http://www.fcav.unesp.

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e-ISSN 2594-6781
Volume 7 (2023)

Artigo publicado em 08/12/2023

Influência dos metais na fotossíntese

Bruno Marcos Nunes Cosmo*
Centro Técnico Educacional do Oeste Paranaense – UNIMEO-CTESOP
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP
Willian Bosquette Rosa
Centro Técnico Educacional do Oeste Paranaense – UNIMEO-CTESOP
Maikon Tiago Yamada Danilussi
Centro Técnico Educacional do Oeste Paranaense – UNIMEO-CTESOP
Pontifícia Universidade Católica do Paraná – PUCPR
Willian Aparecido Leoti Zanetti
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP
*Correspondência para: brunomcosmo@gmail.com

RESUMO

O processo fotossintético é responsável por disponibilizar/ converter a energia solar em formas assimiláveis
para o desenvolvimento dos seres vivos. Este processo pode ser influenciado por diversos fatores de ordem
genética e ambiental. Dentre tais fatores, os metais configuram elementos tanto essenciais, quanto tóxicos
para os vegetais. Neste contexto, o objetivo desta pesquisa foi determinar a influência dos metais no processo
fotossintético. Para tal realizou-se uma pesquisa bibliográfica qualitativa fundamentada em livros e artigos
científicos publicados preferencialmente nos últimos 10 anos, empregados na confecção de uma revisão de
literatura acerca do assunto. Os metais configuram elementos com forte ligação entre seus átomos, providos
de características como brilho, condutividade elétrica e maleabilidade. Estes elementos representam mais de
70% dos elementos químicos existentes e para as plantas eles podem tanto representar nutrientes, quanto
contaminantes. Sob a ótica dos nutrientes os metais podem compor macronutrientes essenciais,
micronutrientes essenciais, elementos benéficos ou metais pesados. Os metais que compõem nutrientes
essenciais e benéficos quando em quantidades balanceadas são responsáveis por processos essenciais nas
plantas como ativação enzimática, regulação osmótica, funções estruturais e afins, ou pela melhoria de
processos como a proteção de pigmentos. Porém, quando em quantidades inadequadas (deficiência ou excesso)
e os elementos não essenciais (quando em excesso) podem prejudicar o crescimento e desenvolvimento
vegetal, impactando inclusive no processo fotossintético. Os metais pesados em especial, quando em excesso
podem gerar a produção de espécies reativas de oxigênio, estresse oxidativo, inibição enzimática, inibição/
competição com elementos essenciais, além de danos estruturais nas células. Alguns micronutrientes
enquadram-se como metais pesados e, portanto, podem causar toxicidade para as plantas quando em excesso.
Portanto, torna-se fundamental compreender a dinâmica dos metais no solo, bem como sua importância e
impacto no crescimento e desenvolvimento das plantas. Os metais pesados (não essenciais) devido ao seu
potencial de contaminação possuem maior capacidade de provocar danos aos vegetais, afetando o aparato
fotossintético e consequentemente reduzindo a produtividade das culturas.

PALAVRAS-CHAVE: Toxicidade, Contaminação, Estresse Oxidativo.

INTRODUÇÃO
Independentemente do contexto abordado, as plantas representam um dos elos mais importantes para
manutenção da vida no planeta. Estes organismos ainda possuem alta representatividade no cenário
econômico, pois, representam a base dos sistemas agropecuários e biológicos (Romeiro, 2012). Culturas como a
soja, o milho, a cana-de-açúcar e outras destacam-se na agricultura nacional e mundial (Aguiar & Souza,
2014).

