G. A. Evolução do sistema nervoso,


especialização hemisférica e plasticidade cerebral: um caminho ainda a ser
percorrido. Revista Pensamento Biocêntrico, Pelotas, n. 10, jul./dez. 2008.
Disponível em: http://opessoa.fflch.usp.br/sites/opessoa.fflch.usp.br/files/
Evolucao‑Cerebro.pdf. Acesso em: 14 mar. 2019.

7 GENERALIDADES SOBRE O ENCÉFALO

A arte de pensamento do nosso encéfalo arquitetou a tecnologia para lançarmos foguetes no espaço,
sanarmos patologias, mapearmos o genoma humano e fracionarmos os átomos. Mas com todas essas
concretizações ainda se desconhece muito sobre o funcionamento do encéfalo humano.

Esse conjunto de estruturas anatômicas consiste em um dos maiores órgãos do corpo humano,
formado de aproximadamente 100 bilhões de neurônios e 10 a 50 trilhões de neuroglias. Como visto
anteriormente, no homem adulto médio o encéfalo pesa cerca de 1.400 gramas, o equivalente a 2% da
massa corporal total. O encéfalo do homem é, em média, um pouco mais pesado do que o da mulher,
ainda que isso não tenha relação com a inteligência. Dessa maneira, seu peso varia de acordo com
numerosas situações, como idade, massa corporal, estatura e raça.

Entretanto, o ser humano não é o que apresenta o maior encéfalo entre os vertebrados, pois esse
não é apenas o órgão do pensamento, mas também um aparelho reflexo para a percepção dos sentidos
e do movimento muscular. Por isso, os animais grandes possuem, para o serviço de seu volumoso corpo,
um encéfalo pesado. Assim, o encéfalo da baleia é seis vezes maior do que o humano e o do elefante,
três vezes maior.

Sabemos que o desenvolvimento humano partiu dos macacos. O fato característico e determinante
para o ser humano não é o aumento de seu encéfalo, mas sua transformação e o desenvolvimento do
lobo frontal. Superpondo‑se o perfil craniano do macaco, do homem primordial de Java (que viveu há
1 milhão de anos), do homem europeu da idade do gelo (há 100 mil anos), do negro australiano e do
europeu da atualidade observamos que nos últimos 100 mil anos o encéfalo aumentou muito pouco,
contudo, deslocou‑se para adiante, numa espécie de linha ondulada. O ser humano de hoje é superior
ao seu ancestral menos por sua massa encefálica do que pela posse do lobo frontal. De tal modo, quanto
maior a fronte tanto mais volumoso será o encéfalo, conforme ilustra a figura a seguir.

113
Unidade II

Figura 62 – Aumento progressivo na parte mais rostral do SNC, a chamada encefalização

Lembrete

Na escala dos vertebrados podemos verificar uma tendência evolutiva,


a da encefalização. Nela há um aumento gradativo do encéfalo, provocado
por um acúmulo de células e circuitos nervosos na parte cefálica do animal.

Fatores de variação anatômica, como, por exemplo, a idade faz com que o peso do encéfalo humano
se altere. Assim, ele alcança o seu peso máximo entre os 20 e 30 anos de idade. Entre os 30 e 40 anos
paralisa o seu desenvolvimento e a partir dos 50 anos reduz rapidamente. Dos 50 anos aos 70 anos se
aponta o maior descenso, de tal maneira que nos indivíduos de 70 a 80 anos de idade, o encéfalo
humano pesa de 50 a 100 gramas a menos de quando se tinha 30 anos de idade. Nenhum órgão
avoluma tão veloz desenvolvimento durante os primeiros anos de vida como o encéfalo humano.
O encéfalo do recém‑nascido pesa em média 400 gramas, peso duplicado com 1 ano de idade, ou
seja, 800 gramas, e triplicado aos 5 anos de idade, ou seja, 1.200 gramas. Durante a vida intrauterina
o acelerado desenvolvimento encefálico acontece desde o sexto até o oitavo mês de gestação. O peso
do encéfalo no sexto mês de gestação é de 100 gramas e dobra no oitavo mês de gestação, ou seja,
200 gramas, e quadruplica no recém‑nascido, chegando a 400 gramas.

Observação

Quanto maior o encéfalo de uma espécie, e consequentemente com


uma quantidade elevada de sulcos e giros, mais evoluída ela será. Portanto,
se o córtex cerebral humano fosse alisado e retificado, desaparecendo os
sulcos, a superfície seria de cerca de 2 metros de comprimento.

114
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Todos os dados da literatura sobre diferenças no tamanho craniano e o peso encefálico nos diversos
povos e raças hoje não têm valor algum, pois o exame encefálico é um dos mais difíceis trabalhos
técnicos das medidas biológicas. O encéfalo possui 70% de água, ou seja, 1 quilograma desse líquido.
Por isso pode‑se calcular quão grande serão os erros e as variações nas medidas em consequência da
simples variação no grau da humidade do encéfalo por ocasião do exame. Na série dos pesos encefálicos,
os europeus estão mais próximos dos negros que dos chineses, que compõem a raça de encéfalo maior.
Mesmo assim, entre os países europeus, o peso médio do encéfalo humano varia, como nos alemães
(1.425 gramas), nos suecos (1.399 gramas), nos ingleses (1.346 gramas), nos italianos (1.301 gramas),
nos franceses (1.280 gramas). No entanto, as discrepâncias entre a estatura e a massa corporal entre uns
e outros indivíduos também é um fator relevante.

Comparando‑se, como fez no começo deste século o pesquisador Moebius, o tamanho da cabeça
de 100 indivíduos das classes educadas com o de 100 presos débeis mentais, atingimos esse resultado:
tanto na maioria dos indivíduos instruídos como dos criminosos apresentaram uma cabeça de tamanho
médio, sendo 55‑58 o número de seus chapéus. Nos indivíduos cujo chapéu possuía o número 55, há
mais criminosos (10%) e menos indivíduos educados (1%), enquanto acima de 58 o número do chapéu
correspondeu mais a indivíduos cultos (40%) do que a criminosos (3%). Obtém‑se, assim, um resultado
típico para todas as pesquisas dessa espécie: 100 indivíduos educados apresentam juntos dimensões
encefálicas e cranianas maiores que os 100 criminosos. Porém, em um indivíduo isolado não se pode
estabelecer relação alguma. Há indivíduos cultos com cabeça pequena e dementes com crânio grande.
Um encéfalo pequeno pode ser capaz de muito, ao passo que um grande pode nada valer.

O mesmo resultado se obtém comparando o encéfalo dos indivíduos produtivos. Não há relação direta
entre o tamanho do encéfalo e a capacidade mental, a maioria dos indivíduos bem‑dotados apresenta
um encéfalo de tamanho médio, enquanto são relativamente poucos os que possuem encéfalo grande
ou pequeno, com uma exceção: três dos maiores gênios em terrenos diversos, Rafael, Dante e Bach.
A seguir, exemplificamos uma lista de alguns indivíduos de encéfalo médio: Bismarck (político),
1.807 gramas; Kant (filósofo), 1.600 gramas; Giacomini (anatomista), 1.495 gramas; Broca (anatomista),
1.484 gramas; Dante (poeta), 1.427 gramas; Einstein (físico), 1.230 gramas; Coveiro (zoólogo), 1.830 gramas;
Webster (advogado), 1.518 gramas; Tiedemann (médico), 1.253 gramas; Hausmann (urbanista), 1.225 gramas;
Franz Gall (pai da localização das funções cerebrais), 1.198 gramas.

O encéfalo de Einstein não era maior do que a média, no entanto, ele continha um número
expressivamente menor de neurônios por unidade de volume. Esse descoberta abriria margem para
que se conjecturasse que no encéfalo de Einstein as conexões neuronais eram muito mais complexas
do que a média. Graças ao número superior de sinapses por volume, os neurônios poderiam ficar mais
distantes uns dos outros.

Portanto, as variações do peso encefálico nos seres humanos, conforme observado anteriormente,
modificam dentro de limites muito extensos, sendo considerados como normais os encéfalos entre
1.050 a 2.000 gramas. Acima do peso máximo apontado, os indivíduos são chamados de macrocéfalos,
e abaixo desses valores, os indivíduos são chamados de microcéfalos. Uma vez que não há necessidade
de alargamento para adequar o encéfalo pequeno, o crânio também se mantém pequeno.

115
Unidade II

Saiba mais

Para saber mais sobre o desenvolvimento da inteligência, regido


concomitantemente por aspectos genéticos, neurológicos e cognitivos:

TORRES, V. S. Desenvolvimento da inteligência: aspectos envolvidos.


Revista de Ciências Humanas, Porto Alegre, n. 28, p. 11‑34, 2000.
Disponível em: https://periodicos.ufsc.br/index.php/revistacfh/article/
view/23969/21438. Acesso em: 14 mar. 2019.

7.1 Morfogênese do SN

O desenvolvimento pré‑natal da espécie humana ocorre durante 266 dias, correspondendo ao


período de 38 semanas. Na clínica médica, o período da gestação é calculado a partir do primeiro dia
da última menstruação, ou seja, pós‑menstruação. Dessa maneira, aos 266 dias relativos ao período de
desenvolvimento pré‑natal adicionam‑se 14 dias, totalizando 280 dias, ou 40 semanas de gestação.
Uma vez que o tempo entre a menstruação e a ovulação com a concepção subsequente é modificável,
pois nem sempre obedecem aos 14 dias, diferentes meios podem ser utilizados para estimar a data do
nascimento quando o dia da concepção é desconhecido.

A determinação do tempo de desenvolvimento pré‑natal é realizada a partir do instante da fertilização,


ou seja, pós‑concepção. Assim, o desenvolvimento pré‑natal pode ser dividido em três períodos. O primeiro é
chamado de desenvolvimento precoce e corresponde às primeiras semanas de desenvolvimento, entre a primeira
e a terceira semana de desenvolvimento. O segundo, chamado de período embrionário, envolve a quarta até a
oitava semana de desenvolvimento. O terceiro, chamado período fetal abrange a nona até a trigésima oitava
semana de desenvolvimento pré‑natal.

7.1.1 Da fertilização até a nidação

O desenvolvimento de cada ser humano inicia com a fertilização do ovócito pelo espermatozoide.
Após a fertilização se dá início a uma série de eventos que caracterizam a formação do zigoto, que dará
origem ao futuro embrião. O zigoto é uma célula única na qual estão presentes os 46 cromossomos oriundos
dos gametas dos pais, portanto, 23 cromossomos dos pais e 23 cromossomos das mães.

A partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas divisões mitóticas,
primeiramente originando inúmeras células até que por volta do sexto dia após a fertilização, já no útero,
esse conjunto de células se implanta no endométrio. Damos a esse fenômeno o nome de nidação.

Repetidas mitoses, chamadas de clivagem, convertem o zigoto em um agrupamento de células, uma


mórula (do latim, morus, amora), por volta do quarto dia após o coito. No quinto dia, a mórula torna‑se um
blastocisto (do grego, kystis, vesícula), à medida que surgem espaços intercelulares que confluem compondo
uma cavidade central ou blastocele (do grego, koilos, cavidade), conforme ilustra a figura a seguir.
116
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Figura 63 – Sequência da primeira clivagem do zigoto com a formação da mórula

Lembrete

A clivagem da célula tem início cerca de 30 horas após a fertilização. As


primeiras células formadas são chamadas de blastômeros (do grego, blasto,
broto ou embrião; méros, partes).

Crê-se que é preciso de dois ou três dias para que se originem cinco ou seis clivagens e, enquanto isso
ocorre, o ovo passa por meio da tuba uterina. A mórula está envolta pela zona pelúcida e é constituída
por uma massa celular externa, em torno de uma massa celular interna.

A partir do estágio de oito blastômeros, eles se juntam fortemente entre si, levando a um fenômeno
de compactação do embrião que, no entanto, é maciço. Quando penetra na cavidade uterina, a mórula
com 12 a 16 blastômeros tem 72 horas de evolução a partir da fertilização. Uma vez que a mórula se depara
dentro do útero, suas células periféricas segregam líquido, o que leva a formação de uma cavidade em
seu interior. Este estágio embrionário é chamado de blástula ou blastocisto.

O blastocisto corresponde ao estágio de desenvolvimento do embrião que sucede a mórula e precede


a gástrula. Consiste em uma camada de células e uma cavidade preenchida por líquido. Ele é formado
por uma camada de células periféricas que abrangem o trofoblasto (do grego, trophe, desenvolver
ou nutrir), que corresponde à massa celular externa; e um maciço celular interno, o nó ou botão
embrionário, que corresponde à massa celular interna ou embrioblasto. Calcula‑se que no quarto dia a
partir da fertilização o blastocisto conta com cerca de 60 células.

O embrioblasto é o grupo de blastômeros localizados centralmente, que dará origem ao embrião.


A implantação do blastocisto completa‑se durante a segunda semana do desenvolvimento. Com a
progressão da implantação, acontecem modificações no embrioblasto, as quais resultam em uma placa
bilaminar chamada de disco embrionário, sendo composto pelo epiblasto e pelo hipoblasto.

O trofoblasto é a camada celular externa que comporá a parte embrionária da placenta. As células
especializadas dele produzem projeções em forma de dedos, chamadas de sinciciotrofoblastos. Eles se
originam de uma parte específica do trofoblasto, o citotrofoblasto, situado próximo ao embrioblasto.
O blastocisto ampara‑se contra o aborto, secretando um hormônio que indiretamente impede a
menstruação. Até mesmo antes do início da implantação, o sinciciotrofoblasto secreta gonadotrofina
coriônica humana, a hCG. Esse hormônio é análogo ao hormônio luteinizante em seus efeitos e, portanto,
é capaz de conservar o corpo lúteo além do tempo que, caso contrário, deveria regredir.
117
Unidade II

Cerca de seis a nove dias após a fertilização a hCG pode ser detectada no sangue da mulher grávida.
Na urina, o hormônio pode ser detectado apenas 14 dias pós‑fertilização. A hCG também é responsável
pelas sensações de vômito, a êmese da gestação, durante os estágios iniciais da gravidez.

A secreção de estrógenos e de progesterona é conservada e a menstruação normalmente é suspensa.


A hCG cai em torno da décima semana da gestação. De fato, esse hormônio só é imprescindível durante
as primeiras cinco a seis semanas de gestação porque a própria placenta se torna uma glândula ativa
secretora de esteroides nesse momento.

7.1.2 Folhetos embrionários

Durante a segunda semana de gestação, enquanto o blastocisto está sendo incluído na mucosa
uterina, o embrioblasto se prolifera rapidamente. Ele achata‑se e forma‑se o folheto embrionário, que
consiste de duas camadas: o ectoderma (do grego, ecto, externo; derm, pele) e o endoderma (do grego,
endo, interno; derm, pele). O ectoderma origina a epiderme, os sistemas nervosos central e periférico, o
olho, a orelha interna e os vários tecidos conectivos da cabeça.

A terceira semana do desenvolvimento embrionário é caracterizada pela formação da linha primitiva,


desenvolvimento da notocorda e começo da morfogênese, ou gastrulação, processo pelo qual o folheto
embrionário bilaminar é convertido em folheto embrionário trilaminar. Esse é o momento no qual uma
terceira camada, a mesoderma (do grego, meso, meio; derm, pele), forma‑se entre o endoderma e o
ectoderma. Cada um dos três folhetos embrionários dará origem a tecidos e órgãos específicos.

O mesoderma dá origem a todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas e revestimento dos


vasos sanguíneos, ao músculo liso visceral, aos revestimentos serosos das cavidades do corpo, aos órgãos
dos sistemas urinário e genital, à maior parte do sistema cardiovascular e aos tecidos conjuntivos do
tronco. Já o endoderma origina os revestimentos epiteliais das vias respiratórias e o trato gastrintestinal,
incluindo glândulas associadas.

A partir do nó, ou botão embrionário, células mesodérmicas indiferenciadas (células mesenquimais)


migram em sentido cefálico, compondo um bastão celular sólido, o processo notocorda, o qual, logo em
seguida, assume uma luz constituindo um canal, a notocorda.

