Rumenology TRADUZIDO

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Danilo Domingues Millen

Mario De Beni Arrigoni
Rodrigo Dias Lauritano Pacheco Editores
Rumenologia
Rumenologia
Danilo Domingues Millen • Mário De Beni Arrigoni

Rodrigo Dias Lauritano Pacheco
Editores
Rumenologia
Editores
Danilo Domingues Millen Mario De Beni Arrigoni
Sao Paulo State University (UNESP) Departamento de Criação e Nutrição Animal
Dracena , São Paulo , Brasil Sao Paulo State University (UNESP)
Engarrafado, São Paulo , Brasil
Rodrigo Dias Lauritano Pacheco
Agrícola do Estado de Mato Grosso
Empresa de Pesquisa e Extensão
(EMPAER)
Várzea Grande , Mato Grosso , Brasil
ISBN 978-3-319-30531-8 ISBN 978-3-319-30533-2 (e-book)

DOI 10.1007/978-3-319-30533-2
Número de controle da Biblioteca do Congresso: 2016935854
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A empresa registrada é Springer International Publishing AG Suíça
Gostaríamos de dedicar este livro

a todos os apaixonados pelo
rúmen.
Prefácio
Os ruminantes prosperam desde os trópicos até ao Círculo Polar Ártico e servem a humanidade
fazendo “algo do nada”. Ao colher e digerir prontamente diversos recursos forrageiros de terras
e florestas inacessíveis e não aráveis, e ao converter outros subprodutos agrícolas e industriais
desperdiçados e excedentes de grãos de baixo custo em leite, carne e fibra, os ruminantes
produzem produtos que são altamente valorizados pelas populações. humanos em todo o
mundo. Para uma eficiência económica óptima da produção, os produtores de ruminantes
devem garantir que tanto o ruminante hospedeiro como a população microbiana no rúmen
recebem um fornecimento adequado, mas não excessivo, de nutrientes e energia essenciais,
modificadores ruminais apropriados e cuidados, gestão e manejo adequados dos animais.
atenção para manter a saúde e a produtividade. Este texto inclui informações e conceitos
compilados por especialistas em microbiologia, função ruminal e saúde animal em todo o
mundo. Pretende-se fornecer aos estudantes e aos produtores pecuários uma estrutura em
rumenologia que, quando aplicada, ajudará a tornar os ruminantes mais produtivos e
sustentáveis, aumentando a eficiência da conversão de energia e nutrientes de terras dedicadas
ao pastoreio ou à produção agrícola em terras úteis e produtos valorizados, minimizando ao
mesmo tempo os efeitos adversos da produção de ruminantes no ambiente.
Frederico N. Owens
vii
Prefácio
A motivação para escrever e organizar o livro Rumenologia baseou-se na falta de

literatura que reunisse todas as informações básicas e detalhadas com foco apenas no
próprio rúmen. Para cumprir esta árdua tarefa, convidamos alguns dos mais renomados
“Rumenologistas” do mundo para escrever alguns dos capítulos, como o Dr.
Fred Owens, Dr. TG Nagaraja e Dr. Além disso, este livro foi organizado para apoiar
estudantes de graduação e pós-graduação, bem como cientistas, em seus estudos
envolvendo o rúmen em diversas disciplinas, como anatomia, bioquímica, fisiologia,
microbiologia, metabolismo digestivo e nutrição animal. O livro começa descrevendo
características básicas do rúmen, como anatomia e fisiologia, e termina mostrando
como os modelos ruminais e os estudos do metabolismo podem desempenhar um
papel importante para explorar e compreender a dinâmica ruminal. Além disso, os
capítulos de 1 a 11 foram organizados propositalmente em sequência para facilitar o processo de apre
O livro Rumenologia fornecerá ao leitor todos os aspectos básicos relacionados ao
rúmen, e ajudará e incentivará estudantes e cientistas a compreender melhor este
fantástico compartimento.
Dracena, São Paulo, Brazil Danilo Domingues Millen
ix
Reconhecimentos
Gostaríamos de agradecer aos nossos amigos e excelentes cientistas Andre Luiz Nagatani
Rigueiro e Daniel Hideki Mariano Watanabe por nos ajudarem na organização, edição e
tradução dos capítulos deste livro. Além disso, gostaríamos de agradecer à Phibro Animal
Health que apoiou financeiramente parte deste projeto.
XI
Conteúdo
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen ........................................... ..... 1

Claudia Maria Berta Membrive
2 Microbiologia do Rúmen ............................................. ........................ 39

TG Nagaraja
3 Fermentação Ruminal ................................................ ............................ 63
Fredric N. Owens e Mehmet Basalan
4 Metabolismo Lipídico no Rúmen ............................................ ................ 103

Mário De Beni Arrigoni , Cyntia Ludovico Martins and ,
Marco Aurélio Factori
5 Acidose Ruminal ............................................. ..................................... 127

Danilo Domingues Millen , Rodrigo Dias Lauritano Pacheco ,
Luciano da Silva Cabral , Lia Locatelli Cursino ,
Daniel Hideki Mariano Watanabe , and André Luiz Nagatani Rigueiro
6 Controle e Manipulação da Fermentação Ruminal ........................ 157

Paulo Henrique Mazza Rodrigues
7 Uso de Virginiamicina na Alimentação de Bovinos ......................................... .....

189 Davi Brito de Lucas F. S. P. Barbosa , César AA Borges,
Araújo, Richard , Henrique Boselli , Danilo V. Grandini ,
Coulter Milton A. Gorocica
, e Francisco Gosselé
8 Processamento de grãos para bovinos de corte ........................................... ...............213

Flávio Augusto Portela Santos , Rodrigo da Silva Marques ,
and João Ricardo Rebouças Dórea
9 Fluxo líquido de nutrientes através das vísceras drenadas pelo portal
e Fígado de Ruminantes ............................................. ............................ 243
Clinton R. Krehbiel , Rufi no Lopez, e Matt J. Hersom
xiii
XIV Conteúdo
10 Modelos de Rúmen ............................................. .......................................... 265

Gustavo D. Cruz , Danilo Domingues Millen ,
and André Luiz Nagatani Rigueiro
281
11 Planejando e analisando experimentos de digestibilidade ............................
Nicholas DiLorenzo
Índice .................................................. .................................................. .............. 309

Colaboradores
Davi Brito de Araújo Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil
Lucas F. S. P. Barbosa Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil
Universidade Mehmet Basalan Kirikkale, Kirikkale , Peru
Mario De Beni Arrigoni São Paulo State University (UNESP) , Engarrafado, Brasil
Cesar A. A. Borges Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil
Enrico Boselli Phibro Animal Health Corporation, Guarulhos , Brasil
Richard Coulter Phibro Animal Health Corporation, Guarulhos , Brasil
Gustavo D. Cruz Purina Nutrição Animal LLC , Vista costeira, Minnesota , cervo
Lia Locatelli Cursino São Paulo State University (UNESP) , Dracena , Brasil
Centro de Pesquisa e Educação Nicolas DiLorenzo no Norte da Flórida , Universidade de

Flórida , Mariana , Flórida , cervo
João Ricardo Rebouças Dórea Department of Animal Science , University of São

Paulo (USP) , Piracicaba , Brasil
Marco Aurelio Factori São Paulo State University (UNESP) , Engarrafado, Brasil
Milton A. Gorocica Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil
Francis Gosselé Phibro Animal Health Corporation, Guarulhos , Brasil
Danilo V. Grandini Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil
Matt J. Hersom Departamento de Ciência Animal, Universidade da Flórida,, Gainesville ,

FL , cervo
Clinton R. Krehbiel Departamento de Ciência Animal , Universidade Estadual de Oklahoma,

Stillwater , OK , cervo
xv
xvi Colaboradores
Rufi no Lopez Departamento de Zootecnia , Universidade Autônoma de Chapingo,

Chapingo, Texas , México
Cyntia Ludovico Martins São Paulo State University (UNESP) , Engarrafado, Brasil
Claudia Maria Bertan Membrive São Paulo State University (UNESP) , Dracena ,
Brasil
Danilo Domingues Millen São Paulo State University (UNESP) , Dracena , São
Paulo , Brasil
TG Nagaraja Departamento de Medicina Diagnóstica/Patobiologia, Faculdade de

,
Medicina Veterinária, Kansas State University, Manhattan, EUA
Fredric N. Owens Professor Emérito OK , Universidade Estadual de Oklahoma, Ainda água ,
, cervo
Rodrigo Dias Lauritano Pacheco Mato Grosso State Agricultural Research and
Extension Company (EMPAER), Várzea Grande , Mato Grosso , Brasil
André Luiz Nagatani Rigueiro São Paulo State University (UNESP) , Dracena ,
São Paulo , Brasil
Paulo Henrique Mazza Rodrigues University of São Paulo (USP) , Pirassununga ,

Brasil
Flavio Augusto Portela Santos Department of Animal Science , University of São

Luciano da Silva Cabral Federal University of Mato Grosso (UFMT) , Cuiabá ,

Brasil
Rodrigo da Silva Marques Departamento de Zootecnia , University of São

Daniel Hideki Mariano Watanabe São Paulo State University (UNESP) ,

São Paulo , Dracena , Brasil
Capítulo 1
Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Claudia Maria Berta Membrive
Introdução
Os herbívoros podem ser classificados como monogástricos ou poligástricos. Equinos, coelhos e

elefantes representam herbívoros monogástricos. Possuem um estômago que não oferece
condições adequadas para a digestão fermentativa. Nessas espécies, as câmaras de fermentação,
que abrigam grande quantidade de microrganismos, são representadas pelo ceco e cólon, e ambos
os compartimentos são muito desenvolvidos.
Os herbívoros poligástricos têm mais de um estômago. Nestes animais, o verdadeiro estômago,
o abomaso, é precedido pela presença de dois a três pré-estômagos.
Os pré-estômagos são constituídos por uma mucosa aglandular e formam um compartimento onde
ocorre exclusivamente a digestão fermentativa, pela ação conjunta dos microrganismos que ali
vivem. O verdadeiro estômago denominado abomaso é morfológica e funcionalmente semelhante
ao estômago dos animais monogástricos, local de significativa atividade enzimática.
Os herbívoros poligástricos podem ser classifi cados como Pseudo-ruminantes ou Ruminantes .

Quando possuem dois pré-estômagos (retículo e rúmen) e um estômago verdadeiro (aboma sum),
são chamados de pseudo ruminantes. Os pseudo-ruminantes não possuem omaso e exemplos
são camelos, lhamas, alpacas e vicunhas. Os ruminantes apresentam três pré-estômagos
(retículo, rúmen e omaso) e um estômago verdadeiro (abomaso) e são representados por bovinos,
ovinos, caprinos, veados, girafas, renas, alces, veados, corças e antílopes. Após a ingestão do
alimento, os herbívoros poligástricos regurgitam-no do compartimento rumi-noreticular para a
cavidade oral e mastigam-no novamente; esse mecanismo é denominado ruminação. Esse
mecanismo, que permite mastigar novamente o alimento e reduzi-lo a partículas menores,
representa um processo vital para a digestão fermentativa realizada pelos microrganismos. A Figura
1.1 mostra a vista lateral direita de um bovino adulto, ilustrando
Membro CMB (*)

São Paulo State University (UNESP) , Dracena , Brasil
e-mail: cbertan@dracena.unesp.br
© Springer International Publishing Suíça 2016 DD 1

Millen et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2_1
2 Membro CMB
Fig. 1.1 Vista lateral direita de um bovino adulto ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que integram
o tubo digestivo: ESÔFAGO, RETÍCULO, RÚMEN, OMÁSO e ABOMÁSO
os segmentos que integram o tubo digestivo: esôfago, retículo, omaso e abomaso. A Figura
1.2 ilustra a vista lateral esquerda de um bovino adulto, mostrando o esôfago, retículo, rúmen
e abomaso. Não é possível visualizar a soma oma do lado esquerdo.
Fazendo uma analogia funcional, o sistema digestivo dos equinos, herbívoros

monogástricos com ceco e cólon bem desenvolvidos, não é tão eficiente quanto o dos
ruminantes para converter matéria celulósica em energia. Além de possuírem uma ampla
população de microrganismos no cólon, onde ocorre parte da digestão das fibras, os
ruminantes expõem as fibras à digestão ruminal anteriormente, condição funcional que
proporciona uma digestão mais eficiente quando comparados aos equinos. A extraordinária
capacidade dos ruminantes de aproveitar as fibras dos alimentos foi resumida por Van Soest:
“os ruminantes em pastoreio possuem um mecanismo de digestão bem desenvolvido e
especializado que permite a melhor utilização dos alimentos fibrosos quando comparados com outros herbívo
Os ruminantes possuem uma volumosa câmara fermentativa representada pelo rúmen e
uma ampla população de microrganismos, selecionados ao longo de bilhões de anos de
evolução de acordo com suas funções bioquímicas. Essa particularidade determina a posição
desses animais como os maiores utilizadores de fibras vegetais. A digestão fermentativa
desenvolvida pelos microrganismos atingiu sua maior evolução nos ruminantes.
O objetivo geral deste capítulo é descrever as principais características da anatomia e
fisiologia do sistema digestivo dos ruminantes, especialmente do rúmen. Nisso
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 3
Fig. 1.2 Vista lateral esquerda de um bovino adulto ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que
integram o tubo digestivo: ESÔFAGO, RETÍCULO, RÚMEN, ABOMÁSO
No capítulo, as características anatômicas e fisiológicas do rúmen serão abordadas de forma

integrada com outros compartimentos que antecedem e sucedem esse compartimento
extraordinário, que caracteriza os ruminantes como os animais que melhor utilizam alimentos
fibrosos quando comparados a outras espécies. Este capítulo proporcionará a compreensão
das características anatômicas, mecânicas e funcionais, e a determinação das vantagens,
limitações e desvantagens desses animais, pois o rúmen é uma das principais câmaras do tubo
digestivo.
Propriedades Anatômicas e Fisiológicas de Ruminantes
Nos ruminantes, a baixíssima concentração de oxigênio no rúmen permitiu, ao longo de três

bilhões de anos, uma seleção de microrganismos no sistema digestivo que representou o
máximo rendimento bioquímico em condições de anaerobiose. Além disso, houve a seleção de
um pequeno percentual de microrganismos aeróbios facultativos cuja função é retirar a pequena
quantidade de oxigênio que chega ao rúmen com a ingestão de ração, mecanismo fundamental
para a preservação do ambiente anaeróbio do rúmen. É interessante ressaltar que se fossem
mantidas altas concentrações de oxigênio no rúmen,
4 Membro CMB
teria sido uma priorização de vias bioquímicas para formar água CO, 2
e
compostos que não poderiam ser utilizados como substratos energéticos pelos
ruminantes. Os principais produtos formados na digestão fermentativa são os
ácidos graxos de cadeia curta ( AGCC ) que são a maior fonte de energia para os herbívoros.
Os ruminantes obtêm 50-70% da sua energia a partir dos SCFA produzidos no rúmen.
Considerando a ampla população de microrganismos mantidos no sistema
digestivo, seu curto ciclo de vida e rápida proliferação, parte dos microrganismos está
diariamente disponível como fonte de proteína no tubo digestivo de ruminantes. O
rúmen está anatomicamente posicionado antes do abomaso e do duodeno. Ao transitar
por eles, os microrganismos são digeridos como qualquer composto proteico da dieta,
tornando-se uma extraordinária fonte proteica para o animal.
Muitos microrganismos precisam de amônio para crescer e se multiplicar.
O amônio pode ser fornecido na alimentação animal utilizando fontes como uréia, sais
de amônio, nitratos e outros compostos. Os microrganismos convertem o amônio em
aminoácidos que são utilizados para formar proteínas microbianas. As proteínas da
dieta que não foram digeridas com a proteína microbiana gerada no rúmen ao passar
pelo abomaso e intestino delgado são digeridas por um grupo de enzimas proteolíticas
e os aminoácidos disponíveis são prontamente absorvidos. Portanto, uma grande
vantagem dos ruminantes é a sua capacidade de converter o amônio em aminoácidos
que são utilizados para formar a proteína microbiana, utilizada como parte essencial
da proteína que forma a dieta. Assim, além da contribuição energética através da
formação de AGCC, os microrganismos também representam uma importante fonte proteica.
No rúmen, os microrganismos sintetizam todas as vitaminas dos complexos B
e K em quantidades suficientes para a manutenção e crescimento do animal. Na
maioria das condições, os ruminantes não necessitam de suplementação destas
vitaminas. A suplementação de vitaminas B e K é necessária para bezerros e
cordeiros, visto que a síntese destas vitaminas só é iniciada quando a população
de microrganismos ruminais se torna ativa.
Além disso, o maior tempo necessário para a digestão dos carboidratos estruturais
determinou a necessidade de desenvolvimento de câmaras fermentativas de grande
capacidade volumétrica, representadas pelo retículo e rúmen nos ruminantes. Embora
tais compartimentos sejam diferenciados, ambos juntos formam uma única câmara
interna. O retículo tem capacidade volumétrica média de aproximadamente 9 l e o rúmen
de 150 a 200 l (Cunningham e Klein 2008).
No rúmen existe um grande grupo de arquéias metanogênicas que produzem
grandes quantidades de metano (CH 4 ) durante o processo de digestão
fermentativa. A produção de metano permite a liberação do excesso de íons
hidrogênio do interior do rúmen para o ambiente externo, condição essencial para
a manutenção do pH ruminal. O metano não pode ser acumulado na cavidade
ruminal; portanto, inicialmente preenche a parte dorsal do rúmen e posteriormente
é liberado da câmara ruminal para o meio externo através de um mecanismo denominado “eruct
Aproximadamente 500–1.000 litros de gases são expelidos diariamente por um bovino adulto.
Em geral, os gases ruminais consistem em 0,2% de hidrogênio, 0,5% de oxigênio, 7% de
nitrogênio, 26,8% de metano e 65,5% de dióxido de carbono (Cunningham e Klein 2008 ) . A
.
eructação é um mecanismo fisiológico vital e essencial para a sobrevivência dos ruminantes
Principais funções do sistema digestivo
Em animais monogástricos, a maior parte da digestão ocorre no duodeno através da ação de

enzimas produzidas no pâncreas e no epitélio duodenal. Os carboidratos são reduzidos a
monossacarídeos (glicose, frutose e galactose) por enzimas amilolíticas. As proteínas são
reduzidas a aminoácidos pela ação de um grupo de enzimas proteolíticas. Através da ação
de enzimas lipolíticas, os lipídios são reduzidos a ácidos graxos e glicerol. A corrente
sanguínea absorve prontamente monossacarídeos e aminoácidos.
Os ácidos graxos são transportados como quilomícrons através do sistema linfático, chegando
posteriormente à corrente sanguínea. Nos animais monogástricos, a glicose representa a
principal “moeda energética” do organismo.
Ruminantes são herbívoros caracterizados pela presença de três pré-estômagos
aglandulares (retículo, rúmen e omaso) e um estômago glandular (abomaso).
Assim, em ruminantes, os substratos que fazem parte da alimentação vão primeiro para o
compartimento ruminoreticular para ficarem disponíveis para os microrganismos. Antes da
alimentação seguir para os compartimentos posteriores do sistema digestivo, os
microrganismos digerem a maior parte dos substratos. Assim, o alimento é submetido
primeiro à digestão fermentativa e depois à ação de enzimas produzidas pelo tubo digestivo e glândulas ane
Ressalta-se que os pré-estômagos são totalmente aglandulares, o que proporciona um
excelente ambiente para microrganismos. Assim, a digestão fermentativa realizada pelos
microrganismos determina exclusivamente toda digestão que ocorre nas 11 bactérias e 10 5
–10 6
rúmen. O conteúdo ruminal apresenta 10 10 –10 protozoários/
mL. No rúmen existe um grande número de microrganismos celulolíticos, amilolíticos,
proteolíticos e lipolíticos. A ação fermentativa dos microrganismos não se restringe apenas
aos carboidratos estruturais, mas também aos carboidratos não estruturais e às proteínas
que são primeiramente digeridas no rúmen. Os microrganismos existentes no rúmen são
agrupados de acordo com o substrato que degradam predominantemente. Em geral, são
classificados como celulolíticos (degradam celulose), hemicelulolíticos (degradam hemicel
lulose), pectinolíticos (degradam pectina), ureolíticos (convertem uréia em NH 3 ), lipolíticos
(degradam lipídios), amilolíticos (degradam amido) , metano- espécies produtoras e espécies
produtoras de amônia (Cunningham e Klein 2008 ).
Os carboidratos estruturais (celulose, hemicelulose e pectina) são degradados por um
grande grupo de enzimas celulolíticas, hemicelulolíticas e pectinolíticas. No rúmen, como
uma das fases intermediárias da digestão fermentativa, ocorre a produção de grande
quantidade de glicose. Nos ruminantes, diferentemente dos animais monogástricos, a glicose
produzida no rúmen não está prontamente disponível como fonte de energia para o animal,
mas é rapidamente utilizada pelos microrganismos. Assim, a glicose produzida pelas
bactérias permanece no ambiente ruminal para ser utilizada como substrato por elas. Os
microrganismos realizam degradações sucessivas que culminam com a produção de um
grupo de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC). Os principais AGCC produzidos no rúmen
são os ácidos acético, propiônico e butírico. Eles são rapidamente transformados em suas
formas ionizadas no rúmen e, portanto, comumente mencionados como acetato, propionato
e butirato, respectivamente. O AGCC mais produzido é o acetato, seguido do propionato e
do butirato. A proporção de AGCC é alterada em função da
6 Membro CMB
a composição da dieta fornecida ao animal. Quanto maior for a quantidade de concentrado

fornecida ao animal, maior será a produção total de SCFA. Além disso, a produção de
propionato é aumentada quando comparada ao acetato, mas deve-se ressaltar que a
produção de acetato é sempre a predominante se o pH ruminal permanecer acima de 5,7
(Cunningham e Klein 2008 ) .
Os AGCC produzidos no rúmen são rapidamente absorvidos pela parede ruminal e
chegam à corrente sanguínea, onde o acetato é a principal “moeda energética” nos ruminantes.
Porém, alguns tecidos utilizam exclusivamente a glicose como substrato energético,
principalmente o sistema nervoso. Este sistema, que coordena todos os processos fisiológicos
do organismo, não é capaz de produzir ou armazenar glicose. Assim, as concentrações de
glicose na corrente sanguínea devem ser constantemente mantidas dentro de uma faixa
fisiológica (35-55 mg/dl em bovinos e 35-60 mg/dl em ovelhas) para garantir concentrações
plasmáticas de glicose suficientes para que o sistema nervoso desempenhe suas funções.
(Cunningham e Klein 2008 ).
Portanto, considerando que a glicose produzida no rúmen não está disponível para o
animal, e para garantir a manutenção parcial de concentrações relativamente constantes de
glicose na corrente sanguínea, o propionato é convertido em glicose e então denominado
AGCC glicogênico. Assim, o propionato produzido pelo rúmen é prontamente absorvido pela
parede ruminal, chegando à veia porta, e transformado em glicose ao chegar ao fígado. Nos
ruminantes, uma segunda fonte de glicose está disponível através dos carboidratos que
passam pelo rúmen sem serem digeridos e chegam ao duodeno onde são prontamente
digeridos. A participação de enzimas produzidas pelo pâncreas e pela mucosa duodenal
permite a digestão dos carboidratos, resultando em quantidade significativa de glicose. As
concentrações de glicose no sangue de bovinos e ovinos são naturalmente inferiores às
encontradas em animais monogástricos, cuja glicose é a principal “moeda energética” do
organismo (em humanos, as concentrações de glicose são mantidas entre 80 e 120 mg/dl).
O butirato produzido no ambiente ruminal é utilizado principalmente como “moeda

energética” dentro do próprio rúmen, onde as células do epitélio ruminal utilizam
aproximadamente 95%. O excesso de butirato, cerca de 5%, é absorvido pela parede
ruminal, atinge a circulação sistêmica e, no fígado, é convertido em acetil-coA, corpos
cetônicos e ácidos graxos de cadeia longa que estão disponíveis no plasma como
lipoproteínas. Os corpos cetônicos também são utilizados como “moeda energética” no organismo.
Embora os ruminantes estejam bem equipados para mastigar material fibroso de forma
eficiente, a mastigação não é eficiente na fase de ingestão de alimento. Nessa circunstância,
a mastigação é suficiente para misturar o alimento à saliva, proporcionando um grau de
umidade ainda suficiente para possibilitar a deglutição. Posteriormente, o alimento
encontrado no rúmen é regurgitado do compartimento ruminoreticular até a boca através do
esôfago, sendo novamente mastigado, novamente salivado e novamente engolido. Juntos,
esses processos caracterizam a ruminação, processo essencial para a utilização eficiente
de alimentos fibrosos pelos ruminantes. A mastigação repetida ocorre de forma cuidadosa e
regular e é um estímulo importante para a produção de saliva. A remastigação durante a
ruminação visa reduzir o tamanho das partículas do alimento e formar um bolo homogêneo.
A redução da ração em partículas menores é fundamental para que as bactérias realizem a
digestão fermentativa. De acordo com (Cunningham e Klein 2008 ), em vacas leiteiras, aproximadamente 20.
os movimentos de mastigação são feitos diariamente. Estima-se que os ruminantes gastem

8 ha por dia ingerindo ração e 8 ha por dia ruminando-a. A composição química e física da
ração (conteúdo de fibra, energia e proteína) influencia o tempo gasto na ruminação.
A saliva é a principal secreção do sistema digestivo e um bovino adulto produz de 170 a
180 litros de saliva/dia. O volume de saliva diário produzido depende diretamente do tempo
de mastigação. A ingestão de alimentos fibrosos proporciona produção abundante de saliva,
que é reduzida durante a ingestão de concentrados. A composição química da saliva bovina
contém 126 mEq/L de sódio, 126 mEq/L de bicarbonato, 26 mEq/L de fosfato, 7 mEq/L de
cloreto e 6 mEq/L de potássio. Por conter grande quantidade de íons bicarbonato (HCO 3 ),
a saliva tem papel fundamental na manutenção do pH ruminal. O fosfato torna-se importante
no processo de multiplicação de microrganismos no rúmen (Cunningham e Klein 2008 ).
Em ruminantes, a capacidade de consumo de ração é influenciada por vários fatores:

idade do animal (o consumo diminui com a idade), fase fisiológica (redução do consumo no
terço final da gestação e no início da lactação), sexo (as fêmeas geralmente ingerem menos
ração que os machos), nível de produção (quanto maior a produção, maior a demanda e
consumo nutricional), disponibilidade de ração (para o consumo máximo é necessária oferta
de ração), palatabilidade da ração (sabor, cheiro e textura influenciam maior consumo de
ração ou menor), apresentação do alimento (natural, moído, granulado, peletizado ou farelo)
e fatores ambientais (temperatura e umidade relativa do ar, estresse, densidade populacional,
estrutura dos cochos, espaçamento dos cochos e condições higiênico-sanitárias).
Aspectos Anatômicos Gerais do Sistema Digestivo de Ruminantes
A função do sistema digestivo é fornecer continuamente ao organismo água, eletrólitos,

vitaminas, proteínas, carboidratos e lipídios provenientes da ingestão de alimentos.
Para que o organismo utilize esses elementos provenientes da ingestão de alimentos, os
substratos devem ser submetidos a um processamento físico (segmentação do alimento em
partículas menores) e químico (quebra de moléculas complexas em moléculas menores que
possam ser absorvidas). Após o processamento químico da ração, as pequenas moléculas
geradas pela digestão devem ser absorvidas pelo epitélio intestinal para serem então
disponibilizadas e utilizadas pelo organismo.
O sistema digestivo dos ruminantes consiste em um longo tubo muscular que vai da boca
ao ânus e em um grupo de glândulas ligadas a esse tubo digestivo. O tubo digestivo dos
ruminantes é composto pelos seguintes segmentos: boca, faringe, esôfago, pré-estômagos
(retículo, rúmen, omaso), estômago verdadeiro (abomaso), intestino delgado (duodeno,
jejuno e íleo) e intestino grosso (ceco, cólon e íleo). reto). O reto possui um orifício anal na
porção caudal. As glândulas ligadas ao tubo digestivo são representadas pelas glândulas
salivares, pâncreas e sistema biliar (que consiste no fígado, vesícula biliar e ductos biliares).
Para compreender a fisiologia ruminal é fundamental compreender os aspectos anatômicos
gerais do sistema digestivo dos ruminantes. Embora este capítulo tenha como objetivo
descrever
8 Membro CMB
serão descritas o rúmen e o pré-estômago, as peculiaridades anatômicas da boca e estruturas

componentes, como faringe, esôfago, rúmen e retículo, omaso e abomaso, por estarem
diretamente envolvidas nos processos de ruminação e eructação. A compreensão anatômica
dessas estruturas é fundamental para a compreensão dos mecanismos funcionais do rúmen.
Boca
A cavidade oral contém diferentes elementos anexados, como dentes, língua e glândulas
salivares. Os dentes e a língua são responsáveis pela colheita e redução física da ração. A
presença de glândulas salivares, conectadas à cavidade oral através de dutos, é essencial
para alimentar a umidade, mastigar e deglutir.
A ingestão de alimentos consiste em preensão, mastigação e deglutição. A preensão refere-
se à introdução do alimento na cavidade oral. A preensão varia de acordo com as diferentes
espécies. Nas espécies que utilizam os dentes para apreender a presa ou para lutar, como os
cães, a abertura da cavidade oral é bastante ampla. Nos herbívoros, em geral, a abertura da
boca é bem pequena. Considerando que os bovinos ingerem pequenas porções da ração, a
abertura relativamente pequena da cavidade bucal não é uma desvantagem para esta espécie.
Durante a preensão do alimento, a movimentação da musculatura labial é importante não
apenas para o processo de captura do alimento, mas também para promover o esvaziamento
das glândulas mucosas localizadas entre as fibras musculares dos lábios. Nos bovinos existe
uma glândula bucal ventral que termina no vestíbulo bucal, que apresenta grande número de
ductos conectados à cavidade oral. A cavidade oral bovina possui grande quantidade de
papilas cônicas formadas por projeções córneas e cornificadas apontadas cranial-caudalmente
em direção ao fundo da boca. A função dessas estruturas é evitar a perda de ração volumosa
quando o animal mastiga com os lábios abertos, o que permite um maior deslocamento da
mandíbula durante a mastigação.
Outra característica da cavidade oral dos bovinos é o palato duro que está conectado à
lâmina basal devido à perda evolutiva dos dentes incisivos superiores. O palato duro é formado
por uma dúzia ou mais de cristas transversais cujas saliências diminuem progressivamente
até desaparecerem finalmente na parte posterior da boca, onde as bordas das cristas
apresentam numerosas papilas. O palato duro é grande nos bovinos e mais estreito nos ovinos
e caprinos, espécies cuja língua não é utilizada para preensão do alimento.
Nos bovinos a LÍNGUA é grande, larga, áspera e com grande mobilidade. Em ovinos e
caprinos, a língua e o palato duro são menos ásperos quando comparados aos bovinos.
O lado ventral da língua é fino e está ligado medialmente ao assoalho da cavidade oral pelo
frênulo da língua. No lado crânio-caudal, a língua é dividida em três regiões distintas: ápice,
corpo e raiz da língua, respectivamente. A face dorsal da língua é espessa e cornificada e
apresenta numerosas projeções denominadas papilas. As papilas favorecem a movimentação
e trituração do alimento dentro da boca, além de direcionar o alimento para o esôfago. A língua
é um órgão muscular utilizado para apreender o alimento, ingerir a água e deslocar o alimento
dentro da boca durante a mastigação. Nos bovinos, a língua movimenta a alimentação na
mandíbula inferior dos dentes molares e
também funciona como uma bomba que move o alimento para dentro do esôfago durante o
processo de deglutição. É importante salientar que, como os bovinos possuem mais de um botão
gustativo por papila circunvalada, eles primeiro selecionam o alimento pela degustação, enquanto
outros ruminantes selecionam o alimento pelo cheiro.
Nos bovinos, os LÁBIOS são grossos e apresentam mobilidade estrita. Em ovinos e caprinos,
os lábios são finos e flexíveis e o lábio superior possui uma divisão labial medial denominada “filtro”.
Essa característica permite que eles pastem rente ao solo, caracterizando o pastoreio rasteiro, o
que não é possível para os bovinos. Quanto à capacidade dos animais de selecionar os alimentos
que ingerem, bovinos, bubalinos e ovinos são classificados como não-seletores. Em bovinos, a
relativa insensibilidade labial favorece a não seletividade e ingestão de corpos estranhos que após
serem ingeridos podem causar lesões no trato digestivo inferior. Assim, devido à baixa seletividade
desta espécie, recomenda-se a utilização de piquetes sem elementos estranhos (por exemplo,
sacos plásticos, pedaços de arame farpado, pregos e outros). As ovelhas também são classificadas
como não selecionadoras. Entre os ruminantes domésticos, os caprinos são os mais seletivos
quanto à alimentação e são considerados seletores intermediários. Possuem maior mobilidade do
lábio superior e uma maior porcentagem do comprimento da língua não está fixada no assoalho da
boca. Como resultado, uma proporção maior da língua fica solta e pode ficar exposta quando
comparada a ruminantes não seletivos.
Durante algum tempo, pensou-se que a capacidade de digestão das fibras dos caprinos era
superior à dos ovinos e bovinos devido a uma digestão fermentativa mais eficiente; entretanto,
atualmente acredita-se que isso não seja verdade, pois a maior capacidade de fermentação se
deve ao consumo de alimentos de melhor qualidade, uma vez que esta espécie é muito seletiva
quando comparada às demais.
Os DENTES têm a função de triturar mecanicamente e reduzir o alimento a partículas físicas
menores por meio da mastigação. A moagem permite aumentar a área superficial da alimentação,
o que favorece uma maior área de ação enzimática. Esta etapa preliminar é fundamental para a
degradação química e microbiológica da ração. Os dentes também são utilizados para cortar o
alimento após a preensão. Quatro tipos de dentes são evidentes de acordo com sua localização
e função. Os dentes incisivos são os mais frontais e são utilizados para cortar os alimentos. Os
caninos vêm depois dos incisivos e geralmente são usados para cortar a ração, mas estão
ausentes nos ruminantes. Os dentes pré-molares são caudais aos caninos. Depois dos pré-
molares, existem dentes maiores chamados molares. Os dentes pré-molares e molares apresentam
tamanho e formato adequados para retificação.
Bovinos, ovinos e caprinos apresentam dentição permanente composta por 32 dentes. Na
mandíbula superior, o incisivo e o canino estão ausentes, e há 6 dentes pré-molares e 6 molares;
portanto, há um total de 12 dentes. No lugar dos incisivos superiores, os bovinos apresentam
elevações cuneiformes semicirculares na superfície, denominadas almofadas dentárias. As
almofadas dentárias rasgam a forragem quando pressionadas contra o incisivo inferior. A mandíbula
inferior possui 8 incisivos, sem caninos, 6 pré-molares e 6 molares, totalizando 20 dentes. Nos
bovinos, os incisivos inferiores têm formato de pá e estão localizados separadamente um do outro,
além de terem implantação bastante frouxa, o que reduz o risco de lesão das almofadas dentárias.
Durante o pastoreio, os bovinos inicialmente levam o capim até a boca com o auxílio da língua e
depois o cortam pressionando os incisivos contra a almofada dentária. Em ruminantes, a parte
superior e
10 Membro CMB
os maxilares inferiores apresentam largura irregular, caracterizando mastigação horizontal unilateral.

Embora ambos os lados da arcada dentária sejam utilizados, a maioria dos animais tende a preferir um
dos lados para mastigar.
As GLÂNDULAS SALIVARES liberam suas secreções na cavidade oral através de dutos que
conectam essas glândulas à cavidade oral. As glândulas salivares são formadas por um conjunto de
ductos que são recobertos internamente por células mucosas e serosas. As células da mucosa
sintetizam uma secreção mucosa, caracterizada por um grupo de glicoproteínas, denominada mucina.
A mucina salivar consiste em albumina, alfa 1-globulina e glicoproteínas e torna-se viscosa na presença
de água. A mucina confere viscosidade à saliva, o que é importante para reduzir o atrito entre as
partículas da ração e a cavidade oral. As células serosas secretam um fluido aquoso com íons de Na,
Cl e principalmente HCO em grandes quantidades. Na saliva de animais ruminantes, a enzima3 alfa-
amilase não está presente; portanto, a saliva não é importante para a digestão. Ressalta-se que bezerros
e cordeiros produzem lipase na cavidade oral e esta atinge o abomaso com o leite ingerido. Tal enzima
decompõe cerca de 20% das ligações ésteres das gorduras presentes no leite, durante a ordenha. A
quantidade de saliva secretada pelo bezerro depende do fluxo de leite que passa pela boca. Quando o
bezerro suga o leite lentamente, na alimentação com mamadeira, há maior produção de saliva. A
alimentação com leite em baldes faz com que o leite passe pela boca mais rapidamente, reduzindo a
produção de saliva.
Os ruminantes possuem um par de glândulas parótidas, um par de glândulas submandibulares e um

par de glândulas sublinguais, além de numerosas glândulas salivares menores nos lábios, bochechas,
língua, gengivas e assoalho da cavidade oral. O par de glândulas salivares maiores que produzem
predominantemente secreção serosa produz maior saliva. A glândula mandibular está localizada próxima
aos ângulos da mandíbula e produz secreção serosa e mucosa. Nos ruminantes, essa glândula é maior
que as parótidas e está localizada profundamente. A glândula parótida é um par de glândulas serosas
que se encontra ventralmente ao ouvido, é particularmente desenvolvida em herbívoros e secreta
grande quantidade de solução alcalina. As glândulas parótidas são responsáveis por mais de 50% da
produção total de saliva. Durante a mastigação, devido à pressão do movimento muscular, as glândulas
salivares que se encontram entre as fibras musculares, através da pressão do movimento muscular
secretam muita saliva. A secreção de saliva em ruminantes é contínua, mas a quantidade de secreção
aumenta muito na presença de estímulos associados à alimentação, ruminação e presença de alimentos
grosseiros nos compartimentos gástricos.
Durante a mastigação, a saliva é misturada à ração para fornecer a umidade necessária para que a
ração seja engolida. Rações mais secas necessitam de maior quantidade de saliva para serem úmidas
e, portanto, a quantidade de saliva é alterada em função da composição da ração.
A saliva consiste em uma solução incolor, inodora e insípida com pH alcalino. Segundo, os bovinos
produzem de 110 a 180 litros de saliva diariamente e seu pH varia de 8,2 a 8,2. As ovelhas produzem
de 6 a 16 litros de saliva por dia e seu pH varia de 8,0 a 8,4. A saliva consiste em 99–99,5% de água e
0,5–1% de massa seca, representada por compostos inorgânicos e orgânicos, leucócitos,
microrganismos e células epiteliais descamadas (Cunningham e Klein 2008 ) .
A saliva dos ruminantes também apresenta grande quantidade de PO que não é encontrado em 4
espécies não ruminantes. Através da deglutição da saliva produzida na cavidade oral, o PO 4 produzido
na saliva vai para o rúmen, onde contribui de forma importante para a
multiplicação de microrganismos que vivem no rúmen porque está diretamente envolvido

no processo de tamponamento ruminal. A alta concentração de nitrogênio na saliva dos
ruminantes é particularmente importante e varia de 9 a 30 mg por cada 100 mL. Cerca de
65-70% do nitrogênio total corresponde à uréia, que chega ao rúmen em quantidades
significativas com a saliva. Além disso, em ruminantes, a saliva representa uma
possibilidade de reciclagem da uréia. O excesso de uréia no organismo pode ser
direcionado para a saliva, que é excretada pelas glândulas salivares, e ser redirecionado
para a cavidade ruminorreticular, aumentando a disponibilidade de nitrogênio para os microrganismos rum
As glândulas salivares recebem fibras parassimpáticas e simpáticas
originadas no sistema nervoso periférico autônomo. A estimulação
parassimpática pela acetilcolina aumenta a secreção salivar. A estimulação
simpática através da noradrenalina reduz o fluxo salivar em geral.
Durante a preensão do alimento, os ruminantes apresentam mastigação pouco
elaborada, quando o alimento é umedecido apenas o suficiente para ser deglutido.
No entanto, esses animais ruminam regurgitando o alimento da cavidade
ruminoreticular para a boca e depois através do esôfago. Após a regurgitação da
ração, o excesso de água desse material é deglutido e então o animal inicia a
mastigação, que se torna mais elaborada. Os ruminantes passam aproximadamente
8 horas ruminando diariamente. Uma vaca leiteira faz cerca de 40.000 a 50.000
movimentos de mastigação/dia. A ruminação segue o ciclo circadiano: durante o dia
o animal normalmente ingere grande quantidade de ração e rumina intensamente à
noite, característica que os ruminantes adquiriram quando precisavam se alimentar
durante o dia para se protegerem de predadores durante a noite, o que foi um período
dedicado à ruminação (Cunningham e Klein 2008 ).
A ruminação é um processo importante para estimular a produção de saliva.
Durante a mastigação, os músculos em movimento comprimem as glândulas
salivares para ajudar no seu esvaziamento através de um sistema de dutos que
terminam na cavidade oral. A saliva abundantemente produzida é deglutida e enviada
para a cavidade ruminoreticular. Os íons bicarbonato têm a importante função de
tamponar continuamente o pH ruminal. A digestão fermentativa no rúmen provoca a
formação constante de AGCC que reduzem o pH ruminal. A saliva bovina 2HPO 4 e
contribui para a infusão diária de 250 g de Na 1–2 kg de NaHCO 3 . Portanto, a
infusão contínua de bicarbonato no rúmen através da saliva tem função tamponante
no ambiente ruminal para que o pH se torne adequado à sobrevivência e multiplicação
dos microrganismos, uma vez que estes em geral apreciam ambiente ruminal com
pH variando de 5,7 a 6,8 (Cunningham e Klein 2008 ).
Faringe
A faringe representa um segmento de passagem de alimento e ar. A faringe,

localizada entre a cavidade oral e o esôfago e as coanas e a laringe, é uma
região comum aos órgãos respiratórios e digestivos. Durante a passagem do
alimento para a faringe, fatores mecânicos e reflexos relacionados à deglutição impedem que
12 Membro CMB
o alimento chega à glote e às coanas nasais. A passagem do alimento para o tubo respiratório
é evitada pelo palato mole que fica posicionado horizontalmente, e pela elevação da laringe,
enquanto a epiglote é posicionada contra a glote causando seu fechamento. Os músculos do
osso hióide têm estreita relação funcional com os músculos da língua e da faringe e
desempenham um papel importante na mastigação e deglutição dos alimentos. A faringe é
formada por músculos que provocam seu estreitamento e encurtamento durante a deglutição.
A faringe é um segmento que possui controle voluntário em ambas as direções, oral-caudal
durante a deglutição e caudal-oral na regurgitação e eructação, dependendo das necessidades
fisiológicas dos ruminantes. A faringe recebe e direciona o bolo regurgitado para a boca.
Também recebe o gás que é expelido em grandes quantidades da cavidade ruminal para o
meio externo. Após o término da deglutição, a passagem do ar é restabelecida pela faringe.
A deglutição é um processo que se divide em três fases, sendo a primeira voluntária e as

outras duas de natureza reflexiva. Na primeira fase, denominada voluntária, o alimento, depois
de mastigado e transformado em bolo alimentar pela ação dos músculos da língua, é
posicionado na parte posterior superior da língua. Em seguida, fecha-se a boca, interrompe-se
a mastigação, interrompe-se a respiração, a ponta da língua toca o palato duro e o bolo
alimentar é pressionado entre a língua e a faringe que se abre através de uma contração do
osso hióide. Nesse momento, o alimento chega à faringe, encerrando a primeira fase da
deglutição. A segunda fase da deglutição, denominada faríngea ou reflexiva, é muito curta e
corresponde à passagem do bolo pela faringe. A presença do alimento na faringe estimula
receptores locais que enviam sinais através de fibras nervosas aferentes para o centro da
deglutição localizado no tronco encefálico. Depois, através de fibras nervosas eferentes, o
tronco envia estímulos aos músculos que formam a faringe. Sob esse estímulo, os músculos
da faringe se contraem no sentido crânio-caudal, empurrando a passagem do alimento da
faringe para o esôfago, finalizando a segunda fase da deglutição. A terceira fase, denominada
fase esofaríngea, compreende a passagem do alimento pelo esôfago. Essa passagem ocorre
através dos movimentos peristálticos que se iniciam na porção anterior do alimento no esôfago
e, ao se propagarem pelo esôfago, empurram o alimento em direção ao compartimento
ruminoreticular.
Esôfago
É composto por um tubo muscular que se estende da faringe até o ruminorretículo.

Nos bovinos, o esôfago tem 90–105 cm de comprimento, da faringe à cárdia. O comprimento
da parte cervical é de 42 a 49 cm e a parte torácica tem de 48 a 56 cm.
Nas ovelhas, o esôfago tem aproximadamente 45 cm de comprimento. Nesse trajeto, o esôfago
chega ao tórax, passa pelo espaço medianistínico e finalmente chega à cavidade abdominal,
onde se conecta ao ruminorretículo. A luz do esôfago normalmente permanece fechada,
tornando evidentes as dobras em sua superfície interna. Na passagem do feed, as dobras
são esticadas.
No esôfago de ruminantes ocorre a formação de esfíncteres funcionais como o esfíncter
esofágico cranial localizado na entrada do esôfago e
o esfíncter esofágico caudal. Os esfíncteres cranial e caudal funcionam alternadamente, ou

seja, a contração do primeiro provoca o relaxamento do segundo, e a contração do segundo
resulta no relaxamento do primeiro. Esta dependência recíproca é especialmente importante
na eructação. O esôfago está conectado à parte dorsal da região comum a ambos os
compartimentos, o rúmen e o retículo.
Estômago
O estômago é composto por quatro câmaras por onde passa o alimento e que são
sucessivamente denominadas: rúmen, retículo, omaso e abomaso (Figs. 1.1 e 1.2 ).
As três primeiras câmaras são conhecidas como estômago anterior e foram desenvolvidas
para favorecer a digestão dos carboidratos estruturais que fazem parte da dieta dos
ruminantes. Apenas a última câmara, o abomaso, é comparável em estrutura e função ao
estômago simples da maioria dos animais de outras espécies.
O estômago de um bovino adulto é um compartimento enorme que ocupa praticamente
todo o lado esquerdo da cavidade abdominal, ocupando ainda a maior parte da cavidade
abdominal direita. Num bovino adulto, o estômago ocupa cerca de 75% da cavidade
abdominal, onde o rúmen corresponde a aproximadamente 6% do peso vivo do animal. A
capacidade do estômago varia muito com a idade e o tamanho do animal. A capacidade
volumétrica do rúmen é de 100 a 150 litros em bovinos de pequeno porte, 130 a 160 litros em
bovinos de médio porte e 120 a 300 litros em bovinos de grande porte. Acredita-se que o
rúmen bovino tenha capacidade volumétrica média variando de 150 a 200 litros (Cunningham
e Klein 2008 ). Em ovinos, a capacidade volumétrica do rúmen é de aproximadamente 15 l.
Considerando que o rúmen representa a câmara fermentativa onde ocorre a maior parte da
digestão, pode-se supor que a capacidade volumétrica do rúmen determina a capacidade de
ingestão de ração e, consequentemente, favorece uma maior capacidade produtiva do animal.
Segundo DYCE (2004), estima-se que em bovinos a proporção dos diferentes compartimentos
seja representada por 80% de rúmen, 5% de retículo, 8% de omaso e 7% de abomaso. Nos
pequenos ruminantes, representados por ovinos e caprinos, essas proporções são diferentes,
75% de rúmen, 8% de retículo, 4% de omaso e 13% de abomaso.
A artéria celíaca que se ramifica irrigando diferentes cavidades faz a irrigação do estômago
multicavitário dos ruminantes. O sistema vascular venoso que transporta os produtos da
fermentação ruminal absorvidos pelo epitélio ruminal leva à veia porta-hepática.
Para poder desempenhar suas funções, torna-se fundamental uma atividade motora
adequada dos pré-estômagos. Os movimentos nos diferentes pré-estômagos visam fragmentar
mecanicamente as partículas, misturar os componentes existentes no interior do
compartimento, estimular a absorção de ácidos graxos de cadeia curta, regurgitar o alimento
do ruminorretículo até a boca para ocorrer a ruminação e liberar gases do rúmen. para o
ambiente externo através da eructação. A inervenção do estômago dos ruminantes é
autônoma. As fibras simpáticas que se originam no plexo celíaco formam o plexo gástrico, o
plexo ruminal direito e o plexo ruminal esquerdo. O padrão de
14 Membro CMB
a inervação parassimpática é representada pelo nervo vago que se divide em nervo

vago dorsal e nervo vago ventral. O tronco vago dorsal é especialmente importante
para a inervação ruminal, enquanto o tronco vago ventral é essencial para a inervação
do retículo, omaso e abomaso. A secção de ambos os troncos elimina toda a atividade
motora das câmaras anteriores. A musculatura, sob inervação parassimpática, assume
papel relevante na mobilidade ruminal. O desenvolvimento da camada muscular está
associado ao tipo de alimento ingerido pelo animal, pois quanto maior a quantidade de
alimento fibroso ingerido, maior se torna a necessidade de motilidade ruminal e,
portanto, maior será o desenvolvimento da camada muscular. camada obtém.
Para uma melhor compreensão anatômica e fisiológica dos diferentes

compartimentos, eles serão descritos individualmente.
Retículo
Como mostrado nas Figs. 1.3 e 1.4, o retículo compreende um compartimento

relativamente esférico, localizado cranialmente ao rúmen que apresenta capacidade
volumétrica de aproximadamente 9 l em bovinos adultos. Ambos os compartimentos
são parcialmente separados na porção ventral através da prega ruminoreticular que
forma um grande orifício de passagem entre o rúmen e o retículo quando contraído. O rúmen e o retícu
Saco dorsal
Caudo-dorsal
Saco Cego RÚMEN
OMASUM
REDE
Saco Ventral
Caudo-ventral
Saco Cego
ABOMÁSO
1.3 Vista lateral direita ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que integram o tubo digestivo de um
bovino adulto: os pré-estômagos aglandulares (RÉTÍCULO, RÚMEN e OMÁSO), o estômago glandular
(ABOMÁSO), bem como o Saco Dorsal, Caudo-dorsal Saco cego, saco ventral, saco cego caudo-ventral
Saco dorsal
Caudo-dorsal
Saco Cego
RETÍCULO RÚMEN
Saco Ventral Caudo-ventral

Saco Cego
ABOMÁSO
1.4 Vista lateral esquerda ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que integram o tubo digestivo de um
bovino adulto: os pré-estômagos aglandulares (RÉTÍCULO e RÚMEN), o estômago glandular (ABOMÁSO),
bem como o Saco Dorsal, Saco Cego Caudo-dorsal , Saco Ventral, Saco Cego Ventral Caudo
conectem-se livremente entre si internamente. O retículo é considerado um compartimento

conjugado ao rúmen. O retículo está localizado extremamente próximo ao diafragma,
distante 2–4 cm do saco pericárdico que constitui o coração dos bovinos.
O retículo está localizado cranialmente ao rúmen, sob a sexta e oitava costelas e
principalmente à esquerda do plano mediano.
O esôfago termina no início do estômago no limite entre o rúmen e o retículo,
apresentando internamente uma continuação pelo canal esofágico, também denominado
sulco esofágico ou reticular. A cárdia é o ponto de origem do sulco esofágico ou reticular,
que se estende ventralmente 17–20 cm até o orifício reticularomasal. Essa estrutura é
representada por um sulco constituído por lábios carnudos em espiral, onde a abertura
superior está conectada à cárdia e a abertura inferior ao omaso. A cárdia localiza-se na
junção do rúmen com o retículo e, a seguir, terminando em ambas as câmaras. Em
bezerros não desmamados, durante a ingestão do leite, o sulco reticular torna-se um tubo
fechado que direciona o leite do esôfago para o canal do omaso, por onde o leite desce
até o abomaso.
Após o desmame, as mudanças na dieta levam à diminuição da utilização desta via. Os
mecanismos que atuam no fechamento do sulco reticular serão descritos posteriormente.
A mucosa ruminoreticular é totalmente desprovida de epitélio aglandular e é recoberta
por epitélio cutâneo estratificado rugoso. A mucosa reticular possui numerosas pregas
primárias, com aproximadamente 1 cm de altura, chamadas cristas (Fig. 1.5 ). Esses
16 Membro CMB
Fig. 1.5 Vista interna do

retículo de um bovino adulto.
O retículo apresenta
cristas com cerca de 1 cm
de altura que
desenham estruturas
geométricas de quatro
a seis lados e
caracterizam uma estrutura
bastante reticulada semelhante a “favos de mel”.
estruturas limitam os espaços tetra, penta ou hexagonais que são denominados “células
reticulares” e caracterizam uma estrutura bastante reticulada semelhante a “favos de
mel”. Essas estruturas apresentam papilas curtas em seu interior. Esse padrão reticulado
torna-se menos regular na região de junção com o rúmen, misturando-se gradativamente
à superfície papilada do rúmen. O epitélio da mucosa reticular é estratificado e
escamoso. A camada queratinizada torna-se importante para reduzir a abrasão resultante
da dieta áspera ingerida pelos ruminantes.
O retículo dos pequenos ruminantes é relativamente maior que o dos bovinos. Na
cobertura do retículo existem diferenças claras entre as espécies. Em ovinos e caprinos,
as cristas que limitam as estruturas de quatro a seis lados são muito mais curtas e
apresentam bordas cortadas mais proeminentes. Nessas espécies, a mucosa ruminal
papilada também invade grande parte da parede reticular. Na curvatura menor do
retículo existe um orifício retículo-omasal cuja função é promover a passagem de
partículas menores que 1,18 mm para o trato posterior.
Rúmen
De acordo com as Figs. 1,3 e , o rúmen consiste em uma câmara semelhante a um saco muito larga
1,4 com capacidade volumétrica média de 150–200 l. A capacidade digestiva microbiana
do rúmen depende do seu volume, entre outras coisas. O rúmen apresenta estruturas
representadas por grossas faixas musculares, denominadas pilares, que dividem o rúmen
espaço em saco dorsal, saco ventral, saco dorsal cego e saco ventral cego. Os
principais pilares ruminais circundam o órgão, dividindo os sacos principais em ventral e dorsal.
Os pilares coronários, que são menores, limitam os sacos caudais cegos. As proporções
relativas dos sacos que constituem o rúmen variam entre os ruminantes domésticos.
O menor tamanho do saco dorsal e a extensa projeção caudal do saco ventral cego
conferem ao rúmen de ovinos e caprinos um aspecto assimétrico quando comparado
ao rúmen bovino, que apresenta aspecto mais simétrico. O interior do compartimento
ruminorreticular conecta-se ao esôfago e ao omaso, através de uma abertura localizada
nas extremidades do sulco reticular. O esôfago abre-se dorsalmente para uma região
comum aos compartimentos, rúmen e retículo. Posteriormente, o orifício reticular-
omasal liga o retículo ao omaso.
O rúmen se estende da cárdia até a entrada pélvica, do teto abdominal ao assoalho.
Este compartimento preenche a maior parte do antímero esquerdo total da cavidade
abdominal e, através do segmento caudal-ventral, atravessa o plano mediano e atinge
a metade direita da cavidade abdominal (Figs. 1.6 e 1.7 ) .
Fig. 1.6 Vista dorsal da

cavidade abdominal no interior
de um bovino adulto,
ilustrando o compartimento
ruminal que preenche o
antímero esquerdo total da
cavidade abdominal e atinge
a metade direita da
cavidade abdominal
18 Membro CMB
Fig. 1.7 Vista caudal do

corte transversal da
cavidade abdominal de
um ruminante adulto, ilustrando
o rúmen preenchendo o
antímero esquerdo da
cavidade abdominal,
bem como a organização
estratificada das partículas
de alimento no rúmen de
acordo com as diferentes partículas tamanho.
As partículas menores
estão localizadas na parte
ventral do rúmen, as
partículas de tamanho
médio ficam sobre as
partículas menores e as
partículas maiores flutuam na
superfície do conteúdo
ruminal. Uma tampa de gás preenche a parte dorsal do
rúmen
O rúmen e o retículo representam compartimentos que perderam suas glândulas gástricas

após sofrerem profundas alterações filogenéticas, de tamanho e forma, causadas pela
característica áspera e volumosa da alimentação. O tamanho relativo do rúmen varia de
acordo com a idade dos animais e principalmente com o tipo de dieta ingerida.
O rúmen é coberto por um epitélio estratificado queratinizado sem glândulas e, portanto, todos
os processos digestivos realizados no rúmen resultam exclusivamente da digestão fermentativa.
O compartimento ruminal é coberto por papilas (Fig. 1.8 ), especialmente desenvolvidas

no saco ventral. Normalmente, as papilas são maiores e mais densas no interior dos sacos
cegos, menos numerosas e proeminentes no saco ventral e muito menos desenvolvidas no
centro do teto ruminal e nas bordas livres dos pilares. As papilas individuais variam desde
elevações curtas arredondadas, passando por cônicas e linguiformes, até folhas achatadas.
Essas papilas podem ter até 1,5 cm de comprimento e conter um eixo de tecido conjuntivo
altamente vascularizado, composto por finas fibras colágenas e fibras elásticas. Os hábitos
alimentares dos ruminantes determinam o número, distribuição e comprimento das papilas.
Deve-se considerar que o desenvolvimento das papilas é causado pela ação trófica do alimento sobre a muco
Fig. 1.8 Vista interna do rúmen de um bovino adulto, ilustrando as papilas ruminais
Ruminantes que ingerem mais concentrados apresentam distribuição mais uniforme

das papilas ruminais na mucosa ruminal. O processo adaptativo da mucosa ruminal
(número, tamanho e distribuição das papilas) devido à nutrição animal requer um período
de 3 a 8 semanas. O mecanismo adaptativo depende da produção de AGCC, ácidos
butírico e propiônico, produzidos durante a fermentação. A necessidade de maior
quantidade de sangue para absorção desses AGCC proporciona maior oferta de agentes
tróficos, hormonais e mitogênicos que chegam às papilas para uma maior irrigação do
tecido, e determinam seu maior desenvolvimento. Por outro lado, quando a alimentação
dos ruminantes é baseada em fibras e a fermentação induz a produção de grandes
quantidades de acetato, ocorre redução do tamanho das papilas. Assim, em ruminantes
com grande consumo de forragem, as papilas ruminais não apresentam distribuição
uniforme. Na parede ruminal dorsal as papilas estão ausentes; portanto, nesta região não
ocorre absorção de produtos derivados da ação microbiana. Os AGCC que passam pelas
papilas por difusão simples chegam ao sistema vascular, pelo sistema portal-hepático
chegam ao fígado e pela veia hepática chegam à veia cava caudal.
O epitélio ruminal é privado da camada muscular da mucosa. As características do
revestimento papilar inicialmente estavam relacionadas à estrutura rugosa dos alimentos
ingeridos pelos ruminantes. Posteriormente, assumiu-se que a presença de papilas ruminais
referia-se a uma estrutura desenvolvida para aumentar a superfície epitelial, uma vez que
os AGCC produzidos pela fermentação microbiana são absorvidos no rúmen e retículo.
AGCC, água e vitaminas do complexo B e K são absorvidos pelas papilas ruminais. A
altura, espessura e formato das papilas dependem da composição energética da
alimentação. As papilas reduzem seu tamanho quando há aumento na disponibilidade de
alimentos grosseiros ou durante um período de seca. Quando os animais consomem dietas
altamente concentradas, as papilas podem tornar-se mais longas e maiores.
20 Membro CMB
O rúmen tem a função de fornecer um compartimento com condições adequadas para

permitir a redução química da alimentação pelos microrganismos. No rúmen, os alimentos
são estratificados de acordo com o tamanho das partículas (Fig. 1.7 ). As partículas
menores, previamente submetidas à redução física do alimento em partículas menores na
boca, são posicionadas na parte ventral do rúmen, favorecendo a passagem dessas
partículas para o omaso através do orifício retículo-omasal. As partículas de tamanho
médio ficam sobre as partículas menores e, finalmente, as partículas maiores flutuam na
superfície do conteúdo ruminal, posicionando-as na parte dorsal do rúmen. Essa
estratificação por tamanho de partícula permite que partículas maiores, não suficientemente
degradadas fisicamente e localizadas na porção dorsal do conteúdo ruminal, sejam
novamente enviadas para a cavidade oral. Portanto, o rúmen apresenta movimentos
ruminais que permitem a regurgitação de partículas maiores do rúmen para a boca, onde
podem ser mastigadas novamente e fisicamente reduzidas a partículas menores através
da ruminação, uma vez que apenas partículas menores que 1,18 mm passam para o trato
digestivo posterior através o orifício reticular-omasal. Após a ração ser mastigada
novamente, ela retorna ao rúmen, que possui um ambiente altamente adequado para que
a ração sofra a ação bacteriana e seja reduzida quimicamente. Os movimentos ruminais
também garantem o processo de eructação onde os gases posicionados na porção dorsal
do rúmen são eliminados para o meio externo através de sua passagem pelo esôfago e
cavidade oral.
Omaso
Como mostrado na , o omaso tem formato redondo em bovinos e formato oval em ovinos
Fig. 1.9 , tem formato semelhante ao de um feijão e é encontrado dorsalmente ao retículo,
entre o rúmen e o fígado. O omaso está localizado à esquerda entre o rúmen e o retículo. A
maior parte do omaso está localizada entre a oitava e a décima primeira costelas. O omaso
é relativamente menor em ovinos e caprinos. A capacidade volumétrica do omaso bovino é
de aproximadamente 14–15 l. O interior do omaso apresenta centenas de lâminas
semilunares que se originam em ambos os lados e da maior curvatura se projetam para a
menor, onde há uma passagem mais aberta que forma o canal omasal. Essa característica
confere ao omaso um aspecto frondoso. No omaso existem aproximadamente 12 dobras
maiores e um grande número de dobras menores. Além dessas dobras maiores, existem
outros grupos de dobras menores que podem ser visualizadas quando essas lâminas são
separadas ou seccionadas transversalmente. As lâminas são cobertas por papilas curtas
queratinizadas (Cunningham e Klein 2008 ).
A função do omaso não está claramente definida. As dobras omasais determinam uma
área superficial 10% maior que a do rúmen, conferindo à mucosa omasal grande capacidade
de absorção, principalmente de água. A capacidade de absorção do epitélio omasal é
semelhante à capacidade da papila ruminal. Faz com que a ingestão que saiu recentemente
do compartimento ruminoreticular seja menos fluida antes de chegar ao abomaso.
Um pequeno orifício, o esfíncter reticular-omasal, conecta o retículo ao omaso. Um
grande orifício conecta o omaso ao abomaso, denominado esfíncter abomasal omasal.

omaso de um bovino
adulto, ilustrando as
lâminas semilunares que
dão ao omaso um aspecto frondoso
abomaso
Como visto nas Figs. 1.3 e , o abomaso é um saco em forma de pêra dobrado sobre o
1.4 assoalho abdominal, envolvendo a porção inferior do omaso atrás. Em bovinos tem
capacidade volumétrica média de 18 l. Em bezerros jovens, o abomaso cobre uma
grande parte ventral do abdômen, desde o arco costeiro até um pouco antes da pelve.
Nos bovinos adultos, o abomaso estende-se apenas até o plano transversal pela primeira
e segunda vértebras lombares. A parte posterior encontra-se na região xifoidal, onde a
maior parte do órgão está localizada à esquerda da linha mediana. O abomaso é um
compartimento glandular semelhante ao estômago simples das espécies monogástricas.
Da mesma forma que o estômago simples, o abomaso é dividido em fundo, corpo e
piloro, embora a fronteira entre essas partes não seja precisa. O abomaso de ovinos e
caprinos é relativamente grande quando comparado ao bovino. A idade e a gravidez são
fatores que influenciam o tamanho e a localização topográfica do abomaso.
22 Membro CMB

abomaso de um bovino
adulto, ilustrando a
mucosa gástrica glandular
repleta de rugas
O abomaso possui uma mucosa cheia de rugas como o estômago de outros mamíferos
(Fig. 1.10 ), consistindo de mucosa gástrica glandular. Uma camada mucosa muito viscosa
reveste a mucosa rosada do abomaso. Os mecanismos fisiológicos que ocorrem no
abomaso são semelhantes aos mecanismos que acontecem no estômago dos animais
monogástricos, local de intensa digestão enzimática. A presença de rugas aumenta em
seis vezes a área superficial do abomaso. Ruminantes que ingerem alimentos ricos em
proteínas (concentrados) apresentam maior porção glandular com grande número de
células parietais liberadoras de HCl no abomaso.
O sistema digestivo das espécies ruminantes apresenta diversas particularidades nas
primeiras semanas de vida. A compreensão dessas características, discutidas a seguir, é
fundamental para dietas adequadas nas primeiras semanas de vida dessas espécies.
Características do aparelho digestivo de um recém-nascido

