http://www.fcav.unesp.

br/rab
e-ISSN 2594-6781
Volume 7 (2023)

Artigo publicado em 08/12/2023

Transportadores de compostos nitrogenados

Bruno Marcos Nunes Cosmo*
Centro Técnico Educacional do Oeste Paranaense – UNIMEO-CTESOP
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP
Willian Bosquette Rosa
Centro Técnico Educacional do Oeste Paranaense – UNIMEO-CTESOP
Maikon Tiago Yamada Danilussi
Centro Técnico Educacional do Oeste Paranaense – UNIMEO-CTESOP
Pontifícia Universidade Católica do Paraná – PUCPR
Willian Aparecido Leoti Zanetti
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP
*Correspondência para: brunomcosmo@gmail.com

RESUMO

Nas últimas décadas, o elevado crescimento populacional intensificou a pressão sobre o setor primário para
fornecer alimentos e matéria prima em quantidade e qualidade para a população. Para atingir tais demandas
é preciso compreender melhor os sistemas agroambientais e os aspectos que determinam seu funcionamento.
Nas últimas décadas, as culturas agrícolas experimentaram um salto de produtividade, vinculado ao
melhoramento genético e manejo, que envolvem também o manejo nutricional. Dentre os nutrientes de
destaque, encontra-se o nitrogênio, exigido em altas quantidade e relacionado a diversos processos na planta.
Nos sistemas agrícolas, este elemento representa um alto custo na adubação e possui perdas consideráveis.
Para reduzir tais perdas e manejar este elemento adequadamente é fundamental compreender melhor sua
dinâmica não apenas no solo, mas internamente na planta, com destaque para sua absorção e transporte.
Neste sentido o objetivo deste trabalho foi descrever como ocorre o processo de transporte de compostos
nitrogenados nas plantas, bem como aspectos ligados a este assunto. Para tal realizou-se uma pesquisa
bibliográfica qualitativa fundamentada em livros e artigos científicos publicados preferencialmente nos
últimos 10 anos, empregados na confecção de uma revisão de literatura acerca do assunto. Inicialmente são
realizados alguns comentários voltados a importância do nitrogênio como nutriente (funções, deficiência),
além de uma breve abordagem sobre sua dinâmica no solo, forma de contato íon-raiz (fluxo de massa) e
formas nas quais é absorvido (nitrato e amônio). Na sequência explora-se melhor os processos de absorção e
assimilação, bem como suas divergências entre as formas de nitrogênio. É descrito de forma sucinta todo o
movimento que o nitrogênio realiza entre sua entrada nas raízes até sua utilização nos sítios de consumo
(drenos), envolvendo as vias simplásticas e apoplástica e em especial as proteínas transportadoras vinculadas
ao elemento. Na sequência são apresentados alguns aspectos que podem influenciar tanto a absorção, quanto
o transporte do nitrogênio nas plantas, envolvendo questões ambientais, nutricionais e/ ou fisiológicas.
Conforme o estudo, compreender a nutrição de plantas envolvendo a entrada do nutriente até sua utilização é
fundamental na área agrícola e ambiental. Para os compostos nitrogenados, os estudos mais recentes buscam
identificar as proteínas ainda desconhecidas que estão relacionadas ao transporte deste elemento. Conclui-se
que a compreensão do transporte e do metabolismo do nitrogênio como um todo melhora o manejo do mesmo
nos sistemas agropecuários, visto que este elemento apresenta alto custo na agricultura e é facilmente
perdido no sistema, assim sua compreensão permite a elaboração de estratégias relacionadas ao mesmo.

PALAVRAS-CHAVE: Metabolismo do nitrogênio, Absorção, Proteínas transportadoras.

INTRODUÇÃO
Nas últimas décadas o crescimento populacional vem apresentando elevadas taxas de crescimento,
resultando na necessidade de elevar os níveis de produtividade do setor agrícola para atender a demanda de