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 Destaca-se que as plantas tanto em sistemas naturais, quanto em sistemas antrópicos representam a
base dos mesmos. Em sistemas naturais, elas são o primeiro item da cadeia biológica, enquanto em sistemas
antrópicos (em especial agrícolas) elas representam a matéria prima de cadeias agroindustriais (Embrapa,
2018).
Em ambos os cenários, a produtividade das culturas torna-se um aspecto de grande relevância para o
sistema como um todo (Saath & Fachinello, 2018). Embora a produtividade apresente diferentes sentidos em
termos biológicos (produtividade primária ou total da planta) e econômicos (produtividade econômica ou de
um órgão de interesse), ambos necessitam e são direcionados pelo processo fotossintético (Peixoto et al., 2020).
A fotossíntese corresponde a transformação de energia luminosa em energia química. Dessa maneira, os
organismos fotossintetizantes utilizam a energia luminosa para sintetizar carboidratos e liberar oxigênio (O 2)
a partir de gás carbônico (CO2) e H2O. Este mecanismo trata-se de um grande processo de óxido-redução cujo
os elétrons necessários para o processo são provenientes da água e a energia motora é proveniente da luz
(Lima Neto et al., 2017).
Obviamente o processo fotossintético envolve um número muito mais expressivo e detalhado de eventos.
Mas é importante ressaltar que o mesmo é influenciado por uma série de fatores que podem apresentar ordem
ambiental ou genética (Guarda & Campos, 2014). Dentre estes fatores, destacam-se os elementos minerais/
nutrientes, ressalta-se que de toda biomassa gerada por uma planta cerca de 90% é oriunda da fotossíntese,
enquanto menos de 10% é proveniente dos elementos minerais, contudo, o processo fotossintético depende e é
afetado pela presença de tais elementos.

Dentre todos os nutrientes conhecidos, uma parcela significativa dos mesmos configura-se como
elementos metálicos. Nutrientes essenciais como potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês, manganês
e zinco recebem essa classificação. Além de outros elementos metálicos como cádmio, cromo, chumbo e
similares que normalmente estão associados a problemas ambientais (metais pesados) (Santos, 2019).
O termo metais normalmente é associado a eventos “maléficos” nas plantas e ambiente (Souza et al.,
2018). Contudo, o conceito de metal apresenta uma definição complexa, visto que quimicamente, elementos
com fortes ligações entre seus átomos e que compartilham de características como brilho, maleabilidade e
condutividade elétrica são metais e muitos destes como já mencionado configuram nutrientes essenciais às
plantas (Franco, 2019).
Os principais problemas com metais para as plantas, estão vinculados a ocorrência e/ ou acúmulo de
eventos estressores. O estresse é uma reação adversa/ anormal do organismo (no caso as plantas), diante de
condições desfavoráveis ao seu desenvolvimento (Bianchi et al., 2016). Dentre os fatores estressores mais
comuns, pode-se mencionar a deficiência ou excesso hídrico (Bianchi et al., 2016; Oliveira & Gualtieri, 2017),
temperaturas extremas (Moura, 2017), ataque de pragas e doenças (Souza & Barbosa, 2015), deficiência ou
toxidez por elementos minerais (Fontes, 2014; Tavares et al., 2020), dentre outros fatores.
A presença de elementos minerais (metálicos ou não) em quantidades inadequadas (deficiência ou
excesso) configura um grande problema nos ambientes naturais e antrópicos (Mendes, 2007; Zabotto, 2019).
Em termos agrícolas, pode causar redução na produtividade das lavouras (Mascarenhas et al., 2013),
enquanto em termos ambientais pode resultar na contaminação do meio (Leandro et al., 2018).
Neste contexto, o objetivo geral desta pesquisa foi determinar a influência dos metais no processo
fotossintético, permeando objetivos específicos, como: i) Caracterizar conceitualmente e biologicamente os
metais; e ii) Levantar os efeitos dos metais sobre a fotossíntese.
INFLUÊNCIA DOS METAIS NA FOTOSSÍNTESE
Noções gerais sobre Metais
O processo fotossintético inegavelmente é essencial para a existência e manutenção da vida, tal como se
conhece. Contudo, o mesmo pode ser influenciado por fatores de diferentes naturezas, tais como características
do organismo (planta) e às condições ambientais (Otto et al., 2013; Ferreira et al., 2021). Dentre os fatores
presentes no meio, pode-se mencionar os metais (Pires, 2012; Nogueira, 2018).