Animal Ruminante
Mecanismo de Funcionamento do Sulco Esofágico
Em animais lactantes é importante que o leite ingerido desvie do rúmen para que possa ser
desenvolvido adequadamente. A presença de leite no rúmen determina fermentação
inadequada que pode predispor o animal a distúrbios do aparelho digestivo. O desvio do
leite do rúmen é possível devido à estrutura anatômica especificamente desenvolvida no
sistema digestivo chamada sulco esofágico ou sulco reticular. Esta estrutura é constituída
por pilares musculares que se organizam na
Sulco Esofágico
Omaso
Rúmen
Retículo
abomaso
Fig. 1.11 Vista interna dos segmentos anatômicos que integram o sistema digestivo de um bezerro
nas primeiras semanas de vida (retículo, rúmen, omaso e abomaso) ilustrando detalhadamente o
sulco esofágico, também denominado sulco reticular. Esta estrutura é constituída por pilares
musculares que se organizam na parede dorsal do retículo formando uma calha que percorre esta
parede desde a cárdia até o orifício reticular-omasal.
parede dorsal do retículo formando uma calha que percorre essa parede desde a
cárdia até o orifício retículo-omasal. Sob estímulos específicos, os músculos que
formam esse sulco são contraídos, de modo que os músculos se organizam de
forma que a calha se torne um tubo quase completo. Esse tubo muscular conecta a
cárdia ao canal omasal (Fig. 1.11 ), fazendo com que o leite desvie do rúmen e do retículo.
Assim, quando o sulco é contraído, aproximadamente 90% do leite que chega à
cárdia é direcionado para o omaso enquanto 10% chega ao rúmen (Cunningham e
Klein 2008 ) .
O ato de sugar o leite realizado pelo bezerro provoca a contração do sulco
esofágico. O fechamento deste sulco é uma ação reflexiva, originada pelo “desejo
de mamar” do bezerro e determinada por impulsos eferentes originados no tronco
encefálico que chegam ao sulco esofágico através do nervo vago. Ao passar pela
faringe, o leite estimula quimiorreceptores que, por meio de fibras aferentes
representadas pelo nervo glossofaríngeo, direcionam essa informação sensorial para a medula obl
A medula oblonga envia impulsos através de fibras eferentes, representadas pelo
nervo vago, provocando o fechamento do sulco esofágico e o relaxamento do orifício
retículo-omasal e do canal omasal. A contração do groove forma um ritmo
24 Membro CMB
tubo raro que liga o orifício cárdico ao orifício reticularomasal, conhecido como sulco esofágico. Essa
estrutura temporária desvia o leite do rúmen e do retículo, passa pelo omaso para ser despejado
diretamente no abomaso, onde o leite será submetido à digestão enzimática.
A posição da cabeça do bezerro ou cordeiro durante a sucção do leite não parece afetar a
eficiência do fechamento do sulco esofágico. Porém, quando comparado à mamadeira, oferecer leite
em balde diminui a eficiência do fechamento do sulco, direcionando maior quantidade de leite para o
rúmen. Portanto, o uso de mamadeira na alimentação dos bezerros é mais recomendado do que a
utilização de baldes.
O reflexo para a contração do sulco esofágico é inicialmente desencadeado pelo “desejo de
mamar” do bezerro e, após a ingestão, os sais e proteínas do leite podem aumentar o estímulo para
formar o sulco esofágico ao passar pela faringe. Até os 2 meses de idade, o leite e a água vão
diretamente do esôfago para o abomaso; mais tarde, quando o bezerro ingere água ou leite, esse
sulco passa a funcionar com menos eficiência.
Este reflexo diminui à medida que o animal envelhece.
Após o desmame, mudanças na dieta provocam diminuição da utilização dessa via; entretanto,
uma parte dos nutrientes solúveis liberados na saliva durante a mastigação é desviada pelo sulco
esofágico. Em animais adultos, quando liberado pela neuro hipófise, o hormônio antidiurético
estimula o centro da sede e atinge o sulco esofágico desviando parte da água ingerida. Acredita-se
que pela ação do hormônio antidiurético a maior parte da água ingerida pelos animais adultos pode
ser desviada para o rúmen através do sulco esofágico. Da mesma forma, o fechamento do sulco
esofágico pode ser estimulado pelo sulfato de cobre, característica que se torna uma estratégia útil
quando se pretende a introdução de medicamento no abomaso sem diluição prévia nos pré-
compartimentos.
O leite ingerido é inicialmente submetido à ação da enzima lipase salivar, produzida pelas
glândulas salivares, que hidrolisam os ácidos butírico e capróico. Esta hidrólise ocorre rapidamente
antes que o leite chegue ao abomaso. A secreção de lipase salivar, pelas glândulas salivares, é
muito elevada em bezerros não desmamados e diminui à medida que aumenta o consumo de
forragem. Essa enzima diminui progressivamente a secreção à medida que o animal cresce, e
praticamente desaparece no quinto mês de vida do bezerro. Quando os bezerros amamentam os
mamilos da vaca, estimula a secreção de lipase salivar nos bezerros. Observou-se que em bezerros
alimentados com balde é secretada menor quantidade de lipase salivar quando comparado aos
animais alimentados com mamadeira.
Quando o leite chega ao abomaso, a renina atua sobre ele causando a coagulação das proteínas
do leite. A coagulação do leite no abomaso pela renina é necessária para manter as proteínas do
leite no abomaso por mais tempo para que possam ser inicialmente digeridas neste compartimento.
Cinco minutos após a ingestão do leite, o soro do leite chega ao duodeno.
Os únicos carboidratos que podem ser utilizados eficientemente por um bezerro jovem são
lactose, galactose e glicose. Nas primeiras semanas de vida, um bezerro não é capaz de utilizar
sacarose, malte e amido de forma eficiente. A utilização do amido por um bezerro resulta da
fermentação que ocorre no intestino grosso, onde os AGCC são produzidos e utilizados como fonte
de energia pelo bezerro. No entanto, quantidades excessivas de amido nas dietas dos bezerros podem causar diarreia
À medida que esses animais envelhecem, as concentrações de lactase diminuem gradativamente
devido à menor dependência do leite, e cessam completamente quando ocorre o desmame. Porém,
se os animais continuassem recebendo lactose, a atividade da lactase não seria perdida.
Tabela 1.1 Porcentagens aproximadas de estômago e pré-estômagos em diferentes idades de um bovino
Idade em semanas
0 4 8 20–26 34–38
Rede—Romênia (%) 38 52 60 64 64
Omaso (%) 13 12 13 22 25
Abomaso (%) 49 36 27 14 11
Fonte: O Doador (1977)
Desenvolvimento dos pré-estômagos nas primeiras

semanas de vida dos ruminantes
O desenvolvimento dos pré-estômagos nas primeiras semanas de vida de um ruminante apresenta três
fases distintas: fase não ruminante , que se refere ao nascimento até as 3 primeiras semanas de vida;
fase de transição , que compreende 3–8 semanas de vida; e por fim, fase ruminante , estabelecida a partir
da 8ª semana de vida. Durante a fase de transição ocorrem grandes modificações no desenvolvimento do
pré-estômago, fundamentais para tornar o animal um ruminante.
Como visto na Tabela 1.1, o tamanho dos pré-estômagos em bezerros recém-nascidos é quase o
tamanho do abomaso, com proporções completamente diferentes daquelas encontradas em ruminantes

adultos, onde os pré-estômagos representam mais de 90% do volume gástrico total. O aumento dos pré-
estômagos ocorre rapidamente após o nascimento.
Durante as primeiras 3 semanas de vida, a dieta dos bezerros consiste basicamente em leite. Iniciam
a ingestão de grãos e forragens na segunda semana de vida e a ruminação na terceira semana. A
interrupção da alimentação com alimentos sólidos reduz muito o desenvolvimento ruminal. Em bezerros
alimentados exclusivamente com leite, os pré-estômagos desenvolvem-se mais tarde e permanecem
rudimentares por mais tempo. A composição da dieta fornecida durante este período determina a rapidez
com que será o desenvolvimento pré-estômago.
Ao nascer, os pré-estômagos não apresentam microrganismos. Imediatamente após o nascimento, as

bactérias existentes no ambiente os colonizam rapidamente. Alguns estudos mostram que, aos 10 dias de
vida, todos os microrganismos necessários à colonização do rúmen já se encontram na cavidade ruminal.
À medida que a fermentação bacteriana se inicia, as bactérias estabelecem um ambiente redutor no
rúmen, criando condições favoráveis para a fixação de microrganismos típicos que se desenvolveram no
rúmen.
Esses organismos têm acesso ao rúmen através da ingestão de forragem contaminada com saliva ou
fezes da mãe ou de outros animais. Ao final do primeiro mês de vida, os bezerros já conseguem digerir
75% da matéria seca e 84% da celulose quando alimentados com gramíneas de boa qualidade.
Após algumas semanas, com a ingestão de alimentos sólidos como forragens e concentrados, a
relação entre os diferentes compartimentos gástricos muda, conforme mostrado na Tabela 1.1 .
Nos sistemas modernos de produção de bezerros, o desenvolvimento inicial do rúmen deve
ser estimulado a partir do primeiro mês de vida com a utilização de procedimentos, como o uso do creep
eating, que faça com que os bezerros consumam forragem e grãos,
26 Membro CMB
e tornar-se menos dependente do leite. Porém, uma única dieta contendo apenas grãos
fornecidos em grande quantidade ou mesmo de forma inadequada pode causar rumenite, ou
seja, lesões ou anormalidades no epitélio ruminal.
Essas alterações anatômicas dependem diretamente do tipo de dieta fornecida ao animal,
principalmente no período de transição, entre as primeiras 3 e 8 semanas de vida. Em bezerros
que recebem algum tipo de concentrado grosseiramente moído e feno, a capacidade
volumétrica do retículo ruminante é quatro vezes maior quando comparado aos animais que
consomem apenas leite. Além disso, ocorre um desenvolvimento considerável de papilas
ruminais em animais que receberam alimentos sólidos, enquanto as papilas permanecem
rudimentares em animais que consomem apenas leite.
As papilas ruminais atingem o desenvolvimento total aproximadamente aos 2–3 meses de
idade e seu desenvolvimento determina a capacidade de absorção do rúmen. O desenvolvimento
das papilas ruminais é estimulado pela amônia, sais de sódio e principalmente pelos AGCC,
como propionato e butirato; e portanto, quanto mais precoce for o início de sua produção pelos
bezerros; mais cedo o epitélio ruminal se desenvolve. Além disso, para atingir a sua capacidade
funcional máxima, o rúmen tem de desenvolver tecido muscular e isso é garantido pela
alimentação do bezerro com forragem de boa qualidade.
Nos sistemas inteligentes de alimentação de bezerros, devem ser estabelecidas condições
que permitam o máximo desenvolvimento da capacidade volumétrica dos pré-estômagos, bem
como o desenvolvimento das papilas ruminais. O desenvolvimento da capacidade volumétrica
depende da alimentação com forragens de boa qualidade. Para o desenvolvimento das papilas
ruminais é fundamental o fornecimento de concentrados, principalmente aqueles que serão
utilizados como substrato para produção de propionato no rúmen. É importante ressaltar que
nos primeiros 2 meses de vida de um ruminante a ingestão de alimentos líquidos é muito mais
fácil e preferível quando comparada aos alimentos sólidos. Assim, para que os bezerros se
interessem por rações sólidas neste período, essas rações precisam ter excelente qualidade.
Atividade Motora do Rúmen
Uma atividade motora adequada é essencial para que o compartimento ruminoreticular

desempenhe plenamente suas funções. Em geral, dois tipos básicos de movimentos
caracterizam esta atividade: movimentos peristálticos propulsivos e movimentos de mistura.
Os movimentos peristálticos propulsivos visam empurrar o alimento ao longo dos diferentes
segmentos que formam o tubo digestivo, passando o alimento de um segmento a outro
consecutivamente. Esses movimentos garantem o trânsito do alimento por todo o tubo digestivo.
O compartimento ruminoreticular envia o alimento fragmentado ao omaso para que os processos
digestivos continuem nos próximos segmentos. Portanto, os movimentos peristálticos propulsivos
que ocorrem no sentido craniocaudal determinam essa ação. Porém, durante os processos de
eructação e regurgitação, parte do conteúdo do compartimento ruminoreticular é enviado em
direção à boca, sendo necessários movimentos peristálticos caudocranianos.
Os movimentos de mistura visam girar coordenadamente o alimento em um segmento

específico do tubo digestivo sem ser empurrado para o compartimento consecutivo. O objetivo de
esses movimentos no compartimento ruminoreticular são um conjunto de ações: dispersar o bolo

alimentar a ser digerido dentro do compartimento ruminoreticular, misturar a saliva com o alimento
ingerido causando um equilíbrio eficiente do pH ruminal, promover o contato dos microrganismos
com os fragmentos do alimento a ser digerido e ajudar a alimentar a fragmentação.
Os movimentos de mistura também são importantes para expor constantemente novas porções de
ração ingerida às papilas ruminais, garantindo uma absorção adequada dos nutrientes. Parte dos
AGCC produzidos no rúmen é prontamente absorvida pelas papilas ruminais.
A motilidade ruminal segue um padrão coordenado que começa cedo na vida do ruminante e,
exceto por períodos temporários; persiste durante toda a vida do animal. Sob circunstâncias em
que esta motilidade é suprimida por um período de tempo significativo, a funcionalidade ruminal
fica extremamente comprometida.
A atividade motora do compartimento ruminoreticular é controlada basicamente por dois
sistemas: (a) pelo sistema nervoso entérico representado por um grande grupo de neurônios
distribuídos ao longo de todo o tubo digestivo, e (b) pelo sistema nervoso autônomo onde um grupo
de neurônios fibras nervosas conectam o sistema nervoso central (medula oblonga) ao
compartimento ruminoreticular.
O sistema nervoso entérico está presente ao longo de toda a extensão da parede do tubo
digestivo. Esse sistema é formado por uma rede mais externa de neurônios disposta entre as
camadas musculares do compartimento ruminoreticular denominada plexo mioentérico , cuja
principal responsabilidade é garantir a atividade motora adequada do tubo digestivo. Uma segunda
rede mais interna de neurônios encontra-se na submucosa do compartimento ruminoreticular e
forma o plexo submucoso , cuja principal responsabilidade é controlar o fluxo sanguíneo, importante
na atividade absorvente do tubo digestivo. Embora o sistema nervoso entérico em geral beneficie
a autonomia do sistema digestivo da maioria dos compartimentos, o mesmo não ocorre na
cavidade ruminoreticular. Portanto, os neurônios que integram o sistema nervoso entérico estão
conectados às fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autônomo.
Geralmente, pela ação da noradrenalina, as fibras simpáticas inibem a atividade motora do sistema
digestivo. Por outro lado, pela ação da acetilcolina, as fibras parassimpáticas estimulam a atividade
motora do sistema digestivo. O nervo vago tem grande controle sobre a atividade motora do rúmen,
pois sua secção provoca a interrupção da motilidade ruminal.
Embora o compartimento ruminoreticular seja dotado de sistema nervoso entérico, as contrações

ali realizadas seguem o padrão de motilidade determinado pelo sistema nervoso central. No tronco
cerebral, especificamente na medula oblonga, um centro de controle da motilidade determina a
frequência e a força das contrações no compartimento ruminoreticular. Esse controle é estabelecido
por meio de fibras eferentes representadas pelo nervo vago. Além disso, existem fibras aferentes,
também representadas pelo nervo vago, que estabelecem uma ligação de comunicação entre o
compartimento ruminoreticular e o sistema nervoso central. O compartimento noreticular ruminal
apresenta receptores de estiramento, encontrados na parede e pilares ruminais, com o objetivo
de captar informações sobre o volume ruminal e o grau de distensão.
Dietas com grandes quantidades de forragem provocam maior frequência de contrações quando
comparadas a animais alimentados com dietas altamente concentradas. A parede do rúmen e do
retículo também é dotada de quimiorreceptores que monitoram o pH ruminal, a concentração de SCFA
28 Membro CMB
e força iônica. Esses receptores captam informações do pH ruminal que são enviadas por
via aferente ao centro de motilidade no tronco cerebral, que ajusta imediatamente a motilidade
no compartimento ruminoreticular. Reduções do pH ruminal causam diminuição da motilidade
ruminal. O pH normal do rúmen varia de 5,5 a 7,0, dependendo do tipo de dieta. Quando o
pH ruminal é inferior a 5,0, sua motilidade fica intensamente deprimida. Esta resposta é um
mecanismo de proteção, considerando que a fermentação tende a aumentar quando a
mistura alimentar no rúmen aumenta.
Assim, a supressão da motilidade devido à redução do pH diminui a fermentação permitindo
que a absorção de SCFA supere a sua produção, aumentando o pH ruminal.
Conforme descrito anteriormente, o compartimento ruminoreticular é dividido em
compartimentos ou sacos, divisão estabelecida pela presença de músculos papilares que se
projetam das paredes em direção à luz ruminal. Esses músculos também desenvolvem
movimentos de subida e descida que ocorrem de forma coordenada com os movimentos da
parede do compartimento ruminoreticular.
Dois padrões diferentes de contração são evidentes no compartimento ruminoreticular:
as contrações primárias ou mistas e as contrações secundárias ou de eructação .
As contrações primárias consistem em uma sequência de eventos mecânicos muito

coordenados: (a) o retículo tem a primeira contração concêntrica reduzindo seu tamanho
aproximadamente 50% do que quando relaxado, fator determinante para que o conteúdo
reticular líquido seja pressionado em direção ao centro do retículo. rúmen durante a
contração, misturando-se ao conteúdo restante; (b) o retículo contrai-se novamente (segunda
contração) reduzindo quase 100% do seu lúmen; esta contração ocorre simultaneamente à
contração da prega ruminal anterior principal; (c) após o término da segunda contração
reticular, o retículo se abre e o conteúdo encontrado no início do rúmen transborda de volta
para a cavidade reticular; (d) uma contração peristáltica é iniciada na região da cárdia e se
propaga ao longo do saco ruminal dorsal craniocaudalmente, quando ambas as pregas
ruminais longitudinais se contraem quase simultaneamente; esses eventos mecânicos
empurram o conteúdo do saco dorsal do rúmen para o saco ventral que então fica relaxado;
(e) em seguida, ocorre contração do saco ruminal ventral que se propaga craniocaudalmente
com contração consecutiva e simultânea das pregas coronárias ventrais; esses eventos
mecânicos determinam que grande parte do conteúdo da parte ventral do rúmen passe para
a parte dorsal que está relaxada; (f) uma contração começa no saco ruminal dorsal que se
propaga caudal-cranialmente e (g) finalmente uma contração começa no saco ruminal ventral
que se propaga caudal-cranialmente. Durante a contração do saco ventral ruminal, o refluxo
de seu conteúdo é seguido por um longo ruído dentro do saco dorsal relaxado; cada ruído
conta como uma contração ruminal.
Quando ocorrem, as contrações secundárias acontecem imediatamente após o término

das contrações primárias. As contrações secundárias geralmente ocorrem associadas a
metade das contrações primárias, embora esta relação possa variar em função da taxa de
formação de gás. O estímulo desencadeante da eructação é a pressão gasosa intrarruminal.
Na região da cárdia existem receptores localizados em uma área relativamente pequena cuja
estimulação resulta na deflagração ou inibição da eructação. Nas contrações secundárias,
os seguintes eventos mecânicos são evidentes: (a) a contração ruminal
o conteúdo é afastado da região da cárdia em função tanto das contrações reticulares ocorridas
nas contrações primárias (itens aeb); (b) em seguida, ocorre contração da prega ruminoreticular
e da prega craniana principal, ação mecânica que impede o retorno do conteúdo ruminal para a
região da cárdia; (c) uma onda de contração inicia-se no saco cego caudodorsal e se propaga
ao longo do saco dorsal caudocranialmente, causando o deslocamento da bolha de ar dorsal no
rúmen para a região do cárdia; (d) o saco craniano fica relaxado enquanto o pilar craniano se
eleva e permite que a ingesta líquida no rúmen se afaste da cárdia; (e) então, o esfíncter caudal
do esôfago se abre enquanto seu esfíncter cranial permanece fechado, e os gases preenchem
o esôfago; e (f) finalmente, o esfíncter caudal do esôfago se fecha e uma onda peristáltica se
propaga caudocranialmente, deslocando os gases através da faringe.
Durante e imediatamente após a ingestão de ração, a velocidade das contrações primárias

e secundárias aumenta de 50% para 100%, e isso é mais evidente em ovinos do que em
bovinos. O número de contrações ruminais em cinco minutos é de 7 a 12 em bovinos, 7 a 14 em
ovinos e 6 a 16 em caprinos (Cunningham e Klein 2008 ) . Essas contrações também podem ser
observadas colocando as mãos na fossa paralombar esquerda, método comumente utilizado
para avaliar a motilidade ruminal. A maior frequência de contrações ocorre durante os períodos
de alimentação e a menor frequência nos períodos de repouso.
Mecanismos de Ruminação
A ruminação é um comportamento inato dos ruminantes, pois em recém-nascidos, bovinos de 5

a 8 dias e ovinos de 3 a 5 dias, mesmo apenas com alimentação com leite, são observados
movimentos mastigatórios irregulares na ausência de ração na boca . Em geral, bovinos, ovinos
e caprinos iniciam a ruminação assim que passam a consumir alimentos sólidos desde a primeira
semana de vida.
A ruminação é um processo no qual uma pequena parte do alimento encontrado nos
segmentos ruminoreticulares retorna à boca, passando pelo esôfago e faringe, sendo então
submetida à mastigação adicional. O processo de ruminação compreende a regurgitação da
ingesta do rúmen e retículo para a cavidade oral, seguida de deglutição do líquido regurgitado,
remastigação da porção sólida, re-salivação e nova deglutição. Assim, esse processo consiste
em quatro fases distintas: regurgitação, remastigação, re-salivação e re-deglutição,
consecutivamente.
Ao ingerir o alimento, os ruminantes o mastigam de forma muito rudimentar e esse alimento
pouco mastigado é transportado para o compartimento ruminoreticular. Neste compartimento,
os alimentos absorvem água tornando-se túrgidos, aumentam de densidade, misturam-se ao
conteúdo ruminal pré-existente, são fragmentados por movimentos desencadeados na cavidade
ruminoreticular e são inicialmente digeridos pelos microrganismos ali existentes. Após um
determinado período, pequenas porções do alimento ingerido são redirecionadas para a
cavidade oral e mastigadas uma segunda vez. Em geral, a ruminação começa 30 a 70 minutos
após a ingestão de ração em bovinos e 20 a 45 minutos em ovinos.
30 Membro CMB
Durante a ruminação ocorre uma fragmentação mecânica do conteúdo ruminal rugoso

regurgitado. Esse processo fornece condições para que o alimento seja suficientemente reduzido
em tamanho para passar do retículo ao omaso através do orifício retículo-omasal. O aumento da
densidade alimentar também contribui para esse processo. Portanto, se a dieta for composta por
alimentos com alto teor de fibras, o processo de ruminação torna-se fundamental para o ruminante,
pois na sua ausência o alimento não seria fragmentado o suficiente para chegar ao omaso,
interrompendo seu trânsito pelo compartimento subseqüente do alimento. o tubo digestivo. A
ruminação permite uma aceleração da passagem do alimento pelos pré-estômagos; caso contrário,
a ração permaneceria lá por muito mais tempo até ser reduzida a pequenas partículas de ração.
Essa aceleração da passagem permite a ingestão de mais ração em um determinado período de
tempo e, com isso, uma maior quantidade de substratos digestíveis ou nutrientes fica disponível ao
animal.
O alimento regurgitado para mastigação provém da porção dorsal do retículo e possui tamanho
e gravidade característicos da região localizada entre a camada pastosa e a área fluida ventralmente.
Assim, a ingesta que será ruminada não será constituída por volumoso encontrado no rúmen, mas
sim por material que anteriormente ocupava a esteira e passou por alguma atividade digestiva.
Quando não ocorre regurgitação, a contração reticular é caracterizada como bifásica; porém, quando
há ruminação, essa contração torna-se trifásica. A contração extra-reticular ocorre simultaneamente
ao relaxamento da cárdia e a uma inspiração profunda e longa com glote fechada. Isso gera uma
pressão negativa dentro da cavidade torácica, contribuindo para a abertura do esôfago que gera um
aumento da pressão negativa, fazendo com que o conteúdo próximo ao esôfago, entre o retículo e
o rúmen, seja aspirado da região da cárdia e levado para o esôfago. Em seguida, a parede esofágica
se contrai aboral-oralmente por uma onda antiperistáltica com pressão aproximada de 80 mmHg em
bovinos, possibilitando que o alimento transite a uma velocidade de 107 cm/s nesta condição,
fazendo com que o conteúdo esofágico seja transportado até a boca. Uma expiração simultânea
com glote fechada auxilia no esvaziamento do esôfago. Na ruminação não há participação dos
músculos abdominais, diferentemente da regurgitação do vômito, pois no vômito há participação
efetiva dos músculos abdominais. Durante a regurgitação o animal mantém a boca e o pescoço
esticados. Após a regurgitação e deglutição da fração aquosa do material regurgitado, o conteúdo
da boca sofre intensa mastigação seguida de abundante secreção de saliva, principalmente das
glândulas parótidas. Por fim, esse conteúdo é deglutido pelos mesmos mecanismos fisiológicos da
deglutição.
Nos ruminantes, os períodos de ruminação são alternados com períodos de ingestão de ração e
descanso. O início da ruminação ocorre entre 30 a 60 minutos após a ingestão da ração. O número
e a duração dos ciclos de contração variam de acordo com o conteúdo de fibra da ração, o tamanho
das partículas da ração, o número de refeições e a quantidade de ração ingerida. Quanto maior for
o teor de fibra alimentar, maior será o tempo de ruminação. Quanto maior for o tamanho das
partículas do alimento, maior será o tempo gasto na ruminação. Numerosas refeições e quantidades
de ração ingeridas aumentam o período de ruminação. Nos bovinos, existem 4 a 24 períodos de
ruminação que duram de 10 a 60 minutos cada; portanto, os animais podem passar de 7 a 24 horas do seu dia
ruminando. Nesta espécie, 360-790 bolos alimentares, que variam de 80 a 120 g/

bolus, são geralmente ruminados. A ingestão de alimentos e a ruminação seguem um ciclo
circadiano, porque a ingestão de alimentos ocorre principalmente durante o dia, enquanto a
ruminação ocorre predominantemente durante a noite. As cabras ruminam de 7 a 8 horas diárias,
concentrando 75% dessa atividade durante a noite.
A ruminação é um mecanismo reflexivo em que algumas fases como respiração, mastigação e
deglutição estão subordinadas à vontade do animal. A natureza reflexiva da ruminação é
comprovada pelo fato de que a estimulação mecânica de regiões específicas do pré-estômago
desencadeia parcialmente a ruminação. O retículo sofre uma contração extra para desencadear a
ruminação. A estimulação mecânica da prega ruminoreticular, da parede do retículo e do orifício
retículo-omasal resulta em aumento da motilidade ruminal. Esses estímulos são captados por
receptores sensíveis nos pré-estômagos, continuam pela via nervosa aferente (nervo vago) e
chegam ao centro de ruminação encontrado na medula oblonga, que coordena parte dos processos
que incluem a ruminação.
Mecanismo de Eructação
A eructação é um processo fisiológico que visa eliminar gases do rúmen formados pela fermentação
de nutrientes. Os bovinos adultos produzem 30-50 l de gás/h, enquanto ovinos e caprinos produzem
aproximadamente 5 l/h (Cunningham e Klein 2008 ). Nos bovinos, o CO representa 60-70% do gás
ruminal, enquanto
2 o metano representa 30-40% dele. Além disso, um bovino produz 0,5–1 l de gás/
min.
A eructação é um processo fisiológico no qual os gases produzidos no rúmen e retículo são
eliminados pela boca, passando pelo esôfago e faringe. A eructação é um mecanismo pelo qual o
acúmulo de gases e o estiramento do saco ruminal dorsal desencadeiam uma cadeia reflexiva de
eventos que culminam com sua expulsão. O estímulo desencadeante da eructação é a pressão
gasosa intra-ruminal. Na região da cárdia existem receptores concentrados em uma área
relativamente pequena cuja estimulação e intensidade do estímulo determinam a eructação.
A ocorrência de eructação exige que a região da cárdia esteja livre de ingesta, o que não ocorre
quando entra em contato com o líquido ruminal. Inicialmente, duas contrações reticulares, ocorridas
no ciclo primário, permitem que a região da cárdia se livre do conteúdo ruminal. Em seguida, ocorre
uma contração do pilar ruminoreticular e do pilar craniano principal, impedindo o refluxo do conteúdo
ruminal de volta para a cárdia. Ocorrem contrações simultâneas no saco ruminal dorsal e nos
pilares cranial e caudal quando o retículo sofre relaxamento. Esses eventos mecânicos resultam
no movimento craniano. Essa bolha de gás atinge a região da cárdia e o esfíncter esofágico inferior
se abre enquanto o esfíncter esofágico superior permanece fechado, favorecendo o deslocamento
do ar da cavidade ruminoreticular para o esôfago.
Em seguida, o esfíncter esofágico inferior é fechado e uma onda antiperistáltica começa aboral-
oralmente até a boca. O ciclo pode ser repetido rapidamente várias vezes, desde que os gases
permaneçam em contato com a cárdia.
32 Membro CMB
A força de liberação do gás é reduzida pela contração do esfíncter nasofaríngeo localizado na

faringe, que se contrai e direciona parte do gás eructado em direção à traqueia e aos pulmões
para ser absorvido pelo sangue. Esse mecanismo pulmonar estabelece a rota mais comum das
substâncias químicas aromáticas chegarem à glândula mamária; determinação de manchas
indesejáveis no leite. Portanto, os gases podem ser liberados para a atmosfera ou transferidos
para a traqueia e direcionados aos pulmões. Acredita-se que metade do gás eructado seja
direcionado para os pulmões em vez de ser expelido pelas narinas. Em um período de 10 minutos,
os bovinos eructam de 5 a 8 vezes, os ovinos 6 vezes e os caprinos de 4 a 7 vezes.
Quando o processo de eructação é interrompido ou ocorre com menor frequência, o acúmulo

de gases no rúmen pode causar inchaço ruminal, que é mais comum em bovinos do que em ovinos.
Quando o nervo vago e suas ramificações apresentam alguma lesão, a motilidade ruminal é
diretamente alterada, podendo causar distúrbios na eructação, causando também o inchaço ruminal.
Mecanismo de Reciclagem de Uréia
Nos ruminantes, aproximadamente 60-90% do nitrogênio consumido pelos animais é convertido

em amônia (NH 3 ) pelas bactérias ruminais. Estima-se que 50 a 70% do nitrogênio utilizado na
síntese de novas bactérias venha da amônia. A maior parte da amônia encontrada no rúmen é
ionizada (NH 4 ). A concentração de amônia na bactéria é aproximadamente 15 vezes maior que
a encontrada no rúmen; portanto, a amônia atravessa a membrana bacteriana por transporte ativo.
O equilíbrio entre a produção (disponibilidade) e a utilização de amônia pelos microrganismos

no rúmen durante seus processos anabólicos e catabólicos é fundamental para os ruminantes.
Nas últimas duas décadas, tem sido lucrativo incluir fontes baratas de nitrogênio não proteico nas
dietas de ruminantes, em substituição a fontes proteicas mais caras, como o farelo de soja. A
principal fonte de nitrogênio não proteico utilizada para esse fim é a uréia. Além da uréia exógena
fornecida na dieta animal, alguma uréia endógena também é produzida no organismo do animal
e posteriormente direcionada para o rúmen. Como mostrado na Figura 1.12 , a amônia ruminal é
,
absorvida pela parede ruminal, entra na corrente sanguínea e é transportada para o rúmen através
do sistema portal-hepático. O fígado extrai a maior parte da amônia do sangue, mantendo apenas
uma pequena quantidade de amônia na corrente sanguínea. Quantidades moderadas de amônia
no organismo são consideradas tóxicas; portanto, este sistema permite que apenas uma pequena
quantidade de amônia potencialmente tóxica alcance a circulação sistêmica. No fígado, a amônia
(NH 3 ) é convertida em uréia [(NH 2 ) 2 CO]. O fígado também sintetiza uréia a partir do nitrogênio
originado na desaminação de aminoácidos endógenos. A maior parte da uréia produzida no fígado
é excretada na urina pelos rins. Em animais monogástricos, a ureia é excretada quase
exclusivamente desta forma.
Porém, em ruminantes, a uréia também é excretada pelo rúmen. Essa excreção pode ocorrer de
duas maneiras: (a) pelas glândulas salivares onde a uréia é um composto da saliva e chega ao
rúmen quando a saliva é deglutida, ou (b) pela passagem direta da uréia da corrente sanguínea
para o compartimento ruminal através a parede ruminal.
Salivar Uréia
Glândulas
Uréia
NH3
ah
Uréia
Ureia NH3 Fígado
Esôfago Rim
Aminoácido (aa)
NH3
Esquelético
Músculo
Rúmen
Fig. 1.12 Circulação de nitrogênio através de diferentes órgãos de um animal ruminante. Quando
quantidades suficientes de carboidratos estão disponíveis no rúmen, os microrganismos são capazes de
sintetizar proteínas a partir de uma fonte não proteica, como a uréia. Essa uréia é rapidamente convertida
em amônia (NH 3 ) no rúmen, que é absorvida pela parede ruminal e transportada pela corrente sanguínea
até o fígado, onde é convertida novamente em uréia. A maior parte da uréia produzida no fígado é
excretada na urina pelos rins. Porém, em ruminantes, a uréia também é excretada pelo rúmen. Essa
excreção pode ocorrer de duas maneiras: ( a ) através das glândulas salivares onde a uréia é um composto
da saliva e chega ao rúmen quando a saliva é deglutida, ou ( b ) pela passagem direta da uréia da corrente
sanguínea para o compartimento ruminal. através da parede ruminal
Assim, quantidades significativas de uréia chegam continuamente ao rúmen de três maneiras

distintas: (a) através de componentes da dieta; (b) através da saliva; ou (c) pela passagem da
molécula presente na corrente sanguínea para o rúmen através da parede ruminal. No rúmen, a
uréia é rapidamente transformada em amônia e dióxido de carbono devido à grande quantidade de
urease encontrada no rúmen. Os nitratos encontrados na dieta também são rapidamente reduzidos
a amônia. No rúmen, a amônia está imediatamente disponível como nitrogênio ruminal para a
síntese de proteínas microbianas. Este mecanismo é comumente referido como processo de
reciclagem de uréia em ruminantes.
Considerando que a absorção de amônia no rúmen é proporcional à sua produção, e que sua
produção depende da disponibilidade de proteínas e carboidratos no rúmen, a relação existente
entre eles é essencial para o sucesso da formulação da dieta. A quantidade de nitrogênio não
proteico que sai do rúmen e vai para a corrente sanguínea, e a quantidade de nitrogênio não
proteico que chega ao rúmen através da saliva ou da corrente sanguínea depende das concentrações
de amônia no rúmen.
Portanto, quando a disponibilidade de nitrogênio não proteico no rúmen é relativamente alta quando
34 Membro CMB
em relação à disponibilidade de carboidratos, grande quantidade de amônia é produzida no

interior do rúmen, e o principal fluxo de nitrogênio vai do rúmen para a corrente sanguínea,
produzindo grande quantidade de nitrogênio ruminal. Neste caso, haverá grandes concentrações
de uréia sanguínea e grandes perdas de nitrogênio pela via urinária. Isso não é economicamente
recomendado, pois além do aproveitamento energético para formação de uréia, aproximadamente
12 Kcal/g de nitrogênio, há a perda de compostos nitrogenados, tornando os ruminantes
nutricionalmente ineficientes. Entretanto, quando a disponibilidade de carboidratos é alta em
comparação com a disponibilidade de nitrogênio no rúmen, o principal fluxo de nitrogênio vai da
corrente sanguínea para o rúmen, circunstância na qual a concentração de amônia ruminal é
baixa e a maior parte dessa uréia é excretada para o rúmen, de modo que pode ser utilizado na
síntese de proteínas que contribuirão para as necessidades de aminoácidos do hospedeiro.
Assim, ruminantes alimentados com dietas pobres em proteínas são considerados eficientes
detentores de nitrogênio. Assim, em condições ideais, nas quais o animal recebe uma combinação
adequada de quantidades de carboidratos e proteínas, o principal fluxo de nitrogênio vai da corrente sanguínea pa
Após a degradação extracelular das proteínas que chegam ao rúmen, os peptídeos e
aminoácidos resultantes dessa digestão são prontamente capturados pelas bactérias ruminais,
evidenciando a baixa concentração de aminoácidos no fluxo ruminal. Os peptídeos são
hidrolisados quando entram na célula bacteriana e a maioria dos aminoácidos é desaminada. A
desaminação de valina, leucina e isoleucina resulta em isobutirato, isovalerato e 2-metilbutirato,
respectivamente. Esses produtos, chamados ácidos graxos de cadeia ramificada, são
extremamente importantes para o crescimento de bactérias que degradam carboidratos
estruturais. Na alimentação de ruminantes, geralmente existem bases nitrogenadas que são
ingeridas em pequenas quantidades, compreendendo 5–9% do nitrogênio nas forragens.
Quando esse nitrogênio atinge o rúmen, as bactérias o capturam rapidamente. Uma parte dele é
utilizada para a síntese do ácido nucleico bacteriano, mas a maior parte é usada em ferro e
mento para produzir AGCC, CO Com amônia. 2
base no seu peso seco, o teor médio de azoto das bactérias ruminais é de 10%, dos quais
75% são aminoácidos e 25% são bases azotadas. Os microrganismos ruminais necessitam de
energia para se multiplicarem. Em geral, quase todos os microrganismos utilizam carboidratos
como fonte energética, muito poucas espécies utilizam proteínas e nenhuma espécie tem
capacidade de utilizar gordura como fonte energética. Quanto maior for a capacidade de
degradação de carboidratos no rúmen, mais energia estará disponível para o crescimento
microbiano. No rúmen, os carboidratos não estruturais determinam maior produção microbiana
quando comparados aos carboidratos estruturais. Assim, dietas contendo amido ruminal
altamente degradável fornecem mais energia aos microrganismos, que apresentarão multiplicação
mais rápida, aumentando sua população.
Metabolismo Energético em Ruminantes
A produção de AGCC a partir da fermentação do substrato no rúmen é a maior fonte energética

para os ruminantes, fornecendo pelo menos 50% da quantidade total de energia digestível.
As concentrações relativas dos principais AGCC são essenciais para a utilização energética pelos
ruminantes. Os ruminantes precisam realizar a gliconeogênese para obter a maior parte
sua glicose, e o propionato é a maior fonte de glicose para ruminantes. Por outro lado, o
acetato, assim como o butirato, também é utilizado como fonte energética, mas para o
metabolismo oxidativo e para a lipogênese. Dietas que aumentam a produção de
propionato e, como resultado, diminuem a concentração de acetato estão relacionadas
Conforme mostrado na Figura 1.13 , à redução da gordura do leite. ao atingir o rúmen, forragem e
grãos, disponibilizam diversos substratos, principalmente celulose, hemicelulose e amido.

Esses substratos são utilizados por um grande grupo de bactérias que, através da
digestão fermentativa, transformam substratos inicialmente em glicose e depois em
SCFA, principalmente acetato, butirato e propionato. Os nutrientes que não são digeridos
no rúmen são empurrados para o intestino delgado, onde sofrem digestão enzimática
pelas enzimas pancreáticas, hepáticas e entéricas, e seus produtos finais são absorvidos
pelo sistema circulatório portal, enquanto a porção não digerível do alimento é excretada.
através das fezes. Os AGCC produzidos no rúmen são prontamente absorvidos pelo
epitélio ruminal para atingir a circulação sistêmica. O acetato é o principal substrato
energético e está disponível ao animal como energia. O acetato é convertido em
triglicerídeos nos adipócitos, onde é armazenado como gordura, e também transformado
em gordura na glândula mamária. O propionato é convertido em glicose no fígado e é a principal fonte de
A glicose é utilizada como fonte energética nos tecidos musculares e outros. Na glândula
mamária, a glicose é convertida em lactose e é fundamental para aumentar a produção
de leite. O butirato é utilizado principalmente pelas células epiteliais ruminais (95%) e o
restante (5%) vai para a corrente sanguínea, onde é convertido em corpos cetônicos
(cetonas) e ácidos graxos de cadeia longa no fígado. As cetonas estão disponíveis como
fonte energética para ruminantes e, assim como o acetato, também são convertidas em
triglicerídeos nos adipócitos e na glândula mamária desses animais.
Em resumo, o acetato é utilizado pelo fígado em quantidade muito pequena, sendo a
maior parte utilizada na oxidação para geração de ATP e na síntese de acetil-CoA, que é
utilizado na síntese lipídica. O propionato é quase totalmente sequestrado pelo fígado,
onde é utilizado como substrato extremamente importante para a gliconeogênese,
transformando-o em glicose. O butirato é oxidado em diversos tecidos para produção de energia.
Considerações Finais
O sistema digestivo dos ruminantes é extraordinariamente eficiente na utilização de

alimentos vegetais. Essa característica faz dos ruminantes uma grande fonte promissora
de fornecimento de proteína animal para a população humana. A demanda mundial por
alimentos vem crescendo de forma rápida e proporcional ao aumento populacional. Em
condições de baixa eficiência na produção de carne e leite, a única forma de aumentar a
produtividade é aumentar o número de animais e a área destinada à pecuária. No entanto,
sendo esta uma prática indesejável devido às óbvias implicações económicas e ambientais
negativas, é evidente a importância de aumentar a produção de carne ou de leite sem
necessariamente aumentar o número de animais.
Muitos avanços foram alcançados visando o melhoramento genético e a nutrição
animal e muitas outras áreas. Para melhorar os níveis de produção, um maior número
36 Membro CMB
RÚMEN
Você faz isso com seu instinto
DIETA Não digerido
Celulose Fibra
forragem
Hemicelulose Não digerido
e grãos Amido Amido
Amido
Glicose
Glicose
ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA
ACETATO BUTIRATO
PROPIONATO
_Cetonas__
FÍGADO
BUTIRATO
PROPIONATO
_CETONAS Ácidos graxos

GLICOSE
ACETATO
GLICOSE
CETONAS
Acetato Energia
Energia
Cetonas ACETATO Acetato
Glicose
Glicose Acetato Cetonas
Glicose
Cetonas
Glicerol Lactose
Energia Glicerol
Triglicerídeos Corrente Curta

Proteína (Gordo)
Ácidos graxos
Músculo e outros
Tecido Tecido adiposo Glândula mamária
Fig. 1.13 Representação esquemática da utilização de energia alimentar pelo animal ruminante
(Adaptado de Wattiaux e Armentano em http://babcock.cals.wise.edu/downloads/de_html/ch03.en.html).
Os volumosos e os grãos, que compõem a dieta de um animal ruminante, ao chegarem ao rúmen
fornecem diversos substratos; especificamente CELULOSE, HEMICELULOSE E AMIDO. Tais
substratos são utilizados por um grande grupo de bactérias, que além da digestão fermentativa,
transformam os substratos primeiro em glicose e depois em ácidos graxos de cadeia curta
especialmente ACETATO, BUTIRATO e PROPIONATO
dos animais estão sendo alimentados com quantidades significativas de concentrado enquanto
estão no pasto. Da mesma forma, é comum hoje em dia a utilização de sistemas de confinamento
para melhorar o desempenho e produzir mais carne e leite em menores períodos de tempo.
Contudo, a formulação de dietas para ruminantes deve ser baseada em um grande conhecimento
da fisiologia do sistema digestivo. Deve-se considerar que, embora represente um dos mais
extraordinários mecanismos simbióticos entre microrganismos e hospedeiro, o ambiente ruminal
também é representado por uma câmara fermentativa que requer um conjunto de condições ideais
que devem ser mantidas relativamente estáveis.
O manejo do ambiente ruminal é uma prática estabelecida para aumentar o aproveitamento
desta relação simbiótica, porém, as modificações estabelecidas devem ser sempre muito bem
dimensionadas.
Agradecimentos Agradeço a Thamilis Jesus de Menezes, graduanda do Curso de Zootecnia da Universidade Estadual
Paulista, campus Dracena, pela confecção das figuras esquemáticas; Milene Gondim de Oliveira Alves , minha aluna de
graduação pela elaboração das peças anatômicas e realização das fotos ilustrativas; e por fim à mestranda Mariângela
Bueno Coordeiro pela colaboração na organização deste capítulo.
Referências
Anderson KL, Nagaraja TG, Morrill JL. Desenvolvimento metabólico ruminal em bezerros desmamados com
convencionalmente ou precocemente. J Dairy Sci. 70(5):1000-1005, 1987.
Allison MJ. Microbiologia do rúmen e intestino Delgado e grosso. In: Swenson MJ, Reece WO, editors. Dukes: Fisiologia
dos Animais Domésticos. 11° edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 1996. p. 380–9.
Banks WJ. Histologia Veterinária Aplicada. 2nd ed. São Paulo: Editora Manole Ltda; 1992. 629p.
Bauchart D. Absorção e transporte de lipídios em ruminantes. J Dairy Sci. 1993;76:3864.
Berchielli TT, Pires AV, Oliveira SG. Nutrição de Ruminantes. 1st ed. Jaboticabal: Editora FUNEP;
2006. 583p.
Carvalho FAN, Barbosa FB. Nutrição de Bovinos à Pasto: Conceitos Básicos e Aplicados. 2ª ed.
Belo Horizonte: Gradual; 2005. 428p.
Czerkawski JW. Uma introdução aos estudos ruminais. Oxford/Nova York: Pergamon Press; 1986. 236p.
Castlebury RE, Preston RL. Efeitos do nível de proteína da dieta na digestão de nutrientes em cordeiros duode
finalmente infundido com amido de milho. J Anim Sci. 1993;71 Suplemento 1:264.
Igreja DC. Fisiologia e nutrição digestiva de animais ruminantes. Nova Jersey: Prentice Hall; 1998. 564p.
Cunningham JG. Tratado de Fisiologia Veterinária. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan; 1993. 454p.
Cunningham JG, Klein BG. Tratado de Fisiologia Veterinária. 4ª edição. Rio de Janeiro: Editora Elsevier; 2008. 710p.
Deswysen AG, Duttileul P, Ellis WC. Análise quantitativa dos padrões alimentares e ruminantes nicterohemerais em
novilhas com diferentes ingestões voluntárias e efeitos da monensina. J Anim Sci. 1989;67:2751.
Dirksen, G. Sistema digestivo. In: Dirksen G, Grunder HD, Stober, M. Rosenberger Exame clínico
dos bovinos. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro, 1993, p. 166–228.
Dulphy JP, Remonnd B, Theriez M. Comportamento ingestivo e atividades relacionadas em ruminantes. In: Connecticut
AVI, editor. Fisiologia digestiva e metabolismo em ruminantes. Wesport: Publ.
Co., Inc.; 1980. pág. 103–22.
Dyce KM, Wensing CJG, Sack WO. Tratado de Anatomia Veterinária. 3a edição. Rio de Janeiro: Editora Elsevier; 2004.
813p.
38 Membro CMB
Forbes JM. A ingestão voluntária de alimentos por animais de fazenda. Londres: Butterworth and Co.; 1986. 206p.
Gesteira SC. Ganho de peso e desenvolvimento do estômago de bezerros desaleitados aos trinta dias de idade e
alimentados com concentrado e com ou sem feno. Belo Horizonte, 1999. Tese (Doutourado), Universidade
Federal de Minas Gerais.
Getty R, Sisson S, Grossman JD. Anatomia dos Animais Domésticos. 5ª edição. Rio de Janeiro:
Guanabara-Koogan; 1975. 1134p.
Habel, Sistema digestivo. In: GETTY, R. Anatomia dos animais domé sticos. 5 ed. Rio de Janeiro:
Interamericana, 1981. v.1, p. 808–58.
Herdt T. Metabolismo/Fisiologia Gastrointestinal. In: Cunningham JG, editor. Tratado de Fisiologia Veterinária. Rio
de Janeiro: Guanabara-Koogan; 1993. p. 177–258.
Huber JT. Desenvolvimento do aparelho digestivo e metabólico do bezerro. J Dairy Sci.
1969;52:1303.
Kolb E, Leipzig. Fisiologia Veterinária. 4ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan; 1984. 612p.
Leek BF. Digestão no estômago dos ruminantes. In: Swenson MJ, Reece WO, editors. Dukes: Fisiologia dos
Animais Domésticos. 11° edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan; 1996. p. 353–79.
Lehninger AL. Princípios da Bioquímica. 2nd ed. São Paulo: Sarvier; 1995. 839p.
Lengemann FW, Allen NM. O desenvolvimento da função ruminal no bezerro leiteiro. J Dairy Sci.
1959;42:1171.
Lucci CS. Bovinos leiteiros jovens: nutrição, manejo, doenças. São Paulo: Nobel; 1989.
Mayanard LA, Loosli JK, Hintz HF, Warner RG. Nutrição Animal. 3rd ed. Rio de Janeiro: Editora Freitas Bastos;
1884. 736p.
Modesto EC, Mancio AB, Menin E, Cecon PR, Barros EEL, Castro ALM, Detmann E. Descrição histological da
mucosa do abomaso de bezerros. Acta Sci. 2002;24:1099–1106.
Peixoto AM, Moura JC, Faria VP. Nutrição de Bovinos: Conceitos Básicos e Aplicados. Piracicaba: Editora Fealq;
1995. 563p.
Reece WO. Anatomia Funcional e Fisiologia dos Animais Domésticos. 3rd ed. São Paulo: Editora
Pedra; 2008. 468p.
Silva TM, Oliveira MDS, Artoni SMB, Cruz C. Desenvolvimento alométrico do trato gastrintesti nal de bezerros da
raça holandesa alimentados com diferentes dietas líquidas durante o aleita mento. Acta Sci. 2004;26:493–
499.
Stobo IJF, Roy JHB, Gaston HJ. Desenvolvimento ruminal em bezerros: I. Efeitos de dietas contendo diferentes
proporções de concentrado e feno no desenvolvimento ruminal. Ir J Nutr. 1966;20:171.
Susin I., Neto R.M. & Pires A.V. 1988. Desempenho de bezerros submetidos a diferentes dietas
lí quidas e perí odo de aleitamento. Rev. Soc. Bras Zootecn. 17:108–111.
Van Soest PJ. Ecologia nutricional do ruminante. 2ª edição. Ithaca: Cornell University Press; 1994. 476p.
Williams AG, Coleman GS. Os protozoários ruminais. In: Hobson PN, editor. O ecossistema microbiano do rúmen.
1ª edição. Nova York: Elsevier Science Publishing; 1988. pág. 77–128.
Yokoyama MT, Johnson KA. Microbiologia do rúmen e intestino. In: Igreja DC, editor. O animal ruminante.
Fisiologia digestiva e nutrição. EUA: Corvallis, Departamento de Zootecnia, Oregon State University; 1988.
pág. 137–57.
Capítulo 2
Microbiologia do Rúmen
TG Nagaraja
O Ecossistema Ruminal
O rúmen, ou mais apropriadamente o retículo-rúmen, é uma câmara grande (50-100 l de

capacidade em bovinos adultos) na qual o alimento ingerido é primeiro submetido à
digestão microbiana. O rúmen é um habitat microbiano ideal porque as condições existentes
são propícias à sobrevivência e ao crescimento dos microrganismos. A temperatura
permanece relativamente constante (36–40°). A água que o animal bebe e a única secreção
exócrina que o rúmen recebe, a saliva, proporcionam um ambiente úmido necessário para
o crescimento microbiano. Os alimentos ingeridos fornecem a energia e outros nutrientes
necessários para o crescimento e atividade microbiana. A motilidade retículo-ruminal normal
(peristaltismo e antiperistaltismo) ajuda a misturar o conteúdo, o que coloca os micróbios
em contato com o substrato fresco. Os produtos finais da fermentação são removidos por
absorção (ácidos) no sangue ou eructação (gases). A absorção aliada ao efeito tampão
proporcionado pelas secreções salivares ajudam a regular o pH ruminal.
O ecossistema ruminal, muitas vezes referido como um sistema de cultura contínua,
funciona como uma unidade de fermentação biológica, como um 'quimiostato', sob
condições bem definidas que são reguladores extremamente importantes dos tipos,
número e atividades bioquímicas dos microrganismos ( Figura 2.1 ). Há disponibilidade
mais ou menos contínua de substrato (pelo menos no gado em pastoreio), remoção de
produtos finais (por absorção, eructação ou passagem) e passagem de produtos não
digeridos e resíduos. O conteúdo do rúmen é heterogêneo, constituído por massa complexa
de digesta, que pode flutuar (forragem) ou sedimentar no fundo (grãos) dependendo da
densidade do alimento, fração líquida com células microbianas e partículas finas de
alimento, e uma tampa de gás livre no saco dorsal.
TG Nagaraja (*)
Departamento de Medicina Diagnóstica/Patobiologia, Faculdade de Medicina Veterinária,
,
Kansas State University, Manhattan KS , cervo
66506-5606 e-mail: tnagaraj@vet.k-state.edu
© Springer International Publishing Suíça 2016 DD Millen 39

et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2_2
40 TG Nagaraja
Fig. 2.1 Rúmen como sistema de cultura contínua
Anaerobiose e suas consequências
O ambiente ruminal é anaeróbico com fase gasosa composta principalmente de dióxido de carbono (~65%)
e metano (~35%), embora pequenas quantidades de outros gases (H 2 , O 2 , etc.) estejam presentes. O
N2 , _ dióxido de carbono é produzido por atividades microbianas e pela neutralização de ácidos pelo
bicarbonato que entra no rúmen a partir da saliva e do sangue.
As quantidades vestigiais de O2 e N 2 são contaminantes do ar que entra através da alimentação e da
água. A ausência de oxigênio torna o rúmen altamente anaeróbico, com potencial redox de 150 a -350 mV.
Portanto, o tipo de metabolismo que ocorre no rúmen é a fermentação, onde o aceptor final de elétrons são
compostos orgânicos (principais) ou inorgânicos (menores), e não o oxigênio. A condição anaeróbica impõe
duas restrições principais. Uma delas é que o rendimento energético dos substratos (moles de ATP/mol de
glicose) é consideravelmente menor (sem fosforilação por transporte de elétrons) do que o metabolismo
aeróbico (4 vs. 38). Devido ao rendimento limitado de ATP, há uma rápida produção de substratos para
sustentar o crescimento microbiano. Em segundo lugar, os substratos são apenas parcialmente oxidados,
o que permite ao animal absorver os produtos (acetato, propionato e butirato) como fonte de energia e os
equivalentes redutores gerados durante a fermentação são eliminados através da produção de produtos
reduzidos como lactato e propionato, e absorvidos pelos metanógenos para produzir metano.
Interações entre o hospedeiro e os micróbios
Os microrganismos do rúmen e do animal ruminante vivem em uma relação simbiótica. Além de fornecer
nutrientes aos micróbios, o hospedeiro também contribui para a manutenção das condições físicas e
químicas para uma fermentação microbiana ideal. Em troca, os microrganismos fornecem energia, proteínas
e vitaminas ao hospedeiro (Tabela 2.1 ).
2 Microbiologia do Rúmen 41
Tabela 2.1 Relação simbiótica entre os microrganismos ruminais e o animal hospedeiro
Contribuições microbianas e seus

Contribuições do hospedeiro e seus resultados para os micróbios resultados para o hospedeiro
A mastigação e a ruminação do alimento quebram as partículas O hospedeiro é absolutamente

grandes do alimento em partículas menores dependente de micróbios para digerir
(trituração), o que aumenta a área de superfície para a fibra. Somente os micróbios possuem
fixação e digestão microbiana. enzimas fibrolíticas para degradar a celulose
A entrada salivar no rúmen fornece o ambiente aquoso e as hemiceluloses Os micróbios podem usar
necessário para o crescimento microbiano e os nutrientes nitrogênio não proteico (uréia, nitrato, ácidos
(nitrogênio), mas, mais importante ainda, fornece os principais nucléicos) como fonte de amônia e
compostos tamponantes (bicarbonatos e fosfatos) essenciais sintetizar aminoácidos e proteínas
para a regulação do pH ruminal.
As contrações ruminais (peristaltismo e antiperistaltismo) ajudam Produção de produtos de fermentação,
a misturar a digesta, o que coloca os micróbios em contato particularmente AGV, que servem como a
com o substrato fresco e facilita a passagem da digesta para abrir principal fonte de energia para o hospedeiro
espaço para alimentação adicional.
A remoção de produtos de fermentação por eructação (gases) e Produção de células microbianas que no trato
absorção (ácidos) é crítica para manter as condições ideais inferior (abomaso e intestino delgado) servem
(pH) para o crescimento microbiano como a principal fonte de proteínas e vitaminas
Os microrganismos ruminais
O rúmen é habitado por uma infinidade de microrganismos. Muitos destes organismos colonizam
e crescem e são considerados indígenas e, portanto, são denominados “flora normal”, também
chamada microbiota autóctone. Esses micróbios, em sua maioria, vivem em harmonia com o
hospedeiro. Além disso, a flora ruminal inclui microbiota, denominada alóctone, que não se
estabelece (colonização e crescimento), está adormecida e em trânsito. Estes são derivados em
grande parte do alimento e da água ingeridos e, em pequena extensão, do ar engolido ou de
outro habitat do hospedeiro (por exemplo, pele, trato respiratório ou trato reprodutivo). Os
micróbios não indígenas também incluem uma variedade de patógenos gastrointestinais que
podem colonizar e crescer para estabelecer infecções. Além disso, alguns membros da flora
normal podem assumir papéis patogênicos (patógenos oportunistas) quando o ecossistema é
perturbado de alguma forma ou quando ocorre uma ruptura na integridade da parede ruminal.
A população microbiana no rúmen inclui membros que pertencem a todos os três domínios,
Eubactérias (Bactérias), Archaea (Metanógenos) e Eukarya (Protozoários e Fungos). O
ecossistema ruminal contém os seguintes tipos de microrganismos: bactérias, protozoários,
fungos e bacteriófagos (Tabela 2.2 ).
Bactérias Ruminais
11
O rúmen tem uma densa população de bactérias com números variando de 10 8 –10 por g
de conteúdo. O número reflete a digestibilidade da ração, razão pela qual as contagens
bacterianas em dietas à base de grãos são 10 a 100 vezes maiores do que nas dietas à base de forragem.
42 TG Nagaraja
Tabela 2.2 Tipos de microrganismos ruminais
Número (por ml ou g de Porcentagem da massa

Tipos Domínio conteúdo ruminal) 10 9 – microbiana total
11
Bactérias Eubactérias 10 10 5 40–90
Metanógenos Arqueia –10 8 2–4

Protozoários Eucário 0–60
Flagelados 10 2–10 3
Ciliados 10 4–10 6
– 10
Fungos Eucário
– 11 10 12 –10 –
Bacteriófagos
dietas. A maioria das bactérias é obrigatoriamente anaeróbica, embora existam bactérias facultativas.
As contagens de bactérias anaeróbicas são normalmente cerca de 1.000 vezes maiores que as
contagens de bactérias facultativas. A maioria das bactérias facultativas no rúmen são populações
não indígenas e transitórias transportadas para o rúmen através de alimentos e água. As bactérias
ruminais são predominantemente gram-negativas, representando 80-90% da população. Certas
espécies de bactérias ruminais ( Butyrivibrio fi brisolvens ) têm estrutura de parede celular gram-
positiva típica (bicamada com peptidoglicano espesso), mas apresentam coloração gram-negativa.
A proporção de bactérias gram-positivas aumenta em animais alimentados com cereais (20-30% do total).
Morfologicamente, as bactérias ruminais são organismos em forma de bastonete, esférico ou espiral,
e a maioria são organismos em forma de bastonete. Organismos em forma de espiral, pertencentes
gênero Treponema , a, constituem apenas uma pequena fração (<1%) da população bacteriana.
com base na distribuição de bactérias no rúmen, elas podem ser categorizadas em bactérias que
flutuam livremente no fluido ruminal e bactérias que são aderidas a partículas de alimento
(frouxamente ou firmemente), células de protozoários, esporângios de fungos ou células epiteliais. (Figura 2.2 ).
As bactérias flutuantes constituem um componente menor (~30%) da população bacteriana total. As
bactérias associadas às partículas de ração são o principal componente (70%) da população
bacteriana total. As bactérias ligadas às células epiteliais ruminais, chamadas bactérias epimurais,
constituem uma pequena fração da população bacteriana total no rúmen. As bactérias que flutuam
livremente ou aderidas às partículas dos alimentos participam ativamente na digestão dos alimentos.
No entanto, as bactérias epimurais não contribuem significativamente para a digestão ruminal. Muitas
das bactérias epimurais são anaeróbicas facultativas e produzem enzima urease. Como a parede
ruminal é altamente oxigenada e permite a difusão da uréia do sangue para o rúmen, especula-se
que o papel das bactérias epimurais é manter a anaerobiose, eliminando qualquer oxigênio que de
outra forma teria se difundido no rúmen e hidrolisar a uréia. Além disso, as bactérias epimurais
podem digerir as células que se desprendem da parede.
Historicamente, muitas das informações sobre números e tipos de bactérias ruminais foram
obtidas por métodos baseados em cultivo (Fig. 2.3 ). O isolamento de bactérias em cultura pura
permitiu a identificação das atividades bioquímicas e dos produtos de fermentação produzidos.
Recentemente, aplicações de técnicas independentes de cultivo, particularmente baseadas na
análise da sequência do gene 16S rRNA, indicaram que o número de espécies bacterianas no rúmen
é amplamente subestimado. Acredita-se geralmente que os procedimentos baseados em cultura
identificaram apenas cerca de 10% das espécies bacterianas presentes no rúmen.
Fig. 2.2 Representação

esquemática da
distribuição de bactérias
no rúmen
Metanógenos
Os metanógenos são membros do domínio Archaea e diferem filogeneticamente das

bactérias, protozoários e fungos. Eles não possuem peptidoglicano e possuem
estruturas lipídicas incomuns. Os metanógenos constituem cerca de 2–4% da
população bacteriana no rúmen. Os metanógenos que foram cultivados a partir do
conteúdo ruminal pertencem a apenas alguns gêneros e espécies, embora os
metanógenos fora do habitat ruminal tenham sido classificados em até 23 gêneros e
centenas de espécies. Os metanógenos no rúmen que foram cultivados pertencem a
cinco gêneros e sete espécies: Methanobacterium formicium , Methanobacterium
Metanobrevibacter
bryantii , Methanobrevibacter millerae
olleyae ,
, Methanobrevibacter ruminantium ,
Methanomicrobium mobile , Methanoculleues olentangyi e Methanosarcina
Barkeri Métodos
. independentes de cultivo que avaliaram a população de arqueas no
conteúdo ruminal revelaram abundância de uma variedade de gêneros e espécies
metanogênicas. Com base no método independente de cultivo (análise da sequência
do gene 16S rRNA), a maioria do metanogênio ruminal pertence a três grupos de gênero.
,
Eles são Methanobrevibacter Methanomicrobium e um ,grande grupo de metanógenos
não cultivados. Os protozoários ciliados ruminais abrigam metanógenos na superfície
externa (ectossimbiontes) e no interior da célula (endossimbiontes) com base na
fluorescência característica de cofatores (F350 e F 420 ). Com base na análise dos
genes 16S rRNA, a maioria dos metanógenos associados aos protozoários ciliados
pertence aos mesmos três grupos descritos no conteúdo ruminal. O metanogênio mais
.
prevalente e melhor caracterizado no rúmen é Methanobrevibacter ruminantium
44 TG Nagaraja
Fig. 2.3 Classificação de bactérias ruminais com base na morfologia e na relação com o oxigênio
A maioria das espécies de metanógenos pode crescer usando H2 e formatar como sua energia para
fontes e usam os elétrons derivados do H metano (Tabela 2 e formato para reduzir CO 2
formar
2.3 ). Algumas espécies podem usar grupos metil de metanol, metilaminas ou acetato ( Methanosarcina
Barkeri ) para produzir metano. No entanto, a quantidade de acetato utilizada pelos metanógenos é
insignificante porque os metanógenos que utilizam acetato não sobrevivem no rúmen porque suas taxas
de crescimento são mais lentas do que a taxa de passagem do conteúdo.
Tabela 2.3 Substratos para metanogênese no rúmen
Substratos Reações
Principal
H 2 e companhia 4H 2 +CO 2 CH 4 + 2h 2O
FORMATOS 4HCOOH CH 4 + 3CO 2 + 2h 2O
Menor
Metanol 4 SOMENTE 3AH 3 canais4 +CO 2 + 2h 2O
Metilamina 4 SOMENTE
3 NH 2 Cl + 2H 2O 3 canais4 +CO 2 +4NH 4 Cl
Dimetilamina 2( CH3 ) 2NHCl + 2H 2O 3 canais4 +CO 2 + 2h 4 Cl
Trimetilamina 4( CH3 ) 3NHCl + 2H 2O 3 canais4 +CO 2 + 2h 4 Cl
Acetato Capítulo 3 COOH CH 4 +CO 2
Protozoários Ruminais
Os protozoários foram os primeiros microrganismos ruminais a serem descobertos (por Gruby

e Delafond em 1843), o que não é surpreendente devido ao seu notável tamanho celular (até
200 ÿM de comprimento) e motilidade ativa. Assim como as bactérias, os protozoários no rúmen
são anaeróbicos. Certas espécies de protozoários ciliados, semelhantes a outros protozoários
anaeróbicos como os Trichomonads, possuem uma organela, chamada hidrogenossomos, que
está implicada na utilização de oxigênio no rúmen. Essas estruturas tornam os protozoários um
tanto aerotolerantes e também são responsáveis pelo papel que os protozoários ciliados
desempenham na eliminação de oxigênio para manter a anaerobiose. Os protozoários no rúmen
são amplamente classificados em flagelados e ciliados, dependendo se possuem flagelos ou
cílios. Os flagelos são maiores em comprimento e espessura em comparação aos cílios e
funcionam na motilidade. Os cílios são pequenos e finos, mais numerosos e funcionam na
motilidade e também auxiliam na ingestão de alimentos. Os flagelados são menores em
2
–10 3(3–12 ÿM), em menor número (10 por ml) e utilizam apenas nutrientes solúveis;
tamanho
portanto, a sua contribuição para a fermentação ruminal global é insignificante.
Protozoários Ciliados . Os protozoários ciliados constituem a maioria dos protozoários no

rúmen e variam em tamanho de 10 × 20 a 120 × 200 ÿM. Os protozoários ciliados são células
únicas altamente especializadas e possuem estruturas e características semelhantes às dos
animais. Uma única célula é delimitada por uma película ou pele e possui estruturas internas
que podem ser descritas como trato digestivo (boca, citofaringe, ânus, etc.), trato urinário
(vácuos contráteis), estruturas esqueléticas (placas esqueléticas), etc. são binucleados, sendo
um grande (macronúcleo) e o outro pequeno (micronúcleo).
Com base nas características morfológicas (disposição ciliar, localização do macronúcleo
e ausência, presença, tamanho e número de placas esqueléticas), os ciliados são agrupados
em diferentes gêneros e espécies. Existem dois grandes grupos de protozoários ciliados que
diferem em características morfológicas (Fig. 2.4a eb ) e funções funcionais (Tabela 2.4 ). Os
'holotrichs', pertencentes à ordem Trichostomatida, possuem cílios cobrindo toda ou, quase toda
a superfície. O grupo contém dois dos gêneros comuns úmidos, Isotricha e Dasytricha . Os
ciliados entodiniomorfídeos, pertencentes à ordem Entodiniomorphida , possuem cílios na
extremidade anterior e podem ou não
46 TG Nagaraja
Figura 2.4 ( a ) Representação esquemática de um protozoário ciliado holotriquídeo. ( b ) Uma representação

esquemática de um protozoário ciliado entodiniomorfo
Tabela 2.4 Comparação entre ciliados holotríquidos e entodiniomorfídeos
Características Holotrichs Entodiniomorfos

Morfologia
Arranjo Distribuído em toda (ou Zonas ciliares restritas
ciliar quase toda) superfície da célula
Ectoplasma Afinar Espesso
Núcleo Localizado no endoplasma Localizado no ectoplasma

Macronúcleo de formato Bastonete em forma de bastão com ou sem lóbulos.
esférico ou oval Útil na identificação de espécies.
Placas esqueléticas ausentes Presente. Número e localização são
úteis na identificação genérica 1–10
Número 1–10 × 10 4 × 10 5
Proporção 10–25% 75–90%

Variação diurna Aumento de duas a quatro vezes no Os números geralmente diminuem
número em 1–2 horas após a alimentação após a alimentação
Função Não hidrolisa polissacarídeos Hidrolisa polissacarídeos estruturais
estruturais
(Celulose, hemicelulose)
Substratos Amido, pectina, açúcares solúveis, Celulose, hemicelulose, amido,
fermentados proteínas pectina, açúcares solúveis, proteínas
Gênero (comum) Isotricha Entodínio
Dasytricha Diplodínio
Charonina Eudiplodínio
Ostracodínio
Metadínio
Poliplastrão
Ofrioscolex
Epidínio
não possui zona ou fileiras de cílios na extremidade dorsal da célula. O grupo contém vários
gêneros, incluindo o gênero mais prevalente, Entodinium . Os protozoários holotriquídeos são
muito mais móveis do que os ciliados entodiniomorfídeos. Os entodiniomorfos são mais numerosos
no rúmen em comparação aos holotrichs. As variações diurnas no tamanho da população de
holotrichs e entodiniomorfos no rúmen são diferentes. Geralmente, a população de holotriquídeos
aumenta 1–2 horas após a alimentação e depois diminui para a concentração pré-alimentação. A
explicação é que um grande número de ciliados holotriquídeos são sequestrados na parede
reticular e/ou depositados na parte inferior do rúmen e migram para o rúmen em resposta a algum
tipo de estimulação química (nutriente) fornecida pelo alimento que entra no rúmen. Em contraste,
os entodiniomorfos diminuem após a alimentação, atribuídos à diluição do conteúdo ruminal, e
depois aumentam gradualmente para atingir a concentração pré-alimentação.
Vários gêneros e centenas de espécies de protozoários ciliados foram identificados no rúmen.