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alimentos e outros artigos do setor primário em quantidade e qualidade (SAATH; FACHINELLO, 2018).
Contudo, o manejo adequado das culturas agrícolas, bem como o entendimento profundo dos sistemas
agroambientais depende da compreensão de fatores vinculados à fisiologia vegetal (GALERIANI; COSMO,
2020).
De acordo com os levantamentos da Conab (2021) entre 1976/77 a 2019/2020 as culturas produtoras de
grãos em nível nacional elevaram sua produção em mais de 400% e a produtividade em mais de 200%. Estes
resultados foram obtidos graças aos avanços em tecnologia de produção, vinculada ao melhoramento genético,
adaptação de cultivos, manejo nutricional e fitossanitário e afins (LIMA et al., 2020; ABRANCHES et al.,
2021; FERRO et al., 2021; VIEIRA NETO et al., 2021). Dentre as áreas de destaque, pode-se mencionar o
manejo da fertilidade do solo (COSMO et al., 2020) e o manejo nutricional das culturas (SILVA et al., 2011). A
nutrição das culturas está fortemente vinculada a compreensão de processos fisiológicos, como a absorção e o
transporte de nutrientes (ROZANE et al., 2007).
Dentre tais nutrientes, o nitrogênio (N), destaca-se como macronutriente essencial exigido em maior
quantidade pela maioria das culturas, em virtude de suas funções como componente estrutural da clorofila,
enzimas, proteínas e afins. E sua atuação nos processos de respiração, divisão e diferenciação celular, além do
crescimento vegetativo, síntese proteica, absorção iônica e afins (DIAS et al., 2012; TAIZ et al., 2017).
Em decorrência de suas funções essenciais é comum que nos sistemas agrícolas, seja realizada a
adubação com fertilizantes nitrogenados, estes, contudo, representam um alto custo na produção agrícola.
Aliado ao seu custo elevado, as taxas de recuperações e/ ou utilização do elemento são baixas, no milho por
exemplo menos de 60% do N aplicado é recuperado pela cultura (SORATTO et al., 2010; OKUMURA et al.,
2011).
Desta forma, a compreensão de como funciona o metabolismo do N, envolvendo tanto sua absorção pelas
plantas, quanto o transporte no interior das mesmas, torna-se essencial. O conceito de sítios de consumo busca
descrever a movimentação do N dos locais de absorção até os drenos onde o mesmo será utilizado (KERBAUY,
2004; TAIZ et al., 2017).
Neste sentido o objetivo deste trabalho foi descrever como ocorre o processo de transporte de compostos
nitrogenados nas plantas, bem como aspectos ligados a este assunto.
TRANSPORTADORES DE COMPOSTOS NITROGENADOS
Para descrever como ocorre o processo de transporte de compostos nitrogenados nas plantas é necessário
compreender alguns aspectos relacionados ao nitrogênio como macronutriente essencial, envolvendo tanto seu
metabolismo, quanto suas funções. Este entendimento permeia a compreensão básica de todo o ciclo do N.
Aspectos Gerais sobre o Nitrogênio

O N é um macronutriente essencial exigido em maior quantidade pela maioria das culturas, contudo, em
algumas culturas ele pode ser ultrapassado pelo potássio. Todavia, esse evento não diminui o nível de
importância do N, visto que ele compõe um dos principais limitantes para o desenvolvimento vegetal
(OLIVEIRA et al., 2014; CASTRO, 2016).
O N está relacionado ao crescimento e expansão celular, síntese proteica, respiração, absorção iônica,
dentre diversos outros fatores, sendo constituinte de aminoácidos, enzimas, ácidos nucleicos e outras
biomoléculas. Ele apresenta alta mobilidade na planta, podendo afetar tanto anatomia, quanto a fisiológica da
mesma (TAIZ et al., 2017; MARTINS et al., 2020).
A deficiência deste elemento pode causar redução na divisão e expansão celular, repercutindo na redução
da área foliar e fotossíntese. Devido a sua mobilidade, a deficiência ainda pode causar clorose seguida de
necrose que se inicia nas folhas velhas, seguindo para as novas (VIEIRA, 2017).
As fontes de N para as plantas podem estar vinculadas a precipitação (chuvas) ou descargas elétricas,
decomposição da matéria orgânica, ou fixação biológica realizadas por organismos associados a plantas ou
não. Além da aplicação de N na forma de fertilizantes, muito comum em sistemas agrícolas (FAGAN et al.,
2015; VIEIRA, 2017; COSMO et al., 2020).