O SN dos vertebrados tem origem no folheto embrionário mais externo do embrião, ou seja, no
ectoderma, esse sendo um dado importante, pois remete à origem evolutiva do SN, que, primitivamente,
teria aparecido na superfície externa dos animais. Na espécie humana, o surgimento do SN acontece na
terceira semana de vida, quando parte do ectoderma se transforma no neuroectoderma, o que se traduz
em um espessamento, a placa neural.

7.1.3 Formação do SN

Quando o embrião humano está com 1,5 milímetros de comprimento, e aproximadamente 18 dias de
vida, o ectoderma torna‑se encorpado para compor a placa neural. A placa neural, que é piriforme e mais
larga cranialmente, desenvolve um sulco neural longitudinal, que em seguida exibe uma invaginação
118
ANATOMIA DOS SISTEMAS

para o interior do embrião, compondo o sulco neural cujas extremidades terminam se juntando, e se
sobressaindo do ectoderma para formar um tubo que se situa no interior do mesoderma, chamado de
tubo neural. Nesse momento de junção logo abaixo do ectoderma compõem‑se dois prolongamentos
laterais, as cristas neurais, conforme ilustra a figura a seguir.

Sulco neural
Placa neural

Goteira neural Gânglio espinhal

Crista neural
Tubo neural

Figura 64 – Formação do tubo neural e da crista neural

O desenvolvimento do tubo neural, o qual é precursor do cérebro e da medula espinal, determina


um processo chamado de neurulação. O tubo neural dá origem a elementos do SNC, enquanto a crista
neural dá origem a elementos SNP, além de elementos não pertencentes ao SN. Portanto, os elementos
procedidos da crista neural são os seguintes: os gânglios sensitivos, os gânglios do SNA, a medula da
glândula suprarrenal, os paragânglios, os melanócitos, as células de Schwann, os anfícitos, as células C da
tireoide e os odontoblastos. Contudo, pesquisas atuais confirmaram que algumas estruturas tidas como
oriundas do ectoderma na realidade se originam da crista neural, como a dura‑máter, a aracnoide‑máter
e algumas partes do crânio.

Lembrete

A neurulação faz parte da organogênese nos embriões vertebrados e é


o processo de formação do tubo neural, rudimento do SNC.

A extremidade anterior do tubo neural se desenvolve mais do que a parte posterior e compõem
uma dilatação, chamada de vesícula encefálica ou arquencéfalo, ou seja, o começo do SNC. Essa parte
anterior dilatada vai compor o encéfalo, e a parte posterior que não se diferencia tanto vai compor a
medula espinal.

A vesícula encefálica, prosseguindo o seu desenvolvimento, se divide em três vesículas primordiais,


chamadas respectivamente de prosencéfalo, a anterior; mesencéfalo, a média; e rombencéfalo, a
posterior. Essa última é contínua com o tubo neural restante, a medula espinal.

119
Unidade II

Na fase seguinte, o prosencéfalo se divide outra vez, constituindo duas novas vesículas, o telencéfalo,
a mais anterior e o diencéfalo, a segunda. A segunda vesícula primitiva, e que agora passou a ser a
terceira, persiste inalterada e prossegue sendo o mesencéfalo.

A última vesícula, o rombencéfalo, se diferencia outra vez, constituindo duas novas vesículas,
o metencéfalo que vai formar a ponte e o cerebelo; e o mielencéfalo, que vai constituir o bulbo.
As três vesículas encefálicas primordiais que dão origem a cinco vesículas secundárias estão
ilustradas na figura a seguir.

Telencéfalo

Diencéfalo
Prosencéfalo

Mesencéfalo
Mesencéfalo

Metencéfalo
Rombencéfalo

Mielencéfalo

Figura 65 – Vesículas encefálicas

Saiba mais

Para saber mais sobre os mecanismos da patogênese da infecção pelo


zika vírus no SNC e seus aspectos embriológicos:

NUNES, M. L. et al. Microcephaly and Zika virus: a clinical and


epidemiological analysis of the current outbreak in Brazil. PubMed,
Bethesda, v. 92, n. 3, p. 230‑240, 2016. Disponível em: https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/27049675. Acesso em: 14 mar. 2019.

A figura a seguir mostra o desenvolvimento do encéfalo desde o estágio de cinco vesículas (em
torno da quinta semana) até um nível bem avançado, mas ainda incompleto, do desenvolvimento ao
nascimento. A estrutura se torna progressivamente maior e mais complexa com o surgimento de sulcos
e giros a partir do sexto mês de gestação.

120
ANATOMIA DOS SISTEMAS

5 semanas 7 semanas 14 semanas

24 semanas 40 semanas

Figura 66 – Desenvolvimento do encéfalo humano na vida intrauterina

7.2 Anatomia da medula espinal

A medula espinal é uma das partes do SNC situada dentro do canal vertebral, que tem o papel de
protegê‑la. Contudo, as lesões medulares podem acontecer nos traumatismos da coluna vertebral, como
em acidentes automobilísticos, hoje em dia cada vez mais corriqueiros. O termo “medula” procede de
miolo em razão de sua posição no interior das vértebras.

Saiba mais

Para saber mais sobre as lesões na medula espinal e como trabalhar com
indivíduos lesados medulares:

KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. R. Fisiologia do exercício:


teoria e prática. 2. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2016.

A medula espinal está limitada superiormente pelo bulbo, conforme ilustra a figura a seguir, no
plano transversal, passando entre os côndilos do osso occipital e C1, sendo que esse plano passa pela
decussação das pirâmides, e o seu limite inferior é L2. Em adultos, o comprimento da medula espinal fica
em torno de 40 a 45 centímetros de comprimento, com 1 centímetro de diâmetro. Em homens adultos,
o peso da medula espinal varia entre 25 a 30 gramas, e em mulheres adultas o peso da medula espinal
varia entre 23 a 28 gramas. Ela representa, portanto, um quinto do peso do cerebelo, e apenas 2% do
peso do cérebro.

121
Unidade II

Figura 67 – Limite superior da medula espinal

O desenvolvimento em comprimento da medula espinal é equivalente ao da coluna vertebral até o


terceiro mês de vida intrauterina, preenchendo toda a extensão do canal vertebral. As raízes medulares
possuem um percurso horizontal para organizarem os nervos espinais e transcorrerem pelos seus forames
intervertebrais. Com base nesse período, a coluna vertebral tem um crescimento mais veloz que a medula
espinal, existindo uma ascensão ilusória, por isso, ainda que a medula espinal prossiga crescendo, sua
situação dentro do canal vertebral é cada vez mais superior. No momento do nascimento a parte inferior
da medula espinal localiza‑se ao nível de L3 e, na idade adulta, ao nível do disco intervertebral de L1,
conforme ilustra a figura a seguir.

Cone medular
LCS

Filamento terminal Filamento terminal

Raiz do 1º nervo sacro


(parte da cauda equina)

Fim do saco da aracnoide


e dura (S2)
Nascimento
Adulto

Figura 68 – Desenvolvimento em comprimento da medula espinal

122
ANATOMIA DOS SISTEMAS

As raízes medulares, que no começo eram horizontais, passam após à formação embriológica a
conduzir‑se inferiormente de maneira mais oblíqua para alcançarem os relativos forames intervertebrais.
Um conjunto de raízes situadas embaixo da medula espinal expõe uma aparência de “rabo de cavalo”,
sendo chamado de cauda equina. Em virtude de uma ascensão ilusória da medula espinal, inutiliza‑se a
correspondência entre os segmentos medulares e os segmentos vertebrais. O quarto segmento lombar
vertebral, por exemplo, localiza‑se debaixo da medula espinal, ao nível da cauda equina. A medula
espinal corresponde à parte caudal do tubo neural, expondo raras mudanças durante sua formação
embriológica. O canal central, com as células ependimárias, é virtual. As raízes medulares, tanto quanto
os nervos espinais, constituem parte do SNP.

Com uma aparência cilíndrica em quase toda sua extensão, com algumas variações, a medula
espinal é delicadamente achatada no seu eixo anteroposterior e possui duas dilatações: uma
cervical, que se estende dos segmentos C4 até T1 da medula espinal, e a outra lombossacral,
que se estende dos segmentos L1 até S3. Essas dilatações da medula espinal – chamadas de
intumescência cervical, a superior e intumescência lombossacral, a inferior – estão diretamente
correlacionadas com o surgimento das raízes nervosas, que constituem o plexo braquial e o plexo
lombossacral, os quais inervam os membros superiores e os membros inferiores, nessa ordem.
A região final da medula espinal é delicada e compõe o chamado cone medular, o qual se liga ao
filamento terminal meníngeo.

Ao examinarmos a superfície externa da medula espinal intacta, após sua remoção do canal
vertebral, verificamos em toda a sua extensão a presença de seis sulcos, sendo três sulcos anteriores e
três posteriores. Esses sulcos são detalhes anatômicos relevantes para a orientação da medula espinal
post mortem e a correspondência com as suas estruturas internas.

Anteriormente se localiza a fissura mediana anterior central, bem profunda, e com vasos de sangue
no seu interior; posteriormente, o sulco mediano posterior, pouco profundo, com vasos de sangue pouco
aparente e apenas ao nível cervical; e o sulco intermédio posterior, localizado entre o sulco mediano
posterior e os sulcos laterais posteriores. Lateralmente, verificamos o sulco lateral anterior e o sulco
lateral posterior, pouco profundo. Pelo sulco lateral anterior saem as radículas anteriores, enquanto pelo
sulco lateral posterior adentram as radículas posteriores.

As estruturas anatômicas chamadas de radículas são pequenos filamentos nervosos, podendo


ser anteriores e posteriores. Um conjunto de radículas constituem as raízes, que também podem ser
anteriores e posteriores. Essas estruturas anatômicas são vistas na superfície externa da medula espinal.
Do mesmo modo, o gânglio é uma dilatação arredondada só encontrada na raiz posterior, portanto,
chamado de gânglio da raiz posterior, conforme ilustra a figura a seguir.

123
Unidade II

Radículas da raiz posterior

Substância cinzenta Radículas da raiz anterior


Raiz posterior do n. espinal
Substância branca
Gânglio espinal

Ramo posterior do n. espinal

Ramo anterior do n. espinal


Raiz anterior do n. espinal

Gânglio espinal Nervo espinal

Figura 69 – Medula espinal

Outra estrutura anatômica vista na superfície externa da medula espinal é o tronco, que
consiste na união das raízes anteriores e posteriores. Ele irá passar pelo forame intervertebral
das vértebras adjacentes. Já o segmento é a parte da medula espinal que corresponde ao
conjunto de radículas, tanto anteriores quanto posteriores, que adentram na constituição de
uma raiz de cada lado, e, enfim, na composição de um tronco nervoso. A medula espinal contém
31 segmentos, pois esse é o número de troncos nervosos, sendo eles: 8 cervicais, 12 torácicos,
5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.

O primeiro segmento cervical está entre o osso occipital e C1, então, por consequência, são oito
segmentos cervicais, ainda que saiba‑se que os segmentos coccígeos careceriam ser três troncos.
Contudo, dois dos segmentos que se reservavam à cauda equina retrocedem e por esse motivo apenas
um segmento coccígeo é funcional.

Como a medula espinal é menor do que a coluna vertebral, as radículas e as raízes necessitam se
alongar para atingir os respectivos forames intervertebrais que lhes correspondem. Constitui‑se, desse
jeito, no interior da coluna vertebral, depois de L2, um amontoado de radículas e de raízes longas que
são chamadas de cauda equina, conforme ilustra a figura a seguir.

124
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Figura 70 – Visão posterior da parte inferior da medula espinal e da cauda equina, após a abertura da dura‑máter

Outra estrutura anatômica relevante encontrada na medula espinal é o filamento terminal.


Ele consiste em um fio de pia‑máter que se compõe no cone medular, que atravessa o saco dural, onde
é reforçado pela dura‑máter, fixando a medula espinal ao cóccix.

Lembrete

O saco dural é o envoltório terminal das meninges até os níveis de L2


e de L3.

Os papéis da medula espinal estão relacionados: na participação de processamento das informações


sensoriais oriundas dos membros, do tronco e de muitos órgãos internos; no comando direto dos
movimentos corporais; e no desempenho das diversas funções viscerais. Ela também provê um caminho
para a transmissão de dados sensoriais nos tratos que sobem até o encéfalo e de dados motores nos
tratos descendentes.

Ao realizarmos um corte transversal da medula espinal é percebido que em oposição do visto no


encéfalo a substância cinzenta se encontra na parte profunda e a substância branca, superficialmente,
conforme ilustra a figura a seguir. A substância cinzenta apresenta o aspecto de borboleta ou também

125
Unidade II

da letra H, motivo pelo qual a substância cinzenta é comumente chamada de H medular. As duas partes
posteriores do H medular são chamadas de colunas, ou cornos dorsais, ou corno posterior; e as duas
partes anteriores de colunas, ou cornos ventrais, ou cornos anteriores.

Figura 71 – Fotomicrografia de secção de medula espinal corada com Luxol fast blue.
Verificamos profundamente o H medular e, em seu entorno, a substância branca

Na substância branca existem as fibras nervosas, na maioria com mielina, posicionada paralelamente
ao eixo longitudinal da medula espinal. Essas fibras nervosas derivam‑se tanto na medula espinal, e
projetam‑se para o encéfalo, sendo chamadas de fibras ascendentes ou vias sensitivas, quanto ao
contrário, ou seja, derivam‑se no encéfalo, e caminham para a medula espinal, sendo chamadas de
fibras descendentes ou vias motoras.

Todas essas fibras nervosas são reunidas em funículos (substância branca ao longo da medula) ou
cordões em cada lado da medula espinal. O funículo anterior está localizado entre a fissura mediana
anterior e o sulco lateral anterior; o funículo lateral está localizado entre o sulco lateral anterior e o
sulco lateral posterior; e o funículo posterior está localizado entre o sulco lateral posterior e o sulco
mediano posterior. Na parte cervical, o funículo posterior é dividido em dois fascículos, o grácil e o
cuneiforme, pelo sulco intermédio posterior, conforme ilustra a figura a seguir.

Sulco mediano Sulco lateral posterior


posterior
Funículo posterior

Funículo lateral

Sulco lateral anterior Fissura mediana anterior Funículo anterior

Figura 72 – Esquema da medula espinal em secção transversal

126
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Saiba mais

Para saber mais sobre as vias ascendentes segundo sua localização nos
funículos medulares ou conforme as suas características funcionais:

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Posição 7: medula espinal,


gânglios da raiz dorsal, nervos espinais e vias ascendentes. In: MARTINEZ,
A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo:
Guanabara‑Koogan, 2014.

A quantidade de substância branca altera em relação à substância cinzenta conforme o nível


craniocaudal da medula espinal, tendo maior volume nos níveis mais altos. Portanto, na intumescência
cervical e na intumescência lombar a coluna anterior profere mais a substância cinzenta em virtude da
formação dos plexos nervosos.

Como todo o SNC, a medula espinal é protegida por membranas fibrosas chamadas de meninges. Entre
as meninges existem os espaços meníngeos, sendo eles: o espaço epidural ou extradural, que se localiza
entre a dura‑máter e o periósteo do canal vertebral, o espaço subdural, que se situa entre a dura‑máter e
a aracnoide‑máter, e o espaço subaracnóideo, entre a aracnoide‑máter e o tecido nervoso.

Saiba mais

Para saber mais sobre como as lesões que afetam a medula espinal
geram sintomas de perdas sensitivas ou paralisias motoras que refletem os
núcleos e tratos envolvidos, leia a nota clínica do capítulo 14 do livro:

MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLISTSCH, R. B. Anatomia humana.


Porto Alegre: Artmed, 2009, p. 367.