Geralmente, a descrição da população de protozoários ciliados no rúmen é feita em nível genérico.
Os protozoários ciliados geralmente se reproduzem assexuadamente por fissão binária. Em alguns
casos, os protozoários podem trocar material genético por conjugação e depois sofrer divisão.
Todos os ciliados ingerem ativamente bactérias e digerem as células. Na verdade, as bactérias
são a principal fonte de proteína dos ciliados.
Contribuição para a Digestão Ruminal . Os protozoários ciliados constituem uma fração

importante da massa microbiana total no rúmen e participam ativamente da digestão ruminal. Eles
possuem conjunto completo de enzimas hidrolíticas para fermentar os principais componentes dos
alimentos. No entanto, o nosso conhecimento das atividades bioquímicas dos protozoários
ruminais é um tanto limitado devido à dificuldade em cultivá-los in vitro . O impacto dos
protozoários ciliados na digestão ruminal e nos produtos da fermentação depende da sua
concentração e da composição genérica da população. As estimativas da composição genérica
baseadas em números podem não ser significativas devido a grandes diferenças no tamanho ou
volume das células. Por exemplo, o gênero Entodinium com base no número é responsável por
60–80% do total de protozoários.
Contudo, com base no volume, o Entodinium representa 10–40% do total. É possível que os
volumosos protozoários ciliados ( Isotricha Ophryoscolex e , Metadínio , Poliplastrão ,
Epidinium ) contribuam em maior medida para a atividade metabólica do protozoário total.
Os ciliados holotrichídeos são os principais usuários de açúcares solúveis, enquanto os

entodiniomorfos usam uma grande variedade de substratos. A maioria dos entodiniomorfos, com
exceção dos pequenos entodinia, são capazes de ingerir pequenas partículas vegetais e utilizar
carboidratos da parede celular. Todos os ciliados entodiniomorfídeos têm alta atividade de
amilase para digerir grânulos de amido engolidos. Parte do amido engolido pode ser armazenado
como grânulos ou na placa esquelética como amilopectina. A digestão da proteína engolida ocorre
dentro das células. Em comparação com as bactérias, os protozoários ciliados são menos capazes
de transportar aminoácidos para dentro da célula. Uma das abordagens comumente utilizadas
para estudar o papel dos protozoários ciliados na digestão ruminal é eliminá-los do rúmen, um
processo denominado defaunação. Como os protozoários ciliados são preferencialmente retidos
no rúmen, sua contribuição para o suprimento de proteína microbiana pós-ruminal não é tão
importante quanto a das bactérias. Na verdade, o seu valor global para o anfitrião é tema de algum
debate. O efeito da presença ou ausência de protozoários ciliados no hospedeiro ruminante pode depender muito d
48 TG Nagaraja
números e tipos de protozoários. Em animais alimentados com dieta pobre em proteínas, a

eliminação de protozoários pode aumentar a oferta proteica. Um aumento na síntese de proteínas
microbianas devido ao aumento do número de bactérias (falta de predação) e à diminuição da
degradação de proteínas resulta em aumento do fluxo de proteínas para o intestino delgado. Além
disso, em animais livres de ciliados, a digestibilidade da parede celular e da matéria orgânica é
reduzida, resultando em menor energia absorvida do que nos animais faunados. Em animais
alimentados com dietas ricas em grãos, a presença de protozoários ciliados pode ser benéfica,
controlando o número de bactérias e diminuindo a taxa de fermentação do amido. A presença de
protozoários ciliados resulta em uma fermentação ruminal mais estável
Fungos Ruminais
Os fungos anaeróbicos, como membros da população microbiana ruminal, foram descobertos em

1975 por Colin Orpin. Antes da descoberta, as estruturas fúngicas (esporos) eram confundidas
com protozoários flagelados. Desde a descoberta no rúmen, fungos anaeróbios foram isolados do
conteúdo intestinal de diversas espécies animais.
Tipos e Morfologia . Com base nas características morfológicas, os fungos são classificados em
dois grandes grupos: Leveduras e Bolores.
As leveduras são organismos unicelulares e os bolores são multicelulares, formando uma rede
de filamentos chamados hifas. As hifas são estruturas tubulares e são chamadas coletivamente de
micélio. Funcionalmente, os fungos no rúmen são amplamente classificados em dois grupos (Fig.
2.5 ). O grupo 1 é composto por fungos que são facultativamente anaeróbios ou aeróbios, são
transitórios e não contribuem para a digestão ruminal. O segundo grupo consiste em fungos
obrigatoriamente anaeróbios que são nativos do rúmen e contribuem para a digestão ruminal.
2
Leveduras ou células semelhantes a leveduras no rúmen variam em concentração de 10 a 10 3
por g de conteúdo e geralmente são considerados uma população transitória e não
contribuem significativamente para a fermentação ruminal. No entanto, o número de leveduras
aumenta no rúmen de animais que apresentam acidose aguda com acúmulo de ácido láctico. O
aumento é provavelmente devido à disponibilidade de açúcares altamente fermentáveis. Os fungos
funcionalmente importantes são chamados de Chytridomycete porque são colocados em um filo,
Chytridomycota, que inclui fungos que se reproduzem com zoósporos móveis. Até agora, cinco
gêneros e diversas espécies foram identificados no rúmen e outras regiões intestinais de bovinos e
outros animais. Os gêneros são reconhecidos com base no tipo de desenvolvimento do esporângio
e do talo, no tipo de desenvolvimento do rizóide e no número de flagelos nos zoósporos.
Ciclo de Vida . O ciclo de vida dos fungos quitridomicetos no rúmen consiste em dois estágios
(Fig. 2.6 ); um estágio de zoósporo flagelado e móvel no fluido ruminal e um estágio micelial não
móvel, conhecido como talo, que está associado a partículas sólidas de alimento. Os zoósporos
que flutuam livremente no líquido ruminal alcançam fragmentos de plantas, possivelmente mediados
pela resposta quimiotática a nutrientes solúveis, fixam-se e encistam (perdem os flagelos). O
zoósporo encistado germina formando primeiro um tubo germinativo, que então cresce e se ramifica
em uma estrutura rizoidal ou talo em Anaeromyces ,
Fig. 2.5 Classificação morfológica e funcional de fungos ruminais
Fig. 2.6 Ciclo de vida dos fungos ruminais

50 TG Nagaraja
Orpinomyces , Neocallimastix , e Piromyces ou em um corpo esférico chamado

mantido em Caecomyces . Ao mesmo tempo, o esporo encistado cresce em um esporângio,
uma estrutura semelhante a um saco. O núcleo do esporângio sofre divisão mitótica e cada
núcleo envolve o citoplasma para se desenvolver em um esporo zoológico flagelado. O
esporângio então se rompe para liberar os esporos e o ciclo se repete. Com base no tipo de
desenvolvimento do esporângio, os fungos ruminais podem ser monocêntricos (esporângio
único por talo) ou policêntricos (esporângios múltiplos por talo). No fungo monocêntrico
( Neocallimastix , Piromyces ), o núcleo é retido no zoósporo encistado que se expande em um
esporângio, que é chamado de desenvolvimento de esporângio endógeno ou desenvolvimento
esporângio exógeno, onde o núcleo migra para fora do zoósporo e o esporângio se desenvolve
no tubo germinativo ou esporangióforo. No fungo monocêntrico, o micélio é anucleado. Nos
fungos policêntricos ( Anaeromyces , Caecomyces , Orpinomyces ), o núcleo do zoósporo
encistado migra para o micélio onde sofre divisão mitótica e como resultado o micélio é
polinucleado. Os esporângios são formados no esporangióforo isoladamente ou em grupos de
até seis.
Contribuição para a Digestão Ruminal . A contribuição dos fungos para a massa microbiana
é difícil de avaliar devido ao ciclo de vida em dois estágios e ao extenso crescimento do
4
talos dentro de fragmentos de plantas. As contagens de zoósporos(10 por ml) e o spo
3 –10 rangias nas partículas de ração não refletem a massa fúngica. Usando a quitina como
marcador, estimou-se que os fungos representam até 10% da massa microbiana total no
rúmen. A contribuição relativa A influência dos fungos na digestão ruminal não é conhecida.
Experimentos nos quais os fungos ruminais foram eliminados do rúmen ou bastante reduzidos
forneceram evidências da contribuição dos fungos para a digestão e fermentação geral de
carboidratos no rúmen. Os fungos ruminais produzem as enzimas hidrolíticas necessárias para
quebrar os principais componentes da biomassa vegetal.
As enzimas incluem celulases, hemicelulases, pectina liases, amilases e proteases. Embora
os fungos possam decompor a pectina, eles são incapazes de utilizar os produtos de
degradação. Além disso, os fungos ruminais produzem esterases fenólicas ( p -cumaroil e
feruloil) que podem quebrar as ligações cruzadas entre as hemiceluloses e a lignina, o que
permite ao fungo ter maior acesso às hemiceluloses. O desenvolvimento rizoidal do talo é
capaz de penetrar melhor no tecido vegetal do que bactérias e protozoários, o que pode levar
a uma maior degradação da forragem. Os fungos ruminais são capazes de utilizar uma ampla
gama de di ou monossacarídeos. Todas as espécies de fungos ruminais podem utilizar glicose,
celobiose e lactose, mas são incapazes de utilizar arabinose. Muito poucos fungos são capazes
de utilizar maltose, galactose, manose, ribose, ramnose, trealose e melezitose. É surpreendente
que muitos fungos sejam incapazes de utilizar açúcares como arabinose, galactose, manose e
ribose, que são constituintes comuns dos carboidratos vegetais. Com base em estudos de
cultura pura, os fungos ruminais, assim como as bactérias, apresentam fermentação ácida
mista. Eles podem metabolizar hexoses ou pentoses para produzir acetato, formato, lactato,
2 , eCO
etanol, H 2 . Porque os fungos produzem os principais precursores do metano (Formato e 2 );
H o perfil de fermentação é alterado (menos etanol, lactato e H 2 ) na presença de metanógenos.
A mudança nos produtos de fermentação, como resultado da transferência de H entre 2
espécies, leva a um aumento na produção de ATP, o que aumenta a biomassa fúngica, a
produção de enzimas e a taxa e extensão da utilização do substrato.
É geralmente reconhecido que com dietas à base de forragem, particularmente de biomassa

vegetal de baixa qualidade, o fluido ruminal contém muitos zoósporos e uma porção substancial
de fragmentos de plantas no rúmen também é colonizada por fungos. Estas observações
levaram à sugestão de que os fungos podem contribuir em maior medida para a digestão de
material vegetal fibroso. Estudos de fermentação in vitro com culturas puras de espécies de
fungos ruminais, dependendo dos alimentos, observaram até 75-90% de degradações da parede celular.
Bacteriófagos
Bacteriófagos são vírus que infectam bactérias. Eles são compostos de ácidos nucléicos (DNA
ou RNA, de fita simples ou dupla) e proteínas. Quando um fago ataca uma célula bacteriana,
primeiro ele se liga a um receptor na superfície bacteriana e depois injeta o ácido nucleico na
célula. Assim que o DNA entra na célula, ocorre um de dois processos: lise ou lisogenia. No
processo lítico, os vírus se replicam (síntese e montagem) e resultam em lise e liberação de
fagos. No processo lisogênico, o DNA do fago é incorporado ao DNA da célula hospedeira. O
fago permanece latente e não causa lise. Tal estado é chamado de lisogenia. O DNA do fago
inserido é chamado de profago e é transmitido às células-filhas quando a célula hospedeira se
divide. O profago pode conferir novas propriedades à célula hospedeira ou pode ser excisado
do cromossomo bacteriano e entrar em uma fase lítica. Com base na observação microscópica
eletrônica, uma grande e diversificada população de fagos foi descrita no rúmen. O número de
partículas fágicas no rúmen pode variar de 10 7
11
a 10 por ml ou g de conteúdo ruminal. Foram identificados
fagos líticos e lisogênicos e fagos específicos de diversas espécies bacterianas.
Nenhuma função conhecida foi identificada em quaisquer fagos temperados e é possível que
os fagos líticos contribuam para a reciclagem de nutrientes e tenham alguma influência na
composição de espécies ou cepas da população bacteriana no rúmen.
Microbiologia da Digestão Ruminal
Os principais componentes das dietas de ruminantes são polímeros e incluem carboidratos,

substâncias nitrogenadas (proteicas e não proteicas), lipídios e ligninas. Os polímeros, exceto
as ligninas, são hidrolisados em monômeros, que são então metabolizados em vários produtos
de fermentação, principalmente ácidos e gases, dependendo da espécie microbiana. A extensão
em que os polímeros são degradados no rúmen depende do alimento e da duração da retenção
no rúmen. As ligninas são polímeros de compostos fenólicos e são componentes alimentares
praticamente indigeríveis. Como as ligninas estão localizadas na parede celular da planta e
estão covalentemente ligadas às hemiceluloses, existe uma relação negativa entre o conteúdo
de lignina e a extensão da degradação das fibras no rúmen. Em bactérias e fungos, os
polímeros vegetais (celulose, hemiceluloses, pectina, amido, proteínas e lipídios) são
hidrolisados extracelularmente em pequenos oligômeros (<comprimento de 6 monômeros) e
monômeros, que são então transportados para dentro da célula para
52 TG Nagaraja
Fig. 2.7 Fermentação de carboidratos no rúmen
metabolismo adicional em produtos de fermentação. Nos protozoários ciliados, a degradação

do polímero ocorre dentro da célula porque as partículas alimentares são ingeridas e depois
digeridas num vacúolo alimentar dentro do endoplasma.
Fermentação de Carboidratos . Os carboidratos alimentares incluem polissacarídeos e

açúcares simples. Os polissacarídeos podem ser estruturais (celulose, hemiceluloses e
pectina) ou não estruturais (amido) (Fig. 2.7 ). Bactérias, protozoários ciliados e fungos
produzem uma variedade de glicosil hidrolases que quebram as ligações glicosídicas para
produzir primeiro os oligossacarídeos e depois os di e monossacarídeos. O primeiro passo
na degradação da fibra é a ligação dos micróbios às partículas da ração e a ligação é
mediada pela cápsula e, em alguns casos, uma proteína de ligação específica pode estar
envolvida. Várias espécies de bactérias ruminais e protozoários ciliados e todas as
espécies de fungos ruminais possuem atividades celulolíticas. As três espécies bacterianas
consideradas mais abundantes no rúmen são Fibrobacter succinogenes e Ruminococcus fl
Ruminococcus albus , avefaciens . Curiosamente, todos os três não são
proteolítico. Algumas das bactérias não celulolíticas são capazes de utilizar celodex trinas
produzidas por bactérias celulolíticas. As principais bactérias celulolíticas também podem
digerir hemiceluloses e pectina. Bactérias não celulolíticas que podem digerir hemicel
luloses incluem Prevotella sp. ( albensis , brevis ,bryanti e rumincola ), Butyrivibrio ,
degradação Pseudobutyrivibrio xylanivorans . As principais enzimas envolvidas na
das hemiceluloses dos fi brisolvens são as endoxilanases e diversas enzimas
desramificadoras, sendo a arabinofuranosidase a mais importante. Embora a pectina seja um componente
polissacarídeo é completamente digerido no rúmen. As principais bactérias pectinolíticas

incluem Prevotella sp., Lachnospira multiparus , Streptococcus bovis e Trepnema sp. ,
( bryantii e saccharophilum ). Embora S. bovis seja pectinolítico, não utiliza os produtos
da degradação da pectina ( ácido D -galacturónico). Da mesma forma, os protozoários
ciliados podem quebrar a pectina, mas não podem utilizar os produtos. A enzima
pectinolítica predominante é a pectina liase. O amido é rapidamente digerido no rúmen
e a extensão da digestão depende do tipo de grão e do grau de processamento do grão.
As principais bactérias amilolíticas no rúmen incluem Ruminobacter amy lophilus ,
Selenomonas ruminantium , Streptococcus bovis e espécies de Lactobacillus e Bifi
dobacterium . As principais enzimas envolvidas são a alfa-amilase e a enzima
desramificadora, pululanase. Os protozoários entodiniomorfídeos engolfam os grânulos
de amido e os fermentam lentamente, o que de certa forma contribui para desacelerar
a taxa de fermentação do amido no rúmen. Os fungos têm atividade amilase, mas
acredita-se que contribua minimamente porque a população de fungos diminui em animais alimentados
Muitas das bactérias fermentadoras de polímeros, protozoários ciliados e fungos
podem fermentar dissacarídeos e monossacarídeos produzidos a partir da hidrólise inicial.
Além disso, o rúmen possui bactérias ativas fermentadoras de açúcar que pertencem aos
, Lactobacilos
gêneros Streptococcus , Bifi dobacterium ,
e Treponema . Destes, S. bovis
e Lactobacillus sp. são importantes devido à sua propensão ao crescimento explosivo
e produção de ácido láctico em situações onde o rúmen apresenta excesso de
carboidratos fermentáveis. Quantitativamente, a glicose e a xilose são os açúcares
predominantes apresentados aos micróbios e as vias Embden-Meyerhof ou hexose
monofosfato ou pentose fosfato os metabolizam, sendo o piruvato o principal produto
intermediário. Os tipos de produtos de fermentação produzidos a partir do piruvato
dependem do microrganismo e das condições ruminais, como pH e taxas de diluição
(Fig. 2.8 ). Os produtos de fermentação produzidos no rúmen incluem acetoína,
butanodiol, acetato, formato, etanol, lactato, succinato, propionato, butirato e valerato.
O formato é utilizado pelos metanógenos para produzir metano. O lactato e o succinato
são produtos intermediários porque as bactérias que utilizam lactato e que utilizam
succinato os metabolizam ainda mais, respectivamente. O succinato é descarboxilado
em propionato e o principal organismo envolvido
, é por isso que o ésuccinato
Selenomonas
não se acumula no rúmen.
O lactato é metabolizado em acetato, propionato e butirato por duas principais bactérias
que utilizam lactato, Megasphaera elsdenii e Selenomonas ruminantium . Se a taxa .de
produção de ácido láctico exceder a taxa de fermentação, então o lactato se acumula
no rúmen, uma condição chamada acidose láctica.
Fermentação com Nitrogênio Proteico e Não Proteico . Muitas das bactérias

fermentadoras de carboidratos também são proteolíticas. As bactérias proteolíticas mais
activas são Prevotella sp., Ruminobacter amilophilus , Butyrivibrio fi brisolvens ,
Streptococcus
, bovis Selenomonas ruminantium
, e Megasphaera elsdenii . As proteínas
são decompostas em polipeptídeos e depois em peptídeos e aminoácidos curtos (Fig.
2.9 ). A taxa de degradação do peptídeo depende da composição de aminoácidos. A
fermentação peptídica no rúmen é um processo de duas etapas. Na primeira etapa, as
dipeptidil peptidases clivam as dipeptidas da extremidade n-terminal dos polipeptídeos,
seguida pela clivagem dos dipeptídeos em aminoácidos pela dipeptidase. Uma espécie
bacteriana comum que demonstrou conter alta atividade de dipetidil peptidase é Prevotella ruminicola . A
54 TG Nagaraja
Fig. 2.8 Metabolismo do piruvato em bactérias ruminais
atividade foi detectada em muitas espécies bacterianas e protozoários ciliados. Os fungos

ruminais também possuem atividade aminopeptidase, mas a extensão da contribuição fúngica
para a fermentação peptídica não é conhecida. O rúmen possui muito poucos aminoácidos
livres, o que sugere que os aminoácidos são rapidamente fermentados no rúmen. A
desaminação é provavelmente o modo mais comum de fermentação de aminoácidos e quase
todas as bactérias proteolíticas estão envolvidas na desaminação. O rúmen também possui
um grupo especializado de bactérias chamadas “produtoras de hiperamônia” que não
fermentam carboidratos, mas podem hidrolisar pequenos peptídeos e desaminar aminoácidos.
Até agora quatro espécies foram identificadas como produtoras de hiperamônia:,
,
Peptostreptococcus anaerobius Clostridium sticklandii Clostridium aminophilum e Fusobacterium
necrophorum . Portanto, a desaminação de aminoácidos no rúmen pode ser realizada por
bactérias que têm baixa atividade, mas são numerosas, ou por bactérias que são baixas, mas
têm alta atividade. Os protozoários ciliados também desempenham um papel significativo na desaminação.
A uréia é rapidamente fermentada no rúmen e acredita-se que a fonte da atividade da urease
seja a bactéria epimural. As espécies microbianas envolvidas na fermentação de ácidos nucleicos
ou nitratos são pouco compreendidas. Nem os protozoários ciliados nem os fungos apresentam
atividade ureolítica. A maioria das bactérias ruminais é capaz de usar amônia como fonte de nitrogênio.
Portanto, a hidrólise de NPN, como uréia, nitratos ou ácidos nucléicos, é benéfica para a
fermentação ruminal. A glutamina desidrogenase e a glutamina sintetase -glutamina
sintase são enzimas chave envolvidas na assimilação de amônia pelas bactérias ruminais.
Fig. 2.9 Esquema geral da fermentação do nitrogênio no rúmen

56 TG Nagaraja
Fig. 2.10 Fermentação lipídica no rúmen
Fermentação Lipídica . Os lipídios predominantes na alimentação de ruminantes são

galactolipídios, triglicerídeos e fosfolipídios. Os lipídios são rapidamente hidrolisados por
lipases ou esterases produzidas por bactérias e protozoários ciliados (Fig. 2.10 ). A contribuição
dos fungos para a fermentação lipídica não é conhecida. As principais bactérias lipolíticas no
rúmen são Anaerovibrio lipolytica e Butyrivibrio fi brisolvens . Certas cepas de Treponema
também têm atividade lipolítica. Os produtos da hidrólise lipídica são glicerol e ácidos graxos
e galactose no caso dos galactolipídios. O glicerol é rapidamente fermentado ( A. lipo lytica ,
,
B. fi brisolvens e Selenomonas ruminantium ) em acetato, propionato e butirato. Os ácidos
graxos de cadeia longa não são degradados no rúmen, mas podem ser incorporados aos
lipídios celulares pelos micróbios. Em ecossistemas anaeróbicos que não o intestino, a
oxidação de ácidos graxos livres é realizada por bactérias redutoras de sulfato ou por um
grupo especializado de bactérias chamadas bactérias acetogênicas produtoras de H2
obrigatórias (redutoras de prótons) . No rúmen, se os ácidos graxos forem insaturados, um
processo denominado biohidrogenação irá hidrogená-los. Os dois principais ácidos graxos
insaturados nas dietas de ruminantes são o linoléico ( cis -9, cis -12-C18:2) e o ácido linolênico ( cis -9, cis -12
O pré-requisito para a biohidrogenação é que o ácido graxo possua um grupo carboxila livre.
Os ácidos graxos insaturados são isomerizados ( cis para trans ) antes da adição sequencial
de hidrogênio para saturar cada ligação dupla para produzir ácido esteárico (C18:0).
A biohidrogenação leva a alguns intermediários transitórios e os dois que têm recebido muita
atenção são o ácido linoléico conjugado (CLA) e os ácidos graxos trans 10 e 11. Uma série de
benefícios positivos para a saúde foram atribuídos ao CLA e
tanto o CLA quanto os ácidos graxos trans , particularmente o trans -10, inibem a lipogênese nas glândulas
mamárias e são fatores que contribuem para a síndrome de baixo teor de gordura do leite. Tanto as
bactérias quanto os protozoários ciliados estão envolvidos na biohidrogenação. No entanto, os protozoários
podem não ser um contribuidor importante porque a defaunação diminui apenas ligeiramente a biohidrogenação.
As espécies bacterianas que demonstraram biohidrogenar incluem Butyrivibrio hun B. proteoclasticus
pode (anteriormente Clostridium proteoclasticum ) e Propionibacterium gatei , acnes . A biohidrogenação
ser um mecanismo de desintoxicação porque os ácidos graxos insaturados são mais tóxicos do que os
ácidos graxos saturados para os micróbios.
Interações Microbianas
A fermentação de alimentos no rúmen é o resultado de atividades coordenadas de vários microrganismos.
Como os micróbios competem por nutrientes e espaço no rúmen, não surpreende que existam diferentes
tipos de interações. Uma interação importante que existe é a alimentação cruzada entre micróbios que
resulta em uma utilização relativamente mais completa dos alimentos nos produtos finais da fermentação
de AGV e metano. Os principais componentes dos alimentos para ruminantes são celulose, hemiceluloses,
pectina, amido, proteínas e lipídios. A lignina também é um polímero vegetal, mas não é degradada pelos
micróbios e, na verdade, atua como uma barreira física para restringir a digestão dos polissacarídeos da
parede celular. Com base no tipo de substratos metabolizados, os micróbios ruminais podem ser agrupados
em três grupos metabólicos (Fig. 2.11 ). O grupo 1 inclui bactérias fermentativas ou hidrolíticas, protozoários
e fungos que decompõem polímeros complexos (hidratos de carbono, proteínas e lípidos) inicialmente em
oligómeros e monómeros e, finalmente, em ácidos (principalmente acetato, propionato e butirato), álcoois
(etanol e metanol). ) e gases (principalmente H 2 ). Entre os micróbios fermentativos, alguns são
fermentadores de polímero e CO (Grupo IA) que podem converter o polímero nos produtos de fermentação
final e monômeros (Grupo
2 produzir
IB) que não podem quebrar o polímero, mas podem utilizar monômeros para
ácidos, álcoois e gases. As bactérias fermentativas incluem bactérias que fermentam carboidratos, proteínas
e lipídios. O segundo grupo inclui o domínio archaeal, metanógenos (Grupo II) que convertem H e CO 2 ou
acetato em metano. O rúmen também contém outro grupo metabólico de bactérias, denominados
homoacetógenos em acetato. Os acetógenos não são funcionais em
(Grupo III), que podem converter H2 no e companhia

2 2
rúmen devido à sua incapacidade de competir com os metanógenos por hidrogênio.
A seguir estão algumas das interações bem documentadas no rúmen:
1. Interações entre micróbios fibrolíticos e proteolíticos. Essa interação é a base da suplementação de

nitrogênio proteico ou não proteico de animais que consomem forragens de baixa qualidade. Os
produtos da degradação proteica, ácidos graxos de cadeia ramificada e amônia, são importantes fatores
de crescimento para bactérias fibrolíticas e a interação resulta em maior degradação da fibra.
2. Interacções entre bactérias fibrolíticas ou amilolíticas produtoras de succinato e bactérias utilizadoras

de succinato ( Selenomonas ruminantium ). Esta interação explica por que o succinato, um produto de
muitas espécies bacterianas, não se acumula no rúmen e, em vez disso, transforma-se em ácido
propiônico.
58 TG Nagaraja
Fig. 2.11 Grupos microbianos e estágios na fermentação ruminal
3. Interações entre micróbios produtores de ácido láctico (bactérias, protozoários e fungos) e

micróbios utilizadores de lactato (apenas bactérias e protozoários). Esta interação explica
por que o ácido láctico não se acumula no rúmen, a menos que a taxa de produção exceda
a taxa de utilização, como na acidose láctica.
4. Interação, referida como transferência de hidrogênio entre espécies, entre micróbios
produtores de hidrogênio (bactérias, protozoários e fungos) e bactérias que utilizam
hidrogênio, principalmente metanógenos. Essa interação resulta em mudança nos produtos
de fermentação (mais acetato e produtos de fermentação menos reduzidos, como lactato,
etanol, succinato e propionato) e maior rendimento de ATP (devido a mais acetato) pelas
bactérias fermentativas devido à utilização de hidrogênio pelos metanógenos.
Outra interação importante é o papel predatório dos protozoários ciliados que atacam
bactérias e esporos de fungos. Na ausência de bactérias (rúmen defaunado), os esporos
bacterianos e fúngicos aumentam de 10 a 100 vezes. Os protozoários ciliados engolfam
bactérias, que servem como uma importante fonte de nitrogênio.
Desenvolvimento Microbiano Ruminal na Bezerra
Um bezerro recém-nascido é funcionalmente um animal monogástrico, com o abomaso servindo

como principal local de digestão. O desenvolvimento do rúmen em um órgão funcional no
neonato requer um período de crescimento e desenvolvimento que envolve mudanças de
transição do órgão não desenvolvido para o rúmen totalmente funcional. A transição
o desenvolvimento é caracterizado por uma série de mudanças na anatomia, fisiologia e microbiologia do rúmen.
A estimulação do desenvolvimento anatômico e fisiológico ruminal pelo produto da fermentação ruminal sugere
uma inter-relação entre o desenvolvimento ruminal e a atividade microbiana. A duração e a extensão das mudanças
são afetadas por diversas condições, principalmente o consumo de ração seca. Os factores que influenciam o
estabelecimento incluem, entre outros, o tipo de dieta, água, sujidade, material de cama e proximidade de outros
ruminantes.
O rúmen de um bezerro ao nascer é praticamente um órgão estéril. A colonização microbiana do sistema

digestivo de ruminantes recém-nascidos segue uma sucessão típica em que as bactérias proliferam na fase fluida
imediatamente após o nascimento e colonizam a parede ruminal dentro de 36 a 48 horas. Essas bactérias de fase
fluida facilitam a subsequente colonização sequencial do fluido por fungos, seguidos por protozoários, o que resulta
no estabelecimento de um consórcio complexo que eventualmente se desenvolve no fluido, nas partículas de
alimento e nas superfícies epiteliais ruminais. Uma vez estabelecidos, eles são geralmente estáveis e só mudarão
quando os nutrientes forem alterados.
Estabelecimento de Bactérias Ruminais . Nos primeiros dias de nascimento, as bactérias anaeróbias

habitam predominantemente o rúmen. As contagens bacterianas facultativas são maiores em 1–3 semanas de
idade e depois diminuem progressivamente à medida que o bezerro envelhece e o número de bactérias anaeróbias
aumenta durante as primeiras 3 semanas. Embora a população bacteriana neonatal seja predominantemente
anaeróbica, os gêneros predominantes observados em neonatos são bastante diferentes daqueles em ruminantes
adultos. A sequência de aparecimento de muitas das bactérias ruminais parece depender principalmente da dieta.
Embora bezerros isolados desenvolvam populações bacterianas ruminais, a origem e o estabelecimento de muitas
bactérias ruminais não são certos. Pesquisas iniciais identificaram as bactérias predominantemente isoladas de
neonatos como coliformes, lactobacilos, estreptococos e anaeróbios gram negativos, facultativos. Bactérias
celulolíticas foram detectadas em números relativamente elevados no rúmen de bezerros aos 3 dias de idade.
Metanógenos ruminais também foram detectados em bezerros aos 3 dias de idade e em grande número (10 anos).
Portanto, o estabelecimento inicial de bactérias celulolíticas no rúmen parece ser independente da quantidade de
8
celulose digerida ou do tipo de dieta fornecida. /g) em bezerros com 1 semana de
Estabelecimento de Protozoários Ruminais . Os protozoários flagelados e ciliados estabelecem-se em momentos

diferentes e o estabelecimento pode ser influenciado por vários fatores. Em geral, os protozoários flagelados
estabelecem-se mais facilmente que os ciliados, mas a sua contribuição para o desenvolvimento ruminal não é
significativa. O estabelecimento ruminal de protozoários ciliados em bezerros jovens requer alguma forma de
contato com ruminantes faunados, e bezerros que foram isolados de ruminantes maduros geralmente permanecem
defaunados. Os ciliados podem ser estabelecidos já com 1 semana de idade; entretanto, o estabelecimento
completo de uma população de protozoários ruminais requer vários meses.
Os ciliados provavelmente se estabelecem de acordo com sua sensibilidade ao baixo pH ruminal, sendo os menos
eliminado por sensíveis ao baixo pH, geralmente estabelecido primeiro, depois do pH. Entodinium
Diplodinium e depois holotrichs.
Estabelecimento de Fungos Ruminais . Os fungos ruminais normalmente aparecem no rúmen 7–8 dias
após o nascimento, o que significa que os fungos podem sobreviver no rúmen na ausência de materiais vegetais.
Nas primeiras 2 semanas, o rúmen terá saliva e células epiteliais descamadas.
60 TG Nagaraja
células e um pouco de leite que vazou do sulco reticular. Algumas das espécies tipicamente
observadas no ruminante adulto ( Neocallimastic , Piromyces , etc.) foram isoladas do rúmen do
recém-nascido. O desenvolvimento subsequente da população fúngica depende, em grande
medida, do consumo de alimentos sólidos. Não é certo se o estabelecimento de fungos em um
recém-nascido requer contato ou proximidade com adultos. Porque foram detectados fungos na
saliva e nas fezes e é provável que possam ser transmitidos dos adultos para os recém-nascidos.
Alterações Fermentativas Ruminais . O recém-nascido alimentado com leite tem um pH ruminal

de aproximadamente 6,0 com pouca variação diurna pós-alimentação. À medida que o bezerro
consome ração seca e a função ruminal se desenvolve, o pH ruminal cai continuamente para pH 5–
5,5. A idade em que esse declínio é observado depende da dieta e da ingestão, porém geralmente
é observado entre 4 e 5 semanas de idade em bezerros que recebem ração seca desde o
nascimento. Bezerros desmamados apresentam consistentemente um pH mais baixo do que
bezerros não desmamados da mesma idade. Esta queda no pH ruminal está geralmente ligada
ao aumento da atividade microbiana ruminal e corresponde ao aumento subsequente das
concentrações de AGV ruminais. O pH parece permanecer baixo por apenas uma ou duas semanas
e depois aumenta gradualmente para pH 6,0 ou superior aproximadamente às 10 semanas de
idade. Este aumento pode ser devido ao aumento da absorção de AGV à medida que o rúmen
amadurece e possivelmente ao aumento da secreção salivar. O aumento do consumo de ração
seca e a mudança na dieta de leite para ração seca também provocam uma mudança nos AGV
produzidos. O acetato diminui e o propionato aumenta, diminuindo a proporção acetato:propionato.
Esta diminuição da proporção acetato:propionato é provavelmente resultado do aumento da
entrada de ração seca no rúmen, estimulando o aumento da atividade amilolítica, resultando em
maior produção de propionato, combinada com uma diminuição nas bactérias facultativas
produtoras de acetato. As proporções molares de butirato aumentam com a idade do bezerro. Este
aumento pode ser devido ao aumento da produção de butirato a partir da fermentação do lactato
devido ao baixo pH ruminal do bezerro jovem. Além disso, a taxa de absorção neonatal de butirato
ruminal é baixa. As proporções molares de isobutirato e isovalerato tendem a diminuir com a idade
do bezerro. Esses ácidos graxos de cadeia ramificada são fatores de crescimento para bactérias
celulolíticas, e o declínio desses ácidos pode ser devido ao aumento da atividade celulolítica no
bezerro. As concentrações de lactato ruminal aumentam continuamente até 3-4 semanas de idade
e depois caem para <0,5 mM por volta das 12 semanas de idade. O consumo de ração seca altera
a composição microbiana de uma população facultativa produtora de lactato para uma população
anaeróbica que utiliza lactato. Esta mudança populacional é provavelmente responsável pelo
declínio constante na concentração de lactato ruminal que geralmente ocorre após as 4 semanas
de idade. As concentrações ruminais de N-amônia geralmente diminuem à medida que os bezerros
envelhecem. A diminuição do N-amônia ruminal é provavelmente resultado do aumento da utilização bacteriana rum
Referências
Bonhomme A. Ciliados ruminais: seu metabolismo e relações com bactérias e seus hospedeiros.
Anim Feed Sci Technol. 1990;30:203–66.
Chaucheyras-Durand F, Ossa FG. Revisão: O microbioma ruminal: composição, abundância,
diversidade e novas ferramentas investigativas. Prof Anim Sci. 2014;30:1–12.
Firkins JL, Yu Z, Morrison M. Metabolismo do nitrogênio ruminal: perspectivas para integração de

microbiologia e nutrição para laticínios. J Dairy Sci. 2007;90:E1–16.
Gruninger RJ, Puniya AK, Callaghan TM, Edwards JE, Youssef N, Dagar SS, et al. Fungos anaeróbios (filo
Neocallimastigomycota ): avanços na compreensão de sua taxonomia, ciclo de vida, ecologia, papel e
potencial biotecnológico. 90:1–17.
Hespell RB, Aiken DE, Dehority BA. Bactérias, fungos e protozoários no rúmen. In: Mackie RI, White BA,
editores. Microbiologia gastrointestinal. Nova York: Chapman & Hall; 1997. pág. 59–141.
Hungate RE. Os protozoários ruminais. In: Kreier JP, editor. Protozoários parasitas, vol. 2. NY: Acadêmico;
1978. pág. 655–95.
Janseen PH, Kirs M. Estrutura da comunidade arqueal do rúmen. Appl Ambiente Microbiol.
2008;74:3619–25.
Jenkins TC. Metabolismo lipídico no rúmen. J Dairy Sci. 1993;76:3851–63.
Krause DO, Denman SE, Mackie RI, Morrison M, Rae AL, Attwood GT, et al. Oportunidades para melhorar
a degradação das fibras no rúmen: microbiologia, ecologia e genômica. FEMS Microbiol Rev.
Kim M, Morrison M, Yu Z. Status do censo de diversidade filogenética de microbiomas ruminais.

76:49–63.
Krause DO, Nagaraja TG, Wright ADG, Callaway TR. Revisão convidada pelo conselho: Microbiol do rúmen
ogia: liderando o caminho na ecologia microbiana. J Anim Sci. 2013;91:331–41.
Lourenço M, Ramos-Morales E, Wallace RJ. O papel dos micróbios na lipólise ruminal e na biohidrogenação
e sua manipulação. Animal. 2010;4:1008–23.
Martin C, Morgavi DP, Doreau M. Mitigação de metano em ruminantes: do micróbio à fazenda
escala. Animal. 2010;4:351–65.
Mountfort DO, Orpin CG. Fungos anaeróbicos: biologia, ecologia e função. Nova York: Marcelo
Pneus, Inc.; 1994.
Theodorou MK, Lowe SE. As características fermentativas de fungos anaeróbios ruminais. Biossistemas.
1988;21:371–6.
Wallace RJ. Metabolismo ruminal de peptídeos e aminoácidos. J Nutr. 1996;126:S1326–34.
Capítulo 3
Fermentação Ruminal
Fredric N. Owens e Mehmet Basalan
Classificação de animais por alimentos ou rações consumidas
Carnívoros, onívoros e herbívoros
A seleção da dieta pelos animais é ditada em grande parte pela capacidade do trato digestivo e pela
capacidade das enzimas disponíveis em seu trato digestivo de digerir ou fermentar os nutrientes
primários de uma dieta (carboidratos, proteínas, lipídios) em compostos mais simples que podem
ser absorvidos e metabolizados. por tecidos de mamíferos. Na falta de amilases que atacam o amido
dos grãos, o amido deve ser gelatinizado para ser bem aproveitado pelos carnívoros (gatos, cachorros).
A pequena capacidade do trato digestivo de carnívoros, de animais jovens e de onívoros (aves,
suínos, humanos) limita sua capacidade de consumir alimentos volumosos e fibrosos. Em contraste
com os carnívoros e a maioria dos onívoros, os herbívoros adultos têm um trato digestivo grande o
suficiente para manter alimentos fibrosos por um período de tempo suficientemente longo para que
os micróbios digeridores de fibras anaeróbicas residentes em seu trato digestivo fermentem as
paredes celulares (hemicelulose e celulose). a ácidos graxos voláteis (AGV, principalmente ácidos
acético, propiônico e butírico). Estes produtos, por sua vez, são absorvidos e metabolizados pelo
animal hospedeiro. Esta capacidade permite que os animais herbívoros prosperem quando a sua
dieta contém forragens e alimentos volumosos e ricos em fibras e água.
FN Owens (*)
Professor Emérito, Oklahoma State University, Stillwater e-mail:, OK , cervo
owens.fred@gmail.com
Universidade
M. Basalan Kirikkale, Kirikkale, Turquia

64 FN Owens e M. Basalan
Herbívoros não ruminantes versus ruminantes
Herbívoros não ruminantes (cavalos, coelhos, lebres) têm ceco e cólon aumentados, onde
micróbios anaeróbicos fermentam as paredes celulares em AGV. Como esses órgãos de
fermentação estão localizados posteriormente ao intestino delgado de herbívoros não
ruminantes, os micróbios envolvidos na fermentação pós-gástrica excretam a maioria dos
produtos microbianos que poderiam ter valor nutricional para o animal hospedeiro (proteínas,
vitaminas, fósforo, enxofre, amônia). ) nas fezes. No entanto, a fermentação pós-gástrica
permite que os AGV derivados da fermentação sejam absorvidos, de modo que a fermentação
pós-gástrica aumenta a recuperação de energia da fermentação de nutrientes que escapam à digestão intestin
Nos ruminantes, a fermentação ocorre no retículo-rúmen, um local anterior à bolsa gástrica
(abomaso) e no intestino delgado. A maior parte dos AGV é absorvida através da parede
ruminal ou omasal. Além disso, a massa microbiana (contendo proteínas, vitaminas, fósforo,
enxofre), juntamente com os componentes da alimentação que resistem ou escapam à
fermentação ruminal, tornam-se disponíveis para digestão e absorção quando passam para o
abomaso (estômago verdadeiro) e intestinos. Como o local da fermentação está localizado à
frente do intestino delgado, os ruminantes fazem uso eficiente das proteínas e de outros
nutrientes sintetizados pelos micróbios no rúmen. Além disso, os ruminantes reciclam certos
nutrientes essenciais (N, S, P) para o rúmen que, juntamente com os tampões salivares,
fornecem nutrientes e mantêm condições de crescimento propícias ao crescimento e à
atividade de micróbios anaeróbios. Além de fermentar componentes fibrosos não digeridos
pelas enzimas dos mamíferos, os micróbios ruminais desintoxicam muitas substâncias
predominantes em certas plantas e ervas que podem ser tóxicas para não ruminantes. Tal
como acontece com os herbívoros não ruminantes, a capacidade de pastar permite que todos
os herbívoros colham forragens de plantas encontradas em áreas inacessíveis à colheita
mecânica e obtenham energia e proteínas a partir de subprodutos ricos em fibras, não
comestíveis pelos omnívoros. Através da utilização desses produtos e do pastoreio de
forragem, os herbívoros aumentam a oferta de calorias disponíveis para consumo humano.
Os ruminantes estão adaptados a uma ampla variedade de condições ambientais e

dietéticas. Eles prosperam quando as dietas alimentadas têm alto ou baixo teor de umidade.
Eles prosperam quando as dietas são ricas em fibras ou ricas em amido. Assim, os cereais
excedentários, bem como numerosos subprodutos da produção de alimentos, rações e
combustíveis e produtos de produção agrícola e industrial que são indesejáveis ou não
comestíveis pelos seres humanos ou outras espécies animais podem ser convertidos pelos
ruminantes em alimentos valorizados na dieta humana. Leite e carne derivados de ruminantes
fornecem proteínas de alta qualidade e possuem sabores e texturas preferidos pelos humanos.
A capacidade dos ruminantes de converter alimentos ricos em fibras, indesejados ou
excedentes em produtos alimentares desejados, ao mesmo tempo que formam produtos
adicionais (lã, mohair, couro, estrume) apreciados pelos seres humanos em todo o mundo,
depende em grande parte do processo de fermentação ruminal. Este capítulo é uma tentativa
de delinear a função e disfunção ruminal normal, discutir métodos potenciais para alterar a
função ruminal e delinear alguns dos métodos de pesquisa empregados para aumentar nossa
compreensão e controle da fermentação no rúmen.
3 Fermentação Ruminal 65
Fermentação
A fermentação é definida como um processo celular anaeróbico (sem utilização de oxigênio),

pelo qual os alimentos orgânicos são convertidos em compostos mais simples e a energia é
liberada. A fermentação é comum entre muitas espécies microbianas e até mesmo em
tecidos musculares de mamíferos quando os músculos agem anaerobicamente. Durante a
fermentação, os produtos finais da fermentação ácida acumulam-se ao longo do tempo. Ao
inibir o metabolismo microbiano contínuo, o acúmulo de ácido diminui gradualmente e
interrompe a fermentação, estabilizando o produto (isto é, silagem ou picles). Mas quando
bases ou tampões estão presentes ou adicionados para neutralizar esses ácidos ou quando
os ácidos são removidos por absorção, como no rúmen, ou quando compostos básicos são
liberados durante a fermentação (como na proteólise) para neutralizar o ácido, a fermentação
pode continuar e persistir. Os alimentos ou rações podem ser preservados quando
armazenados anaerobicamente na presença de ácidos fracos (como os provenientes da
fermentação) ou ácidos fortes ou sob condições básicas (como com adição de amônia ou
bases fortes). Tanto ácidos fortes quanto bases minimizarão a atividade bacteriana de
modo que a fermentação será mínima ou inexistente.
Extensão da fermentação
Quando não é interrompida pela acumulação de ácido ou base, a fermentação microbiana

persistirá. Se continuar por dias ou semanas, a maior parte do carbono e do hidrogênio dos
compostos orgânicos (exceto a lignina e outros polifenóis) será convertida em metano e
dióxido de carbono, o nitrogênio presente será liberado como amônia e o enxofre será
liberado. como sulfeto de hidrogênio. Assim, a fermentação permite que os resíduos
orgânicos contidos nos fermentadores de biogás (metano) ou nas estações de esgoto sejam
totalmente degradados. O metano liberado pode ser queimado para liberar energia. Em
contraste com uma fermentação tão extensa, a fermentação no rúmen é diferente: o tempo
é limitado e os produtos finais (AGV) são continuamente removidos. Isto permite que a maior
parte da energia dos produtos finais seja utilizada pelo animal hospedeiro. Fibra, definida
como qualquer produto que não pode ser digerido por enzimas de mamíferos, e outros
compostos orgânicos são fermentados por micróbios no rúmen para produzir produtos úteis
para tecidos de mamíferos com perda limitada de energia como metano e calor.
Tipos de fermentação
Os processos de fermentação utilizados industrialmente são classificados em dois tipos –

sistemas descontínuos ou sistemas de fluxo contínuo e em duas classes – abertos ou
fechados, dependendo se os micróbios do ambiente podem entrar no recipiente de
fermentação.
Sistemas de fermentação em lote
Normalmente, os recipientes industriais de fermentação em lote são fechados e os substratos são

frequentemente esterilizados para evitar micróbios epífitos. Isto permite que a fermentação prossiga
com micróbios selecionados para produzir enzimas ou outros produtos. Quando os produtos
desejados se acumulam, toda a massa é colhida e os produtos de interesse são isolados e
comercializados. Para liberar a glicose do amido do grão para geração de etanol, primeiro lotes de
amido moído são hidrolisados e os açúcares liberados são fermentados com leveduras ou enzimas.
Numerosos compostos orgânicos (nutrientes, enzimas, hormônios) de interesse industrial e
nutricional são gerados através de sistemas de fermentação em lote.
A formação de silagem é um sistema de fermentação em lote que muitas vezes depende da
população microbiana epífita, embora inoculantes específicos sejam frequentemente adicionados
para acelerar ou direcionar a fermentação para produtos específicos (principalmente lácticos e
acéticos). Estes acidificam forragens ou grãos úmidos para preservar a massa para uso posterior.
Da mesma forma, ácidos orgânicos ou inorgânicos podem ser adicionados para conservar rações
ou alimentos (decapagem). O acúmulo de produtos finais ácidos inibe a fermentação adicional e
preserva a massa ensilada, desde que o oxigênio seja excluído. Após a reexposição ao oxigênio, os
micróbios catabolizarão os ácidos, gerarão calor e começarão a oxidar a massa.
Muitas vezes a fermentação será incompleta. Se a quantidade de carboidratos for insuficiente
para produzir ácido suficiente para inibir os micróbios ou se o substrato for fortemente tamponado,
a degradação microbiana continuará produzindo vários produtos de deterioração (amônia, ácido
butírico) que refletem perda substancial de nutrientes.
A fermentação da silagem é classificada como homolática ou heterolática dependendo dos
produtos gerados. Na fermentação homolática por lactobacilos, o ácido D + e L -láctico e seus
derivados são os únicos produtos orgânicos. Outras espécies microbianas podem formar uma
grande variedade de outros produtos (etanol, AGV) a partir do lactato. No rúmen a fermentação é
em grande parte heteroláctica com formação de numerosos produtos intermediários (ácido succínico,
ácido málico, hidrogênio, etanol, bem como lactato). Esses compostos normalmente são reduzidos
ainda mais pela fermentação de micróbios ou por outros micróbios, de modo que os produtos
primários da fermentação ruminal são AGV, dióxido de carbono, ácidos graxos reduzidos
(hidrogenados) e outros produtos que foram usados como aceitadores de elétrons ou hidrogênio
(NADH). por exemplo, metano, nitrito ou amônia e sulfeto de hidrogênio) e a massa microbiana
sintetizada. A massa de micróbios gerada durante a fermentação geralmente é limitada (1) pelo
fornecimento de energia (ATP) derivado da fermentação ou pela (2) disponibilidade de outros
nutrientes necessários (por exemplo, amônia).
Muitas espécies microbianas requerem apenas energia mais uma fonte de carbono e uma fonte
de nitrogênio mais vestígios de minerais. Somente a partir desses compostos, muitas espécies
microbianas prosperarão sintetizando todas as substâncias orgânicas necessárias para o crescimento
”
e a reprodução. Este processo é muitas vezes chamado de “de novo” ou “do nada”.
Em contraste, outras espécies microbianas necessitam de substâncias orgânicas pré-formadas que
variam em complexidade (aminoácidos ou ácidos gordos específicos, vitaminas) para o crescimento.
Esses micróbios prosperam reunindo compostos que sintetizam com outros nutrientes obtidos do
ambiente ou da dieta em matéria orgânica microbiana. Por exemplo, quando cultivadas em cultura
pura (ausência de outras espécies microbianas), a maioria das espécies de bactérias ruminais que
digerem celulose necessitam de uma fonte de ácidos graxos de cadeia ramificada.
ou aminoácidos para o crescimento. No entanto, não é necessário complementar a dieta dos

ruminantes com estes nutrientes porque estes mesmos compostos são produzidos e libertados
por outras espécies bacterianas no rúmen, pelo que o fornecimento inerente é adequado.
Sistemas de Fluxo Contínuo
Quando a matéria-prima é fornecida a um recipiente de fermentação em intervalos frequentes

e a saída é contínua ou semicontínua, o sistema é classificado como contínuo.
A maioria dos sistemas de digestão de resíduos e o rúmen são semicontínuos devido à adição
frequente de substratos e abertos de modo que a fermentação é realizada tanto por micróbios
epífitos (ambientais) presentes nos alimentos fornecidos, quanto por micróbios endofíticos
(trato digestivo) inerentes ao trato digestivo. Os produtos podem ser continuamente removidos
dos recipientes de fermentação em pontos específicos ou removidos seletivamente. A menos
que sejam facilmente agitados, os sistemas de fermentação contínua desenvolvem múltiplos
estratos ou camadas que diferem na composição química. Dentro do rúmen, as forragens
entrelaçadas formam uma esteira ou jangada flutuante que fica parcialmente submersa no topo
da massa líquida. A mistura e agitação lenta, mas contínua, como ocorre no rúmen, inocula
alimentos e forragens recém-consumidas, mantém contato próximo entre micróbios e substratos,
expõe ácidos à parede do rúmen para remoção por absorção e permite que os gases da
fermentação sejam eliminados. A geração de etanol a partir da cana-de-açúcar e geradores de
biogás (metano) normalmente empregam sistemas de fermentação de fluxo contínuo.
Fermentação dentro do trato gastrointestinal
Micróbios (bactérias, protozoários, leveduras, fungos) dentro do trato digestivo são responsáveis
pela fermentação. Esses micróbios, sejam epífitos ou endofíticos, relacionam-se com outros
organismos ou animais de forma mutualística (compartilhamento), sinérgica (benéfica para o
hospedeiro) ou parasitária (prejudicial para o hospedeiro). Todos os micróbios têm condições
preferidas para o crescimento máximo, sendo mesofílicos (temperatura corporal) ou termofílicos
(alta temperatura), com substratos preferidos ou necessários, e normalmente produzindo
produtos finais específicos a partir de um determinado substrato. A especificidade de substratos
e produtos e a microscopia foram amplamente utilizadas no passado para identificar e classificar
micróbios que frequentemente revelavam substratos e produtos, bem como vias metabólicas.
Hoje, a classificação microbiana geralmente é baseada na genética.
Sendo em grande parte anaeróbico, o trato digestivo completo dos mamíferos e de outros
organismos que digerem fibras, como os cupins, é um local ativo de fermentação. Sem
micróbios, os compostos fibrosos e a lignina das plantas acumular-se-iam no ambiente. (Talvez
as reservas de carvão e petróleo desenvolvidas numa idade anterior ou a um ritmo mais rápido
do que a degradação microbiana pudessem fermentar ainda mais essas substâncias.) A
acidez no estômago e a adição de antibióticos ou outros modificadores podem ajudar a inibir
ou controlar o processo de fermentação, mas porque Se o trato gastrointestinal for um sistema
aberto, a quantidade e a extensão do controle imposto pelo hospedeiro são
limitado. Felizmente, a competição acirrada com micróbios já presentes no rúmen e no trato digestivo
de não ruminantes normalmente evita a invasão por micróbios epífitos ou patogênicos. Bactérias
anaeróbicas revestem o trato digestivo de todos os animais (exceto em animais gnotobióticos
nascidos por cesariana e mantidos em condições estéreis). Os micróbios fermentadores são
particularmente ativos em locais do trato digestivo onde têm um suprimento adequado de nutrientes,
condições de crescimento favoráveis e a retenção da digesta dentro de um órgão (por exemplo,
ceco, intestino grosso, rúmen) é suficientemente longa para que a fermentação continue. para que
os micróbios possam se multiplicar mais rápido do que são lavados. Sendo a fermentação um
processo redutor, os produtos orgânicos dentro do rúmen são reduzidos a ácidos orgânicos (AGV),
dióxido de carbono e metano. Alguns produtos são absorvidos (AGV, CO 2 ), outros são expelidos
ou expelidos (metano e CO 2 ), outros são passados para o intestino delgado (massa microbiana e
carboidratos, proteínas, lipídios, cinzas restantes) para digestão, e o restante é excretadonas fezes.
A energia (ATP; NADH; NADPH) liberada durante a fermentação ou metabolismo está

disponível para uso pelos micróbios em seu crescimento e multiplicação.
Em comparação com a respiração, onde o oxigênio ou outros aceitadores de elétrons (enxofre,
metais) geram livre e prontamente ATP a partir do NADH através da cadeia de transporte de
elétrons, a fermentação é anaeróbica e a quantidade de outros aceitadores de elétrons é limitada.
Conseqüentemente, a quantidade de energia liberada durante a fermentação é bastante limitada
em comparação com a respiração na presença de oxigênio ou de outros aceitadores de elétrons
(nitrato, sulfato). Na respiração aeróbica, o dióxido de carbono e a água são os principais produtos.
Mas durante a fermentação, são produzidos dióxido de carbono, metano e uma quantidade muito
limitada de água. Os produtos da fermentação serão diferentes dependendo do substrato utilizado,
dos organismos ou tecidos envolvidos, do metabolismo sinérgico entre múltiplas espécies
microbianas e das condições de fermentação. Na verdade, dentro do rúmen, os produtos da
fermentação podem diferir drasticamente com as condições de pH ruminal, provavelmente devido
em grande parte a mudanças nas espécies microbianas (Owens e Goetsch 1988 ; RAGFAR 2007 ).
Características da fermentação no rúmen
Nos animais não ruminantes, a acidez gástrica (HCl) dificulta a entrada de micróbios não formadores
de esporos que são sensíveis ao ácido. Com ruminantes, quaisquer micróbios na dieta encontram
uma barreira ácida apenas ao sair, e não ao entrar, no rúmen. Por ser um sistema aberto, o rúmen
recebe continuamente micróbios com o consumo de ração e água. Como resultado, a população
microbiana no trato digestivo pode ser considerada “descontrolada”. A fermentação descontrolada é
evidente considerando vários males característicos dos ruminantes devido ao acúmulo de produtos
específicos da fermentação (ácido láctico causando acidose; gases causando inchaço; nitrato e
sulfureto de toxicoses).
Os compostos entram no rúmen principalmente a partir de duas fontes – quando ingeridos (ração
mais saliva) e por difusão através da parede do rúmen. Os componentes de alimentação carregam
não apenas sólidos e líquidos orgânicos, mas também água e uma quantidade limitada de oxigênio.
Alimentos, saliva e produtos ruminados (conteúdo ruminal remastigado) entram no retículo ruminal
através do esôfago. A troca através da parede estratificada do rúmen depende da osmolalidade
relativa do rúmen versus sangue. Certos componentes do sangue (uréia, bicarbonato, uma
quantidade limitada de água e oxigênio) podem entrar no rúmen por difusão do sangue. A uréia
entra no rúmen tanto pela saliva quanto por difusão através da parede ruminal. Quando hidrolisada,
a uréia produz amônia, uma fonte de N para os micróbios ruminais, além de dióxido de carbono. A
taxa de entrada da uréia no rúmen por difusão é aumentada pela hidrólise em amônia por bactérias
ureolíticas embutidas na parede do rúmen. A difusão da amônia liberada, sendo básica, na massa
ruminal é acelerada por um baixo pH ruminal. Da mesma forma, o bicarbonato entra no rúmen
tanto pela saliva quanto pela troca com AGV durante a absorção (íons AGV sendo trocados por
bicarbonato). Observe que as condições de pH ruminal podem alterar a extensão da reciclagem
de nutrientes no rúmen através do epitélio estratificado da parede ruminal.
A remoção dos produtos da fermentação do rúmen segue três rotas: eructação, difusão no
sangue ou na corrente linfática e descarga da digesta liquefeita (quimo) contendo material
particulado para o omaso. Parte do dióxido de carbono produzido se difundirá do rúmen para a
corrente sanguínea. Mas a maior parte do dióxido de carbono, quase todo o metano (devido à sua
baixa solubilidade no sangue) e a maior parte do sulfeto de hidrogênio são removidos do rúmen na
forma de gás por eructação (arroto). Os ácidos orgânicos (AGV, lactato - que não são considerados
voláteis como a maioria dos outros ácidos graxos de cadeia curta) são removidos do rúmen em
grande parte através do epitélio ruminal por absorção passiva ou atenuada. Outros compostos
absorvidos (amônia, minerais ionizados) deixam o rúmen através do sangue ou da corrente linfática,
dependendo da sua solubilidade. Produtos microbianos e componentes alimentares não digeridos
que são suficientes
cientamente densos e de tamanho pequeno são lavados com digesta líquida do rúmen para o
omaso através do orifício retículo-omasal.
O Rúmen – um meio ideal para micróbios anaeróbicos?
As condições mantidas no rúmen pelo animal são semelhantes às de um recipiente de fermentação

comercial ideal (Tabela 3.1 ).
Características dos Micróbios Ruminais
Bactérias facultativas e leveduras aeróbicas consomem prontamente o oxigênio que entra no rúmen
com a ração ou água ou que se difunde no rúmen a partir do sangue. Isto ajuda a manter condições
anaeróbicas estritas dentro do retículo-rúmen preferido pelos micróbios ruminais. Com este sistema
de fermentação semicontínuo, as cepas microbianas são selecionadas ou evoluem para prosperar
melhor, dado o substrato e as condições ambientais fornecidas. Fatores específicos inerentes a
uma cepa individual de micróbios ruminais podem fornecer um efeito seletivo
Tabela 3.1 Características ruminais propícias ao crescimento microbiano
1. Substrato fresco e água fornecidos regularmente e com frequência 2. Nutrientes

suplementares (uréia, enxofre, fósforo) reciclados via saliva ou por difusão através
a parede do rúmen
3. Redução do tamanho das partículas através da mastigação e ruminação 4.

Água suficiente para manter uma massa fluida ou líquida 5. Mistura
e agitação contínua da ingesta com o conteúdo ruminal através de fortes movimentos musculares.
contrações
6. Estratificação do conteúdo ruminal com uma balsa flutuante para tempo de retenção prolongado de partículas
fermentadas lentamente, mais longas e flutuantes
7. Tempo de retenção de partículas que seja suficientemente longo para crescimento e replicação microbiana 8.
Temperatura de 38–42 °C ideal para o crescimento de micróbios mesofílicos 9. pH entre
5,5 e 7,0 devido à entrada de bicarbonato via saliva e troca de bicarbonato com
ácidos ionizados absorvidos
10. Osmolalidade mantida através da troca com fluidos sanguíneos 11.

Remoção de produtos finais por eructação, difusão atenuada no sangue e lavagem para o sangue.
omaso
vantagem sobre outras cepas ruminais ou sobre micróbios epífitos que entram no rúmen com alimentos e
água, conforme descrito por Russell ( 1984 ) e mostrado na Tabela 3.2 .
As espécies microbianas que se multiplicam mais rapidamente do que quando são eliminadas do
rúmen ou morrem aumentarão em número; inversamente, os micróbios que não se multiplicam mais
rapidamente do que são perdidos na população ruminal diminuirão em população. Como consequência,
a competição entre os micróbios ruminais é vigorosa, contínua e acirrada.
Embora “superbactérias” geneticamente alteradas possam ser desenvolvidas, é improvável que a
inoculação ruminal seja bem-sucedida na alteração da população ruminal, a menos que o organismo (a)
possa utilizar algum substrato não utilizado ou subutilizado (por exemplo, lignina, biureto, oxalato)
encontrado em no rúmen, (b) pode tolerar ou degradar um composto que inibe o crescimento de micróbios
ruminais concorrentes (por exemplo, mimosina), (c) produz algum composto que inibe o crescimento de
competidores (por exemplo, bacteriocinas, metil-glioxal), ou (d) opera sinergicamente com alguns outros
micróbios ruminais para aumentar a eficiência do crescimento.
Apesar desta competição vigorosa entre cepas microbianas, a população ruminal permanece
suficientemente diversificada para que a população possa mudar rapidamente quando a dieta for alterada.
Estudos de cultura indicam que as mudanças microbianas para um novo substrato são concluídas em
poucos dias se a ingestão de energia for estável. Mas quando a ingestão de energia por um animal flutua,
como acontece frequentemente quando a composição da dieta é alterada, as populações microbianas
podem flutuar descontroladamente até que o fornecimento de substrato e as condições ruminais se estabilizem.
Consequentemente, limitar ou restringir o fornecimento de alimentos para ruminantes para evitar o
consumo excessivo de uma nova dieta (por exemplo, uma que seja rica em concentrado) ajuda a reduzir
as grandes flutuações nos produtos finais que podem induzir acidose. A fim de melhorar as condições de
equilíbrio no rúmen, muitos confinamentos estabelecem e aderem a um cronograma de alimentação muito
regulamentado, de modo que cada refeição seja entregue a um determinado curral de gado exatamente
no mesmo horário todos os dias.
Embora a população ruminal dentro de qualquer animal individual seja bastante diversa, cada animal
parece manter uma mistura muito específica de micróbios de acordo com
Tabela 3.2 Fatores que proporcionam 1. Capacidade de fermentar os substratos presentes nos
vantagens para cepas alimentos consumidos
microbianas específicas
2. Alta afinidade e, em alguns casos, capacidade de fixação
encontradas no rúmen
aos substratos disponíveis
3. Capacidade de metabolizar diversos tipos de substratos 4. Alto

rendimento de ATP a partir de alimentos fermentados
5. Baixa necessidade de energia de manutenção 6.
Replicação rápida (capacidade de se multiplicar mais rápido do
que ser eliminado do rúmen)
7. Capacidade de sobreviver a flutuações de temperatura, pH
e osmolalidade 8.
Capacidade de armazenar energia para permanecer viável entre
refeições
9. Baixo custo metabólico de amônia e substrato

absorção
10. Capacidade de fixação à parede do rúmen para usar
substratos difusores (uréia, oxigênio)
11. Associação com partículas flutuantes para evitar
lavagem (mais evidente com protozoários)
estudos populacionais. Esta mistura de micróbios será caracteristicamente diferente daquela

presente no rúmen de outras vacas alimentadas com a mesma dieta. Após a evacuação ruminal
e a transferência do conteúdo ruminal, a população ruminal retornará à população característica
da vaca individual dentro de alguns dias (Weimer et al.
2010 ). Isto indica que, além do fornecimento de substrato, outros fatores (por exemplo, ingestão
de água, taxa de ingestão, extensão da mastigação e ruminação, fluxo de saliva, pH ruminal,
mistura e estratificação ruminal, tempos de retenção ruminal para líquidos e partículas, AGV
concentrações e absorção, tempos de abertura reticulo-omasal) que são característicos de um
animal individual devem desempenhar um papel na regulação da população microfloral dentro
desse indivíduo. Da mesma forma, dentro de um conjunto de bovinos, apenas alguns animais
possuirão certas cepas bacterianas (por exemplo, Megaesphaera). E o fluido ruminal de apenas
alguns animais individuais e não de outros dentro de um conjunto de novilhos semelhantes em
genética e histórico nutricional produzirá rápida e consistentemente ácido láctico quando fornecido
com glicose ou amido. As explicações que podem explicar essas diferenças entre animais na
presença e atividade de micróbios ruminais permanecem desconhecidas.
A população e a distribuição entre as várias classes de bactérias mudarão e mudarão
dependendo da disponibilidade, e não se, de energia e nutrientes essenciais. Em última análise,
a população microbiana aumentará de modo que toda a energia prontamente disponível será
fermentada dentro do tempo disponível. Este conceito de que os nutrientes são totalmente
fermentados baseia-se no princípio microbiológico de que sempre que o fornecimento de energia
para o crescimento microbiano for aumentado, a população microbiana capaz de fermentar essa
energia aumentará automaticamente para utilizá-la. Conseqüentemente, nenhuma energia
disponível deveria existir dentro do rúmen, exceto quando os micróbios encontram (1) deficiências
ou excessos de nutrientes específicos, (2) compostos ou medicamentos antimicrobianos, (3) o
tempo é insuficiente para a fermentação, (4) substratos. são inacessíveis devido à presença de
alguma barreira física ou (5) após ingurgitamento alimentar.
Embora se possa esperar que a população de bactérias digestoras de celulose no rúmen seja menor
quando são fornecidas dietas pobres em forragem (ricas em concentrado), as contagens de cultura indicam
que a população de bactérias fermentadoras de celulose permanece relativamente estável,
independentemente da dieta. Isto presumivelmente reflete a capacidade dos micróbios celulolíticos de
usar certos substratos além da celulose como fonte de energia. Em contraste, a população de micróbios
capazes de fermentar o amido aumenta acentuadamente quando são fornecidas dietas ricas em amido;
isso, por sua vez, diminui a prevalência relativa de bactérias que digerem celulose, embora a população
absoluta de bactérias que digerem celulose permaneça estável.
Tipos de micróbios ruminais
Micróbios específicos dentro do rúmen diferem em classe (bactérias, archaea, protozoários, fungos,
leveduras), população, classes de compostos que fermentam e produtos que produzem (Hungate 1966 ) .
Alguns organismos cultivados no rúmen são oportunistas que são consumidos coincidentemente com
ração ou água. Contudo, a maioria dos organismos ruminais multiplicam-se dentro do rúmen e, desde que
se multipliquem mais rapidamente do que são eliminados do rúmen, tornam-se residentes inerentes.
Bilhões de bactérias são encontradas em cada ml de conteúdo ruminal, embora o tamanho relativo da
população de várias espécies varie dependendo dos substratos disponíveis e das condições ruminais.
Apenas cerca de metade das espécies bacterianas encontradas no rúmen foram cultivadas, classificadas
e identificadas.
As concentrações de micróbios cultiváveis por ml de líquido ruminal podem variar diariamente e com a
hora do dia, dependendo do fornecimento de nutrientes disponíveis e da diluição pela água e saliva
consumidas. Dentro do rúmen, certas cepas de bactérias (facultativas que utilizam oxigênio difusor;
ureolíticas que clivam a uréia difusora) revestem o epitélio ruminal. Mas a maioria das bactérias flutua
livremente na fase líquida ruminal ou pode ser encontrada ligada a partículas. As bactérias aderidas podem
ser difíceis de desalojar e contar.
Embora a ligação dos micróbios às fibras seja necessária para a digestão das fibras, mesmo as bactérias
que digerem a celulose devem se separar e flutuar livremente para colonizar os alimentos recém-
consumidos. Este atraso na colonização pode explicar por que a fermentação de nutrientes ou a produção
de gás apresentam um “atraso de tempo” antes de atingir uma taxa máxima após a adição de um novo alimento.
Os micróbios envolvidos na degradação dos componentes dos alimentos e no catabolismo dos
monómeros (açúcares, aminoácidos, ácidos gordos) têm recebido a maior atenção da investigação.
Em comparação com organismos aeróbicos, os micróbios ruminais anaeróbicos requerem condições
críticas de cultura. Embora alguns micróbios ruminais sejam facultativos e possam sobreviver com a
presença de oxigênio, a maioria são anaeróbios estritos e não podem sobreviver na presença de oxigênio.
Os micróbios facultativos removem prontamente o oxigênio consumido com a alimentação e a água e a
pequena quantidade de oxigênio que se difunde da corrente sanguínea para o rúmen para manter as
condições anaeróbicas dentro do rúmen. A presença de oxigênio permitiria a respiração oxidativa que
aumentaria o rendimento de ATP dos substratos e, assim, aumentaria o rendimento de massa microbiana,
uma mudança que pode ser útil sob certas condições. No entanto, a respiração oxidativa dentro do rúmen
privaria o animal de energia. Se os substratos fossem totalmente oxidados durante a respiração, e não
apenas parcialmente oxidados para produzir os AGV que fornecem energia ao ruminante, o fornecimento
de energia para o animal hospedeiro seria
reduzido. Para manter um equilíbrio entre o fornecimento de energia e o fornecimento de proteínas

para o hospedeiro, alguns pesquisadores teorizaram que o fluxo ruminal de líquido e a renovação
ruminal podem ser regulados com base no seu conteúdo protéico. Isto é apoiado pela descoberta de
que o conteúdo proteico do quimo duodenal em uma ampla variedade de dietas forrageiras e
concentradas é surpreendentemente constante. Talvez este conceito possa ser empregado para aliviar
parcialmente os limites do consumo de ração e aumentar a produtividade dos ruminantes sob certas
condições.
Tradicionalmente, as bactérias eram classificadas com base nos substratos utilizados e nos seus
produtos de fermentação. Hoje, com a acessibilidade da identificação genética, a genética, e não o
metabolismo, é usada para classificação. A tipagem genética liga tipos bacterianos com base em
relações genéticas e antecedentes evolutivos e pode ajudar a identificar espécies que possuem certos
genes úteis que podem ser expressos. No entanto, a informação genética por si só não fornece
informações sobre o grau de utilização de genes específicos e o metabolismo ativo de uma espécie.
Certas cepas bacterianas com metabolismo semelhante muitas vezes revelam não estar relacionadas
geneticamente, enquanto outras cepas geneticamente relacionadas diferem marcadamente em sua
preferência de substrato e produtos finais. Embora uma bactéria deva possuir um gene específico para
realizar certas reações ou digerir um composto específico, a presença do gene por si só não reflete a
atividade ou o metabolismo dos micróbios que estão sendo caracterizados ou mesmo a viabilidade.
Na verdade, a prevalência de mRNA, em vez de DNA, deveria refletir mais de perto a atividade
metabólica.
Quando isolada em cultura pura, uma determinada cepa bacteriana muitas vezes requer um
nutriente específico para o crescimento (por exemplo, a maioria das bactérias que digerem celulose
requerem ácidos graxos de cadeia ramificada ou aminoácidos) que produzem esses ácidos e muitos
produzirão compostos (por exemplo, succinato, etanol). não encontrado no rúmen onde existem culturas mistas.
A alimentação cruzada entre culturas mistas, onde uma espécie produzirá ou metabolizará produtos
de outras espécies, resulta e explica prontamente diferenças aparentes entre os resultados de estudos
de cultura pura e o metabolismo ruminal. Na verdade, o sinergismo entre cepas bacterianas e o
sinergismo entre protozoários e bactérias normalmente aumenta a extensão da digestão ruminal e
altera as proporções dos produtos finais (especialmente metano e AGV) da fermentação. O sinergismo
entre as numerosas classes e cepas bacterianas no rúmen muitas vezes torna os dados relacionados
aos requisitos específicos e aos produtos de uma cepa microbiana quando cultivada isoladamente
completamente inválidos e inaplicáveis em condições ruminais, onde substratos e produtos
representam o metabolismo composto de uma diversidade. mistura de cepas bacterianas. Várias
classes e cepas de micróbios ruminais foram descritas no Cap. 2 deste livro.
Os aspectos físicos e os tipos microbianos encontrados no rúmen são descritos no Cap. 2 deste livro.
Este capítulo abordará a degradação dos alimentos, bem como a formação de produtos específicos
durante o processo de fermentação ruminal. Dentro do rúmen, os substratos normalmente são
degradados em monômeros que subsequentemente são fermentados ou metabolizados rapidamente
em dióxido de carbono e metano. Uma visão geral deste processo é apresentada na Tabela 3.3 e na
Figura 3.1 .
Tabela 3.3 Substratos e produtos da fermentação ruminal
Produtos de
Componente de feed Polímero Monômero(s) fermentação
Carboidratos
Amido Amilose Maltose, Glicose VFA, esp. propionato
Amilopectina
Fibra em detergente neutro
Celulose B1,4-glucosano Celobiose, Glicose VFA Açúcares
Hemicelulose Pentosano pentose VFA, esp. acetato Ácidos graxos Ácidos
Gordura bruta Triglicerídeos graxos saturados Propionato de glicerol, P Galactose
Fosfolipídios VFA
Galactosídeos
Açúcares FAV
Proteína bruta FAV
Proteína verdadeira Proteína Aminoácidos Amônia e AGV

– Uréia Amônia e CO 2
N não proteico
ADN, ARN Ácidos nucleicos Purinas, pirimidinas Amônia e CO 2
Cinza bruta – Minerais Minerais reduzidos
Amido Hemicelulose Pectina Frutanos Celulose