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 No Brasil os fertilizantes nitrogenados dividem-se basicamente na forma de ureia (quase 50%), além de
nitrato e sulfato de amônio, bem como outras fontes menos utilizadas. A ureia apresenta mais de 40% de N em
sua composição, enquanto o nitrato apresenta valores superiores à 30% e o sulfato encontra-se próximo de
20% (MEIRA et al., 2019; SORATTO et al., 2010; COSMO et al., 2020).
Apesar das diversas formas de fornecimento de N para as plantas, a absorção deste elemento ocorre
preferencialmente nas formas de nitrato (NO 3-) e amônio (NH4+). O amônio é a forma preferencial de absorção,
contudo, em virtude do nitrato ser mais estável no solo e, portanto, encontrar-se em maior quantidade,
normalmente ele é a forma mais absorvida pelas plantas (CARVALHO, 2005; COSMO et al., 2020).
O N pode tanto ser disponibilizado ao solo em outras formas, quanto convertido nelas, porém, as demais
formas deverão ser convertidas em nitrato ou amônio para serem absorvidas pelas plantas. As bactérias
realizam a fixação do nitrogênio atmosférico (N 2). A forma de contato do N com as raízes ocorre por fluxo de
massa (KERBAUY, 2004; VIEIRA, 2017; TAIZ et al., 2017; COSMO et al., 2020).
Absorção/ Assimilação do Nitrogênio

De maneira geral, após o N atingir a superfície da raiz, poderá ocorrer a penetração para posterior
absorção ou o processo de absorção propriamente dito. A penetração é caracterizada pela entrada da solução
na região apoplástica da célula, formada pelos espaços livres entre as paredes celulares e os espaços
intercelulares até a superfície externa do plasmalema, sem ocorrer gasto de energia. Esse tipo de movimento é
conhecido como transporte “passivo” (MOREIRA, 2014), contudo, destaca-se que a partir do momento que o N
atravessa a membrana irá ocorrer algum gasto energético.

O processo de absorção por sua vez é constituído pela passagem do íon através da membrana plasmática,
caracterizando o movimento simplástico. Esse processo ocorre através dos plasmodesmos, que são conexões
tubulares entre os citoplasmas das células adjacentes, ou seja, de célula a célula. Esse processo também é
denominado de transporte ativo, pois ocorre com gasto de energia, uma vez que o movimento acontece contra o
gradiente de concentração, esse mecanismo depende de uma ligação específica com um transportador
(CONCENÇO et al., 2007; LACERDA, 2007; MOREIRA, 2014).
As plantas possuem a capacidade de absorver e assimilar o NO -3, NH+4 e aminoácidos (oriundos da
associação com bactérias fixadoras de N). A absorção do NO -3 ocorre de forma ativa através do sistema
simporte, contra um potencial eletroquímico, com o transporte simultâneo de H + e NO-3 para dentro das
células numa relação 2:1. A planta gasta 2 ATP para cada NO -3 absorvido. Por outro lado, a absorção do NH+4,
ocorre pelo sistema uniporte, pois o íon está prontamente disponível para incorporação sem promover gasto de
energia. Após a absorção do NO -3 e do NH+4, o N é convertido/ incorporado como aminoácidos pelos processos
assimilatórios (TAIZ et al., 2017; TANAN, 2019).
Para que ocorra a passagem do N pela membrana plasmática é necessário a presença de carregadores
específicos para o elemento. O N absorvido na forma de NO -3 e NH4+, pode, de imediato ser assimilado em
aminoácidos nas células das raízes e, posteriormente seguir para o transporte via xilema. O NH 4+ pode ser
incorporado diretamente nas estruturas de carbono no citosol pela enzima glutamina sintetase (GS) e pela
glutamato sintetase (GOGAT) (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000; HACHIYA; SAKAKIBARA, 2017;
FERNANDES et al., 2018)
Por outro lado, o NO-3 precisa inicialmente ser reduzido a nitrito (NO-2) pela enzima nitrato redutase no
citosol e, na sequência, transportado para os plastídios, no qual será reduzido a NH 4+ pela ação da enzima
nitrito redutase e assimilado pela via GS/ GOGAT. De forma alternativa, o NO -3 pode ser transportado através
do xilema para assimilação na parte aérea ou ser direcionado para armazenamento no vacúolo, conforme
apresentado na Figura 01 (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000; HACHIYA; SAKAKIBARA, 2017;
FERNANDES; et al., 2018).

A exigência energética requerida pela assimilação de N varia em função da fonte absorvida, sendo que a
planta gasta mais energia para assimilação do NO -3, em comparação a NH+4. A assimilação de NO-3 requer a
transferência de 2 elétrons durante a conversão do NO -3 em NO-2, e na conversão de NO-2 para NH+4 são
gastos mais 6 elétrons. Por fim, para o NH+4 ser convertido em glutamato existe ainda o gasto de 1 ATP. Por

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outro lado, a assimilação direta de NH+4 exige menos energia, pois não existe a necessidade de redução,
eliminando a utilização de 8 elétrons (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000; KERBAUY, 2004; TAIZ et al.,
2017).