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 Em termos químicos, os metais são elementos que apresentam fortes ligações químicas entre seus
átomos, além de um arranjo regular dos mesmos formando uma estrutura cristalina. Os elementos metálicos
compartilham três características básicas: apresentam brilho, são bons condutores elétricos e são maleáveis
(Vilela-Ribeiro et al., 2011; Santos, 2019).
De todos os elementos químicos presentes na tabela periódica, mais de 70% destes são representados por
metais (Castro, 2006). Neste tipo de classificação, os metais ainda são separados de acordo com outras
características em diferentes grupos: metais alcalinos, alcalinos-terrosos, de transição, lantanídeos,
actinídeos, metais representativos, semi-metais e outros (Feitosa et al., 2016).
Os metais são abordados de formas distintas, em relação a perspectiva de análise, por exemplo, podem
compreender materiais utilizados na construção civil, como o ferro e o zinco (Alves et al., 2017), ou
representarem pedras preciosas como a prata e o ouro (Skoda, 2012). Em termos agroambientais os metais são
constantemente associados a ótica dos metais pesados e/ ou como elementos tóxicos e contaminantes do
ambiente (Pires, 2012; Fontes, 2014; Nogueira, 2018; Tavares et al., 2020).
Todavia, em sistemas agroambientais deve-se adotar uma compreensão mais detalhada e segmentada
dos elementos metálicos, pois, nem todos eles compõem elementos tóxicos, pelo contrário, sendo muitas vezes
essenciais ou benéficos aos organismos (Lopes, 2009; Gonçalves et al., 2017). Para as plantas, os metais devem
ser abordados juntamente ao conceito de nutrientes minerais. Desta forma podem ser enquadrados como
elementos essenciais (macro e micronutrientes ou não), podendo ainda enquadrar-se como benéficos ou tóxicos
em determinadas condições (Mendes, 2007).

Dentre os elementos metálicos enquadrados como nutrientes essenciais estão os macronutrientes

potássio (K), cálcio (Ca) e magnésio (Mg), enquanto nos micronutrientes estão o ferro (Fe), cobre (Cu),
manganês (Mn), e molibdênio (Mo) e zinco (Zn), o boro (B) classifica-se como semi-metal. O Ni é classificado
como essencial em algumas literaturas e como benéfico em outras. Entre os benéficos pode-se mencionar o
cobalto (Co) e o sódio (Na). O silício (Si) assim como o B é considerado um semi-metal (Mendes, 2007; Feitosa
et al., 2016).
Além dos efeitos positivos como nutrientes, os metais podem representar problemas para o
desenvolvimento das plantas em duas situações principais: Toxicidade para elementos essenciais, por
exemplo, excesso de micronutrientes como Fe e Cu; ou contaminação por elementos tóxicos como metais
pesados (Souza et al., 2018; Araújo et al., 2019; Sousa et al., 2021). Embora a definição de metais pesados
possa abranger também elementos essenciais (Franco, 2019; Santos, 2019).
A toxicidade ocorre quando o nutriente (em geral micronutrientes) encontram-se em concentrações
excessivas, podendo causar desorganização no metabolismo vegetal que resulta em anormalidades como
clorose ou necrose do tecido foliar, interrupção interna de funções como o crescimento, dentre outros eventos
(Toledo, 2017). Ela pode ocorrer em virtude do pH do solo e outras características físico-químicas do solo,
adubações excessivas, irrigação ou uso de agroquímicos incorretos ou ainda por poluição ambiental (Lima
Filho, 2016).
Para compreender a contaminação por metais pesados, é importante definir estes elementos. De acordo
com Franco (2019) e Santos (2019), os metais pesados são elementos químicos, inorgânicos com densidade
superior a 6 g cm-3 e número atômico superior à 20, representados principalmente pelos metais em transição
na tabela periódica e sendo normalmente associados com impactos negativos ao ambiente e à saúde humana.
O Cu, Fe, Mn, Zn são exemplos de elementos essenciais, enquadrados como metais pesados. Os metais
pesados estão presentes no solo de forma natural em virtude dos processos de formação dos mesmos,
apresentando-se normalmente em níveis < 1.000 mg kg -1 e sendo raramente tóxicos de maneira natural.
Destaca-se que os níveis considerados toleráveis oscilam entre as culturas e o elemento (Franco, 2019).
Os fatores que fazem um metal pesado mudar de uma condição não prejudicial para níveis problemáticos
estão normalmente vinculados à ação antrópica. A adubação e uso excessivo de agroquímicos, a aplicação de
dejetos agroindustriais, a poluição ambiental, dentre outros eventos correlatos afetam diretamente os níveis
de metais no solo (Franco, 2019).