Fig. 3.1 Conversão
ruminal de polímeros em
açúcares simples Dextrans Pentoses Urônico Galactose Sacarose
para fermentação ácidos Celobiose
Frutose
Maltose
Trios Glicose
Limites da digestão ruminal
A maioria dos alimentos é composta por uma mistura de componentes quimicamente diversos,
fisicamente encapsulados nas paredes das células vegetais ou animais. Antes que os componentes
internos possam ser degradados, as estruturas físicas ou barreiras destinadas a proteger os tecidos
vegetais ou animais do ataque microbiano ou de insectos devem ser rompidas ou fracturadas para
que os micróbios e as enzimas tenham acesso aos componentes internos da semente ou do tecido.
Barreiras externas ou envolventes incluem o pericarpo de grãos e sementes oleaginosas e as
paredes celulares primárias e secundárias de plantas e tecidos animais. Dentro dos grãos de cereais,
barreiras físicas adicionais (por exemplo, grânulos de amido revestidos com proteínas ou
encapsulados) e regiões hidrofóbicas (por exemplo, grânulos de amido embebidos em prolamina)
fornecem proteção adicional contra a digestão enzimática. Da mesma forma, dentro das paredes
celulares das plantas, os componentes da fibra mais digeríveis (por exemplo, hemiceluloses)
geralmente são reticulados com lignina indigestível que, por sua vez, serve para proteger o complexo de fibras contra
Processamento de alimentação
As barreiras físicas são rompidas em vários graus pelo processamento mecânico dos alimentos antes de
um alimento ser fornecido aos animais. Os métodos de processamento de rações podem variar desde
métodos simples de trituração para reduzir o tamanho das partículas (trituração), trituração (rolamento) que
fratura as partículas com ou sem adição de umidade ou calor (laminação a vapor, descamação, extrusão),
acidificação microbiana que amolece as partículas e estruturas (fermentação) ou aplicação de produtos
químicos, enzimas ou micróbios (tratamento ou inoculação com base, ácido ou enzima). Como os
ruminantes mastigam os alimentos que estão sendo consumidos, nenhum método de trituração
corresponderá precisamente à exposição e ao tamanho das partículas que entram no rúmen.
Uma redução no tamanho das partículas aumenta a taxa de fermentação principalmente através da
exposição de uma maior área de superfície para fixação bacteriana para digestão. O tamanho médio das
partículas e sua distribuição diferem entre os vários métodos de processamento (laminação versus
moagem). O fatiamento ou abrasão através de um moinho de martelos resulta em uma diversidade muito
maior no tamanho das partículas do que a britagem entre rolos de um moinho de rolos. Os rolos resultam
em menos partículas finas e menos partículas grossas do que a moagem. Assim, a laminação é preferida
para produzir um produto moído de tamanho consistente. As forças de cisalhamento geradas pelos rolos
ajustados em velocidades diferenciais destruirão as bordas das partículas, expondo mais área de superfície
para fixação microbiana e fermentação. A triagem de dietas ou alimentos processados através de múltiplas
peneiras que diferem no tamanho dos orifícios (por exemplo, Penn State Separator; Z-box) fornece uma
indicação do tamanho das partículas de um ingrediente ou de uma dieta mista (o comprimento é estimado
por agitação horizontal; o diâmetro por agitação vertical) . A filtragem úmida pode diferenciar as partículas
por densidade. Métodos de peneiramento geralmente são empregados para avaliar a “fibra efetiva”, uma
estimativa da capacidade das forragens de estimular a ruminação e a entrada de saliva, e são responsáveis
pelo volume que pode limitar a ingestão de alimento.
Através da comparação do tamanho das partículas de rações e sobras peneiradas, pode-se quantificar o
grau em que um animal individual ou um grupo de animais está classificando sua alimentação.
O diâmetro médio geométrico é comumente usado como um índice do tamanho das partículas e do
potencial de digestão. Partículas mais grossas de um alimento normalmente são fermentadas menos
rapidamente e, quando não retidas por um tempo suficiente no rúmen, serão fermentadas menos
extensivamente do que partículas mais finas de alimento. No entanto, o diâmetro médio geométrico fornece
apenas um índice único do espectro total de tamanhos de partículas, e não a prevalência relativa das
partículas grossas e finas. Se apenas as partículas mais grossas resistissem à fermentação e à digestão,
então alguma medição de partículas acima de um tamanho específico ou diâmetro médio geométrico
pareceria preferível para prever a taxa de digestão. Um método para calcular a quantidade de área
superficial exposta em amostras peneiradas foi descrito por Baker e Herman ( 2002 ).
Mastigar para reduzir o tamanho das partículas dos alimentos
Os alimentos consumidos pelos ruminantes são mastigados para reduzir o tamanho das partículas e
aumentar a área de superfície disponível para fixação ou ataque microbiano ou enzimático. A quantidade
de tempo que os ruminantes mastigam o alimento antes de engoli-lo parece diretamente relacionada
à quantidade de tempo que um animal precisa para produzir saliva suficiente para que o alimento umedecido possa
ser engolido. Como resultado, ruminantes adultos com glândulas salivares maiores, mais desenvolvidas e ativas
produzem grandes quantidades de saliva, de modo que consomem sua dieta rapidamente e engolem seus
alimentos com consideravelmente menos mastigação do que os ruminantes jovens.
Consequentemente, a necessidade e os benefícios do processamento de grãos e forragens são maiores para
ruminantes adultos do que para animais jovens em crescimento. Da mesma forma, os alimentos úmidos geralmente
são consumidos mais rapidamente e com mastigação menos extensa do que os alimentos secos e grossos. Em
contraste, alimentos e forragens com alto teor de umidade podem ser facilmente engolidos com pouca mastigação.
Como têm bocas menores, consomem mordidas menores e passam mais tempo mastigando, a extensão e a
eficácia da mastigação antes de engolir são maiores para espécies de ruminantes menores (ovelhas, cabras) do
que para espécies maiores. Portanto, a resposta de digestibilidade ao processamento de alimentos geralmente é
menor para os jovens e para as espécies de ruminantes menores do que para os adultos e para as espécies de
ruminantes maiores.
Ruminação e retenção de partículas
Durante a ruminação, as partículas de alimento parcialmente fermentadas umedecidas são mastigadas novamente.
Como as partículas ruminadas são úmidas, a redução do tamanho das partículas é mais extensa do que com
partículas secas. Os movimentos circulares da mandíbula durante a ruminação permitem que os molares triturem
e pulverizem as partículas por meio de forças de cisalhamento e esmagamento. A agitação do conteúdo ruminal
pelos extensos músculos ruminais também reduz o tamanho das partículas pela abrasão entre as partículas do
alimento e pelo contato com a parede ruminal.
A duração do tempo que os animais passam ruminando é proporcional à quantidade de fibra flutuando na balsa
ruminal. Isso ocorre porque o reflexo de ruminação é estimulado por receptores sensoriais (arranhões) na área
cárdia do rúmen. Partículas secas e fibrosas que entram no rúmen sendo flutuantes flutuarão e ficarão emaranhadas
no tapete fibroso flutuante no rúmen. Em contraste, partículas densas, grãos intactos e concentrados podem
facilmente penetrar no líquido ruminal e muitas vezes são rapidamente eliminados do rúmen para o omaso. Dentro
do rúmen, as partículas próximas ao orifício omasal serão varridas do rúmen com fluido sempre que o orifício
omasal estiver aberto. Como a maioria das partículas que saem do rúmen e são encontradas nas fezes são
menores que 1,14 mm, no passado a filtração omasal foi proposta como um método pelo qual o rúmen retinha
seletivamente componentes maiores da ração para fermentação prolongada. No entanto, grãos inteiros (> 6 mm de
diâmetro médio geométrico) são frequentemente encontrados nas fezes de bovinos alimentados com grãos e
partículas concentradas podem ser recuperadas do abomaso durante ou imediatamente após uma refeição. Isto
presumivelmente reflete o fato de que a localização ruminal, e não a filtração omasal, determina a probabilidade de
uma partícula específica de alimento deixar o rúmen. A localização das partículas dentro do rúmen varia com a
densidade ou flutuabilidade da partícula, seu tamanho e seu emaranhamento com o tapete ruminal. A gravidade
específica ideal das partículas para saída ruminal está entre 1,0 e 1,2; partículas com maior densidade (por
exemplo, metal, areia) assentarão e serão retidas por mais tempo no rúmen ventral, enquanto partículas mais leves
e flutuantes flutuarão no rúmen e serão retidas por mais tempo. A mistura e agitação contínua do conteúdo ruminal
bombeia a digesta líquida contendo partículas do retículo
o tapete ruminal permitindo que a digesta percorra o tapete. O tamanho e a forma da partícula, bem
como a composição e a espessura do tapete ruminal determinam o grau em que as partículas são
capturadas no tapete e retidas seletivamente no rúmen.
Embora a concentração de forragem na dieta e outras características da forragem associadas ao
tamanho das partículas e ao tipo de forragem alterem a espessura e a porosidade da balsa, esses
fatores têm recebido atenção limitada da pesquisa. A estratificação ruminal ao longo do plano
horizontal com o tapete ruminal que está presente quando materiais fibrosos grossos são
alimentados é amplamente reconhecida. No entanto, quando os ruminantes são alimentados com
dietas ricas em concentrados ou apenas com fibras finamente moídas e densas, o rúmen pode não ter balsa ruminal.
Além da estratificação horizontal, a estratificação vertical dentro do rúmen também parece
evidente. Partículas não digeridas deixam o rúmen passando pelo orifício omasal. Esse orifício está
localizado próximo à junção do retículo e do rúmen, próximo ao ponto em que o esôfago entra no
rúmen. (Veja a discussão sobre a cárdia e o fechamento do sulco esofágico no Capítulo 1 deste
livro.) Por estar perto do ponto onde a ração, a água e os bolos remastigados entram no rúmen, a
digesta próxima à cárdia tem maior teor de umidade do que outras porções da cárdia. no rúmen,
provavelmente devido à mistura ruminal incompleta de fluidos salivares e água potável desta área
com todo o conteúdo do rúmen. A rápida saída omasal de fluido desta área encurta o tempo de
retenção ruminal desses fluidos, bem como de quaisquer partículas densas e finas encontradas
nesta região do rúmen. Um tempo de retenção ruminal mais curto para a água consumida do que
para a água total no rúmen também pode ser o resultado da estratificação horizontal e vertical do
conteúdo ruminal. Como a dieta e o grau de enchimento ruminal alteram fisicamente a estratificação
e o tempo de retenção precisam de mais atenção em pesquisas.
Digestão e Fermentação de Vários Componentes da Alimentação
A maioria dos componentes dos alimentos e forragens existem como polímeros (Tabela 3.3 ). Em
contraste, a fermentação microbiana envolve a degradação de monômeros. A extensão em que os
polímeros são degradados em monômeros no rúmen difere com o tipo de substrato.
Antes de serem totalmente fermentados, os carboidratos devem ser hidrolisados em glicose ou
trioses que posteriormente são fermentadas; proteínas intactas são hidrolisadas em aminoácidos
que são rapidamente desaminados formando amônia e AGV de cadeia linear ou ramificada; os
polímeros de ácidos nucleicos são hidrolisados em purinas, pirimidinas e fósforo; e os lipídios
acessíveis são parcialmente hidrolisados em ácidos graxos livres e glicerol no rúmen. A extensão
da degradação de um polímero também difere com o tempo e a acessibilidade dos componentes
para ataque microbiano ou enzimático. Uma vez liberados, os monômeros ou dímeros são
rapidamente fermentados se os micróbios puderem gerar ATP a partir de sua fermentação. (A falta
de rendimento de ATP pode explicar por que os triglicerídeos compostos de lipídios saturados não
são prontamente ou rapidamente hidrolisados.) Na discussão abaixo, vários fatores que influenciam
a taxa e a extensão da degradação dos polímeros serão delineados e a fermentação de monômeros
em vários produtos será discutida. . A degradação dos monômeros sempre ocorre internamente às
células microbianas, mas grande parte da degradação dos polímeros ocorre externamente. No
entanto, esta distinção não é universal. Por exemplo,
os protozoários agem como microrruminantes, engolindo e digerindo continuamente pequenas

partículas de ração e bactérias. E certos polímeros (proteínas, amido solúvel) podem ser
internalizados intactos antes de serem degradados por certas espécies de bactérias ruminais. Em
contraste, os componentes mais grossos da alimentação (por exemplo, fibra), devido ao seu
imenso tamanho em relação às bactérias, são atacados por enzimas externas, mas ainda
associadas às bactérias. Os polímeros ou dímeros encurtados, quando liberados, são
imediatamente internalizados pelas bactérias adjacentes, clivados e fermentados.
Degradação de Polímeros
Os componentes dos alimentos (por exemplo, açúcares, aminoácidos e alguns polímeros) que são
solúveis no líquido ruminal, bem como o conteúdo celular solúvel liberado quando as paredes
celulares são rompidas, são prontamente e rapidamente atacados. A verdadeira digestão do
conteúdo das células não amiláceas no trato digestivo total é muito elevada (98%). Em relação à
digestão verdadeira, os valores de digestão aparente são sempre mais baixos porque parte do
material fecal se origina do corpo do animal, e não apenas da dieta. Assim, a matéria fecal inclui
não apenas os resíduos remanescentes da ração não digerida, mas também a matéria metabólica
do animal devido à redigestão e reabsorção incompletas de enzimas e lipídios secretados, bem
como células intestinais descartadas que são desgastadas pela passagem da digesta. A extensão
da degradação de polímeros em monómeros, tanto no rúmen por digestão microbiana como nos
intestinos por enzimas segregadas, variará entre os tipos de polímero, bem como as características
e a acessibilidade do polímero. Como os micróbios e as enzimas são transportados em meio
aquoso, quaisquer componentes que inibam o acesso à água (hidrofobicidade) prejudicam tanto a
velocidade quanto a extensão da digestão.
Hidrólise de Amido
Do amido dietético consumido, de 40% a 90% normalmente desaparece antes de sair do rúmen.
A taxa de degradação do amido variará com a acessibilidade microbiana dos grânulos de amido
(mais rápida com grãos finamente moídos), o grau em que o amido alimentado é incorporado
dentro de uma matriz proteica hidrofóbica (mais lento com grãos de milho ou sorgo mais vítreos
ou duros do que com grãos mais vítreos ou duros de milho ou sorgo). grãos mais macios; mais
lento para milho e sorgo do que para outros grãos de cereais), o grau de degradação das
prolaminas que encapsulam os grânulos de amido (mais rápido com grãos fermentados ou
silagem) e tempo para fermentação ruminal (menos com menor tempo de retenção ruminal). O
alto consumo de ração em dietas ricas em FDN, através da redução do tempo de retenção ruminal
de partículas, reduz a extensão da digestão ruminal tanto do concentrado quanto das partículas
de forragem. Fotos de microscópio eletrônico de McAllister et al. ( 1994 ) ilustram claramente que
as bactérias ruminais perfuraram os grânulos de amido para hidrolisar o amido.
A taxa de degradação também difere com a estrutura do amido. A amilopectina, com uma estrutura
ramificada, expõe mais moléculas terminais de glicose não redutoras ao ataque da endoglucanase
do que a amilose mais linear. Portanto, a amilopectina é mais
fermentado rápida e extensivamente do que a amilose. A extensão da digestão ruminal do amido é

consideravelmente maior para grãos pequenos (aveia, cevada, centeio) do que para grãos que possuem
uma fração maior de amido na forma vítrea ou sílex (grão de sorgo, milho dentado ou sílex). A
gelatinização do amido (isto é, a ruptura dos grânulos de amido através do processamento térmico e a
vapor dos grãos) aumenta a quantidade de amido exposta para digestão e aumenta a taxa e a extensão
da digestão do amido, especialmente para grãos com uma alta proporção de amido vítreo. Contudo,
durante o processo de descamação, a superfície do amido com prolamina derretida pode retardar o
acesso microbiano a parte do amido presente. Com grãos ensilados com alta umidade ou silagem de
milho, o processo de fermentação rompe as proteínas da superfície e diminui a hidrofobicidade, de modo
que a taxa e a extensão da digestão do amido no rúmen aumentam. O aumento da exposição ao ataque
por bactérias ruminais pode explicar a maior digestão ruminal do amido do milho em flocos a vapor e de
alta umidade do que o milho laminado a seco (84% e 78% versus 68% da média do amido dietético em
ensaios publicados com gado confinado). Em contraste, com vacas lactantes, foi relatado que a digestão
ruminal do amido com esses mesmos grãos processados foi de 57, 87 e 52, sendo todos menores devido
ao menor tempo de retenção para a digestão ruminal combinado com o intervalo de tempo envolvido na
umedecimento dos alimentos secos consumidos. .
Dentro do intestino, a hidrólise do amido pela beta amilase intestinal produz o dímero maltose que
posteriormente é hidrolisado em glicose pela maltase. Em contraste, a degradação do amido no rúmen
pode não envolver a maltase, mas parece ser impulsionada principalmente por endoglucoamilases (que
clivam as ligações de glicose dentro da cadeia) e exoglucoamilases (que clivam a glicose das
extremidades redutoras), produzindo glicose diretamente, e não com uma maltose. intermediário.
Tanto as bactérias quanto os protozoários possuem amilases. Como os protozoários engolfam

pequenas partículas de ração, não é surpreendente encontrar amilase interna nos protozoários que
hidrolisam o amido, mas a amilase também foi localizada nas bactérias ruminais. No entanto, as
fotomicrografias indicam que a digestão dos grânulos de amido geralmente envolve amilases externas
ou ligadas à superfície. Ao aumentar a concentração de amilase livre no líquido ruminal, foi proposto que
a lise microbiana aumenta a taxa de liberação de glicose e, portanto, pode aumentar a probabilidade de
acidose láctica ruminal. Isso será discutido mais adiante no Cap. 5 deste livro.
Degradação da parede celular
As paredes celulares das plantas são os componentes orgânicos menos digeridos encontrados nos
alimentos. As ligações químicas entre a hemicelulose e a lignina através de ligações éster ferulado e éter
ferulado restringem física e quimicamente o acesso microbiano aos componentes da parede celular e
retardam ou inibem a digestão da parede celular. Embora a hemicelulose livre seja fermentada mais
rapidamente do que a celulose in vitro, a extensão da degradação destes dois componentes do FDN das
gramíneas no trato digestivo total in vivo é tipicamente bastante semelhante em magnitude.
Presumivelmente, isto reflete interferência estérica no ataque de estruturas adjacentes. O tratamento
com base (hidróxido de sódio; óxido de cálcio) quebra algumas das ligações entre as hemiceluloses e a
lignina e desacetila a lignina. Da mesma forma, gramíneas ou leguminosas
com menor teor de lignina (por exemplo, mutantes de nervura central marrom) têm uma taxa
aumentada de digestão de FDN e contêm menos FDN indigestível. A pectina, mais prevalente
nas leguminosas do que nas paredes celulares das gramíneas, é fermentada pelas pectinases
no rúmen, embora a pectina pareça resistir à degradação durante a fermentação das
leguminosas ensiladas. A lignina, um polifenol e não verdadeiramente um carboidrato, resiste
à digestão anaeróbica, mas, como mencionado anteriormente, pode ser degradada aeróbica.
A lignina pode ser atacada ou solubilizada até certo ponto por fungos ruminais, presumivelmente
através da ação de peroxidases, mas a lignina não é digerida por enzimas bacterianas ou
protozoárias. A lignina não é distribuída uniformemente em todos os tecidos vegetais;
fragmentos ou tecidos mais lignificados são mais resistentes ao ataque. Como a lignina não é
extensivamente fermentada ou digerida, praticamente toda a lignina da dieta é excretada nas
fezes. Conseqüentemente, a lignina pode ser usada como um marcador indigerível interno aos
alimentos para calcular a digestibilidade de outros componentes dos alimentos por diferença.
Quando todas as fezes são coletadas, a lignina também pode ser usada como um indicador
do consumo de ração de ruminantes em pastejo se o consumo de lignina for quantificado
através da análise de uma amostra representativa de amostras de forragem cortada ou de
amostras de esôfago. Diferenças no tamanho dos polímeros de lignina e redução no tamanho
podem complicar a análise da planta e levar à recuperação incompleta da lignina nas fezes.
A degradação dos pentosanos na pectina e nas hemiceluloses, tal como a degradação da
hexosana celulose, parece envolver complexos de múltiplas enzimas geralmente classificadas
como hemicelulases e beta-glucanases. Assim como as celulases, essas enzimas
presumivelmente estão ligadas à superfície ou associadas aos filmes superficiais do glicocálice
de cepas bacterianas específicas. As proporções de açúcares pentoses específicos na
hemicelulose (arabinose e xilose), seja por impedimento estérico ou reticulação, podem alterar
a suscetibilidade da hemicelulose à hidrólise. Da mesma forma, a celulose existe tanto no tipo
amorfo quanto no tipo cristalino, com várias bactérias celulolíticas diferindo em sua capacidade
de fermentar a celulose cristalina mais resistente. Os pentosanos parecem ser degradados
diretamente em açúcares pentoses monômeros componentes, enquanto a celobiose, glicose
ligada 1,6-beta, é um intermediário na degradação da celulose. Além disso, os pentosanos
parecem ser amplamente convertidos metabolicamente em hexose e triose através do ciclo
das pentoses antes de serem fermentados.
As bactérias devem aderir às paredes celulares antes que a digestão possa começar. A
fixação pode ser limitada porque tanto as partículas de ração quanto as bactérias parecem ter
carga negativa. Com base em estudos in vitro, as adições de bicarbonato, biotina e minerais
parecem acelerar a ligação bacteriana às partículas da ração. Métodos para acelerar a taxa
de fixação de micróbios ruminais às fibras merecem mais atenção em pesquisas porque a
redução do intervalo de tempo antes do início da fermentação permite que a taxa e a extensão
da digestão das fibras ruminais sejam melhoradas. Fraturas da parede celular ou dos poros
dos tecidos celulares ajudam a acelerar a hidrólise da parede celular. Como os micróbios
celulolíticos no rúmen associados aos tecidos vegetais são normalmente encontrados
internamente aos tecidos vegetais, eles são concebidos para digerir a fibra de dentro para
fora. Essa localização interna também ajuda a proteger as bactérias da predação por
protozoários. Alternativamente, a sua localização interna ajuda a evitar que as bactérias sejam
desalojadas durante a preparação da amostra para exame microscópico.
Hidrólise lipídica
Os lipídios isolados de sementes oleaginosas e animais são principalmente triacilglicerídeos,

enquanto os lipídios de plantas e forragens em crescimento incluem quantidades substanciais
de fosfolipídios e galactolipídios. Os triglicerídeos são hidrolisados em graus variados no
rúmen. Os lipídios nas sementes oleaginosas são hidrolisados apenas parcialmente em
diglicerídeos e monoglicerídeos, enquanto os triglicerídeos adicionados à dieta como óleo
parecem ser completamente hidrolisados em glicerol e ácidos graxos livres no rúmen. O
tratamento térmico de sementes oleaginosas reduz a extensão da degradação lipídica no
rúmen, provavelmente devido a alguma alteração nas proteínas associadas à semente, e não
devido a algum impacto direto no óleo. A lipólise ruminal parece mais extensa quando os óleos
são dosados com mais frequência; isso reflete o conceito de que a hidrólise por bactérias ou
protozoários ruminais é menos agressiva para os lipídios do que para os carboidratos. Os
ácidos graxos de cadeia longa liberados que estão saturados são em grande parte inertes no
rúmen. Os compostos (aminoácidos; vitaminas) podem ser revestidos ou complexados com
lípidos; estando protegidos do ataque microbiano, tais compostos são amplamente
comercializados como compostos ou complexos de “escape ruminal”. Em contraste com os
ácidos graxos de cadeia longa, em grande parte insolúveis, os ácidos graxos de cadeia média
podem ser tóxicos para algumas espécies de bactérias ruminais. A população ruminal de
protozoários pode ser dizimada (parcial ou completamente defaunada) através da alimentação com dosagens a
Embora os ácidos graxos livres liberados durante a lipólise que estão saturados não sejam
mais degradados no rúmen, a maioria dos ácidos graxos insaturados são total ou parcialmente
saturados por bactérias ruminais e protozoários. A hidrogenação de ácidos graxos insaturados
é um processo pelo qual os micróbios ruminais eliminam o excesso de hidrogênio.
A eliminação de equivalentes redutores é um gargalo persistente para micróbios anaeróbicos.
Além da biohidrogenação, outros métodos que os micróbios ruminais empregam para
eliminação de hidrogênio incluem a formação de metano a partir de dióxido de carbono e
redução de sulfato ou nitrato em sulfeto de hidrogênio e em nitrito ou amônia. Esses processos
são ligeiramente retardados quando ácidos graxos insaturados ou triglicerídeos são incluídos
na dieta de ruminantes. A importância quantitativa da biohidrogenação de ácidos graxos
insaturados como método para eliminação de hidrogênio parece menor em comparação com
essas outras reações, provavelmente devido ao fornecimento limitado de lipídios insaturados
na dieta típica e ao número limitado de locais para hidrogenação.
Durante a biohidrogenação microbiana dos ácidos linoléico e linolênico no rúmen, são
formados subprodutos, incluindo ácidos graxos trans conjugados (ácido linoléico conjugado;
CLA), que são absorvidos e podem ser posteriormente metabolizados e depositados ou
secretados por ruminantes. Sendo uma classe geral de ácidos graxos, existem ácidos graxos
conjugados ou seus precursores de vários tipos que diferem na localização de sua ligação
dupla, na estrutura dessa ligação dupla (cis ou trans) e no número de ligações duplas. Esses
fatores alteram a atividade biológica. Certos CLA possuem atividade anticancerígena; outros
deprimem a síntese de gordura pela glândula mamária e reduzem a percentagem de gordura
no leite secretado. Industrialmente, os ácidos graxos trans são produzidos quando óleos
vegetais insaturados são hidrogenados. A hidrogenação diminui a fluidez e aumenta a vida útil
dos produtos alimentícios. No entanto, os ácidos graxos trans produzidos industrialmente têm
efeitos adversos na saúde cardiovascular. Em contraste, o ácido graxo trans
Os CLAs encontrados no leite e na carne de ruminantes, sendo potentes compostos anticancerígenos,

são componentes alimentares altamente desejáveis e saudáveis.
A composição de ácidos graxos dos triglicerídeos depositados em todas as espécies de animais
reflete a composição dos ácidos graxos sintetizados pelo corpo quando fundidos com os ácidos graxos
absorvidos no intestino delgado. À medida que a ingestão de gordura aumenta, a biossíntese pelo
fígado em espécies não ruminantes ou pelos tecidos de depósito dos animais diminui, de modo que os
ácidos graxos sintetizados compreendem uma porção menor dos lipídios depositados. A inclusão de
gorduras insaturadas nas dietas de suínos e aves pode resultar em gordura “mole” ou “oleosa”. Este
não é o caso dos ruminantes devido à extensa biohidrogenação das gorduras alimentares por
micróbios no rúmen. Isto, por sua vez, significa que os ácidos graxos presentes na gordura de depósito
ou na gordura do leite de ruminantes são mais saturados do que a gordura de aves ou suínos. Como a
ingestão de grandes quantidades de gordura contendo ácidos graxos saturados tem sido correlacionada
com certas doenças cardiovasculares, a ingestão de gordura de animais ruminantes, bem como de
certos óleos tropicais (por exemplo, palma e coco), que são ainda mais saturados que a gordura de
ruminantes, deveria ser limitado de acordo com certos profissionais de saúde.
Quase metade dos ácidos graxos do leite ou da carne de ruminantes são ácidos graxos mono ou
poliinsaturados. No entanto, foi sugerido que aumentar ainda mais a concentração de ácidos graxos
insaturados e ômega-3 na dieta humana traz benefícios à saúde de alguns indivíduos. Para aumentar
a concentração de ácidos graxos insaturados ou selecionados nos tecidos dos ruminantes, o
fornecimento pós-ruminal de ácidos graxos insaturados pode ser aumentado ou a prevalência de
dessaturases pode ser aumentada. A oferta pode ser aumentada através da alimentação com lipídios
revestidos ou tratamento térmico de sementes oleaginosas. No entanto, diminuir a saturação das
gorduras dos ruminantes aumenta simultaneamente o seu potencial de ranço oxidativo que, por sua
vez, encurta o prazo de validade do leite, dos produtos lácteos e da carne. Aumentar a oferta dietética
de certos antioxidantes (por exemplo, vitamina E) que são depositados nos tecidos ou excretados com
o leite ajuda a retardar a rancidez oxidativa e a prolongar a vida útil dos produtos ruminantes.
O conteúdo energético líquido por unidade de peso é maior para lipídios do que para proteínas ou
hidratos de carbono. Consequentemente, aumentar a concentração de lípidos na dieta até 6-8% da
matéria seca da ração aumentará o conteúdo energético líquido da dieta. Isto, por sua vez, muitas
vezes diminui a ingestão de alimento (mas não de energia). Ao mesmo tempo, a adição de gordura à
dieta muitas vezes aumenta o valor da carcaça, aumentando a percentagem de rendimento (relação
entre carcaça e peso vivo) e pode aumentar a deposição de gordura intramuscular para realçar o sabor da carne.
Concentrações dietéticas de lipídios acima de 8% resultam frequentemente em diminuição da
digestibilidade da gordura, talvez devido à saponificação insuficiente ou à falta de lipase no intestino delgado.
Os lipídios suplementares também diminuem frequentemente a digestibilidade da fibra. Não se sabe
se esta diminuição se deve às partículas de fibra que revestem fisicamente os lípidos ou à actividade
antimicrobiana dos ácidos gordos. A ingestão elevada de gordura proveniente de certas sementes
oleaginosas insaturadas (girassol, semente de algodão) e de óleos de peixe teve ocasionalmente
efeitos adversos no leite e no sabor da carne cozida ou reaquecida, provavelmente associados à rancidez oxidativa.
A quantidade de gordura incluída nas dietas formuladas com base no menor custo variará com o
custo relativo da energia líquida proveniente da gordura versus outras fontes de energia. Quando o
custo por unidade de energia líquida é menor para a gordura vegetal ou animal do que para outras
fontes de energia, a inclusão de gordura na dieta reduzirá o custo do ganho. Além disso, quando a dieta
O volume e o enchimento ruminal limitam a ingestão de energia, já que no início da lactação de vacas
leiteiras de alta produção, a adição de gordura, através do aumento da ingestão de energia, muitas
vezes aumenta o nível de produção de leite. A adição de vários líquidos (gordura, melaço, água,
solúveis de destilação) ou de alimentos úmidos (subprodutos úmidos, silagens) a uma dieta é
frequentemente desejada para reduzir a separação de partículas finas dos componentes fibrosos da
dieta. Ao evitar a separação da dieta pelo gado e evitar a segregação dos componentes da dieta durante
a mistura ou na manjedoura, a incidência de distúrbios metabólicos (inchaço, acidose) geralmente é
reduzida. A seleção da dieta, embora difícil de detectar em ruminantes alimentados em grupo, pode levar
a dietas desequilibradas, em que alguns animais em um curral selecionarão uma dieta altamente
concentrada, deixando outros com a fibra residual ou vice-versa. A seleção da dieta também pode ser
reduzida diminuindo o fornecimento de excesso de ração, reduzindo a diversidade no tamanho das
partículas dos vários ingredientes da ração ou fornecendo espaço adequado nos cochos para que todos
os animais dentro de um curral possam comer simultaneamente. Para reduzir o estresse térmico de
vacas em lactação de alta produção, muitas vezes é adicionada gordura à dieta. Como a gordura não é
fermentada tão extensivamente quanto os carboidratos no rúmen, o calor da fermentação ruminal é
reduzido e o incremento de calor durante o metabolismo também é menor para a gordura do que para
os carboidratos, porque os ácidos graxos podem ser depositados diretamente, evitando a necessidade
de síntese de ácidos graxos a partir dos carboidratos que gera calor.
Para vacas em lactação de alta produção, incluir sementes oleaginosas (soja, caroço de algodão)
como fonte de gordura dietética nas dietas ajuda a aumentar a densidade energética da dieta e a
ingestão de ração no início da lactação, quando a produção de calor é alta e o enchimento a granel pode
limitar a ingestão de ração. Em vez de oleaginosas, a maior parte dos lipídios incluídos nas dietas de
confinamento é suplementada como óleo vegetal, sebo de vários graus ou misturas de gorduras vegetais e animais.
Antioxidantes (por exemplo, etoxiquina) geralmente são incluídos nessas fontes de gordura para evitar o
ranço oxidativo que pode reduzir o consumo de ração devido a odores e sabores alterados dos alimentos.
Os subprodutos da produção de etanol também contêm quantidades substanciais de gordura; isto pode
explicar parcialmente porque é que tais produtos parecem ter mais energia líquida por unidade de peso
do que os grãos utilizados para produzir etanol. Uma discussão mais aprofundada sobre a digestão
ruminal e o metabolismo da gordura está disponível em Palmquist e Jenkins ( 1980 ), Bauchart ( 1993 )
e Bauman e Lock (2006) , e no Cap. 4 deste livro.
Hidrólise de Proteínas
A proteína bruta, por definição, é o teor de nitrogênio de uma amostra multiplicado por 100/16 = 6,25
(com base no fato de que as cadeias de aminoácidos ligadas a peptídeos contêm cerca de 16% de N).
Como o N é usado como índice do teor de proteína de um alimento ou mistura de rações, a proteína
bruta inclui numerosos compostos, como o N não proteico (uréia, biureto, sais de amônio, aminoácidos
e purinas), bem como o N ligado a peptídeos. aminoácidos da proteína verdadeira. As proteínas
verdadeiras, por sua vez, diferem no conteúdo, estrutura e composição de aminoácidos. A estrutura e a
composição de aminoácidos, por sua vez, alteram a solubilidade de uma proteína em vários solventes,
um método padrão usado para classificar proteínas. Entre os vários tipos de proteínas, as proteínas
mais solúveis em água ou soluções salinas (albúmenes e globulinas) são mais extensivamente
degradadas pelas bactérias ruminais do que os tipos de proteínas menos solúveis (glutaminas,
glutelinas). Isto apoia o
conceito geral de que compostos solúveis no líquido ruminal têm maior probabilidade de serem
atacados e degradados por bactérias ruminais. Como a solubilidade da proteína também varia com
o pH do solvente, as diferenças no pH ruminal, através da alteração da solubilidade da proteína,
também alteram a extensão da degradação ruminal de uma fonte de proteína.
Estranhamente, as proteínas da soja geralmente são mais solúveis em pH neutro, enquanto as
proteínas do grão de milho tendem a ser mais solúveis em pH mais baixo. Em contraste com as
bactérias que digerem proteínas solúveis e se fixam e atacam as partículas de ração a partir do
exterior, os protozoários engolfam as partículas de ração (assim como as bactérias) e digerem
prontamente todos os tipos de proteínas. A predação de bactérias por protozoários leva à
degradação intra-ruminal da proteína bacteriana, um processo energeticamente muito ineficiente.
Como resultado, a defaunação ruminal (redução ou obliteração de protozoários através de
manipulação dietética ou aditivos) muitas vezes melhora a eficiência energética e reduz a
quantidade de proteína dietética verdadeira que precisa ser suplementada. A população de
protozoários no rúmen normalmente é menor para ruminantes alimentados com dietas ricas em
concentrados do que para dietas ricas em idade. Esta diferença deverá reduzir a quantidade de
proteína verdadeira degradada no rúmen, aumentar o fornecimento de proteína dietética e
microbiana que chega ao intestino delgado e diminuir a necessidade de proteína dietética. No
entanto, o teor de proteína bruta das dietas fornecidas ao gado confinado tendeu a aumentar nos
últimos anos, particularmente quando o grão fornecido é extensivamente processado (por exemplo,
flocos a vapor). Grande parte dessa proteína adicionada é uréia que é degradada em amônia no
rúmen. Não se sabe exatamente por que a amônia adicionada pode ser benéfica.
Certamente, amônia adicional é necessária quando os grãos são processados para atender à
necessidade crescente de bactérias ruminais para crescimento com fermentação ruminal mais
extensa de amido. Além disso, a amônia servirá de base para neutralizar os ácidos ruminais e
aumentar a produção urinária. Isto, por sua vez, aumentará a ingestão de água e a renovação do
líquido ruminal. A síntese de uréia também pode ser benéfica para manter um equilíbrio ácido-
base adequado no sangue. A uréia dietética também parece reduzir o tamanho das refeições e
aumentar a frequência das refeições, fatores que podem aumentar o tempo de mastigação e a
produção de saliva, e a extensão da digestão ruminal e do trato total.
Proteínas cíclicas (por exemplo, ovalbumina) sem aminoácidos terminais expostos não são
degradadas por bactérias. Da mesma forma, métodos de processamento que bloqueiam
aminoácidos terminais, que amalgam proteínas para reduzir a solubilidade ou que encapsulam
proteínas ou aminoácidos podem retardar a degradação de proteínas dietéticas. Surpreendentemente,
as proteínas com um comprimento de cadeia mais longo são frequentemente degradadas mais
rápida e extensivamente do que os péptidos mais curtos, talvez devido à absorção mais rápida ou
eficiente de cadeias de aminoácidos mais longas por certas espécies de bactérias. Estranhamente,
muitas das espécies bacterianas ativamente proteolíticas no rúmen não podem utilizar aminoácidos
para o crescimento. Isto indica que algumas espécies proteolíticas devem estar utilizando os
aminoácidos liberados como fonte de energia para gerar ATP para o crescimento e multiplicação
microbiana. Contudo, a importância quantitativa da proteína como fonte de energia para o
crescimento de micróbios ruminais parece limitada. Alguns modelos desenvolvidos para prever o
rendimento microbiano da fermentação ruminal baseiam-se apenas em carboidratos e ignoram
qualquer contribuição de ATP proveniente de proteínas ou gorduras degradadas.
Assim como as enzimas proteolíticas dos mamíferos, as enzimas proteolíticas dos micróbios
ruminais são de dois tipos gerais: aquelas que atacam aminoácidos no final de uma cadeia proteica
(exopeptidases) e aquelas que clivam ligações peptídicas entre
aminoácidos específicos ou tipos de aminoácidos (endopeptidases). Com mamíferos, a atividade de

endopeptidases específicas pode ser inibida fornecendo peptídeos ou análogos de peptídeos que
não podem ser hidrolisados. Tais inibidores não conseguiram reduzir a actividade proteolítica no
rúmen. Alguns pesquisadores interpretaram isso como significando que os micróbios ruminais
possuem diversos tipos de proteases e, portanto, não podem ser inibidos.
No entanto, qualquer inibidor que não seja internalizado pelos micróbios não estaria localizado no
local primário da proteólise.
As dietas para ruminantes geralmente contêm produtos de nitrogênio não proteico (NPN) como
fonte de amônia para o crescimento bacteriano. Seja derivada da dieta ou da reciclagem para o
rúmen através da saliva ou da difusão do sangue através da parede ruminal, a uréia é rapidamente
hidrolisada em amônia e dióxido de carbono por altas populações de bactérias ureolíticas no rúmen.
A entrada ruminal de uréia a partir do sangue é potencializada por bactérias ureolíticas facultativas
associadas à parede ruminal que hidrolisam a uréia em amônia perto da parede ruminal; a amônia
liberada é rapidamente ionizada e removida para o rúmen porque o pH ruminal é sempre inferior ao
pK (9,3) da amônia.
A taxa de hidrólise da uréia no rúmen é reduzida pela adaptação dos ruminantes às dietas
contendo uréia. A adaptação dos animais às dietas com ureia resulta num tamanho reduzido das
refeições, mas num aumento da frequência das refeições; as alterações devem ajudar a reduzir a
incidência de intoxicação por amoníaco. A hidrólise da ureia também está sujeita à inibição do
produto final. Consequentemente, a maioria dos casos de intoxicação por ureia (amoníaco) envolve
animais que não estão adaptados a dietas contendo ureia ou animais que têm acesso a uma dieta
que contém uma quantidade excessiva de ureia. Com a ingestão abrupta de uréia e hidrólise em
amônia, as concentrações ruminais de amônia podem exceder 100 mg/dl. Quando combinado com
um pH ruminal elevado que acelera a absorção de amônia, pode ocorrer toxicidade por amônia
(muitas vezes chamada erroneamente de toxicidade por uréia).
O fluido ruminal tem capacidade tampão limitada de bases acima de um pH de 6,9, de modo que a
amônia, agindo como uma base fraca (pK = 9,3), eleva prontamente o pH ruminal. Este aumento do
pH ruminal é relevante porque a absorção ruminal é sempre maior para compostos não ionizados
(amônia, ácidos graxos livres) do que para seus equivalentes ionizados (amônia, ácidos graxos
ionizados). A amônia será absorvida mais rapidamente que o íon amônio. (Por outro lado, à medida
que o pH ruminal cai, mais ácidos graxos são protonados e, portanto, são mais rapidamente
absorvidos pelo rúmen.) A intoxicação por amônia pode ser evitada administrando-se aos animais
um ácido (por exemplo, vinagre) que, ao reduzir a quantidade de amônia protonada , reduzirá a
absorção ruminal.
O fígado desintoxica prontamente e ativamente qualquer amônia no sangue em uréia e evita seu
acúmulo. Presumivelmente, a absorção de amônia pelo sistema linfático, ao contornar a desintoxicação
do fígado, é responsável por níveis elevados de amônia no sangue que causam recombência e
morte associadas à toxicidade da amônia (uréia).
Para retardar a taxa de liberação de amônia no rúmen e evitar a toxicidade da amônia, fontes de
NPN modificadas e uréia encapsulada de liberação lenta geralmente substituem a uréia na dieta. Tal
como a ureia, o ácido úrico dos resíduos de aves também é degradado em amónia, o que pode
resultar em intoxicação por amónia, mas outras fontes ou complexos de NPN (biureto, triureto, ácido
cianúrico) são lentamente degradados pelos micróbios ruminais.
Os micróbios geralmente se adaptam a esses produtos após vários dias ou semanas. Uréia revestida
produtos, embora úteis para prevenir a toxicidade da amônia, provaram não ser mais úteis do que a ureia como
fonte de amônia para o crescimento bacteriano ou para a produção de ruminantes. A reciclagem da uréia para
o rúmen é extensa quando a dieta contém uma concentração adequada de proteína digerida ou uréia. Retardar
ou atenuar a taxa de liberação de amônia de compostos NPN no rúmen para corresponder à taxa de
degradação de carboidratos, embora seja uma teoria intrigante apoiada por experimentos de laboratório e
estudos de fermentação em culturas em lote, não é apoiada por testes com animais. Isto provavelmente se
deve à alta extensão e eficiência da reciclagem da uréia para o rúmen. Em condições de campo, a alta
frequência das refeições (geralmente de 6 a 12 refeições) e a digestão contínua de uma grande massa de
digesta no rúmen acumulada em refeições anteriores ajudam a evitar a assincronia entre a disponibilidade de
carboidratos e proteínas para os micróbios ruminais (Fig. 3.2 ) . Ao liberar gradualmente sua amônia, a uréia
encapsulada também pode ajudar a tamponar o pH ruminal pós-prandial. Assim, a liberação atenuada de
amônia pode inibir diminuições no pH ruminal que inibem a atividade das bactérias ruminais que digerem
celulose.
Semelhante às proteínas, os peptídeos são degradados em aminoácidos quando incubados com líquido
ruminal. Calculados como proteína bruta menos amônia e proteína precipitável, os peptídeos diferem na
composição de aminoácidos. Embora as concentrações de aminoácidos livres geralmente sejam muito baixas
para serem detectadas no conteúdo ruminal, os peptídeos frequentemente atingem concentrações detectáveis
no fluido ruminal, indicando que os peptídeos são degradados menos rapidamente do que os aminoácidos.
Embora os peptídeos pareçam ser necessários para o crescimento de certas cepas isoladas de bactérias
ruminais, as concentrações básicas de peptídeos no fluido ruminal, quando combinadas com a alimentação
cruzada entre espécies bacterianas, parecem fornecer mais peptídeos do que o necessário para atender às
necessidades nutricionais das culturas microbianas mistas. encontrado no rúmen.
Os ácidos nucleicos do RNA e do DNA na dieta ou sintetizados por micróbios no rúmen, se livres, são
degradados em purinas e pirimidinas no rúmen.
Os ácidos nucleicos também podem ser reutilizados para a síntese de ácidos nucleicos por micróbios ruminais.
Um esquema do intercâmbio ruminal de N foi desenvolvido por Satter ( 1978 ), conforme mostrado na Figura
3.3 , e um resumo do metabolismo do nitrogênio em ruminantes foi compilado por Owens e Bergen ( 1983 ).
Fig. 3.2 Conversão Metil-Glioxal Glicose Glicogênio

ruminal de açúcares * Lactato
Piruvato
disponíveis em produtos
Acetil CoA Oxalacetato
de fermentação. Ver Baldwin
e Allison ( 1983 ) e Wolin Malato
( 1960 ) para mais detalhes Fumarato
Vinagre
*
Succinato
Acrilato
Acetil CoA Succinil CoA
* Metilo
malonil CoA
** CO2 + H2
Propionyl CoA
Acetato Butirato CH4

* *Propionato
*= Local de Produção ATP
ABSORVIDO
PROTEÍNA QUE ESCAPA EM
QUEBRA BACTERIANA SANGUE
%04
60%
AMÔNIA
FERMENTAR DIGERIDO
-CAPAZ
TRANSBORDAR ENERGIA
N DENTRO
AMÔNIA [TDN] BACTERIANO
VERDADEIRO NPN
ANUAL PROTEÍNA
PROTEÍNA BACTÉRIAS
FÍGADO
EXCRETO
NA URINA
PROTEÍNA BRUTA RÚMEN Você faz isso com seu instinto
NA RELAÇÃO
Fig. 3.3 Resumo esquemático da utilização de nitrogênio pelos ruminantes. Fonte: Satter 1978 .
Anais da conferência de nutrição de Minnesota
Minerais
A disponibilidade de cátions monovalentes e divalentes para os micróbios no rúmen difere de acordo com
sua solubilidade; cátions solúveis estão prontamente disponíveis, enquanto cátions e ânions insolúveis
(por exemplo, fosfato desfluorado; sulfetos; alguns carbonatos) não estão.
Contudo, os minerais que podem ser solubilizados pelo ácido no abomaso e absorvidos nos intestinos
(por exemplo, fosfatos desfluorados) podem ser utilizados quando são reciclados para o rúmen através
da saliva. Da mesma forma, a RNAse produzida em altas concentrações pelo pâncreas de ruminantes
degrada os polímeros de ácidos nucleicos microbianos. Estes fosfatos podem constituir até 4% da
matéria seca bacteriana. O fósforo liberado é reciclado para o rúmen. Dentro do rúmen, os sulfatos
solúveis da água ou da ração consumida são parcialmente reduzidos a sulfeto dentro do rúmen para
eliminação do excesso de hidrogênio.
Esses sulfetos também reagem com vários cátions divalentes (por exemplo, cobre, zinco), formando
sulfetos que são insolúveis e, portanto, não estão disponíveis para os micróbios no rúmen e não são
absorvidos pelo intestino. De maneira semelhante, o selenato e o selenito são parcialmente reduzidos a
seleneto no rúmen. Estes também são complexos com cátions, reduzindo a disponibilidade desses
cátions. Quando presente em altas concentrações e quando o pH ruminal é baixo, o gás sulfídrico é
liberado no rúmen. Quando inspirado nos pulmões durante a eructação de gases, o sulfeto de hidrogênio
danifica os tecidos pulmonares e, junto com o sulfato absorvido, pode causar polioencefalomalácia e
possivelmente outros problemas pulmonares persistentes, incluindo enfisema.
Os suplementos minerais fornecidos aos ruminantes são normalmente fornecidos como sais
inorgânicos, mas os minerais quelados com aminoácidos ou proteínas também são amplamente comercializados.
A quelação com aminoácidos ou proteínas pode aumentar a biodisponibilidade de certos minerais,
evitando a formação de sais insolúveis; quelação também pode ajudar a
evitar efeitos antimicrobianos de certos cátions no rúmen. No entanto, os benefícios para a saúde, a
nutrição ou o desempenho dos minerais quelados ou ligados às proteínas em relação às formas
inorgânicas do mesmo mineral raramente foram demonstrados. As condições ácidas do abomaso e da
parte superior do intestino delgado parecem suficientes para solubilizar a maioria dos sais minerais,
embora certos sais insolúveis (sulfetos, alguns carbonatos) possam não se tornar solúveis e, portanto,
não serem absorvidos. Para uma digestão ideal da celulose, a suplementação com certos minerais
(por exemplo, cobalto para acelerar a fixação bacteriana) pode ser benéfica. Como os ionóforos
estressam os micróbios sensíveis, aumentando suas necessidades energéticas e causando influxo de
sódio (ou cálcio), concentrações ruminais mais altas de certos cátions podem aumentar sua eficácia.
Fermentação de Monômero
A degradação do polímero produz uma mistura de monômeros (aminoácidos, glicose, cátions

monovalentes, alguns cátions divalentes). Embora todos esses monômeros possam ser absorvidos
passivamente através da parede ruminal, as concentrações ruminais de aminoácidos e glicose
encontradas no rúmen geralmente são tão baixas que a absorção direta é quantitativamente
insignificante. Essas baixas concentrações ruminais refletem o rápido catabolismo desses compostos
pelos micróbios ruminais. Em contraste, a amônia, o sódio e o potássio são facilmente absorvidos
através da parede ruminal. Tal como acontece com certos polímeros, a degradação de certos
monómeros pode ser uma resposta adaptativa da população ruminal. Assim, os resultados in vitro
podem não ser aplicáveis in vivo quando os micróbios ruminais não estão adaptados ao novo substrato
testado (por exemplo, derivados de aminoácidos). Os micróbios ruminais exibem uma imensa
capacidade de adaptação e degradação de qualquer substância orgânica que possa ser reduzida.
Observe que compostos totalmente saturados (por exemplo, ácidos graxos, polietilenoglicol) e
substâncias insolúveis (por exemplo, complexos proteicos, plásticos) geralmente resistem à
fermentação ruminal. Isto permite que tais compostos sejam usados como materiais de revestimento
para melhorar a fuga ruminal de substâncias dietéticas de interesse.
Glicose
A conversão gradual de glicose em AGV é ilustrada na Figura 3.2 . Uma vez liberada no rúmen, a
glicose normalmente é catabolizada muito rapidamente. Algumas espécies bacterianas acumulam
glicose, polimerizando-a em glicogênio bacteriano, particularmente quando esses micróbios enfrentam
uma escassez de algum nutriente (por exemplo, deficiência de amônia) que limita o crescimento
microbiano. Quando bactérias contendo glicogênio ou quando protozoários contendo partículas de
amido engolidas são eliminados do rúmen, esses polímeros armazenados servem para suplementar
outros polissacarídeos que escapam da digestão ruminal.
Assim, os polímeros microbianos de glicose servem como uma fonte de glicose para o ruminante
hospedeiro metabolizar. O armazenamento de glicogênio pelas bactérias é considerado um processo
energeticamente ineficiente. Ao sequestrar a glicose, a síntese de glicogênio utiliza ATP e o
armazenamento de glicogênio reduz o fornecimento de energia imediatamente disponível para
crescimento de uma espécie bacteriana. Como resultado, o rendimento bacteriano e o

rendimento de proteína microbiana para o animal são reduzidos. Uma segunda via mais sinistra
que algumas bactérias ruminais empregam quando supridas com excesso de glicose é a síntese
de metilglioxal, um composto que é tóxico para a maioria das bactérias (Russell 1998 ). O
aparecimento de metilglioxal no rúmen geralmente precede a estagnação ruminal e a acidose ruminal.
Embora a concentração de glicose livre no rúmen de ruminantes produtivos geralmente seja
muito baixa, muitas vezes baixa demais para ser detectada, as concentrações podem aumentar
para mais de 100 mg/dl após o ingurgitamento de grãos. Quando as concentrações ruminais
de glicose se tornam anormalmente altas, certas cepas bacterianas (por exemplo, Streptococcus
bovis), que são ineficientes na competição com outros micróbios ruminais em condições normais,
crescerão rapidamente e produzirão uma quantidade abundante de ácido láctico. Isso pode
resultar em acidose ruminal subclínica ou clínica. A elevada osmolalidade ruminal associada às
altas concentrações de glicose livre, ácidos graxos voláteis e glicose no rúmen atrai líquidos
para o rúmen. A desidratação do epitélio ruminal e altas concentrações localizadas de ácido
podem danificar os tecidos ruminais, resultando na erosão do epitélio estratificado do rúmen,
danificar a parede ruminal e resultar em sepse que pode levar a abscessos hepáticos.
Quando a glicose é incubada com bactérias ruminais cultivadas em cultura pura, uma grande
diversidade de produtos de fermentação (succinato, malato, gás hidrogênio, etanol, metanol) é
frequentemente produzida por cepas individuais (Hungate 1966 ) . Mas quando incubados com
culturas mistas ou com o espectro completo de micróbios ruminais, a diversidade dos produtos
finais é marcadamente reduzida devido à alimentação cruzada entre espécies bacterianas. Os
produtos finais normais da fermentação da glicose no rúmen são quatro principais ácidos graxos
voláteis (AGV), acetato (2 carbonos), propionato (3 carbonos), butirato (4 carbonos), valerato (5
carbonos), além de dióxido de carbono e metano.
Quando alimentos ricos em amido com taxas de fermentação muito rápidas são fornecidos
ou após o ingurgitamento de alimentos ricos em amido, pode ocorrer acidose ruminal.
O acúmulo de ácidos, muitas vezes, mas nem sempre, incluindo o ácido láctico, reduz o pH
ruminal, dificulta a atividade dos micróbios ruminais sensíveis aos ácidos (isto inclui todas as
bactérias que digerem a celulose) e interrompe a motilidade ruminal. Quando o pH ruminal cai
abaixo de 5,5, a condição é classificada como acidose subaguda; um pH ruminal abaixo de 5,0
é diagnosticado como acidose aguda e muitas vezes é fatal. Discussões mais detalhadas e
resumos relacionados às causas, tratamento e prevenção da acidose ruminal podem ser
encontrados em várias publicações (Owens et al. 1998 ; Schwartzkopf-Genswein et al.
2003 ; Oetzel 2007 ; RAGFAR 2007 ) e no Cap. 5 deste livro.
Balanço de Fermentação Baseado na Produção de AGV a partir de Glicose
Como a maior parte da energia disponível para os micróbios ruminais nas dietas fornecidas aos
ruminantes é derivada de carboidratos, a conversão ruminal de glicose, pentoses e trioses em
ácidos graxos voláteis é a principal fonte de energia (ATP) para os micróbios ruminais (Fig.
3.2 ) . Se ignorarmos o carboidrato convertido em matéria orgânica microbiana, pode-se calcular
um “balanço de fermentação” que descreve completamente a conversão
Tabela 3.4 Balanço de fermentação baseado em AGV produzidos a partir de glicose
Produtos de fermentação
Acetato Butirato Propionato
Razão molar de produtos A P B
Glicose usada, moles 0,5A 0,5P B
Rendimento de gás, moles A 0 2b
Dióxido de carbono, moles .5A .25P 1,5B
Rendimento de metano, moles 0,5A ÿ.25P 0,5B
NADH produzido, moles 2a ÿ1P 2b
Rendimento de ATP, moles 2,5A 2,75p 3,5B
Rendimento microbiano potencial a 10 g/mol de ATP 25A 27,5P 35b
Energia de glicose utilizada, mcal 0,3365A 0,3365B .673B
Energia em AGV, mcal .2094A .3672P .5243B
Energia do metano perdida, mcal .1054A ÿ.0527P .1054B
Energia ATP, mcal .0175A 0,01925P .0245B
Calor + ATP, energia .0217A .022P .0433B
Perda de calor, mcal .0042A .00275P .0188B
de glicose em AGV (Wolin 1960 ), as quantidades de gases (dióxido de carbono mais metano)
e o rendimento presumido de ATP que está disponível para o crescimento microbiano (Tabela
3.4 ). Com base nessas equações de equilíbrio e no estado de oxidação relativo dos
substratos e produtos, a fermentação da glicose deve produzir uma mistura específica de
AGV e gases. A proporção de AGV, por sua vez, variará com o tipo de substrato, a
concentração do substrato e as condições de fermentação, particularmente o pH. As
proporções dos AGV produzidos determinam estequiometricamente a quantidade específica
e a composição dos gases liberados, a retenção de energia nos produtos de fermentação e
o rendimento de ATP disponível para o crescimento microbiano. Estas relações são ilustradas
na Tabela 3.4 . Ao inserir proporções molares dos produtos finais da fermentação que são
observados, ou seja, acetato, propionato e butirato, para A, P e B em cada uma das fórmulas
da Tabela 3.4, o uso de glicose e os rendimentos energéticos podem ser calculados por mol
de glicose . fermentado. Observe que estas são proporções de AGV produzidos. A proporção
exata de AGV em uma amostra de líquido ruminal pode diferir ligeiramente das proporções
verdadeiras produzidas se e quando as taxas de absorção ruminal de vários AGV diferirem
(Firkins et al. 2006 ) . Conseqüentemente, considerar que as concentrações de AGV
representam taxas relativas de produção de AGV pode ser errôneo, embora a magnitude do
erro geralmente seja razoavelmente pequena. Para calcular o rendimento total diário de
produtos de uma dieta específica, também deve-se determinar a quantidade total de
carboidratos que foi fermentado no rúmen ou as quantidades totais de AGV formados. Isto
pode ser calculado a partir do desaparecimento de hidratos de carbono do rúmen (ingestão
de hidratos de carbono menos a saída – no abomaso ou duodeno – de hidratos de carbono).
Embora uma mistura de AGV seja formada durante a fermentação da glicose, a
composição dos produtos finais determina a quantidade de hexose que foi fermentada, a
eficiência energética da fermentação e a quantidade de ATP.
disponível para gerar matéria orgânica microbiana. A quantidade de ATP gerada, que varia com
as proporções de AGV formadas, não deve ser confundida com a eficiência com que esse ATP
é utilizado pelos micróbios para o crescimento (Yatp ou gramas de células microbianas por mol
de ATP disponível).
Conforme mostrado na Tabela 3.4 , cada mol de butirato (4 átomos de carbono) formado requer um
mol (180 g) de glicose (6 átomos de carbono) ou 162 g de glicose polimerizada como celulose
ou amido, considerando a água envolvida na hidrólise. Em contraste com apenas 1 mol de
butirato, 2 moles de acetato (2 átomos de carbono) e de propionato (3 átomos de carbono)
podem ser formados a partir de um único mol de glicose. Todo o carbono residual da fermentação
da glicose deve ser perdido na forma de gás (dióxido de carbono mais metano).
Consequentemente, para cada mol de butirato produzido, são liberados 2 mols de gás.
Além disso, com a formação de acetato e butirato, formam-se equivalentes redutores (NADH)
que devem ser manuseados. Este excesso de hidrogênio é usado principalmente para converter
dióxido de carbono em metano. Quatro moles de equivalente redutor são usados para cada mol
de metano formado a partir de dióxido de carbono. Durante a produção de propionato, não é
gerado qualquer gás mas, ao contrário do acetato e do butirato, parte do excesso de hidrogénio
gerado durante a sua produção é utilizado para formar propionato. Conseqüentemente, a
quantidade de metano formada a partir do dióxido de carbono durante a fermentação depende
da quantidade de excesso de hidrogênio (NADH) produzido durante a fermentação da glicose
em acetato ou butirato. Outros aceitadores de hidrogénio (enxofre, nitrato, ácidos gordos
insaturados) também podem servir como sumidouros alternativos de hidrogénio e reduzir
ligeiramente a produção de metano. Em essência, quanto maior a proporção de acetato e
butirato em relação ao propionato, maior será o rendimento total do gás e maior será a proporção de metano nes
A quantidade de ATP gerada difere dependendo das proporções entre os AGV produzidos
(Tabela 3.4 ). As quantidades de ATP formadas durante a produção de acetato, propionato e
butirato, após considerar o rendimento de ATP da conversão de dióxido de carbono em metano
usando o NADH gerado, serão de 2,5, 2,75 e 3,5 moles, respectivamente. Com base na glicose,
para cada mol (180 g) de glicose ou 162 g de
Dieta de volumoso: 65A, 20P, 15B Dieta Concentrada: 45A, 40P, 15B
Aquecer
ATP 2%
Aquecer
4% ATP
2%
5%
CH4
CH4
Acetato
11%
Acetato 24%
19%
35%
Butirato
20%
Butirato
21% Propionato
Propionato 38%
19%
Rendimento bacteriano/100 g de hexose fermentada Rendimento bacteriano/100 g de hexose fermentada

Yatp = 10 Yatp = 15 34,1 g Yatp = 10 Yatp = 15 Maer
Maer orgânico 22,7 g orgânico 24,6 g 37,0 g
Proteína 11,3 g 17,0g Proteína 12,3g 18,6g
Fig. 3.4 Destino da energia fermentada com dietas volumosas e concentradas e rendimentos bacterianos com Yatp
ou 10 ou 15 g de matéria orgânica sintetizada por mol de hexose fermentada
fermentado com hexosan, considerando os diferentes rendimentos de AGV a partir da glicose,

liberará 5, 5,5 ou 3,5 moles de ATP quando o produto final da fermentação for acetato,
propionato ou butirato, respectivamente. Alternativamente, com base na produção de gás, para
cada mol de gás liberado, a produção de acetato e butirato rende 2,5 e 1,75 moles de ATP,
respectivamente, mas com a produção de propionato, porque nenhum gás é liberado, o
rendimento de ATP por unidade de gás é infinito. noite. Consequentemente, a produção de
gás por si só, embora adequada como um índice geral da extensão da fermentação e do valor
energético de vários alimentos, fornece uma imagem incompleta da quantidade de ATP gerada
ou da quantidade de massa microbiana formada. Através do monitoramento simultâneo das
concentrações de AGV e dos rendimentos de gás, o rendimento potencial de massa microbiana
pode ser estimado graças a essas relações estequiométricas.
O crescimento de micróbios no rúmen normalmente é limitado pelo fornecimento de energia
(ATP). A conversão de carboidratos nas proporções de AGV encontradas durante a fermentação
de fibras e de alimentos concentrados deve produzir 4–4,6 moles de ATP por mol de hexose
fermentada. Com o crescimento de novo (sendo fornecido apenas com hexose e amônia), o
rendimento celular máximo potencial ou Yatp é calculado entre 20 a 29 g de células secas por
mol de ATP; quando fornecido com substâncias orgânicas pré-formadas, o Yatp deve ser em
média cerca de 20% maior ou cerca de 29 (Hespell e Bryant 1979 ). Estas estimativas baseiam-
se nas necessidades calculadas de ATP para a síntese ou montagem de todos os polímeros
encontrados em diversas cepas de bactérias e variam de acordo com a composição química
da bactéria.
A síntese proteica representa o maior gasto de ATP pelas bactérias, mas a biossíntese
lipídica também é cara. O fato de que o Yatp medido geralmente é de 10-15g ou células secas
por mol de ATP, consideravelmente menor do que a quantidade teórica necessária para a
montagem dos componentes, indica que uma porção substancial do ATP usado pelas bactérias
é gasto em outras funções além do crescimento (manutenção e substituição de células lisadas).
O Yatp medido é sempre inferior ao Yatp máximo simplesmente porque as bactérias, como
todos os organismos, devem gastar energia para manutenção. Yatp também pode diferir
quando as células bacterianas diferem na composição química; cepas mais ricas em proteínas
e lipídios requerem mais ATP para a montagem celular e, portanto, têm um Yatp menor (menos
rendimento celular por mol de ATP). Além disso, deficiências nutricionais específicas que
aumentam as necessidades de energia para a manutenção bacteriana (por exemplo, pH mais
baixo, taxas de passagem mais lentas, maior predação por protozoários, baixas concentrações
de amônia, em que é necessária mais energia para absorção) ou condições que aumentam
lipídios, proteínas ou carboidratos O conteúdo de drato da população bacteriana mista dentro
do rúmen pode diminuir o rendimento microbiano através da redução do Yatp. Bergen ( 1977 )
e Dewhurst et al. ( 2000 ) descreveram os numerosos fatores que podem alterar o Yatp, bem
como os métodos laboratoriais para medir o rendimento de proteína microbiana derivada da
fermentação ruminal.
Geralmente, as bactérias em crescimento sintetizam apenas 10–15 g de massa seca
bacteriana de cada mol de ATP (Yatp = 10–15). Isto representa apenas 35–50% das estimativas
máximas teóricas de Yatp de 20–29 acima. Isto significa que entre 22 e 42 g de bactérias
poderiam ser formadas a partir de cada mol de glicose (180 g) fermentada se o Yatp for 9–15
e o rendimento de ATP for 4,5–5. Isto equivale a um rendimento de massa bacteriana igual a 22-42% da
matéria orgânica fermentada a partir de glicose, dependendo do AGV específico que está
sendo produzido e do Yatp.
A fração de energia da glicose que é retida nos AGV e fica disponível para absorção e
metabolismo pelos animais é igual a 62% para o acetato, 78% para o butirato, mas 109% para
o propionato. O valor do propionato excede 100% devido à transferência de hidrogénio para
propionato a partir do acetato e do butirato. A perda de metano por mol de AGV formado é
semelhante para butirato e acetato, mas por mol de glicose fermentada é menor por mol de
acetato do que com acetato do que por mol de butirato produzido (16% versus 31%). A perda
de metano seria negativa se apenas propionato fosse produzido! Como dietas ricas em
concentrado produzem uma proporção maior de propionato durante a fermentação, aumentar
o nível de concentrado em uma ração geralmente reduz a produção de metano (Fig. 3.4 ).
Outras alterações dietéticas que podem diminuir a produção de metano incluem o fornecimento
de aditivos que alteram a proporção de AGV (por exemplo, ionóforos, malato), manejo para
aumentar a fuga ruminal de carboidratos ou diminuir a extensão da digestão ruminal (por
exemplo, alta ingestão de alimentos, taninos suplementares). , compostos específicos que
inibem o crescimento ou etapas específicas no metabolismo da archea produtora de metano
no rúmen e componentes da dieta que servem como sumidouros de hidrogênio no rúmen
(nitrato, sulfato, ácidos graxos insaturados). Observe que algumas dessas alterações conservam
energia para o animal e, portanto, deveriam aumentar a eficiência da produção de ruminantes,
enquanto outras alterações não o fazem.
Depois de subtrair-se a energia dos AGV e do metano da energia bruta originalmente
presente na glicose, o restante deve ser liberado como calor ou ATP. Parte da energia convertida
em ATP também é liberada como calor durante o metabolismo microbiano, através de parte da
energia retida em polímeros sintetizados por micróbios. Infelizmente, a maior parte da energia
utilizada para a síntese de polímeros pelos micróbios é perdida antes de ser utilizada pelo
animal devido à hidrólise do polímero no trato digestivo antes da absorção pelo animal. O calor
mínimo perdido durante a fermentação da glicose como uma fração do conteúdo energético
bruto da glicose com base nessas relações variará de 0,8% para o propionato a 2,7% para o
butirato.
A massa microbiana e, portanto, a quantidade de proteína microbiana que se torna disponível
para o animal depende de (1) fornecimento de nutrientes para os micróbios (normalmente
limitado por energia – ATP – ou amônia), (2) eficácia com que a energia do ATP é convertida à
matéria orgânica microbiana e proteína no rúmen versus ser usado para funções de manutenção
microbiana (para manter as funções celulares e sobreviver entre as refeições) e (3) grau em
que as células microbianas lisam ou são canibalizadas por outros micróbios dentro do rúmen
versus serem lavadas para o abomaso. Os dois últimos combinados representam o Yatp geral
no rúmen. A eficiência da síntese de proteínas microbianas, assim como a eficiência do
crescimento animal, é maior quando os micróbios são liberados rapidamente através do rúmen
(colhidos mais jovens), de modo que mais ATP disponível é usado para o crescimento e não
para funções específicas de manutenção (manutenção dosmótica). pressão, rotatividade interna
de compostos). Ao aumentar a proporção de ATP utilizada para o crescimento e não para a
manutenção, a renovação mais rápida dos micróbios ruminais faz com que a eficiência
microbiana (Yatp) aumente e, se a extensão da fermentação permanecer constante, o tamanho
da população microbiana e o rendimento microbiano aumentarão. O rendimento de proteína
microbiana para o animal, por sua vez, é o múltiplo da população microbiana e do fluxo de saída (ou diluição).
taxa) de micróbios do rúmen. Ao aumentar a taxa de vazão, a eficiência da produção de massa

microbiana será aumentada. Mas a eficiência microbiana (Yatp) não deve ser confundida com o
rendimento microbiano. Se o rendimento total de massa microbiana aumenta ou não à medida que a
eficiência microbiana (Yatp) aumenta depende do grau em que o fluxo ruminal mais rápido reduz a
quantidade de matéria orgânica digerida (e o rendimento de ATP) dentro do rúmen. Um aumento na
saída do rúmen, embora sempre aumente a eficiência do crescimento microbiano, pode ou não
aumentar a produção ruminal de micróbios.
Numerosos fatores adicionais que podem alterar o rendimento de proteína microbiana no rúmen foram
descritos por Firkins et al. ( 2006 ).
Os micróbios ruminais existem em vários reservatórios dentro do rúmen. Algumas cepas estão
fixadas ou embutidas na parede ruminal, outras estão fixadas em grãos ou partículas de forragem,
enquanto outras flutuam livremente nos líquidos do rúmen. Com a formação da esteira ruminal, as
partículas de forragem ficam retidas por mais tempo (têm menor taxa de diluição) no rúmen do que os
líquidos. Em contraste, partículas finas e densas de ração são facilmente lavadas com fluidos do
rúmen. A taxa de diluição dos fluidos ruminais é sempre maior que a taxa de diluição das partículas do
rúmen, particularmente quando existe uma balsa ruminal. A taxa de diluição do líquido aumenta
quando aumenta a entrada de fluido proveniente da saliva e possivelmente da água potável.
Consequentemente, um aumento no tempo de ruminação, através do aumento da entrada salivar,
geralmente aumenta a eficiência do crescimento microbiano, particularmente de micróbios flutuantes,
e a redução do tamanho das partículas acelerará a passagem das partículas. À medida que a taxa de
diluição do líquido aumenta, a taxa de diluição das partículas também aumenta porque as partículas
próximas ao orifício retículo-omasal são varridas do rúmen pelos líquidos.
Embora se possa esperar que as bactérias ligadas às partículas de ração sejam o tipo primário
encontrado no rúmen, mesmo as bactérias celulolíticas devem se separar e fluir com os líquidos para
colonizar novas partículas de ração. A maioria das medições indica que entre 40% e 60% das bactérias
ruminais estão associadas a partículas no rúmen, sendo o restante associado à fração líquida do
conteúdo ruminal. Como a taxa de diluição ruminal é sempre menor para partículas do que para
líquidos ruminais, seria de esperar que uma maior ligação a partículas com dietas forrageiras mais
elevadas diminuísse a eficiência.
ciência de converter matéria orgânica fermentada em proteína microbiana. No entanto, as estimativas
de matéria orgânica microbiana por unidade de matéria orgânica verdadeiramente fermentada (matéria
orgânica aparentemente fermentada menos matéria orgânica microbiana) indicam o oposto. A
verdadeira eficiência microbiana sempre parece maior quando as dietas contêm mais forragem.
Embora nenhuma explicação para este dilema seja óbvia, isso pode refletir uma renovação acelerada
de líquidos com forragem do que com dietas concentradas, menor predação por protozoários de
bactérias aderidas do que de bactérias livres, um maior custo de manutenção para bactérias flutuantes
livres do que bactérias aderidas devido a um pH mais baixo. que aumenta a necessidade energética
dos micróbios ou a inconsistência no fornecimento de energia disponível do concentrado durante o
intervalo de tempo entre as refeições.
Um “intervalo de tempo” é evidente entre o momento em que as partículas de forragem são
introduzidas no rúmen ou adicionadas a um frasco in vitro e o momento em que começa a fermentação
da forragem adicionada. Fatores que poderiam acelerar a fixação de micróbios merecem mais atenção
em pesquisas. Durando várias horas com algumas forragens, esse atraso encurta significativamente o
tempo disponível para a digestão. Por sua vez, isto aumenta o enchimento de fibras ruminais e, dado
um tempo limitado para a digestão, diminui a extensão da digestão da matéria orgânica no rúmen.
Aminoácidos
Todos os aminoácidos que não estão ligados ou protegidos contra ataques são extensivamente
degradados no rúmen em amônia, dióxido de carbono, AGV e ácidos graxos de cadeia ramificada.
A degradação de aminoácidos pode ocorrer através de descarboxilação produzindo a amina mais
dióxido de carbono ou por desaminação oxidativa produzindo cadeias de carbono que
subsequentemente serão catabolizadas em AGV. A descarboxilação parece mais prevalente em
dietas concentradas. Certos aminoácidos descarboxilados (por exemplo, histamina, tiramina),
quando absorvidos, podem ter efeitos adversos na ingestão de alimentos e no metabolismo do
animal hospedeiro (por exemplo, laminite). A desaminação oxidativa é mais prevalente em dietas à
base de forragem. Esta diferença provavelmente se deve à maior prevalência de micróbios envolvidos
na descarboxilação (por exemplo, Allisonella histaminiformans) nas condições ruminais e ao baixo
pH ruminal devido à alimentação com dietas concentradas.
Quando cultivadas em cultura pura, algumas bactérias ruminais, incluindo a maioria que digerem
celulose, requerem uma fonte de ácidos graxos de cadeia ramificada (isobutirato, isovalerato, 2-
metilbutirato) ou de seus respectivos aminoácidos precursores (valina, leucina e isoleucina) para
crescer. Teoricamente, o fornecimento destes aminoácidos pode ser inadequado com dietas muito
pobres em proteínas verdadeiras ou nestes aminoácidos específicos. Na verdade, as concentrações
destes ácidos graxos de cadeia ramificada no rúmen normalmente são baixas com dietas pobres em
proteínas. No entanto, a suplementação com estes compostos normalmente não melhorou a
produtividade ou o rendimento de células microbianas do rúmen, indicando que o fornecimento
ruminal deve ter sido adequado, presumivelmente a partir da libertação destes ácidos gordos durante
a degradação ruminal de proteínas de origem dietética e microbiana.
Até 40% da degradação ruminal da proteína hidrolisada tem sido atribuída a diversas espécies
de bactérias produtoras de hiperamônia (HAP) que catabolizam aminoácidos ou peptídeos como
fonte de energia. Através da degradação de proteínas, peptídeos e aminoácidos da dieta, o HAP
reduz o fornecimento de proteína para o animal hospedeiro. Muitas dessas cepas são inibidas por
ionóforos. Isso pode explicar por que os ionóforos podem reduzir a necessidade de proteína na dieta
dos ruminantes.
Embora a maioria das bactérias ruminais possa usar amônia como única fonte de nitrogênio, os
resultados de alguns estudos laboratoriais indicam que o fornecimento de aminoácidos além da uréia
pode aumentar o rendimento de matéria orgânica microbiana. Isto pode refletir uma necessidade
reduzida de ATP para a biossíntese de aminoácidos (e um Yatp mais elevado) de bactérias que
podem incorporar aminoácidos do meio. Estudos laboratoriais in vitro indicaram que cepas de
bactérias ruminais que normalmente digerem carboidratos estruturais são incapazes de usar
aminoácidos, mas em vez disso prosperam quando vão usar e prosperam quando a amônia serve como seu único
fonte de N para o crescimento. Em contraste, o fornecimento de peptídeos in vitro aumentou as
taxas de crescimento de bactérias que digerem carboidratos não estruturais. Isto resultou na proposta
de que dois terços do N para bactérias que digerem o conteúdo celular deveriam ser fornecidos por
proteínas ou peptídeos intactos em programas de formulação de dietas (Russell et al. 1992 ). Isto
também levou à sugestão de que a fonte de N degradado no rúmen (proteína verdadeira versus
NPN), bem como o seu nível, pode alterar os rendimentos microbianos. Em contraste, a cultura
contínua subsequente e os ensaios in vivo encontraram pouca ou nenhuma melhoria na digestibilidade
ou no crescimento bacteriano ou na eficiência do fornecimento de peptídeos adicionais ao fluido ruminal quando
o fornecimento de amônia foi adequado, exceto em taxas de crescimento bacteriano muito rápidas.
Consequentemente, as condições precisas permanecem obscuras se ou quando os peptídeos
podem limitar a digestão ou o crescimento bacteriano no rúmen se o fornecimento de amônia for
adequado.
A resposta do gado à fonte de N suplementar é oposta à sugestão de que a proteína intacta
deveria ser mais benéfica com dietas ricas em carboidratos não estruturais. Em vez disso, as
respostas de produção a fontes de proteína intactas em vez de NPN são comuns para bovinos
alimentados com dietas à base de forragem, mas raras entre bovinos alimentados com dietas
concentradas. De facto, para bovinos alimentados com dietas à base de cereais, a ureia pode
substituir rápida e totalmente a necessidade de proteína suplementar. As razões para esta
discrepância entre as respostas in vitro e in vivo permanecem obscuras, embora possam estar
envolvidas “reações metabólicas de derramamento de energia”, aumento da lise e predação por
protozoários, levando a uma maior renovação de constituintes bacterianos, e diferenças na síntese de glicogênio.
Alteração dos Produtos da Fermentação Ruminal
Para bovinos em crescimento e engorda, uma alta proporção de propionato em relação a outros
AGV, muitas vezes alcançada com dietas ricas em amido, é considerada desejável energeticamente,
provavelmente devido a uma perda ruminal reduzida de energia como metano, que muitas vezes
excede 6% da energia digerida de uma dieta. Em contraste, uma elevada proporção de propionato
para acetato para vacas em lactação é considerada indesejável porque está associada a uma maior
retenção de energia pelos tecidos corporais, deixando menos energia para a produção de leite. Da
mesma forma, a concentração de gordura do leite pode ser diminuída pela produção elevada de
propionato. Dietas que produzem proporções mais altas de propionato/acetato também têm maior
probabilidade de levar a problemas metabólicos (acidose subclínica ou clínica). Esses fatores, bem
como as tentativas de diminuir a liberação ruminal de metano como gás de efeito estufa, levaram a
várias abordagens para alterar os produtos finais da fermentação ruminal.
As proporções de AGV produzidos no rúmen podem ser alteradas ajustando-se a composição
da dieta, o nível de consumo de ração e através da manipulação dos tipos de micróbios ou de sua
atividade no rúmen. O aumento do conhecimento sobre o grau em que micróbios ruminais específicos
possuem características desejadas ou indesejáveis pode ser examinado através de técnicas de perfil
genético, conforme descrito por Firkins ( 2010 ). Métodos específicos que podem ser usados para
controlar ou alterar populações ruminais incluem (1) administração de compostos químicos
específicos que inibem cepas microbianas indesejadas (antibióticos seletivos ou ionóforos, extratos
de plantas, óleos essenciais, ácidos graxos, bacteriófagos, bacteriocinas), (2) aumentar as
populações de espécies desejadas no rúmen através da administração de probióticos, antibióticos,
oligossacarídeos, bactérias, leveduras ou produtos fúngicos alimentados diretamente, ou (3)
aumentar a disponibilidade de nutrientes dentro dos alimentos (enzimas ou inoculantes microbianos
para alimentos) ou dentro o rúmen (alimentação com enzimas específicas, inoculação com micróbios
fibrolíticos ou degradadores de toxinas). Estas abordagens foram descritas por Nagaraja ( 2012 ), e
mais informações podem ser encontradas no Cap. 6 deste livro.
Procedimentos laboratoriais para avaliar a fermentação ruminal de

alimentos e forragens
Medições de digestão ruminal
Medições in vivo de energia, digestão e desempenho são caras, demoradas, logisticamente complexas,
exigem acesso a vários animais e utilizam uma grande quantidade de material de teste. Como resultado,
os métodos laboratoriais são amplamente utilizados pelos pesquisadores como substitutos para ensaios
in vitro. A fonte de inóculo é preferencialmente o licor ruminal obtido de animais previamente adaptados
a uma dieta semelhante à testada por procedimentos in vitro. Quando animais canulados não estão
disponíveis como doadores, o fluido ruminal de matadouros ou matéria fecal tem sido usado como
substituto do fluido ruminal fresco. As tentativas de congelar o líquido ruminal para uso posterior
geralmente não tiveram sucesso.
Os resultados baseados no desaparecimento in vitro podem diferir das medições in vivo

por vários motivos.
(a) Distribuição granulométrica. Obter uma distribuição no tamanho das partículas de um alimento que
corresponda às partículas que entram ou ficam retidas no rúmen é difícil. As características físicas
das amostras esofágicas são quase impossíveis de simular através de procedimentos mecânicos
típicos de laminação ou trituração. (b) Retenção de partículas. Os métodos em
lote ou in situ retêm todas as partículas de ração durante toda a fermentação. Em contraste, os
componentes dos alimentos in vivo são segregados por densidade e tamanho de partícula em
múltiplas frações que são retidas seletivamente por vários períodos de tempo. A combinação de
uma taxa média de digestão com uma taxa média de passagem para calcular a proporção de um
componente da ração que deve ser fermentado no rúmen ignora essas características físicas que
resultam na retenção seletiva e na passagem de diferentes frações e componentes. (c) Acumulação
de produtos e adições de nutrientes. Com procedimentos in vitro, o pH diminui à medida
que os ácidos se acumulam, mas dentro do rúmen os ácidos graxos produzidos são absorvidos. Tampões,
minerais e uréia são continuamente adicionados a partir da saliva e trocados através da parede
ruminal in vivo, atividades difíceis de simular in vitro. (d) Adaptação a substratos. Dentro de um
sistema de incubação em lote de curto prazo, ao contrário do rúmen, o tempo disponível para os
micróbios se ajustarem ou se adaptarem a um substrato específico é muito limitado. A adição de novos
alimentos, produtos químicos ou compostos pode causar choque temporário na fermentação no
rúmen, mas dentro de alguns dias a população ruminal mudará para acomodar uma mudança de
substrato. (e) Recuperação de produtos não digeridos. Embora chamadas de “digestão”, as medições
in vitro ou in situ são estimativas de “desaparecimento” do material de teste. Após
a fermentação, o material normalmente é recuperado por filtração. Presume-se que os compostos que
desaparecem foram digeridos. No entanto, durante a fermentação, o conteúdo celular e os minerais
tornam-se solúveis e o tamanho das partículas é frequentemente reduzido ao ponto de não poder
ser recuperado por filtração ou retido num saco de Dacron. Sacos in situ com poros maiores
permitirão que mais partículas escapem pelos poros.
Como os alimentos finamente moídos ou pulverizados têm mais partículas pequenas, desaparecem
A resistência e a digestibilidade presumida serão maiores, por isso deve-se ter cuidado ao
interpretar os valores de desaparecimento in situ. Em contraste com a perda excessiva dos
sacos de Dacron, os micróbios que se fixam firmemente ou estão localizados internamente aos
componentes da ração não serão totalmente desalojados durante a filtração ou digestão da
pepsina. Consequentemente, o desaparecimento de materiais in vitro pode não corresponder
verdadeiramente à digestão ruminal desse material. Embora uma fermentação “em branco” na
qual o fluido ruminal é incubado sem adição de substrato seja frequentemente empregada na
tentativa de quantificar a quantidade de resíduo não digerido que está presente com o fluido
ruminal inoculado ou que entrou em um saco de Dacron, morte e lise de micróbios durante a
incubação sem substrato ao longo do tempo podem levar a uma superestimação da digestibilidade.
Apesar destas deficiências, os resultados comparativos ainda podem ser úteis para comparar
métodos de processamento de alimentos ou grãos ou para selecionar amostras ou compostos para
testes in vivo mais detalhados. Os resultados in vivo podem ou não corresponder aos resultados in vitro.
Infelizmente, a confirmação de resultados com base em dois ou mais procedimentos laboratoriais é
muitas vezes considerada como “verificação” de um conceito ou observação específica. Qualquer
descoberta in vitro ou in situ, apesar da sua consistência, deve ser avaliada através de testes in vivo
para avaliar a sua validade, veracidade e aplicabilidade in vivo. A utilidade e as limitações de vários
procedimentos in vitro e in situ foram descritas por Owens e Goetsch ( 1988 ).
Métodos em lote
Procedimentos in vitro. O método mais comum para estimar a digestão ruminal, o procedimento de
Tilley e Terry ( 1963 ), envolve a incubação de um alimento ou composto com fluido ruminal
tamponado em um recipiente anaeróbico selado e mantido a 39 °C. Para remover micróbios gerados
durante a incubação e ligados ao resíduo, a digestão do resíduo com uma solução de pepsina-HCl
geralmente segue a incubação ruminal do material de teste. A quantidade de material que permanece
no recipiente após um período de incubação prolongado (12, 24, 48 h) e incubação com pepsina é
considerada não digerida. A extensão da digestão é calculada pela diferença daquela presente no
recipiente no início do período de fermentação. A digestão é calculada como entrada menos resíduo
dividido pela entrada. Os resíduos normalmente são recuperados por filtração. Como resultado,
quaisquer compostos que se tornem solúveis e “desapareçam” são classificados como sendo
digeridos. Deve-se ter cuidado para manter a viabilidade das amostras ruminais usadas para
inoculação e para fornecer condições adequadas para os micróbios ruminais (amônia e minerais
suficientes, tamponamento para evitar um acúmulo de ácido que reduza o pH). Para ajustar as
diferenças no líquido ruminal e nas condições de incubação, o desaparecimento é frequentemente
ajustado comparando os valores dentro de uma corrida com os valores de amostras “padrão”
conhecidas por terem uma digestibilidade in vivo alta e baixa.
Procedimentos in situ. O desaparecimento de componentes alimentares de sacos porosos de