7.3 Anatomia do bulbo

O bulbo ou medula oblonga se conecta com a ponte superiormente e com a medula espinal inferiormente.
A união do bulbo e da medula espinal está na origem das raízes ventrais e das raízes dorsais do primeiro
nervo espinal cervical, que corresponde aproximadamente ao nível do forame magno, considerado o seu
limite inferior. O seu limite superior, entre o bulbo e a ponte, é mais evidente, sendo marcado pelo sulco
bulbopontino, que aparece na face ventral, na região de transição entre essas duas estruturas.

Essa parte do tronco encefálico apresenta forma cônica e a sua extremidade larga é dirigida
superiormente. O canal central da medula espinal continua para cima na metade inferior do bulbo.
Na metade superior do bulbo alarga‑se, como a cavidade do IV ventrículo. Suas medidas aproximadas
são: 3 centímetros de comprimento, 2 centímetros de largura e 1,5 centímetros de espessura.
127
Unidade II

O bulbo, parte inferior do tronco encefálico, também abrange vários núcleos, que são massas de
substância cinzenta, nas quais os neurônios compõem sinapses mútuas. Vários desses núcleos coordenam
funções corporais vitais. O centro cardiovascular regula a frequência cardíaca, a intensidade do batimento
cardíaco e o diâmetro dos vasos de sangue. A área respiratória rítmica do centro respiratório adequa
o ritmo básico da respiração. Outros núcleos no bulbo coordenam os reflexos do vômito, da tosse, do
espirro, da deglutição e do soluço.

Na face ventral do bulbo está a fissura mediana anterior, que é continuada inferiormente com a
fissura mediana anterior da medula espinal. A fissura mediana anterior acaba, superiormente, em uma
depressão, chamada de forame cego. Em cada lado da fissura mediana existe uma tumefação, chamada
de pirâmide. As pirâmides são compostas de feixes de fibras nervosas, as fibras corticospinais, que se
originam nos grandes neurônios no giro pré‑central do córtex cerebral. As pirâmides adelgaçam‑se
inferiormente, e é nesse momento que a maioria das fibras descendentes passa para o lado contrário,
compondo a decussação das pirâmides.

Observação

As pirâmides estão relacionadas com a motricidade voluntária, por


meio do trato corticoespinal ou piramidal. A decussação das pirâmides
oferece o cruzamento de informações de 85% das fibras do trato
corticoespinal ou piramidal.

As fibras arqueadas externas anteriores são tipos de fibras nervosas. Elas nascem da fissura mediana
anterior, acima da decussação das pirâmides, e passam lateralmente sobre a superfície do bulbo para
adentrar no cerebelo.

Posterior e lateralmente às pirâmides estão as olivas – responsáveis pelo centro de associação para
a postura, o equilíbrio e o tônus muscular –, com aproximadamente 1,5 centímetros de comprimento.
Essas estruturas anatômicas são elevações ovais geradas pelos núcleos olivares inferiores subjacentes.
No sulco entre a pirâmide e a oliva nascem as radículas do nervo hipoglosso. Posteriormente às olivas
estão os pedúnculos cerebelares inferiores, que conectam o bulbo ao cerebelo. No sulco entre a oliva
e o pedúnculo cerebelar inferior nascem as raízes do nervo glossofaríngeo, as do nervo vago e as do
nervo acessório.

A face ventral da metade superior do bulbo constitui a parte inferior do assoalho do IV ventrículo.
Já a face ventral da metade inferior do bulbo é continuada com a face posterior da medula espinal e
apresenta um sulco mediano posterior. Em cada lado do sulco mediano existe uma tumefação alongada,
o tubérculo grácil, oriundo do núcleo grácil subjacente. Lateralmente ao tubérculo grácil existe uma
tumefação semelhante, o tubérculo cuneiforme, oriundo do núcleo cuneiforme subjacente.

128
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Lembrete

O tubérculo grácil é responsável pela parte da via aferente da


sensibilidade proprioceptiva consciente do membro inferior, enquanto
o tubérculo cuneiforme é responsável pela parte da via aferente da
sensibilidade proprioceptiva consciente do membro superior.

As figuras a seguir ilustram estruturas anatômicas encontradas no tronco encefálico.

Sulco bulbopontino
Oliva Fissura mediana anterior
Pirâmide

Figura 73 – Face ventral do bulbo

Tálamo

Colículo superior
Mesencéfalo Colículo inferior

Pedúnculo cerebelar superior


Pedúnculo cerebelar médio
Pedúnculo cerebelar inferior
IV ventrículo
Tubérculo cuneiforme
Tubérculo grácil
Sulco mediano dorsal

Figura 74 – Vista dorsal do tronco encefálico e do tálamo

7.4 Anatomia da ponte

A ponte, parte média do tronco encefálico, encontra‑se anterior ao cerebelo, sendo a estrutura
anatômica que conecta o bulbo ao mesencéfalo e repousa sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso
da sela do osso esfenoide. Apresenta aproximadamente 2,5 centímetros de comprimento e seu nome se
129
Unidade II

deve à aparência de sua face ventral, que representa uma ponte, conectando os hemisférios cerebelares.
O limite superior da ponte é a fossa interpeduncular, o seu limite inferior é o sulco bulbopontino, e o seu
limite lateral é a emergência do nervo trigêmeo.

A face ventral da ponte é convexa de lado a lado e exibe diversas fibras transversas, que convergem
em cada lado para constituir o pedúnculo cerebelar médio. Há um sulco raso na linha média, o sulco
basilar, que abriga a artéria basilar.

No sulco bulbopontino, entre a ponte e o bulbo, nasce, em ordem medial‑lateral, o nervo abducente,
mais próximo à linha média, logo acima das pirâmides. Já o nervo facial e o nervo vestibulococlear mais
lateralmente, próximos ao flóculo do cerebelo.

A face dorsal da ponte é encoberta da vista pelo cerebelo. Compõe a metade superior do assoalho
do quarto ventrículo e apresenta formato triangular. Essa face é limitada lateralmente pelos pedúnculos
cerebelares superiores e dividida em metades simétricas por um sulco mediano. Lateralmente a esse
sulco mediano existe uma elevação alongada, a eminência medial do IV ventrículo. A extremidade
inferior da eminência medial do IV ventrículo é suavemente expandida, compondo o colículo facial, que
é formado pela raiz do nervo facial, contornando o núcleo do nervo abducente. O assoalho da parte
superior do sulco limitante é de cor cinza‑azulada e chamado de locus ceruleus. Deve sua tonalidade a
um grupo de neurônios fortemente pigmentados.

Tálamo

Nervo óptico
Pedúnculo cerebral Quiasma óptico

Ponte

Figura 75 – Vista anterior do tálamo e do tronco encefálico

7.5 Anatomia do mesencéfalo

O mesencéfalo conecta a ponte ao diencéfalo e representa o menor e menos diferenciado segmento


do tronco encefálico infratentorial e situa‑se superiormente à ponte, expandindo‑se acima até o
diencéfalo e o III ventrículo. Separa‑se da ponte pelo sulco pontino superior e do cérebro por um plano
que une os corpos mamilares, relacionados ao diencéfalo, à comissura posterior.

Essa estrutura anatômica mede cerca de 2 centímetros de comprimento e conecta a ponte e o


cerebelo com o cérebro. O seu eixo longitudinal inclina‑se anteriormente durante sua ascensão por meio
130
ANATOMIA DOS SISTEMAS

da abertura no tentório do cerebelo. O mesencéfalo é atravessado por um canal estreito, o aqueduto do


mesencéfalo, que é preenchido por LCS.

Na face dorsal do mesencéfalo estão quatro colículos ou corpos quadrigêmeos. Os colículos são
eminências arredondadas divididas em um par superior e um par inferior, pelo sulco vertical e pelo
sulco transverso. Superiormente aos colículos superiores, sobre o sulco que os separa, onde verifica‑se
a glândula pineal, que é parte do epitálamo. Na linha média embaixo dos colículos inferiores, o nervo
troclear surge. Esses são nervos de pequeno diâmetro que contornam a face lateral do mesencéfalo e
adentram na parede lateral do seio cavernoso.

Observação

A glândula pineal (do latim pinealis, relativo ao pinho) é parte do


epitálamo, sendo um órgão ímpar, mediano, que se localiza numa depressão
entre os colículos superiores, abaixo do corpo caloso, do qual está separado
pelo III ventrículo e pelas veias cerebrais.

Os colículos superiores agem como centros reflexos para certas atividades visuais. Mediante dos
circuitos neurais da retina para os colículos superiores, e dos colículos superiores para os músculos
extrínsecos do bulbo do olho, os estímulos visuais induzem os movimentos do bulbo do olho a seguir
as imagens em movimento – por exemplo, um carro em movimento – e a analisar imagens inertes –
por exemplo, ao ler uma frase. Outros reflexos dos colículos superiores são o reflexo de acomodação,
que adequa o formato da lente para visão de perto em relação à visão e à distância, e os reflexos que
coordenam os movimentos dos olhos, da cabeça e do pescoço em resposta aos estímulos visuais.

Os colículos inferiores são parte da via da audição, retransmitindo os impulsos dos receptores para a
audição, localizados na orelha, para o tálamo. Os colículos inferiores também são centros reflexos para
o reflexo de sobressalto, ou reflexo de Moro, quando se faz movimentos súbitos da cabeça e do corpo
que acontecem no momento que se é surpreendido por um ruído alto, por exemplo, o tiro de uma arma.

Saiba mais

Para saber mais sobre o tronco encefálico, leia as anotações clínicas


envolvendo essas estruturas anatômicas:

SNELL, R. S. Posição 5: anotações clínicas. In: SNELL, R. S. Neuroanatomia


clínica. 7. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013.

TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Lesões do bulbo. In: Princípios de anatomia


e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara‑Koogan, 2016, p. 488.

131
Unidade II

Os corpos quadrigêmeos, conforme ilustra a figura a seguir, são estruturas anatômicas localizadas na
região posterior do mesencéfalo, formados por dois colículos superiores e dois inferiores.

Tálamo

III ventrículo
Glândula pineal
Colículo superior
Colículo inferior Mesencéfalo

Vérmis
Hemisfério cerebelar direito

Hemisfério cerebelar esquerdo

Figura 76 – Vista superoposterior do cerebelo

As figuras a seguir mostram estruturas anatômicas relacionadas com o tronco encefálico.

Braço do colículo superior

Braço do colículo inferior


Colículo superior
Colículo inferior
Nervo troclear
Nervo trigêmeo Pedúnculo cerebral

Nervo facial Pedúnculos cerebelares


Nervo abducente Nervo vestibulococlear
Pirâmide Nervo glossofaríngeo

Nervo hipoglosso
Nervo vago
Oliva
Nervo acessório
Raízes ventrais cervicais

Sulco lateral anterior Sulco lateral posterior

Figura 77 – Vista lateral do tronco encefálico, na qual são observadas as estruturas anatômicas
e a emergência aparente no encéfalo dos nervos cranianos troclear a hipoglosso

132
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Braço do colículo superior Glândula pineal


Colículo superior
Colículo inferior
Braço do colículo inferior Nervo troclear
Fossa romboide
Fóvea superior Sulco mediano
Sulco limitante
Pedúnculos cerebelares Colículo facial
Área vestibular
Locus ceruleus Estrias medulares
Parte aberta do bulbo Eminência medial Trígono do hipoglosso
Fóvea medial Trígono do vago
Tubérculo grácil Óbex
Tubérculo cuneiforme Sulco mediano posterior
Parte fechada do bulbo Fascículo grácil
Sulco intermédio posterior
Fascículo cuneiforme
Sulco lateral posterior

Figura 78 – Vista posterior do tronco encefálico após remoção do cerebelo, em que se percebem
as estruturas anatômicas e a emergência aparente no encéfalo do nervo craniano troclear

7.6 Anatomia do diencéfalo

O diencéfalo, ou cérebro intermédio, pode ser dividido para estudos em duas grandes partes,
situadas dorsal e ventralmente em relação sulco de Monro, ou sulco hipotalâmico. O termo diencéfalo
faz referência à parte do SNC que, em conjunto com o telencéfalo, forma o cérebro. É composto,
majoritariamente, por estruturas anatômicas pares, contendo o tálamo como estrutura central. As outras
estruturas anatômicas do diencéfalo localizam‑se à volta do tálamo. Portanto, o diencéfalo subdivide‑se
em quatro partes: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. Sua observação se faz apenas após a
retirada de todas as estruturas anatômicas do telencéfalo ou em secções sagitais, secções coronais ou
secções horizontais.

As partes do diencéfalo chamadas de órgãos circunventriculares, pois se localizam nas paredes do


III ventrículo, monitoram as modificações químicas no sangue, uma vez que não apresentam nessa
região a barreira hematoencefálica. Os órgãos circunventriculares incluem parte do hipotálamo, da
glândula pineal, da hipófise e algumas estruturas próximas. Funcionalmente, essas regiões controlam
as atividades homeostáticas do aparelho neuroendócrino, como a regulação da pressão arterial, do
equilíbrio hídrico, da fome e da sede. Os órgãos circunventriculares também são considerados locais
de entrada no encéfalo do HIV, o vírus que provoca a aids. Uma vez no encéfalo, o HIV pode provocar
demência, ou seja, a deterioração irreversível do estado mental e outros transtornos neurológicos.

7.6.1 Tálamo

O tálamo é uma massa de substância cinzenta, e em formato oval, que compõe a maior parte do
diencéfalo, ou seja, corresponde a quatro quintos do diencéfalo. Tálamo é uma palavra grega thalamos,
que significa “câmara interna”. Também possui o nome de leito nupcial, daí o nome pulvinar do tálamo
133
Unidade II

ser o seu travesseiro ou almofada, conforme ilustra a figura a seguir. Essa estrutura anatômica possui
uma coloração cinza‑esbranquiçada, que lembra muito a mistura de café com leite. Suas dimensões são:
30 a 40 milímetros de comprimento; 20 milímetros de largura; e 22 milímetros de altura. Existem dois
tálamos, um de cada lado do III ventrículo.

O tálamo é a principal estação de retransmissão de impulsos sensitivos que chegam ao córtex


cerebral oriundos de outras partes do encéfalo e da medula espinal.

Figura 79 – Pulvinar do tálamo

A face medial do tálamo compõe parte da parede lateral do terceiro ventrículo, e usualmente
é conectada ao tálamo contrário por uma faixa de substância cinzenta, a aderência intertalâmica.
Porém, a aderência intertalâmica está ausente em aproximadamente 30% dos cérebros, consiste,
pois, em uma variação anatômica. Pesquisas mostraram que a aderência intertalâmica de brasileiros
adultos se encontra ausente em 29,5% dos casos, sendo esse número de ausências maior no negro
do que no branco.

Na região posterior, inferiormente ao pulvinar do tálamo, encontra‑se duas estruturas anatômicas


chamadas de corpos geniculados: lateral e medial, conforme ilustra a figura a seguir, também chamados
de metatálamo. O corpo geniculado lateral que tem relação com a visão, e o corpo geniculado medial
que tem com a audição, se unem aos colículos superiores e os colículos inferiores, respectivamente, por
meio de seus braços.

O corpo geniculado medial retransmite impulsos auditivos, da orelha para a área auditiva primária
do córtex cerebral. O corpo geniculado lateral retransmite impulsos visuais, da retina para a área visual
primária do córtex cerebral.

134
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Núcleo Núcleo
geniculado geniculado
lateral medial

Figura 80 – Núcleos talâmicos em cores separados em grupos pela lâmina medular interna

Uma depressão relevante que se estende do aqueduto do mesencéfalo até o forame interventricular
é chamada de sulco hipotalâmico, e sinaliza a separação anatômica entre o tálamo, acima do sulco, e
o hipotálamo, abaixo do sulco. Na extremidade posterior do sulco hipotalâmico situa‑se o epitálamo.

