DINÂMICA DE POPULAÇÕES E METAPOPULAÇÕES

Introdução
A população é um sistema ecológico definido pelo conjunto de indivíduos coespecíficos
interagindo entre si e com os fatores ecológicos em uma área geograficamente delimitada. Os
fatores ecológicos abrangem condições notadamente abióticas e recursos. Á area que limita
populações discretas pode ser definida arbitrariamente como uma unidade operacional de
estudo. Entretanto, os limites entre populações podem ser definidos objetivamente a partir de
critérios não mutuamente exclusivos como distâncias e barreiras geográficas, diversidade e
fluxo genético, além de distinções morfológicas, funcionais e comportamentais. Em muitos
casos, populações discretas podem manter uma conectividade pelo movimento e dispersão dos
indivíduos, caracterizando metapopulações. Enquanto as populações individuais são reguladas
principalmente por fatores ecológicos locais, a dinâmica das metapopulações pode ser
influenciada por forçantes ambientais regionais, conectividade entre habitats e padrões de
dispersão.
A dinâmica das populações e metapopulações caracteriza-se pela variação espacial e temporal
nos fatores demográficos e consequentemente no tamanho populacional. A natalidade,
mortalidade, imigração e emigração representam esses fatores de determinação populacional.
Para populações discretas e suficientemente grandes a imigração e a emigração têm papel pouco
relevante, porém elas são determinantes para a dinâmica das metapopulações. Em ambos os
casos, a variação no tamanho das populações pode ser regulada por atributos intrínsecos, por
vezes espécie-específicos, e por fatores ecológicos. Os principais atributos intrínsecos incluem o
potencial biótico e a estrutura etária que regulam a direção e velocidade do crescimento
populacional. Os fatores ecológicos afetam a capacidade de suporte do habitat, a autorregulação
do crescimento, além de promoverem filtro ambiental e regularem a seleção de habitat e
movimento dos indivíduos das metapopulações. O estudo da dinâmica das populações e
metapopulações é a principal ferramenta para avaliar tendências demográficas das diferentes
espécies e traçar estratégias para o manejo e conservação.

Crescimento populacional
A natalidade e a mortalidade são os principais fatores demográficos de determinação
populacional. Estes são definidos fundamentalmente pelo potencial biológico e rotatividade
espécie-específicos (“turn over”). O potencial biológico e a rotatividade populacional resultam
da fecundidade, sobrevivência da prole e tamanho dos ciclos geracionais, que estão intimamente
relacionados à história de vida e estratégias reprodutivas. A interação desses fatores geralmente
produz padrões discretos de curvas de sobrevivência (Figura 1). A curva de sobrevivência do
“tipo 1” caracteriza espécies com ciclo de vida longo, investimento em cuidado parental, alta
sobrevivência da prole e aumento da mortalidade entre indivíduos mais velhos. A curva de
sobrevivência do “tipo 3” reflete espécies com alto investimento em quantidade de prole, ciclo
de vida curto e alta mortalidade nas fases iniciais da vida, geralmente sem cuidado parental.
Entre esses extremos, a curva de sobrevivência do “tipo 2” representa uma mortalidade
relativamente constante ao longo das diferentes fases ontogenéticas. Essas estratégias podem ser
flexíveis entre populações e metapopulações de coespecíficos, dependendo da plasticidade
fenotípica e de fatores ecológicos que afetam principalmente o orçamento energético.
À medida em que a sobrevivência dos indivíduos e a produção de prole dependem da idade dos
indivíduos, o crescimento e a dinâmica populacional são afetados pela estrutura etária das
populações. A proporção de indivíduos compondo diferentes classes etárias e as taxas de
sobrevivência e fecundidade associadas compõem as tábuas de vida de coorte e estática. Ambas
são ferramentas que permitem estimar a taxa de crescimento populacional intrínseca,
fornecendo informações fundamentais para a compreensão da dinâmica das populações.