Dacron incubados no rúmen de animais fi stulados é outro método comum para estimar a digestão
ruminal. O tamanho dos poros dos sacos de Dacron é crítico porque se o tamanho dos poros for
muito pequeno (abaixo de 20 ÿm), a entrada de protozoários é reduzida, enquanto se os poros
o tamanho for muito grande (mais de 50 ÿm), partículas de tamanho pequeno podem passar sem
serem digeridas (lavagem) ou após serem parcialmente digeridas. Novamente, os padrões de
digestibilidade ruminal in vivo conhecidos devem ser usados para ajustar as diferenças entre as
corridas in situ devido à variabilidade nas condições ruminais entre os animais e entre os dias dentro
de um animal, sendo que ambos alteram o desaparecimento in situ. A lavagem de pequenas partículas
colocadas em sacos muitas vezes pode ser estimada medindo o desaparecimento da matéria seca
dos sacos enxaguados com água, mas como o tamanho das partículas também diminui durante a
fermentação, a lavagem inicial pode subestimar a perda subsequente de pequenas partículas dos
sacos. Em estudos comparativos, algumas pesquisas indicaram que as partículas lavadas das
forragens têm uma taxa de digestão in vitro semelhante às partículas retidas nos sacos, mas este
conceito necessita de mais estudos para alimentos ou dietas que contenham partículas que diferem
tanto no tamanho das partículas como na digestibilidade. ; em comparação com as forragens secas,
os grãos secos normalmente pulverizam mais facilmente quando moídos.
Com alguns alimentos (por exemplo, grãos de aveia) e alimentos ricos em óleo, podem formar-se
películas que obstruem os poros e inibem o movimento da água através do saco, o que é essencial
tanto para inocular o alimento como para remover produtos da digestão.
Rendimento de produtos específicos ou desaparecimento do substrato
Os produtos finais da digestão incluem gases liberados (metano e dióxido de carbono), ácidos graxos
voláteis e componentes microbianos. Através da medição dos rendimentos destes produtos, tanto a
taxa como a extensão da digestão podem ser monitorizadas ao longo do tempo.
Produção de gás in vitro
As curvas de produção de dióxido de carbono e metano ao longo do tempo podem ser separadas
matematicamente para que a taxa e a extensão da digestão de múltiplos “pools” possam ser
quantificadas. Medindo também vários produtos contendo nitrogênio, o rendimento proteico (a soma
da proteína microbiana e das proteínas alimentares não degradadas) e do conteúdo celular não
digerido também pode ser calculado. Uma vantagem das medições de produção de gás é que as
taxas, bem como a extensão da digestão, podem ser avaliadas continuamente ao longo do tempo. O
procedimento de produção de gás provou ser muito útil para avaliar a disponibilidade energética de
novos alimentos nos países em desenvolvimento. Embora essa fermentação em lote não corresponda
diretamente às condições de fermentação contínua dentro do rúmen, o tamanho dos vários “pools” e
suas taxas relativas de produção de gás, quando combinados com estimativas de produção in vivo,
podem ajudar a orientar os nutricionistas na realização de modificações apropriadas na dieta para
melhorar a produtividade. As limitações mencionadas acima incluem a correção apropriada para
produtos incluídos no fluido ruminal como inóculo, autodegradação de micróbios com incubações de
longo prazo, retenção de todas as partículas durante todo o período de incubação, liberação de dióxido
de carbono do meio de incubação tamponado. durante a fermentação e falta de potencial para
adaptação microbiana aos substratos que estão sendo fermentados.
Rusitec
Através da manutenção do fluido ruminal ao longo do tempo e da adição e remoção repetida de

sacos de Dacron contendo vários substratos, o desaparecimento de componentes individuais da
ração pode ser estimado. A manutenção e operação deste sistema de cultura semicontínuo pode
tornar-se bastante complexa e demorada, mas em contraste com outros sistemas de incubação,
este procedimento permite que os micróbios tenham tempo para se adaptarem a alimentos
específicos quando a atividade microbiana normal é mantida.
Fermentadores de Fluxo Contínuo
Fermentadores equipados com sistemas de alimentação automatizados, projetados para recuperar

separadamente efluentes líquidos e particulados, e equipados para monitorar e controlar o pH e
outros parâmetros, foram projetados na tentativa de simular a fermentação ruminal de alimentos
específicos e para testar aditivos alimentares. Tal como acontece com o sistema Rusitec, os
dispositivos são complexos e muitas vezes não conseguem manter as condições típicas encontradas
com conteúdos ruminais frescos (pH, taxas e proporções de produção de gases, taxas de digestão
in vitro, número e atividades de protozoários) por mais de 1 semana.
Medições in vivo
O animal ruminante vivo é o padrão ouro para quantificar a taxa e extensão da digestão e absorção,
produtos do metabolismo e eficiência energética. Freqüentemente, ruminantes menores (ovelhas,
cabras) são usados como substitutos de ruminantes maiores para reduzir custos e a quantidade de
espaço e alimentos necessários, mas as diferenças de espécies devem ser levadas em consideração
ao extrapolar entre diferentes espécies de ruminantes e até mesmo dentro de uma espécie (vacas
leiteiras em lactação). versus novilhas prenhes não lactantes versus novilhos confinados em
terminação). Através da coleta de urina e fezes, pode-se calcular a digestão aparente e a retenção
de nutrientes. Ao utilizar marcadores indigeríveis inerentes aos componentes da dieta ou
adicionados a uma dieta, a digestão e a retenção podem ser calculadas de modo que o total de
excretas não precise de ser recolhido. Da mesma forma, as câmaras metabólicas que coletam
gases expirados podem quantificar o metabolismo animal inteiro. Animais vivos geralmente são
equipados cirurgicamente com portais para monitorar a ingestão, a digestão e o metabolismo. Com
fístulas esofágicas, a composição da forragem selecionada pelos animais em pastoreio, os efeitos
da ruminação na digesta regurgitada e o complexo de eructação podem ser estudados. As cânulas
ruminais fornecem uma janela que permite aos cientistas monitorar as populações e a atividade
dos micróbios ruminais, as características e os produtos da fermentação (pH, temperatura, passagem) e a motilidad
Cânulas no abomaso, no intestino delgado e no intestino grosso permitem o estudo do local e da
extensão da digestão e passagem dos nutrientes. Sacos ruminais isolados e métodos de cultura de
tecidos permitem o estudo da absorção de nutrientes específicos, e cateteres em locais específicos
dentro do trato digestivo ou tecidos isolados (glândula mamária; membro posterior; cauda gorda;
órgãos ou tecidos isolados) fornecem dados sobre a absorção líquida de nutrientes específicos
e metabolismo tecidual. Dispositivos para monitorar continuamente fatores ruminais importantes (por
exemplo, pH, temperatura, motilidade, amônia) fornecem um registro das condições ruminais para os
pesquisadores e podem ajudar a detectar problemas ruminais de animais individuais dentro de um
rebanho de produção que necessitam de atenção nutricional ou médica adicional.
Epílogo
Nossa compreensão científica atual do metabolismo, produção e saúde de ruminantes e práticas

práticas de produção é baseada em grande parte em resultados de medições in vitro e in vivo.
Melhorias futuras na produtividade e na saúde dos ruminantes dependem do aprofundamento da
nossa compreensão da atividade, digestão e metabolismo dos ruminantes. Os esforços anteriores
basearam-se em grande parte em medições químicas e microbiológicas, sendo as medições físicas
mais difíceis frequentemente ignoradas.
A aplicação direcionada da ciência e da tecnologia na produção de ruminantes ajudará a reduzir a
pegada ambiental dos ruminantes, animais únicos que colhem e convertem eficientemente alimentos
e resíduos não utilizados e subutilizados em produtos saudáveis e desejáveis que melhoram a vida
humana em todo o mundo.
Referências
Baldwin RL, Allison MJ. Metabolismo ruminal. J Anim Sci. 1983;57:461–77.

Baker S, Herman T. Avaliando o tamanho das partículas. Publicação MF-2051 da Universidade Estadual do Kansas; 2002.
http://www.ksre.ksu.edu/library/grsci2/mf2051.pdf.
Bauchart D. Absorção e transporte de lipídios em ruminantes. J Dairy Sci. 1993;76:3864–81.
Bauman DE, Lock AL. Conceitos sobre digestão e metabolismo lipídico em vacas leiteiras. Em: Proc. tri-estado
nutr lácteos. conf, pág. 1–14.
Bergen GT. Fatores que afetam o rendimento do crescimento de microrganismos no rúmen. Trop Animação Prod.
1977;4:1.
Dewhurst RJ, Davies DR, Merry RJ. Fornecimento de proteína microbiana do rúmen. Ciência de alimentação de anime
Tecnologia. 2000;85:1–21.
Firkins JL. Reconsiderar os consórcios microbianos ruminais para melhorar a eficiência alimentar e reduzir o impacto
ambiental dos sistemas de produção de gado ruminante. R Brás Zootec. 2010;39:445–57.
Firkins JL, Hristov AN, Hall MB, Varga GA, St-Pierre NR. Integração do metabolismo ruminal em bovinos leiteiros. J Dairy
Sci. 2006;89:E31–51.
Hespell RB, Bryant MP. Eficiência do crescimento microbiano ruminal: Influência de alguns fatores teóricos e experimentais
no YATP. J Anim Sci. 1979;49:1640–59.
Hungate RE. O rúmen e seus micróbios. Nova York: Acadêmico; 1966.
McAllister TA, Bae HD, Jones GA, Cheng KJ. Fixação microbiana e digestão de alimentos no
romena J Anim Sci. 1994;72:3004–18.
Nagaraja TG. A visão de um microbiologista sobre como melhorar a utilização de nutrientes em ruminantes. In:
Conferência de Nutrição da Flórida; 2012. pág. 135–60. http://dairy.ifas.ufl.edu/rns/2012/11NagarajaRNS2012.pdf.
Oetzel GR. Acidose ruminal subaguda em rebanhos leiteiros: fisiologia, fisiopatologia, respostas à gordura do leite e
manejo nutricional. Em: Proc. Amer. ass. 40ª conferência anual de praticantes de bovinos, 17 de setembro de 2007,
Vancouver, BC, Canadá. http://www.vetmed.wisc.edu/dms/
fapm/fapmtools/2nutr/sara1aabp.pdf.
Owens FN, Bergen WG. Metabolismo do nitrogênio em animais ruminantes: perspectiva histórica, compreensão atual e
implicações futuras. J Anim Sci. 1983;57:498–518.
Owens FN, Goetsch AL. Fermentação ruminal. In: Igreja DC, editor. O animal ruminante.
Fisiologia digestiva e nutrição. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1988. pág. 145–71.
Owens FN, Secrist DS, Hill WJ, Gill DR. Acidose em bovinos: uma revisão. J Anim Sci. 1998;76:275–86.
Palmquist DL, Jenkins TC. Gordura nas rações de lactação. Uma revisão. J Dairy Sci. 1980;63:l.
RAGFAR (Grupo Consultivo de Referência em Acidose Fermentativa de Ruminantes). Acidose ruminal –
etiopatogenia, prevenção e tratamento; 2007, 56p. http://www.dairyaustralia.
com.au/Animals-feed-and-environment/Feeding-and-nutrition/~/media/
Documentos/Alimentação e ambiente de animais/Alimentação%20vacas/Nutrição%20manejo%20latest/
A%20Revisão%20de%20Ruminal%20Acidose%20-%20Julho%202007.ashx.
Russel JB. Fatores que influenciam a competição e a composição da flora bacteriana ruminal. In: Gilchrist FMC,
Mackie RI, editores. Nutrição de herbívoros nas regiões subtropicais e trópicas. Craighall: Editora Científica;
1984. pág. 313–45.
Russel JB. Estratégias que as bactérias ruminais utilizam para lidar com o excesso de carboidratos. J Anim Sci.
1998;76:1955–63.
Russell JB, O'Connor JD, Fox DG, Van Soest PJ, Sniffen CJ. Um sistema líquido de carboidratos e proteínas para
avaliação de dietas para bovinos: I. Fermentação ruminal. J Anim Sci. 1992;70:3551–61.
Satter LD. Alimentando o rebanho leiteiro. In: Conferência de Nutrição de Minnesota; 1978.
Schwartzkopf-Genswein KS, Beauchemin KA, Gibb DJ, Crews DH, Jr, Hickman DD, Streeter M, McAllister TA. Efeito
do manejo do cocho no comportamento alimentar, acidose ruminal e desempenho de bovinos confinados: uma
revisão. J Anim Sci. 2003;81(E.Suppl.2):E149–158.
Tilley JMA, Terry RA. Uma técnica de dois estágios para a digestão in vitro de culturas forrageiras. J Br Grassl Soc.
1963;18:104–11.
Weimer PJ, Stevenson DM, Mantovani HC, Man SL. Especificidade do hospedeiro da comunidade bacteriana
ruminal na vaca leiteira após troca quase total do conteúdo ruminal. J Dairy Sci. 2010;93:5902–12.
Wolin MJ. Um equilíbrio teórico de fermentação ruminal. J Dairy Sci. 1960;43:1452–9.
Leituras Adicionais
Igreja DC. O animal ruminante, fisiologia digestiva e nutrição. Prospect Heights, IL: Waveland Press; 1993. 564p.
Ischer V, Heinrichs J, Varga G. Da alimentação ao leite. Compreendendo a função ruminal. Circular de Extensão
422. 1996. Penn. Universidade Estadual. Disponível em: http://pubs.cas.psu.edu/freepubs/pdfs/ec422.pdf.
MicrobeWiki, 2012. Em: http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Bovine_Rumen.
Stern MD. Fisiologia ruminal. In: Conferência sobre saúde leiteira de Minnesota, 2011. https://conservancy.
umn.edu/bitstream/118922/1/Stern.pdf.
Extensão da Universidade de Minnesota. Anatomia e fisiologia do rúmen, 2008. WW-00469. http://
www.extension.umn.edu/distribution/livestocksystems/components/di0469-02.html.
[ PubMed ] Van Soest PJ. Ecologia nutricional do ruminante. 2ª edição. Ithaca, NY: Cornell University Press;
1994. 528 pp.
Capítulo 4
Metabolismo Lipídico no Rúmen
Mário De Beni Arrigoni , Cyntia Ludovico Martins and ,

Marco Aurélio Factori
Introdução
O aumento da concentração energética em rações formuladas para ruminantes tornou-se um

tema importante à medida que crescem as demandas por aumento de produtividade,
principalmente nos períodos de terminação para bovinos de corte e ovinos, e estrategicamente
para vacas leiteiras, dependendo do estágio de lactação. Buscando alternativas às inclusões
excessivas de amido, diversos estudos têm apontado como solução potencial a utilização de
compostos que contenham alta concentração energética, desde que suas limitações sejam
compreendidas e suas propriedades benéficas maximizadas.
Portanto, os lipídios voltam ao cenário nutricional dos ruminantes desempenhando um papel
de extrema importância, pois auxiliam na redução da produção de calor e ácido no rúmen, uma
vez que os microrganismos ruminais não utilizam lipídios como fonte de energia para o crescimento.
Há grande disponibilidade de lipídios naturais provenientes de coprodutos da indústria e,
recentemente, de bioenergia e biocombustíveis, além de fontes lipídicas protegidas. Por outro
lado, a limitação da adição de lipídios às dietas de ruminantes, em parte devido ao seu efeito
negativo na digestibilidade das fibras, traz à tona a discussão dos efeitos associativos positivos e
negativos entre os alimentos utilizados na composição das dietas dos ruminantes.
A demanda dos consumidores por mudanças no perfil de ácidos graxos da carne bovina e do leite também
desafia os nutricionistas em termos de formulação da dieta e suas consequências para o metabolismo lipídico.
O objetivo deste capítulo é apresentar os resultados mais consistentes e as vias metabólicas
conhecidas, para que o leitor possa se atualizar e desenvolver novos desafios com coprodutos
regionais ou novas formas de adicionar fontes lipídicas concentradas na ração de ruminantes.
Além disso, as vantagens e limitações da alimentação com lipídios protegidos serão consideradas
neste capítulo, a fim de ajudar o leitor no manejo nutricional e na tomada de decisões. A ideia é
integrar a inclusão de lipídios nas dietas de ruminantes nas avaliações econômicas, avaliando
seu real custo-benefício.
M. De Beni Arrigoni (*) • C. L. Martins • M. A. Factori São

Paulo State University (UNESP) , Botucatu e- , Brasil
mail: arrigoni@fmvz.unesp.br

104 M. De Beni Arrigoni et al.
Assim, neste capítulo, a abordagem sobre o metabolismo lipídico no rúmen consistirá inicialmente em
aspectos gerais (definição, importância, classificação e fontes alimentares ricas em lipídios); microbiologia
ruminal com ênfase nos principais microrganismos que digerem lipídios (peculiaridades e modo de ação);
digestão, metabolismo e incorporação de lipídios microbianos; processo de biohidrogenação (conceito,
particularidades, fatores que interferem na sua dinâmica e perfil final de ácidos graxos); fontes lipídicas
utilizadas na nutrição de ruminantes e como elas podem interferir na dinâmica ruminal quanto à digestibilidade,
biohidrogenação, taxa de passagem e utilização de ácidos graxos de cadeia curta pelos animais.
O tema deste capítulo também acolhe inovações tecnológicas para integrar o conjunto de impactos da
adição de lipídios na dieta de ruminantes, interagindo na dinâmica ruminal e, consequentemente, na carne
bovina e nos produtos lácteos.
Definição, importância e classificação de lipídios e

fontes alimentares ricas em lipídios na nutrição de ruminantes
Os lipídios são pouco solúveis em água e solúveis em solventes orgânicos. A oxidação completa desses
compostos fornece em média 9,45 Kcal/g, ou 2,25 vezes mais energia que a média fornecida por carboidratos
e proteínas. Óleos, gorduras, ceras, hormônios esteróides, colesterol, vitaminas lipossolúveis e fosfolipídios
(membranas celulares) estão incluídos nesta classe. Além das funções de alimentação e outras, os lipídios
protegem mecanicamente contra choques (tecido adiposo) e são isolantes térmicos e seladores.
O termo gordura é utilizado para denominar compostos ricos em ácidos graxos de cadeia longa (AG),
incluindo triglicerídeos, fosfolipídios, AG não esterificados (NEFA) e sais de cálcio (NRC 2001 ) . Na análise
química, as gorduras são compostos orgânicos extraídos pelo éter. O éter remove componentes lipossolúveis,
como mono, di e triglicerídeos, ácidos graxos livres, vitaminas lipossolúveis, esteróides, saponinas, ceras e
alguns pigmentos lipossolúveis de uma amostra. A gordura verdadeira, chamada triglicerídeo, é um composto
químico formado por um glicerol (composto por três carbonos) com um FA ligado a cada um dos carbonos.
Os ácidos graxos podem apresentar estrutura variável, o que diferencia as gorduras entre si. Eles variam em
comprimento de cadeia, geralmente contendo 16 a 22 carbonos, e podem ser saturados ou insaturados. Os
ácidos graxos saturados apresentam todos os átomos de hidrogênio de suas moléculas ligados a um átomo
de carbono. O FA insaturado tem uma ou mais ligações duplas porque nem todas as suas ligações são
preenchidas com átomos de hidrogênio.
Os principais AG encontrados nas dietas dos ruminantes são apresentados na Tabela 4.1 .
Os lipídios mais simples são chamados de lipídios neutros ou triacilgliceróis. Sua estrutura consiste em
glicerol e três moléculas de ácidos graxos de cadeia longa. Os fosfolipídios são um pouco mais complexos e
funcionalmente mais importantes porque formam elementos estruturais nas membranas celulares, e um dos
fosfolipídios mais abundantes no tecido animal é a fosfatidiletanolamina.
As plantas forrageiras e muitas sementes geralmente possuem uma pequena quantidade de lipídios, de
4% a 6%, encontrados principalmente como glicolipídios e fosfolipídios. Alguns autores afirmam que esse
valor pode variar de 18% a 50% nas oleaginosas, sendo que neste caso a
4 Metabolismo Lipídico no Rúmen 105
Tabela 4.1 Tipo, estrutura, nome comum e fórmula dos principais AG das dietas de ruminantes
Tipo Estrutura Nome comum Fórmula
Saturado C 16 H 32O 2 Ácido palmítico C16:0

Saturado C 18H36 O2 Ácido esteárico C18:0
Insaturado C 18 H
35 2 O Ácido oleico C18:1
Poliinsaturado C 18H 34 O 2 Ácido linoleico C18:2
Poliinsaturado C 18H 33 O 2 Ácido linolênico C18:3
forma são triglicerídeos. Ainda dentro dessas proporções, o teor de gordura vegetal pode variar
de acordo com a parte da planta, estágio de crescimento e processamento do material. Com
relação à predominância de AG, as plantas forrageiras contêm maior proporção de ácido linolênico
(C18:3), enquanto os grãos e sementes de plantas oleaginosas possuem predominantemente
ácido linoléico e oleico (C18:1 cis 9).
Nutricionalmente, os lipídios podem ser caracterizados como lipídios de reserva (principalmente
triglicerídeos em sementes), lipídios foliares (galactolipídios e fosfolipídios) e uma mistura de
outras estruturas moleculares solúveis em água (ceras, carotenóides, clorofila). Os lipídios
encontrados em plantas forrageiras são representados principalmente por galactolipídios e
fosfolipídios, enquanto a gordura encontrada em animais e grãos de cereais de plantas
oleaginosas são basicamente triglicerídeos. A maioria dos AG de plantas forrageiras e vegetais
são insaturados (geralmente mais de 70%) e representados principalmente por linoléico (cis-9,
cis-12, 18:2) e linolênico (cis-9, cis-12, cis-15, 18). :3) ácidos.
Além das sementes, os triglicerídeos são abundantes nos tecidos adiposos animais, mas seu
conteúdo nas plantas forrageiras é insignificante. Os diglicerídeos encontrados nas folhas das
plantas são principalmente galactolipídeos que envolvem glicerol, galactose e ácidos graxos
insaturados, que geralmente são mais polarizados que os triglicerídeos, mas contêm concentração
de energia menor do que seria estimada pelo fator 2,25 utilizado para calcular o NDT (nutrientes
digestíveis totais). Quando ingeridos por um animal, os galactolipídios e outros lipídios esterificados
(principalmente triglicerídeos) são extensamente hidrolisados por lipases associadas a uma
membrana celular bacteriana, liberando glicerol, galactose e uma mistura de ácidos graxos
saturados e insaturados de cadeia longa.
Além disso, de acordo com Grainger et al. ( 1961 ), o teor de gordura dos coprodutos
resultantes da extração do óleo da semente de algodão integral também varia consideravelmente
(3% a 24%), o que pode ser outro benefício para os ruminantes, considerando que a adição de
óleo à dieta pode ajudar a mitigar o metano entérico, diminuindo metanogênese ruminal.
Microrganismos que digerem lipídios
Metabolismo Ruminal de Lipídios
As bactérias não são capazes de utilizar FA como fonte de energia e provavelmente não para
qualquer função estrutural. O conteúdo lipídico bacteriano (encontrado principalmente nas
membranas) é de cerca de 10% do seu peso seco e é representado por fosfolipídios (30–40%), AGNE.
(aproximadamente 40%) e outras moléculas solúveis em éter que incluem lipídios neutros
(triglicerídeos) e lipídios não saponínicos.
Em relação ao perfil de AG, mais de 90% são saturados e representados principalmente pelos
ácidos palmítico e esteárico. As bactérias ruminais sintetizam a maior parte de seus ácidos graxos de
cadeia longa a partir de açúcares, mas são incapazes de sintetizar ácidos graxos poliinsaturados, de
modo que sua presença nas membranas é insignificante (menos de 5%) e é originada do líquido
ruminal. As bactérias também sintetizam FA com número ímpar de carbonos (15–17) e FA de cadeia
ramificada. O FA insaturado tem a propriedade de aderir rapidamente a superfícies livres, incluindo a
superfície de células bacterianas e partículas de ração. Portanto, parte deles pode penetrar e ser
incorporado aos lipídios das membranas bacterianas.
Hidrólise Lipídica no Rúmen
Como apontado anteriormente, as dietas dos herbívoros normalmente apresentam baixo teor lipídico
devido à pequena quantidade lipídica (2–5%) das fontes vegetais utilizadas para formular essas dietas.
As características dietéticas desses alimentos exigiram adaptações metabólicas e métodos para
preservar os AG essenciais. Os lipídios vegetais são extensivamente modificados pela fermentação
ruminal e, conseqüentemente, os lipídios digeridos diferem dos ingeridos.
O rúmen é intolerante a altos níveis de gordura que podem interferir na fermentação. Esta situação
contrasta com um ruminante recém-nascido que consome leite contendo 30% de gordura (com base
na matéria seca) ou mais, o que representa 50% ou mais da sua ingestão calórica.
Na maioria dos sistemas metabólicos, o AF é derivado da glicose. Contudo, a glicose da dieta é
escassa no metabolismo dos ruminantes; e como resultado, esses animais desenvolveram mecanismos
importantes para sua preservação, como a ausência de vias para converter glicose em FA.
Aproximadamente 90% da síntese de gordura em ruminantes ocorre no tecido adiposo. O fígado,
importante para a lipogênese em diversas espécies não ruminantes, contribui com apenas 5% da
lipogênese em ruminantes.
No rúmen, os lipídios da dieta são intensamente modificados pela sua hidrólise e biohidrogenação
e afetam significativamente a microbiologia e a fisiologia deste local de degradação (Jenkins 1993 ).
De acordo com Bauman et al. ( 2000 ), os lipídios são submetidos a duas importantes transformações
no rúmen; a primeira é a hidrólise de cadeias ésteres catalisada por lipases de microrganismos.
Ocorre rapidamente após a chegada dos lipídios ao rúmen e é realizada por enzimas extracelulares
dos microrganismos ruminais com liberação de AG, glicerol e outras moléculas, de acordo com sua
origem. O glicerol liberado é prontamente utilizado por bactérias ruminais que produzem, em geral,
ácido propiônico (Jenkins 1993 ). O autor afirma que, apesar do benefício para o hospedeiro, os ácidos
graxos não são utilizados como fonte de energia pelas bactérias ruminais, porque são compostos
altamente reduzidos, pois menos de 1% dos ácidos graxos são degradados em CO e ácidos graxos
de cadeia curta no rúmen. Um ponto importante é que o AF tem um efeito
2 de “economia” de energia
para os microrganismos ruminais através da sua incorporação às suas membranas e citoplasma,
evitando desperdício de energia para síntese de novo (Bauchart et al. 1990 ) .
A segunda transformação é a biohidrogenação de ácidos graxos insaturados, um tópico importante

neste capítulo; porque a compreensão da transformação parcial ou total de
FA insaturado em FA saturado tem sido um grande desafio para estudos de metabolismo

ultimamente. A compreensão dos mecanismos servirá apenas para recomendações
posteriores no manejo alimentar com tomada de decisão sobre a inclusão de lipídios nas
dietas bem como o método para fornecê-los aos ruminantes.
Biohidrogenação Ruminal de Lipídios
A biohidrogenação de ácidos graxos insaturados envolve várias etapas bioquímicas, pois

diferentes espécies de bactérias catalisam diversas reações químicas e bioquímicas.
Durante anos, a comunidade científica só conhecia Butyrivibrio fi brisolvens como a
bactéria capaz de realizar a biohidrogenação; entretanto, com o avanço das pesquisas,
observou-se que um grande número de bactérias ruminais apresenta esta característica.
Bauman et al. ( 1999 ) e Pariza et al. ( 2001 ) também citaram Anaerovibrio lipolytica e
Propionibacter entre as principais bactérias responsáveis pela biohidrogenação. Além disso,
as bactérias ruminais são divididas em dois grupos, de acordo com as reações de
biohidrogenação e produtos finais: o grupo A é formado por bactérias que hidrogenam o ácido
linoléico (C18:2) em C18:1 trans-11 (ácido elaídico, uma forma isômera de ácido oleico), que
é o produto final; e o grupo B é formado por bactérias que utilizam C18:1 trans-11 como um
dos principais substratos, gerando ácido esteárico (C18:0) como produto final. A Figura 4.1
mostra as etapas da biohidrogenação do ácido linoléico, onde a isomerização da cadeia
dupla Cis-12 representa a etapa inicial.
O fenômeno promovido pelas bactérias descrito na literatura como mecanismo de
autodefesa contra a toxicidade dos ácidos graxos insaturados recebe influência direta da taxa
de passagem do alimento pelo retículo-rúmen, pois depende muito da ingestão voluntária;
tipo de fibra ingerida (de forragem ou coprodutos, como caroço de algodão inteiro), bem como
proporção de concentrado/forragem. Oliveira e Millen ( 2014 ) relataram que a maioria dos
nutricionistas de bovinos confinados no Brasil utiliza rações contendo, em média, 79% de
concentrados, que contêm uma parcela significativa de coprodutos (caroço de algodão inteiro,
casca de soja, além de resíduos da agroindústria regional, como polpa cítrica).
Além disso, o entendimento do aporte lipídico no rúmen torna-se um pouco mais complexo e,
portanto, recebe influência de diversas interações e efeitos associativos.
Fig. 4.1 Esquema de C18:2 cis-9, cis-12 (ácido linoléico)
Isomerização (Grupo A)
biohidrogenação do ácido
linoléico (adaptado de
C18:2 conjugado cis-9, trans-11 conjugado
Hobson e Stewart 1997 )
Hidrogenação (Grupo A)
C18:1 trans –11 octadecamonoenóico
Hidrogenação (Grupo B)
Ácido esteárico (C18:0)

Assim, o efeito tóxico dos lipídios insaturados sobre os microrganismos ruminais, principalmente
sobre as bactérias GRAM positivas que digerem a celulose e sobre os protozoários, pode ser
mitigado se forem compreendidas diversas interações que envolvem processos de hidrólise e
biohidrogenação.
Então, para evitar esse efeito tóxico, os microrganismos promovem a hidrogenação de
ácidos graxos insaturados, rapidamente após sua liberação no rúmen (Jenkins 1993 ). A
etapa inicial da biohidrogenação ruminal do FA é uma reação de isomerização na qual uma
ligação dupla com configuração cis é convertida em trans, mas o mesmo não acontece se o
FA estiver ligado a um grupo carboxila como ocorre nos sabonetes de FA. No caso do ácido
linoléico, que possui ligações duplas com configurações cis (C18:2 cis, -9 cis -12), a ação da
isomerase resulta na produção de C18:2, cis -9 trans , -11 (Fig. 4.1 ). Nas etapas seguintes
da sequência de biohidrogenação, FA monoinsaturados C18:1, trans -11 e ácido esteárico
(C18:0, saturado; Jenkins 1993 ; Bauman et al. 1999 ) são produzidos através da ação de
redutases. Assim, dependendo das taxas de passagem e da biohidrogenação, ácidos
graxos com níveis variados de insaturação podem sair do rúmen. Contudo, em média, 70%
dos ácidos graxos que chegam ao duodeno dos bovinos são ácidos graxos saturados não
esterificados (Bauchart 1993 ).
A taxa de biohidrogenação de AG no rúmen pode ser reduzida por vários fatores, como
alto teor de grãos com alto teor de AG linoléico (por exemplo, semente de girassol; Beam et
al. 2000), baixo teor de nitrogênio (Gerson et al. 1983 ) . ), redução do tamanho das
partículas dos alimentos (Gerson, et al. 1988 ), aumento da maturidade da forragem (Gerson
et al. 1986 ) e inclusão de ionóforos (Fellner et al. 1997 ) na dieta.
Altos teores de AG linoléico nas rações podem causar diferentes níveis de intoxicação que
paralisam temporariamente o processo de biohidrogenação e também formam um “biofilme”
ao redor da partícula da fibra, o que evitaria parcialmente sua degradação e o crescimento
de bactérias fibrolíticas. Da mesma forma, qualquer fator que afete o grupo bacteriano que
fermenta os carboidratos estruturais, como a presença de forragens de baixa qualidade e
baixo teor de nitrogênio, afetará negativamente a biohidrogenação ruminal, pois esses
microrganismos também são responsáveis por parte desse processo. Por outro lado, a
redução do tamanho das partículas tanto da forragem quanto dos ingredientes concentrados
pode levar a maiores variações no pH ruminal. Com base nesse fato, se eventualmente o
pH ruminal cair abaixo de 5,7, a degradabilidade da fibra fica prejudicada e consequentemente
a taxa de biohidrogenação é reduzida, pois as bactérias que fermentam carboidratos
estruturais são sensíveis ao baixo pH e, portanto, sua atividade fica comprometida. A
alimentação com dietas contendo alto teor de ingredientes concentrados diminui as taxas
de lipólise e biohidrogenação, bem como modifica o perfil dos intermediários desse processo,
o que aumenta a proporção de ácidos graxos insaturados do grupo trans-10 que chegam ao
duodeno. Estas alterações são provavelmente devidas a efeitos integrados de redução do
pH e alteração da composição de espécies bacterianas ruminais. Além disso, o grupo
carboxila do FA deve estar livre para ser biohidrogenado. Finalmente, o efeito da adição de
ionóforos às dietas de ruminantes é bem conhecido, porque as populações de bactérias
gram-positivas, que incluem bactérias fibrolíticas que digerem a celulose, são reduzidas,
diminuindo a taxa de biohidrogenação.
Entretanto, a saponificação tem sido uma das alternativas mais utilizadas para proteger
o AF da biohidrogenação ruminal. Nível de dissociação ruminal dos sabonetes FA, que
permitiria sua biohidrogenação, depende dos valores de pH ruminal e do pKa dos FA que os
compõem, que é calculado pela equação de Henderson-Hasselbach (Sukhija e Palmquist
1990 ). Assim, quanto mais baixos o pH ruminal e o pKa do FA, maior se torna a dissociação
no rúmen (gordura de passagem). Assim, se os sabonetes FA forem incluídos em dietas que
promovam a fermentação ruminal em níveis saudáveis e adequados (entre pH 5,7 e 6,8); é
provável que um fluxo maior de ácidos graxos insaturados atinja o intestino delgado. Por isso,
fornecer gordura na forma de sais de cálcio insolúveis evita a biohidrogenação.
Com base nas propriedades de absorção dos ácidos graxos insaturados e nas observações
de que a atividade de hidrogenação do líquido ruminal é inegável, conclui-se que as enzimas
responsáveis pela biohidrogenação são encontradas nas membranas das bactérias ligadas às
partículas dos alimentos. Além disso, evidências experimentais também indicam que, embora
Butyrivibrio fi brisolvens seja uma das bactérias que possui maior capacidade de
biohidrogenação; esta atividade depende da atividade conjugada com mais de uma espécie
bacteriana ruminal, por exemplo, Fusocillus sp. No entanto, não foram claramente definidas até
o momento as razões pelas quais algumas espécies de bactérias ruminais realizam a
biohidrogenação. Como os ácidos graxos insaturados são tóxicos para muitas bactérias
ruminais, a função mais provável está relacionada à desintoxicação. No entanto, a
biohidrogenação também pode ser uma forma de drenar equivalentes de redução (H 2 ou NADH) do rúmen.
ambiente.
Interferência Lipídica na Dinâmica Ruminal
A inclusão de lipídios na dieta de ruminantes, além do teor de gordura naturalmente observado

nas fontes forrageiras, pode interferir na dinâmica da fermentação e também afetar o
metabolismo de outros nutrientes no rúmen, como as proteínas. Como consequência da
adição de lípidos em níveis superiores a 7 % (com base na matéria seca) nas dietas dos
ruminantes, há redução da digestão das proteínas e, como resultado, a concentração de
amónia ruminal diminui. Observa-se também que há aumento na eficiência da síntese protéica,
o que é atribuído ao reduzido número de protozoários ruminais que são predadores de bactérias
e apresentam maior tempo de retenção ruminal. Portanto, a proteína metabolizável, que
considera a soma da proteína microbiana e da proteína indegradável ruminal absorvida no
intestino delgado, poderá ser alterada e alguns ajustes na dieta poderão ser necessários, pois
haverá diminuição da oferta de amônia para bactérias e redução de população de protozoários.
É importante ressaltar que segundo a classificação, adotada em 1996 por diversos comitês
e pesquisadores, as bactérias são divididas em dois grandes grupos: as que degradam
carboidratos estruturais e as que degradam carboidratos não estruturais; os primeiros são
dependentes da amônia como única fonte de nitrogênio, portanto, se houver redução da
disponibilidade de amônia, haverá menor produção de proteína microbiana e menor saída de
aminoácidos para serem absorvidos pelo intestino delgado. Por outro lado, o efeito
antimicrobiano e as alterações da fermentação ruminal causadas pelos lipídios podem ser
reduzidos pela adição de feno
ou fibra à dieta. Acredita-se que essa redução ocorra devido à adesão da gordura às partículas de
fibra, evitando seu contato e efeito direto sobre as bactérias.
Os ácidos graxos da dieta e os lipídios sintetizados pelas bactérias ruminais, consistindo
principalmente de ácidos esteárico (C18:0) e palmítico (C16:0) e apenas 15-20% de ácidos
monoinsaturados (Bauchart 1993), atingem o intestino delgado, onde a absorção de ácidos graxos de cadeia longa oco
Em bovinos, a absorção intestinal média de ácidos graxos insaturados é maior que a dos ácidos
graxos saturados (92% vs. 80%; Bauchart 1993 ) e a digestibilidade verdadeira diminui à medida que
a ingestão de lipídios aumenta (Palmquist 1991 ). Após a absorção, os AG são reesterificados a
glicerol e transportados pelas lipoproteínas através da linfa e da corrente sanguínea até os tecidos
periféricos para serem depositados na membrana celular (fosfolipídios) ou no citoplasma dos adipócitos
(triglicerídeos) ou oxidados para produção de energia (Bauchart 1993 ) .
A formação de ácidos graxos insaturados em mamíferos ocorre pela ação de enzimas chamadas
dessaturases. Os bovinos têm quatro dessaturases com ampla especificidade de comprimento de
cadeia designada, ÿÿ69_ , ÿ 5 e ÿ 4 -acil-CoA-dessaturases. Nos animais, as dessaturases ocorrerão
até C9, e não continuarão além disso devido à ausência de ÿ 12 e ÿ 15
dessaturases, encontradas apenas em plantas. Por causa disso, o ácido ÿ 9–12 octadecadienóico é
considerado um AG essencial e deve ser fornecido através da dieta porque é um precursor
fundamental das prostaglandinas.
O controle da atividade da ÿ 9 dessaturase é um método promissor para manipular a composição
do tecido adiposo de ruminantes. De acordo com Smith et al. ( 1998 ), quando dietas ricas em grãos
são fornecidas, a atividade da ÿ 9 dessaturase é inibida. Yang et al . ( 1999 ) observaram a inibição da
ÿ 9 dessaturase através do ácido ciclopropenóico encontrado em sementes de algodão inteiras e
outras farinhas de cereais. Entretanto, Medeiros ( 2002 ) estimou maior atividade da ÿ 9 dessaturase
para animais confinados quando comparados a bovinos em pastejo.
Ácido Linoleico Conjugado – CLA
Atualmente, tem havido interesse contínuo em aumentar a concentração de alguns isômeros

específicos do ácido linoléico nos tecidos de ruminantes, geralmente conhecidos como ácido linoléico
conjugado (CLA; Pariza et al . 2001 ) . A denominação CLA corresponde a vários isômeros geométricos
e posicionais do ácido octadecadienóico ou ácido linoléico (Pariza et al. 2001 ). O ácido linoléico é um
FA insaturado de 18 carbonos com ligações duplas nas posições 9 e 12, ambas na mesma orientação
espacial cis (mesmo lado). No CLA as ligações duplas são conjugadas, o que significa que estão
separadas apenas por uma ligação simples e, segundo Chouinard et al. ( 1999 ), já foram identificados
isômeros com ligações duplas nas posições 7–9, 8–10, 9–11, 10–12, 11–13 e 12–14 com diferentes
orientações cis e trans. Contudo, o isómero predominante é o cis -9, trans -11, que representa 80-90%
do CLA encontrado nos alimentos (Fig. 4.1 ).
O CLA foi identificado há mais de 40 anos, mas apenas a partir da década de 1980 tem recebido
grande interesse em pesquisas, depois que o Dr. Michael Pariza, da Universidade de Wisconsin, nos
Estados Unidos, e seus colaboradores, o identificaram como uma substância com potente atividade
anticancerígena em lipídios de hambúrguer (Ha et al. 1987 ). Vários estudos posteriores comprovaram
esta atividade (Pariza et al. ( 2001 ); Ip e Scimeca 1997 ; Ip
e outros. 1994 ) e encontrou vários outros relacionados à saúde humana, como redução
da aterosclerose e efeito imunomodulador (Hayek et al. 1999 ). Os efeitos do CLA na
partição de nutrientes também foram observados com redução do teor de gordura no leite
(Baumgard et al. 2000 ), deposição de gordura corporal (Park et al. 1997 ) e aumento da
mineralização óssea.
Em bovinos, processo de , trans -11 é formado como um primeiro intermediário no rúmen
biohidrogenação C18:2 cis -9 do ácido linoléico por bactérias ruminais (Bauman et al.
1999 ; Pariza et al. 2001 ). O próximo passo na sequência de biohidrogenação do ácido
linoléico é a produção de FA monoinsaturado C18:1 trans -11 (Fig. 4.1 ). Quando a
biohidrogenação é incompleta devido a baixos valores de pH, por exemplo, C18:2 cis
-9, trans -11 sai do rúmen e é absorvido e incorporado em produtos e tecidos de origem animal.
O C18:2 cis -9 trans
, -11 também pode ser sintetizado a partir do FA C18:1 trans -11
através da via endógena pela ação da enzima ÿ9 -dessaturase. Bauman et al. ( 1999 )
,
afirmam que parece ser a principal via de formação de C18:2 cis -9 trans -11 encontrada
no tecido adiposo de ruminantes. A passagem de FA C18:1 trans -11 do rúmen para o
omaso e, consequentemente, para o intestino delgado também aumenta quando a
biohidrogenação é reduzida (Fig. 4.1 ), o que ajuda a apoiar a teoria de que a ÿ9
-dessaturase tem um papel fundamental no acúmulo deste AG na gordura dos ruminantes.
Os ácidos graxos insaturados parecem ser preferencialmente metabolizados em C18:2 ,
trans -10 cis - 12 no rúmen para alguns tipos específicos de dietas. Dietas que possuem
gordura insaturada, alto teor de concentrado, forragens finamente moídas e adição de
ionóforos resultam em valores mais, elevados de C18:2 cis -10 trans -12 (Bauman et al. 1999 ).
Segundo este autor, a gordura da carne bovina americana contém proporcionalmente mais trans C18:2 -
10, cis -12 que o leite. Geralmente dietas com alto teor de concentrado para bovinos em
terminação podem explicar parcialmente esse fato, pois a bactéria Butyrivibrio fi brisolvens
é gram positiva e sensível ao baixo pH ruminal e, assim, o início do processo de
biohidrogenação é inibido, pois esta bactéria é responsável pelos processos de
isomerização e hidrogenação. , entre outros (Fig. 4.2 ).
Os mecanismos pelos quais o CLA afeta a carcinogênese não estão totalmente
esclarecidos e podem variar de acordo com o local, idade, tempo de exposição e estágio
da carcinogênese (Pariza et al. 2001 ). Vários estudos sugeriram que o CLA atua
através de mecanismos antioxidantes (Ip et al. 1991 ), citotoxicidade pró-oxidante
(Schonberg e Krokan 1995 ), inibição da síntese de nucleotídeos (Shultz et al. 1992 ),
redução da atividade proliferativa (Ip et al. 1994 ) e inibição do segmento relacionado ao
DNA que possui o ativador carcinogênico (Liew et al. 1995 ).
Alterações na síntese lipídica no leite e no tecido adiposo parecem estar
especificamente associadas ao isômero C18:2 , trans -10 cis -12 (Baumgard et al. 2000 ; Park et al.
1997 ). Baumgard et al. ( 2000 ) verificaram uma redução de 42 % no teor de gordura do leite de
vacas em que houve a transposição do , cis -12 de CLA foi infundido, enquanto o infu
, trans
isômero -10 de quantidades semelhantes do isômero -11 do CLA não afetou a gordura do leite
cis -9
contente. Segundo Doyle ( 1998 ), os efeitos do CLA no metabolismo lipídico são
atribuídos ao aumento da atividade de enzimas como a carnitina palmitoiltransferase e
a lipase hormônio-sensível, que participam da oxidação beta e da hidrólise lipídica
intracelular para posterior liberação na corrente sanguínea, respectivamente. Associado
a esses efeitos, há diminuição da atividade da enzima lipoproteica lipase, que é
Rúmen Lenços
Ácido Linoleico (C18:3) Ácido linolênico (C18:3)
C18:2 cis-9, cis-12 (ácido linoléico)
Isomerização de Butyrivibrio fibrisolvens (grupo A) CLA
C18:2 conjugado cis-9, trans-11 (CLA) conjugado
Hidrogenação de Butyrivibrio fibrisolvens (grupo A) ÿ9 -dessaturase
C18:1 trans –11 octadecamonoenóico

(ácido transvacênico) Ácido transvacênico
Hidrogenação (grupo B)
Ácido esteárico (C18:0) Ácido esteárico
Fig. 4.2 O processo de formação de CLA em tecidos de ruminantes devido à influência ruminal
(Adaptado de Robson e Stewart 1997 )
envolvido com a entrada de FA nos adipócitos (Doyle 1998 ). Pariza et al. ( 2001 ) afirmam que há
evidências de que C18:2 trans -10 cis -12 induz a apoptose pré-adipócitos.
,
A concentração média de CLA em alimentos vegetais é inferior a 1,0 mg/ge em produtos

bovinos (carne bovina e leite) é de 3–7 mg/g de lipídios (Chin et al. 1992 ). Em produtos bovinos,
a concentração de CLA varia em função de diversos fatores, como fonte e quantidade de lipídios
na dieta (Griinari et al. 2000 ), relação concentrado/forragem na dieta (French et al. 2000 ) e raça
dos animais (Lawless e outros 1999 ).
Em estudos envolvendo bovinos de corte, Mir et al. ( 2000 ) observaram que o conteúdo de
CLA aumentou de 0,21% para 1,48% do AG total (635% acima do controle) em lipídios musculares
( bíceps femoral ) de bovinos que consumiram dietas contendo 6% de óleo de girassol quando
comparados com aqueles alimentados com dietas sem suplementação lipídica. Enser et al.
( 1999 ) adicionaram 6% de óleo de linhaça à dieta de bovinos e observaram que o conteúdo de
CLA aumentou quase três vezes (35,6 vs 11,3 mg/100 g) no tecido muscular quando comparado
aos animais suplementados com sabonetes FA.
Da mesma forma que o ácido linoléico, segundo Bauman et al. ( 2000 ), a biohidrogenação do
ácido linolênico começa com uma isomerização seguida de uma redução e termina com a
formação de ácido esteárico. Nos alimentos para animais, a forma predominante é o alfa C18:3
(ácido cis-9, cis-12, cis-15 octadecatrienóico). A biohidrogenação alfa-linolênica no rúmen produz
ácido octadecatrienóico conjugado cis-9, trans-11, cis-15 como produto de isomerização inicial
predominante, e isso é seguido pela redução das ligações duplas cis. Portanto, o ácido trans-11
octadecamonoenóico torna-se um produto intermediário comum na biohidrogenação tanto do
ácido alfa-linolênico quanto do ácido linoléico (Fig. 4.2 ).
Influência dos suplementos de gordura no metabolismo ruminal
Existem diversas fontes de gordura que podem ser utilizadas na dieta de ruminantes, tais como: óleo de soja,
gorduras protegidas no rúmen disponíveis comercialmente e sementes oleaginosas inteiras. O teor de óleo
de forragens e diversos grãos, apesar de geralmente baixo, apresenta altas proporções de ácidos graxos
poliinsaturados, principalmente ácido linolênico (C18:3) e ácido linoléico (C18:2), que são ácidos graxos
essenciais na dieta porque não podem ser sintetizados por animais e seres humanos.
A inclusão de gordura na dieta de ruminantes para aumentar o consumo de energia nem sempre é um
método eficaz, uma vez que níveis elevados de gordura podem reduzir a digestão da matéria seca no rúmen,
o que, consequentemente, causa menor disponibilidade de energia. Se a capacidade de hidrogenação dos
microrganismos ruminais for excedida, ácidos graxos insaturados podem ser acumulados no rúmen e
potencialmente interferir na fermentação (Viñoles et al. 2009 ).
Relação entre propriedades lipídicas e metabolismo ruminal
Quando a taxa de hidrólise lipídica e a liberação de ácidos graxos insaturados no rúmen excedem a
capacidade de biohidrogenação ruminal, espera-se uma diminuição da digestibilidade da fibra, aumento da
produção de ácido propiônico e redução de metano e ácidos graxos de cadeia curta no rúmen (Chalupa et al.
1986 ) .
De acordo com Van Soest ( 1994 ), a redução do pH ruminal devido a mudanças nas proporções de
forragem e concentrado, muitas vezes resulta em mudanças nas populações microbianas e, como resultado,
em produtos finais de fermentação. Da mesma forma, Griinari e Bauman ( 1999 ) observaram que dietas
pobres em fibras aumentaram a proporção do isômero trans-10, cis-12 CLA na gordura do leite.
Fatores como composição da dieta e grupo genético influenciarão diretamente a composição do tecido
adiposo dos ruminantes. Segundo French et al. ( 2000 ), animais em pastejo apresentam maior quantidade
de ácidos graxos poliinsaturados, resultando em maiores proporções de insaturados para saturados do que
animais alimentados com dietas altamente concentradas. Além disso, foi observada maior quantidade de CLA
para animais em pastejo quando comparados a animais confinados alimentados com altos níveis de
concentrado ou dieta à base de silagem de milho.
Nurnberg et al. ( 1988 ) observaram que bovinos em pastejo dobraram as concentrações de n-3 C18:3 no
tecido adiposo quando comparados a animais confinados. Da mesma forma, Enser et al. ( 1998 ) relataram
que bovinos em pastejo apresentavam uma proporção de poliinsaturados para saturados quase 3 vezes maior
do que aqueles alimentados com dietas à base de concentrado. Por outro lado, Medeiros ( 2002 ) observou
maiores concentrações de ácidos graxos insaturados nos tecidos adiposos de bovinos confinados alimentados
com dieta altamente concentrada quando comparados aos animais em pastejo. O autor explicou que devido
ao alto teor energético da dieta utilizada, houve redução do pH ruminal e, consequentemente, a
biohidrogenação ruminal foi afetada negativamente.
Os resultados divergentes relacionados aos sistemas de produção provavelmente se devem à presença

de alta concentração de ácidos graxos insaturados em gramíneas de clima temperado, condições sob as quais
os experimentos foram realizados e o fato de que uma grande quantidade de concentrado realmente
diminui a biohidrogenação ruminal, o que não parece acontecer quando são fornecidas dietas com
baixo e moderado concentrado. Além disso, acredita-se que os efeitos da dieta sejam maiores na
composição do tecido adiposo subcutâneo do que na porção intramuscular (De Smet et al. 2000 ).
Segundo Huerta-Leidenz et al. ( 1993 ), bovinos Bos indicus apresentam perfil de FA subcutâneo
menos saturado do que bovinos Bos taurus , e esses valores também são observados para bezerros
cruzados de 2 vias de mães Bos indicus quando comparados com bezerros cruzados de 2 vias de
mães Bos taurus . Além disso, De Smet et al. ( 2000 ) observaram um teor bastante elevado de ácidos
graxos insaturados no tecido adiposo de bovinos Azuis Belgas. Os valores foram de 46%, 36% e 18%
para ácidos graxos saturados, monoinsaturados e poliinsaturados, respectivamente, e esses valores
foram próximos aos relatados para suínos.
A carcaça bovina contém, em média, 44% de ácidos graxos saturados, 45% de ácidos graxos
monoinsaturados e 5% de ácidos graxos poliinsaturados (Duckett 2001 ). Os ácidos graxos saturados
mirísticos (C14:0) e palmíticos (C16:0) são considerados hipercolesterolêmicos (Hegsted et al. 1965 ),
enquanto os ácidos graxos monoinsaturados e poliinsaturados são considerados eficazes na redução
da concentração de colesterol e lipoproteína de baixa densidade (LDL) em humanos. sangue (Mattson
e Grundy 1985 ; Grundy 1989 ), exceto para isômeros trans de FA monoinsaturados, especialmente
C18:1, que tem sido associado a alto risco de doenças cardiovasculares (Williams 2000 ).
O AG monoinsaturado oleico (C18:1) contribuiu para melhorar o sabor da carne cozida, segundo
Dryden e Marchello ( 1970 ). A concentração de poliinsaturados linoléico (C18:2) e linolênico (C18:3)
maior nos músculos do que no tecido adiposo subcutâneo (Bas e Sauvant 2001 ) FA é e aumenta
drasticamente quando os bovinos são alimentados com dietas ricas em cereais e ricas em sementes
ou dietas com alto teor desses ácidos graxos (Marmer et al. 1984 ; Demeyer e Doreau 1999 ). Não há
muito interesse no aumento da concentração de AG na carcaça devido aos seus efeitos adversos no
sabor, na cor e na estabilidade da carne relacionados à oxidação lipídica (Morrissey et al. 1998 ) .
A intensificação dos sistemas de produção bovina indicou o confinamento como uma estratégia
factual e economicamente viável, principalmente para a produção de carne bovina de alta qualidade.
Da mesma forma, recomendações para redução de custos operacionais de confinamentos indicam a
utilização de rações contendo maiores quantidades de concentrados (grãos ou coprodutos,
principalmente). Essa tomada de decisão exige maior precisão e cuidado na formulação da dieta. De
acordo com Millen et al. ( 2009 ), 98% dos nutricionistas de bovinos confinados no Brasil, e segundo
Vasconcelos e Galyean ( 2007 ), 100% dos nutricionistas de bovinos confinados nos Estados Unidos,
incluem ionóforos em suas formulações. Os ionóforos inibem o crescimento de bactérias gram-positivas
que estão diretamente envolvidas na biohidrogenação ruminal, incluindo Butyrivibrio fi brisol vens . A
adição de ionóforos inibiu a biohidrogenação do ácido linoléico, o que resultou na redução do FA
esteárico e aumentou as concentrações monoinsaturadas C18:1 no conteúdo ruminal.
A dieta de ruminantes alimentados apenas com forragens apresenta baixo teor lipídico (de 1% a
5% da matéria seca da dieta). Níveis lipídicos mais elevados são obtidos pela adição de gordura animal
ou vegetal, ou de sementes ou resíduos vegetais ricos em gordura. Entretanto, a fermentação ruminal
é afetada negativamente se o conteúdo lipídico for superior a 7% da matéria seca da dieta. A explicação
A explicação para este efeito é apoiada por duas teorias. Um deles está associado à propriedade adsortiva do
AG insaturado, que em excesso formaria um revestimento hidrofóbico na célula bacteriana, impedindo seu
metabolismo ou adesão às partículas alimentares.
Outra teoria propõe a existência de um efeito tóxico direto à medida que estes AG se incorporam à membrana
bacteriana e alteram a sua fluidez e permeabilidade.
Níveis mais elevados de lipídios poderiam ser adicionados apenas como gordura saturada ou protegidos da
fermentação ruminal como sabões de cálcio.
Estratégias para Alimentação de Lipídios e Seu Uso em Ruminantes

Nutrição
A utilização de lipídios nas dietas de ruminantes está envolvida na hipótese de diversos estudos, nos quais o
objetivo é aumentar o conteúdo energético, principalmente para dietas de bovinos leiteiros.
No entanto, estudos recentes mostraram que o fornecimento de lipídios também altera a quantidade e a
composição do perfil de AG da carcaça em bovinos de corte (Bas e Sauvant 2001 ), que, segundo Duckett
( 2001 ), são os principais responsáveis pela qualidade da carne, especialmente palatabilidade e estabilidade.
No entanto, em função de alguns fatores, existem diferenças marcantes no perfil de AG dos lipídios ingeridos e
aquele observado em produtos bovinos (carne bovina ou leite), que é resultado da fermentação ruminal e de
seu metabolismo (Jenkins 1993; Demeyer e Doreau 1999 ).
Os ácidos graxos insaturados parecem ser preferencialmente metabolizados em C18:2 trans-10, cis 12 no
rúmen para alguns tipos específicos de dietas. De acordo com Bauman et al. ( 1999 ), dietas que contêm
gordura insaturada, alto teor energético, forragem finamente moída e ionóforos resultam em maiores valores de
C18:2 cis-10, trans-12, o que explica as maiores concentrações de ácidos graxos insaturados na gordura bovina
de bovinos dos EUA. .
As alterações da lipogênese do tecido adiposo parecem estar especificamente associadas ao isômero
C18:2 trans-10, cis-12 (Baumgard et al. 2000 ). Park et al. ( 1997 ) forneceram 0,5% de CLA em dietas para
camundongos e observaram redução de 60% da gordura corporal e aumento de 5% na massa muscular em
comparação ao grupo que recebeu apenas adição de óleo à dieta. Além disso, os mesmos autores testaram os
efeitos de três isômeros na composição corporal de camundongos e observaram redução do teor de gordura e
aumento de água, proteína e cinzas corporais quando alimentados com dietas suplementadas com isômero
C18:2 trans-10, cis-12. Por outro lado, os isômeros cis-9 e trans-11 não afetaram significativamente a
composição corporal. Conforme descrito anteriormente, Doyle ( 1998 ) verificou que os efeitos do CLA no
metabolismo lipídico são atribuídos ao aumento da atividade das enzimas carnitina palmitoiltrans ferase e lipase
hormônio-sensível, que participaram da oxidação beta e da hidrólise lipídica intracelular, respectivamente.
Economicamente, um efeito importante do CLA é a melhoria da eficiência alimentar ou da relação alimento-

ganho (Pariza et al. 2001 ). Seria de esperar que isto fosse resultado da redução da síntese de gordura pelos
ruminantes. No entanto, quando as dietas para camundongos foram suplementadas com isômero C18:2
trans-10, cis-12, que supostamente reduz a síntese de gordura, foi observada menor eficiência alimentar em
camundongos (Cook et al. 2000; citado por Pariza et al. 2000; citado por Pariza et al. al. 2001 ). A alimentação
de ambos os isômeros (cis-9, trans-11 e trans-10, cis-12)
resultou numa eficiência alimentar 55% superior à dos animais que não consumiram CLA,
indicando que existe um efeito sinérgico entre estes isómeros.
Mcguire et al. ( 1998 ) alimentaram dietas contendo o mesmo teor de proteína para bovinos
de corte com adição de milho com alto e baixo teor de óleo (7,04% e 4,89%, respectivamente), e
observaram que aumentos no teor de ácido linoléico resultaram em um aumento significativo no
teor de CLA. no músculo Longissimus dorsi , principalmente quando as dietas continham maior
teor de forragem (20%). Mir et al. ( 2000 ) observaram um aumento de CLA de 0,21% para 1,48%
do total de ácidos graxos em lipídeos musculares ( Bíceps femoris ) de bovinos alimentados com
dieta contendo 6% de óleo de girassol (com base na matéria seca). As sementes de girassol
contêm aproximadamente 40% de lipídios e, em média, 65% deles consistem em ácido linoléico
(Coppock e Wilks 1991 ).
Além disso, a melhoria do desempenho reprodutivo dos bovinos é resultado da ingestão
adequada de nutrientes. O estado nutricional e metabólico de uma vaca em reprodução afeta
seus parâmetros endócrinos, padrões de crescimento folicular e atividade lútea, e atividade
secretora uterina. Estes efeitos influenciam o início da puberdade, o restabelecimento da
atividade cíclica pós-parto, o estabelecimento e a manutenção da gravidez.
A nutrição atua direta e indiretamente no desempenho reprodutivo bovino.
Em animais de alta produção, como vacas leiteiras de raças especializadas, a nutrição no período
de transição influencia a ocorrência de distúrbios metabólicos e doenças uterinas, que acabam
alterando a probabilidade de as vacas conceberem na próxima lactação.
A manipulação da composição da dieta e do manejo alimentar para aumentar o fornecimento de
energia às vacas geralmente resulta na melhoria do desempenho reprodutivo desses animais
(Butler e Canfield 1989 ).
Para melhorar ainda mais o desempenho reprodutivo das vacas, as dietas desses animais
devem ser suplementadas com fontes de ácidos graxos poliinsaturados, o que aumenta a ingestão
de energia, altera a secreção de prostaglandina F-2-alfa no útero, afeta a dinâmica do crescimento
folicular e melhora a função lútea, que muitos vezes resulta em melhoria da fertilidade. Portanto,
a elevada ingestão de matéria seca (alta ingestão líquida de energia) pode aumentar a circulação
hepática da progesterona e sua catabolização pelo fígado, o que afeta a pulsatilidade do LH e,
consequentemente, o crescimento folicular, entre outros.
Além disso, o balanço energético negativo, que é a diferença entre a ingestão de energia
ingerida e a quantidade de energia necessária para manutenção e produção, está presente
principalmente nas últimas 2 semanas de gravidez e nas primeiras 4–8 semanas de lactação.
Durante o início da lactação, os mecanismos de distribuição de nutrientes dão prioridade à
produção de leite em detrimento das funções reprodutivas. Segundo Beam e Butler ( 1999 ), o
atraso no ressurgimento da atividade cíclica ovariana está diretamente relacionado ao balanço
energético do animal. O mesmo autor também relata que, em vacas leiteiras, a primeira ovulação
pós-parto ocorre aproximadamente 10 a 14 dias após o menor valor negativo do balanço
energético líquido.
Segundo Rice ( 1991 ), a perda excessiva de peso no início da lactação pode resultar em
anestro em vacas de corte, principalmente naquelas fêmeas que apresentam baixo escore de
condição corporal. Além disso, a desnutrição causada pela falta de disponibilidade de alimentos
ou pela incapacidade da ingestão de alimentos para satisfazer as necessidades dos animais inibe o cio.
sinais e reduz as respostas dos centros neurais aos estímulos excitatórios devido à redução da
quantidade de receptores de estradiol.
O manejo nutricional visando minimizar a intensidade e a duração do balanço energético
negativo pode melhorar o desempenho reprodutivo, pois Grant e Albright ( 1995 ) concluíram que
a disponibilidade de alimento é mais importante e o primeiro fator a afetar a ingestão de energia.
Portanto, os ruminantes devem ter sempre ração disponível, e as dietas devem ter grande
aceitabilidade e alta qualidade para garantir o máximo consumo de matéria seca. Entretanto, a
ingestão de matéria seca é fisicamente limitada no final da gestação e início da lactação, o que
compromete a ingestão total de energia e o desempenho reprodutivo.
Entre as inúmeras estratégias para alterar a ingestão energética em bovinos, a adição de

suplementos de gordura à dieta de ruminantes é frequentemente utilizada para aumentar a
concentração energética da dieta e melhorar o desempenho animal. As dietas do gado de corte e
do gado leiteiro sem qualquer adição de gordura contêm aproximadamente 2-3% de ácidos
graxos vegetais de cadeia longa, predominantemente ácidos graxos mono e poliinsaturados. É
importante ressaltar que para que esses ácidos graxos insaturados tenham efeitos benéficos à
reprodução bovina, eles devem resistir à biohidrogenação ruminal e serem absorvidos no
intestino delgado tal como foram fornecidos na dieta. Em geral, a suplementação com fontes de
gordura em vacas leiteiras e de corte aumenta os níveis de colesterol e progesterona no sangue,
bem como aumenta o crescimento dos folículos ovarianos.
Vacas suplementadas com gordura no período pós-parto apresentam folículos dominantes de
maior diâmetro e, potencialmente, com maior capacidade de ovulação. Se a utilização de AG visa
aumentar a densidade energética da dieta, eles geralmente têm efeito benéfico sobre o sistema
reprodutivo de vacas leiteiras quando fornecidos também no período pré-parto.
Cullens et al. ( 2005 ) avaliaram o efeito da adição de fonte de AG rico em ácido linoléico na
forma de sabão de Ca em diferentes fases da lactação sobre os parâmetros reprodutivos de
vacas leiteiras. Os animais alimentados com fonte de AG no período periparto aumentaram 3%
na taxa de concepção. Juchem et al. ( 2004 ) avaliaram o efeito da adição de sabonetes de Ca,
provenientes de óleo de palma ou de uma mistura de ácido linoléico e ácido trans monoenóico,
na dieta de vacas leiteiras durante o final da gestação até os primeiros 70 dias de lactação, e
observaram efeitos semelhantes no leite produção, mas a fonte de gordura contendo FA trans
reduziu a síntese de gordura pela glândula mamária e a produção de leite corrigida para gordura;
no entanto, a taxa de concepção aumentou com a combinação de AF.
Da mesma forma, vacas leiteiras em lactação que consomem dietas de alto valor energético
(aproximadamente 44% de carboidratos não fibrosos) podem apresentar diminuição do teor de
gordura do leite devido à acidificação ruminal. Embora a alimentação com dietas de alto teor
energético aumente a proporção de propionato e diminua a proporção de acetato no rúmen, o
que já afetaria a produção de gordura pela glândula mamária, o alto teor de carboidratos não
fibrosos também pode causar redução ou flutuação do pH ruminal, diminuindo atividade de
microrganismos fibrolíticos ruminais, sensíveis a valores de pH iguais ou inferiores a 5,7 e
responsáveis pela produção de acetato no rúmen, reduzindo ainda mais a produção de gordura
pela glândula mamária. Da mesma forma, a redução da gordura do leite também pode ocorrer
quando os ácidos graxos insaturados, principalmente o C18:2 trans-10, cis-12, chegam à
glândula mamária, conforme descrito anteriormente neste capítulo.
Fig. 4.3 Biofilme formado pelo

excesso de gordura em dietas
de ruminantes. As linhas
amarelas ao redor das partículas
de fibra representam o efeito do
excesso de gordura
De acordo com Sniffen et al. ( 1992 ), alguns tipos de gorduras durante a suplementação
podem alterar a composição e as propriedades físico-químicas do leite, como é o caso daqueles
com alto teor de AG insaturados. Assim, para vacas leiteiras em lactação, o teor de proteína pode
ser reduzido nas dietas contendo alto teor lipídico devido à redução da síntese microbiana, uma
vez que os lipídios não são utilizados como fonte de energia para o crescimento microbiano ou,
segundo Wu e Huber (1994), devido ao diminuição da disponibilidade de aminoácidos na glândula
mamária.
Os lipídios insaturados têm um efeito tóxico sobre as bactérias que degradam a celulose no
rúmen e, como resultado, reduzem a proporção de acetato para propionato e o fornecimento de
ácido acético, um precursor direto de 50% da gordura do leite (Chalupa et al. 1986 ) . A influência
dos lipídios sobre os microrganismos ruminais também ocorre quando há AG livres, que podem
formar sais insolúveis, bem como uma barreira física na ração, denominada “biofi lme” (Fig. 4.3 ),
dificultando a colonização microbiana e reduzindo a ingestão diária de matéria seca (Jenkins 1995 ).
Portanto, é importante considerar a fonte lipídica e seu nível de inclusão nas dietas dos
ruminantes para minimizar os efeitos sobre os microrganismos e a fermentação ruminal,
considerando uma ingestão diária de aproximadamente 3%. A adição de sementes oleaginosas
inteiras nas dietas reduz os efeitos negativos dos lipídios na fermentação devido ao menor contato
com microrganismos ruminais (Byers e Schelling 1993 ).
A soja integral é uma excelente fonte de energia e proteína para vacas em lactação; no entanto,
se forem fornecidas grandes quantidades, o teor de gordura do leite pode ser afetado
negativamente. Isto é explicado pelo fato de que as sementes oleaginosas, em geral, possuem
alto teor de ácidos graxos insaturados, como os ácidos oleico, linoléico e linolênico (Van Nevel e Demeyer 1988 ) .
Não posso et al. ( 1993 ) concluíram que alimentar vacas leiteiras em lactação com dietas
contendo algum tipo de fonte de gordura reduz o teor de proteína do leite. Segundo os autores, os
lipídios inibem a atividade da insulina, além de reduzir o fluxo sanguíneo mamário de proteínas.
Os lipídios aumentam a eficiência energética para a síntese do leite sem aumentar a extração de
aminoácidos pela glândula mamária, resultando na diminuição do teor de proteína do leite. Isto
sugere que diminuições nas concentrações de proteína do leite com adição de gordura podem ser
resultado de fornecimento insuficiente de aminoácidos para que a glândula mamária realize maior
síntese de proteína do leite, necessária para acompanhar o aumento da produção de leite.
estimulado pela suplementação de gordura. De qualquer forma, a redução proteica pode ser atribuída à
redução do crescimento microbiano, conforme descrito anteriormente .
Disponibilidade intestinal de lipídios
As dietas à base de forragem para ruminantes geralmente apresentam baixo teor de lipídios (1–4% da
matéria seca da dieta), representado principalmente por galactolipídios e triglicerídeos. Níveis mais
elevados podem ser obtidos pela adição de algumas fontes de gordura ou sementes oleaginosas à
dieta, uma vez que o teor de gordura não ultrapassa 7% da matéria seca da dieta, o que inibiria a
fermentação ruminal através de uma inibição mecânica da ação da microflora celulolítica (biofilme, Fig.
4.3 ), além do efeito tóxico dos ácidos graxos insaturados nas membranas celulares bacterianas (Kozloski
2002 ; NRC 2001 ).
Mais de 70% dos ácidos graxos encontrados nos galactolipídios e triglicerídeos das sementes são
insaturados (principalmente oleico, linoléico e linolênico). Uma fração deles é incorporada aos lipídios
bacterianos, enquanto uma alta proporção de AG é biohidrogenada e flui do rúmen para o abomaso
como AG livre saturado, sem ser utilizada pela microflora ruminal (Kozloski 2002; Hess et al . 2008 ) .
Uma alternativa para aumentar o fluxo de ácidos graxos insaturados para o intestino delgado é a utilização
de fontes de gordura protegidas no rúmen, que correspondem aos ácidos graxos de cadeia longa que se
tornam livres em um processo de cisão de triglicerídeos em óleos vegetais. Os AG reagem com sais de
cálcio, unidos na forma de um sal (R-COO-Ca), popularmente conhecido como sabões de cálcio (NRC
2001 ).
A utilização de ácidos graxos essenciais como suplemento ruminal protegido (sais de cálcio) também
pode servir como uma ferramenta para aumentar a eficiência reprodutiva dos ruminantes. Em alguns
casos, um suplemento comercial de AG protegido no rúmen de cadeia longa é capaz de suprir todas as
necessidades energéticas não atendidas pelo restante da dieta e, portanto, ter influência positiva no
escore de condição corporal do animal, na taxa de fertilidade e na produção de leite. (Ghoreishi et al.
2007 ).
A maior parte dos ácidos graxos que chegam ao intestino delgado estão ligados às partículas
alimentares. A bile fornece sais biliares e lecitina, e o suco pancreático fornece enzimas para converter a
lecitina em lisolecitina e bicarbonato para aumentar o pH (Davis 1990 ).
A lisolecitina e os sais biliares liberam FA das partículas de ração e bactérias, e isso permite a formação
de micelas. Uma vez formadas as micelas, elas são levadas pelas células epiteliais até o jejuno, onde
os ácidos graxos são reesterificados em triglicerídeos e depois armazenados em quilomícrons (Demeyer
e Doreau 1999 ) .
Ferlay et al. ( 1993 ) revisaram extensivamente a literatura sobre digestão lipídica usando dados
obtidos sobre o desaparecimento de ácidos graxos entre o duodeno e o íleo ou entre o duodeno e as
fezes. Estudos baseados no desaparecimento de lipídios ao longo do trato não foram utilizados porque
normalmente superestimam a digestibilidade dos ácidos graxos no intestino delgado e fornecem
resultados questionáveis (Doreau e Ferlay 1994 ). Isso geralmente está relacionado a estimativas erradas
da ingestão de ácidos graxos e porque seu fluxo para o duodeno é geralmente maior que a quantidade
ingerida. Assim, Doreau e Ferlay ( 1994 ) relataram uma grande variação para a digestibilidade de ácidos
graxos, de 55% a 92%, mas essa variação não foi relatada para a ingestão de ácidos graxos. Na
realidade, a capacidade das vacas leiteiras para absorver ácidos graxos de cadeia longa é
muito alto e pode exceder 1 kg/dia (Doreau e Chilliard 1997 ). Em animais monogástricos, a
digestibilidade individual do AG é reduzida quando o tamanho das cadeias de AG aumenta; entretanto,
a digestibilidade aumenta quando o número de ligações duplas aumenta (Lessire et al. 1992 ). Embora
padrões semelhantes sejam observados em ruminantes, as diferenças são pequenas (Ferlay et al.
1993 ). A digestibilidade não difere significativamente entre AG saturados com 16 e 18 carbonos, e é
menor para aqueles AG saturados com cadeia mais longa quando comparado aos AG poliinsaturados.
Doreau e Ferlay ( 1994 ) relataram que a digestibilidade média foi de 0,77, 0,85, 0,83 e 0,76 para AG
de 18 carbonos com zero, uma, duas e três ligações duplas, respectivamente.
Outra abordagem para investigar a digestibilidade do AG é a infusão abomasal de AG. Esses

estudos geralmente obtiveram resultados de digestibilidade semelhantes. A exceção é a digestibilidade
do ácido linoléico em que a infusão abomasal revela valores ligeiramente superiores.
Isto provavelmente está relacionado com medições inadequadas de C18:3 em dietas sem
suplementação de gordura porque o fluxo deste AG do rúmen para o intestino delgado é mínimo. Ávila
et al. ( 2000 ) avaliaram o efeito da suplementação de gordura com diferentes fontes variando
proporções de ácidos graxos saturados e insaturados. O aumento no nível de insaturação das fontes
de gordura infundidas no abomaso não afetou a digestibilidade do FA 18:1 cis-9, 18:2 ou 18:3 que
variou de 0,67 a 0,64 e a 0,76, respectivamente.
A utilização de gorduras protegidas no rúmen nas dietas de vacas leiteiras aumentou o interesse
no efeito dos sais de cálcio FA na digestão e na absorção de gordura. Na tentativa de modelar o
metabolismo e a digestão intestinal de ácidos graxos em ruminantes, Chalupa et al. ( 2003 ) propuseram
que o coeficiente de digestão de ácidos graxos derivados de sais de cálcio é substancialmente maior
do que os ácidos graxos livres que chegam ao intestino delgado. No entanto, há pouco suporte para
isso na literatura publicada até agora. Em geral, considera-se que o uso de sais de Ca tem pouco ou
nenhum efeito na digestibilidade aparente de ácidos graxos individuais no intestino delgado (Møller
1988 ; Wu et al. 1991 ; Ferlay et al. 1993 ). Quando surgem diferenças menores, elas estão relacionadas
a diferenças nos perfis de AG dos suplementos comparados e à existência de pequenas variações de
digestibilidade entre AG individuais, conforme discutido acima.
A digestibilidade do AG é reduzida para todas as gorduras ativas no rúmen com a hidrogenação.