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 Dos elementos não essenciais, enquadrados como metais pesados pode-se destacar o alumínio (Al),
arsênio (As), bário (Ba) cádmio (Cd), chumbo (Pb), cromo (Cr), mercúrio (Hg), vanádio (V), dentre outros
(Vieira, 2011; Costa, 2015; Franco, 2019; Santos, 2019).
Os elementos metálicos essenciais estão associados aos processos de crescimento e desenvolvimento das
plantas, enquanto os metais pesados não estão. Desta forma, tanto os níveis irregulares dos primeiros, quanto
a presença em níveis excessivos dos últimos podem afetar de forma negativa o desenvolvimento das culturas.
Desta forma, adiante são relatados alguns dos aspectos da fotossíntese que são influenciados por estes
elementos.
Influência de alguns Metais na Fotossíntese
Muitos dos metais são considerados essenciais para o crescimento e desenvolvimento das plantas, porém,
concentrações inadequadas podem afetar o metabolismo da planta. Dessa forma, o estado nutricional da
planta pode afetar a fotossíntese de diferentes maneiras, podendo ser de forma direta e indireta. Os efeitos
diretos promovem a geração de estresse oxidativo, podendo promover a inibição de enzimas citoplasmáticas e
danos às estruturas celulares, enquanto, que o efeito indireto é causado pela substituição de nutrientes
essenciais nos locais de troca catiônica da planta. Ou seja, os metais na sua forma iônica são tóxicos (Arif et
al., 2016; Andresen et al., 2018).
Os nutrientes essenciais metálicos (K, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Mo e Zn), são requeridos pora uma ampla
variedade de processos fisiológicos, porém, podem ser considerados tóxicos em condições elevadas. De maneira
geral, os metais em desequilíbrio podem provocar alteração dos processos fisiológicos, inativar enzimas,
bloquear grupos funcionais, deslocar e substituir elementos essenciais e interferir na integridade das
membranas e, por consequente, promover o aparecimento de sintomas visuais de toxidez, como clorose,
necrose, perda de turgor, danos no aparato fotossintético (Dalcorso et al., 2014; Fernandes et al., 2018).
Macronutrientes essenciais metálicos
O potássio (K) está envolvido em uma série de processos bioquímicos intimamente ligados à fotossíntese,
podendo influenciar esse processo em diferentes níveis, como na geração de NADPH e ATP (reação de Hill),
no equilíbrio iônico, transporte de elétrons e força motriz de prótons. No ciclo de Calvin e Benson, o
K é responsável pela regulação da abertura e fechamento estomático, controlando a assimilação
de CO2 e a produção de açúcar e a distribuição dos fotoassimilados (Jin et al., 2011; Wang et al., 2013; Xu et
al., 2020).
Dessa forma, sob deficiência de K é provável que surjam limitações na regulação estomática, ou seja, a
fixação limitada de carbono causada pelo fechamento estomático resulta em diminuição da fotossíntese líquida
e, por consequente, interrompe o metabolismo de carboidratos e a partição dos fotoassimilados (Jin et al.,
2011; Zahoor et al., 2017). Os mecanismos exatos dos efeitos do K da folha na fotossíntese ainda não são
claros.
Para o cálcio (Ca) sua principal função é de componente estrutural e mensageiro secundário. O efeito do
Ca na fotossíntese ainda não é esclarecido, porém, sabe-se que o mesmo influencia no processo. Acredita-se
que o Ca pode afetar as trocas gasosas, através do aumento da concentração de Ca 2+ no citosol, que pode
resultar na abertura de canais de efluxo de K + e Cl- nas células guardas, promovendo o fechamento estomático
(Fagan et al., 2015), por ser uma importante molécula sinalizadora que está envolvida na resposta da planta
ao estresse ambiental (alta temperatura, estresse hídrico e salino) (Liu et al., 2015).
Acredita-se que no cloroplasto, no complexo de quebra da molécula de água, existem proteínas ativadas
pelo Ca2+ (Wang et al., 2019). Diante da sua característica sinalizadora e indireta da regulação estomática,
este elemento pode contribuir para a eficiência do uso da água.
Por fim o magnésio (Mg) desempenha um papel fundamental na atividade fotossintética, pois é
componente principal da clorofila (principal pigmento responsável pela captação da luz), atua na ativação da
enzima rubisco e no transporte de carboidratos. Também está envolvido na cadeia de transporte de elétrons e
na formação da grana, permitindo o empilhamento no cloroplasto (Farhat et al., 2016; Hauer-Jákli &
Tränkner, 2019; Ye et al., 2019).