A tábua de vida de coorte acompanha um grupo de indivíduos nascidos ao mesmo tempo até a
morte do último remanescente. Essa ferramenta é aplicável para organismos que podem ser
rastreados continuamente ao longo de toda a sua vida e que possuem ciclo de vida curto, como
algumas plantas e animais sésseis. Isso permite separar os efeitos da idade na dinâmica das
populações daqueles causados pelas mudanças nos fatores ecológicos ao longo de intervalos de
tempo amplos. Neste último caso, a tábua de vida estática é mais adequada. Ela quantifica a
sobrevivência e a fecundidade de todos os indivíduos em uma população durante um único
intervalo de tempo, sendo adequada, portanto, para organismos móveis e a espécies com ciclo
de vida longo.
Mesmo as populações com ciclos geracionais longos crescem por multiplicação. Cada prole
torna-se um progenitor potencial em gerações seguintes adicionando novos indivíduos na
população. Portanto, o crescimento sem regulação reflete-se em uma curva exponencial (Figura
2a). Apenas dois fatores regem a curva de crescimento exponencial, dada por: dn/dt= r × n, onde
dn/dt= variação no tamanho da população no intervalo de tempo t, r= potencial biótico e n=
número de indivíduos. O potencial biótico é definido basicamente pela fecundidade dos
indivíduos nas diferentes classes etárias e sobrevivência da prole. Quanto maior o potencial
biótico e o tamanho da população no intervalo de tempo “t”, mais inclinada é a curva de
crescimento exponencial. A rotatividade define a amplitude dos intervalos de tempo entre
gerações e a velocidade do crescimento populacional.
O intervalo de tempo de crescimento populacional nem sempre é contínuo. Muitas populações
crescem apenas em intervalos discretos de tempo quando a natalidade excede a mortalidade.
Esses intervalos de tempo geralmente refletem ciclos reprodutivos e compõem a curva de
crescimento geométrico (Figura 2b). A curva de crescimento geométrico é definida por: N t+1= λ
× nt, onde Nt+1= tamanho da população na próxima geração, λ= taxa de crescimento geométrico
e nt= tamanho da população em um intervalo de tempo discreto, que geralmente abrange
períodos conhecidos de entrada de novos indivíduos em uma população. Populações que
possuem r> 0 e λ> 1 caracterizam-se por crescimento demográfico positivo; populações com r<
0 e λ< 1 estão em declínio; e populações com r= 0 e λ= 1 possuem tamanho populacional
estável. Portanto, nota-se que a tendência demográfica é um dos atributos que afetam a
dinâmica das populações no espaço e no tempo.

Regulação populacional
Os padrões exponencial e geométrico refletem basicamente o crescimento das populações sendo
definidos apenas por fatores demográficos intrínsecos. No entanto, as populações são também
reguladas por mecanismos dependentes e independentes de densidade que afetam o crescimento
e a dinâmica populacional. Os mecanismos dependentes de densidade são responsáveis por
limitar o crescimento e estabilizar o tamanho das populações em torno de um limiar chamado
capacidade de suporte (Figura 2c). A capacidade de suporte representa o tamanho máximo que
uma população pode sustentar no habitat mediante os mecanismos dependentes de densidade,
incluindo a competição por recursos, predação, transmissão de doenças e canibalismo.
Esse padrão de crescimento e de autorregulação é ancorado pela equação logística, dada por:
dn/dt= r0 × N × (1- N/k), onde dn/dt= variação do tamanho da população no intervalo de tempo
t, r0= taxa de crescimento intrínseco, N= tamanho da população no tempo t e k= capacidade de
suporte. A desaceleração do crescimento inicia-se a partir de k/2, quando a disponibilidade de
recursos se torna mais limitada e as interações ecológicas antagônicas intensificam-se a ponto
de equiparar mortalidade e natalidade em torno de k. Portanto, esses fatores ecológicos são
mecanismos que impõem densidade dependência negativa e autorregulação do crescimento das
populações.
A densidade dependência negativa regula populações e pode mantê-las com tamanho em torno
de uma capacidade de suporte teórica. Neste contexto, assume-se que populações grandes
sofrem mais com a depleção de recursos e interações antagônicas. Entretanto, o crescimento
também pode ser limitado em populações pequenas, caracterizando a densidade dependência
positiva. Por exemplo, populações pequenas podem sofrer mais com efeitos negativos da
endogamia e redução da variabilidade genética, ficando mais sujeitas a extinções estocásticas.