Figura 1. Representação da rota de assimilação do nitrogênio nas raízes e folhas das plantas.
Obs.: NO3-: Nitrato; NO2-: Nitrito; NH4+: Amônio; GLN: Glutamina; GLU: Glutamato; RN: Nitrato Redutase; RNi: Nitrito
Redutase; GS: Glutamina Sintetase; GOGAT: Glutamato Sintetase; T: Transportador.

Fonte: Extraído de Bredemeier e Mundstock (2000).

O transporte de aminoácido da epiderme até a endoderme pode ocorrer por duas vias: célula a célula (via
simplástica) ou através dos espaços intercelulares (via apoplástica). O fluxo das moléculas pela via apoplástica
é restrito na endoderme devido a presença das estrias de Caspary, obrigando o aminoácido seguir a rota
simplástica, via periciclo e células dos parênquimas vasculares. Posteriormente, os transportadores de efluxo
liberam os aminoácidos no espaço apoplástico para serem transportados pelo xilema e/ ou serem absorvidos
pelas células companheiras do elemento crivado (FERNANDES et al., 2018).
O primeiro aminoácido produzido a partir da assimilação do N inorgânico é a glutamina ou ácido
glutâmico, que é transaminado para produzir outros aminoácidos ou compostos contendo N. A asparagina e
glutamina, na maioria das espécies, são mais abundantes no xilema, enquanto que os demais aminoácidos são
transportados via floema (YAO et al., 2020). As leguminosas têm predominância de asparagina e glutamina.
Já as gramíneas, predominam-se a glutamina, enquanto a aspargina está presente em mínimas quantidades.
As leguminosas do gênero Phaseoleae, tem se predomínio dos ureídos, sendo responsáveis por 60-90% do N
transportado no xilema, enquanto algumas árvores apresentam ainda predomínio da citrulina, seguida pela
aspargina (KERBAUY, 2004).

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Transportadores de Compostos Nitrogenados

De maneira geral, os transportadores são responsáveis por movimentar o elemento de um ponto a outro,
podendo ser associados como “veículos” de tráfego da molécula através da plasmalema e contra um gradiente
de concentração. Ou seja, permite transportar um composto de um ponto até outro, determinado pelo sítio de
consumo (dreno) (LOPES, 2008).
O transporte de NO-3 e NH+4 para as células é realizado por dois sistemas de proteínas, sendo o Sistema
de Transporte de Alta Afinidade (High Affinity Transport System – HATS), que operam sob baixas
concentrações de N, e o Sistema de Transporte de Baixa Afinidade (Low Affinity Transport System - LATS),
que opera quando a concentração de N é alta. Ressalta-se que os sistemas de transporte são divididos em
constitutivos (c) e induzidos (i), os primeiros representam proteínas que são produzidas em quantidades
constantes, enquanto os últimos, referem-se a proteínas produzidas em baixa quantidade, mas que tem essa
expressão elevada em virtude de um fator indutivo (concentração de N) (SPERANDIO, 2011; ALVES, 2016).
Para o NO-3, o transporte pela membrana ocorre por meio dos carregadores de alta afinidade quando se
tem concentrações inferiores a 100-200 mmol L-1 do elemento, enquanto a absorção pelos transportadores de
baixa afinidade é dada pelas concentrações acima de 100-200 mmol L-1. Para o NH+4, a absorção ocorre
através dos carregadores de alta afinidade quando as concentrações desse íon são menores que 1,0 mmol L -1,
enquanto os carregadores de baixa afinidade atuam quando a concentração é superior a 1,0 mmol L -1
(BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000).
O NO-3 é transportado pelas proteínas da família Nitrate Transporter (NRT), enquanto para o NH +4 atua
a família Ammonium Transporter (AMT). Todas as isoformas (a mesma proteína, com diferença parcial na sua
estrutura) da família NRT são expressas nas raízes, sendo que NRT 2.1 e NRT 2.2 (alta afinidade) são
induzidas pela concentração de NO-3, enquanto outras isoformas, como OsNRT2.3, OsNRT2.4 são proteínas
constitutivas. Para o NH+4, as isoformas da família AMT, como AMT 1.1 e AMT1.2 são expressas apenas nas
raízes, sendo proteínas de alta afinidade, contudo, ressalta-se que para o NH+4, quem determina a
expressão das proteínas é a concentração de aminoácidos na planta (SPERANDIO, 2011; PARKER;
NEWSTEAD, 2014).