Se fosse possível produzir uma fonte de gordura protegida no rúmen composta principalmente por
ácidos graxos insaturados, o problema envolvendo a digestibilidade das fontes de gordura seria reduzido.
Os sais de cálcio dos ácidos graxos insaturados são relativamente inertes no rúmen e têm maior
digestibilidade intestinal do que os ácidos graxos saturados. A maioria dos ácidos graxos encontrados
nos alimentos são da família dos 18 carbonos, como o ácido linoléico (C18:2) e o ácido linolênico
(C18:3), que são ativos no rúmen. A porção inerte de ácido esteárico (C18:0) no rúmen encontrada
nos alimentos é muito pequena, a menos que sejam fornecidos ácidos graxos hidrogenados ou sebo.
Dinâmica de Absorção Lipídica
Embora não seja objetivo deste capítulo, a descrição da absorção lipídica após o abomaso não poderia
ser deixada de lado, pois alguns aspectos podem auxiliar nas recomendações de utilização ou não
de lipídeos suplementares, naturais ou protegidos.
Então, análises de AG de lipídios que chegam ao intestino delgado mostraram que eles são muito
semelhantes aos que saem do rúmen. Portanto, não há absorção ou modificação significativa de
ácidos graxos de cadeia média e de cadeia longa no omaso ou abomaso (Noble 1981 ). Como
consequência do metabolismo ruminal, os lipídios que chegam ao intestino delgado consistem em
ácidos graxos saturados, principalmente ácidos esteárico e palmítico.
A quantidade total de lipídios que chega ao duodeno é geralmente maior que a quantidade
ingerida. Em dietas ricas em forragem, esta diferença é mais significativa. Os suplementos lipídicos
utilizados nas dietas de ruminantes podem resultar em maior, igual ou menor fluxo pós-ruminal em
relação à quantidade ingerida de AG devido à diversidade de efeitos que podem ter na síntese
lipídica microbiana e no metabolismo ruminal (Demeyer e Doreau 1999) . ). Aproximadamente
80-90% dos lipídios que chegam ao intestino delgado são ácidos graxos livres ligados às partículas
da ração (Davis 1990 ; Doreau e Chilliard 1997 ). O restante dos lipídios são fosfolipídios microbianos
e pequenas quantidades de triglicerídeos e glicolipídeos alimentares (FA esterificados), que são
hidrolisados pelas lipases intestinais e pancreáticas (Doreau e Ferlay 1994 ).
Quando gorduras suplementares são fornecidas às vacas leiteiras, aumentos no fluxo de

triglicerídeos do rúmen para o omaso serão observados somente quando lipídeos encapsulados
forem fornecidos. Os sais de cálcio dos ácidos graxos são a fonte predominante de lipídios
protegidos fornecidos aos ruminantes e se dissociam em algum nível no rúmen, mas a dissociação
é muito maior no abomaso, onde o pH é mais baixo. Portanto, suplementos lipídicos protegidos com
sais de cálcio compõem o pool de ácidos graxos livres que chega ao intestino delgado.
A absorção de gordura no intestino delgado ocorre no jejuno e a formação de micelas é a chave

para a absorção eficiente de AG em todas as espécies (Davis 1990 ). Em não ruminantes, os
monoacilgliceróis são necessários para formar micelas (Doreau e Chilliard 1997 ).
Influência da suplementação lipídica na ingestão de matéria seca
O nível ideal de inclusão de gordura suplementar nas dietas dos ruminantes é inferior a 3% da
matéria seca da dieta. Então, se o objetivo é maximizar o uso de dietas à base de forragem,
limitadas a 2% da ingestão de matéria seca, ou evitar a substituição da ingestão de forragem pela
ingestão suplementar de gordura, não é recomendado exceder 4% da disponibilidade total da dieta.
energia com fornecimento de gordura (Hess et al. 2008 ). Por outro lado, se a ideia é complementar
os ruminantes que consomem rações mistas totais (TMR) com alguma fonte de gordura, o limite
máximo de adição passa a ser de 7% da matéria seca da dieta.
Na alimentação de vacas leiteiras, os lipídios são incluídos na dieta para aumentar a densidade
energética, melhorar o balanço energético e promover incrementos na reprodução e imunidade
animal. Os efeitos da suplementação de gordura nas dietas oferecidas às vacas leiteiras dependem
de alguns fatores, tais como: quantidade de carbonos, presença e número de insaturações,
formação de complexos com outras substâncias e forma física da gordura. O excesso de gordura
na dieta, em níveis superiores a 7% da matéria seca da dieta, pode causar a formação de biofilme
principalmente ao redor das partículas de forragem (Fig. 4.3 ) , o que impactaria negativamente a produção ruminal.
fermentação, especialmente a produção de acetato por microrganismos fibrolíticos, e reduziria a ingestão

de matéria seca.
Existem diversas formas físicas de gordura que podem ser fornecidas às vacas leiteiras, como
sementes oleaginosas, gordura animal, mistura de gorduras animais e vegetais, gordura seca em
grânulos e gordura ruminal protegida (NRC 2001 ) . As gorduras vegetais contêm principalmente grandes
quantidades de ácidos graxos insaturados. Soja, caroço de algodão e girassol possuem alto teor de ácido linoléico.
A forragem e a linhaça possuem alto teor de ácido linolênico. Os ácidos graxos saturados são mais
comuns em gorduras animais como o sebo. É importante compreender estas variações na composição
lipídica porque a sua reatividade no rúmen será diferente e, portanto, a sua digestibilidade. Os ácidos
graxos saturados estão menos disponíveis no intestino do que os ácidos graxos insaturados, como o
ácido esteárico (C18:0). Portanto, suplementos lipídicos que aumentam o fluxo de ácido esteárico no
intestino delgado fornecerão menos energia à vaca. O ácido palmítico (C16:0) também é um AG
saturado, mas parece ser relativamente melhor absorvido no intestino delgado do que o ácido esteárico,
provavelmente devido ao tamanho de sua cadeia de carbono e à maior solubilidade. Os triglicerídeos
saturados que passam pelo rúmen apresentam baixa digestibilidade no intestino delgado. Conforme
citado anteriormente, os triglicerídeos não são fermentados no rúmen e, portanto, não são fonte de
energia para os microrganismos ruminais.
Os sais de cálcio parecem reduzir o consumo de ração mais do que as fontes de gordura saturada,
especialmente quando fornecidos em níveis aceitáveis. Isto confirma o sentido biológico e nutricional de
que uma vaca de baixa produção que receba uma dieta contendo mais de 3% de lipídios (com base na
matéria seca) reduzirá a ingestão de matéria seca, pois o excesso de energia não será utilizado para a
produção de leite e, eventualmente, haverá um desequilíbrio de nutrientes (Palmquist 1994 ).
Referências
Avila CD, DePeters EJ, Perez-Monti H, Taylora SJ, Zinn RA. Influências da taxa de saturação de gordura
dietética suplementar na digestão e produção de leite em vacas leiteiras. J Dairy Sci. 2000;83:1505–19.
Bas P, Sauvant D. Variações na composição dos depósitos lipídicos em bovinos. Prod Anima.
2001;14:311.
Bauchart D. Absorção e transporte de lipídios em ruminantes. J Dairy Sci. 1993;76:3864–81.
Bauchart D, Legay Carmier F, Doreau M, Gaillard B. Metabolismo lipídico de bactérias associadas a líquidos
e aderentes a sólidos no conteúdo ruminal de vacas leiteiras com dietas suplementadas com lipídios. Ir
J Nutr. 1990;63:563–78.
Bauman DE, Baumgard LH, Corl BA, Greenery JM. Biossíntese de ácido linoléico conjugado em ruminantes.
J Animal Sci. 2000;77(Suplemento):1–15.
Bauman DE, Baumgard LH, Corl BA, Greenery JM. Biossíntese de ácido linoléico conjugado
ruminantes. Proc Soc Anim Sci. 1999.
Baumgard LH, Corl BA, Dwyer DA, Saebo A, Bauman DE. Identificação do isômero do ácido linoléico
conjugado que inibe a síntese de gordura do leite. Sou J Physiol. 2000;278:R179–84.
Feixe SW, Butler WR. Efeitos do balanço energético no desenvolvimento folicular e na primeira ovulação em
vacas leiteiras pós-parto. J Reprod Fertil. 1999;54:411–24.
BeamTM, Jenkins TC, Moate PJ, Kohn RA, Palmquist DL. Efeitos da quantidade e fonte de gordura nas
taxas de lipólise e biohidrogenação de ácidos graxos no conteúdo ruminal. J Dairy Sci. 2000;83:2564–
73.
Butler WR, Canfield RW. Inter-relações entre balanço energético e reprodução pós-parto.
In: Conferência de nutrição Cornell para fabricantes de rações, 1989, East Syracuse. Processos.
Ithaca, NY: Universidade Cornell; 1989. pág. 66–74.
Byers FM, Schelling GT. Lipídios na nutrição de ruminantes. In: Igreja DC, editor. O animal ruminante: digestivo,
fisiologia e nutrição. 2ª edição. NJ: Waveland Press; 1993. pág. 298–312.
Não posso JP, Peters EJ, Baldwin RL. Captação mamária de metabólitos energéticos em vacas leiteiras alimentadas com gordura e
relação com a depressão da proteína do leite. J Dairy Sci. 1993;76:2254.
Chalupa W, Moate P, Boston R. Um modelo para descrever o metabolismo ruminal e a digestão intestinal de
ácidos graxos. In: Anais da 50ª conferência de Maryland para fabricantes de rações, 2003.
Chalupa W, Vecciarelli B, Elser E, Kronfeld DS, Sklan D, Palmquist, DL. Fermentação ruminal "in vitro" de ácidos
graxos de cadeia longa. J Dairy Sci. 1986;69(5):1293–301.
Chin SF, Liu W, Storkson JM, Ha YL, Pariza MW. Fontes dietéticas de isômeros dienóicos conjugados de ácido
linoléico, uma classe recentemente reconhecida de anticarcinógenos. J Food Compos Anal. 1992;5(3):185–
97. doi:10.1016/0889-1575(92)90037-K.
Chouinard PY, Corneau L, Barbano DM, Metzger LE, Bauman DE. Os ácidos linoléicos conjugados alteram a
composição de ácidos graxos do leite e inibem a secreção de gordura do leite em vacas leiteiras. J Nutr.
1999;129:1579–84.
Coppock CE, Wilks DL. Suplementação de gordura em rações de alta energia para vacas em lactação: efeito na
ingestão, digestão, produção e composição do leite. J Anim Sci. 1991;69:3826–37.
Cullen FM. Efeitos do momento de início da suplementação de gordura nas respostas produtivas e reprodutivas
de vacas leiteiras periparturientes durante o verão. Tese de Mestrado, Universidade da Flórida, EUA, 2005.
p. 146.
Davis CL. Gorduras em rações animais. Sycamore, IL: Barnaby Inc.; 1990.
De Smet S, Webb EC, Claeys E, Uytterhaegen L, Demeyer DI. Efeito dos níveis de energia e proteína da dieta
na composição de ácidos graxos da gordura intramuscular em touros Azuis Belgas de musculatura dupla.
Ciência da Carne. 2000;56:73–9.
Demeyer D, Doreau M. Alvos e procedimentos para alterar a carne de ruminantes e os lipídios do leite. Proc Nutr
Soc. 1999;58:593–607.
Doreau M, Chilliard Y. Efeitos da suplementação de óleo de peixe ruminal ou pós-ruminal na ingestão e digestão
em vacas leiteiras. Reprod Nutr Dev. 1997;37:113–24.
Doreau M, Ferlay A. Digestão e utilização de ácidos graxos por ruminantes. Anim Feed Sci Technol.
1994;45:379–96.
Doyle E. Fórum científico explora o conhecimento do ALC. Informar. 1998;9(1):69–73.
Dryden FD, Marchello JA. Influência da composição total de lipídios e ácidos graxos na palatabilidade
de três músculos bovinos. J Anim Sci. 1970;31:36–41.
Duckett SK. Efeito das práticas nutricionais e de manejo na deposição e composição do marmoreio.
University of Georgia, Athens. Artigo obtido na internet, site: http://www.certifi edangusbeef.
com/ cabprogram/sd/articles/duckett.html, 12:30h, Acesso em 13 Aug 2001.
Enser M, Hallett KG, Hewett B, Fursey GAJ, Wood JD, Harrington G. Conteúdo de ácidos graxos e composição
do músculo bovino e de cordeiro do Reino Unido em relação ao sistema de produção e implicações para a
nutrição humana. Ciência da Carne. 1998;49:329–41.
Enser M, Scollan ND, Choi NJ, Kurt E, Hallet K, Wood JD. Efeito dos lipídios da dieta sobre o conteúdo de ácido
linoléico conjugado (ALC) no músculo bovino. Anim Sci. 1999;69:143–6.
FellneR V, Sauer FD, Kramer JKG. Efeito da nigericina, monensina e tetronasina na biohidrogenação em
fermentadores ruminais de fluxo contínuo. J Dairy Sci. 1997;80:921–8.
Ferlay A, Chabrot J, Elmeddah Y, Doreau M. Balanço lipídico ruminal e digestão intestinal por vacas leiteiras
alimentadas com sais de cálcio de ácidos graxos de óleo de colza ou óleo de colza. J Anim Sci. 1993;71:2237–
45.
Francês P, Stanton C, Lawless F, O'Riordan EG, Monahan FJ, Caffrey PJ, et al. Composição de ácidos graxos,
incluindo ácido cis-9, trans-11 octadecanóico, da gordura intramuscular de novilhos oferecidos com pasto,
silagem de capim ou concentrados. J Anim Sci. 2000;78:2849–55.
Gerson T, John A, Sinclair BR. O efeito do N na dieta na lipólise in vitro e na hidrogenação de ácidos graxos na
digesta ruminal de ovinos alimentados com dietas ricas em amido. J Agric Sci. 1983;101:97–101.
Gerson T, King ASD, Kelly KE, Kelly WJ. Influência do tamanho das partículas e da área superficial nas taxas in
vitro de produção de gases, lipólise de triacilglicerol e hidrogenação de ácido linoléico pela digesta ruminal
de ovelhas ou Ruminococcus fl avefaciens. J Agric Sci. 1988;110:31–7.
Gerson T, John A, King ASD. Efeitos da alimentação com azevém de maturidade variada sobre o metabolismo e
composição de lipídios no rúmen de ovinos. J Agric Sci. 1986;106:445–8.
Ghoreishi SM, Zamiri MJ, Rowghani E, Hejazi H. Efeito de um sabonete de cálcio de ácidos graxos nas
características reprodutivas e no desempenho da lactação de ovelhas de cauda gorda. Pak J Biol Sci.
2007;10(14):2389–95.
Grainger RB, Bell MC, Stroud JW, Baker FH. Efeitos de vários cátions e óleo de milho no petróleo bruto
digestão de celulose em ovelhas. J Anim Sci. 1961;20:319.
Grant RJ, Albright JL. Comportamento alimentar e fatores de manejo durante o período de transição em bovinos
leiteiros. J Anim Sci. 1995;73:2791.
Griinari JM, Bauman DE. Biossíntese de ácido linoléico conjugado e sua incorporação na carne e no leite de
ruminantes. In: Yurawecz MP, Mossoba MM, Kramer JKG, Pariza MW, Nelson GJ, editores. Avanços na
pesquisa do ácido linoléico conjugado. Champanhe: AOCS Press; 1999. pág. 180–200.
Greenari M, Hissa K, Ryhanen EL. O óleo de girassol dietético aumenta o ácido linoléico conjugado (LAC)
concentração na carne bovina. J Anim Sci. 2000;78(1/J):276.
Grundy SM. Ácidos graxos monoinsaturados e metabolismo do colesterol: Implicações para recomendações
dietéticas. J Nutr. 1989;119:529–33.
Ha YL, Grimm NK, Pariza MW. Anticarcinógenos de carne moída frita: derivados alterados pelo calor
de ácido linoléico. Carcinogênese. 1987;8:1881–7.
Hayek MG, Han SN, Wu DY, Watkins BA, Meydani M, Dorsey JL, et al. O ácido linoleico conjugado na dieta
influencia a resposta imunológica de camundongos C57BL ÿ 6NCrlBR jovens e velhos. J Nutr. 1999;129:32–
8.
Hegsted DM, McGandy RB, Myers ML, Stare FJ. Efeitos quantitativos da gordura dietética no cho sérico
lesterol no homem. Sou J Clin Nutr. 1965;17:281–95.
Hess BW, Moss GE, Rule DC. Uma década de desenvolvimentos na área de pesquisa de suplementação de
gordura com bovinos e ovinos de corte. J Anim Sci. 2008;86:E188–204.
Hobson PN, Stewart CS. Metabolismo lipídico no rúmen. In: Hobson PN, Stewart CS, editores.
O ecossistema microbiano do rúmen. Londres: Blackie Academic and Professional Press; 1997. pág. 382–
419.
Huerta-Leidenz NO, Cross HR, Savell JW, Lunt DK, Baker JF, Pelton LS, et al. Comparação da composição de
ácidos graxos do tecido adiposo subcutâneo de vacas maduras Brahman e Hereford. J Anim Sci. 1993;71:625.
Ip C, Scimeca JA. O ácido linoléico conjugado e o ácido linoléico são moduladores distintos da carcinogênese
mamária. Nutr Câncer. 1997;27:241–7.
Ip C, Singh M, Thompson HJ, Scimeca JA. O ácido linoléico conjugado suprime a gênese do carcinogênese
mamária e a atividade proliferativa da glândula mamária em ratos. Câncer Res. 1994;54:1212–5.
Ip C, Chin SF, Scimeca JA, Pariza MW. Prevenção do câncer mamário por derivado dienóico conjugado do ácido
linoléico. Câncer Res. 1991;51:6118–24.
Jenkins TC. Metabolismo lipídico no rúmen. In: Simpósio: Avanços no metabolismo lipídico de ruminantes.
J Dairy Sci. 1993;76:3851–63.
Jenkins TC. Metabolismo lipídico no rúmen. J Dairy Sci. 1995;76:3851–63.
Juchem SO, Cerri RLA, Bruno R, Galvão KN, Chebel RC, Thatcher WW, et al.. Efeito da alimentação com sais
de Ca ricos em ácidos graxos ÿ-6 e trans durante a transição no desempenho lactacional de vacas leiteiras.
J Dairy Sci. 2004;87(Suplemento 1) (Resumo).
Kozloski GV. Bioquímica dos ruminantes. Santa Maria: Editora UFSM; 2002. 140p.
Sem lei F, Stanton C, Escop PL, Devery R, Dillon P, Murphy JJ. Influência da raça no teor de ácido linoléico
conjugado cis-9 e trans-11 do leite bovino. Pecuária Prod Sci. 1999;62:43–9.
Lessire M, Doreau M, Aumaitre A. Digestão e metabolismo de gorduras em animais domésticos. In: Manuel des
Corps Gras, 1992. p. 683–94.
Liew C, Schut HAJ, Pariza MW, Dashwood RH. Proteção de ácidos linoléicos conjugados contra carcinogênese de
cólon induzida por 2-amino-3-metilimidazo[4,5-f]quinolinaceno no rato F344: um estudo de mecanismos inibitórios.
Carcinogênese. 1995;16:3037–43.
Marmer WN, Maxwell RJ, Williams JE. Efeitos do regime alimentar e da localização do tecido nos perfis de ácidos
graxos bovinos. J Anim Sci. 1984;59:109–21.
Mattson FH, Grundy SM. Comparação dos efeitos dos ácidos graxos saturados, monoinsaturados e poliinsaturados
da dieta sobre os lipídios plasmáticos e as lipoproteínas no homem. J Lipid Res. 1985;26:194.
McGuire MA, Duckett SK, Andrae JG, Giesy, JG, Hunt, CW. Efeito do milho com alto teor de óleo no conteúdo de
ácido linoléico conjugado (LAC) na carne bovina. J Anim Sci. 1998;76(1):301.
Medeiros SR. Ácido linoleico conjugado: Teores nos alimentos e seu uso no aumento da produção de leite com maior
teor de proteína e perfi l de ácidos graxos modifi cados. 2002. 114f. Tese (Doutorado)—Curso de Zootecnia,
Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba, 2002.
Millen DD, Pacheco RDL, Arrigoni MDB, Galyean ML, Vasconcelos JT. Um retrato das práticas de manejo e
recomendações nutricionais utilizadas por nutricionistas de confinamento no Brasil. J Anim Sci. 2009;87:3429–39.
Mir Z, Rushfeldt PS, Mir PS, Paterson LJ, Weselake RJ. Efeito da suplementação dietética com ácido linoléico
conjugado (CLA) ou óleo rico em ácido linoléico no conteúdo de CLA em tecidos de cordeiro. Pequeno Rumin
Res. 2000;36:25–31.
Moller PD. A influência de grandes quantidades de gordura ou sabões de Ca nas rações para vacas leiteiras na
absorção intestinal de ácidos graxos e na digestibilidade de carboidratos estruturais. In: Ziegelitz R, editor.
Alimente gorduras na nutrição animal. Hamburgo, Alemanha: Biolinolfutterfette-Production GmbH; 1988. pág.
23-40.
Morrissey PA, Sheehy PJA, Galvin K, Kerry JP. Estabilidade lipídica em carnes e produtos cárneos. Ciência da Carne.
1998;49:73–86.
Conselho Nacional de Pesquisa. Exigências nutricionais de bovinos leiteiros. 7ª edição. Washington DC:
Academia Nacional de Ciências; 2001.
Nobre RC. Digestão, transporte e absorção de lipídios. In: Christie WW (Ed.), Metabolismo lipídico
em animais ruminantes, 1981 p. 57–93.
Nurnberg K, Wegner J, Ender K. Fatores que influenciam a composição da gordura no músculo e no tecido adiposo
de animais de fazenda. Pecuária Prod Sci. 1988;56:145–56.
Oliveira CA, Millen DD. Levantamento das recomendações nutricionais e práticas de manejo adotadas por
nutricionistas de bovinos confinados no Brasil. Anim Feed Sci Technol. 2014;197:64–75.
PalmquistDL. Influência da fonte e quantidade de gordura dietética na digestibilidade em vacas em lactação.
J Dairy Sci. 1991;74:1354–60.
PalmquistDL. O papel das gorduras na eficiência de ruminantes. J Nutr. 1994;124:1377S–82.
Pariza MW, Park Y, Cook ME. Os isômeros biologicamente ativos do ácido linoléico conjugado. Progr Lipid Res.
2001;40:283–98.
Park Y, Albright KJ, Liu W, Storkson JM, Cook ME, Pariza MW. Efeito do ácido linoléico conjugado
na composição corporal em ratos. Lipídios. 1997;32:853–8.
Arroz LE. Os efeitos da nutrição no desempenho reprodutivo de bovinos de corte. In: As clínicas veterinárias da
América do Norte: Food Animal Practice – Dairy Nutrition Management, vol 1, 1991. p. 1–26.
Robson PN, Stewart CS. O ecossistema microbiano do rúmen. 2ª ed. Springer Londres; 1997.
pág. 523–632.
Schonberg S, Krokan HE. O efeito inibitório dos derivados dienóicos conjugados (CLA) do ácido linoléico no
crescimento de linhas celulares tumorais humanas é em parte devido ao aumento da peroxidação lipídica.
Res. Anticâncer. 1995;15:1241–6.
Shultz TD, Chew BP, Seaman WR. Respostas estimulatórias e inibitórias diferenciais de células de câncer de mama
MCF-7 humanas ao ácido linoléico e ao ácido linoléico conjugado em cultura. Res. Anticâncer. 1992;12:2143–6.
Smith SB, Yang A, Larsen TW, Tume RK. Análise posicional de triacilgliceróis de lipídios do tecido adiposo bovino
variando em grau de insaturação. Lipídios. 1998;33:197–207.
Sniffen CJ, O'Connor JD, Van Soest PJ, Fox DG, Russell JB. Um sistema líquido de carboidratos e proteínas
para avaliação de dietas para bovinos: II. Disponibilidade de carboidratos e proteínas. J Anim Sci.
1992;70:3562.
Sukhija PS, Palmquist DL. Dissociação de sabões de cálcio de ácidos graxos de cadeia longa no líquido ruminal.
J Dairy Sci. 1990;73:1784–7.
Van Nevel CJ, Demeyer DI. Manipulação da fermentação ruminal. In: Hobson PN, editor. O ecossistema
microbiano do rúmen. Essex, Inglaterra: Elsevier Science Publishers; 1988. pág. 387–443.
[ PubMed ] Van Soest PJ. Ecologia nutricional do ruminante. 2ª edição. Ithaca, NY: Cornell University Press;
1994.
Vasconcelos JT, Galyean ML. Recomendações nutricionais de nutricionistas consultores em confinamento:
pesquisa de 2007 da Texas Tech University. J Anim Sci. 2007;85:2772–81.
Viñoles C, Meikle A, Martin GB. Tratamentos nutricionais de curto prazo com leguminosas ou concentrados
alimentares aumentam a prolifi cacia em ovelhas Corriedale. Anim Reprod Sci. 2009;113(1– 4):82–92.
Willians CM. Ácidos graxos dietéticos e saúde humana. Ana Zootec. 2000;49:165–80. INRA.
Wu Z, Ohajuruka OA, Palmquist DL. Síntese ruminal, biohidrogenação e digestibilidade de gorduras
ácidos em vacas leiteiras. J Dairy Sci. 1991;74:3025–34.
Wu Z, HubeR JT. Relação entre suplementação de gordura na dieta e concentração de proteína do leite
em vacas em lactação: uma revisão. Pecuária Prod Sci. 1994;39(2):141–55.
Yang A, Larsen TW, Smith SB, Tume RK. Atividade da ÿ9 dessaturase em tecido adiposo subcutâneo bovino
tecido de composição diferente de ácidos graxos. Lipídios. 1999;34:971–8.
capítulo 5
Acidose Ruminal
,
Danilo Domingues Millen, Rodrigo Dias Lauritano Pacheco
Luciano da Silva Cabral, Lia Locatelli Cursino,
Daniel Hideki Mariano Watanabe, and André Luiz Nagatani Rigueiro
Introdução
Dinâmica de Fermentação Estável vs. Fermentação Instável
Ruminantes são herbívoros que se desenvolveram na biosfera para consumir

forragens (gramíneas e leguminosas), que se caracterizam pelo alto conteúdo de
parede celular; embora existam variações relacionadas às espécies de ruminantes
quanto à sua capacidade de selecionar plantas com menores teores desses
compostos (Van Soest et al. 1991 ). A ingestão desse tipo de dieta mantém o retículo-
rúmen (principal compartimento digestivo desses animais) com um conjunto de
características físicas e químicas consideradas adequadas para manter a microbiota e a saúde rum
Porém, devido à necessidade de aumentar a produção (carne bovina e leite), os ruminantes têm
sido submetidos a condições alimentares diferentes daquelas que evoluíram consumindo, que
podem conter grandes quantidades de carboidratos que fermentam rapidamente no rúmen e
provocam uma série de problemas digestivos. e distúrbios metabólicos como acidose ruminal e
metabólica, rumenite, distensão abdominal, abscessos hepáticos e laminite (González et al. 2012 ).
O pH ruminal é influenciado por mecanismos que determinam a produção de ácidos
graxos de cadeia curta ( AGCC ) e aqueles que promovem seu tamponamento. Dietético
D. D. Millen (*) • L. L. Cursino • D. H. M. Watanabe • A. L. N. Rigueiro

São Paulo State University (UNESP) , Dracena, São Paulo , Brasil
e-mail: danilomillen@dracena.unesp.br
R. D. L. Pacheco
Mato Grosso State Agricultural Research and Extension Company (EMPAER),
Varzea Grande ,Mato Grosso , Brasil
L. da Silva Cabral
Federal University of Mato Grosso (UFMT) , Cuiabá , Brasil

128 DD Millen et al.
a fermentação de carboidratos pela microbiota ruminal representa a principal forma de AGCC

(principalmente ácidos acético, propiônico e butírico) e produção de ácido lático, que devido ao
seu pKa (em média 4,8 para AGCC e 3,8 para ácido láctico) tende a doar prótons ao ambiente
ruminal (quando o pH ruminal está acima de 6,2). Assim, a produção de AGCC é o principal
mecanismo de redução do pH ruminal.
Sob condições dietéticas normais, o que significa que com proporção adequada de fibra
fisicamente eficaz, o pH ruminal é mantido relativamente próximo da neutralidade (6,5-6,7)
porque os mecanismos de tamponamento estão totalmente ativos, especialmente a secreção
salivar, e também porque a concentração de carboidratos não fibrosos no a dieta é baixa.
Os produtos finais da fermentação ruminal variam de acordo com o tipo de dieta oferecida
aos animais, basicamente devido à especificidade e às vias metabólicas utilizadas pelas
diferentes populações de microrganismos que digerem cada carboidrato da dieta (fibroso ou
não fibroso). As dietas à base de forragem são ricas em celulose, intermediárias em açúcares
solúveis e pobres em amido ( Kaufmann et al. 1980 ). Portanto, as bactérias celulolíticas e
sacarolíticas serão as mais ativas e, conseqüentemente, a digestão da celulose e a
fermentação do açúcar solúvel por essas comunidades microbianas resultarão em grande
produção de acetato (Owens e Goetsch 1988 ) . Por outro lado, em dietas ricas em amido, as
bactérias amilolíticas representam a maior parte da população microbiana e competem por
substratos (carboidratos solúveis, produtos da fermentação do amido e hemicelulose) sob pH
ruminal inferior ao normalmente observado quando são fornecidas dietas ricas em forragem,
resultando em um aumento na produção de propionato ( Kaufmann et al. 1980 ; Fig. 5.1 ).
À medida que mais amido e açúcares solúveis são adicionados à dieta de ruminantes, cuja
microbiota não está adaptada para metabolizar tais substratos, observa-se frequentemente
redução do pH ruminal, o que também se deve à falta de adaptação epitelial ruminal.
Da mesma forma, em pH ruminal inferior a 5,6, ácidos orgânicos fortes, como o lactato (pKa =
3,86); que não foram detectados anteriormente no rúmen porque estão entre
80
Acetato
60
Amilolítico ativo
Moles/
40 Celulolítico ativo
flora flora
20 Propionato
Lactato
0
7 6 5
pH ruminal
Fig. 5.1 Relação do pH ruminal com proporções de acetato, propionato e lactato. Adaptado de
Kaufmann et al. (1980)
5 Acidose Ruminal 129
metabólitos diários da fermentação de carboidratos não fibrosos, que resulta na produção

de propionato (pKa = 4,8); acumulam-se no rúmen, especialmente quando o epitélio
ruminal não está totalmente desenvolvido para absorver os produtos da fermentação da
nova dieta. As consequências do processo de acidificação ruminal podem variar desde a
diminuição do consumo de matéria seca até a morte do animal.
Portanto, a microbiota e o epitélio ruminal devem estar adequadamente adaptados ao
respectivo substrato alimentar para que ocorra uma fermentação estável. Então,
mudanças abruptas na dieta, particularmente de dietas ricas em fibras para dietas ricas
em concentrados ou ricas em amido, causam um desequilíbrio na relação simbiótica
entre a população microbiana ruminal e o hospedeiro. Isso ocorre porque a população
microbiana que vive no rúmen se adapta mais rapidamente que o epitélio ruminal às
novas situações nutricionais; portanto, há acúmulo de ácidos no rúmen, uma vez que a
taxa de produção desses ácidos pelas bactérias será maior que a capacidade de absorção
do epitélio ruminal. Esse é o início do distúrbio nutricional mais estudado em ruminantes:
a acidose ruminal.
Absorção de ácidos graxos de cadeia curta pelo rúmen
A inclusão de grandes quantidades de amido nas dietas de ruminantes aumenta a

produção de AGCC, bem como a produção de ácido láctico pelos microrganismos
ruminais, o que pode reduzir drasticamente o pH ruminal, resultando em problemas
digestivos como acidose (Preston 1998 ) .
Grandes flutuações no pH ruminal estão sempre associadas à acidose clínica e
subclínica, e esta última tem sido objeto de vários estudos nos últimos anos por ser uma
das doenças metabólicas que têm afetado as operações de gado de corte e leite,
principalmente quando há alto teor de concentrado. dietas são alimentadas. O grande
desafio é produzir a maior quantidade de AGCC no rúmen até o ponto em que o epitélio
ruminal seja capaz de absorvê-los, a fim de evitar o acúmulo de ácidos, principalmente
ácido lático, para evitar a redução do pH a ponto de comprometer a produção
fermentativa. processos, o que impacta negativamente o desempenho animal. Portanto,
é importante compreender profundamente os mecanismos pelos quais os AGCC são
absorvidos pelo epitélio ruminal e como ocorre o acúmulo de ácidos no rúmen, a fim de
estabelecer a estratégia nutricional mais adequada para evitar a acidificação.
Além disso, animais que consomem dietas de alta energia inevitavelmente apresentam
fermentação ruminal mais intensa e maior produção de AGCC, o que reduz o pH ruminal.
Portanto, algum tampão adicional deve participar do metabolismo do conteúdo ruminal
para aumentar o pH dentro da faixa considerada normal para a microbiota e para o
hospedeiro. Uma das maiores fontes de agentes tamponantes é a saliva, pois contém
grande quantidade de fosfato e bicarbonato ( HCO3 ÿ ) que são fundamentais para
tamponar o pH ruminal, mantendo seu equilíbrio. Além disso, o mecanismo de entrada
de HCO 3ÿ no rúmen está diretamente relacionado à absorção de AGCC e à acidificação
ruminal.
Em geral, existem dois mecanismos de entrada de HCO 3ÿ no rúmen: através da

saliva, que já é bem conhecido, e através do epitélio ruminal, que tem sido muito
estudado nos últimos anos. Em condições normais, aproximadamente 50% do HCO 3ÿ
chega ao rúmen através da saliva e os outros 50% chegam ao rúmen através do epitélio
ruminal quando há absorção de SCFA. Da mesma forma, quando a parede ruminal
absorve AGCC, o epitélio ruminal libera uma molécula de HCO 3ÿ no rúmen, o que
contribui para o tamponamento do conteúdo ruminal, mantendo-o em níveis mais
confortáveis para os animais.
No rúmen, os AGCC podem ser protonados, que significa não dissociados ( HSCFA ),
e não protonados ou ionizados, que significa dissociados ( SCFAÿ ). Em outras palavras,
a quantidade de HSCFA e SCFAÿ determinará a quantidade de H + livre no rúmen,
responsável pela sua acidificação. O equilíbrio entre a quantidade de HSCFA e AGCCÿ
é dado pelo valor de pKa para cada ácido, que é o valor do pH de uma determinada
solução onde as moléculas (neste caso AGCC ou ácido láctico) se encontram 50% na
sua forma protonada ( HSCFA) e 50% na sua forma não protonada (SCFAÿ).
Considerando que o pKa médio dos AGCC é 4,8, é possível calcular através da
equação de Henderson-Hasselbalch que para pH 2,8, 3,8, 4,8, 5,8 e 6,8, os AGCC
liberam seus prótons a taxas de 1%, 10%, 50%, 90 % e 99%, respectivamente. Portanto,
quanto mais baixo for o pH ruminal, maior será o percentual de AGCC em sua forma
protonada (HSCFA), enquanto que quanto maior o pH ruminal, maior será o percentual
de AGCC em sua forma não protonada (AGCCÿ). Assim, os SCFA atuam como
componentes tampão dentro do rúmen porque sequestram prótons (H + ) do ambiente
ruminal quando o pH diminui e fornecem prótons à medida que o pH aumenta
(Aschenbach et al. 2010 ). Contudo, se considerarmos que o pKa médio dos AGCC é
4,8, numa acidificação ruminal muito intensa (como no caso da acidose clínica em que
o pH ruminal é muito próximo de 4,8), a contribuição do mecanismo de protonação dos
AGCC para o tamponamento ruminal é relativamente baixo porque nesta faixa de pH
apenas 50% dos SCFA são HSCFA e os outros 50% estarão na sua forma dissociada ou ionizada (SC
Além dos AGCC, o ácido láctico também é encontrado no rúmen na sua forma
protonada ( LACH ) e não protonada ou dissociada ( LACÿ ). A principal diferença do
SFCA é que o pKa do ácido láctico é 3,86, o que significa que somente quando o pH
ruminal atingir o valor de 3,86, 50% do ácido láctico será protonado (LACH) e 50% será
dissociado (LACÿ). Portanto, o ácido láctico é um ácido forte, diferentemente dos
principais AGCC encontrados no rúmen, que são considerados ácidos fracos. O ácido
láctico é 10 vezes mais forte que o SCFA comumente encontrado no rúmen e, portanto,
quando acumulado no rúmen, pode comprometer a saúde ruminal e os processos
fermentativos. Devido à constante de dissociação do ácido láctico em condições
normais, bem como em condições de acidose clínica e subclínica, a forma predominante
de ácido láctico no rúmen será sempre LACÿ, o que significa que todo ácido láctico
produzido no rúmen libera um H + no ambiente ruminal. Além disso, quando o ácido
láctico é absorvido, não contribui para a retirada de H + do ambiente ruminal. Além
disso, quando comparado ao AGCC, o ácido láctico é muito menos absorvível e muitas
vezes não necessita de aumento na sua taxa de produção para se acumular no rúmen
(Williams e Mackenzie 1965 ). Assim, a forma mais fácil de prevenir o acúmulo de ácido láctico é evitar
flutuações do pH ruminal (<5,6), reduzindo a proliferação de microrganismos produtores de

lactato e aumentando a população de bactérias consumidoras de lactato.
É importante lembrar que dependendo do pH ruminal, os AGCC podem estar ligados, ou não,
ao H + ; então, pode-se concluir que os HSCFA, ao serem absorvidos pela parede ruminal, levam
consigo prótons H + , e então a concentração de H + no ambiente ruminal diminui e,
conseqüentemente, a acidificação diminui. Porém, vale ressaltar que, em geral, sempre que o
pH ruminal for superior a 4,8, haverá no rúmen maior quantidade de AGCCÿ que não transportam
H + para a corrente sanguínea durante sua absorção, o que não reduz a acidificação .
Como discutido anteriormente, uma forma de o HCO 3ÿ entrar no rúmen dos animais é
através da troca de SCFA durante a absorção através do epitélio ruminal, mas nem todo SCFA
é trocado por HCO 3ÿ quando absorvido porque existem diferenças nos mecanismos de absorção
entre HSCFA e SCFAÿ. Quando protonados no líquido ruminal, os HSCFA são absorvidos por
difusão lipofílica, o que significa que são absorvidos pela parede ruminal (papila e epitélio)
através de membranas sem troca com HCO 3ÿ durante a absorção . Além disso, os SCFA que
são absorvidos por difusão lipofílica são moléculas de alta lipofilicidade porque são encontrados
na sua forma protonada (HSCFA).
Na forma dissociada, os SCFAÿ são moléculas eletricamente carregadas e são mais instáveis
no rúmen. Além disso, a permeabilidade da camada lipídica do epitélio ruminal para moléculas
eletricamente carregadas (AGCC) é extremamente baixa, e por causa disso a difusão passiva
através das membranas tem sido atribuída apenas a moléculas em suas formas protonadas
(HSCFA; Walter e Gutknecht 1986; Gabel et al . 2002 ). Portanto, existe um mecanismo
alternativo responsável pela absorção de SCFA através de proteínas de membrana. Os SCFAÿ,
que são em sua maioria moléculas com menos lipofilicidade, parecem ser dependentes de
bicarbonato para absorção, o que significa que quando um SCFAÿ é absorvido, uma molécula de
HCO 3ÿ é liberada no fluido ruminal (Aschenbach et al. 2009 ).
Em relação aos mecanismos de absorção do ácido láctico, não está muito claro por que a
absorção desta molécula é tão baixa quando comparada ao SCFA. Provavelmente, o fato do
ácido lático possuir menor pKa, quando comparado ao AGCC, faz com que ele libere mais íons
H + para o ambiente ruminal. Da mesma forma, a taxa de absorção pela parede ruminal de SCFA
ou lactato é menor quando eles estão dissociados. Há evidências de que o ácido láctico na
configuração dextrógira ( D -Lactato) apresenta um pKa um pouco maior (3,96) do que na
configuração levógira (3,76; L -Lactato), indicando que o L -Lactato é ainda menos absorvido
pela parede ruminal , influenciando de forma mais drástica a redução do pH ruminal.
Assim, é possível observar que existem diferentes mecanismos de absorção dos AGCC pelo
epitélio ruminal, cuja principal causa é a protonação dos AGCC (AGCCÿ
ou HSCFA). É impressionante como a fisiologia e a bioquímica dos ruminantes funcionam
perfeitamente sob condições de acidificação ruminal muito intensas, porque à medida que o pH
ruminal diminui, os próprios SCFA atuam como tampão, sequestrando íons H + do ambiente
ruminal através de sua protonação, e quando absorvidos eles carregam esses íons H + + íons
do ambiente ruminal, reduzindo a acidificação. É importante ressaltar que quando protonados,
tanto os SCFA quanto o lactato são mais absorvidos do que suas formas dissociadas. Além
disso, os AGCC que estão na forma dissociada (AGCCÿ), quando absorvidos pelo epitélio
ruminal, não carregam H + consigo durante
absorção, mas neste caso o epitélio ruminal libera uma molécula de HCO 3ÿ
para o rúmen, que se ligará aos íons H + livres no líquido ruminal, formando água e CO 2 .
Etiologia
Definição
A acidose pode ser definida como uma diminuição do conteúdo de bases alcalinas encontradas nos
, 1982 citado por Owens et al.
fluidos corporais em relação ao conteúdo ácido (íons de hidrogênio; Stedman
1998 ). Este processo inicia-se quando um animal não adaptado (normalmente alimentado com
dietas à base de forragem) consome grandes quantidades de carboidratos facilmente fermentáveis,
que na maioria das vezes é amido.
Causas
As causas da acidose ruminal são diversas, mas sempre convergem para um único ponto: a
ingestão excessiva de carboidratos facilmente fermentáveis. Dentre as causas mais comuns, é
possível citar: (1) acúmulo de AGCC no rúmen devido ao consumo excessivo de matéria seca
(normalmente observado em rebanhos leiteiros); (2) fermentação ruminal rápida (dietas contendo
alto teor de amido ou milho extensivamente processado); (3) mudança abrupta da dieta ou mesmo
alimentação com dietas pobres em fibras que podem levar ao desequilíbrio entre o aumento da
população microbiana, sua utilização de substratos e absorção de ácidos orgânicos pelo epitélio
ruminal; e, finalmente, (4) dietas com alto teor de gordura (que dificultam a degradação das fibras).
Em relação ao manejo alimentar, existem dois pontos preponderantes para a ocorrência de acidose:
(1) distribuição errática durante a alimentação diária e/ou semanal, associada à alta densidade de
lotação dos currais ou piquetes, onde a disponibilidade de espaço nos beliches para os animais é
reduzida , o que causa alta competição para obter ração e, então, o consumo de matéria seca pode
flutuar diariamente; e (2) quando a ração mista não é misturada uniformemente, o que pode não
mascarar alimentos menos palatáveis e permitir a classificação dos alimentos pelos animais. Além
disso, neste caso, alimentos menos palatáveis ou partículas finas podem ir para o fundo do beliche.
Acidose Ruminal: Enfoque Microbiológico e Bioquímico
De acordo com os Caps. 2 e 3 deste livro, o ambiente ruminal de um animal saudável apresenta
baixa concentração de glicose e lactato livres, e pH ruminal entre 5,7 e 6,8. Contudo, a partir do
momento em que se inicia a acidificação ruminal, ocorre um processo inverso.
situação é encontrada. Em geral, o desenvolvimento da acidose ocorre primeiro abruptamente

com um aumento na ingestão de carboidratos rapidamente fermentáveis, seguido por uma
rápida fermentação ruminal que altera o perfil da população microbiana ruminal. Após a
ingestão da ração, o amido utilizado por bactérias específicas na digestão de carboidratos
rapidamente fermentáveis é convertido em glicose. Normalmente, a glicose é encontrada
em concentrações ruminais muito baixas (160 mg/dl, Slyter 1976 ; Horn et al. 1979 ) e,
portanto, não é considerada um metabólito intermediário importante no rúmen. Quando a
glicose está livre no rúmen devido à rápida hidrólise de carboidratos facilmente fermentáveis,
algumas bactérias não competitivas podem crescer muito rapidamente. Este aumento gera
uma condição adequada para o rápido crescimento de bactérias produtoras de lactato,
principalmente Streptococcus bovis e Lactobacillus ssp. espécies. Consequentemente, é
produzido mais lactato (ácido dez vezes mais forte que os SCFA) e o pH do conteúdo
ruminal pode variar de 5,5 a 4,0.
Streptococcus bovis é um microrganismo anaeróbio facultativo normalmente encontrado
no rúmen, ceco e cólon de ruminantes. Em animais alimentados com forragem, a população
desta bactéria é de 104–10 7/g de conteúdo ruminal; entretanto, em animais alimentados com excesso
quantidade de carboidratos rapidamente fermentáveis, sua população pode atingir 11de /g de
10 conteúdos ruminais (Nagaraja e Titgemeyer 2007 ). Mesmo que outras espécies de
bactérias ruminais possam utilizar amido, o sucesso relativo de S. bovis se deve à sua
rápida multiplicação no rúmen, uma vez que se duplica a cada 24 minutos em casos de
mudança abrupta de dieta com rápida degradação do amido dos cereais , (McAllister et al.
1990 citado por Nagaraja e Titgemeyer 2007 ). Quando o pH ruminal está próximo da
neutralidade, esta bactéria produz acetato, formato e etanol a partir da glicose. No entanto,
quando o pH ruminal é inferior a 5,6 e uma grande quantidade de substratos potencialmente
fermentáveis está disponível; S. bovis inicia fermentação homolática, principalmente L
-Lactato (Russell e Hino ,1985
citado
; Finlayson
por Nagaraja
1986e Titgemeyer 2007 ).
Essa mudança ocorre devido ao tipo de enzimas utilizadas pelo S. bovis para converter
o piruvato em outros compostos metabólicos. Nesta bactéria, o piruvato é transformado em
lactato pela lactato desidrogenase e pela piruvato hidrogenase; ou convertido pela piruvato
formato liase em acetil CoA que é então convertido em acetato ou etanol. O aumento na
produção de lactato com consequente redução da produção de acetato e etanol ocorre
porque o microrganismo permite que o pH intracelular atinja 5,5, o que é ideal para ativação
máxima da lactato desidrogenase (Russell e Hino 1985) e da piruvato hidrogenase,
aumentando a competição pelo piruvato e sua conversão em lactato.
Os mecanismos tamponantes dos AGCC produzidos no rúmen incluem: a ação da saliva

através de íons bicarbonato e fosfato que tamponam aproximadamente 30% do total de
AGCC produzidos; a ação de bactérias que utilizam lactato (principalmente Megasphaera
elsdenii e Selenomonas ruminantium ); a ação absortiva do epitélio ruminal que tampona
aproximadamente 50% do total de AGCC produzidos no rúmen pela absorção de AGCC, o
que contribui para reduzir a sua concentração; e a passagem dos AGCC para o omaso/
abomaso e trato digestivo inferior, que recebe aproximadamente 15% dos AGCC produzidos
(González et al. 2012 ). Assim, o pH ruminal em um determinado momento após a
alimentação será determinado pelo equilíbrio desses mecanismos descritos e pela produção
de ácidos (AGCC e lactato).
Normalmente, em dietas com alto teor de fibras (FDN > 40%) e quantidade moderada de
amido (<20%), o pH ruminal é mantido acima de 6,2; porque a fermentação ruminal da
fibra, e a produção de ácido neste caso, é realizada lentamente pela microbiota ruminal e,
ao mesmo tempo, devido ao efeito que a fibra tem estimulando a motilidade ruminal, a
ruminação e a produção de saliva (Van Soest et. al. 1991 ).
Contudo, quando dietas ricas em concentrados (mais de 65 % de concentrado e/ou mais
de 45 % de hidratos de carbono não fibrosos) são fornecidas ad libitum uma vez por dia,
ou sem adaptação adequada, haverá uma rápida digestão do amido no rúmen, o que permite
alta produção de AGCC associada à quantidade limitada de fibras, produzindo menos saliva.
Como consequência, o pH ruminal pode ser reduzido para valores inferiores a 6,0, causando
acidose ruminal (clínica ou subclínica; Van Soest et al. 1991 ).
Quando o pH ruminal é superior a 6,0, em geral significa que há baixa disponibilidade
de amido e/ou açúcares no líquido ruminal e, portanto, há baixa produção de lactato e,
consequentemente, a quantidade de bactérias utilizadoras de lactato é também reduzido.
Além disso, os AGCC e o lactato produzidos são constantemente absorvidos pelo epitélio
ruminal e assim o pH ruminal permanece estável. Porém, quando a dieta é alterada
repentinamente, a alta ingestão de carboidratos não fibrosos permite o rápido crescimento
de bactérias amilolíticas (devido à maior disponibilidade de glicose), que, nesta condição,
promovem produção mais rápida de AGCC no rúmen, e estes AGCC reduzem pH ruminal
para valores inferiores a 6,0. Quando o pH ruminal é inferior a 6,0, a bactéria gram-positiva
Streptococcus bovis inicia a fermentação da glicose utilizando uma enzima lactato
desidrogenase, que é ativada pela redução do pH intracelular. Devido a essa mudança, S.
bovis apresenta maior eficiência no uso de energia por unidade de tempo, apesar de ser
menos eficiente por mol de glicose fermentada (2 x 4 mol de ATP/glicose). Assim, S. bovis
começa a crescer rapidamente no rúmen (duplica-se a cada 24 min) sob condições de
mudança abrupta de dieta (McAllister et al. 1990 ) e, portanto, fermenta mais glicose e
produz mais lactato, reduzindo o pH de forma mais drástica (Fig. 5.2 ) .
Considerando que o lactato é um ácido forte (pKa = 3,8), o que significa que ele doa
prótons (íons H+) ao ambiente ruminal de forma mais intensa que os AGCC, o aumento de
sua produção e, consequentemente, de sua concentração no líquido ruminal reduz mais
drasticamente o pH ruminal. Embora o pH ruminal seja mantido acima de 5,2, a permanência
de bactérias utilizadoras de lactato no rúmen, como Megasphaera elsdenii e Selenomonas
ruminantium , colaboram no tamponamento do pH ruminal;
entretanto, com a redução do pH abaixo de 5,2, há uma diminuição do crescimento de
bactérias utilizadoras de lactato, o que leva ao acúmulo de lactato no rúmen e,
consequentemente, à acidose ruminal.
A redução do pH ruminal para valores inferiores a 5,2, além de diminuir o crescimento de
bactérias utilizadoras de lactato, também afeta negativamente o crescimento de bactérias
S. bovis ; porém, como consequência, há o crescimento de bactérias Lactobacillus que são
mais homoláticas e tolerantes a pH baixo, tornando-se o principal grupo bacteriano para esta
faixa de pH. Essa condição aumenta ainda mais a produção de lactato e seu acúmulo no
rúmen, agravando a acidificação ruminal (Nagaraja e Titgemeyer 2007 ).
Assim, quando o pH está abaixo de 5,2 e quando cessa o crescimento de bactérias
utilizadoras de lactato, o rúmen entra em estase e consequentemente pode ocorrer acidose
metabólica e até causar a morte do animal (Fig. 5.2 ) .
Fig. 5.2 Mudanças nos padrões de fermentação e na população microbiana em diferentes níveis de pH
ruminal devido à alimentação com dietas de alta energia. Adaptado de Schwartzkopf-Genswein et al. ( 2003 )
Existe uma série de bactérias que fermentam o ácido láctico no rúmen, incluindo
, Selenomonas
Megasphaera elsdenii Anaerovibrio lipolytica , Fusobacterium
ruminantium necrophorum
ssp. ácido láctico ,
Peptostreptococcus asaccharolyticus , Propionibacterium acnes e Veillonella parvula . As
espécies mais ativas no rúmen de animais alimentados com dietas ricas em concentrados
são Megasphaera elsdenii e Selenomonas ruminantium (Nagaraja e Titgemeyer 2007 ).
Considerando que Megasphaera elsdenii é capaz de fermentar 60-80 % do lactato no rúmen,
esta bactéria é provavelmente o microrganismo mais importante que fermenta o ácido láctico
e, portanto, tem um papel fundamental na prevenção da acumulação de lactato no rúmen de
animais adaptados a altas temperaturas. -dietas de grãos (Nagaraja e Titgemeyer 2007 ).
Além da ação de bactérias usuárias de lactato no rúmen, a presença de protozoários

ciliados tem sido considerada favorável ao controle da acidificação ruminal, uma vez que
esse tipo de microrganismo engole os grânulos de amido e os fermenta lentamente, ou os
converte em carboidratos de reserva. Estas ações diminuem a disponibilidade de amido para
bactérias amilolíticas, principalmente para as produtoras de lactato. Da mesma forma, os
protozoários se alimentam de bactérias que também contribuem para reduzir a acidificação ruminal.
Entretanto, também há muita controvérsia sobre o real efeito dos protozoários ruminais sobre
o controle do metabolismo do amido no rúmen, devido à alta sensibilidade desse tipo de

microrganismo ao pH ruminal inferior a 6,0 (Nagaraja e Titgemeyer 2007 ).
Estudos realizados há algumas décadas permitiram concluir que a população de protozoários
ciliados no líquido ruminal é eliminada ou drasticamente reduzida em animais alimentados com
dietas ricas em amido. Contudo, mais recentemente, constatou-se que, embora a diversidade de
protozoários seja reduzida quando são fornecidas dietas ricas em cereais, o número de alguns
géneros (Entoninium spp.) pode permanecer extremamente elevado. Entodínio spp. podem reduzir
o risco de acidose subclínica porque utilizam ácido láctico e moderam a taxa de digestão do amido
no rúmen (Newbold et al. 1987 ; Williams e Coleman 1992 ).
Além disso, a acidose ruminal pode predispor o rúmen a outros distúrbios nutricionais e
metabólicos, como rumenite, paraqueratose, abscessos hepáticos e laminite. Alterações no perfil
da microbiota ruminal associadas à redução do pH diminuem o crescimento e levam à morte
algumas espécies bacterianas, principalmente as gram-negativas. Como resultado, os
lipopolissacarídeos (LPS) da membrana externa dessas bactérias, assim como outras toxinas, são
liberados e chegam à corrente sanguínea, onde podem se translocar e causar abscessos hepáticos
e laminite. .
Acidose aguda versus acidose subaguda
Existem dois tipos de acidose, clínica (aguda) e subclínica (subaguda). Na acidose clínica, o pH é
drasticamente reduzido e a concentração de ácido láctico é elevada. Considera-se que o pH
ruminal 5,2 é o limiar entre a acidose clínica e a subclínica (Owens et al. 1998 ). Além disso,
sugere-se que a acidose aguda começa quando a concentração ruminal de ácido lático atinge 40
mM (ambos como isômero D e L; Owens et al. 1998 ; Galyean e Rivera 2003 ).
Em animais que apresentam esse distúrbio nutricional, a diferença entre a osmolalidade do

sangue e do líquido ruminal provoca a migração ácida do rúmen para a corrente sanguínea,
esgotando a capacidade tampão do sangue, formada por bases, representadas principalmente
pelo bicarbonato (Galyean e Rivera 2003 ) . A osmolalidade sanguínea causa inchaço nas pernas
do animal e laminite (Nocek 1997 ). Em casos mais graves de acidose clínica, pode haver influxo
de água do sangue para o rúmen e o animal pode morrer se a homeostase sanguínea não for
restabelecida.
Animais que sofrem de acidose subclínica apresentam osmolalidade elevada (>350 mOsm) no
líquido ruminal e isso prejudica a digestão da fibra (240–265 mOsm) e do amido (280–265 mOsm).
300 mOsm; Garza et al. 1989 ). Devido ao aumento da osmolalidade, a motilidade do abomaso
fica comprometida, prejudicando a remoção dos ácidos produzidos e agravando ainda mais a
acidificação ruminal, podendo causar rumenites e abscessos hepáticos. Portanto, a motilidade ou
tonicidade alterada pode causar flutuações na ingestão de matéria seca (Owens et al.
1998 ). Muitos estudos concluíram que grandes variações ou flutuações no consumo de matéria
seca por bovinos alimentados com dietas ricas em concentrados podem causar distúrbios
digestivos como acidose (Fulton et al. 1979; Britton et al. 1989) e reduzir o desempenho no
confinamento ( Stock ) . e outros 1995 ); e este efeito é maior no início do período de alimentação
(Krehbiel et al. 1995 ; Soto-Navarro et al. 2000 ). Schwartzkopf-Genswein et al. ( 2004 ) observaram
que bovinos com consumo flutuante passaram mais tempo em pH ruminal abaixo de 5,5,
Fig. 5.3 Ingestão diária voluntária de matéria seca (CMS) e pH ruminal de vacas canuladas no rúmen
induzidas à acidose subaguda. Inicialmente, foi fornecida dieta à base de cana-de-açúcar e uréia (14%
de PB) até o 5º dia. A partir do 6º dia, dieta isoprotéica contendo 73% de concentrado (silagem de grãos
de milho laminado úmido, farelo de soja, suplemento e (cana picada) foi alimentada, o que é indicado
pela seta em negrito . A linha horizontal indica o limite de pH inicial da acidose (5,6), medido 3 horas
após a alimentação (Pacheco, dados não publicados)
que já pode ser considerada acidose subclínica (Owens et al. 1998 ; Galyean e Rivera 2003 )
e ainda inibe severamente a digestão das fibras (Yang 2002 ). Da mesma forma, Cooper et
al. ( 1999 ) relataram que animais com consumo flutuante de ração passavam menos tempo
Em relação à acidose subclínica ou subaguda , comendo. os sinais externos são raramente
encontrados e os indicativos estão relacionados à redução do consumo de matéria seca e do
desempenho (DiLorenzo 2004 ). O pH de 5,6 é considerado o limiar entre a acidose subclínica
e um rúmen saudável (Owens et al. 1998 ; Galyean e Rivera 2003 ). A redução da ingestão
de matéria seca ocorre concomitantemente com o baixo pH ruminal, como observado na
Figura 5.3 (Pacheco, dados não publicados). Com base neste fato, considerando que os
animais não consomem muita ração durante um ou dois dias, talvez como forma de diminuir
a acidez ruminal, no início do terceiro dia estarão morrendo de fome. Portanto, o animal ficará
ávido por ração e a consumirá em quantidades excessivas em um curto espaço de tempo,
contribuindo para um novo ciclo de redução do pH. Assim, o animal que sofre de acidose
subaguda apresenta ingestão flutuante de matéria seca durante dias. Como o gado em
confinamentos comerciais é alimentado em baias coletivas e também devido aos diferentes
níveis de suscetibilidade individual a esse distúrbio digestivo, a ocorrência de acidose subclínica pode ser ma
Para diagnosticar a acidose ruminal, a concentração de endotoxina lipopolissacarídica
(LPS) liberada da membrana externa das bactérias gram-negativas pode ser medida no
sangue de animais que sofrem de acidose subclínica ou clínica. O aumento na concentração
de endotoxinas lipopolissacarídeos (LPS) está associado a
distúrbios imunológicos, respostas inflamatórias e alteração da permeabilidade dos vasos

sanguíneos, o que permite a translocação de bactérias potencialmente nocivas para a
corrente sanguínea do animal. Como consequência, há um aumento de laminite, rumenite
e outras inflamações e infecções (Gozho et al. 2006 ).
Outro método mais preciso para detectar e comparar a intensidade da acidose
subclínica em pesquisas é descobrir o pH ruminal mínimo alcançado quando uma
determinada dieta é fornecida e verificar por quanto tempo ele permanece baixo. Esta
abordagem baseia-se na observação de que o pH ruminal varia ao longo do dia e é mais
baixo (Nadir) 2 a 6 horas após a alimentação matinal. Portanto, o pH médio diário simples
pode mascarar a ocorrência de acidose subaguda. Entretanto, é necessária a utilização
de sondas ruminais (data loggers) para monitorar continuamente o pH, a fim de elaborar
uma curva de pH consistente e não interferir no comportamento alimentar dos animais avaliados.
A comparação entre os dois tipos de acidose pode ser melhor compreendida reunindo
as observações sobre as alterações ocorridas na fermentação ruminal e as respectivas
consequências para o animal, com base na revisão de literatura feita por Nagaraja e
Titgemeyer (2007) resumida na Tabela 5.1 .
Tabela 5.1 Comparação de acidose aguda e subaguda em bovinos
Item Agudo Subagudo
Sinais clínicos Presente Ausente
Mortalidade Sim Não
Mudanças ruminais
pH ruminal <5,0 5,0–5,5
Ácidos orgânicos totais Aumentou Aumentou

Ácido lático Aumentou (50–120 mM) Normal (0–5mm)
SCFA Inferior ao normal (100 mM) Alto (150–225 mM)
Micróbios
Bactérias Gram-negativas Diminuir Inalterado
Bactérias Gram-positivas Aumentar Inalterado
Streptococcus bovis Aumento Inicial Inalterado
Lactobacillus spp . Aumentar Aumentar
Produtores de lactato Aumentar Aumentar

Utilizadores de lactato Diminuir Aumentar
O sangue altera
o pH Diminuir (<7,35) Inalterado, baixa diminuição
Lactato Aumento, isômero D Normal
Bicarbonato Grande redução (<20 mEq/L) Redução normal e transitória
Sequências
Romenos Sim Sim

Laminite Sim Sim
Polioencefalomalácia Sim Sim

Abscessos hepáticos Sim Sim
Adaptado de Nagaraja e Titgemeyer ( 2007 )