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 A deficiência de Mg afeta a atividade e ativação da enzima rubisco (enzima envolvida na assimilação do
CO2), explicando a redução da fotossíntese e, consequentemente, promovendo o acúmulo de carboidratos nas
folhas (fontes) e a redução do crescimento da raiz. Além disso, pode ocorrer a produção do EROs devido a não
utilização dos elétrons e a energia de excitação no processo de fotossíntese (Cakmak & Kirkby, 2008; Farhat et
al., 2016; Hauer-Jákli & Tränkner, 2019). Os sintomas de toxicidade de Mg são ocultos nas plantas mesmo em
altas concentrações (Ahmed et al., 2020).
Micronutrientes essenciais metálicos

O boro (B) é classificado como semi-metal, mas será abordado no estudo. Ele influencia no transporte e no
metabolismo dos produtos fotossintéticos nas plantas, porém, sua principal função é estrutural nas paredes
das células vegetais. O B interfere na fotossíntese de forma indireta, plantas sob deficiência apresentam
menor eficiência fotossintética, alterando a densidade e a condutância estomática (Chen et al., 2014; Tavallali,
2015; Li et al., 2017). Em condições de excesso desse elemento, pode ocorrer estresse oxidativo, redução da
clorofila a, redução da eficiência do PSII, redução da taxa fotossintética, condutância estomática e
transpiração, além de estimula na produção de enzimas antioxidantes (Landi et al., 2013).
O cobre (Cu) apresenta potencial tóxico, mas em níveis adequados é requerido em vários processos
metabólicos e fisiológicos da planta. O Cu é componente estrutural em proteínas regulatórias e participa do
transporte de elétrons, respiração mitocondrial e respostas ao estresse oxidativo. A deficiência do Cu diminui
o transporte de elétrons do PSI devido à baixa formação da plastocianina, enquanto a toxicidade promove a
degradação do empilhamento de grana e lamelas no estroma. Pode causar estresse oxidativo devido ao
aumento na produção de radicais livres de oxigênio altamente tóxicos além de poder causar redução dos
pigmentos fotossintéticos e da condutância estomática (Yruela, 2005; Lombardi & Maldonado, 2011; Costa &
Sharma, 2016).
Dentre os metais, o ferro (Fe) é um importante componente do aparato fotossintético, sendo requerido na
maioria das reações redox celulares e é um dos principais metais envolvidos nas cadeias de transferência de
elétrons (encontrado no PSII, PSI, complexo do citocromo b6f e ferrodoxina). Também é cofator de proteínas
envolvidas na importação de proteínas e na biossíntese de clorofila. Porém, uma de suas implicações é a
reatividade com oxigênio, sendo necessário introduzir restrições evolutivas para que os organismos aeróbios
possam utilizá-lo. Em condições de deficiência de Fe pode ocorrer prejuízo na biossíntese de clorofila e do
funcionamento do PSI (Lopes-Millán et al., 2016).
O manganês (Mn) tem como função principal a ativação enzimática, sendo indispensável como
catalisador no complexo de evolução de oxigênio (OEC) do PSII, ou seja, é responsável pela fotólise da água.
Também está envolvido na eliminação do EROs (é cofator da enzima Mn superóxido dismutase (MnSOD)
(Schmidt et al., 2016; Fernandes et al., 2018; Alejandro et al., 2020).
O zinco (Zn) é componente de mais de 200 enzimas vegetais, consideradas necessárias para o transporte
de elétrons, produção de energia, atividade antioxidante, biossíntese de clorofila e manutenção da integridade
da membrana. Também é componente da enzima superóxido dismutase (Cu/ZnSOD), responsável pela
eliminação do peróxido de hidrogênio (H 2O2) e superóxido (O-2) e sua deficiência causa estresse oxidativo. Em
condições de deficiência de Zn, há redução da anidrase carbônica e da atividade da frutose-1,6-bisfosfatase,
fazendo com que as plantas acumulem açúcares e amido (Dalcorso et al., 2014).
Por fim o molibdênio (Mo) este é componente de poucas enzimas, porém, está vinculado principalmente na
assimilação e metabolismo do nitrogênio e enxofre, na síntese de fitohormônios e em processos de
transferência de elétrons. Por interferir na atividade da nitrato redutase, o Mo afeta a enzima Rubisco,
afetando a assimilação de CO2. Porém, devido à baixa ocorrência de problemas de deficiência ou toxicidade,
existem poucas informações sobre o elemento (Medeiros & Souza, 2005; Lima Filho, 2016).
Outros nutrientes metálicos
Nesta seção serão caracterizados alguns elementos metálicos classificados como benéficos e/ ou tóxicos.
Destaca-se que o Ni, embora enquadrado como essencial para algumas literaturas, será abordado fora desta
categoria.