O tálamo é um centro de integração com o córtex cerebral, o cerebelo e a medula espinal, sendo
formado em grande parte por uma substância cinzenta. Sabe‑se que após a remoção do córtex cerebral
o tálamo é hábil para distinguir sensações grosseiras. Entretanto, o córtex cerebral é fundamental à
interpretação das sensações com base nas experiências prévias. Como, por exemplo, se o córtex
sensitivo for destruído, ainda é possível distinguir a presença de um objeto quente na mão. Porém, o
reconhecimento da forma, do peso e da temperatura correta do objeto seria comprometido.

Podemos notar que o tálamo abrange muitos núcleos relevantes e cada um deles emite axônios
para determinada parte do córtex cerebral. O grupo anterior integra o circuito de Papez e, assim,
está relacionado com as emoções, a regulação da vigilância e a memória. O circuito é uma alça de
conexões composta de várias estruturas do sistema límbico, como o hipocampo, os corpos mamilares do
hipotálamo, os núcleos do tálamo anterior e medial, o giro do cíngulo e o córtex entorrinal.

O hipocampo é uma estrutura anatômica em forma de C em cortes coronais, salientando‑se no


interior do corno temporal do ventrículo lateral. Recebeu esse nome graças à semelhança com um
cavalo‑marinho. Já os núcleos talâmicos organizam e ampliam os sinais enviados para o córtex cerebral.
É em razão disso que os indivíduos são capazes de se concentrar em conversar com outra pessoa em um
restaurante grande e agitado, por exemplo.

O grupo lateral contribui com as funções motoras, provavelmente no planejamento do movimento,


assim como faz parte das vias sensitivas, como, por exemplo, tato, pressão, propriocepção, vibração,
calor, frio e dores oriundas da face e do corpo para o córtex cerebral. O grupo mediano apresenta
um papel previsto na memória e no olfato. O grupo medial, cuja função ativadora age sobre o córtex
cerebral, age também nas emoções, no aprendizado, na memória, na consciência e na cognição, ou seja,
no pensamento e no conhecimento. A figura a seguir mostra os núcleos talâmicos.

135
Unidade II

III ventrículo Núcleos


anteriores do
tálamo
Núcleos laterais e
ventrais do tálamo Aderência
intertalâmica

Núcleos Núcleos mediais e


posteriores medianos do tálamo
do tálamo
III ventrículo

Figura 81 – Secção horizontal do encéfalo, em que se figuram centralmente


os núcleos talâmicos separados pela lâmina medular interna

Ao se efetuar uma secção sagital mediana no cérebro, é possível realizar um estudo da anatomia pouco
minudenciada do diencéfalo que possibilita observar apenas algumas estruturas e limites anatômicos,
conforme se vê na figura a seguir. Na parte ventral do diencéfalo é possível verificar, da região anterior
para a posterior, o quiasma óptico, o infundíbulo, o túber cinéreo e os corpos mamilares. Essas estruturas
anatômicas serão detalhadas mais à frente, quando se estudar a estrutura e a função do hipotálamo.

Hipotálamo Aderência
intertalâmica
Lâmina terminal
Tálamo
Quiasma óptico

Nervo óptico

Recesso do infundíbulo
Infundíbulo Estria medular
do tálamo
Hipófise Túber
Glândula pineal
cinéreo
Corpo mamilar Sulco hipotalâmico

Figura 82 – Secção sagital mediana no encéfalo para identificação das estruturas do diencéfalo

7.6.2 Hipotálamo

O hipotálamo situa‑se na frente e abaixo do tálamo. É formado pelo quiasma óptico, em forma de X,
pelos tratos ópticos – prolongamentos do quiasma óptico –, pelos corpos mamilares, pelo túber cinéreo
e pela hipófise com o seu infundíbulo, conforme ilustra a figura a seguir.

Essa minúscula estrutura diencefálica apresenta massa de apenas 4 a 5 gramas e aproximadamente


entre 1 e 2 centímetros. Ela é parte muito relevante do SNC e essencial à vida, pois controla o SNA e os
órgãos endócrinos e, assim sendo, a homeostase corporal. Tem localização adequada a essa finalidade,
pois reside no centro do sistema límbico.

136
ANATOMIA DOS SISTEMAS

O sistema límbico é por vezes chamado de cérebro emocional, pois seu papel principal está conexo
com um encadeamento de emoções, tais como a dor, o prazer, a docilidade, o afeto e a ira. Ele também
está envolvido com o olfato e com a memória. Experimentos indicam que quando diferentes áreas de
sistemas límbicos de animais são acionadas as reações dos animais sugerem que estão sentindo dor
intensa ou prazer extremo. A excitação de outras áreas do sistema límbico de animais produz docilidade e
sinais de afeição. A excitação do corpo amigdaloide ou de certos núcleos hipotalâmicos de um gato gera
um padrão comportamental conhecido como ira, ou seja, o gato exibe as suas garras, ergue sua cauda,
expande seus olhos, zumbe e saliva. Em contrapartida, a retirada do corpo amigdaloide faz com que o
gato não sinta receio ou exprima agressividade. Da mesma forma, o indivíduo cujo corpo amigdaloide
está lesado não consegue distinguir manifestações de temor em outros indivíduos ou sentir pânico em
condições em que isso frequentemente seria apropriado, como ao ser agredido por um animal.

Lobo frontal
Fissura horizontal
Nervo óptico
Quiasma óptico
Hipotálamo
Corpos mamilares
Lobo temporal
Ponte

Bulbo

Cerebelo
Vérmis

Figura 83 – Vista inferior do encéfalo

Junto com outras partes do telencéfalo o sistema límbico também parece apresentar papéis na
memória, sendo que lesões nessa parte afetam‑na. Uma parte do sistema límbico, o hipocampo parece
ter uma característica não observada em outras estruturas anatômicas do SNC e ter células que podem
passar por mitoses. De tal modo, a parte do encéfalo responsável por alguns enfoques da memória pode
desenvolver novos neurônios, mesmo em indivíduos senis.

A seguir algumas das estruturas anatômicas encontradas no hipotálamo:

• Corpos mamilares: do latim, diminutivo de mamma, mamilo ou mama, são duas eminências
arredondadas, com aproximadamente 5 milímetros de diâmetro, de substância cinzenta notáveis
na parte anterior da fossa interpeduncular. Eles apresentam dois papéis relevantes que estão
integrados na evocação de memórias episódicas, por exemplo, lembrar de eventos, sendo
relevante na formação e evocação de memórias espaciais, como encontrar um objeto e/ou um
lugar. As memórias ligadas a emoções fortes e envolvendo atividades tradicionalmente benéficas

137
Unidade II

à sobrevivência, por exemplo, localizar comida, outros indivíduos ou possíveis parceiros sexuais
são mais facilmente armazenadas nessas estruturas anatômicas.

• Quiasma óptico: estrutura anatômica situada na parte anterior do assoalho do ventrículo. Acolhe
as fibras mielínicas do nervo óptico, que cruzam em parte e prosseguem nos tratos ópticos que se
dirigem aos corpos geniculados laterais depois de contornar os pilares do cérebro.

• Túber cinéreo: área ligeiramente cinzenta, mediana, localizada atrás do quiasma óptico e dos
tratos ópticos, entre esses e os corpos mamilares.

Saiba mais

Ainda que pequeno, o hipotálamo não deve ser notado como uma
estrutura anatômica de pouca relevância. Trata‑se do maior centro do
cérebro para a manutenção do meio interno do corpo humano e suas
conexões são muito complexas, mas apenas as principais vias devem ser
memorizadas para utilização na parte clínica. Para saber mais sobre o tema:

SNELL, R. S. Distúrbios clínicos associados a lesões hipotalâmicas. In:


Neuroanatomia clínica. 7. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013.

7.6.2.1 Papéis do hipotálamo

Controle autonômico

O hipotálamo cumpre influência controladora sobre o SNA e parece unir o sistema autônomo e o
sistema neuroendócrino, preservando, assim, a homeostase corporal. Fundamentalmente, o hipotálamo
deve ser visto como um centro nervoso superior para o controle dos centros autonômicos inferiores no
tronco encefálico e na medula espinal.

A estimulação elétrica do hipotálamo mostra que a área anterior do hipotálamo e a área pré‑óptica
influenciam as respostas parassimpáticas. Essas abrangem a diminuição da pressão arterial, redução
da frequência cardíaca, contração da bexiga urinária, elevação da motilidade do trato gastrintestinal,
elevação da acidez do suco gástrico, salivação e constrição pupilar.

A estimulação do núcleo posterior e do núcleo lateral causa respostas simpáticas, que incluem
aumento da pressão arterial, aceleração da frequência cardíaca, interrupção do peristaltismo no trato
gastrintestinal, dilatação pupilar e hiperglicemia.

Controle endócrino

Os neurônios dos núcleos hipotalâmicos, por meio da produção de fatores de liberação ou de fatores
inibidores da liberação, controlam a produção hormonal da adenohipófise.
138
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Regulação da temperatura

A parte anterior do hipotálamo regula os mecanismos que dissipam a perda de calor. A estimulação
dessa área causa dilatação dos vasos de sangue cutâneos e sudorese, que diminuem a temperatura
corporal. A estimulação da parte posterior do hipotálamo procede em vasoconstrição dos vasos de
sangue cutâneos e inibição da sudorese. Também podem ocorrer tremores, por meio dos quais os
músculos estriados esqueléticos geram calor.

Regulação do consumo alimentar

A estimulação da região lateral do hipotálamo ocasiona a sensação de fome e procede em elevação


da ingestão de alimentos. O principal núcleo envolvido é o paraventricular, que, por meio de receptores
hipotalâmicos, monitora os níveis de insulina produzidos pelo pâncreas. É provável que os níveis de insulina
e de noradrenalina circulantes estimulem o hipotálamo a desencadear o impulso da fome. A estimulação
da região medial do hipotálamo inibe a alimentação e diminui o consumo alimentar. A destruição bilateral
do centro da saciedade gera apetite voraz incontrolável, ocasionando obesidade extrema.

Regulação da ingesta de água

A estimulação de outras áreas da região lateral do hipotálamo gera elevação imediata da vontade de
ingerir água. Essa área é chamada de centro da sede. Além disso, o núcleo supraóptico do hipotálamo
desempenha um controle prudente sobre a osmolaridade do sangue por meio da secreção de vasopressina.

Emoções e comportamento

As emoções e o comportamento são papéis do hipotálamo, do sistema límbico e do córtex


pré‑frontal. O hipotálamo é o integrador dos dados aferentes recebidos de outras áreas do SN e produz
a expressão física das emoções. Pode determinar elevação da frequência cardíaca, aumento da pressão
arterial, secura da boca, rubor ou palidez da pele e sudorese. Ademais, com constância produz atividade
peristáltica maciça do trato gastrintestinal.

A estimulação dos núcleos laterais do hipotálamo pode gerar os sinais e os sintomas de raiva,
enquanto as lesões dessas áreas podem levar à passividade. A estimulação do núcleo ventromedial pode
gerar passividade, enquanto lesões desse núcleo podem provocar raiva.

O hipotálamo, por meio de seus hormônios liberadores para a hipófise, desempenha influência
essencial sobre o desenvolvimento sexual normal. Existem diferenças até microanatômicas entre o
hipotálamo masculino e o hipotálamo feminino, que podem influenciar o comportamento sexual. Alguns
homossexuais masculinos apresentam seus detalhes hipotalâmicos mais semelhantes aos das mulheres.

Controle dos ritmos circadianos

O hipotálamo coordena muitos ritmos circadianos, incluindo a temperatura corporal, a atividade


adrenocortical, a contagem de eosinófilos e a secreção renal. O sono e a vigília, embora dependentes
139
Unidade II

das atividades do tálamo, do sistema límbico e do sistema reticular ativador, também são controlados
pelo hipotálamo. As lesões da parte anterior do hipotálamo interferem gravemente no ritmo de sono e
de vigília.

As conexões da retina com o núcleo supraquiasmático desencadeiam modificações no hormônio


do crescimento, nos hormônios corticosteroides e nos hormônios sexuais, que alteram conforme a
percepção de dia e de noite. Essas modificações cíclicas são chamadas de ritmo circadiano. A destruição
daquele núcleo não suprime o ritmo, porém, o torna fixo nas 24 horas. Os mecanismos complexos
desse ritmo e a sua relevância ainda são pendentes de explicação. É interessante notar que as mulheres
esquimós não ovulam durante o inverno ártico, quando o escuro dura longos períodos, demonstrando
a interação entre o ambiente e os processos internos.

7.6.3 Epitálamo

O epitálamo (do grego epi, sobre e thalamos, câmara interna) localiza‑se na extremidade posterior
do III ventrículo, inferiormente ao esplênio do corpo caloso, anteriormente à fissura cerebral transversa
e superiormente ao mesencéfalo. O lúmen do III ventrículo estende‑se por uma pequena distância em
sua base, compondo o recesso pineal.

A estrutura não endócrina mais relevante do epitálamo é uma depressão em forma de triângulo,
composta pela(s): comissura das habênulas; estrias medulares; comissura posterior (figura a seguir).
As estruturas habenulares e as estrias medulares são estruturas límbicas. Embora acredite‑se que os
núcleos habenulares e suas conexões se relacionem com o sistema límbico, não se sabe qual é seu papel
exato. Talvez os núcleos habenulares participem do olfato, especialmente nas respostas emocionais a
odores, como o perfume da pessoa amada ou dos biscoitos de chocolate que estão assando no forno.
Habênula e
Estria medular comissura das
do tálamo habênulas Glândula pineal

Colículo
superior

Colículo
inferior

Comissura
posterior

Figura 84 – Vistas medial dos hemisférios cerebrais de estruturas neurais (habênula, comissura das habênulas
e estria medular) e endócrinas (glândula pineal) do epitálamo, além de estruturas de outras regiões encefálicas

As estruturas endócrinas mais relevantes do epitálamo são: a glândula pineal e o órgão subcomissural.
Esse órgão, ainda pouco pesquisado é uma protuberância situada abaixo da comissura posterior
do epitálamo, relacionado com o controle de secreção de aldosterona pela glândula suprarrenal.
140
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Já a glândula pineal foi mais vastamente pesquisada, considerada sem ductos e que mede, aproximadamente,
8 milímetros de comprimento. Ela age na regulação do ciclo por meio da produção de melatonina.

7.6.4 Subtálamo

O subtálamo é uma pequena região situada na parte póstero‑inferior do diencéfalo, na transição com
o mesencéfalo. Limita‑se superiormente com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e medialmente
com o hipotálamo. Como não é uma estrutura anatômica superficial, é observado apenas em secções,
preferencialmente a coronal. O subtálamo é a única estrutura anatômica do diencéfalo que não se
relaciona com o lúmen do III ventrículo. Macroscopicamente, a única estrutura anatômica identificável
inequivocamente é o núcleo subtalâmico, cujo epônimo é o corpo de Luys. Esse núcleo possui uma forma
de lente biconvexa com a sua extremidade inferior aproximando‑se da substância negra.

O subtálamo também abrange diversos tratos importantes que ascendem a partir do tegmento para
os núcleos talâmicos; as extremidades cranianas do lemnisco medial, do lemnisco espinal e do lemnisco
trigeminal são exemplos disso. Por essa riqueza de conexões, e por seu relevante papel na regulação da
atividade motora, o subtálamo é considerado funcionalmente como um dos núcleos da base.

7.7 Anatomia do telencéfalo

O grande desenvolvimento dos hemisférios cerebrais sucedidos durante a evolução das espécies
atingiu com a caracterização do cérebro humano, cujas competências mais distintas se devem
particularmente ao aparecimento e a formação do neocórtex, responsável pelo maior tamanho do SNC
em relação ao corpo, o grau de encefalização e, principalmente, por sua complexa rede neural.

Assim, o telencéfalo é a sede da inteligência, responsável pela aptidão de ler, escrever e falar, de realizar
cálculos e compor músicas, e de lembrar o passado, planejar o futuro e fantasiar situações que nunca existiram.
O telencéfalo é formado por um córtex cerebral externo, uma região interna de substância branca e núcleos
de substância cinzenta localizados profundamente na substância branca, chamados de núcleos da base.