Da mesma forma, populações pequenas podem ter razão sexual enviesada, além de sofrerem
com o efeito Allee, limitando a formação de pares reprodutivos. Para algumas espécies, o risco
de predação individual também pode ser maior em populações pequenas, como previsto pela
teoria da diluição de risco. Portanto, a densidade dependência negativa e positiva atuam como
mecanismos que podem interferir na dinâmica das populações.
Variações temporais que caracterizam a dinâmica populacional podem ser reguladas por fatores
ecológicos independentemente da densidade das populações. Essas forçantes notadamente
físicas e climáticas podem ter efeitos na sobrevivência, reprodução e estrutura etária, afetando o
crescimento das populações com tamanhos distintos e mantendo-as oscilando em torno de uma
capacidade de suporte teórica. Essas variações podem ser cíclicas, particularmente em locais
com sazonalidade marcada das condições abióticas que afetam a sobrevivência dos indivíduos.
Entretanto, flutuações populacionais drásticas e aleatórias também podem acontecer quando
fenômenos estocásticos afetam os fatores demográficos de determinação populacional. Quando
as populações crescem acima da capacidade de suporte (overshoot), a regulação dependente de
densidade tende a causar um efeito rebote, levando a regressões proporcionais.
A intensidade e intervalo das flutuações populacionais em resposta aos fatores independentes de
densidade dependem principalmente da rotatividade e sensibilidade das espécies a mudanças
nos fatores ecológicos. Espécies com ciclo de vida curto geralmente respondem mais
rapidamente aos fatores independentes de densidade e geralmente refletem essas flutuações
abióticas imediatamente. Por outro lado, os fatores independentes de densidade podem afetar a
capacidade de suporte e as populações de espécies com menor rotatividade responderem mais
tardiamente. Por exemplo, se uma coorte for produzida após redução na capacidade de suporte
por conta de fenômenos climáticos, ela será mais acometida pela densidade-dependência
negativa do que seus progenitores. Assim, o crescimento e a dinâmica da população não
refletirão o alto investimento energético no momento da reprodução, quando a capacidade de
suporte fora maior. Este exemplo caracteriza uma dependência de densidade tardia. O tempo
necessário para a conversão de energia em prole também contribui para a produção dos retardos
de tempo na resposta das populações aos fatores independentes de densidade.
Os retardados de tempo podem ser incorporados no modelo logístico, como segue: dn/dt= r 0 × N
× (1- Nt- ‫ת‬/k), onde Nt- ‫ =ת‬tamanho da população em t unidades de tempo passado. A quantidade
de ciclos em torno da capacidade de suporte e tamanho dos “overshoots” e “regressões” nas
populações que possuem dependência de densidade tardia depende basicamente da taxa de
crescimento intrínseco (r) e tamanho do retardo de tempo (t). Quando o produto rt é baixo, as
populações se aproximam da capacidade de suporte sem sofrer grandes flutuações. Quando o
produto rt é alto as populações apresentam flutuações marcantes em torno da capacidade de
suporte, produzindo o padrão chamado ciclo limite estável. Quando o produto rt é intermediário
a população oscila, mas a magnitude das flutuações declina com o tempo caracterizando as
oscilações amortecidas.
Relações consumidor-recursos também podem causar flutuações populacionais cíclicas e se
sobrepor aos demais fatores ecológicos na regulação da dinâmica das populações. O modelo
predador-presa de Lotka-Volterra representa um exemplo dessa regulação recíproca (Figura 3).
Quando populações de recursos, como hospedeiros e presas, aumenta em tamanho, os seus
consumidores podem converter o consumo em prole, aumentando após um intervalo de tempo a
sua população. Essa relação caracteriza um controle trófico ascendente. A pressão de consumo
pode ser uma fonte adicional de mortalidade para a população de recurso, que tende a reduzir
em tamanho pelo controle ascendente. Diante da menor disponibilidade de recursos, os
consumidores passam a morrer por inanição, caso essa relação de interdependência seja
suficientemente forte. À medida em que o tamanho da população de consumidores diminui, a
população de presa pode se recuperar, desde que outros fatores ecológicos não sejam fatores
limitantes. Essa regulação recíproca pode ser limitada por respostas funcionais que abrangem a
capacidade de fuga das presas e defesa dos hospedeiros, saciedade dos consumidores e retardos
de tempo associados à conversão do consumo em prole e a outros atributos do ciclo de vida de
ambas as espécies. De todo modo, a regulação recíproca da dinâmica das populações de
consumidores e recursos é geralmente restrita a ambientes homogêneos e populações fechadas.
