BIOFOCO 11

QUESTÕES DE AULA

QUESTÃO DE AULA 8 Endossimbionte anaeróbio produz energia por desnitrificação

As mitocôndrias são organelos especializados na produção de energia metabólica nas células eucarióticas. A

Nome: ___________________________________________________ Turma: ______ Data: ___/___/___

sua origem terá ocorrido há cerca de 2 mil milhões de anos a partir de um ancestral bacteriano de vida livre,
através de um processo de endossimbiose. Todavia, estudos recentes apontam para a possibilidade de muitos
seres eucariontes unicelulares se terem adaptado à vida em habitats anóxicos(1), tendo as suas mitocôndrias
sofrido uma evolução redutiva adicional.
Investigações realizadas no Lago Zug, localizado na Suíça, permitiram identificar protistas ciliados da classe
Plagiopylea que viviam em estratos profundos do lago, permanentemente anóxicos e repletos de nitrato.
Nestes seres foi possível identificar bactérias endossimbióticas obrigatórias da espécie Azoamicus ciliaticola,
que têm um papel primordial no fornecimento de energia ao seu hospedeiro.
A. ciliaticola contém um genoma que codifica uma via de desnitrificação respiratória em vez de oxidases
terminais aeróbias, o que permite que o seu hospedeiro utilize nitrato em vez de oxigénio. Esta descoberta
levanta a hipótese de os eucariontes com mitocôndrias remanescentes terem adquirido, secundariamente,
endossimbiontes que fornecem energia para complementar ou substituir as funções das suas mitocôndrias
(figura 1).
Na sua forma livre, A. ciliaticola codifica apenas a cadeia respiratória de desnitrificação, o que é de salientar,
uma vez que quase todos os organismos desnitrificantes procariontes e eucariontes conhecidos até ao
momento possuem uma cadeia respiratória híbrida que também é capaz de utilizar oxigénio. Neste contexto,
parece provável que o antecessor de A. ciliaticola, adquirido pelo hospedeiro, seria uma bactéria desnitrificante
anaeróbica facultativa. Posteriormente, pode ter perdido a sua capacidade de utilizar oxigénio, quando o
hospedeiro passou a habitar exclusivamente águas anóxicas. A. ciliaticola representa, portanto, um exemplo
de um endossimbionte obrigatório que reteve funções celulares marcadamente semelhantes às das
mitocôndrias, embora não se tenha originado a partir da linha de descendência mitocondrial.
(1)
anóxicos – sem oxigénio

Figura 1 – Hipótese explicativa da evolução de um protista ciliado com A. ciliaticola. (1) A adaptação secundária de um
protista aeróbio a um ambiente anóxico, contendo nitrato, envolveu a deterioração das suas mitocôndrias e a formação de
hidrogenossomas (organelos membranares capazes de produzir hidrogénio). (2) Aquisição de uma bactéria desnitrificante
que entrou no hospedeiro ciliado anaeróbio por endocitose (2a) ou como parasita (2b). Neste último caso, o ancestral de
A. ciliaticola pode já possuir uma proteína transmembranar de ATP/ADP. (3) Alternativamente, a proteína transmembranar
de ATP/ADP foi adquirida por transferência lateral de genes (TLG) a partir de, por exemplo, um co-simbionte bacteriano.
Adaptado de Graf, J. et al. (2021). Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification.
NATURE, 591(7850), 445-450.

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1. A relação simbiótica do protista da classe Plagiopylea constitui um argumento a favor do modelo

endossimbiótico, uma vez que
(A) se encontram, atualmente, endossimbiontes bacterianos no interior de seres eucariontes.
(B) o endossimbionte primário seria uma bactéria anaeróbia que evoluiu para uma bactéria
aeróbia.
(C) explica a formação de hidrogenossomas a partir de mitocôndrias.
(D) a célula hospedeira adaptou-se a um ambiente anóxico.

2. O ancestral do endossimbionte A. ciliaticola era um ser _________, que obtinha energia

_________.
(A) aeróbio … a partir de oxigénio ou de nitratos
(B) anaeróbio facultativo … a partir de oxigénio ou de nitratos
(C) anaeróbio facultativo … exclusivamente a partir da redução de nitratos
(D) aeróbio … exclusivamente a partir da redução de nitratos

3. De entre as afirmações seguintes, relacionadas com os dados do estudo apresentado,

selecione as três que estão corretas, transcrevendo para a folha de respostas os números
romanos correspondentes.
I – O material genético da bactéria A. ciliaticola encontra-se disperso no hialoplasma.
II – Os ancestrais dos protistas da classe Plagiopylea eram seres eucariontes anaeróbios.
III – A formação dos hidrogenossomas resultou de invaginações da membrana.
IV – A relação simbiótica resultou da incorporação, pelo hospedeiro, de um ser heterotrófico.
V – O ancestral de A. ciliaticola apresentava permeases de ATP/ADP.