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 O Ni atua no crescimento, metabolismo e absorção de Fe, além de participar da atividade da urease
(hidrólise da ureia em amônia e dióxido de carbono). A principal função da urease é atuar na ciclagem do
nitrogênio. Plantas sob estresse de Ni apresentam desenvolvimento radicular e metabolismo retardado, em
níveis muito elevados nos tecidos da planta, o Ni inibe a fotossíntese e a transpiração (Manzini et al. 2019).
Em excesso o Ni ainda pode inibir a absorção de Cu e Zn, bem como metabolismo do Fe (Macêdo & Morril,
2008).
O cobalto (Co) é um nutriente benéfico classificado como metal pesado. Ele pode atuar como componente
enzimático, podendo atuar sobre a absorção e translocação de N, P, K, Fe, Mn e Zn. Ele interage com outros
elementos formando complexos. Em estudos realizados com algas, apresentou efeito de inibição no
crescimento e conteúdo de pigmentos, inibindo também a absorção de oxigênio, quando em excesso. A ação
inibitória do Co foi identificada no lado aceptor do PSII. Em altas concentrações, destaca-se ainda a formação
de espécies reativas de oxigênio, podendo causar inibição do crescimento, estresse oxidativo e danos ao DNA e
aos processos fotossintéticos (El-Sheeck et al., 2003; Silva, 2016).
O sódio (Na) não é classificado como um nutriente, pois não atende aos critérios de essencialidade, exceto
para um subgrupo de plantas C4 (por exemplo, Atriplex spp.), que necessitam do íon para o transporte do
piruvato entre os cloroplastos das células do mesofilo (cotransporte Na +/ piruvato) para a bainha vascular
(Fernandes et al., 2018). O sódio em concentrações elevadas pode causar o desbalanço de outros elementos
como o K e Ca, modificar a permeabilidade da membrana plasmática e inibir a síntese e translocação
de hormônios, afetando a área foliar e acarretando em menor desenvolvimento da planta (Schossler et al.,
2012).
O silício (Si) é outro nutriente benéfico para as plantas, em especial em condições de estresse, sendo
classificado como semi-metal. Acredita-se que o Si alivia os efeitos tóxicos causados por estresses, como salino,
seca e metais pesados (Luyckx et al., 2017). Entre os benefícios gerados pelo elemento, destaca-se a elevação
nas trocas gasosas, condutância estomática e taxa líquida da fotossíntese. O acúmulo deste elemento mitiga o
estresse da deficiência de Mn por diminuir a peroxidação lipídica, ele também age protegendo os pigmentos
clorofilianos e carotenóides, evitando a degradação de proteínas que compõem as membranas dos tilacoides
(Oliveira, 2017).
Dando sequência aos elementos classificados como metais pesados que não são essenciais ou benéficos,
destaca-se que estes podem reduzir a fotossíntese de maneira indireta, afetando o funcionamento estomático.
Elementos como Cd, Ni e Pb promovem o fechamento estomático, resultando na inibição da fotossíntese (Asati
et al., 2016).
O alumínio (Al) em excesso atua limitando a cadeia de transporte de elétrons, causando danos na
estrutura do tilacóide e estimulando a formação de EROs (prejudicando a homeostase redox e causando a
peroxidação lipídica nas células vegetais). Este elemento também pode afetar outros processos fisiológicos e
bioquímicos, promovendo modificações celulares e ultraestruturais nas folhas, forma dos cloroplastos e arranjo
do granum, redução da abertura estomática, da atividade fotossintética e da eficiência fotoquímica do PSII,
clorose e necrose foliar, diminuição da concentração da ATP nas folhas, danos na membrana externa dos
cloroplastos e peroxidação lipídica da membrana celular (Chen et al., 2010; Silva et al., 2012; Ribeiro et al.,
2013; Guo et al., 2018).
O cádmio (Cd) por sua vez promove inibição da Fe redutase na raiz, levando a deficiência de Fe e por
conseguinte afetando a fotossíntese. Além disso, esse elemento induz a peroxidação lipídica e distúrbios nos
cloroplastos, inibindo a síntese de clorofila e reduzindo a atividade da enzima Rubisco (Asati et al., 2016). Ele
também pode causar redução na eficiência do PSII (Dias et al., 2013).
O chumbo (Pb) afeta a fotossíntese por inibir a atividade da Rubisco, promovendo inibição enzimática,
desequilíbrio da água com redução na eficiência de uso da mesma e alteração na permeabilidade da
membrana, além da formação de EROs (Nagajyoti et al., 2010; Ahmad et al., 2011).
O cromo (Cr) promove estresse oxidativo nas plantas, promovendo a peroxidação lipídica e causando
danos às membranas celulares. Esse estresse provoca a degradação dos pigmentos fotossintéticos, podendo
afetar a estrutura dos cloroplastos, limitando o processo fotossintético (Asati et al., 2016). Também pode atuar