Os transportadores de aminoácidos são da família de aminoácidos/ permease de auxina (AAAP) e/ ou

também de família de transportadores de aminoácidos (ATF). A subfamília AAAP, pode ser dividida em
permeases de aminoácidos gerais (AAPs), transportadores de lisina e histidina (LHTs), transportadores de
ácido y-aminobutírico (GATs), transportadores de prolina (ProTs), transportadores de ácido indol-3-acético
(AUXs), transportadores de aminoácidos aromáticos e neutros e proteínas semelhantes a transportadores de
aminoácidos (YANG et al., 2020; YAO et al., 2020).
A família APC, possui três subfamílias, sendo transportadores de aminoácidos catiônicos (CATs),
transportadores de aminoácidos/ colina e simpatizantes de poliamina H + (PHSs) (YANG et al., 2020; YAO et
al., 2020).
Destaca-se que o transporte de compostos nitrogenados e a absorção dos mesmos encontra-se muito
relacionada, ou seja, o processo de penetração/ absorção já pode envolver a questão do transporte, contudo,
existem outros elementos posteriores com ênfase para as proteínas transportadoras que influenciam esse
processo.
Fatores que Afetam a Absorção e o Transporte de Compostos Nitrogenados
Com a compreensão da absorção e transporte de compostos nitrogenados, torna-se possível realizar
algumas menções sobre os aspectos que afetam ambos os processos. Como eles são desempenhados por
organismos vivos (plantas), às condições ambientais apresentam forte interação em ambos os processos,
envolvendo umidade, temperatura, aeração das raízes e etc. (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000;
KERBAUY, 2004; TAIZ et al., 2017).
Conforme descrito anteriormente outros fatores que influenciam estes processos são a disponibilidade
(concentração) e forma em que o N encontra-se disponível no solo e na planta (BREDEMEIER;
MUNDSTOCK, 2000; SPERANDIO, 2011; PARKER; NEWSTEAD, 2014), bem como a presença de outros

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elementos envolvidos no metabolismo do N, como o molibdênio (MEDEIROS; SOUZA, 2005; LIMA FILHO,
2016a; LIMA FILHO, 2016b).
A transpiração por também estar vinculada ao processo de caminhamento dos nutrientes das raízes para
as folhas, uma vez que direciona o fluxo de massa da água que ocorre no xilema, também afetará tanto a
absorção, quanto o transporte destes compostos (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000; KERBAUY, 2004;
TAIZ et al., 2017).
Destaca-se uma grande quantidade de trabalhos voltados ao estudo dos compostos nitrogenados como
Sawazaki et al. (1987), Cruz et al. (2001), Lopes (2008), Sperandio (2011) Clarke et al. (2014), Hu et al. (2014),
Noguero e Lacombe (2016), Fang et al. (2017), Landi e Esposito (2017), López (2017), Tanan (2019), dentre
muitos outros envolvidos na busca por outros fatores que influenciam o transporte ou ainda buscando
identificar as proteínas, famílias ou formas ligadas ao transporte de N, visto que muitas destas ainda não
foram identificadas.
Dentre os motivos para esse amplo campo de estudos envolvendo o metabolismo e a dinâmica da
fisiológica do N, estão sua essencialidade, estando envolvido com um número extenso de processos
metabólicos, diversidade em relação às culturas e complexidade para estudo, uma vez, que por exemplo, a
planta modelo Arabidopsis não é uma boa representante para trabalhos envolvendo o N.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
De acordo com o exposto neste estudo no estudo da nutrição de plantas é fundamental compreender
melhor o processo de transporte dos nutrientes, desde sua entrada (penetração/ absorção) na planta até sua
utilização no dreno requerido, bem como os fatores que interferem neste processo.
Para os compostos nitrogenados, os estudos mais recentes buscam identificar as proteínas ainda
desconhecidas que estão relacionadas ao transporte destes elementos em diferentes culturas e considerando
condições ambientais, de manejo e afins distintas.
A compreensão deste contexto melhora o manejo do nitrogênio nos sistemas agropecuários, visto que este
elemento apresenta alto custo na agricultura e é facilmente perdido no sistema, desta forma a compreensão
aprofundada do metabolismo do N permite a elaboração de novas estratégias relacionadas ao mesmo.

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doi: 10.29372/rab202350
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