O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta que compõe a face externa do telencéfalo.
Ainda que ele apresente apenas de 2 a 4 milímetros de espessura, contém bilhões de neurônios dispostos
em camadas. Durante a morfogênese do SN, quando o encéfalo cresce ligeiramente, a substância
cinzenta do córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância branca, mais profunda.

Os dois hemisférios cerebrais têm um formato ovoide, de menores proporções anteriormente, com
aproximadamente 160 a 180 milímetros de diâmetro no plano sagital, e 140 a 150 de milímetros de diâmetro
no plano transversal. Em relação ao peso atribuído ao cérebro, a maior parte pertence aos hemisférios
cerebrais, pois o diéncefalo é uma parte muito pequena em comparação aos hemisférios cerebrais.
Raramente o peso de ambos os hemisférios cerebrais é idêntico, na maioria das vezes o hemisfério direito
varia em relação ao hemisfério esquerdo em algumas gramas. Além disso, há uma assimetria cerebral.

Cada hemisfério cerebral possui: um polo frontal, um polo occipital e um polo temporal. Tem três
superfícies: a súperolateral, medial e inferior ou basal. À medida que as superfícies súperolaterais dos
141
Unidade II

hemisférios cerebrais se organizam sob a calvária as superfícies mediais se confrontam, existindo entre
si a foice do cérebro. Já as superfícies inferiores ou basais repousam sobre a metade anterior da base do
crânio, entre a fossa anterior do crânio e a fossa média do crânio e sobre o tentório do cerebelo.

Os hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro e


ligados por feixes de fibras de ambos os lados, que compõem as comissuras. A fissura longitudinal do
cérebro abrange a segunda prega afoiçada da dura‑máter, a foice do cérebro e as artérias cerebrais
anteriores. Nas profundezas da fissura longitudinal do cérebro a grande comissura, o corpo caloso, une
os hemisférios cerebrais por meio da linha média.

Ao se examinar os hemisférios cerebrais a olho nu, observa‑se que sua superfície não é lisa, mas pregueada.
Essas pregas, anatomicamente chamadas de giros, que são dobras do tecido nervoso, são uma tática evolutiva
para aumentar a área do córtex cerebral sem que seja necessário elevar o volume do crânio. Cada giro é
delimitado por sulcos ou fissuras. Certos sulcos são constantes e adquirem nomes, sendo usados para delimitar
anatomicamente os lobos do cérebro. A figura a seguir exemplifica alguns giros e lobos do cérebro.

Giro pré-central
Lobo frontal
Giro pós-central
Lobo occipital
Giro temporal superior

Giro temporal inferior


Cerebelo

Figura 85 – Vista lateral do encéfalo

7.7.1 Lobos do telencéfalo

A tradicional divisão de cada hemisfério cerebral em cinco lobos, sendo quatro deles relacionados aos ossos
do crânio e o lobo insular, toma como principais limites: o sulco central, o sulco lateral e uma linha imaginária
que liga a emergência supero medial do sulco parietooccipital com a incisura pré‑occipital, que por sua vez
localiza‑se na margem inferolateral, aproximadamente 5 centímetros anteriormente ao polo occipital.

Figura 86 – Lobos do cérebro (vermelho: lobo frontal; azul: lobo parietal;


laranja: lobo temporal e verde: lobo occipital)

142
ANATOMIA DOS SISTEMAS

O mais atual ponto de vista de considerar o giro pré‑central e o giro pós‑central como um lobo do
cérebro (lobo central) e as estruturas límbicas como outro lobo isolado (lobo límbico) torna a divisão
dos lobos do cérebro menos tirânica e mais relevada, uma vez que cada um dos lobos do cérebro passa
a concentrar áreas mais afins dos pontos de vista anatômico e funcional. De tal modo, cada hemisfério
cerebral é composto por sete lobos do cérebro: o lobo frontal, lobo central, lobo parietal, lobo occipital,
lobo temporal, lobo insular e lobo límbico.

O lobo frontal ocupa a área anterior ao sulco central e superior ao sulco lateral. Nesse lobo, o giro
frontal inferior no hemisfério cerebral esquerdo na maioria dos indivíduos contém a área da fala de
Broca, que é fundamental para a articulação da fala. Grande parte do lobo frontal abrange o córtex
de associação pré‑frontal. O córtex de associação pré‑frontal é relevante no pensamento, na cognição
e nas emoções. Os transtornos psiquiátricos do pensamento, como a esquizofrenia e os transtornos
do humor, como, por exemplo, a depressão, estão ligados a papéis anormais do córtex pré‑frontal de
associação. Embora o órgão sensorial do olfato, o bulbo olfatório, permaneça situado na face ventral do
lobo frontal, suas conexões estão prevalentemente no lobo temporal.

O lobo parietal ocupa a área posterior ao sulco central e superior ao sulco lateral e estende‑se
posteriormente até o sulco parietooccipital. Ele intercede nas percepções de tato, de dor e de posição
dos membros. Esses papéis são executados pelo córtex somatossensorial primário, que está situado no
giro pós‑central. As áreas sensoriais primárias são os estágios principais do processamento cortical para
os dados sensoriais. O lóbulo parietal superior contém áreas somatossensoriais de ordem superior, para
o processamento posterior dos dados somatossensoriais e outras áreas sensoriais. Juntas, essas áreas são
fundamentais para uma autoimagem completa do corpo e intercedem as interações comportamentais
com o mundo. Uma lesão nessa parte do lobo parietal no hemisfério direito, o lado do encéfalo humano
especializado pela consciência espacial, gera sinais neurológicos bizarros que abrangem o desmazelo de
uma parte do corpo no lado contrário da lesão. Por exemplo, um indivíduo pode não vestir uma parte
do corpo, ou pentear apenas metade do cabelo. O lóbulo parietal inferior participa na integração de
vários dados sensoriais para percepção e linguagem, o raciocínio matemático e a cognição viso espacial.

O lobo temporal ocupa a área inferior ao sulco lateral. Ele intercede uma abundância de papéis
sensoriais e participa na memória e emoções. O córtex auditivo primário, situado no giro temporal
superior, age nas áreas adjacentes no giro temporal superior e dentro do sulco lateral e o sulco
temporal superior na percepção e na localização de sons. O giro temporal superior no lado esquerdo é
especializado na fala. A lesão da parte posterior desse giro, que está situada na área de Wernicke, afeta
a compreensão da fala. O giro temporal médio, principalmente a parte próxima do lobo occipital, é
fundamental para a percepção do movimento visual. O giro temporal inferior intercede a percepção da
forma visual e das cores. O giro temporal transverso anterior é relevante, pois nele se encontra o centro
cortical da audição.

O lobo occipital ocupa a pequena área atrás do sulco parietooccipital. Seu papel mais considerável é
o da visão. O córtex visual primário está situado nas paredes e partes mais profundas do sulco calcarino
na face medial do encéfalo. Enquanto o córtex visual primário é relevante nos estágios principais do
processamento visual, as áreas visuais adjacentes de ordem superior cumprem um papel na elaboração
da mensagem sensorial, possibilitando que sejam observadas a forma e a cor dos objetos. Por exemplo,
143
Unidade II

na face ventral do encéfalo encontra‑se uma parte do giro occipitotemporal medial relevante para o
reconhecimento facial. Indivíduos com uma lesão nessa área confundem faces com objetos inertes, uma
condição chamada de prosopagnosia.

Profundamente no sulco lateral encontram‑se partes do lobo frontal, lobo parietal e lobo temporal.
Esse território é chamado de lobo insular. Posteriormente, durante o desenvolvimento pré‑natal, o
lobo insular torna‑se encoberto. Partes desse lobo são relevantes no paladar, nas percepções corporais
internas, na dor e no equilíbrio.

Os lobos do hemisfério cerebral não estão definidos nitidamente na face medial e na face inferior.
Todavia, permanecem diversas áreas relevantes que devem ser reconhecidas e detalhadas a seguir:

• Lóbulo paracentral: área do córtex cerebral que rodeia a endentação determinada pelo sulco
central na margem superior. A parte anterior do lóbulo paracentral é uma extensão do giro
pré‑central na face superolateral e a parte posterior do lóbulo paracentral é uma extensão
do giro pós‑central. Na parte anterior e na parte posterior do lóbulo paracentral situam‑se,
concomitantemente, a área motora e a área sensitiva relacionadas com a perna e o pé.

• Pré‑cúneo: área do córtex delimitada anteriormente pela extremidade posterior e ascendente do


sulco do cíngulo, e posteriormente pelo sulco parietooccipital.

• Cúneo: área triangular do córtex cerebral delimitada acima pelo sulco parietooccipital,
inferiormente pelo sulco calcarino e posteriormente pela margem supero medial. Cúneo, do latim
cuneos, cunha, é um lóbulo em forma de cunha na face medial do lobo occipital entre os sulcos
occipito‑parietal e calcarino.

• Área septal: é a região situada abaixo do rostro do corpo caloso e adiante da comissura anterior
à lâmina terminal. Consiste em um dos centros do prazer do cérebro. A área septal abrange o giro
paraterminal e os giros paraolfatórios.

• Giro occipitotemporal medial: estende‑se do polo occipital ao polo temporal. É limitado


medialmente pelo sulco colateral, pelo sulco rinal e lateralmente pelo sulco occipitotemporal.
O giro occipitotemporal lateral é lateral ao sulco e é contínuo com o giro temporal inferior.

• Giro lingual: região localizada na face inferior do hemisfério cerebral. Anterior ao giro lingual está
o giro parahipocampal; o último acaba anteriormente, como o unco semelhante a um gancho.

• Unco: do latim uncus, gancho, é a extremidade anterior curvada medialmente do giro


parahipocampal.

Assim, o unco, o giro parahipocampal, o istmo do giro do cíngulo e o giro do cíngulo compõem uma
formação contínua que circunda as estruturas inter‑hemisféricas, e que muitos consideram como um
lobo independente (lobo límbico), parte relevante do sistema límbico, relacionado com o comportamento
emocional e o controle do SNA.
144
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Os giros orbitais e reto são encontrados na face inferior do lobo frontal, e o bulbo e o trato olfatório
sobre um sulco, chamado de sulco olfatório. Medialmente ao sulco olfatório está o giro reto e lateralmente
ao sulco olfatório há uma série de giros orbitais. A figura a seguir mostra em secção sagital mediana
o encéfalo, onde é possível observar o tronco encefálico e a estrutura cerebelar com suas fissuras e
folhas, seu córtex superficialmente, e sua região profunda composta de substância branca, na qual se
encontram seus núcleos profundos.

Observação

O giro do cíngulo, do latim cingulum, cinto ou cinta, é um paleocórtex de


quatro camadas situado superiormente ao corpo caloso. É parte do lobo límbico.

Lobo parietal Sulco central


Sulco occipito-temporal
Lobo frontal
Lobo occipital Giro do cíngulo
Sulco calcarino
Corpo caloso
Septo pelúcido
Diencéfalo
Mesencéfalo
Cerebelo
Ponte

Bulbo

Figura 87 – Vista medial do encéfalo em plano de secção sagital

Saiba mais

Para encontrar uma revisão morfofuncional do SN:

KANDEL, E. R. et al. Cérebro e comportamento: fundamentos da


neurociência e do comportamento. Tradução de Maria Carolina Doretto. In:
KANDEL, E. R. et al. Principles of Neural Sciences. 2. ed. Amsterdã: Elsevier,
1985. Disponível em: http://atividadeparaeducacaoespecial.com/wp‑content/
uploads/2014/07/C%C3%89REBRO‑E‑COMPORTAMENTO1.pdf. Acesso em:
15 maio 2019.

7.7.2 Núcleos da base

A terminologia núcleos da base é empregada a uma coletânea de massas de substância cinzenta


localizada dentro de cada hemisfério cerebral. Os núcleos da base executam um papel relevante
no controle da postura e dos movimentos voluntários. À diferença de várias outras partes do SN
145
Unidade II

demandadas no controle motor, os núcleos da base não apresentam conexões aferentes ou eferentes
diretas com a medula espinal. Os núcleos da base são: o corpo estriado, núcleo amigdaloide, claustro,
núcleo accumbens e núcleo basal de Meynert. Alguns dos papéis atribuídos a cada núcleo da base são
mostrados a seguir.

O corpo estriado localiza‑se lateralmente ao tálamo e abrange: o núcleo caudado, o putame e o globo
pálido. Ele pode ser dividido em: núcleo estriado, composto pelo núcleo caudado e o putame, os quais
são semelhantes do ponto de vista histológico e de origem embrionária; núcleo pálido, representado
pelo globo pálido.

No globo pálido, por conseguinte, distinguimos duas regiões: o globo pálido medial e o globo pálido
lateral. O globo pálido e o putame localizam‑se lado a lado, compondo uma estrutura macroscópica, com
o núcleo lentiforme separado do núcleo caudado pela cápsula interna. O núcleo lentiforme apresenta
forma e tamanho aproximado de uma castanha‑do‑pará. Não aparece na superfície ventricular,
localizando‑se profundamente no interior do hemisfério cerebral.

O núcleo caudado e o putame controlam as contrações involuntárias de determinados músculos


estriados esqueléticos, como, por exemplo, quando um indivíduo está deambulando. O núcleo caudado
e o putame controlam as fases cíclicas dos movimentos dos membros superiores e inferiores que
acontecem entre o momento em que a decisão “começar a andar” é realizada e o momento em que a
ordem “parar de andar” é dada.

O globo pálido regula o tônus muscular necessário para a execução de determinados voluntários do
corpo. Por exemplo, quando se decide apanhar um objeto, o globo pálido posiciona o ombro e estabiliza o
braço enquanto conscientemente se busca e segura o objeto com o antebraço, o punho e a mão.

O núcleo amigdaloide é considerado parte do sistema límbico. Por meio de suas conexões, influencia
a resposta corporal às mudanças ambientais. Na sensação de medo, por exemplo, altera a frequência
cardíaca, a pressão arterial, a coloração da pele e a frequência respiratória.

O claustro é uma delgada calota de substância cinzenta localizada entre o córtex da insula e o núcleo
lentiforme. Entre o claustro e o núcleo lentiforme há outra lâmina branca, a cápsula externa. O claustro
parece estar envolvido no processamento de informação visual em nível subconsciente. Evidências
indicam que ele atua na focalização da atenção em padrões específicos ou características importantes.

O núcleo accumbens é uma massa de substância cinzenta localizada na zona de união entre o
putame e a cabeça do núcleo caudado em área chamada de corpo esfriado ventral.

O núcleo basal de Meynert macroscopicamente é de difícil visualização. Localiza‑se na base do


cérebro, entre a substância perfurada anterior e o globo pálido, região chamada substância inominala.
Ele contém neurônios grandes e ricos em acetileolina.

A figura a seguir mostra alguns dos núcleos da base.

146
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Núcleo
caudado

Tálamo Putame

Cápsula Globo pálido


interna (lateral)

Globo pálido
(medial)

Núcleo
subtalâmico
Corpo Substância
mamilar negra

Figura 88 – Secção coronal do encéfalo, onde se observa o núcleo subtalâmico

Saiba mais

Os distúrbios dos núcleos da base são de dois tipos em geral:


hipercinéticos e hipocinéticos. A doença de Parkinson envolve esses dois
tipos de perturbações motoras. Conheça mais sobre essa patologia e
outras em:

SNELL, R. S. Posição 10. In: SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica. 7. ed.


São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013.

7.8 Anatomia do cerebelo

O cerebelo (do latim cerebellum, pequeno cérebro) é a formação nervosa volumosa localizada
atrás do bulbo e da ponte, entrando na constituição do teto do IV ventrículo. Repousa sobre a fossa
cerebelar do osso occipital e permanece espaçado ao lobo occipital do cérebro por uma prega da
dura‑máter chamada de tenda do cerebelo.

Apresenta um desenho quase ovoide ou de borboleta, alongado transversalmente e achatado


anteroposteriormente. A face superior do cerebelo é identificada por ser inteira, apenas com uma
pequena elevação na parte mediana. Já a face inferior exibe uma clara divisão entre o lado direito e o
lado esquerdo, onde se depara o verme. A face anterior fica volvida para o IV ventrículo.