4. Explique, tendo em conta o modelo endossimbiótico, a vantagem adaptativa, resultante da

incorporação da bactéria A. ciliaticola pelo antepassado do protista da classe Plagiopylea.

5. No ancestral do protista da classe Plagiopylea, na fase final do processo de obtenção de

energia, que decorria na membrana interna de uma mitocôndria, era produzido ATP, por via
_________, ocorrendo _________.
(A) anabólica … redução de dióxido de carbono
(B) catabólica … redução de oxigénio
(C) anabólica … oxidação de compostos orgânicos
(D) catabólica ... oxidação da água

6. O endossimbionte A. ciliaticola divide-se por _________, o que permite uma _________.

(A) gemulação … rápida colonização do meio
(B) gemulação … melhor adaptação a condições adversas do meio
(C) bipartição … rápida colonização do meio
(D) bipartição … melhor adaptação a condições adversas do meio

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7. A molécula de rRNA pode ser encontrada

(A) no protista e em A. ciliaticola.
(B) no núcleo de A. ciliaticola.
(C) no protista, mas não em A. ciliaticola.
(D) no núcleo do protista.

8. Associe a cada modelo explicativo da origem dos eucariontes, mencionada na Coluna I, as

afirmações da Coluna II que lhes podem corresponder. Cada um dos números deve ser
associado apenas a uma letra e todos os números devem ser utilizados.
Escreva na folha de respostas cada letra da Coluna I seguida do número ou dos números (de 1
a 7) correspondente(s).

COLUNA I COLUNA II

(1) A célula hospedeira ancestral pertencia ao reino Monera.

(2) Os ancestrais dos cloroplastos seriam cianobactérias.

(a) Modelo autogénico (3) Algum DNA do núcleo ter-se-á deslocado para as mitocôndrias.

(b) Modelo (4) O ancestral possuía material genético disperso no hialoplasma.

endossimbiótico (5) Apoiado pela existência de organelos com duas membranas.
(c) Ambos os modelos (6) Apoiado pela semelhança entre o tamanho das mitocôndrias e o
tamanho das bactérias.
(7) A célula eucariótica resultou de sucessivas invaginações da membrana.

9. Na evolução de seres eucariontes unicelulares verificou-se que com o aumento do tamanho do

ser unicelular ocorria _________ da razão entre a superfície e o volume, tornando _________
as trocas entre a célula e o meio externo.
(A) o aumento … mais eficientes
(B) a diminuição … mais eficientes
(C) o aumento … menos eficientes
(D) a diminuição … menos eficientes

10. Ordene os acontecimentos identificados pelas letras de A a E, de forma a reconstituir a

sequência da evolução dos seres unicelulares para os seres multicelulares.

A – Formação de agregados de seres unicelulares que desempenham funções semelhantes.

B – Os seres eucariontes unicelulares competem pelo alimento e espaço.
C – Diferenciação celular que determina uma função específica reduzindo a taxa metabólica.
D – Seres que apresentam uma interdependência estrutural e funcional dos seus órgãos.
E – Estabelecimento de relações endossimbióticas.

QUESTÃO DE AULA 8 PROPOSTA DE SOLUÇÕES

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1. Opção A.
2. Opção B.
3. Afirmações I, IV e V.
4. O aluno deve contemplar na sua resposta os seguintes elementos:
(A) O protista da classe Plagiopylea vive no lago Zug em condições anóxicas.
(B) As bactérias A. ciliaticola, sendo anaeróbias facultativas, conseguem produzir ATP a partir de
nitratos que se encontram no lago Zug.
(C) A endossimbiose das bactérias A. ciliaticola permitiu que o protista fosse beneficiado,
obtendo mais energia nas condições anóxicas.
5. Opção B.
6. Opção C.
7. Opção A.
8. (a) 3, 7; (b) 2, 5, 6; (c) 1, 4.
9. Opção D.
10. E–B–A–C–D

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