A acidose subaguda afeta principalmente bovinos leiteiros de alta produção. Apesar de consumirem
menor quantidade de dieta concentrada quando comparadas com bovinos de corte confinados, vacas
leiteiras de alta produção normalmente apresentam maior consumo de matéria seca, o que resulta
muitas vezes em maior consumo de concentrado do que bovinos de corte, além de serem alimentadas
por períodos mais longos. Assim, o desenvolvimento de acidose subaguda em vacas leiteiras pode
causar perdas econômicas, pois esses animais apresentam produções sucessivas ao longo da vida, e
depois perdas significativas durante as lactações, pois esse tipo de distúrbio não apresenta sinais ou
sintomas específicos.
De acordo com Stock e Britton ( 1996 ), quase todos os bovinos de corte sofrem de acidose
subaguda em algum momento durante o período de terminação em confinamentos comerciais nos
Estados Unidos. Pesquisadores da Universidade de Nebraska calculam que as perdas são de
aproximadamente US$ 13,00 por cabeça por ano devido à menor ingestão de matéria seca e,
consequentemente, ao pior desempenho animal. Este dado torna-se relevante para as condições
brasileiras à medida que o número de confinamentos e as proporções de concentrados na dieta
aumentam anualmente. Millen et al. ( 2009 ) realizaram uma pesquisa com nutricionistas de bovinos de
corte confinados no Brasil e 52% dos entrevistados responderam que a acidose ou problemas
relacionados à acidose (laminite e inchaço) são o segundo maior problema relacionado à saúde de
bovinos de corte confinados, depois dos problemas respiratórios (56% ).
Fatores de predisposição
Tipos de carboidratos na dieta
As dietas comumente fornecidas ao gado de corte e leite em operações comerciais altamente intensivas
são caracterizadas por altas inclusões de carboidratos rapidamente fermentáveis provenientes de grãos
e coprodutos das indústrias alimentícias e de biocombustíveis. Entre os tipos de carboidratos com rápida
fermentação ruminal estão a pectina (encontrada na polpa cítrica, na casca de soja e na polpa de
beterraba) e o amido (presente em diversos tipos de grãos de cereais).
Marinho et al. ( 2011 ) compararam o potencial de acidificação entre polpa cítrica, milho finamente
moído e silagem de milho úmido de vacas canuladas no rúmen e alimentadas com dietas contendo
aproximadamente 70% de concentrado. Os autores observaram que animais alimentados com polpa
cítrica apresentaram valores de pH acima de 6,0 ao longo de um período de 12 horas após a
alimentação, enquanto animais alimentados com milho finamente moído e silagem de milho com alto
teor de umidade apresentaram valores de pH em torno de 5,6 a 5,7 em um período de 2 a 6 horas.
após o período de alimentação. Os animais alimentados com silagem de milho com alto teor de umidade
apresentaram menor pH diurno. Apesar de ser degradada no rúmen, a pectina é uma forma de
carboidrato com menor potencial de acidificação quando comparada ao amido devido aos microrganismos
que a degradam produzirem acetato que não possui o lactato como metabólito intermediário em sua formação.
Por outro lado, espera-se que animais alimentados com dietas contendo grãos de cereais e,
consequentemente, amido, apresentem maior predisposição à acidose. Assim, o potencial de acidificação
do amido depende da concentração deste carboidrato na dieta e da sua taxa de degradação ruminal. A
taxa de redução do amido em glicose está relacionada à taxa de degradação e varia de acordo com o
tipo de grão, processamento e forma de amido (Owens
e outros. 1997 ; Huntington et al. 2006 ; citado por González et al. 2012 ). Grãos que são
processados mais extensivamente ou com amido menos ligado à matriz proteica tendem a
fermentar mais rapidamente e, portanto, têm maior probabilidade de desenvolver acidose. De
acordo com Owens et al. ( 1997 ) é desejável aumentar a taxa de digestão do amido sem
aumentar o risco de acidose e sem causar redução na ingestão de matéria seca.
Com base na taxa de degradação ruminal do amido, os grãos podem ser classificados da
degradação mais rápida para a mais lenta e, assim, é possível inferir o respectivo potencial de
acidificação na seguinte ordem: aveia, trigo, cevada, silagem de milho com alto teor de umidade,
silagem a vapor. milho em flocos, milho laminado a seco, grãos de milho inteiro e grãos de
sorgo inteiro (Herrera-Saldana et al. 1990 ; Huntington, 1997 2006 ; Offner et al. 2003 ; González
et al. 2012 ). O capítulo 8 deste livro traz mais detalhes sobre os diferentes efeitos do
processamento de grãos no metabolismo ruminal.
Da mesma forma, o nível de fibras, especialmente a FDN fisicamente eficaz, responsável
pela ruminação e, consequentemente, pelo tamponamento do líquido ruminal, deve ser
cuidadosamente levado em consideração no momento da formulação da dieta para ruminantes
alimentados com alto teor de carboidratos rapidamente fermentáveis. Além disso, a inclusão de
coprodutos nas dietas (coprodutos fibrosos e isentos de amido) pode diminuir a quantidade
mínima necessária de FDN da forragem; porque a taxa de fermentação e a produção ruminal
de lactato serão reduzidas, diminuindo as chances de desenvolver acidose ruminal.
Aspectos Comportamentais e Sociais
De acordo com Dado e Allen ( 1995 ), o comportamento de ingestão de um animal abrange o

tempo gasto comendo, ruminando, descansando, bem como as eficiências de alimentação e
ruminação. Esse comportamento varia de acordo com a consistência física da alimentação,
pois durante o pastejo o pasto é apreendido pela língua e cortado pelos dentes incisivos
inferiores. Por outro lado, os concentrados são capturados pela língua e sugados pela boca
devido ao seu pequeno tamanho de partícula, de modo que não é necessário cortá-los, mesmo
que haja movimentos de mastigação (Albright 1993 ) . Portanto, animais alimentados com
dietas altamente concentradas tendem a ingerir maiores quantidades de alimento em menor
período de tempo, a mastigar menos o alimento ingerido e a ruminá-lo menos. Juntos, esses
fatores contribuem para a redução do pH ruminal.
Assim, o manejo dos cochos influencia diretamente o comportamento de consumo dos
animais. Os mais adotados são: manejo tradicional ( ad libitum ), manejo restrito ou alimentação
restrita e manejo em beliche liso. No manejo ad libitum espera-se uma pequena sobra diária,
permitindo que os animais se alimentem sem qualquer restrição. No entanto, Pritchard e Bruns
( 2003 ) propuseram a alimentação restrita (com base nas proporções de energia metabolizável),
na qual os animais ingerem aproximadamente 5-10% menos ração do que na alimentação ad
libitum . Esses pesquisadores observaram menores variações diárias na distribuição de ração
e, portanto, menores flutuações no consumo de matéria seca, uma das causas da acidose.
Programas inteligentes de gerenciamento de beliches deixam o beliche vazio em horários
específicos do dia, principalmente no início da manhã. O objetivo é fornecer a quantidade exata
que o animal supostamente é capaz de consumir para que
não há ingestões excessivas e é possível reduzir os custos de alimentação sem afetar

negativamente o desempenho.
Esses mesmos autores também relataram o treinamento dos animais e o monitoramento da
alimentação como pontos críticos desses sistemas. A restrição pode ter um efeito contrário
inesperado, estimulando a ocorrência de acidose subaguda, pois o animal realiza menor número
de refeições diárias e ingere maior quantidade de ração cada vez que se alimenta (Zinn 1995), o
que pode resultar em maiores variações diárias do pH ruminal . (Schwartzkopf-Genswein et al.
2003 ).
Limitações físicas, como o espaço nos beliches, podem influenciar a forma como os animais
se comportam. Há muito se sabe que o gado tem um comportamento gregário, estruturado em
níveis hierárquicos. A ordem hierárquica social determina a prioridade de acesso a fontes como
alimentação e fêmeas receptivas pelas quais competem indivíduos do mesmo grupo (González
et al. 2008 ). Portanto, o desenvolvimento da acidose também pode estar envolvido em uma
hierarquia em que os animais dominantes que chegam primeiro ao beliche geralmente comem
mais do que o calculado para cada animal no curral. Assim, aqueles que esperam para se
alimentar ora comem grande quantidade de ração e ora comem menos, bem como podem
consumir maiores quantidades de ração em menor período de tempo. Com base nesse fato,
animais subordinados são mais propensos a apresentar flutuações no consumo de matéria seca
e, portanto, são mais suscetíveis a desenvolver acidose, além de comprometerem seu próprio
desenvolvimento em relação às variações no ganho de peso diário. Nas operações de
confinamento comercial, a ração (ou espaço no beliche) é a fonte mais comum de disputa entre
os animais. A competição aumenta à medida que a disponibilidade de alimento diminui e a
agressão é observada muitas vezes logo após a entrega da ração (González et al. 2012 ).
Da mesma forma que a restrição discutida anteriormente, a competição por ração pode
resultar em menos tempo gasto comendo e aumentar a quantidade de ração consumida em um
curto período de tempo (Olofsson 1999 ). González e Schwartzkopf-Geinswein (dados não
publicados, citados por González et al. 2012 ) observaram que os bezerros compensaram o
menor tempo gasto na ingestão diária aumentando em 75% a taxa de ingestão de uma mistura
composta por 43% de grãos de cevada e 57% de silagem de cevada em alimentação ad libitum .
Os mesmos autores calcularam a redução da salivação de 3 para 1 mL/g de matéria seca
ingerida quando a taxa de ingestão aumentou, resultando em uma redução na produção de saliva de 22 L diários
Assim, a competição por alimento é um fator chave para a ocorrência de acidose no rebanho,
e os impactos negativos no pH ruminal são maiores no início do período de alimentação
(González et al. 2008 ) .
Exposições repetidas a condições de acidose
Dohme et al. ( 2008 ) induziram acidose subaguda em dois grupos de vacas (alto risco: animais
no início da lactação alimentados com dieta contendo 45% de forragem; e baixo risco: último
terço da lactação e dieta com 60% de forragem) três vezes com 10- intervalo de dias entre os
períodos de desafio. A indução consistiu na restrição de 50% da alimentação ad libi tum no dia
anterior ao desafio e fornecimento de 4 kg de mistura
Fig. 5.4 pH ruminal de vacas de alto risco (HR) e vacas de baixo risco (LR, ver texto para definição de riscos)
submetidas a três períodos de indução de acidose. Os períodos consistiram em 3 dias de entrega normal de ração
(dia 1-3), no quarto dia houve uma restrição de 50% na ingestão de matéria seca ad libitum.
alimentação, enquanto a indução consistiu no fornecimento de 4 kg de uma mistura (50% de cevada, 50% de trigo)
uma hora antes da primeira alimentação diária no quinto dia, conforme mostrado pelas setas (Adaptado de Dohme
et al. 2008 )
(50% cevada, 50% trigo) uma hora antes da primeira entrega diária de ração. Os autores
observaram um aumento na gravidade da acidose subaguda com repetições de desafio.
Entre o primeiro e o segundo desafio, o pH voltou ao nível normal, embora 10 dias não
tenham sido suficientes para normalizar o pH ruminal entre o segundo e o terceiro período
de desafio (Fig. 5.4 ).
O desequilíbrio da microbiota ruminal causado pela restrição de nutrientes (fornecimento
de apenas 50% da matéria seca consumida ad libitum antes do desafio) bem como a
eliminação de bactérias celulolíticas explicam grande parte da ocorrência deste distúrbio
com a exposição dos animais aos desafios. Além disso, os pesquisadores questionaram a
possibilidade de possíveis danos causados ao epitélio ruminal que, consequentemente,
diminuiriam a capacidade de absorção deste órgão e aumentariam as chances de acúmulo
de AGCC.
As informações dos parágrafos anteriores desta seção refletem que erros repetidos de
manejo, baseados na quantidade de ração entregue e misturas que não foram misturadas
uniformemente (simulados pela adição de grãos previamente à entrega da ração), causam
um aumento na gravidade da acidose. Além disso, na pesquisa, os períodos de recuperação
entre os desafios devem ser longos o suficiente para permitir a recuperação completa dos
padrões de fermentação ruminal, bem como para diminuir os efeitos residuais de períodos
anteriores no caso de cruzamentos ou desenhos de quadrados latinos.
Exposições repetidas a rações ou alimentos que potencialmente causam desconforto
digestivo podem causar aversão e ativar um mecanismo denominado “memória metabólica”.
Phy e Provenza (1998) observaram que cordeiros reduziram sua preferência por cevada
quando alimentados frequente ou excessivamente com esse grão. Da mesma forma, Phy e
Provenza ( 1998b ) observaram que cordeiros alimentados com dietas potencialmente
causadoras de acidose preferiram aquelas que continham adição de bicarbonato de sódio.
Dohme et al. ( 2008 ) observaram diminuição na ingestão voluntária de mistura de cevada e
trigo após a primeira indução de acidose. Além disso, Pacheco ( 2010 ) decidiu não realizar
um terceiro desafio de acidose induzida em vacas canuladas no rúmen, alterando
drasticamente as dietas de 100% de forragem para 73% de concentrado alimentado ad libitum porque, após
observando a redução da ingestão voluntária da dieta rica em concentrado entre o primeiro e o segundo
período de desafio, uma menor severidade de acidose poderia ocorrer se um terceiro período fosse incluído
no estudo e, portanto, comprometeria a avaliação de aditivos alimentares preventivos à acidose.
Por esse motivo, espera-se que um animal aprenda com experiências negativas de desconforto a evitar
a ingestão excessiva de uma ração ou alimento que potencialmente cause acidose. Porém, dependendo
da composição da dieta, da qualidade da mistura da dieta (uniformizada ou não) e do manejo alimentar,
talvez a experiência adquirida não seja suficiente para evitar esse distúrbio nutricional, pois o animal não
consegue evitar o crescimento desorganizado de microrganismos ruminais. quando ainda estão
desestabilizados por estresses acidóticos anteriores.
Adaptação do Epitélio Ruminal
Dietas formuladas com alto teor energético são destinadas a programas de confinamento que visam
maximizar o desempenho animal através do aumento constante do ganho de peso diário, peso da carcaça
quente e percentual de rendimento.
A ausência de adaptação gradual às dietas com alto teor de concentrado, quantidade de ração
oferecida e número de refeições distribuídas ao longo do dia podem determinar o aparecimento da acidose.
Além disso, a acidificação pode ser potencializada de acordo com as variações diárias de consumo do
animal. Quando há flutuações na ingestão, pequenas áreas do rúmen são danificadas e à medida que
essas variações persistem, o grau de comprometimento das papilas aumenta e proporcionalmente sua
capacidade de absorção de AGCC diminui. A monensina sódica pode ser adicionada às dietas de
confinamento porque seleciona e inibe certas bactérias produtoras de lactato e, portanto, reduz as
variações diárias na ingestão de alimentos (Cooper e Klopfenstein 1996 ) e, consequentemente, diminui a

incidência de mortes causadas por problemas digestivos (Parrott 1993 ; Vogel 1996 ). .
Por outro lado, quando o gado é gradualmente adaptado a dietas ricas em concentrados, evita-se a
acumulação de ácido láctico; entretanto, o pH ruminal ainda permanecerá baixo devido a uma maior
produção de SCFA. Alguns autores consideram o pH 5,5 o limiar (Slyter 1976 ; Nagaraja e Titgemeyer
2007 ) para acidose subclínica, quando bactérias produtoras de lactato, como Streptococcus bovis e
Lactobacillus spp . , proliferar.
Simultaneamente, o crescimento de bactérias que utilizam lactato ( Megasphera elsdenii e Selenomonas
ruminantium ) é inibido quando o pH está abaixo de 5,5 (Russell e Hino 1985 ). Assim, independentemente
do tipo de dieta, quando o pH ruminal cai abaixo de 5,5, é esperado acúmulo de ácido láctico. Esse
acúmulo é frequentemente observado em mudanças abruptas de dietas ricas em forragem para dietas
ricas em energia, o que significa que sem a adaptação adequada, pode ocorrer maior incidência de lesões
no epitélio ruminal.
ocorrer.
Para um maior aproveitamento dos alimentos ingeridos pelos microrganismos ruminais, além da
máxima produção e absorção dos AGCC destes produtos, são necessários o desenvolvimento e a
integridade da papila. Se a capacidade de absorção da parede ruminal
Fig. 5.5 Papilas ruminais

com células vacuoladas
devido ao acúmulo de
lactato no líquido ruminal.
Adaptado de Costa et al. ( 2008 )
estiver comprometido por algum distúrbio iniciado por acidose, como a rumenite, a
capacidade do animal de tentar manter seu rúmen em condições estáveis será afetada (Fig. 5.5 ).
Durante a acidose, as maiores alterações que ocorrem no rúmen são devidas à
osmolalidade quando comparada às variações nas concentrações de hidrogênio (Owens et al.
1998 ). Em função do processo de acidose, a alta pressão osmótica no rúmen reduz a taxa
de absorção de SCFA pelo epitélio e papila ruminal, que seriam mais rapidamente absorvidos
sob condições de pressão osmótica mais baixa (Tabaru et al. 1990 ) .
Quando o rúmen tem pressão osmótica maior que o sangue, a água pode fluir rapidamente
do sangue através da parede ruminal como forma de manter a homeostase. Este rápido
influxo de água causa inchaço das papilas e manchas no epitélio ruminal, conforme descrito
por Eadie e Mann ( 1970 ). Danos causados ao epitélio ruminal sob alta pressão osmótica
podem ser o primeiro passo para o desenvolvimento de futuros abscessos, pois alguns
microrganismos ruminais como Fusobacterium necrophorum podem migrar através do
sistema portal sanguíneo e causar abscessos no fígado. Além disso, as tentativas de
recuperação dos tecidos lesados podem originar distúrbios metabólicos secundários à
acidose, como a hiperqueratose, que é causada pelo espessamento do epitélio da parede
ruminal através do processo de queratinização das papilas. Como consequência, a absorção
de SCFA pode ser inibida enquanto as lesões no epitélio ainda estão presentes (Krehbiel et
al. 1995 ). Dependendo da gravidade da lesão, o epitélio ruminal pode levar de seis meses a um ano para se
Segundo Scott (1975) , a condição de alta osmolalidade (>300 mOsm) combinada com
distensões do abomaso dificulta a remoção do líquido e dos AGCC produzidos no rúmen.
Além disso, em situações de osmolalidade acima de 350 mOsm há inibição da ação de
bactérias digestoras de fibras e amido. Essa hipertonicidade geralmente reduz as frequências
de contração no rúmen (Carter e Grovum 1990 ) e, consequentemente, diminui os fluxos de
entrada e saída de fluidos ruminais, e então a acidificação ruminal é potencializada.
Reações do organismo contra o desenvolvimento de acidose
Em pesquisas recentes realizadas por Millen et al. ( 2009 ) e Oliveira e Millen ( 2014 ), foi relatado
que mais de 50% dos confinamentos brasileiros atendidos pelos nutricionistas pesquisados não
controlavam a quantidade de ração fornecida a cada curral, adotando o sistema de entrega
contínua (kg oferecido por curral não é controlado). ), o que pode colaborar para o aumento da
variação do consumo de matéria seca e contribuir para o desenvolvimento de acidose.
Os animais alimentados com dietas fornecidas por este sistema têm de receber ração mais
vezes ao dia (e menos ração em cada alimentação) e necessitam de água limpa e fresca. Assim,
evita-se variação ou redução abrupta do pH; caso contrário, há maximização das atividades das
enzimas lactato desidrogenase e piruvato hidrogenase, que favorecem a conversão do piruvato
em lactato. Além disso, animais confinados alimentados com dietas ricas em concentrados
apresentam limitações na produção de saliva devido ao baixo consumo de fontes de volumoso.
A saliva produzida pela ruminação é fonte de aproximadamente metade do bicarbonato
disponível no rúmen, enquanto a outra metade vem da troca de AGCC via absorção através do
epitélio ruminal. Portanto, a menor entrada de bicarbonato via saliva devido ao menor teor de
ingredientes forrageiros na dieta estimula o aumento do bicarbonato derivado do sangue como
forma de evitar a redução do pH no rúmen devido à fermentação excessiva (Tabela 5.2 ) . Assim,
o excesso de bases no sangue é reduzido e se os sistemas respiratório e renal estiverem
ineficientes, o animal pode desenvolver acidose metabólica.
Na acidose, o sistema fisiológico do animal tenta aliviar os processos que estão causando,
ou poderão causar, prejuízos ao organismo hospedeiro. Como forma de evitar danos que possam
alterar as funções normais do animal, quimiorreceptores da parede ruminal captam informações
de condições anormais do rúmen e através do nervo vago chegam ao hipotálamo. Quando chega
a informação de que a condição de homeostase está comprometida, reações como diminuição
da motilidade da parede ruminal e menor número de processos bioquímicos ocorrem em
resposta a essa condição indesejável no ambiente ruminal. Com isso, o consumo de matéria
seca é reduzido e menos substrato chegará diariamente ao rúmen desses animais, enquanto as
condições não são novamente favoráveis para o desenvolvimento de uma fermentação saudável
(pH entre 5,7 e 6,8). Devido a estas ações, a produção intermediária de lactato é controlada e as
taxas de produção e absorção de AGCC tendem a se equilibrar.
Tabela 5.2 Efeitos de diferentes conteúdos de forragem na dieta nas respostas fisiológicas dos bovinos
% de feno na dieta
Parâmetros Fisiológicos 80 60 40 20
Tempo gasto mastigando, min/dia. 1040 970 820 520

Saliva, L/dia 196 189 174 143
Bicarbonato, kg/dia 2.4 2.3 2.2 1,8
Adaptado de Mertens ( 2001 )

Além disso, quando o pH ruminal está abaixo de 5,7, há uma diminuição da permeabilidade
do epitélio ruminal à entrada de amônia da corrente sanguínea. Isso ocorre porque a taxa de
crescimento dos microrganismos é afetada negativamente devido à menor entrada de amônia
no ambiente ruminal, resultando em produção mais lenta de SCFA.
Outra forma de controlar os problemas relacionados à maior ingestão de dietas

hipercalóricas, devido à baixa secreção de saliva e ao acúmulo de ácido lático, é a substituição
parcial do amido pela pectina. A substituição de grãos de cereais ricos em carboidratos
rapidamente fermentáveis, como o milho, por alimentos ricos em carboidratos estruturais de
alta digestibilidade, como casca de soja e polpa cítrica, tem sido utilizada para prevenir
distúrbios no funcionamento ruminal (Ipharraguerre et al. 2003 ) , porque a fermentação
ruminal de carboidratos estruturais não produz ácidos capazes de reduzir drasticamente o pH
ruminal, como o lactato (Hall 2001 ). A pectina, classificada como um carboidrato não fibroso
de rápida fermentação, pode ser utilizada como fonte de energia e, em menores proporções,
mantém o conteúdo eficaz de FDN da dieta sem diminuir a concentração de acetato ruminal
e o teor de gordura do leite. Sistemas enzimáticos microbianos específicos são necessários
para degradar a pectina no rúmen porque os ruminantes não produzem pectinase. Portanto,
o produto final da fermentação da pectina no rúmen é o acetato que é um ácido fraco e não
possui o lactato como intermediário em sua via bioquímica, o que pode eventualmente
contribuir para reduzir as variações do pH ruminal.
Pedroso et al. ( 2007 ) avaliaram a substituição do grão de milho moído grosseiramente

pela casca de soja em rações que continham silagem de milho como principal fonte de
forragem e polpa cítrica como parte da fonte de energia. Trinta e seis vacas holandesas em
meados de lactação foram utilizadas para avaliar três níveis de substituição do grão de milho
moído grosseiramente por casca de soja na ração: 0%, 10% e 20%. A inclusão de casca de
soja nas dietas não afetou o consumo de matéria seca, a produção de leite ou a produção de
leite corrigido para 3,5% de gordura; entretanto, aumentou linearmente a produção total de
gordura do leite (kg/dia) e diminuiu linearmente a concentração de N-ureia no leite. Assim, a
utilização deste coproduto como substituto do milho na dieta de vacas leiteiras que produzem
aproximadamente 28 kg de leite por dia pode ser interessante caso seu preço seja tão
competitivo quanto o do milho.
Outra estratégia que os ruminantes utilizam para prevenir condições de acidose envolve
protozoários. Os protozoários são bons indicadores de acidose ruminal porque controlam a
fermentação excessiva do rúmen, predando as bactérias, sequestrando os grânulos de amido
e liberando-os lentamente. No entanto, observa-se uma redução acentuada das suas
populações em ambas as formas de acidose porque o pH está abaixo do seu nível de
sobrevivência (pH ideal = 6,5). Devido a essa mudança no perfil dos microrganismos
ruminais relacionados à acidose, que desloca produtos finais resultantes da fermentação,
como a presença de D -lactato e AGCC produzidos em excesso, outras alterações podem
ser encontradas como a presença de endotoxinas, tiraminas, histaminas, etanol e metanol
(Koers et al. 1976 ; Slyter 1976 ).
Distúrbios metabólicos relacionados à acidose
Rumenite/ hiperqueratose
A rumenite é caracterizada pelo desenvolvimento de alterações inflamatórias no epitélio

ruminal e nos tecidos subjacentes de ruminantes alimentados com dietas ricas em
cereais e níveis inadequados de forragem. Na maioria dos casos, a infecção do epitélio
ruminal ocorre após dano mecânico ou químico. O dano mecânico mais comum é a
perfuração do retículo e do rúmen por objetos metálicos pontiagudos que ficam presos
no retículo. A causa química mais frequente é a alta concentração de ácidos produzidos
no rúmen. A rumenite induzida por ácidos pode ser aguda, verificada após um episódio
de acidose láctica; ou crônica ou subaguda, como resultado de alimentação prolongada
com dieta rica em cereais e quantidade inadequada de forragem. Esta última condição
também é chamada de hiperceratose ruminal, na qual as papilas ruminais tornam-se
escuras, grandes, espessas, irregulares e comprimidas umas contra as outras devido
à formação de uma camada anormal de queratina depositada nas superfícies das
papilas (Fig. 5.6 ) . Nos casos de rumenite aguda, a papila, responsável por
aproximadamente 95% da absorção de ácidos orgânicos no rúmen, não resiste ao pH
baixo e deixa de proliferar, resultando em morte celular. Portanto, as áreas do epitélio
afetadas pela acidificação excessiva podem perder parcial ou totalmente a função
absortiva (Figs. 5.7 e 5.8 ), contribuindo ainda mais para o acúmulo de ácido no rúmen.
Tanto na rumenite crônica quanto na aguda, o epitélio inflamado torna-se suscetível
a invasões de micróbios ruminais oportunistas, como Fusobacterium necrophorum,
Arcanobacterium pyogenes e algumas espécies de fungos. Rumenite
Fig. 5.6 Hiperqueratose ruminal: papila aglutinada devido à queratinização excessiva. Fonte: arquivo
pessoal
Fig. 5.7 Ausência de papila na parede epitelial ruminal devido à intensa acidificação e presença de
rumenite. Fonte: arquivo pessoal
Fig. 5.8 Papila ruminal com função comprometida devido a lesões. Fonte: arquivo pessoal
causada por fungos oportunistas, particularmente de espécies de Aspergillus , é quase sempre

secundária à acidose ruminal. A estrutura micelial dos fungos permite a invasão e dispersão
do fungo na parede ruminal, resultando em lesões hemorrágicas no rúmen (Nagaraja et al.
1996 ). A rumenite micótica também pode ocorrer como consequência da utilização intensa
de antibióticos orais ou da ingestão de alimentos contaminados com fungos, e seu grau de
dano depende da extensão e localização da lesão no rúmen (Nagaraja e Chengappa 1998 ) .
Abcessos hepáticos
Os abscessos hepáticos, em geral, são decorrentes de infecções na parede ruminal. A relação

entre acidose ruminal e abscessos hepáticos em bovinos de corte confinados já foi bem
documentada (Jensen et al. 1954). Lesões causadas no epitélio ruminal por condições
alteradas de pH, osmolalidade e temperatura, além da perturbação da microflora ruminal
causada pelo desenvolvimento de acidose, permitem o surgimento de certos microrganismos
como Aspergillus spp . e Fusobacterium necrophorum.
O termo “complexo rumenite-abscesso hepático” tem sido utilizado devido à alta correlação
entre abscessos hepáticos e lesões ruminais. Rumenite induzida por acúmulo de ácido e
danos à superfície do epitélio ruminal são geralmente associados à alta ingestão de
ingredientes concentrados (Jensen et al. 1954; Fell et al. 1972 ). Portanto, a parede ruminal
danificada pela acidez ou penetração de corpos estranhos torna-se suscetível à invasão e
colonização por F. necropho . Após a colonização, F. necrophorum invade e atravessa o
rum epitélio ruminal até atingir a circulação portal e, então, ao atingir e se instalar no fígado,
causa abscessos (Fig. 5.9 ). Entre as bactérias ruminais, Fusobacterium necrophorum é a
mais comum encontrada em rumenites e abscessos hepáticos (Nagaraja e Chengappa 1998 ).
Os abscessos hepáticos ocorrem esporadicamente na maior parte dos animais, mas são mais
comuns em bovinos alimentados com dietas altamente concentradas. Pode ocorrer em todas
as idades e em todos os tipos de gado, incluindo vacas leiteiras, mas o seu maior impacto
económico é no gado de corte confinado, cuja incidência varia de 2% a 90% ou 95%,
apresentando médias de 20-30% na maioria animais confinados nos EUA (Nagaraja et al.
1996 ). Além disso, esta é a maior causa de condenação do fígado no abate.
O principal efeito econômico dos abscessos hepáticos está relacionado ao pior

desempenho dos animais e à redução do peso da carcaça quente e, conseqüentemente, da
idade percentual de rendimento. Em geral, os abscessos hepáticos são consequências diretas
de práticas alimentares errôneas. Portanto, as dietas fornecidas aos animais desempenham
um papel fundamental na sua incidência. Práticas como aumento drástico de energia na dieta
sem adaptação adequada e manejo nutricional incorreto, caracterizado por alimentação
irregular (em relação ao volume ou frequência) podem causar acidose ruminal e rumenite,
além de resultar em maior incidência de abscessos hepáticos (Nagaraja et al. 1996 ) . Quase todas as bactéri
Fig. 5.9 Fígado afetado por grande quantidade de abscessos. Fonte: Dr. TG Nagaraja
estudos biológicos sobre abscessos hepáticos concluíram que Fusobacterium necrophorum

regularmente encontrado no rúmen é o principal agente causador; e Arcanobacterium
(Actinomyces) pyogenes é o segundo patógeno isolado mais frequente (Nagaraja e Chengappa
1998 ).
Inchar
Considerada uma doença não infecciosa, o inchaço se desenvolve através do acúmulo de gases
produzidos no retículo ruminante em resposta ao processo de fermentação.
De acordo com Cole et al. ( 1945 ), o inchaço deve ser classificado de acordo com sua causa.
Em geral, existem duas causas para o desenvolvimento do inchaço: o inchaço agudo,
normalmente causado pela natureza da alimentação, e o inchaço crônico, devido à anormalidade
do estado fisiológico do animal.
O desenvolvimento do timpanismo, caracterizado pela pressão formada no compartimento
do tículo ruminal, pode ser causado pela falta de mecanismos normais do animal para remover
o excesso de gases através da eructação devido à presença de patógenos ou condições de
obstrução. Porém, a principal causa do inchaço é a ingestão excessiva de alimentos de alto
valor energético como os grãos, que produzem grande quantidade de gases devido à
fermentação e o animal não é capaz de retirá-los do rúmen por meio da eructação.
Sintomas como flanco esquerdo anormalmente inchado, costas arqueadas, dificuldade

para respirar, vômitos, língua pendurada para fora da boca, micção e defecação freqüentes
seguidas de morte são comuns em animais afetados por inchaço.
O inchaço espumoso ocorre quando os mecanismos de eructação dos animais são
prejudicados e há excesso de gases produzidos pela fermentação da ração que não podem
ser liberados pelo animal (Majak et al. 2003 ). A rápida liberação de proteínas solúveis no
rúmen causa a formação de um biofilme (espuma) que retém gases e causa inchaço
espumoso (Fig. 5.10 ; Clarke e Reid 1974 ; Pinchak et al. 2005 ).
Nos casos em que os animais não são canulados, o aumento do volume ruminal causado
pela pressão dos gases pode dificultar a respiração dos animais e resultar em insuficiência
cardiorrespiratória e consequentemente morte.
Laminite
Conforme já descrito no capítulo, uma das consequências da acidose clínica ou subclínica é

a laminite. Conforme citado por Norlund ( 1995 ) e Gentile et al. ( 1986 ), em operações
leiteiras onde as vacas estão em free-stalls, o principal desafio é a acidose subclínica.
Portanto, no rúmen desses animais há pouco acúmulo de lactato, mas mesmo assim esse
ambiente é mais ácido e faz com que o animal apresente sintomas de acidose subclínica
como variação na ingestão de matéria seca, perda de peso, diarreia e laminite.
Fig. 5.10 Liberação de gases e conteúdo ruminal através de cânula por animal com inchaço espumoso.
Fonte: arquivo pessoal
A pododermatite ou laminite asséptica difusa está, então, fortemente relacionada à acidose,

causando alterações na hemodinâmica da microvasculatura periférica (Boosman et al. 1989). Portanto,
durante anos, diversas teorias foram desenvolvidas para explicar os eventos que causam a laminite.
Substâncias vasoativas (como histamina e endotoxinas) são liberadas durante a diminuição do pH
ruminal como resultado da morte bacteriana e degradação tecidual. Essas substâncias causam
vasoconstrição e dilatação, que destroem a microvasculatura periférica do cório laminar (Brent 1976 ;
Mgassa et al. 1984 ).
A evolução da acidose para laminite está associada a diversos fenômenos sistêmicos; entretanto,
a cascata de eventos começa a partir da redução do pH ruminal. Os efeitos do pH baixo prejudicam
patogenicamente o sistema ruminal, hepático e gastrointestinal, afetando a hemodinâmica dos
animais e a predisposição à laminite. Episódios de acidose clínica alteram drasticamente a
hemodinâmica do animal e predispõem-no a episódios curtos e graves de laminite aguda. Quando
esses episódios se repetem constantemente, podem causar predisposição à hiperqueratose ruminal,
infiltração de patógenos e abscessos hepáticos em diversos graus de gravidade. Em outras palavras,
a alteração na osmolalidade do trato gastrointestinal e a destruição vascular podem resultar em
laminite irreversível (Nocek 1997 ).
Segundo a revisão realizada por Nocek ( 1997 ), a laminite é um processo que acontece em quatro
fases. A primeira está associada à redução do pH ruminal e posterior diminuição do pH sistêmico.
Essa redução sistêmica do pH resulta em maior irrigação da região digital do animal e aumenta o
fluxo sanguíneo corporal total. Porém, quando o distúrbio ocorre, também pode ocorrer a liberação de
endotoxinas e histamina, resultando em processos contínuos de constrição e dilatação vascular que
podem causar derivações arteriovenosas não fisiológicas, obstruindo a passagem do sangue pelos
vasos e contribuindo para o aumento da pressão arterial. Como consequência da primeira fase, a
segunda é caracterizada por isquemia, que é definida como anemia localizada devido à ocorrência de
derivações arteriovenosas causando hipoxemia no tecido interdigital e reduzindo o fluxo de oxigênio
para ele. Na fase três, devido à vasoconstrição e redução da quantidade de nutrientes que chegam
ao tecido, ele começa a morrer causando degeneração do córion e morte da região laminar associada
à lâmina basal. Na quarta e última fase há dano físico da lâmina basal resultando na separação do
estrato germinativo e do cório. Estas separações causam ruptura entre a lâmina dorsal e lateral e o
tecido de suporte do casco. Ao final, o processo provoca a separação do tecido laminar e do osso do
pedal alterando seu posicionamento natural, o que resulta na compressão dos tecidos mais moles e
os torna suscetíveis a qualquer dano. Essa compressão provoca sangramento, trombose e por fim
necrose tecidual, caracterizando um caso de laminite irreversível.
Embora Donovan et al. ( 2004 ) não encontraram relação direta entre acidose e laminite
subclínica, vários autores como Nocek ( 1997 ), Stone ( 2004 ) e Cook et al. ( 2004 ) relataram que a
acidose é o gatilho que causa a laminite e isso pode ser controlado aumentando ou alterando o tipo
de fonte de fibra utilizada na dieta.
Nocek ( 1997 ) também relata que uma proporção apropriada de recursos estruturais e não estruturais
carboidratos, bem como uma quantidade suficiente de fibras eficazes na dieta devem ser
fornecidas para promover a função ruminal adequada e maximizar a ingestão de energia,
prevenindo a laminite .
Implicações
A acidose ruminal pode acometer ruminantes em geral devido a diversos fatores. Contudo,
a compreensão desses fatores é essencial para que seja possível adotar as melhores
estratégias nutricionais para cada caso, a fim de prevenir de forma mais eficiente a acidose
clínica ou subclínica.
Referências
Albright JL. Comportamento alimentar de bovinos leiteiros. J Dairy Sci. 1993;76:485–98.

Aschenbach JR, Bilk S, Tadesse G, Stumpff F, Gabel G. Mecanismos dependentes de bicarbonato e independentes de
bicarbonato contribuem para a captação apical não difusiva de acetato no epitélio ruminal de ovelhas. Am J Physiol
Gastrointest Fígado Physiol. 2009;296:G1098–107.
Aschenbach JR, Penner GB, Stumpff F, Gäbel G. Simpósio de nutrição de ruminantes: Papel da absorção de ácido de
fermentação na regulação do pH ruminal. J Anim Sci. 2010;89:1092–107.
Brandini JC. Doenças em bovinos confi nados. Campo Grande: EMBRAPA-CNPG, 1996. 62p
(Documentos, 65).
Brent BE. Relação da acidose com outras doenças de confinamento. J Anim Sci. 1976;43:930.
Britton R, Stock R. Acidose: um problema contínuo em bovinos alimentados com dietas ricas em grãos. In: Anais da
conferência de nutrição Cornell para fabricantes de rações, Cornell University, Ithaca, NY, 1989. p. 9–15.
Carter RR, Grovum WL. Uma revisão do significado fisiológico dos fluidos corporais hipertônicos no consumo de ração e
na função ruminal: salivação, motilidade e micróbios. J Anim Sci. 1990;68:2811–32.
Clarke RTJ, Reid CSW. Inchaço espumoso de gado. Uma revisão. J Dairy Sci. 1974;57:753–85.
Cole HH, Huffman CF, Kleiber M, Olson TM, Schalk AF. Uma revisão do inchaço em ruminantes. J Anim
Ciência. 1945;4:183.
Cook NB, Norlund KV, Oetzel GR. Influências ambientais nas lesões do corno em garra associadas à laminite e acidose
ruminal subaguda em vacas leiteiras. J Dairy Sci. 2004;87:(E. Supl.):E36–46.
Cooper, R. e T. Klopfenstein. Efeito da variação da rumensina e do consumo de ração no pH ruminal.
Atualização Científica sobre Rumensina/Tylan/Micotil para o Consultor Profissional de Confinamento. Elanco Animal
Health, Greenfield, IN. 1996.
Cooper RJ, Klopfenstein TJ, Stock RA, Milton CT, Herold DW, Parrott JC. Efeitos da variação alimentar imposta sobre a
acidose e desempenho de novilhos em terminação. J Anim Sci. 1999;77:1093–9.
Costa SF, Pereira MN, Melo LQ, Resende Jr JC, Chaves ML. Alterações morfológicas induzidas por butirato, propionato e
lactato sobre a mucosaruminal e a epiderme de bezerros—I. Aspectos histológicos. Arq Bras Med Vet Zootec.
2008;60(1):1–9.
Dado RG, Allen MS. Limitações de ingestão, comportamento alimentar e função ruminal de vacas desafiadas com
enchimento ruminal proveniente de fibra alimentar ou massa inerte. J Dairy Sci. 1995;78:118–33.
Dilorenzo N. Efeitos da alimentação com preparações de anticorpos policlonais contra amido ruminal e bactérias
fermentadoras lácticas em populações de bactérias-alvo e desempenho de bois. Saint Paul, Minnesota, EUA:
Universidade de Minnesota, 2004, 101p. Dissertação de mestrado apresentada ao corpo docente da escola de pós-
graduação da Universidade de Minnesota.
Dohme F, DeVries TJ, Beauchemin KA. Desafios repetidos de acidose ruminal em vacas leiteiras em lactação com alto
e baixo risco de desenvolver acidose: pH ruminal. J Dairy Sci. 2008;91:3554–67.
Donovan GA, Risco CA, Dechant Temple GM, Tran TQ, Van Horn HH. Influência das dietas de transição na ocorrência
de laminite subclínica em vacas leiteiras holandesas. J Dairy Sci. 2004;87:73–84.
Eadie JM, Mann SO. Desenvolvimento da população microbiana ruminal: dietas ricas em amido e instabilidade. In:
Phillipson AT, Annison EF, Armstrong DG, Balch CC, Comline RS, Jardy RN, et al., editores. Fisiologia da digestão
e metabolismo em ruminantes. Actas do terceiro simpósio internacional, Newcastle upon Tyne, Reino Unido: FRS
Oriel Press Ltd.; 1970. pág. 335–47.
Fell BF, Campbell RM, Mackie WS, WEEIO~S TEC. Alterações associadas à gravidez e lactação em alguns órgãos
extra-reprodutivos da ovelha. J Agric Sci Camb. 1972;79:397–407.
Finlayson HJ. O efeito do pH no crescimento e metabolismo de Streptococcus bovis em cultura contínua. J Appl
Bacteriol. 1986;61:201–8.
Fulton WR, Klopfenstein TJ, Britton RA. Adaptação a dietas ricas em concentrados por bovinos de corte: II. Efeito da
alteração do pH ruminal na fermentação ruminal e no consumo voluntário de dietas de trigo.
J Anim Sci. 1979;49:785–9.
Gabel G, Aschenbach JR, Muller F. Transferência de substratos energéticos através do epitélio ruminal:
implicações e limitações. 3:15–30.
Galyean ML, RIVERA JD. Distúrbios nutricionalmente relacionados que afetam bovinos confinados. Pode J Anim Sci.
2003;83:13–20.
Garza JD, OWENS FN, BREAZILE JE. Efeitos da dieta sobre o líquido ruminal e sobre a osmolalidade sérica e
hematócrito em novilhas confinadas. Okla Agric Exp Stn. 1989;MP-127:68–76.
Gentile G, Cinotti S, Ferri G, Famigli-Bergamini P. Acidose nutricional e características tecnológicas do leite em vacas
leiteiras de alta produção. In: Harigan PJ, Monaghan ML, editores. Processo. 14º Congresso Mundial doenças
bovinos. Dublin, Irlanda, 1986, p. 823.
González LA, Ferret A, Manteca X, Ruíz-de-la-Torre JL, Calsammiglia S, Devant A, et al.
Desempenho, comportamento e bem-estar de novilhas Frísias alojadas em baias com dois, quatro e oito indivíduos
por local de alimentação de concentrado. J Anim Sci. 2008;86:1446–58.
González LA, Mantecab X, Calsamiglia S, Schwartzkopf-Gensweinc KS, Ferret A. Dose ácida ruminal em bovinos
confinados: interação entre ingredientes alimentares, função ruminal e comportamento alimentar (uma revisão).
Anim Feed Sci Technol. 2012;172:66–79.
Gozho GN, Krause DO, Plaizier JC. Lipopolissacarídeo ruminal e inflamação durante adaptação de grãos e acidose
ruminal subaguda em novilhos. J Dairy Sci. 2006;89:4404–13.
Hall MB. Recentes avanços em carboidratos não-fi brosos na nutrição de vacas leiteiras. In:
SIMLEITE, 2., 2001, Lavras. Anais… Lavras, 2001. p.149–159.
Herrera-Saldana R, Huber JT, Poore MH. Degradabilidade da matéria seca, proteína bruta e amido de grãos de cinco
cereais. J Dairy Sci. 1990;73:2386–93.
Horn GW, Gordon JL, Pridge EC, Owens FN. Tampões dietéticos e parâmetros ruminais e sanguíneos da acidose láctica
subclínica em novilhos. J Anim Sci. 1979;48:683–91.
Huntington GB. Utilização do amido por ruminantes: do básico ao básico. J Anim Sci. 1997;75(p):
852–67.
Huntington GB, Harmon DL, Richards CJ. Locais, taxas e limites da digestão do amido e do metabolismo da glicose em
bovinos em crescimento. J Anim Sci. 2006;84:E14–24.
Ipharraguerre IR, Clark JH, et al. Casca de soja como alimento alternativo para vacas leiteiras em lactação: uma revisão.
J Dairy Sci. 2003;86(4):1052–73.
Jensen R, Deane HM, Cooper LJ, Miller VA, Graham WR. O complexo rumenite-abscesso hepático em
gado de corte. Sou J Vet Res. 1954;15(55):202–216.
Kaufmann W, Hagemeister H, Dirksen G. Adaptação às mudanças na composição da dieta, nível e frequência de
alimentação. In: Ruckebusch Y, Thivend P. Fisiologia digestiva e metabolismo em ruminantes: Anais do 5º simpósio
internacional sobre fisiologia de ruminantes, realizado em Clermont—
Ferrand, de 3 a 7 de setembro de 1979. 1ª ed. Países Baixos: Springer; 1980. boné. 28, pág. 587–602.
Koers WC, Britton R, Klopfenstein TJ, Woods WR. Histamina ruminal, lactato e desempenho animal
mance. J Anim Sci. 1976;43:684–91.
Krehbiel CR, Stock RA, Herold DW, Shain DH, Ham GA, Carulla JE. Alimentação com ração úmida com glúten de
milho para reduzir a acidose subaguda em bovinos. J Anim Sci. 1995;73:2931–9.
Majak W, McAllister TA, McBartney D, Stanford K, Cheng KJ. Inchaço no gado. Alberta, Canadá:
Agricultura, Alimentação e Desenvolvimento Rural de Alberta; 2003. pág. 1–28.
Marino CT, Otero WG, Rodrigues PHM, Dicostanzo A, Millen DD, Pacheco RLD, et al. Efeitos da adição de preparações
de anticorpos policlonais nos padrões de fermentação ruminal e na digestibilidade de vacas alimentadas com
diferentes fontes de energia. J Anim Sci. 2011;89:3228–35.
McAllister TA, Cheng KJ, Rode LM, Forsberg CW. Digestão de cevada, milho e trigo por espécies selecionadas de
bactérias ruminais. Appl Ambiente Microbiol. 1990;56:3146–53.
Mertens DT. Physical effective NDF and its use in formulating dairy rations. In: Simpósio Internacional em Bovinos de
Leite, 2, 2001, Lavras. Anais… Lavras: UFLA-FAEPE, p. 25–36, 2001.
Mgassa MN, Amaya-Posada G, Hesselholt M. Pododermitis aseptica diffusa (laminite) em gado de corte caipira na
África tropical. Recomendação veterinária. 1984;115:413.
recomendações nutricionais utilizadas por nutricionistas feedlor no Brasil. J Anim Sci. 2009;87:3427–39.
Nagaraja TG, Chengappa MM. Abcessos hepáticos em bovinos confinados: uma revisão. J Anim Sci.
1998;76:287–98.
Nagaraja TG, Titgemeyer EC. Acidose ruminal em bovinos de corte: atual quadro microbiológico e
perspectiva nutricional. J Dairy Sci. 2007;90:17–38.
Nagaraja TG, Laudert SB, Parrott JC. Abscessos hepáticos em bovinos confinados. Parte 1. Causas, patogenia,
patologia e diagnóstico. Comp Cont Educ Pract Vet. 1996;18:S230–56.
Newbold CJ, Williams AG, Chamberlain DG. O metabolismo in vitro de D ,Ácido L -láctico pelo rúmen
microorganismos. J Sci Alimentos Agrícolas. 1987;38:9–18.
Nocek JE. Acidose bovina: implicações na laminite. J Dairy Sci. 1997;80:1005–28.
Norlund KV. Rumenocentese baseada em rebanho: uma abordagem clínica para o diagnóstico de acidose ruminal
subaguda. In: Saltman R, editor. Nordeste Médio. simp. Siracusa, NY, 1995, pág. 1.
Offner A, Bach A, Sauvant D. Revisão quantitativa da degradação in situ do amido no rúmen. animação
Feed Sci Technol. 2003;106:81–93.
Oliveira CA, Millen DD. Levantamento das recomendações nutricionais e práticas de manejo adotadas por nutricionistas
de bovinos confinados no Brasil. Anim Feed Sci Technol. 2014;197:64–75.
Olofsson J. Competição por dietas mistas totais alimentadas para ingestão ad libitum usando uma ou quatro vacas por
estação de alimentação. J Dairy Sci. 1999;82:69–79.
Owens FN, Goetsch AL. Fermentação ruminal. In: Igreja DC, editor. Fisiologia e nutrição digestiva de animais
ruminantes. Penhascos de Englewood, NJ: Reston; 1988. pág. 145–71.
Owens FN, Secrist DS, Hill WJ, et al. O efeito da origem do grão e do processamento do grão no desempenho
manejo de bovinos confinados: uma revisão. J Anim Sci. 1997;75:868–79.
Owens FN, Secrist DS, Hill WJ, Gill DR. Acidose em bovinos: uma revisão. J Anim Sci.
1998;76:275–86.
Pacheco RLD. Monensina sódica ou anticorpos policlonais contra bactérias precursoras de distúr bios nutricionais em
bovinos induzidos à acidose ruminal. 2010. 118f. Tese (Doutorado em Zootecnia)—Faculdade de Medicina
Veterinária e Zootecnia, Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", Botutatu, 2010.
Parrott, C. Benefícios secundários da alimentação com Rumensin. In: Atualização Científica sobre Rumensin/Tylan
para o Consultor Profissional de Confinamento. pp H1-H11. Elanco Animal Health, Indianápolis, IN. 1993.
Pedroso AF, Nussio LG, Loures DRS, et al. Efeito do tratamento com aditivos químicos e inocu lantes bacterianos nas
perdas e na qualidade de silagens de cana-de-açúcar. Rev Bras Zootec. 2007;36(3):558–64.
Phy TS, Provenza FD. Ovelhas alimentadas com grãos preferem alimentos e soluções que atenuem a acidose. J Anim
Sci. 1998a;76:954–60.
Phy TS, Provenza FD. Comer cevada com muita frequência ou em excesso diminui a preferência dos cordeiros pela
cevada, mas o bicarbonato de sódio e a lasalocida atenuam a resposta. J Anim Sci. 1998b;76:1578–83.
Pinchak WE, Min BR, Malinowski DP, Sij JW, Gill RJ, Puchala R, et al. Reavaliação do complexo de inchaço
espumoso em bovinos pastando trigo de inverno nas planícies do sul: evolução de um novo paradigma
integrado. Em: Proc. função gastrointestinal. CGIF, Chicago, IL, 2005. p. 36.
Preston RL. Management of high concentrate diets in feedlot. In: Simpósio sobre Produção Intensiva de Gado de
Corte, Campinas. Anais…Campinas: CBNA, 1998. p. 89–91.
Pritchard RH, Bruns KW. Controlando a variação no consumo de ração através do manejo dos cochos. J Anim
Ciência. 2003;81(E. Suplemento 2):E133–8.
Russell JB, Hino T. Regulação da produção de lactato em Streptococcus bovis: um efeito espiral que contribui para
a acidose ruminal. J Dairy Sci. 1985;68:1712–21.
Schwartzkopf-Genswein KS, Beauchemin KA, Gibb DJ, DH Crews Jr, DD Hickman, M Streeter e TA McAllister.
Efeito do manejo do cocho no comportamento alimentar, acidose ruminal e desempenho de bovinos confinados:
uma revisão. J Anim Sci. 2003;81:E149–58.
Schwartzkopf-Genswein KS, Beauchemin KA, McAllister TA, Gibb Streeter M, Kennedy AD. Efeito das flutuações
na entrega de ração e no tempo de alimentação na acidose ruminal, desempenho de crescimento e
comportamento alimentar de bovinos confinados. J Anim Sci. 2004;82:3357–65.
Scott D. Mudanças no equilíbrio mineral, hídrico e ácido-base associado à alimentação e dieta.
Digestão e metabolismo em ruminantes. In: McDonald IW, Warner ACI, editores.
Anais do IV Simpósio Internacional de Fisiologia de Ruminantes. 1974. Unidade de Publicação da Universidade
da Nova Inglaterra, 1975.
Slyter LL. Influência da acidose na função ruminal. J Anim Sci. 1976;43:910–29.
Soto-Navarro SA, Duff GC, Krehbiel CR, Galyean ML, Malcom-Callis KJ. Influência da flutuação do consumo de
ração, frequência de alimentação, tempo de alimentação e ganho de taxa no desempenho de novilhos com
alimentação limitada. Prof Anim Sci. 2000;16:13–20.
Stedman TL. Dicionário médico de Stedmans. Baltimore, MD: Williams e Wilkins; 1982.
Estoque RA, Laudert SB, Stroup WW, Larson EM, Parrott JC, Britton RA. Efeito da combinação de monensina e
monensina e tilosina na variação do consumo de ração de novilhos confinados. J Anim Sci. 1995;73:39–44.
Estoque R, Britton RL. Acidose. NebGuide, University of Nebraska-Lincoln, 1996. Endereço: http://
www.ianr.unl.edu/pubs/animaldisease/g1047.htm.
WC em pedra. Abordagens nutricionais para minimizar acidose ruminal subaguda e laminite em bovinos leiteiros. J
Dairy Sci. 2004;87(E. Supl.):E13–26.
Tabaru H, Ikeda K, Kadota E, Murakami Y, Yamada H, Sasaki N, et al. Efeitos da osmolalidade na absorção de
água, eletrólitos e Vfas do ruminorretículo isolado da vaca. Jpn J Vet Sci. 1990;52(1):91–6.
Van Soest PJ, Robertson JB, Lewis BA. Simpósio: metodologia de carboidratos, metabolismo e implicações
nutricionais em bovinos leiteiros. J Dairy Sci. 1991;74:3583–97.
Vogel, G. Eficácia de Rumensin; Uma revisão de ensaios de pesquisa com canetas grandes. In: Atualização
Científica sobre Rumensina/Tylan/Mycotil para o Consultor Profissional de Confinamento. páginas B1–B10.
Elanco Animal Health, Indianápolis, IN. 1996.
Walter A, Gutknecht J. Permeabilidade de pequenos não eletrólitos através de membranas de bicamada lipídica.
J Membro Biol. 1986;90:207–17.
Williams AG, Coleman GS. Os protozoários ruminais. Nova York: Série Brock/Springer em Contemporâneo
Biociências, Springer Verlag; 1992.
Williams VJ, Mackenzie DD. A absorção de ácido láctico do retículo-rúmen das ovelhas.
Aust J Biol Sci. 1965;18:917–34.
Yang CM. Resposta da degradação da fibra forrageira por microrganismos ruminais a ácidos graxos voláteis de
cadeia ramificada, aminoácidos e dipeptídeos. J Dairy Sci. 2002;85:1183–90.
Zinn RA. Efeitos dos níveis e padrões de consumo na função digestiva em novilhos confinados. Stillwater: Simpósio
de Procedimentos Ingestão por Gado em Confinamento; 1995. pág. 167–71.
Capítulo 6
Controle e Manipulação Ruminal
Fermentação
Paulo Henrique Mazza Rodrigues
Introdução
Importância da Fermentação para Animais
A evolução das espécies moldou uma variabilidade infinita de diferentes formas de vida. Nos
animais superiores, especialmente nos mamíferos, é intrigante a variabilidade de formas e
funções que o sistema digestivo vem assumindo. Permitiu que os animais aproveitassem
eficazmente uma ampla variedade de alimentos ingeridos. Particularmente em herbívoros e
onívoros, o desenvolvimento de uma câmara fermentativa encontrada no sistema digestivo
(alguns anatomistas preferem chamá-la de trato digestivo) permitiu a associação simbiótica
com outras formas de vida, como os microrganismos. Estes organismos unicelulares como
bactérias, protozoários e fungos, num ponto da escala evolutiva, ocuparam o nicho
proporcionado pelo sistema digestivo, sofreram um processo contínuo e intenso de pressão
seletiva e acabaram por se adaptar às condições específicas desta câmara de fermentação.
Por outro lado, através da simbiose, conseguiram oferecer um importante aparato enzimático
e metabólico que não é encontrado em nenhum outro organismo superior.
No início da escala evolutiva, a natureza colocou esta câmara fermentativa numa posição
mais distal no sistema digestivo, nos órgãos conhecidos como ceco e cólon. Isto aconteceu
com os coelhos que podem ter surgido há 55-35 milhões de anos e com os equinos que
surgiram há 35-25 milhões de anos. Da mesma forma que os suínos e até mesmo os
humanos, esses herbívoros apresentam uma câmara fermentativa pós-gástrica e, por isso,
são chamados de fermentadores ceco-cólon. Esta câmara permite a quebra de carboidratos
complexos em ácidos graxos voláteis (hoje em dia são chamados de ácidos graxos de cadeia curta).
SCFA), que são utilizados para geração de energia, ou mesmo para o crescimento de
tecidos corporais após sua absorção pelo epitélio intestinal. No entanto, esta câmara localizada lá
PHM Rodrigues (*)

University of São Paulo (USP), Pirassununga, Brazil
e-mail: pmazza@usp.br

158 PHM Rodrigues
não permite a utilização de outros produtos de fermentação, como a estrutura proteica dos
micróbios que ali se desenvolvem. Essa proteína microbiana de alta qualidade é então perdida
nas fezes porque os órgãos que poderiam tê-la digerido e absorvido, como o estômago e o
intestino delgado, foram deixados para trás.
Na escala evolutiva inicial, provavelmente entre 25 e 5 milhões de anos atrás, a natureza
moldou esta câmara fermentativa numa posição mais anterior do sistema digestivo, permitindo
o surgimento dos ruminantes. Esses animais podem, através da fermentação, utilizar não
apenas a energia de metabólitos intermediários (principalmente ácidos acético, propiônico e
butírico) originados na degradação de polímeros complexos (celulose, hemicelulose, pectina e
outros), mas também da estrutura celular produzida por microorganismos. Esse intrigante
aparelho de fermentação, denominado ruminoretículo, passou a proporcionar vantagens tão
importantes aos animais que o possuem que continuou se diferenciando e se aprimorando.
Este aparelho recebeu grande importância evolutiva dado o seu tamanho e complexidade, que
não são observados no sistema digestivo de nenhum outro grupo animal (Tabela 6.1).
Certamente os ruminantes não foram os únicos animais que desenvolveram fermentação

pré-gástrica. Os macacos Colobus, encontrados nas selvas equatoriais da África, e o canguru-
árvore, encontrado nas selvas de Papua Nova Guiné, no norte do continente australiano,
também possuem uma câmara de fermentação localizada antes do estômago. Até mesmo um
pássaro chamado cigana, encontrado na selva amazônica, possui uma câmara de fermentação
no sistema digestivo, que tem capacidades próprias. Embora outros animais tenham
desenvolvido câmaras de fermentação pré ou pós-gástrica, sem dúvida os ruminantes foram
os que mais beneficiaram deste órgão, permitindo-lhes espalhar-se pelos mais variados
ecossistemas do planeta, desde a gélida tundra do Círculo Polar Ártico até à os desertos mais
quentes e secos da África.
Importância da Fermentação para Humanos
Antes de continuar estudando a fermentação ruminal, é importante saber que outros processos
fermentativos fazem parte da nossa vida. O ser humano, de alguma forma, aproveita
diretamente a fermentação pós-gástrica que ocorre no seu próprio sistema digestivo.
Tabela 6.1 Contribuição de ácidos

Origem energética (%)
graxos de cadeia curta provenientes
Espécies Pré-gástrico Pós-gástrico
da pré-fermentação gástrica
Rato – 5
(ruminorretículo) ou pós-
Humano – 8
fermentação gástrica (ceco e
cólon) para suprir as necessidades Coelho – 30
energéticas diárias (em – 30
Equino
porcentagem) de diferentes Suínos – 25
espécies animais
Ovelha 70 8
Bovino 63 9
Bergmann (1990)
6 Controle e Manipulação da Fermentação Ruminal 159
sistema. De toda a energia utilizada por uma pessoa, aproximadamente 5–10% vem da
fermentação que ocorre no ceco e no cólon (Tabela 6.1). O ser humano também aproveita
a fermentação feita pelos ruminantes. A história do surgimento da nossa própria espécie
está emaranhada com a exploração destes animais através da caça, que tem sido praticada
há pelo menos centenas de milhares de anos. Além disso, interagimos mais de perto com
os ruminantes. Por volta de 20 mil anos aC, muitas comunidades adotaram a transumância
como estilo de vida. Seguiriam rebanhos migrantes, abatendo animais de acordo com suas
necessidades. Aproximadamente 10 mil anos aC, os humanos desenvolveram o pastoreio
e domesticaram efetivamente esses animais.
Indiretamente, nós, seres humanos, também nos beneficiamos de processos
fermentativos para melhorar as características nutricionais e organolépticas dos nossos
alimentos. O pão é o produto mais antigo conhecido proveniente de um processo de
fermentação. Desenvolvido no Egito por volta de 3 mil anos a.C., os antigos egípcios já
sabiam utilizar o fermento para melhorar as características do trigo, realçando seu sabor e
consistência. Embora o vinho, a cerveja, os pickles e a couve fermentada sejam actualmente
considerados alimentos finos e caros, eram, na realidade, soluções práticas e importantes
para preservar e melhorar as características de muitos alimentos, alguns dos quais
disponíveis apenas em épocas específicas do ano. . Portanto, nossos ancestrais já sabiam
utilizar os processos fermentativos mesmo sem conhecer os microrganismos que os realizavam.
Simbiose entre o hospedeiro ruminante e sua microbiota
Um ruminante é um produto da simbiose entre o organismo hospedeiro, por exemplo uma

vaca, e a sua microbiota ruminal. Neste processo, ambas as partes são beneficiadas.
Porém, para que essa interação seja possível, ambos devem cumprir funções específicas.
A microbiota contribui com um pacote enzimático responsável pelas reações de digestão e
síntese ruminal. A presença de enzimas bacterianas digestivas, que não são produzidas
por nenhuma espécie animal superior, permite a utilização de açúcares contidos em
polissacarídeos complexos como a celulose e a hemicelulose. Além disso, a presença de
outras enzimas bacterianas permite a síntese de aminoácidos essenciais e vitaminas
hidrossolúveis. Uma vez no intestino delgado, esses nutrientes podem ser digeridos, se
necessário, e absorvidos pelo hospedeiro. Tal característica garante a importância dos
ruminantes na produção de alimentos para o homem.
No entanto, um hospedeiro vertebrado não ocupa uma posição passiva no processo de
relação simbiótica. Pelo contrário, uma vaca proporciona condições básicas para o
crescimento microbiano adequado. A umidade é garantida através da salivação e ingestão
frequente de água. A manutenção da água no rúmen também é importante. O omaso tem
papel fundamental nesse processo, funcionando como uma válvula que controla o fluxo de
líquidos e sólidos pelo rúmen. A temperatura, produzida pelos microrganismos, bem como
produzida e mantida próxima de 39 °C pelo hospedeiro, permite condições ótimas para a
ocorrência de reações enzimáticas. A anaerobiose é uma parte essencial do processo,
uma vez que a presença de oxigénio é tóxica para muitos destes microrganismos. A
presença de oxigênio poderia permitir o crescimento de bactérias aeróbicas capazes de
160 PHM Rodrigues
desdobramento de açúcares em CO2 e H2O, sem resultar na produção de metabólitos intermediários (ácidos graxos
de cadeia curta). Se isso ocorresse, apenas as bactérias (bactérias aeróbicas) seriam beneficiadas, mas não o
organismo hospedeiro.
O hospedeiro também fornece fornecimento constante de substrato para o desenvolvimento dos microrganismos.
Um ruminante em pastejo pode passar até 8 ha por dia fazendo isso. Esse tempo gasto em uma refeição visa fazer
com que a ração ingerida tenha a maior quantidade possível de nutrientes disponíveis para ambas as partes. Outras
8 horas podem ser gastas na ruminação do alimento ingerido.
Este processo diminui o tamanho das partículas de ração, permitindo uma maior superfície de adesão, bem como
uma maior superfície de ataque para enzimas microbianas digestivas. A movimentação ruminal através de
movimentos peristálticos também proporciona aos microrganismos maior oportunidade de contato com o alimento.
Da mesma forma, esse movimento ruminal permite que o alimento seja exibido no rúmen na forma de estratos.
Partículas maiores e menos densas ficam retidas na parte superior da digesta ruminal (jangada ou esteira), o que dá
aos microrganismos mais tempo para digestão. Por outro lado, partículas menores e mais densas (parte já digerida),
ficam colocadas no fundo do rúmen e são mais suscetíveis de fluir para fora deste órgão pelo orifício retículo-omasal.
A remoção de produtos e metabólitos resultantes de processos fermentativos é tão importante quanto a remoção
de partículas alimentares não digeridas. Ácidos graxos de cadeia curta, íons de hidrogênio e gases devem ser
respectivamente absorvidos, neutralizados e expelidos. O acúmulo desses compostos no rúmen impediria a
continuidade das reações químicas nesse órgão. Finalmente, o equilíbrio ácido-base de todo esse sistema complexo
deve ser tamponado para evitar variações bruscas de pH que causam inativação e até morte de microrganismos,
bem como danos à saúde do hospedeiro.
Fermentação Ruminal na Perspectiva do Manejo
Os sistemas modernos de produção de leite e carne exigem cada vez mais uma produção individual. Propriedades
com animais mais produtivos apresentam menor custo de moradia por unidade de leite ou carne produzida. Além
disso, o custo de alimentação para manter cada animal é diluído, uma vez que mais leite ou carne são produzidos
com animais mais produtivos ao mesmo custo de manutenção quando comparados com animais menos produtivos.
A produção máxima de leite ou carne requer dietas ricas em energia.
Necessariamente, uma dieta convencional para vacas em lactação consiste em aproximadamente 18% de
proteína bruta, 4% de extrato etéreo e 6% de cinzas com base na matéria seca. Embora estes valores possam variar
um pouco, talvez um pouco mais para o gado de corte, eles ainda significam que aproximadamente 28% (=18% + 4%
+ 6%) da dieta será imperativamente comprometida com estes três componentes. Portanto, há um espaço de 72%
que deve conter carboidratos não estruturais (açúcares e amido), que são a principal fonte energética da dieta, e a
fração fibrosa (celulose, hemicelulose e lignina). Assim, é fácil concluir que a fibra e a energia são fatores excludentes
da dieta, ou seja, quando uma aumenta, a outra diminui. Sistemas que visam atingir a máxima produção de leite ou
carne demandam grandes quantidades de energia e, por isso, as dietas são pobres em fibras.
Além disso, o processo fermentativo ruminal envolve inúmeras reações complexas de

degradação química e síntese. Durante milhões de anos, no âmbito do processo evolutivo, a
natureza se desenvolveu e selecionou reações químicas energeticamente mais favoráveis (ou
pelo menos os microrganismos que as realizaram), favorecendo os principais parceiros
envolvidos no processo simbiótico. Embora a fermentação ruminal seja um processo muito
eficiente, ainda resulta em perdas. Estas perdas podem ser energia libertada sob a forma de
calor, bem como metabolitos (metano, por exemplo) ou nutrientes importantes como o azoto.
Para evitar desvios da atividade que ocorre no rúmen com conseqüentes danos à saúde
animal, bem como evitar perdas no processo fermentativo, é importante que um nutricionista
seja capaz de controlar e até mesmo manipular o processo.
Embora não haja consenso entre os especialistas, entendemos que existe uma diferenciação
entre os termos “controle” e “manipulação”. Enquanto “controle” diz respeito à capacidade de
parar ou acelerar um processo, “manipulação” significa a capacidade de dar novos rumos a
esse processo, ou seja, encontrar novos caminhos para que ele ocorra. O controle geralmente
nos lembra o uso de métodos mais facilmente disponíveis para os nutricionistas, enquanto a
manipulação nos lembra métodos mais elaborados e originados da inovação científica.
Independentemente da interpretação, hoje em dia os nutricionistas possuem ferramentas que
auxiliam no controle e também na manipulação da fermentação que ocorre no rúmen.
Objetivos do Controle e Manipulação da

Vários benefícios podem ser obtidos quando a capacidade de controlar e manipular a

fermentação ruminal é dominada. Uma melhor eficiência fermentativa com conseqüente
melhoria da eficiência produtiva pode ser alcançada diminuindo as perdas e evitando danos à
saúde animal; estas últimas são causadas por distúrbios digestivos ou por toxinas encontradas
nos alimentos. É também possível visar a melhoria das características nutricionais e
organolépticas dos produtos de origem animal. É ainda possível aumentar a concentração de
princípios nutricionais benéficos à saúde dos consumidores de produtos de origem animal.
Por exemplo, “nutracêutico” é um termo que foi recentemente cunhado para descrever
alimentos que possuem princípios naturais e são benéficos para a saúde dos seus
consumidores. Além disso, o controle e a manipulação da fermentação têm recebido atenção
dos meios de comunicação recentemente, uma vez que essas técnicas têm potencial para
diminuir eventuais perdas ao meio ambiente causadas por esses sistemas produtivos,
minimizando o acúmulo de resíduos no solo, nos reservatórios de água e na atmosfera.
Embora muito se saiba e muitos benefícios tenham sido alcançados até o momento com
esse conhecimento, o controle e a manipulação da fermentação ruminal estão abertos a novas
descobertas. Visto da perspectiva da evolução do conhecimento humano, ainda estamos
iniciando o desenvolvimento desta promissora área do conhecimento.
162 PHM Rodrigues
Controle de acidose
Todos os animais possuem um sistema corporal aquoso que precisa ser regulado. O pH do sangue
é regulado com precisão dentro de variações de 0,01 unidade de pH. Pequenas alterações no pH
desse fluido, que normalmente fica em torno de 7,4, podem causar a morte. Isto exige um intrincado
sistema de equilíbrio ácido-base do sangue e dos líquidos intersticiais. Os ruminantes possuem um
segundo “pool” aquoso no rúmen que possui um complexo sistema de regulação ácido-base que,
embora permita maiores variações de pH (de 5,5 a 7,0), também precisa ser regulado. O conteúdo
de pH ruminal é o resultado de uma série de fatores que promovem a entrada ou produção de ácidos
e de fatores que causam sua neutralização ou eliminação do rúmen. O fornecimento de ácido é
afetado pela quantidade, pH e composição da ração ingerida. Seu controle é feito pela neutralização
através da saliva ou da ração, e pela remoção desses ácidos do rúmen pela parede ruminal ou pelo
orifício retículo-omasal. O não controle do equilíbrio ácido-base ruminal pode resultar em menor
utilização da ração (menor digestão de fibras e menor produção de proteína microbiana), danos à
saúde animal (hiperceratose ruminal, rumenite, abscessos hepáticos, luxação abomasal, laminite,
diarreia, etc.). .) e, portanto, comprometimento da sua eficiência produtiva (diminuição do ganho de
peso, redução da produção de leite e diminuição do percentual de gordura do leite). Embora a
acidose aguda possa ter consequências graves para a saúde animal, a acidose subaguda, geralmente
invisível para o produtor, pode ter um impacto económico maior na eficiência dos sistemas produtivos.
Alteração da proporção de ácidos graxos de cadeia curta
Desde a década de 1940, sabe-se que os alimentos ingeridos pelos ruminantes são fermentados no
rúmen e os metabólitos aí produzidos dependem em parte do tipo de alimento ingerido. Existem, pelo
menos, dez ácidos graxos de cadeia curta produzidos no rúmen e quantitativamente os três mais
importantes são os ácidos acético, propiônico e butírico. Quando as características da dieta ou sua
forma de ingestão são alteradas, altera-se a quantidade total desses ácidos orgânicos produzidos no
rúmen e também a proporção relativa entre eles. Enquanto a produção de ácido propiônico ocorre
através de duas vias metabólicas específicas, a produção de ácidos acético e butírico ocorre através
de uma via diferente. Assim, a via de produção do ácido acético está relacionada à do ácido butírico,
que é diferente dos dois processos de produção do ácido propiônico. Além dos diferentes produtos
(ácidos graxos de cadeia curta) e das vias metabólicas, a eficiência energética de cada um também
é diferente. A Tabela 6.2 mostra a eficiência de recuperação da energia contida no substrato
(glicose) quando este é fermentado em ácido acético, propiônico ou butírico.
Não apenas as vias metabólicas ruminais e as eficiências energéticas resultantes do processo

fermentativo diferem entre os ácidos graxos de cadeia curta resultantes, mas também a forma como
esses ácidos graxos de cadeia curta são utilizados, após serem absorvidos pelo organismo hospedeiro,
Tabela 6.2 Eficiência de conversão de substrato (glicose) em ATPs/molécula de glicose, expressa em kcal/mol
de glicose ou em eficiência energética relativa, quando a glicose é metabolizada em ácidos acético, propiônico
ou butírico
Eficiência energética
Eficiência relativa (%)
Metabólito ATPs/molécula de glicose Kcal/mol
Ácido acético 20 (=2×10 ATPs) 36 418 (=2×209 kcal) 62%
Ácido propiónico (=2×18 ATPs) 27 772 (=2×386 kcal) 109%
Ácido butírico (=1×27 ATPs) 510 (=1×510 kcal) 78%
Orskov e Ryle (1990)
diferem. Certamente estes três ácidos graxos podem ser utilizados nos tecidos animais para
gerar a energia necessária para diversos processos metabólicos necessários à manutenção e
outros objetivos produtivos (crescimento, deposição de lipídios ou produção de leite), apesar
dos diferentes resultados energéticos. Porém, também é importante saber que esses
metabólitos farão parte dos componentes do tecido animal, diferindo dos tecidos do hospedeiro
do qual farão parte. O ácido acético não oxidado para geração de energia será utilizado para
lipogênese (síntese de gordura), que poderá ser realizada no tecido adiposo (produção de
gordura corporal) e também na glândula mamária de ruminantes (produção de gordura do
leite). O ácido propiônico não oxidado nos tecidos é importante porque é o único ácido graxo
de cadeia curta que pode ser convertido em glicose, o que ocorre no fígado. Embora a glicose
não seja a principal fonte de energia para ruminantes, ela ainda é importante no metabolismo
energético de tecidos específicos como os eritrócitos e o tecido nervoso que utilizam apenas
a glicose como fonte de energia em condições normais. Também é fundamental saber que a
maior ou menor disponibilidade desses metabólitos no sistema circulatório pode alterar o
metabolismo dos tecidos animais, favorecendo ou não o acúmulo de tecidos de reserva (tecido
adiposo).
Portanto, o nutricionista deve ter em mente que o manejo da fermentação ruminal pode
alterar não apenas a eficiência produtiva, mas também a composição química e nutricional
dos alimentos dela originados (carnes, leite e outros).
Redução da metanogênese
Os ruminantes apresentam grande vantagem sobre os animais monogástricos, pois seu

processo digestivo é capaz de liberar energia contida no material celulósico do volumoso
através da fermentação de carboidratos por enzimas da microbiota que se encontra no sistema
ruminoreticular. Contudo, a fermentação de carboidratos resulta não apenas em ácidos graxos
de cadeia curta (ácidos acético, propiônico e butírico), mas também em produtos menos
desejáveis como calor e gás metano que representam perda de energia para o animal.
A quantificação da perda de energia da dieta através da eructação em ruminantes tem sido
relatada há muito tempo na literatura. Os primeiros estudos são da década de 1950 e tinham
como objetivo investigar a ineficiência de dietas específicas e encontrar soluções para reduzi-
la. A preocupação natural do nutricionista de ruminantes é obter a melhor alimentação possível
164 PHM Rodrigues
eficiência, ou seja, a melhor relação entre ganho de peso e consumo de matéria seca,
resultando em alta produtividade. Sob esta perspectiva, a redução da perda de energia
através da eructação de gás é importante porque um animal pode perder 2-12% da energia
bruta da dieta através da eructação de metano.
No entanto, com a recente descoberta de que o metano é um potente gás com efeito de
estufa, novas áreas de investigação foram exploradas. Sabe-se que o metano tem
capacidade de absorver radiação infravermelha 23 vezes maior que o dióxido de carbono
e, considerando 10 anos de vida na atmosfera, contribui com aproximadamente 18% de
todo o potencial de aquecimento que ocorre atualmente no mundo. Assim, inventários têm
sido publicados por órgãos competentes de diversos países que se comprometeram a
reduzir e controlar as emissões de poluentes.
Sabe-se que existem três principais fontes de metano emitidas no mundo: as naturais
(pântanos, oceanos e populações de cupins), as ligadas à geração de energia e dejetos
(queima de gás, carvão, lagoas de resíduos e aterros sanitários) e as relacionadas às
atividades agrícolas (plantações de arroz e rebanhos). Aproximadamente 16% de todas as
emissões de metano no mundo por ano provêm da atividade pecuária (73% provêm de
rebanhos de ruminantes).
Portanto, todo o metano gerado pelos rebanhos de bovinos, búfalos, ovinos e caprinos
no mundo não pode ser desconsiderado e, diante da preocupação com o aquecimento
global, estratégias que minimizem a arrotação e a consequente emissão de metano para
o meio ambiente são cada vez mais relevantes.
Controle da degradação de proteínas
A ação ruminal na ração ingerida vem intrigando os nutricionistas de ruminantes há muito

tempo. Na década de 1960, foram realizados experimentos com animais recebendo sua
ração por meio de fístulas colocadas no duodeno, desviando uma ou mais fontes desse
alimento da via até então obrigatória pelo rúmen. Em um desses experimentos pioneiros foi
demonstrado que animais que receberam fonte proteica de boa qualidade diretamente no
duodeno, sem passar pelo rúmen, tiveram melhor desempenho produtivo quando
comparados aos animais que receberam a mesma quantidade da mesma fonte proteica
pela alimentação, que passou pelo rúmen. Desde então, uma sequência de fenômenos
metabólicos digestivos e ruminais tornou-se conhecida. Por exemplo, a degradação parcial
de proteínas ocorre no rúmen, produzindo amônia e cadeia de carbono. Esta fonte de
nitrogênio, a amônia, é reaproveitada para a síntese da nova proteína, agora de origem
microbiana, possuindo um novo perfil de aminoácidos. A qualidade deste perfil de
aminoácidos é mais estável com melhor ou pior qualidade do que a fonte original,
dependendo da qualidade inicial desta fonte original. Embora esta transformação tenha
uma vantagem (alteração do perfil de aminoácidos), na verdade implica em perdas, pois
nem todo o nitrogênio degradado em amônia é reincorporado à verdadeira proteína
microbiana. Assim, nem todo o nitrogênio ingerido chega ao intestino delgado como proteína
verdadeira, porque parte dele é perdida nas fezes como amônia, ou na urina após a
conversão da amônia em uréia pelo fígado.
Cada vez que uma proteína dietética é extensivamente degradada no rúmen, parte dela é
invariavelmente perdida; portanto, esta fração não é útil para fins produtivos. A conclusão
lógica alcançada é que, como nem toda proteína dietética degradada pode ser reconvertida
em proteína microbiana, seria valioso se fosse possível controlar a degradação da proteína
ruminal, permitindo apenas a degradação da quantidade de proteína que o rúmen poderia
sintetizar novamente. Muitas técnicas foram tentadas e outras foram desenvolvidas para
tentar limitar e controlar a extensão da degradação proteica no rúmen. Apenas alguns deles
serão mostrados neste capítulo.
Inativação de Toxinas
Entre as teorias que explicam o surgimento do ruminorretículo na escala evolutiva dos

ruminantes está a sua capacidade de desintoxicar componentes indesejáveis encontrados
nas plantas. Os técnicos conhecem bem os problemas causados pelos fatores antinutricionais,
encontrados na ingestão de soja crua, ou pelos efeitos do gossipol, encontrado no caroço de
algodão, quando esses alimentos são ingeridos por animais monogástricos. Para os
ruminantes, estes compostos tóxicos têm consequências menos prejudiciais devido aos
efeitos desintoxicantes da microbiota ruminal.
No entanto, vários outros compostos tóxicos encontrados nas plantas podem ser
prejudiciais aos ruminantes, especialmente ao gado de corte que pasta em regiões áridas. A
manipulação ruminal pode ser feita para inativar essas toxinas. Um exemplo bem sucedido
deste propósito é a descoberta de Synergistes jonesii em cabras havaianas. Mesmo ingerindo
quantidades consideráveis de leucena (Leucaena leucocephala), essas cabras não
apresentaram sinais de intoxicação pela mimosina, aminoácido tóxico encontrado em grandes
quantidades nesta planta. A toxicidade causada pela mimosina causa bócio com aumento
da glândula tireoide, queda de cabelo, redução do apetite e do desempenho reprodutivo. Foi
demonstrado que a bactéria tinha a capacidade de inativar o princípio ativo tóxico da mimosina.
Portanto, a transferência de conteúdo ruminal de animais resistentes a esta toxina foi capaz
de proporcionar resistência a animais que antes eram sensíveis a ela, encontrada em outros
continentes.
Métodos de Controle e Manipulação da Fermentação Ruminal
O controle ou manejo da fermentação ruminal pode ser feito de diferentes maneiras, desde a
variação do substrato, ou seja, através da dieta formulada e das propriedades intrínsecas dos
alimentos que a compõem; através dos métodos utilizados para entregar a alimentação aos
animais (manejo alimentar); pelo processamento ou tratamento químico ou físico de nutrientes
encontrados na ração, bem como pela ação de aditivos que selecionam a microbiota ruminal
e/ou modulam vias metabólicas responsáveis por suas atividades. A fermentação também
pode ser controlada e manipulada por princípios químicos encontrados naturalmente em
rações e outros produtos. Mais recentemente, tem-se procurado desenvolver formas de controlar ou
166 PHM Rodrigues
manipular a fermentação ruminal através de métodos imunológicos, ativos (vacinas) ou passivos