A regulação recíproca pode ser mais comum entre competidores interespecíficos e mutualistas.
A competição necessariamente diminui a capacidade de suporte das populações de ambos os
interagentes, afetando a sua dinâmica populacional. A competição por interferência pode ser
ainda uma fonte adicional de mortalidade para pelo menos um dos interagentes, por meio de
mecanismos como alelopatia e sobrecrescimento. A exploração mais eficiente de recursos
compartilhados por um interagente pode levar a redução mais dramática na capacidade de
suporte para o outro interagente. Mutualismos tróficos e defensivos afetam a performance
individual dos organismos e consequentemente o tamanho e dinâmica das populações dos
interagentes. Particularmente os mutualismos dispersivos são fundamentais para as imigrações e
tem papel relevante na dinâmica das metapopulações.

Regulação das metapopulações

Toda essa complexidade de interferências externas e diversos caminhos de regulação das
populações tornam o estudo do crescimento e dinâmica populacional desafiante. Por um lado, a
dinâmica das populações discretas é afetada pelos fatores ecológicos locais de maneira
autônoma e pelos mecanismos de regulação dependentes e independentes de densidade.
Entretanto, as flutuações também podem ser condicionadas por fatores regionais, incluindo
forçantes climáticas, padrões geológicos e atividades humanas. Esses fatores regionais afetam o
movimento entre os indivíduos das diferentes populações de coespecíficos, ora segregadas
espacialmente, mas que compõem as metapopulações. Três modelos conceituais de estrutura
espacial caracterizam metapopulações: "modelo clássico”, “modelo fonte-poço” e “modelo de
paisagem” (Figura 4).
Populações isoladas em manchas de habitat de qualidade similar e circundadas por uma matriz
inóspita podem se conectar apenas pelo movimento ocasional dos indivíduos, caracterizando o
modelo clássico de metapopulação. A qualidade das manchas de habitat, entretanto, pode variar
e afetar a dispersão e a viabilidade das diferentes das populações. No modelo fonte-poço, o
excedente de indivíduos produzidos nas manchas de maior qualidade se dispersa para manchas
pobres, mantendo as populações das últimas. Nesse caso a imigração torna-se o principal fator
de determinação populacional nas manchas pobres de habitat caracterizando o efeito resgate.
Esse movimento pode ser afetado pela qualidade da matriz e por fatores regionais,
caracterizando o modelo de paisagem. Matrizes mais adequadas podem permitir maior
movimentação dos indivíduos entre diferentes populações, garantindo maior conectividade e
fluxo genético.
A dinâmica da metapopulação pode ser compreendida por diversos modelos matemáticos. O
modelo de metapopulação mais básico é dado por: p= 1- e/c, onde p= probabilidade de haja pelo
menos uma subpopulação no conjunto de subpopulações possíveis nas diferentes manchas de
habitat; e= taxa de extinção de cada subpopulação e c= taxa de colonização de cada mancha de
habitat. Esse modelo simplista assume que as subpopulações tem o mesmo tamanho, as
manchas de habitat têm a mesma qualidade e que cada subpopulação fornece o mesmo número
de dispersores, equiparando as taxas de colonização. Nesse modelo, o aumento na taxa de
colonização e a redução na taxa de extinção resultam em metapopulações maiores. Nota-se que
metapopulações formadas por subpopulações maiores e menos isoladas tem crescimento
demográfico mais positivo e dinâmica menos sujeita a grandes oscilações. Ressalta-se que
modelos matemáticos mais complexos podem abranger premissas mais realísticas, incluindo a
variação na qualidade das manchas de habitat, no tamanho das subpopulações, produção de
dispersores e movimento afetado pela qualidade da matriz, representando modelos conceituais
como fonte-poço e de paisagem.