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causando redução da concentração interna de CO 2, condutância estomática e eficiência do uso da água (Anjum
et al., 2016).
O mercúrio (Hg) pode se ligar às proteínas do canal de água, promovendo o fechamento estomático e a
obstrução física do fluxo de água nas plantas. Também pode induzir a produção do EROs (Asati et al., 2016).
Por fim, o vanádio (V) promove a formação de EROs, que por sua vez, danificam o cloroplasto e afetam a
eficiência fotossintética, reduzindo a atividade da enzima de assimilação de CO 2 no ciclo de Calvin (Imtiaz et
al., 2018). Os metais pesados atuam principalmente causando estresse oxidativo e a formação de EROS, além
de prejudicar o metabolismo de nutrientes essenciais nas plantas.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
De acordo com o exposto neste estudo, fica evidente a importância de compreender a dinâmica dos metais
no solo e sua influência no processo de crescimento e desenvolvimento das plantas. Isto se deve
principalmente ao comportamento de cada espécie e ainda ao tipo de solo que ela está inserida.
Os micronutrientes são tão importantes para as plantas quanto os macronutrientes. Em baixas
concentrações, eles podem prejudicar o crescimento das plantas, enquanto em altas concentrações, eles podem
se tornar tóxicos e influenciar negativamente no aparato fotossintético.
Em relação aos metais pesados (Ag, Pb, Cd, Hg, dentre outros) devido ao seu potencial de contaminação e
toxicidade, possuem maior capacidade de provocar danos aos vegetais. Estes danos muitas vezes podem estar
relacionados ao estresse oxidativo interferindo negativamente no bom funcionamento do aparelho
fotossintético e por consequente na produtividade.

Referências
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