O diâmetro transversal do cerebelo possui em média 9 centímetros, o anteroposterior de 6 centímetros


e o vertical de 5 centímetros. Pesa entre 130 a 150 gramas, ou seja, corresponde a um oitavo do peso do
cérebro. O seu peso absoluto é um pouco maior nos homens do que nas mulheres. Após o nascimento,

147
Unidade II

o cerebelo cresce mais do que o resto do encéfalo, de modo que o peso relativo do corpo humano é um
pouco maior em recém‑nascidos do que em adultos.

Essa estrutura anatômica tem um papel importante no sequenciamento das atividades motoras
e na breve progressão de um movimento para o subsequente. Ele coordena movimentos complexos e
controla a postura e o equilíbrio. Além disso, auxilia a controlar a interação momentânea entre grupos
musculares agonistas e antagonistas, isto é, grupos que agem de forma coordenada, por exemplo, um
contraindo e o outro relaxando. Tem também um papel fundamental assessorando o córtex cerebral a
coordenar a série de movimentos, planejando o próximo ato com antecedência de frações de segundo.
Há evidências atuais de que o cerebelo também estaria envolvido em funções cognitivas e com a emoção.

O cerebelo apresenta uma estrutura ímpar, mediana, longitudinal, inferior e de forma alongada,
que se interpõe entre os dois hemisférios cerebelares, chamada de verme. Alguns autores classificam
um verme superior como sendo a discreta saliência longitudinal no meio da face superior do cerebelo.
Possui duas grandes massas laterais que se assemelham aos hemisférios cerebrais e preenchem a fossa
cerebelar do osso occipital, chamadas de hemisférios cerebelares.

Hemisfério direito Hemisfério esquerdo

Figura 89 – Vista superior do cerebelo

7.9 Sistema ventricular

O encéfalo possui cavidades e o fluido que preenche as “cavernas” e canais dentro do encéfalo
compõe o sistema ventricular. O fluido que percorre esse sistema é o LCS, o mesmo fluido do espaço
subaracnóideo. O LCS é formado por um tecido especial, os plexos corióideos, localizados nos ventrículos
encefálicos. Ele escorre dos ventrículos pareados do cérebro para uma sequência de ventrículos não pareados
interconectada no centro do tronco encefálico. Esse líquido sai do sistema ventricular e adentra no espaço
subaracnóideo por meio de pequenos orifícios ou aberturas, perto do local onde o cerebelo fixa‑se
no tronco encefálico. No espaço subaracnóideo, o LCS é absorvido pelos vasos de sangue por meio de
estruturas anatômicas especiais, chamadas de granulações aracnoides, as granulações de Pacchioni.

148
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Figura 90 – Plexos corióideos

Mondino de Liuzzi definiu os ventrículos encefálicos da seguinte maneira:

Mondino pronunciou: “os ventrículos encefálicos são em número de 4.


O ventrículo anterior, é o ‘ventriculus anterior magnus’, sendo ele subdividido
em: uma parte direita e uma esquerda”.

[...]

Mondino complementou: “estes ventrículos são espaçosos, e especialmente,


em sua parte anterior temos o local de origem das nossas fantasias, já na
parte posterior se encontram as nossas imaginações, enquanto na parte do
meio está o ponto de encontro do modo de pensar da maioria dos indivíduos,
e as noções comumente admitidas pelos seres humanos, ou seja, o nosso
senso comum.”

[...]

Mondino descreveu o III ventrículo como: “este ventrículo é uma cavidade


arredondada semelhante a um lago, e o seu papel está relacionado com a
sede da meditação e do raciocínio” (CRIVELLATO; RIBATTI, 2007, p. 585).

Observação

Em 1705, Antônio Pacchioni descreveu as granulações da dura‑máter.


Ele postulou que o movimento diastólico e sistólico das meninges poderia
forçar o fluido nervoso por meio dos nervos do cérebro em direção à
periferia por meio da “função de espremê‑los”. Suas preocupações com
a anatomia funcional das meninges levou‑o a ser lembrado por duas
características dessa estrutura anatômica: as granulações aracnoides e o
forame de Pacchioni.
149
Unidade II

O LCS tem três papéis fundamentais:

• Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que protege os delicados tecidos
do encéfalo e da medula espinal de cargas que, de outra forma, ocasionariam o impacto dessas
estruturas anatômicas contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O LCS
também possibilita que o encéfalo flutue na cavidade craniana.

• Papel homeostático: o pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e o fluxo sanguíneo encefálico,


o que é relevante para a manutenção do controle homeostático para o tecido encefálico. O LCS
também funciona como um sistema de transporte para hormônios polipeptídicos secretados
pelos neurônios hipotalâmicos que atuam em locais longínquos do encéfalo.

• Circulação: o LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e excretas entre o sangue e o
tecido encefálico adjacente.

O LCS produzido nos plexos corióideos de cada ventrículo lateral (1) passa para o III ventrículo por
meio de duas aberturas estreitas e ovais, os forames interventriculares (2). Mais LCS é introduzido pelo
plexo corióideo do teto do III ventrículo (3). O LCS, então, escorre pelo aqueduto do mesencéfalo (4), em
sentido ao IV ventrículo (5). O plexo corióideo do IV ventrículo colabora com mais LCS, que entra no espaço
subaracnóideo por meio de três aberturas no teto do IV: uma única abertura mediana e duas aberturas
laterais (6), uma em cada lado. Na sequência, o LCS circula no canal central da medula espinal e no espaço
subaracnóideo (7) que circunda a superfície do encéfalo e da medula espinal. O LCS é reabsorvido para o
sangue por meio das granulações aracnoides. A figura a seguir ilustra o esquema da circulação líquor.

Geralmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente quanto é produzido pelos plexos corióideos, a
uma taxa de 20 ml/h (480 ml/dia). Como as taxas de produção e de reabsorção se equivalem, a pressão
liquórica comumente é constante. Pela mesma razão, o volume do LCS fica constante.

1 - produção > ventrículos laterais


2 - forame interventricular
3 - III ventrículo
4 - aqueduto cerebral
5 - IV ventrículo
6 - aberturas medianas do IV ventrículo
7 - espaço subaracnóideo
8 - sobe - granulações aracnoides
desce - medula

Figura 91 – Circulação do LCS

O LCS é produzido a partir do sangue pelas células ependimárias que revestem os plexos corióideos
dos ventrículos, conforme ilustra a figura a seguir.

150
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Células
ependimárias
Capilar
Secção do
Pia-máter plexo corioide

Detritos Filtrado
desnecessários (nutrientes)

Figura 92 – Plexos corióideos dos ventrículos encefálicos

Lembrete

Os plexos corióideos são estruturas que se projetam para dentro


dos ventrículos encefálicos e são responsáveis pela produção de líquido
cerebrospinal (LCS).

7.10 Barreiras encefálicas

O SN apresenta uma série de mecanismos ou táticas que propendem proteger seu parênquima de
avarias, entrada de substâncias tóxicas e patógenos. Dentre essas técnicas estão as barreiras encefálicas,
que agem como uma barreira física, impossibilitando ou bloqueando a passagem de substâncias
do sangue para o parênquima nervoso (barreira hematoencefálica), do sangue para o LCS (barreira
hematoliquórica) e do LCS para o tecido nervoso (barreira liquor‑encefálica). As barreiras são relevantes
para o controle do microambiente do parênquima nervoso, a estabilidade de íons e a manutenção do
ambiente neuroquímico.

Saiba mais

Para saber o que é uma elevação anormal no volume de LCS dentro


do crânio:

SNELL, R. S. Posição 16. In: SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica. 7. ed. São


Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013.

151
Unidade II

Como já visto, o LCS proporciona o amortecimento que protege o encéfalo da exposição diária a
encontrões e impactos, contudo, choques excessivos na cabeça podem fazer com que o encéfalo bata na
parede interna do crânio. As concussões, conforme ilustra a figura a seguir, acontecem com mais frequência
em esportes com contato direto e extenso entre os atletas, por exemplo, o boxe, as artes marciais, o judô, o
futebol americano e a luta livre, não obstante das modificações nas regras para proteger os atletas.

Atletas que tenham tido uma concussão são mais suscetíveis a outra concussão. Podem existir
complicações se o retorno ao esporte é muito rápido e sobrevém um trauma adicional. Muitos exames
foram desenvolvidos para determinar uma linha de base com a qual se permita trabalhar cada atleta se
uma concussão vir a ocorrer. As complicações das concussões são chamadas de síndrome pós‑concussão e
não são bem documentadas e entendidas. As concussões elevam o risco de desenvolvimento de problemas
médicos anos após a lesão, incluindo epilepsia (com base na evidência em jogadores da Liga Nacional de
Futebol Americano), depressão, doenças de Alzheimer e Parkinson. A prevenção das concussões é algo que
não pode ser afrontado com leviandade pelos órgãos governamentais e comitês médicos.

Figura 93 – Concussão

Observação

As concussões continuam sendo a principal causa de apreensão nos


esportes com contato e colisões, especialmente no futebol americano.
Os avanços em relação aos equipamento de futebol americano, incluindo
o capacete, apresentam, na verdade, o aumento da gravidade do maior
contato nesses últimos 50 anos.

7.11 A nutrição sanguínea do encéfalo

O encéfalo é nutrido por duas artérias carótidas internas e duas vertebrais. As quatro artérias
localizam‑se dentro do espaço subaracnóideo e seus ramos anastomosam‑se sobre a face inferior do
encéfalo, compondo o círculo arterial do cérebro, também chamado de polígono de Willis.
152
ANATOMIA DOS SISTEMAS

A artéria carótida interna, conforme ilustra a figura a seguir, inicia na bifurcação da artéria carótida
comum, na qual comumente existe uma dilatação localizada, chamada de seio carótico. Ela ascende
no pescoço e perfura a base do crânio atravessando o canal carótico do osso temporal. À vista disso,
a artéria prossegue horizontalmente para frente por meio do seio cavernoso e emerge no lado medial
do processo clinoide anterior ao perfurar a dura‑máter. Agora, ela adentra no espaço subaracnóideo
ao penetrar a aracnoide‑máter e volta‑se posteriormente até a extremidade medial do sulco lateral do
cérebro. Aqui, ramifica‑se nas artérias cerebrais anterior e média.

Artéria
carótida
interna (parte
cervical)
Artéria carótida
externa

Artéria tireoide
superior
Artéria carótida
comum

Figura 94 – Vista lateral da cabeça e do pescoço

A artéria vertebral, ramo da primeira parte da artéria subclávia, sobe no pescoço atravessando os
forames nos processos transversários das vértebras cervicais. Adentra no crânio por meio do forame
magno e penetra a dura‑máter e aracnoide‑máter para alcançar o espaço subaracnóideo. À vista disso,
prossegue para cima, para a frente e medialmente sobre o bulbo. Na margem inferior da ponte, junta‑se
ao vaso do lado contrário constituindo a artéria basilar.

A artéria basilar, composta pela junção das duas artérias vertebrais, sobe em um sulco na face
anterior da ponte. Na margem superior da ponte, ramifica‑se nas duas artérias cerebrais posteriores.

O círculo arterial do cérebro, conforme ilustra a figura a seguir, situa‑se na fossa interpeduncular
na base do cérebro. É composto pela anastomose entre as duas artérias carótidas internas e as
153
Unidade II

duas artérias vertebrais. As artérias comunicante anterior, cerebrais anteriores, carótidas internas,
comunicantes posteriores, cerebrais posteriores e basilar colaboram para o círculo. O círculo arterial do
cérebro possibilita que o sangue nutrido pelas artérias carótidas internas ou vertebrais seja difundido
a qualquer parte dos dois hemisférios cerebrais. Ramos corticais e centrais se originam do polígono e
nutrem a substância cerebral.

As variações nos tamanhos das artérias que compõem o círculo arterial do cérebro são frequentes e
aqui se expõe a falta de uma ou das duas artérias comunicantes posteriores.

O corpo estriado e a cápsula interna são nutridos especialmente pelos ramos centrais estriados
mediais e laterais da artéria cerebral média; os ramos centrais da artéria cerebral anterior nutrem o
remanente dessas estruturas anatômicas. O tálamo é nutrido especialmente por ramos das artérias
comunicante anterior, basilar e cerebral posterior.

O mesencéfalo é nutrido pelas artérias cerebral posterior, cerebelar superior e basilar. A ponte é
nutrida pelas artérias basilar e cerebelares inferior anterior e superior. O bulbo é nutrido pelas artérias
vertebral, espinais anterior e posterior, cerebelar inferior posterior e basilar. O cerebelo é nutrido pelas
artérias cerebelares superior, inferior anterior e inferior posterior.

Artéria comunicante anterior

Artéria oftálmica

Círculo
arterial do Artéria carótida interna
cérebro Artéria comunicante posterior

Artéria cerebelar superior


Artéria basilar
Artéria do labirinto Artéria cerebelar inferior anterior

Artéria cerebelar inferior posterior

Artéria vertebral
Artéria espinal anterior

Vista inferior

Figura 95 – Círculo arterial do cérebro

154
ANATOMIA DOS SISTEMAS

8 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E PERIFÉRICO

Nossos pensamentos conscientes, planos e atos concebem apenas uma pequena fração das atividades
do SN. Se toda a consciência fosse abolida, os processos vitais fisiológicos ainda permaneceriam
praticamente inalterados, por exemplo, uma noite de sono não é um fato que ameace a vida. Além disso,
profundas condições de inconsciência não são essencialmente mais ameaçadoras, desde que a nutrição
do organismo seja provida. Indivíduos que sofreram graves traumatismos cranioencefálicos sobreviveram
em coma durante décadas. A sobrevivência nessa conjuntura é provável porque os ajustes rotineiros
nos sistemas fisiológicos são executados pelo sistema nervoso autônomo (SNA), independentemente
de nosso discernimento consciente. O SNA regula a temperatura corporal e coordena os papéis
cardiovasculares, respiratórios, digestivos, urinários e reprodutores. De tal modo o realizando, adequa a
água, os eletrólitos, os nutrientes e as concentrações de gases dissolvidos nos líquidos corporais.

A nomeação SNA foi mencionada no século passado porque os anatomistas que o descreveram
acreditavam que seus elementos funcionavam com certa independência do SNC. Atualmente, sabemos
que esse sistema não tem autonomia e, portanto, outros nomes foram sugeridos: sistema neurovegetativo,
sistema nervoso visceral, vegetativo, autonômico e automático. Nenhuma dessas terminologias se
revelou apropriada. A designação “sistema nervoso autônomo”, ainda que incorreta e limitada para
exprimir seu papel, é a mais convencional e radicada. Realmente, como profere a própria terminologia
autônomo (“auto” significa “próprio” e “nom”, “governar”) referente a essa subdivisão motora do SNP,
apresenta uma certa independência funcional.

Este tópico estuda a estrutura anatômica e as partes do SNA, cada uma com uma organização
anatômica e funcional característica. Inicialmente será feita a descrição das partes simpática e
parassimpática. Entretanto, o SNA também abrange uma terceira parte da qual a maioria dos indivíduos
nunca ouviu falar – o sistema nervoso entérico (SNE), uma extensa rede de neurônios e de nervos
situado nas paredes do trato digestório. Ainda que as atividades do SNE sejam influenciadas pelas partes
simpática e parassimpática, muitos reflexos viscerais complexos podem ser principiados e coordenados
localmente, sem instruções do SNC. Em conjunto, o SNE tem aproximadamente 100 milhões de
neurônios – pelo menos a mesma quantidade que na medula espinal – e todos os neurotransmissores
deparados no encéfalo.

8.1 Diferenças anatômicas relevantes entre as partes simpática e


parassimpática do SNA

Basedo em suas características anatômicas e funcionais, o SNA pode ser dividido em duas partes:
simpática e parassimpática. A seguir estão algumas dessas diferenças, que dizem respeito, naturalmente,
à morfologia e determinam a localização dos corpos dos neurônios pré e pós‑ganglionares, o tamanho
da fibra pré e pós‑ganglionares e a posição dos gânglios.