A imigração e a emigração, portanto, são fatores de determinação populacional que afetam
dramaticamente a dinâmica das metapopulações. As vias de migração dos indivíduos em
metapopulações incluem mecanismos aleatórios e determinísticos de dispersão passiva de
propágulos como correntes oceânicas e curso de rios e dispersão zoonótica que juntos aos
fatores ecológicos locais condicionam o recrutamento, sobrevivência e reprodução dos
imigrantes. Para espécies móveis, entretanto, a seleção de habitat é outro importante mecanismo
de dispersão determinística que afeta a dinâmica das metapopulações.
A teoria da distribuição ideal livre (DIL) ajuda a explicar, por exemplo, porque indivíduos
abandonam manchas de habitat com maior qualidade rumo a manchas pobres. Manchas de
maior qualidade suportam populações maiores. Entretanto, à medida que se aumenta a
densidade populacional nas manchas de maior qualidade, a disponibilidade de recursos per
capta pode se equiparar com as manchas pobres (Figura 5). Assim, parte dos indivíduos se
dispersa para manchas pobres e proporciona o efeito resgate. Este é um mecanismo de
densidade dependência negativa que afeta a dispersão dos indivíduos em vez de causar
mortalidade. As premissas da DIL incluem aptidão similar dos indivíduos nas manchas de
habitat com diferentes qualidades percebidas e liberdade na seleção do habitat. Outra via
importante de emigração é a subutilização do habitat pela percepção de risco individual acerca
de interações antagônicas, caracterizando a distribuição disfótica.

Impactos humanos na dinâmica das populações e metapopulações

As atividades humanas têm afetado dramaticamente a dinâmica das populações naturais. As
modificações das condições abióticas são as vias mais fundamentais de redução no tamanho das
populações. Diferentes espécies possuem tolerância ecológica específica para diferentes
condições. Assim, ações humanas geralmente culminam em condições que se afastam dos
limites que otimizam a sobrevivência e reprodução dos organismos, propagando-se para padrões
populacionais. Se por um lado as mudanças nos fatores abióticos impõem novos filtros
ambientais para populações de espécies sésseis e sedentárias, elas podem induzir emigrações de
organismos móveis, afetando a dinâmica das populações e metapopulações.
As atividades humanas também afetam potencialmente a disponibilidade de recursos e a
qualidade de manchas de habitat. Por conseguinte, as populações tendem a ser acometidas por
mecanismos de densidade dependência negativa com menores tamanhos. Nesse contexto,
populações menores podem sofrer ainda mais com endogamia, perda de variabilidade genética e
efeito Allee, dificultando o crescimento populacional e aumentando o risco de extinção. Esses
efeitos podem ser intensificados quando subpopulações se encontram isoladas como resultado
da fragmentação do habitat. Nesse caso, o movimento entre indivíduos em metapopulações
pode ser dificultado, exigindo das autoridades ações de manejo que recuperem a conectividade.

Considerações finais
Em conclusão, populações e metapopulações têm variações espaciais e temporais afetadas por
fatores intrínsecos, como potencial biótico, rotatividade e estrutura etária, e por fatores
ecológicos regulatórios. Para populações suficientemente grandes, a dinâmica das populações é
regida principalmente por fatores intrínsecos e externos que impõem mudanças na natalidade e
mortalidade. Para as metapopulações, as imigrações e emigrações são fatores de determinação
particularmente relevantes, com a sua estrutura espacial e viabilidade dependendo diretamente
do movimento dos indivíduos. Os fatores ecológicos podem ainda ter efeitos dependentes e
independentes da densidade e promover autorregulação do crescimento, padrões espaciais e
flutuações temporais cíclicas ou pontuais, que mantém populações oscilando em torno de uma
capacidade de suporte teórica. A capacidade de suporte, por sua vez, pode sofrer mudanças
temporais por fenômenos naturais e antrópicos, impondo retardos de tempo e ciclos
populacionais para espécies que tem menor rotatividade. As ações humanas afetam a dinâmica
das populações e metapopulações pelas mudanças abióticas que geralmente causam mortalidade
e emigrações, assim como por seus efeitos na capacidade de suporte do habitat e na
conectividade entre subpopulações.