• O corpo do neurônio pré‑ganglionar localiza‑se entre os segmentos T1 e L2 da medula espinal


na parte simpática, enquanto na parte parassimpática localiza‑se no tronco encefálico e entre os
segmentos S1 e S4 da medula espinal.

155
Unidade II

• O corpo do neurônio pós‑ganglionar localiza‑se nos gânglios paravertebrais e gânglios


pré‑vertebrais na parte simpática, enquanto na parte parassimpática localiza‑se nos
gânglios parassimpáticos.

• O tamanho da fibra pré‑ganglionar é curto na parte simpática e longo na parte parassimpática.

• A parte simpática apresenta longas fibras pós‑ganglionares, enquanto a parte parassimpática tem
fibras curtas.

• A posição do gânglio é próxima do SNC na parte simpática e próxima das vísceras – portanto,
longe do SNC – na parte parassimpática.

A figura a seguir mostra as diferenças anatômicas entre as partes simpática (sistema de alerta) e
parassimpática (sistema de equilíbrio visceral) do SNA.

Parassimpático

Vísceras: T1

Glândula lacrimal

Simpático

Coração
L2

S2
Parassimpático
Bexiga urinária S4

Figura 96 – Diferenças anatômicas entre os sistemas nervoso simpático e parassimpático

A fim de promover o aprendizado das diferentes ações desses dois elementos do SNA, pode ser
benéfico pensar que a atividade simpática é máxima em um homem que se depara com um touro em
um descampado prestes a agredi‑lo. Seus pelos são arrepiados com o temor; sua pele empalidece
em razão da vasoconstrição, que redistribui o sangue da pele e das vísceras para o miocárdio e os
músculos estriados esqueléticos. As pálpebras superiores são elevadas e as pupilas se dilatam vastamente
para que ele possa observar em qual direção correr. Sua frequência cardíaca se eleva, bem como a
resistência periférica das arteríolas, o que aumenta a pressão arterial. Os brônquios se dilatam para
possibilitar fluxo respiratório máximo de ar. A atividade peristáltica é inibida e os esfíncteres intestinais
156
ANATOMIA DOS SISTEMAS

são contraídos. O músculo esfíncter interno da uretra também é contraído e com certeza essa não é a
ocasião para urinar ou defecar. O glicogênio é convertido em glicose para produzir energia e ele sua para
reduzir calor corporal.

Figura 97 – Indivíduo fazendo uma hábil utilização da parte simpática do SNA

Lembrete

Geralmente, tanto a parte simpática como a parassimpática apresentam


papéis antagônicos, ou seja, papéis contrários, em que um corrige o excesso
do outro.

8.2 Papéis do SNA

O SNA, juntamente com os órgãos endócrinos, mantém a homeostase corporal. O controle endócrino
é mais vagaroso e desempenha sua influência por meio dos hormônios hematogênicos.

Esse sistema funciona, na maior parte do tempo, no nível subconsciente. Não pressentimos, por
exemplo, que nossas pupilas estão dilatando ou que as nossas artérias estão se constringindo. O sistema
não deve ser notado como uma parte isolada do sistema nervoso, pois sabemos que ele exerce um papel
com as atividades somáticas na expressão das emoções e que diversas atividades autonômicas, como,
por exemplo, a micção, podem ser mantidas sob controle voluntário. As diversas atividades do SNA e dos
órgãos endócrinos são integradas dentro do hipotálamo.

As partes simpática e parassimpática do SNA colaboram para a manutenção da estabilidade do


ambiente interno. Como visto no exemplo do toureiro a parte simpática prepara e mobiliza o organismo
em uma emergência, ou, ainda, quando há atividade física intensa e súbita ou ira. A parte parassimpática
procura manter e armazenar energia, como no requerimento da digestão e absorção de alimentos ao
elevar as secreções das glândulas do trato gastrintestinal e ao estimular o peristaltismo, conforme
ilustra a figura a seguir.

157
Unidade II

Figura 98 – Nada como uma excelente refeição e uma poltrona aconchegada


para facilitar as atividades da parte parassimpática do SNA

Lembrete

A divisão em sistema nervoso simpático e parassimpático baseia‑se


não apenas nas características anatômicas específicas de cada divisão, mas
também nas funções desempenhadas por elas.

O sistema nervoso parassimpático é vital durante o período de recuperação após o estresse de


exercício. A capacidade do sistema nervoso parassimpático de responder mudando as respostas do
sistema nervoso simpático durante o exercício e no período de recuperação é uma característica treinável
do SN, como, por exemplo, levar velozmente a pressão arterial e a frequência cardíaca de volta para os
níveis normais de repouso. Essa aptidão é vital para a saúde e a boa forma excelentes, especificamente
com o envelhecimento.

8.3 Reações do SNA

A maior parte dessa fina regulação acontece inconscientemente ou sem se prestar atenção. É possível
sentir quando as artérias estão contraindo ou as pupilas dilatando? Possivelmente não. Porém, uma
situação em que a pessoa fica presa no elevador antes de poder chegar ao banheiro, e a bexiga urinária
resolve contrair como se tivesse vontade própria, dá uma boa noção dessa atividade. Essas reações,
sendo conscientes ou não, são controladas pelo SNA.

Foram apresentadas duas condições extremas nas quais uma ou outra parte do SNA domina.
Um caminho mais fácil para rememorar os papéis mais relevantes das duas partes do SNA é refletir
no parassimpático como a parte do D, ou seja, digestão, defecação e diurese (micção) e o simpático

158
ANATOMIA DOS SISTEMAS

como a parte do E (exercício, excitação, emergência, embaraço). Vale lembrar, todavia, que embora
seja mais fácil refletir nas duas partes do SNA trabalhando de uma forma tudo‑ou‑nada, como foi
mostrado, isso raramente ocorre. Há um antagonismo dinâmico entre as partes e adaptações finas estão
ininterruptamente acontecendo nas duas.

As partes simpática e parassimpática do SNA, geralmente, cumprem o controle antagonista sobre


uma víscera. Entretanto, deve‑se salientar que muitas vísceras não apresentam esse controle dual fino
do SNA. Como, por exemplo, o músculo liso dos folículos pilosos, o músculo eretor do pelo responde à
atividade simpática com contração e não existe controle parassimpático.

As atividades de algumas vísceras são mantidas sob um estado constante de inibição por um ou
outro elemento do SNA. O coração de um atleta treinado é mantido em frequência baixa pelas atividades
do sistema parassimpático. Isso tem relevância estimável, porque o coração é uma bomba mais eficaz
quando se contrai lentamente do que durante contrações muito velozes, pois possibilita o enchimento
diastólico apropriado dos ventrículos.

A seguir estão as respostas mais relevantes ocorridas nas duas partes do SNA. Perante o perigo a
parte simpática estimula a “luta ou fuga”. Desse modo, acontecem:

• Produção de energia, quando o indivíduo fica extremamente precavido com o objetivo de se proteger,
ao mesmo tempo em que acontece a inibição das funções digestivas, abrangendo a salivação.

• Contração de todos os esfíncteres intestinais e inibição do peristaltismo.

• Contração do esfíncter urinário.

• Vasoconstrição periférica, reduzindo o aporte sanguíneo na pele e no trato gastrintestinal.


O sangue é mais dirigido para a musculatura estriada esquelética e para os pulmões.

• Dilatação dos bronquíolos, nos pulmões, o que permite maior troca gasosa.

• Vasodilatação das artérias coronárias.

• Elevação dos batimentos cardíacos quando estamos com receio, assim como da contração das
células cardíacas, um dos mecanismos que permitem maior aporte sanguíneo para a musculatura
estriada esquelética, como um preparo para a “luta”.

• Dilatação da pupila, pois quando o indivíduo está com receio e existe o relaxamento do músculo
ciliar, o cristalino se torna mais raso, o que permite fazer chegar mais luz à retina.

• Estímulo da sudorese.

• Estímulo do orgasmo.

159
Unidade II

• Estímulo da secreção de adrenalina e noradrenalina.

A parte parassimpática, por sua vez, provoca o retorno às funções vegetativas regulares, harmonizando
uma digestão apropriada e sensação de tranquilidade. De tal modo, acontecem:

• Dilatação dos vasos sanguíneos que se dirigem ao trato gastrintestinal, causando, consequentemente,
maior afluxo sanguíneo no sistema digestório, que tem grande demanda metabólica.

• Elevação da secreção das glândulas salivares e aceleração do peristaltismo, o que, em conjunto


com o maior fluxo sanguíneo para o sistema digestório, gera a favorável absorção de nutrientes.

• Constrição dos bronquíolos.

• Controle e regulação dos batimentos cardíacos, especialmente por ramos do X par de nervos
cranianos, o nervo vago.

• Constrição da pupila e ajuste do cristalino.

• Contração da bexiga urinária.

• Envolvimento no estímulo do desejo sexual e na ereção dos órgãos genitais.

8.4 Sistema nervoso entérico

O canal alimentar, além de ser inervado pelo SNA e considerado o suprimento nervoso extrínseco,
também recebe um suprimento nervoso intrínseco, o sistema nervoso entérico (SNE). Esse sistema
trabalha sem a interferência direta do hipotálamo e o restante do SNC, coordenando as complexas
funções que lá acontecem. O SNE, considerado o cérebro dos intestinos, situa‑se inteiramente na parede
do intestino, principiando‑se no esôfago e estendendo‑se até o ânus.

Lembrete

O SNE é a parte do sistema nervoso que funciona independentemente


do hipotálamo e do resto do SNC, coordenando as complexas funções que
acontecem no canal alimentar.

Como o SNC, o SNE é formado por neurônios e neuroglias (as neuroglias entéricas), que são
fundamentais para manter a integridade da mucosa intestinal. O SNE apresenta um número de neurônios
semelhante ao da medula espinal, calculado em cerca de 100 milhões de neurônios.

Ainda que esse número seja, aproximadamente, mil vezes menor que o do córtex cerebral, o elevado
número de neurônios por si só já evidencia a relevância desse sistema para a função gastrintestinal. Com essa
quantidade de neurônios, as movimentações e as secreções organizadas pelo SNE são bastante concisas.
160
ANATOMIA DOS SISTEMAS

Desse modo, o SNE é composto por neurônios motores e sensitivos ligados por interneurônios
organizados em dois circuitos neuronais interconectados: o plexo submucoso ou de Meissner e o plexo
miontérico ou de Auerbach. O plexo submucoso localiza‑se na camada submucosa, mais exatamente
entre a camada muscular circular e a mucosa, controlando as secreções gastrintestinais, pois ele
inerva as glândulas secretoras, além do fluxo sanguíneo local. Já o miontérico, externo em relação ao
submucoso, situa‑se entre as camadas musculares longitudinal externa e circular interna, controlando
as movimentações gastrintestinais, como, por exemplo, a segmentação e o peristaltismo. Assim, o
estímulo para que sejam executadas movimentações que empurram o conteúdo alimentar para frente,
ou seja, o peristaltismo; e para misturá‑lo com as enzimas, ou seja, a segmentação. Portanto, a pressão
que é exercida nas paredes do canal alimentar determinará o tipo de movimento promovido pelo SNE.

Embora o SNE funcione sem a necessidade dos nervos extrínsecos do SNA, as estimulações simpática
e parassimpática podem inibir ou estimular ainda mais as funções gastrintestinais. A estimulação
simpática tende a inibir as secreções e as movimentações peristálticas. Já a estimulação parassimpática
aciona as secreções e o peristaltismo.

Por fim, vale relembrar que o SNE não é completamente autônomo. Ele recebe informações indiretas
do encéfalo por meio de axônios das partes simpática e parassimpática, que proveem um controle extra
e que podem sobrepor‑se às funções da parte entérica em algumas ocasiões, por exemplo, em casos de
estresse agudo.

8.5 Sistema nervoso periférico

Toda a elegância do encéfalo humano seria infrutífera sem suas ligações com o mundo exterior.
Uma experiência que elucida essa afirmativa: voluntários de olhos vendados que foram mantidos
erguidos em um tanque de água morna com privação sensorial (uma condição que limita as aderências
sensoriais) tiveram delírios. Um deles via elefantes que eram por ora de cor rosa, por ora de cor púrpura.
Outro escutava um coro de vozes, outros tinham delírios gustatórios. Grande parte de nossa salubridade
está sujeita a um fluxo contínuo de dados do meio externo.

Não menos relevante são os comandos do SNC emitidos aos músculos estriados esqueléticos e a
outros órgãos efetores do corpo humano, os quais possibilitam que nos mexamos e zelemos de contentar
nossas necessidades. O SNP provê essas ligações entre o mundo exterior e o nosso corpo. Fibras nervosas
brancas cursam cada parte do corpo, permitindo que o SNC receba dados e realize suas resoluções.

O SNP abrange todas as estruturas neurais que se situam externamente ao encéfalo e a medula
espinal, que são os nervos periféricos e os seus gânglios agregados, e as terminações nervosas.

8.5.1 Nervos periféricos

Os nervos são estruturas compostas por feixes de fibras nervosas, que se mostram cobertos por um
tecido conjuntivo, o que lhes dá uma coloração clara, e servem para ligar a parte do SNC à parte do SNP.
Eles podem ser de dois tipos: cranianos ou espinais.

161
Unidade II

Os 12 pares de nervos cranianos apresentam esse nome porque se originam no encéfalo, dentro da
cavidade craniana, e passam através de diversos forames do crânio.

Cada nervo craniano possui um número, indicado por um numeral romano e um nome. Os números
lembram a ordem, de anterior para posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os nomes
chamam a distribuição ou o papel dos nervos.

Três nervos cranianos (I, II e VIII) abrangem axônios de neurônios sensitivos e são chamados de
nervos sensitivos especiais. Na cabeça, eles são peculiares e estão conexos aos sentidos especiais do
olfato, da visão e da audição, concomitantemente. Os corpos celulares da maioria dos nervos sensitivos
estão situados em gânglios situados fora do encéfalo.

Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) são classificados como nervos motores, pois eles abrangem
apenas axônios de neurônios motores quando deixam o tronco encefálico.

Os quatro nervos cranianos remanentes (V, VII, IX e X) são nervos mistos, abrangem axônios de
neurônios sensitivos que adentram o encéfalo e de neurônios motores que deixam o encéfalo.

Como visto na anatomia da medula espinal, os 31 pares de nervos espinais têm origens nessa
estrutura anatômica e emergem através dos forames intervertebrais. Cada nervo espinal é composto
por fibras sensitivas e motoras, sendo, portanto, todos os pares nervos mistos.

Salvo nos nervos torácicos T2 a T12, os ramos anteriores dos nervos espinais associam‑se entre si e se
separam outra vez como redes de fibras nervosas para compor os plexos nervosos. Existem quatro plexos
de nervos espinais: cervical, braquial, lombar e sacral. Os nervos emergem dos plexos e são chamados
conforme as estruturas que eles inervam ou seu trajeto.

Saiba mais

Para saber identificar os nervos cranianos por nome, número e tipo


e identificar o papel de cada um, assim como compreender as suas
correlações clínicas:

TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia.


14. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2016, p. 507‑519.

Para conhecer os métodos clínicos mais rotineiramente utilizados para


estabelecer as disfunções dos nervos cranianos, como lesões na cabeça e
choques fortes, assim como a formação dos plexos nervosos:

VAN DE GRAAFF, K. M. Anatomia humana. 6. ed. Barueri: Manole, 2003,


p. 413‑425.

162
ANATOMIA DOS SISTEMAS

8.5.2 Gânglios

Os gânglios dividem‑se em gânglios sensitivos dos nervos espinais, conforme ilustra a figura a seguir,
ou seja, os gânglios das raízes posteriores e dos nervos cranianos, e gânglios autonômicos.

Os gânglios sensitivos são tumefações fusiformes localizadas na raiz posterior de cada nervo espinal,
logo proximal à junção da raiz com uma raiz anterior correspondente. São chamados de gânglios das
raízes posteriores. Gânglios idênticos que também são encontrados ao longo do percurso dos nervos
cranianos V, VII, VIII, IX e X são chamados de gânglios sensitivos desses nervos.

Figura 99 – Gânglio espinal (apontado pela pinça)

Os gânglios autonômicos, muitos dos quais apresentam forma irregular, localizam‑se ao longo do
percurso das fibras nervosas motoras do SNA. São encontrados nas cadeias simpáticas paravertebrais
em volta das raízes das grandes artérias viscerais no abdome e próximo ou encravados nas paredes de
várias vísceras.

Observação

A doença herpes zoster é uma infecção viral do gânglio espinal que


causa dor e comumente é unilateral. Ela se manifesta por agrupamentos
de vesículas na pele cheias de líquidos dispostas ao longo dos percursos dos
nervos sensitivos periféricos atingidos. A doença se desenvolve em adultos
que foram expostos primeiro ao vírus quando crianças e, frequentemente,
é autolimitante. O tratamento pode envolver doses grandes de drogas
antivirais como, por exemplo, aciclovir (Zorivax).

8.5.3 Terminações nervosas

Em sua parte distal, os nervos entram em contato com os órgãos periféricos por meio de
terminações nervosas, que podem ser sensoriais ou motoras. As sensoriais, também chamadas
de receptores sensoriais, conforme ilustra a figura a seguir, são vulneráveis a determinado tipo de
163
Unidade II

estímulo, a partir do qual desencadeiam o surgimento de impulsos nervosos nas fibras sensitivas ao
SNC. Existem, de tal modo, receptores táteis, térmicos e dolorosos. Do ponto de vista morfológico, os
receptores podem se expor como terminações nervosas livres ou serem envolvidos por cápsulas ou
formações de natureza conjuntiva.

As terminações nervosas motoras determinarão o contato entre as fibras nervosas e os efetuadores,


ou seja, os músculos ou as glândulas. Elas podem ser chamadas de junções neuromusculares ou junções
neuroglandulares. Morfologicamente, essas terminações se semelham às sinapses entre os neurônios,
quando acontece a liberação de um neurotransmissor que vai agir na membrana do efetuador.
Pressão: Vater-Pacini Meissner

Krause
Terminações livres Ruffini

Fuso neuromuscular Terminação tendínea


propriorreceptor proprioreceptora

Figura 100 – Terminações nervosas sensoriais como observadas ao microscópio óptico

Resumo

O SNC é formado pelo encéfalo e pela medula espinal e apresenta


substâncias cinzentas e brancas. Está envolvido por meninges e banhado em
LCS. A dura‑máter é a meninge mais externa, espessa e em contato íntimo
com o tecido ósseo. A aracnoide‑máter é uma meninge em forma de rede

164
ANATOMIA DOS SISTEMAS

que envolve o espaço subaracnóideo, que contem LCS. A delgada pia‑máter


é juntada em todo o contorno do SNC. Os ventrículos laterais (I e II),
bem como o III e o IV ventrículos, são cavidades interligadas no interior
do encéfalo que são sucessivas com o canal central da medula espinal.
Essas cavidades são cheias de LCS, que se compõe ininterruptamente pelos
plexos corióideos a partir do plasma sanguíneo, sendo reabsorvido para o
sangue pelas granulações aracnoides.

Os neurônios são as unidades fundamentais estruturais e funcionais


do SN, e células especializadas, chamadas neuroglias, oferecem suporte
estrutural e funcional para as suas atividades. Um neurônio apresenta
dendritos, um corpo celular e um axônio. Há vários tipos de neuroglias, como,
os oligodendrócitos, as micróglias, os astrócitos e as células ependimárias
– encontradas no SNC – e as células de Schwann – encontradas no SNP.

O cérebro, consistindo de dois hemisférios convolutos, relaciona‑se


com as funções mais elevadas do encéfalo. O córtex cerebral possui
circunvoluções com giros e sulcos. Cada hemisfério cerebral apresenta
os lobos frontal, parietal, temporal e occipital. O lobo da insula
localiza‑se profundamente no interior do cérebro e não pode ser
observado externamente. Além desses lobos, propostas científicas
abrangem outros dois lobos: o central e o límbico. Os núcleos da base
são massas especializadas de substância cinzenta encontradas no interior
da substância branca do cérebro. O diencéfalo é composto de tálamo,
hipotálamo, epitálamo e subtálamo. O tronco encefálico é dividido em
três partes: o mesencéfalo, a ponte e o bulbo. O mesencéfalo apresenta
os corpos quadrigêmeos e os pedúnculos cerebrais. A ponte consiste em
tratos de fibras que comunicam o cerebelo e o bulbo com outras estruturas
do encéfalo. O bulbo, que conecta o encéfalo a medula espinal, é composto
de tratos ascendentes e descendentes da medula espinal. O cerebelo,
outra parte do encéfalo, é formado por dois hemisférios unidos pelo
verme e sustentado por três pares de pedúnculos cerebelares.

A medula espinal é caracterizada por uma intumescência cervical,


uma intumescência lombossacral e dois sulcos longitudinais, que a
dividem parcialmente em metades direita e esquerda. Os tratos espinais
ascendentes e descendentes da medula espinal são chamados de funículos.
O sangue arterial atinge o encéfalo por meio das artérias carótidas internas
e das artérias vertebrais.

O SNA, uma divisão funcional do SN, é composto de partes do SNC


e partes do SNP. O músculo liso, músculo estriado cardíaco e glândulas
recebem inervação autônoma.

165
Unidade II

O SNP é composto de gânglios, terminações nervosas e nervos, divididos


em dois tipos: cranianos e espinais. Os doze pares de nervos cranianos estão
conectados com o encéfalo e os 30 pares de nervos espinais estão ligados
à medula espinal.

Exercícios

Questão 1. No tubo nervoso, durante o desenvolvimento embrionário, é possível perceber três


regiões distintas: o prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo diferencia-se em
telencéfalo e diencéfalo. O rombencéfalo diferencia-se em metencéfalo e mielencéfalo. O mesencéfalo
não sofre diferenciação. Dentre as partes do encéfalo listadas a seguir, marque aquela que é formada a
partir do diencéfalo.

A) Cérebro.

B) Hipotálamo.

C) Cerebelo.

D) Ponte.

E) Bulbo.

Resposta correta: alternativa B.

Análise das alternativas

A) Alternativa incorreta.

Justificativa: o cérebro é o córtex formado por giros e sulcos responsável por receber sensações e
transmitir respostas motoras.

B) Alternativa correta.

Justificativa: o diencéfalo é formado pelo hipotálamo, tálamo e epitálamo. Ponte e bulbo fazem
parte do tronco encefálico.

C) Alternativa incorreta.

Justificativa: o cerebelo forma a parte posterior do cérebro humano, situada anteriormente


e acima da medula, divide-se em dois hemisférios e é responsável pela coordenação muscular e
manutenção do equilíbrio.

166
ANATOMIA DOS SISTEMAS

D) Alternativa incorreta.

Justificativa: a ponte faz parte do tronco encefálico. Atua no controle da respiração e é o centro de
transmissão de impulsos para o cerebelo e a passagem para as fibras nervosas que ligam o cérebro até
a medula.

E) Alternativa incorreta.

Justificativa: o bulbo se localiza na parte mais caudal do tronco encefálico. Ele recebe as informações
de diversos órgãos e controla funções como os batimentos cardíacos, respiração, pressão do sangue,
entre outros.

Questão 2. (Funrio/Sesdec, 2008) Funcionalmente, o tronco encefálico serve para conduzir tratos
do cérebro para a periferia como também da periferia para a porção central do sistema nervoso central.
O tronco possui diversos núcleos (acúmulos de neurônios) responsáveis por controles sofisticados ditos
reflexos, como respiração, frequência cardíaca, tônus vascular, tônus intestinal e vesical, entre outros.
Podemos atribuir ao tronco cerebral o controle de várias funções, exceto:

A) Crescimento.

B) Equilíbrio.

C) Respiração.

D) Cardiovascular.

E) Gastrointestinal.

Resposta correta: alternativa A.

Análise das alternativas

A) Alternativa incorreta.

Justificativa: o hormônio do crescimento (GH), também chamado de somatotrofina ou


somatotropina (ST), é sintetizado e secretado pela hipófise, ou seja, está fora do tronco encefálico e
não há nenhuma estrutura com função parecida no tronco encefálico.

B) Alternativa correta.

Justificativa: quanto ao equilíbrio pode gerar confusão, pois lembra-se imediatamente da influência do
cerebelo, que também atua na manutenção do equilíbrio, porém é importante lembrar do vestíbulo-coclear.
Além desse nervo localizado no tronco encefálico, os núcleos reticulares-pontinos excitam e os bulbares
inibem os músculos antigravitários da coluna vertebral.
167
Unidade II

C) Alternativa correta.

Justificativa: o bulbo controla a frequência e a amplitude da respiração.

D) Alternativa correta.

Justificativa: o bulbo controla os batimentos cardíacos.

E) Alternativa correta.

Justificativa: o tronco encefálico exerce ação parcial sobre o controle gastrointestinal.

168
FIGURAS E ILUSTRAÇÕES

Figura 1

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 16.

Figura 2

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 16.

Figura 3

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 17.

Figura 4

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 23.

Figura 5

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 22.

Figura 6

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 20.

Figura 7

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 21.

Figura 15

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 21.

Figura 19

KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. R. Fisiologia do exercício: teoria e prática. 2. ed. São
Paulo: Guanabara-Koogan, 2016, p. 216.
169
Figura 20

TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Principios de anatomia e fisiología. 14. ed. São Paulo:
Guanabara‑Koogan, 2016, p. 18.

Figura 21

LATARJET, M. Anatomia humana. 2. ed. São Paulo: Panamericana, 1996, p. 1799.

Figura 23

KAHN, F. O corpo humano. 2. ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1949. v. 2, p. 474.

Figura 30

KAHN, F. O corpo humano. 2. ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1949. v. 2, p. 474.

Figura 32

NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 4. ed. Amsterdã: Elsevier, 2006, lâmina 633.

Figura 36

MENKE, C. H. Rotinas em mastologia. 2. ed. São Paulo: Grupo A, 2017, p. 26.

Figura 37

MENKE, C. H. Rotinas em mastologia. 2. ed. São Paulo: Grupo A, 2017, p. 28.

Figura 38

VAN DE GRAAFF, K. M. Anatomia humana. 6. ed. Barueri: Manole, 2003, p. 111.

Figura 39

VAN DE GRAAFF, K. M. Anatomia humana. 6. ed. Barueri: Manole, 2003, p. 114.

Figura 40

VAN DE GRAAFF, K. M. Anatomia humana. 6. ed. Barueri: Manole, 2003, p. 115.

Figura 41

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 1, 00:00:09.
170
Figura 42

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 22.

Figura 43

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 22.

Figura 44

MARTINI, F. H.; TIMMONS, M .J.; TALLISTSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Artmed, 2009, p. 10.

Figura 45

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 3, 00:10:47.

Figura 46

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 3, 00:12:13.

Figura 47

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 3, 00:13:16.

Figura 48

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 1.

Figura 49

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 1.

Figura 50

CAVALCANTI, D. D. et al. Anatomy, technology, art, and culture: toward a realistic perspective of the
brain. Neurosurgical Focus, Charlottesville, v. 27, n. 3, p. E2, 2009.

Figura 55

SPRINGHOUSE CORPORATION. Anatomia & fisiologia. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013, Posição 5.

171
Figura 56

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 3.

Figura 57

MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLISTSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Porto Alegre: Artmed,
2009, p. 380.

Figura 58

KANDEL, E. R. et al. Princípios de neurociências. 5. ed. Bebedouro: AMGH, 2014, p. 300.

Figura 59

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 8.

Figura 60

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 9.

Figura 61

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 16.

Figura 62

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 16.

Figura 64

MACHADO, A. B. M. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2005, p. 8.

Figura 65

CONSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2012, p. 20.

Figura 66

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 3.

172
Figura 67

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 2, 00:03:01.

Figura 68

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 2.

Figura 69

NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 4. ed. Amsterdã: Elsevier, 2006, p. 284.

Figura 70

MENESES, M. S. Neuroanatomia aplicada. 3. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2011, p. 91.

Figura 71

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2014,
Posição 7.

Figura 72

NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 4. ed. Amsterdã: Elsevier, 2006, p. 279.

Figura 77

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 8.

Figura 78

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 8.

Figura 79

TURLIUC, D. et al. A review of analogies between some neuroanatomical terms and roman household
objects. Annals of Anatomy, Amsterdã, v. 204, p. 129, 2016.

173
Figura 80

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 10.

Figura 81

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 10.

Figura 82

MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. São Paulo: Guanabara‑Koogan,
2014, Posição 10.

Figura 86

NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 4. ed. Amsterdã: Elsevier, 2006, p. 192.

Figura 88

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 1, 00:00:09.

Figura 90

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 1, 00:00:09.

Figura 91

NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 4. ed. Amsterdã: Elsevier, 2006, p. 199.

Figura 92

MARIEB, E. N. Anatomia & fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009, p. 441.

Figura 93

FOOTBALL-1503608_960_720.JPG. Disponível em: https://cdn.pixabay.com/photo/2016/07/08/02/25/


football-1503608_960_720.jpg. Acesso em: 24 maio 2019.

174
Figura 94

ALVES, N.; CÂNDIDO, P. L. Anatomia para o curso de odontologia geral e específica. 4. ed. São Paulo:
Grupo Gen, 2016, p. 262.

Figura 95

ALVES, N.; CÂNDIDO, P. L. Anatomia para o curso de odontologia geral e específica. 4. ed. São Paulo:
Grupo Gen, 2016, p. 262.

Figura 96

ALVES, N.; CÂNDIDO, P. L. Anatomia para o curso de odontologia geral e específica. 4. ed. São Paulo:
Grupo Gen, 2016, p. 262.

Figura 97

SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica. 7. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013, p. 400.

Figura 98

SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica. 7. ed. São Paulo: Guanabara‑Koogan, 2013, p. 401.

Figura 99

VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. São Paulo:
Santos, 2009, Cap. 2, 00:06:31.

Figura 100

FEHRENBACH, M. J.; HERRING, S. W. Anatomia ilustrada da cabeça e do pescoço. 2. ed. Barueri:


Manole, 2002, p. 17.

REFERÊNCIAS

Textuais

ABOUZEID, A. A. et al. The double urethra: revisiting the surgical classification. Therapeutic Advances in
Urology, Londres, v. 7, n. 2, p. 76-84, 2015. Disponível em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/
PMC4372522/. Acesso em: 23 maio 2019.

AFIFI, A. K. Neuroanatomia funcional: texto e atlas. 2. ed. São Paulo: Roca, 2007.

ALDERSEY-WILLIAMS, H. Anatomias: uma história cultural do corpo humano. São Paulo: Record, 2016.
175
ALIGHIERI, D. A divina comédia. São Paulo: Helder L. S da Rocha, 1999. Disponível em: http://www.
stelle.com.br/ebooks/Inferno.pdf. Acesso em: 23 maio 2019.

ALMEIDA, C. C. Do mosteiro à universidade: considerações sobre uma história social da medicina na


Idade Média. Revista do Corpo Discente do Programa de Pós-Graduação em História da UFRGS, Porto
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Exercícios

Unidade I – Questão 1: UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA (UNESP). Vestibular 2008.


Conhecimentos Gerais: Questão 24. Disponível em: https://www2.unesp.br/Home/servico_ses/
caderno-7---exercicios-1.pdf. Acesso em: 10 dez. 2019.

Unidade II – Questão 2: FUNRIO. Prova Fisioterapia 2008. Questão 21. Disponível em: https://www.
editorasanar.com.br/provas-arquivos/fisioterapeuta-sesdec-rj-funrio-2008/1357. Acesso em: 10 dez. 2019.

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Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000

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