(anticorpos). Finalmente, ainda é possível manipular a fermentação ruminal através de microrganismos
específicos. Por se tratar de um assunto muito amplo e complexo, apenas os métodos mais comuns
e promissores de controle e manipulação da fermentação foram abordados neste capítulo.
Composição e proporção de carboidratos
Nutricionalmente, a fibra pode ser definida como uma fração de polissacarídeos e lignina dos alimentos
que não pode ser digerida pelas enzimas digestivas dos mamíferos e que ocupa algum espaço no
trato gastrointestinal dos animais. No entanto, esta definição só é válida para animais monogástricos.
Para ruminantes, que se associam simbioticamente a microrganismos unicelulares, a fibra é melhor
definida como a porção de carboidratos de digestão mais lenta encontrada nas plantas. Portanto, esta
última é uma definição mais vaga que a anterior, tornando a fibra uma entidade química, física e
nutricionalmente não uniforme e um assunto muito complexo.
A fibra consiste principalmente em celulose, hemicelulose e lignina. É importante lembrar a

diferença entre carboidratos estruturais e carboidratos fibrosos. Os primeiros constituem literalmente
a estrutura da parede vegetal e são representados por celulose, hemicelulose, lignina e pectina. No
entanto, os carboidratos fibrosos são essencialmente insolúveis e representados pela celulose,
hemicellu loss e lignina, mas não pela pectina, que é um carboidrato estrutural solúvel.
Freqüentemente, os carboidratos totais representam mais de 65% da matéria seca da dieta de

bovinos de corte ou vacas leiteiras em lactação. Os carboidratos totais são representados por fibras
(FDN) e carboidratos não estruturais. Quando degradados por enzimas microbianas, os carboidratos
produzem ácidos que são responsáveis pela diminuição do pH ruminal.
Porém, também podem estimular a ruminação, a salivação e, consequentemente, o tamponamento
ruminal. Portanto, o efeito dos carboidratos de aumentar ou diminuir o pH ruminal dependerá
essencialmente do tipo de carboidrato.
A fração de carboidratos não estruturais, representada por açúcares e amido, é encontrada
principalmente em alimentos concentrados. Devido ao tamanho reduzido das partículas, esses
carboidratos não têm capacidade de estimular a ruminação, contribuindo pouco para o tamponamento
ruminal através da saliva. Por outro lado, apresentam uma taxa de degradação mais rápida ou
normalmente mais extensa do que a fração fibrosa, embora varie de uma fonte para outra. Assim, esta
classe de carboidratos contribui mais para o pH ruminal
menor do que a sua manutenção.
A fração fibrosa, encontrada principalmente nas forragens, possui uma porção digestível e outra
não digerível. Da mesma forma que os carboidratos não estruturais, a fração digestível também é
convertida em ácidos orgânicos que reduzem o pH ruminal. A fração não digerível é capaz de estimular
a ruminação e, portanto, favorece o tamponamento ruminal. Além de promover a diluição dos
componentes mais fermentáveis da ração, aumenta a motilidade ruminal, resultando em maior mistura
do conteúdo deste órgão. Essa maior mistura provoca um maior contato do conteúdo com o epitélio,
dificultando a absorção
ção do SCFA mais fácil.
Tabela 6.3 Taxa de degradação ruminal (%/h), extensão de degradação (%) e degradabilidade efetiva (%) de duas fontes de
energia submetidas a diferentes tratamentosa
Característica
Alimentar Avaliar Extensão Degradabilidade
Grão de milho
Moído grosseiramente 4,0 100,0 47,3
Finamente moído 7,8 96,3 66,3
Silagem com alto teor de umidade 13.3 93,6 81,7
Grão de sorgo
Moído grosseiramente 3.2 98,1 47,5
Finamente moído 3.7 99,8 51,0
Silagem com alto teor de umidade 2.8 96,7 44,4
a Fonte: Passini et al. (2002)
Embora a quantidade total de fibras e carboidratos não estruturais da dieta influencie o pH do

conteúdo ruminal, a taxa de degradação e a extensão dessas frações variam muito entre os tipos de
alimentos e, em menor proporção, dentro de um mesmo alimento.
Observa-se uma variação entre 30% e 90% na degradação ruminal da matéria seca dos diferentes
alimentos. A degradação ruminal da matéria seca das rações totais misturadas tem apresentado
variações entre 30% e 67%. Na Tabela 6.3 são observadas algumas características da degradação
ruminal dos concentrados comumente utilizados na alimentação da produção bovina.
A extensão da degradação é a proporção total de um nutriente que tem potencial para se degradar
quando o tempo de retenção no rúmen não é um fator limitante. Quanto maior for a taxa e extensão
de degradação de carboidratos no rúmen, maior será a conversão desses carboidratos em SCFA;
quando se dissociam, liberam íon hidrogênio e reduzem o pH ruminal. Não só a quantidade desses
ácidos é alterada, mas também a proporção entre os diversos ácidos produzidos.
Quando são fornecidas dietas à base de forragem, o ácido acético é geralmente produzido em maior
quantidade, seguido pelo propiônico e depois pelo ácido butírico. Por outro lado, quando aumenta a
disponibilidade de carboidratos altamente fermentáveis na dieta, a produção de todos os ácidos
também aumenta, embora a produção de ácido propiônico aumente em maior proporção, fazendo
com que sua concentração no rúmen seja próxima ou mesmo igual. como
ácido acético.
Os nutricionistas procuram entender por que a proporção e composição de carboidratos da dieta,
após afetar o pH ruminal, resultam em alteração da proporção de AGCC produzidos. Este entendimento
é essencialmente importante uma vez que alterações nesta proporção resultam em alterações na
eficiência fermentativa, como mostrado anteriormente. É verdade que a proporção destes ácidos
depende do tipo de bactéria predominante no ambiente ruminal. Além disso, também é verdade que
o tipo de bactéria predominante depende do pH ruminal. Portanto, pode-se concluir que a alta
disponibilidade de substrato estimularia a fermentação com redução do pH e consequente seleção de
grupos específicos de bactérias (em sua maioria Gram positivas) que teriam o ácido propiônico como
produto final preferencial. Foi observado que mudanças na fermentação
168 PHM Rodrigues
condições podem alterar a proporção de SCFA mesmo que o tempo não tenha sido suficiente para
mudanças na população microbiana. Assim, o pH ruminal afetaria as vias metabólicas microbianas
antes da própria população microbiana. Em outras palavras, uma forte fermentação a partir de
carboidratos fermentáveis resultaria em uma grande produção de íons hidrogênio, que precisam ser
removidos do rúmen para evitar a inibição da fermentação em si. O ácido propiônico funciona como um
dreno de íons hidrogênio, pois quando é produzido, mais íons hidrogênio saem do rúmen incorporados
a esse ácido. Assim, quanto mais carboidratos estiverem disponíveis, mais íons de hidrogênio (que
reduzem o pH) são produzidos, e quanto mais íons de hidrogênio houver, maior será o favorecimento
da via de produção de ácido propiônico. É importante lembrar também que quanto maior a produção
de ácido propiônico, maior é a eficiência fermentativa ruminal. Não há dúvida de que isso gera outras
consequências importantes, como alterações no pH ruminal. Contudo, este é um tema que será
abordado no Cap. 5 deste livro.
Também é possível manipular a fermentação ruminal utilizando outros tipos de carboidratos. A

pectina é um carboidrato estrutural solúvel, portanto, não fibroso.
Por ser constituída por monômeros de ácido galacturônico, a pectina é preferencialmente degradada
em ácido acético, mas não em ácido láctico, independentemente do pH ruminal. Subprodutos da
indústria de processamento de frutas, como polpa de frutas cítricas, resíduos de maçã e até mesmo
polpa de beterraba, são muito ricos em pectina. Quando adicionada às dietas de vacas leiteiras em
lactação, a polpa cítrica aumenta a gordura do leite, provavelmente devido ao aumento da relação
acetato:propionato. Porém, por também possuir alto teor de carboidratos solúveis, a polpa cítrica pode
manter ou até mesmo alterar o pH ruminal. Portanto, em dietas ricas em polpa cítrica, o percentual de
gordura do leite não representa um bom indicador das condições de fermentação ruminal.
Na figura abaixo (Fig. 6.1), a adição de polpa cítrica às dietas de vacas Girolando canuladas
aumentou a relação acetato:propionato. Em relação ao pH ruminal, a dieta com adição de polpa às
vezes aumenta ou diminui o pH, mas sempre o mantém mais estável.
pH da alimentação e capacidade de neutralização
A alimentação possui características intrínsecas que podem promover maior aporte de ácidos pré-
formados, causando diminuição do pH ruminal ou mesmo promovendo captação de íons hidrogênio do
rúmen, tamponando-o. A capacidade de alimentação para fornecer resistência às mudanças de pH é
chamada de capacidade tampão. Essa resistência ocorre nos dois sentidos, evitando o aumento do pH
quando este está relativamente baixo, e evitando a redução do pH quando está relativamente alto. A
capacidade tampão da alimentação não depende do seu pH. Rações com pH baixo podem proporcionar
alta ou baixa resistência às variações de pH e vice-versa. A capacidade tampão de alimentação é
calculada reduzindo o pH da amostra de alimentação em uma solução para 4,0, adicionando ácidos a
ela. Posteriormente, avalia-se a quantidade de base miliequivalente que deve ser adicionada a esta
solução para aumentar o pH para 6,0. Quanto maior for a quantidade de ácidos e bases fracas e seus
sais presentes na ração, maior será a quantidade de bases que devem ser adicionadas à solução para
aumentar o pH de 4,0 para 6,0; portanto, a maior capacidade tampão desse feed é. A capacidade
tampão de alimentação é dada pela soma da capacidade tampão do
a
7,0
A
A
A
6,5 B AB
pH
A A
B A AB
A B
6,0 AB
B
B B
B
B
5.5
0 246 8 10 12
Tempo após a alimentação, h
CG HMCS CiPu
b
4,5
A
4,0 A
A A
A
A
3.5 A
3,0
B AB AB B
AB B B
Acetato:
2,5
B B B B B B
B
2,0
0 246 8 10 12
Tempo após a alimentação, h
CG HMCS CiPu
Figura 6.1 Valores de pH e relação acetato:propionato no líquido ruminal de animais submetidos a diferentes
fontes de alimentação e processamento ( grão de milho moído grosseiramente GC, silagem de milho úmido
HMCS , polpa cítrica CiPu ). A comparação entre os tratamentos e as letras deve ser feita dentro de cada
horário após a alimentação
compostos solúveis adicionados pela capacidade de troca catiônica da fração fibrosa.

A capacidade de troca catiônica é a capacidade da fibra de ligar íons metálicos (K+, Ca++, Na+ e
Mg++) à sua superfície. Quando o pH diminui, a fibra troca cátions por íons de hidrogênio, mantendo
o pH mais estável. Quando o pH aumenta e mais cátions estão disponíveis, os locais das fibras são
carregados com novos cátions. A capacidade de troca catiônica varia muito dependendo do tipo de
alimento, sendo geralmente maior em leguminosas forrageiras do que em gramíneas.
Como pode ser observado na Tabela 6.4, o processo de fermentação que ocorreu na silagem
de milho reduz o pH desta alimentação. Assim, os ácidos produzidos aumentam a resistência às
variações deste pH e, consequentemente, a capacidade tampão também aumenta. As plantas
frescas de alfafa possuem um pH relativamente elevado, e a quantidade de ácidos e bases fracas
bem como seus sais que ali estão presentes (ácidos málico, fumárico e outros) causam alta
resistência a essas variações de pH. Portanto, conclui-se que os alimentos conservados por
fermentação (silagem) tendem a reduzir e manter o pH ruminal baixo, enquanto os alimentos
frescos ou mantidos por desidratação (feno) tendem a aumentar e manter o pH ruminal elevado.
170 PHM Rodrigues
Tabela 6.4 pH e capacidade Alimentar pH Capacidade tampãob

tampão de alguns alimentosa
Milho
- Fresco 5h20 19.1
– Silagem 3,90 39,7
Alfafa
- Fresco 6.10 48,7
– Silagem 4,74 70,5
pré-seca
a Fonte: Parcialmente adaptado de Erdman (1988) b Calculado

em miliequivalentes necessários para aumentar o pH de 100 g de
ração de 4,0 para 6,0
Em alimentos fermentados, como a silagem de milho, o baixo pH e a alta capacidade tampão

podem dificultar a manutenção adequada do pH ruminal. A ingestão de silagem de milho com pH
3,0 por um animal com pH ruminal de 6,0 necessitaria de 33 g de bicarbonato de sódio equivalente
por quilo de matéria seca da silagem ingerida para que o animal mantivesse seu pH ruminal em 6,0.
Por outro lado, uma vaca não precisaria da quantidade adicional de bicarbonato se estivesse
ingerindo ração fresca ou feno com pH próximo a 6,0.
A capacidade tampão da ração varia muito de acordo com o tipo de ração, estágio fisiológico da
planta no momento da colheita e outros. Há controvérsia entre os pesquisadores se esta
característica afeta o equilíbrio ácido-base no rúmen em condições normais.
Alguns acreditam que seu efeito no pH final do rúmen é bastante reduzido. A maior parte do
tamponamento pela alimentação ocorre em pH inferior a 5,0. Este pH está abaixo da amplitude
funcional do rúmen de animais saudáveis (de 5,5 a 6,8). Estima-se que a contribuição da capacidade
tampão da alimentação represente um quinto da capacidade tampão da saliva.
Lipídios
O metabolismo ruminal de lipídios já foi descrito no Cap. 4 deste livro, portanto este capítulo focará
apenas nos efeitos específicos desses compostos na fermentação ruminal. Os efeitos e interações
desses compostos no rúmen bem como as transformações que sofrem neste órgão são extensos e
complexos, principalmente no que diz respeito aos lipídios formados por ácidos graxos poliinsaturados.
A alimentação dos ruminantes contém naturalmente lipídios ricos em ácidos graxos insaturados,
que são, após extensamente hidrolisados, biohidrogenados pela microbiota ruminal.
Devido à sua alta concentração energética, há muito interesse na utilização de lipídios na nutrição
animal, principalmente para vacas leiteiras. Porém, em decorrência da elevada ingestão desses
ácidos graxos, e seus consequentes efeitos no metabolismo ruminal, é comum observar efeitos
indesejáveis, principalmente pela diminuição da degradação das fibras. Assim, ultimamente tem-
se dado ênfase em como minimizar a ação dos lipídios no rúmen, como utilizando processos de
proteção através da formação de sabões de cálcio, hidrogenação artificial, encapsulamento lipídico
ou ingestão na forma de grãos integrais. Com ele, tem-se tentado minimizar ou mesmo anular os
efeitos, indesejáveis ou não, dos lipídios no rúmen.
Portanto, com utilização imediata ou não, é importante conhecer os efeitos que os lipídios
exercem na fermentação ruminal. Esses nutrientes, principalmente os ácidos graxos poliinsaturados
após o processo de lipólise, podem funcionar como aceitadores alternativos de elétrons. O hidrogênio
produzido no processo de fermentação seria retirado do rúmen por outra forma que não fosse
através da produção de gás metano. Assim, os ácidos graxos insaturados competiriam pelo destino
do hidrogênio como o CO2, resultando na redução da produção de metano. Este fenómeno é
especialmente interessante hoje em dia devido à preocupação com o aquecimento global. Ainda
existe a possibilidade de que esse grupo de compostos (ácidos graxos poliinsaturados) tenha efeitos
tóxicos e específicos contra as arquéias metanogênicas, que são os microrganismos ruminais
responsáveis pela produção de metano. O resultado seria a inativação desses microrganismos
ruminais, o que diminuiria a metanogênese (redução química do CO2 para formar metano),
redirecionando o hidrogênio para o ácido propiônico, melhorando assim a eficiência da fermentação
ruminal.
Embora tenha sido demonstrado que a manipulação de ácidos graxos poliinsaturados realmente
aumenta a concentração ruminal de ácido propiônico, outros pesquisadores acreditam que isso
acontece devido à inibição da degradação da celulose, que teria o ácido acético como principal
produto final, e não pela especificidade efeito contra arquéias metanogênicas.
Assim, considerando que a ação lipídica sobre a microbiota não é específica, o efeito benéfico
causado pelo controle das arqueas metanogênicas seria contrabalançado pela inibição da atividade
celulolítica, pela inativação das bactérias celulolíticas. Assim, a melhoria da eficiência da fermentação
ruminal causaria menor produção de produtos fermentados sem resultar em ganhos de líquido.
Dessa forma, o efeito benéfico desses ácidos em atuarem como aceitadores alternativos de
hidrogênio seria tudo o que restaria. Porém, sua real capacidade de receber hidrogênio é
questionável devido ao seu elevado peso molecular.
Em um cálculo estequiométrico simples, calculou-se a quantidade de ácidos graxos insaturados

que seriam necessários para servir como dreno alternativo de todo o hidrogênio ruminal de um
animal, que estaria produzindo 150 g de metano/dia.
A quantidade lipídica total que deveria ser ingerida chega a 5,295, 2,625 ou 1,744 g/animal/dia, se
a fonte lipídica tiver como ácido oleico ( C18:1), linoléico (C18:2) ou linolénico (C18:3). uma fonte
exclusiva de ácido graxo. Qualquer pessoa que trabalhe com nutrição sabe que essa quantidade é
muito alta para ser ingerida por um gado de corte ou de leite e, se ingerida, certamente causará
problemas. Portanto, a utilização de lipídios como forma de reduzir a produção de metano e, assim,
diminuir as perdas de energia, seria como usar um enorme caminhão para transportar um pequeno
saco de lixo do nosso bairro até um aterro sanitário.
Para aquecer a discussão, estudos mostraram que os ácidos graxos insaturados apresentam
atividade benéfica, semelhante à monensina, ao reduzir a atividade de desaminação ruminal sem
inibir a atividade proteolítica.
Não há dúvidas de que a utilização de lipídios pode ser uma ferramenta importante para os
nutricionistas, aumentando a densidade energética da dieta de ruminantes. Além disso, se os
lipídios apresentam outras vantagens na eficiência da fermentação ruminal, isso ainda está em aberto.
172 PHM Rodrigues
Frequência de alimentação e rações mistas totais
Nutricionistas que seguem uma filosofia específica acreditam que o tempo que o pH ruminal
permanece baixo é mais importante para desencadear a acidose do que o valor mínimo do
pH ruminal após a digestão. Coerentemente, o aumento no número de vezes que um animal é
alimentado diariamente, ou seja, o aumento na frequência de alimentação, diminuiria o tempo
em que o pH ruminal permanece baixo e, portanto, reduziria as consequências da acidose.
Entretanto, é mais prudente admitir que os danos causados pela acidose são proporcionais a
pelo menos duas características diferentes do pH ruminal: (1) duração do pH baixo e (2)
intensidade da redução do pH. Esta é a razão pela qual pesquisas que utilizam ferramentas de
coleta contínua de dados sobre o pH ruminal têm grandes perspectivas de gerar novas
informações sobre acidose. Por exemplo, a área de pH abaixo de um determinado valor é
facilmente obtida com o uso dessas ferramentas e associa ao mesmo tempo o tempo de pH
baixo à intensidade de redução do pH.
O uso de dietas completas (também conhecidas como TMR – “Ração Mista Total”)
aumentou a frequência com que os animais ingerem alimentos. Ao misturar forragem e
concentrado, a taxa de ingestão de concentrado é menor do que se fosse ingerido
separadamente. Isso ajuda a evitar grandes variações de pH ruminal ao longo do dia. Se
preparadas corretamente, as rações misturadas totais também evitam que o gado separe as
partículas de ração, forçando a ingestão de forragem. Entre outras vantagens, também permite
a inclusão de subprodutos ricos em fibras, como caroço inteiro de algodão e casca de soja,
que não seriam ingeridos se oferecidos separadamente.
Além disso, a umidade da alimentação parece afetar a produção de saliva, mas de forma
não muito consistente. Acredita-se que a baixa umidade do feno seja parcialmente responsável
pela sua maior capacidade de estimular a ruminação e, portanto, proporcionar maior
tamponamento do ambiente ruminal quando comparado às silagens.
A saliva remove íons de hidrogênio em solução combinando processos de tamponamento
e alcalinização por meio de íons bicarbonato e fosfato. No sistema fosfato, os íons hidrogênio
incorporados aos íons fosfato (H2PO4 ÿ) são removidos através do fluxo pelo orifício retículo-
omasal. No sistema bicarbonato, os íons hidrogênio reagem com o bicarbonato produzindo
ácido carbônico. Então, esse ácido é degradado em dióxido de carbono e água. O CO2 sai do
rúmen por meio da eructação, enquanto a água à qual os íons de hidrogênio foram incorporados
pode ser utilizada.
+ -
H HCO H CO HO CO + « 33 2 « + 2 2
A capacidade tampão da saliva resulta mais exclusivamente da soma das capacidades

tampão dos íons bicarbonato e fosfato, nos quais o primeiro é o tampão principal. Como o pKa
do bicarbonato é 6,1 e o íon fosfato é 7,2, em condições de pH próximas da neutralidade, os
íons fosfato ganham mais importância. Em condições fisiológicas, o bicarbonato é responsável
por aproximadamente 82% da capacidade tamponante da saliva, embora esta proporção varie
com o pH do conteúdo ruminal.
O uso de rações totais mistas está amplamente difundido entre os criadores de gado de corte
e leite. A utilização de forragens secas (feno e palha), mesmo em pequenas quantidades, é
recomendada por muitos nutricionistas quase como “alimento obrigatório” na dieta de animais
confinados. Tais ferramentas auxiliam no controle da fermentação ruminal, evitando acidose e
processos associados.
Adaptação à Dieta
Os ácidos graxos de cadeia curta produzidos pela fermentação ruminal deixam o rúmen por
absorção através da parede ruminal ou fluxo de líquido através do orifício retículo-omasal. Os
ácidos que saem do rúmen por absorção pela parede o fazem principalmente na forma não
ionizada, em condições fisiológicas. Portanto, o baixo pH ruminal favorece a absorção de ácidos
que transportam íons hidrogênio, uma vez absorvidos. As taxas de absorção dos ácidos acético,
propiônico e butírico são semelhantes em pH neutro, próximo a 7,2.
Porém, em pH baixo, próximo a 4,5, há aumento na taxa de absorção dos ácidos butírico e
propiônico, mas não do ácido acético. O aumento na taxa de absorção com a redução do pH é
maior para o ácido butírico, intermediário para o ácido propiônico e nulo para o ácido acético
(Tabela 6.5). Isso se deve ao fato do ácido butírico ser quase totalmente metabolizado pela
parede ruminal e, portanto, não há necessidade de acúmulo desse ácido. O ácido propiônico é
parcialmente metabolizado por este tecido, enquanto o ácido acético quase não o é. Isso faz
com que o ácido acético, em alta concentração de ácido no rúmen, seja o principal ácido
responsável pela condição de baixo pH.
A área superficial do epitélio ruminal afeta a taxa de absorção dos ácidos orgânicos
produzidos por este órgão. A taxa de absorção é menor quando o volume de líquido ruminal é
maior, pois sua relação área/volume é menor. Além disso, o tamanho das papilas ruminais afeta
esta superfície de absorção. O comprimento das papilas pode ser manipulado pela composição
da dieta. Quanto maior for a quantidade de concentrado oferecida ao animal, maior será o
estímulo para aumentar o comprimento dessas papilas. Os ácidos butírico e propiônico são os
principais ácidos responsáveis por esse estímulo. Portanto, o aumento gradual da densidade
energética da dieta diminui a incidência de acidose subsequente. Uma discussão mais detalhada
sobre a absorção de SCFA e o desenvolvimento de papilas ruminais é encontrada no Cap. 5 deste livro.
Para bovinos de corte, vários pesquisadores têm avaliado diferentes protocolos de adaptação
a dietas de alto valor energético, incluindo diferentes recomendações para animais de origem
europeia ou indiana. Em geral, esses protocolos são implementados nas três primeiras semanas
de confinamento, com adição de aproximadamente 10% de unidades de NDT (total
Tabela 6.5 Efeito do pH ruminal

pH ruminal
na taxa de absorção de 7.2 4,5
Ácido graxo
SCFA (%/h) através do
Acético 31,0 31,0
epitélio ruminal
Propiônico 35,0 68,0
Butírico 28,0 85,0
a Fonte: Adaptado de Allen (1997)

174 PHM Rodrigues
nutrientes digeríveis) à dieta semanalmente, por exemplo. Neste caso, períodos de adaptação
superiores a 21 dias geralmente não são recomendados, uma vez que esta prática poderia
prejudicar o desempenho animal a partir do ganho compensatório, e reduzir o tempo durante o
qual os animais serão alimentados com a dieta de terminação, considerando o curto período de
tempo que os animais normalmente passam em confinamento (não mais que 90 dias no Brasil
ou 150 dias nos Estados Unidos da América). Por outro lado, períodos de adaptação inferiores a
14 dias podem não preparar adequadamente o gado de corte para receber dietas de terminação
ricas em energia, o que também pode impactar negativamente o desempenho dos animais e a saúde ruminal.
Para vacas leiteiras, esta prática de adaptação é conhecida como “aquecimento” e é realizada
nas últimas semanas antes do parto. Comitês de nutricionistas especializados em vacas leiteiras
recomendam que a dieta para vacas secas contenha cerca de 1,25 Mcal de energia líquida para
a lactação (com base na matéria seca). Porém, nos últimos dias de gestação, a ingestão é
bastante suprimida enquanto as demandas energéticas para manutenção fetal aumentam.
Portanto, recomenda-se que a densidade energética seja aumentada, podendo atingir 1,4 Mcal
de energia líquida para lactação (base na matéria seca) durante as últimas semanas de gestação.
Essa prática de aquecimento evita a movimentação acelerada das reservas corporais que poderia
resultar em cetose, além de proporcionar maior desenvolvimento das papilas ruminais, ajudando
a diminuir a incidência de acidose em vacas no início da lactação.
Portanto, o período seco pode ser dividido em duas fases distintas: a primeira chamada de
manutenção (1,25 Mcal de energia líquida para lactação [base matéria seca]) e a segunda
chamada de aquecimento (1,40 Mcal de energia líquida para lactação [matéria seca base]). Em
vacas que secaram em condições corporais ideais, a substituição da dieta de manutenção pela
dieta de aquecimento pode ser feita 21 dias antes da data prevista para o parto. Em vacas magras
e com baixo escore de condição corporal, a substituição da dieta pode ser antecipada para que
esses animais tenham a chance de repor as reservas nesta fase, mesmo que isso não seja muito
fácil.
Tampões e neutralizadores
O termo tampão tem sido frequentemente utilizado de forma indiscriminada, pois é confundido
com substâncias que possuem capacidade neutralizante ou alcalinizante. Tampão é a substância
em solução aquosa que causa resistência efetiva às variações de pH quando um ácido ou base
é adicionado ao meio. Para ser considerada um tampão, uma substância deve ser um ácido ou
uma base fraca, assim como seus sais, ser hidrossolúvel e ter ponto de equivalência (pKa)
próximo ao sistema a ser tamponado. Por exemplo, o bicarbonato de sódio é um sal hidrossolúvel
que possui pKa igual a 6,2. Este pKa está bastante próximo do pH fisiológico ruminal; portanto, é
considerado um buffer. Por outro lado, o óxido de magnésio (MgO) não possui pKa definido e
possui solubilidade variável. Por isso é considerado neutralizante.
Algumas características físico-químicas dos tampões e neutralizadores utilizados para

controle do pH do trato gastrointestinal de ruminantes são mostradas na Tabela 6.6. Além das
características citadas, o tampão também deve ser palatável, fácil de misturar à dieta e não
higroscópico, ou seja, não deve ter alta capacidade de retenção de água. O bicarbonato de sódio é
Tabela 6.6 Propriedades químicas de alguns tampões e neutralizadores utilizados para vacas leiteiras
Características
Água
Capacidade neutralizante solubilidade

Fonte pKa (meq/g) (g/100mL)
Buffers
Bicarbonato de Sódio 6,25 12.2 6,9
Bicarbonato de potássio 6,25 10.1 22.4
Carbonato de potássio 6,25 e 10,25 20.2 112,0
Sesquicarbonato de sódio 6,25 e 10,25 13.3 13,0

cadeira alta mineral 6,25 e 10,25 11.1 13,0
Neutralizador
– 49,6
Óxido de magnésio Variando
a Fonte: Adaptado de Erdman (1988)
o tampão mais utilizado com óxido de magnésio como neutralizador. O óxido de magnésio,
quando associado ao bicarbonato, teria o papel de levar a uma ação neutralizante mais
prolongada que os tampões, principalmente no sistema digestivo posterior (intestinos). A ação
do bicarbonato de potássio é semelhante à do bicarbonato de sódio.
O carbonato de potássio é menos palatável e o carbonato de sódio é muito higroscópico para
ser misturado à ração de vacas leiteiras; o carbonato de cálcio, também conhecido como
calcário, é pouco solúvel e tem pouca ação tamponante, apesar de seu efeito alcalinizante nos
intestinos delgado e grosso. O sesquicarbonato é uma mistura de bicarbonato e carbonato de
sódio, além de serem agentes alcalinizantes. Trona é um mineral bruto que dá origem ao
bicarbonato de sódio, principalmente nos Estados Unidos.
Normalmente, são recomendadas doses fixas de agentes tampão/neutralizadores na dieta
(Tabela 6.7). Por exemplo, a dose de bicarbonato de sódio é de cerca de 110–225 g por vaca
por dia. A dosagem também pode ser calculada em porcentagem da dieta. Misturas com 25–
33% de óxido de magnésio e 75–67% de bicarbonato de sódio são recomendadas para a
dosagem de 0,75–1,0% de matéria seca da dieta. A quantidade pode ser baseada no conteúdo
de FDA da dieta, de modo que quanto menor for a concentração de FDA na dieta, maior
deverá ser a quantidade de tampão adicionado. Recomenda-se 44 g de bicarbonato de sódio
ou 20 g de óxido de magnésio para cada unidade percentual de FDA inferior à exigência
mínima de fibra. Por exemplo, se uma dieta contém 14% de FDA e o mínimo recomendado é
19%, então é necessário oferecer 220 g de bicarbonato de sódio [220=44×(19ÿ14)] ou 100 g
de óxido de magnésio [100= 20×(19ÿ14)] para evitar a redução do teor de gordura do leite.
Outro critério prático que pode ser utilizado para determinar a quantidade de tampão a ser
incorporada à dieta é o seu pH final. Estudos demonstraram que o consumo ideal de dietas à
base de silagem seria alcançado com pH 5,6, amplitudes entre 5,0 e 6,0. Quantidades
crescentes de tampões poderiam ser adicionadas até que a dieta atingisse pH 5,6.
Evidentemente, melhores respostas relacionadas ao consumo de matéria seca,

desempenho produtivo (ganho de peso ou produção de leite) e teor de gordura no leite com inclusão de
176 PHM Rodrigues
Tabela 6.7 Recomendação de produtos Dose (g/dia)

buffers/ Bicarbonato de Sódio 110–225
neutralizadores para vacas leiteiras
Carbonato de potássio 270–410
Carbonato de cálcio 115–180
Sesquicarbonato de sódio 160–340

Bentonita sódica 450–900
Óxido de magnésio 50–90
a Fonte: Adaptado de Erdman (1988)
tampões/neutralizantes nas dietas de ruminantes são esperados quando a dieta apresenta

baixo teor de fibras e tamanho reduzido de partículas, e alto teor e/ou alta taxa de degradação
de carboidratos não estruturais; é rico em ração úmida (silagens) e pobre em feno; e também
quando os animais são suscetíveis ao estresse térmico.
Antibióticos ionóforos e não ionóforos
Os ionóforos são uma classe de compostos químicos que obtiveram considerável sucesso
como aditivos alimentares. O uso de ionóforos, como a monensina, em animais não é recente.
Seu início remonta à década de 1970 com o objetivo de aumentar a eficiência de utilização da
ração. As vantagens de seu uso para bovinos leiteiros estão relacionadas ao aumento da
produção de leite, maior eficiência alimentar e redução de distúrbios metabólicos como cetose
clínica e subclínica, inchaço e acidose. Para bovinos de corte, os benefícios do ionóforo estão
relacionados à redução do consumo de matéria seca, maior ganho de peso, melhor eficiência
alimentar e redução da morbidade e mortalidade. Para ambas as categorias, também ajudam
a reduzir a quantidade de nutrientes excretados nas fezes, bem como diminuem a emissão de
gases pelos ruminantes.
Apesar do grande sucesso dos antibióticos ionóforos como aditivos alimentares, não pode
ser excluído o potencial dos antibióticos não ionóforos, como a avoparcina, a flavomicina, a
tilosina, a bacitracina e a virginiamicina, que podem melhorar o desempenho dos animais
alterando as características fermentativas do rúmen.
Basicamente, os ionóforos atuam na membrana celular dos microrganismos ruminais,
interferindo no fluxo iônico normal através da membrana e dissipando gradientes de prótons e
cátions, sistemas responsáveis pela entrada de nutrientes importantes (aminoácidos, açúcares
e outros íons) contra um gradiente de concentração. . Assim, devido ao seu tamanho reduzido,
uma bactéria possui pouca capacidade de armazenamento de energia na forma de compostos
orgânicos (amido, lipídios e outros). Portanto, armazenam energia para seus processos vitais
através de uma diferença de carga entre o interior e o exterior da célula.
Isso é feito transportando e armazenando íons de hidrogênio com carga positiva para fora da
célula. Quando voltam para a célula, esses íons permitem a ressíntese de ATP ou a absorção
de nutrientes. Se esta diferença de concentração de carga entre o interior e o exterior for
inadvertidamente desfeita, a energia armazenada é então dissipada e a bactéria é prejudicada.
Para desempenhar sua função de forma eficiente, os ionóforos
formam complexos estáveis com cátions, incluindo íons hidrogênio, e são capazes de se dividir
entre a superfície externa e o interior da membrana, ou seja, devem possuir propriedades lipofílicas
ou hidrofílicas, dependendo da presença ou ausência de complexação catiônica. Quando encontrada
na forma não complexada, essa molécula se posiciona na superfície interna ou externa da
membrana. Embora complexado com o cátion, torna-se lipofílico e, como resultado, atravessa a
membrana, permitindo que a transferência de cátions ocorra a uma taxa suficientemente alta. Essa
propriedade faz com que essas moléculas prejudiquem alguns grupos bacterianos, mas não
outros. As bactérias, que possuem um sistema de transporte de elétrons acoplado à extrusão de
prótons e/ou síntese de ATP, terão melhores condições de sobrevivência, apesar de maiores
demandas energéticas. As bactérias que dependem da fosforilação do ATP no nível do substrato
via ATPase serão prejudicadas.
Portanto, os ionóforos provocam alterações na microbiota ruminal, favorecendo as bactérias
Gram negativas e afetando negativamente as Gram-positivas. Quando possuem ação seletiva sobre
bactérias ruminais, também alteram o perfil fermentativo do rúmen. Outra possibilidade é que estes
efeitos sejam originados especialmente de alterações diretas nas vias metabólicas preferenciais de
algumas bactérias. Em outras palavras, ao permitir a entrada de prótons na bactéria, os ionóforos
forçariam a seleção de vias metabólicas preferenciais que favorecem a produção de ácido
propiônico, que são, como visto anteriormente, mais eficientes energeticamente.
Como resultado desse efeito básico, seriam encontrados vários outros efeitos secundários, tais
como: modificações na produção de AGCC, no consumo de ração, na produção de gases, na
digestibilidade dos nutrientes, na utilização de proteínas, no enchimento ruminal e na taxa de
passagem. A abundante literatura sobre os efeitos dos ionóforos nestes parâmetros mostra que os
resultados obtidos têm sido bastante variados, fenómeno que pode ser explicado, em parte, por
diferentes condições experimentais.
É comum observar, como resultado da utilização da monensina em bovinos de corte, uma
diminuição média de 6,4% no consumo de ração sem grandes respostas ao ganho de peso diário,
o que pode resultar em uma melhoria na relação alimento-ganho de 7,5%. No gado leiteiro, os
efeitos da monensina na produção de leite são variados e inconsistentes.
Embora os ionóforos possam aumentar o pH ruminal quando este parâmetro é relativamente
baixo, esses modificadores da fermentação ruminal tendem a reduzir ainda mais o percentual de
gordura do leite quando adicionados às dietas das vacas. A causa da redução do percentual de
gordura do leite devido à falta de fibras ainda não é totalmente compreendida; da mesma forma, o
efeito dos ionóforos sobre este fator também não é completamente conhecido. De qualquer forma,
os ionóforos diminuem a relação acetato:propionato no rúmen e também podem afetar a
biohidrogenação lipídica ruminal. Independentemente da teoria aceita para explicar a redução do
percentual de gordura do leite, os ionóforos afetam as condições de fermentação ruminal e, portanto,
o teor de gordura do leite.
As vacas mais suscetíveis à redução do percentual de gordura do leite com adição de ionóforos
são aquelas em final de lactação e em condições marginais quanto ao perfil de fermentação ruminal
e ao percentual de gordura do leite. O primeiro fator é facilmente explicado pela principal fonte de
origem da gordura do leite das vacas que estão no início e no final da lactação. Vacas em início
de lactação são mais dependentes da gordura encontrada nos tecidos, enquanto vacas em final
de lactação dependem da síntese de De Novo na glândula mamária. Considerando o segundo fator,
a redução
178 PHM Rodrigues
da relação acetato:propionato causada por ionóforos teria um impacto maior em vacas com razões
marginais, próximas de 2,2, do que com proporções mais altas.
A utilização de ionóforos como aditivos alimentares para bovinos tornou-se fundamental na
manipulação da fermentação ruminal, aumentando a eficiência das dietas utilizadas.
Especialmente em bovinos de corte, é óbvia a tendência de aumentar a utilização de dietas contendo
alto teor de carboidratos facilmente fermentáveis, a fim de obter maior ganho de peso diário. Assim, há a
diminuição dos dias necessários para terminação dos animais.
Neste caso, a adição de ionóforos garante a saúde do animal porque controla os microrganismos
relacionados ao desenvolvimento da acidose. No entanto, existem questões sanitárias e de segurança
alimentar relacionadas com a sua utilização, uma vez que tem sido discutida mundialmente há alguns anos.
A Comunidade Europeia tem restringido a utilização de antibióticos e coccidiostáticos como aditivos
alimentares para bovinos. Alguns princípios farmacêuticos não são mais encontrados para comercialização
e outros estão sendo gradativamente retirados do mercado. Apesar da falta de comprovação científica,
esse cuidado foi tomado para evitar a possível relação entre o aumento da incidência de microrganismos
resistentes aos antibióticos, observado na medicina humana, e a utilização dessas substâncias na
alimentação animal. Além disso, há uma demanda crescente do mercado consumidor por alimentos
vegetais e animais naturais e saudáveis, provenientes de produções que utilizem o mínimo possível de
substâncias sintéticas. Por esta razão, importantes produtores e exportadores de ração animal têm de
estar atentos à nova realidade do mercado mundial.
Imunização Ativa e Passiva
Alguns pesquisadores têm defendido a utilização do conceito de imunidade como uma ferramenta
potencial para manipulação da fermentação ruminal. Bezerros e ovelhas já foram imunizados contra
bactérias produtoras de leite, como Streptococcus bovis e Lactobacillus spp. De modo geral, essas
vacinas foram eficientes para manter o consumo de ração, manter o pH ruminal, diminuir a concentração
ruminal de lactato e reduzir as populações de Streptococcus bovis e Lactobacillus spp. após desafio
com dieta rica em grãos. Ovinos também apresentam menor incidência de diarreia grave quando
comparados aos animais controle.
No entanto, outros investigadores demonstraram que o princípio da imunização passiva tem potencial
para originar novos aditivos alimentares. Dentro deste princípio, preparações de anticorpos policlonais
(PAP) foram desenvolvidas especificamente para algumas bactérias encontradas no ambiente ruminal,
bem como para serem adicionadas à dieta animal. Para produzir anticorpos policlonais, as galinhas são
imunizadas por via intramuscular contra antígenos inativados. O sistema imunológico das galinhas reage
produzindo anticorpos específicos (IgY) para cada antígeno, que são transferidos para a gema do ovo
ainda no oviduto da ave. Assim, as imunoglobulinas podem ser extraídas da gema do ovo através de
diversas técnicas e adicionadas aos alimentos de ruminantes.
dieta.
As imunoglobulinas Y, produzidas pelos ovos de galinha, possuem características fundamentais para
atuar no ambiente ruminal, como: resistência ao pH até 4,5, temperatura até 120 °C e proteólise. Mesmo
após a sua quebra, eles parecem não perder a ligação
capacidade ao agente microbiano. Acredita-se que esta resistência à proteólise possa estar relacionada
à presença de ligações dissulfeto na composição das imunoglobulinas, que são mais difíceis de serem
quebradas por enzimas proteolíticas.
Estudos com esses anticorpos também demonstraram que eles são eficientes na redução das
concentrações ruminais das bactérias-alvo para as quais foram desenvolvidos.
Contudo, os dados das concentrações do metabolismo ruminal não são tão encorajadores.
Em apenas um experimento, dos seis estudos relatados, o pH ruminal melhorou. Neste estudo, a PAP
produzida contra S. bovis, F. necrophorum e três cepas de bactérias proteolíticas foi tão eficiente quanto
a monensina para manter o pH ruminal após 4 horas de alimentação.
Ambos os produtos apresentaram pH ruminal superior ao grupo controle. Outro experimento realizado
pelo mesmo grupo de pesquisadores mostrou que bovinos de corte que receberam PAP tiveram o mesmo
desempenho produtivo daqueles que receberam monensina.
Eles também observaram que a alimentação com PAP reduziu significativamente a incidência de itis
ruminal quando comparada à alimentação com monensina.
Uma característica importante deste produto é que, diferentemente da monensina, o PAP parece não
alterar o perfil de fermentação ruminal (concentração total e proporção molar de AGCC) e, portanto, não
altera a eficiência energética da fermentação. Estudos em nossos laboratórios demonstraram que a
eficiência do produto depende da forma de apresentação (sólida ou líquida), do tipo de acidose atingida
(láctica ou por acréscimo de SCFA) bem como de outras características experimentais.
Drogas Antimetanogênicas
Vários medicamentos foram testados como potenciais inibidores da metanogênese ruminal.

No entanto, as limitações à utilização destes compostos ainda foram substituídas pelos seus efeitos
benéficos eficazes. Por exemplo, o clorofórmio e o hidrato de cloral, quando utilizados para esse fim,
podem causar lesões hepáticas e nervosas. Além disso, esses compostos não estão disponíveis para
utilização porque podem ser usados como drogas ilegais.
Amicloral, tricloroacetamida, bromoclorometano e ácido 2-bromoetanossulfônico (BES) reduzem
efetivamente a metanogênese, mas seus efeitos são transitórios e não duram muito, provavelmente
devido à adaptação da população metanogênica a esses compostos. O análogo halogênico do metano e
a antraquinona 9.10 reduzem a metanogênese ao desacoplar a transferência de elétrons em arquéias
metanogênicas. Este efeito parece ser duradouro, mas a técnica ainda está em fase inicial de
desenvolvimento. Além disso, não é incomum observar efeitos indesejáveis na digestibilidade dos
alimentos com o uso desses diferentes medicamentos.
Embora a metanogênese resulte na emissão de um poluente indesejável para o ambiente terrestre

(metano), é necessário reconhecer que esta atividade remove um metabólito importante do ambiente
ruminal (hidrogênio) por meio da eructação. Se esse metabólito se acumulasse no rúmen, a fermentação
e, consequentemente, a digestão ruminal seriam evitadas. Assim, toda vez que o bloqueio ou redução
da metanogênese for considerado, outras vias de eliminação do hidrogênio do rúmen deverão estar
disponíveis. Portanto, a literatura tem apontado lipídios, substâncias orgânicas
180 PHM Rodrigues
ácidos como malato e fumarato e até nitrato e sulfato como potenciais aceitadores de elétrons
(removedores de hidrogênio). As limitações encontradas até o momento para o uso eficaz
dessas vias alternativas de eliminação do hidrogênio são que lipídios e ácidos orgânicos
devem ser ingeridos em grandes quantidades na dieta, tornando seu uso economicamente
inviável. Para os íons nitrato e sulfato, a limitação é que a redução desses compostos no
rúmen, processo que causa a remoção do hidrogênio, resultaria na conversão de produtos
tóxicos para os ruminantes. Estudos recentes realizados com estes produtos têm mostrado
soluções para algumas destas limitações. Por exemplo, a utilização de protocolos de
adaptação da microbiota ruminal, bem como de técnicas industriais de capsulagem de
partículas, que proporcionariam liberação lenta do princípio ativo, apresentam-se como
possíveis métodos a serem utilizados em um futuro próximo.
Não há dúvida de que o desenvolvimento de novos fármacos com capacidade eficaz para
controlar a fermentação ruminal ainda é um dos campos de estudo mais promissores em
ruminantes.
Levedura e outros probióticos
A definição endossada de probióticos é a de suplementos alimentares microbianos vivos que

afetam beneficamente o hospedeiro, melhorando o equilíbrio microbiano intestinal. São
culturas microbianas, culturas de extratos microbianos, preparações enzimáticas ou uma
combinação delas. A FDA americana (Food and Drug Administration) chamou esses tipos de
probióticos de “microbianos de alimentação direta” (DFM). Os mais conhecidos desses aditivos
para nutrição de ruminantes são provenientes de culturas fúngicas e bacterianas. Culturas
microbianas ou probióticos podem ser apresentadas como leveduras vivas, como
Saccharomyces cerevisiae. Acredita-se que isso possa resultar no desenvolvimento de
bactérias celulolíticas como os genes F. succino e R. albus, além de estimular a utilização de
lactato por M. elsdenii, o que poderia resultar no aumento da produção ruminal de acetato.
O fato de leveduras e outros probióticos terem ou não efeitos benéficos em bovinos adultos
é um dos temas mais polêmicos na nutrição de ruminantes, principalmente pela opinião de
especialistas da área que afirmam que esses aditivos têm efeitos inconsistentes no
desempenho animal, principalmente porque não há evidências de que esses agentes possam
se estabelecer como membros significativos e viáveis no ambiente ruminal.
Taninos, saponinas e outros princípios naturais
Alguns compostos secundários encontrados nas plantas, como saponinas e taninos, podem
modificar a fermentação ruminal. Os taninos são polímeros de compostos fenólicos com
diferentes pesos moleculares e capazes de complexar macromoléculas, principalmente proteínas.
Os taninos podem reduzir a degradação de nutrientes devido à complexação com esta
proteína, enzimas e outras macromoléculas. Esta complexação tem sido considerada
benéfica algumas vezes, pois reduz a degradação de proteínas no rúmen (efeito bypass) e
diminui os danos causados pelo inchaço. Seus efeitos no rúmen apresentam grande variabilidade
de respostas observadas, provavelmente pela grande diversidade de formas químicas deste
composto (estrutura física e peso molecular), sua concentração nas plantas, valor do pH ruminal e
outros. Por exemplo, sabe-se que a estrutura molecular do tanino condensado proporciona ligações
mais fortes e irreversíveis com as proteínas do que os taninos hidrolisáveis, que podem ser
degradados por microrganismos.
Estudos recentes têm apontado que os taninos também podem reduzir a metanogênese
ruminal, possivelmente por inibir o desenvolvimento de arquéias metanogênicas. Além disso,
alguns estudos demonstraram que os taninos aumentam a proporção molar de propionato, diminuem
a proporção de acetato, mas também resultam na redução da produção total de AGCC.
Isto indica que tal efeito na fermentação ruminal pode não ser tão específico contra microrganismos
indesejáveis (arqueias metanogênicas), resultando em comprometimento geral e inespecífico da
fermentação. Embora a comunidade científica tenha visto positivamente que os taninos têm potencial
para serem utilizados na mitigação do gás metano, esta alternativa tecnológica ainda necessita de
uma confirmação experimental mais precisa.
As saponinas são glicosídeos que possuem a propriedade de alterar a permeabilidade da
membrana celular plasmática. Quando ingeridos por ruminantes, estes compostos podem ter efeito
inibitório sobre as populações de bactérias e protozoários, resultando na diminuição da relação
acetato:propionato, o que é desejável, mas também reduzindo a produção total de SCFA.
De qualquer forma, mesmo que seja comprovado que esses compostos têm efeitos benéficos,
essa tecnologia alternativa ainda precisa ser aprimorada com informações como quais taninos ou
saponinas podem ser utilizados para a idade, quanto pode ser ingerido e como pode ser incorporados
aos sistemas de alimentação animal, entre outros.
Princípios para Monitorar os Resultados da Manipulação Ruminal
Devido ao grande número de fatores que influenciam a fermentação ruminal, é difícil prever as
características das condições de fermentação apenas através da composição da dieta. No preparo
da dieta ocorrem oscilações na composição química e variações na pesagem dos ingredientes,
além de falta de homogeneidade da mistura. Além disso, mesmo que a dieta seja bem controlada,
o gado ainda pode rejeitar grandes partículas de ração, pois são animais muito seletivos.
Considerando essa soma de erros, é muito provável que a dieta ingerida seja diferente da dieta
oferecida, que é diferente da formulada. O nutricionista deve considerar a possibilidade de
monitoramento contínuo da resposta do animal à dieta oferecida para ajustar nitidamente a
alimentação adequada. Para tanto, são propostos indicadores para auxiliar esta avaliação. Algumas
são tão complexas que demandam a colaboração de universidades ou institutos de pesquisa,
enquanto outras são tão simples que podem ser executadas por um técnico ou mesmo por
funcionários, apresentando resultados imediatos. Globalmente, os indicadores não devem ser
utilizados isoladamente. A associação de dois ou mais indicadores proporcionará resultados mais
confiáveis.
Avaliação do tamanho das partículas: Combinado aos valores de FDN da dieta, e obtido por
análises laboratoriais, o tamanho das partículas da ração pode ser usado para avaliar a adequação
da dieta em termos de fibra. Um separador de partículas foi desenvolvido pela Penn State University para
182 PHM Rodrigues
Tabela 6.8 Distribuição do tamanho de partícula (%) recomendado para o separador de partículas Penn State
Alimentar
Peneira Silagem de milho Silagem Rações mistas totais
Peneira superior (>20 mm) 3–8 10–20 2–8
Peneira média (8–20 mm) 45–65 45–75 30–50
Peneira inferior (4–8 mm) 20–30 30–40 10–20
Panela inferior (<4 mm) <10 <10 30–40
a Fonte: Adaptado de Heinrichs (1996)
quantificar a distribuição do tamanho das partículas da forragem e da ração total misturada. O

separador de partículas consiste em uma peneira superior com furos de 20 mm (0,75 pol.), uma
peneira intermediária com furos de 8 mm (0,31 pol.), uma peneira inferior com furos de 4 mm (0,16
pol.) e um recipiente inferior. A recomendação da proporção de partículas que ficam retidas em
cada peneira é apresentada na Tabela 6.8
pH ruminal: O pH ruminal pode ser monitorado por um simples potenciômetro ou fitas de corantes
indicadores. A coleta das amostras deve ser feita preferencialmente por rumenocentese, pois a
coleta com sonda esofágica ou naso-esofágica está frequentemente contaminada com saliva,
superestimando o valor do pH ruminal. A rumenocentese é feita inserindo-se uma agulha no lado
esquerdo do animal, a meia altura do tronco, atrás da última costela, e drenando o líquido ruminal
com uma seringa. Os usuários desta técnica afirmam que o líquido obtido de uma única área do
rúmen é muito representativo.
O tempo de coleta da amostra depende da dieta oferecida. Em dietas com concentrados e
forragens oferecidas separadamente, as amostras devem ser coletadas duas horas após a
alimentação com concentrado. Animais alimentados com rações totais mistas (TMR) devem ser
amostrados 4 a 7 horas após o primeiro acesso ao beliche. Pelo menos 6 a 10 animais por grupo
devem ser amostrados para obter dados representativos. Os valores de pH podem variar de 5,5
a 7,0, e 6,0–6,5 são considerados valores ideais. Animais com pH ruminal acima de 5,9 são
considerados normais. Grupos cujo pH de 30% dos animais varia entre 5,6–5,8 são considerados
marginais e aqueles cujo pH de 30% dos animais é inferior a 5,5 são considerados anormais.
pH fecal: Esta técnica tem a vantagem de facilitar a coleta de fezes quando comparada à coleta
de líquido ruminal. Com esta técnica, acredita-se que o pH fecal seja representativo do pH ruminal.
Porém, dietas com grandes quantidades de amido ou baixa digestibilidade ruminal do amido
podem causar fermentação atípica deste amido no intestino grosso, o que geraria resultados
errados. O pH fecal deve ser medido segundos após a defecação, ou mesmo quando a
amostragem é feita no reto; caso contrário, ocorre alcalinização das fezes quando expostas ao
meio ambiente.
Relação acetato:propionato ruminal: A avaliação da relação acetato:propionato no líquido

ruminal é bastante cara e exige fixação da amostra em ácido, congelamento e análise em
laboratório especializado. O tipo de ácido utilizado para fixação da amostra depende da
metodologia utilizada pelo laboratório. O tempo entre a alimentação e a coleta das amostras, bem
como o número de animais amostrados devem ser semelhantes à metodologia utilizada para
avaliação do pH ruminal. Quando comparada ao pH, a relação acetato:propionato tem a vantagem
de ser menos influenciada pela
contaminação pela saliva, uma vez que a proporção desses ácidos não é afetada pela sua própria
capacidade tampão. Mesmo a diluição do líquido ruminal não influencia o resultado porque a
interpretação é dada pela relação do ácido com outro ácido e não pela concentração total de cada
ácido. Os valores normais da relação acetato:propionato variam de 3,0:1 a 2,5:1. Valores inferiores
a 2,2:1 são considerados anormais.
Composição do leite: a percentagem de gordura do leite ou a relação gordura:proteína no leite

tem a vantagem de utilizar um método não invasivo. Além disso, a relação gordura:proteína não
é influenciada pelo momento em que as amostras foram coletadas. A amostra deve consistir de
leite de todos os horários de ordenha, principalmente se os intervalos de ordenha não forem
igualmente espaçados. O leite proveniente de intervalos de ordenha mais longos tende a ter
menos teor de gordura. A amostra ideal deve ter quantidades proporcionais em relação à
produção de cada ordenha. Como isso demandaria muito trabalho, aceitam-se volumes iguais de
leite de cada ordenha. Cuidados especiais devem ser tomados para obter uma amostra bastante
homogênea e que não forme espuma de leite. As técnicas modernas que utilizam a metodologia
NIRS são sensíveis à quebra de glóbulos de gordura causada pela homogeneização excessiva.
Amostras provenientes de tanques de expansão exigem cuidados ainda maiores, pois a
homogeneização não pode ser completa. As amostras deverão ser fixadas em conservantes
especiais e mantidas refrigeradas para futuras análises. O valor mínimo aceitável de gordura do
leite de vacas holandesas é de aproximadamente 3,3% e a relação gordura:proteína não deve
ser inferior a 1,1:1. O teor de gordura do leite ou relação gordura:proteína como indicador de
adequação da dieta é mais importante para vacas no meio e no final da lactação do que no início,
uma vez que a principal fonte de gordura do leite de vacas no início da lactação é aquela mobilizados a partir de te
Percentual de animais ruminantes: FDN da dieta, atividade mastigatória e pH ruminal são

fatores diretamente relacionados. A porcentagem de animais ruminantes no rebanho em um
determinado momento pode ser utilizada como outro indicador da adequação de fibras na dieta,
se usada com cuidado. Espera-se que pelo menos 50% dos animais ruminem entre 2 a 4 horas
após a alimentação. Rebanhos normais podem apresentar até 70-80% dos animais ruminando
em um determinado momento.
Formato fecal: As características fecais carregam informações muito valiosas para o observador
atento. Através deles é possível avaliar o aproveitamento alimentar e especular sobre o equilíbrio
dos processos fermentativos e digestivos do trato gastrointestinal. As fezes ideais de uma vaca
em lactação têm o formato de um pequeno vulcão. Ao cair no chão, eles se mantêm juntos,
formando uma pequena depressão em sua superfície.
Animais que recebem dietas pobres em fibras e contendo grandes quantidades de concentrados
apresentam fezes excessivamente úmidas e moles devido ao sequestro de água causado pela
elevada osmolalidade da luz gastrointestinal. Por outro lado, animais que apresentam menor
consumo de matéria seca, mas com fermentação ruminal não excessiva, podem apresentar fezes
mais duras ou recozidas devido à maior absorção de água no intestino grosso e aos movimentos
peristálticos. Em geral, as pilhas fecais devem ter no mínimo 5,0 cm.
Ingestão de bicarbonato de sódio: Embora o bicarbonato seja naturalmente pouco palatável

aos ruminantes, é possível que em condições de acidose, estes tentem consumir este aditivo
visando maior conforto ruminal. Um teste fornecendo bicarbonato de sódio ad libitum aos animais
separados de sua dieta pode ser realizado
184 PHM Rodrigues
a qualquer momento. Uma ingestão média de bicarbonato de sódio superior a 100 g/animal/dia indica
a ocorrência de acidose e algumas medidas devem ser implementadas para controlá-la. Cuidados
especiais devem ser tomados para evitar perdas de bicarbonato de sódio nos beliches devido à ação
do vento durante a medição da ingestão, pois se trata de um pó muito fino.
Outros: Animais alimentados com dietas pobres em fibras frequentemente apresentam ingestão
cíclica. Os dias de ingestão normal podem ser seguidos por dias de baixa ingestão ou mesmo de falta
dela. Esses animais podem ficar excessivamente magros apesar da dieta rica em energia oferecida.
Além disso, pode-se observar algum aumento considerável na incidência de algumas doenças no rebanho.
Conclusões
A fermentação é um processo presente em nossas vidas, no qual há associação com microrganismos

desejáveis de forma a obter diversos benefícios. Do ponto de vista da nutrição animal, a fermentação
implica na transformação de compostos menos valiosos em mais valiosos e, por isso, é considerada
um processo eficiente. Embora eficiente, este processo implica em perdas que podem ser evitadas ou
pelo menos minimizadas através do seu controle e manipulação. O controle do desvio fermentativo,
bem como a redução das perdas, é possível se houver um pleno entendimento dos complexos
mecanismos envolvidos neste processo.
Referências
Allen MS. Relação entre a produção de ácido de fermentação no rúmen e a necessidade de fibra fisicamente eficaz.
J Dairy Sci. 1997;80:1447–62.
Armentano L, Pereira M. Medindo a eficácia da fibra por meio de testes de resposta animal. J. Laticínios
Ciência. 1997;80:1416–25.
Baldwin RL, Allison MJ. Metabolismo ruminal. J Anim Sci. 1983;57 Suplemento 2:461–77.
Bergen WG, Bates DB. Ionóforos: seu efeito na eficiência da produção e modo de ação.
J Anim Sci. 1984;58:1465–83.
Bergman EN. Contribuições energéticas dos ácidos graxos voláteis do trato gastrointestinal em vários
espécies. Avaliações fisiológicas. 1990;70:567–590.
Blanch M, Calsamiglia S, Dilorenzo N, Dicostanzo A, Muetzel S, Wallace RJ. Alterações fisiológicas na fermentação
ruminal durante a indução da acidose e seu controle utilizando uma preparação de anticorpos policlonais
multivalentes em novilhas. J Anim Sci. 2009;87:1722–30.
Brett E, Waldron K. Fisiologia e bioquímica das paredes celulares das plantas. Londres: Chapman & Hall;
1996. pág. 44–74.
Calsamiglia S, Ferret A, Devant M. Efeito do pH e da flutuação do pH na fermentação microbiana e no fluxo de
nutrientes de um sistema de cultura contínua de fluxo duplo. J Anim Sci. 2002;85:574–9.
Carulla JE, Kreuzer M, Machmüller A, Hess HD. A suplementação de taninos de Acacia mearnsii diminui a
metanogênese e o nitrogênio urinário em ovinos alimentados com forragem. Aust J Agr Res. 2005;56:961–70.
Chalupa W. Rumen by pass e proteção de proteínas e aminoácidos. J Dairy Sci. 1975;58:1198–218.
Clark H, Klein C, Newton P. Potenciais práticas e tecnologias de gestão para reduzir as emissões de óxido nitroso, metano e
dióxido de carbono da agricultura da Nova Zelândia. Ngaherehere: Ministério da Agricultura e Florestas; 2001. Disponível
em: http://www.maf.govt.nz/mafnet/
rural-nz/sustainable-resource-use/climate/green-house-gas-migration/ghg-mitigation.htm.
Acesso em: 10 fev. 2010.
Dahlen CR, Dilorenzo N, Diconstanzo A, Lamb GC, Smith LJ. Efeitos da alimentação com uma preparação de anticorpos
policlonais contra Streptococcus bovis ou Fusobacterium necrophorum no desempenho e nas características de carcaça
de novilhos confinados. Jornal de Ciência Animal. 2004;82 Suplemento 1:270.
Demeyer DI, Van Nevel CJ. Transformações e efeitos dos lipídios no rúmen: três décadas de pesquisas em nossa universidade.
Arco Anim Nutr. 1995;48:119–34.
Dilorenzo N, Dahlen CR, Diez-Gonzalez F, Lamb GC, Larson JE, Dicostanzo A. Efeitos da alimentação com preparações de
anticorpos policlonais nos padrões de fermentação ruminal, desempenho e características da carcaça do carro de
novilhos confinados. J Anim Sci. 2008;86:3023–32.
Dilorenzo N, Dahlen CR, Larson JE, Gill RK, Dicostanzo A. Efeitos da alimentação de uma preparação de anticorpo policlonal
contra bactérias ruminais selecionadas no pH ruminal de vacas leiteiras em lactação. J Anim Sci. 2007;85:135.
Dilorenzo N, Diez-Gonzalez F, Dicostanzo A. Efeitos da alimentação com preparações de anticorpos policlonais nas
populações bacterianas ruminais e no pH ruminal de novilhos alimentados com dietas ricas em grãos. J Anim Sci.
2006;84:2178–85.
Erdman RA. Exigências dietéticas de tamponamento da vaca leiteira em lactação: uma revisão. J Dairy Sci.
1988;71:3246–66.
Ferguson K.A. A proteção das proteínas e aminoácidos da dieta contra a fermentação microbiana no rúmen. In: Mcdonald W,
Warner ACI, editores. Digestão e metabolismo em ruminantes.
Armidale: Unidade de Publicação da Universidade da Nova Inglaterra; 1975. pág. 448–64.
Firkins JL. Efeitos da alimentação com fontes de fibra não forrageira no local da digestão da fibra. J Dairy Sci.
1997;80:1426–37.
Fuller R. Uma revisão: probióticos em humanos e animais. J Appl Microbiol. 1989;66:365–78.
Galloway DL, Goetsch AL, Patil A, Foster Jr LA, Johnson ZB. Consumo e digestão de ração por bezerros holandeses
consumindo capim de baixa qualidade suplementado com lasalocida e monen sin. Pode J Anim Sci. 1993;73:869–79.
Gill HS, Shu Q, Leng A. A imunização com Streptococcus bovis protege contra acidose láctica em
ovelha. Vacina. 2000;18:2541–58.
Goodrich RD, Garret JE, Gast DR, Kirick MA, Larson DA, Meiske JC. Influência da monensina em
o desempenho do gado. J Anim Sci. 1984;58:1484–98.
Grant RJ. Interações entre fontes de fibras forrageiras e não forrageiras. J Dairy Sci. 1997;80:1438–46.
Hegarty RS, Gerdes R. Produção e transferência de hidrogênio no rúmen. Recente Adv Anim Nutr Aust. 1999;12:37–44.
Heinrichs J. Avaliando o tamanho de partículas de forragens e TMRs usando o Penn State Particle Size Separator. Pensilvânia:
Faculdade de Ciências Agrícolas; 1996. 19h.
Hess HD et al. Suplementação de dieta de gramíneas tropicais com leguminosas forrageiras e frutos de Sapindus sapo
naria : efeitos na renovação e metanogênese de nitrogênio ruminal in vitro . Aust J Agr Res. 2003;54:703–13.
Huntington GB. Utilização do amido por ruminantes: do básico ao básico. J Anim Sci. 1997;
75:852–67.
Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas – IPCC. Mudanças climáticas 1992: o relatório suplementar à Avaliação
Científica do IPCC. Cambridge: Universidade de Cambridge; 1992. 220p.
Johnson DE, Hill TM, Carmean BR, Branine ME, Lodman DW, Ward GM. Perspectiva sobre a emissão de metano em
ruminantes. Fort Collins: Universidade Estadual do Colorado; 1993.
Johnson KA, Johnson DE. Emissões de metano do gado. J Anim Sci. 1995;73:2483–92.
Kamra DN. Ecossistema microbiano ruminal. Curr Sci. 2005;89:124–35.
Krehbiel CR, Rust SR, Zhang G, Gilliland SE. Microbianos bacterianos alimentados diretamente em dietas para ruminantes:
resposta de desempenho e modo de ação. J Anim Sci. 2003;81:E120–32.
186 PHM Rodrigues
Lindsay DB. Metabolismo de ruminantes nos últimos 100 anos. J Agric Sci. 2006;144:205–19.
Mackie RI, Branco BA. Avanços recentes na ecologia e metabolismo microbiano do rúmen: potencial
impacto na produção de nutrientes. J Dairy Sci. 1990;73:2971–95.
Makkar HPS, Blümmel M, Borowy NK, Becker K. Determinação gravimétrica de taninos e sua correlação com
métodos químicos e de precipitação de proteínas. J Sci Alimentos Agrícolas. 1993;61:
161–5.
Makkar HPS, Blummel M, Becker K. Efeitos in vitro e interações entre taninos e
saponinas e destino dos taninos no rúmen. J Sci Alimentos Agrícolas. 1995;69:481–93.
Marino CT. Efeito do preparado de anticorpos policlonais sobre o consumo alimentar, fermenta ção ruminal e
digestibilidade in vivo de bovinos suplementados com três fontes energéticas.
Tese (Doutorado), Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, UNESP, Botucatu, 2008, 121p.
Martin S.A. Transporte de nutrientes por bactérias ruminais: uma revisão. J Anim Sci. 1994;72:3019–31.
McGuefey RK, Richadson LF, Wilkinson JID. Ionóforos para gado leiteiro: situação atual e perspectivas futuras.
J Anim Sci. 2001;84:194–203.
McNeil DM et al. Taninos condensados do gênero Leucaena e seu significado nutricional para ruminantes. In:
Shelton HM et al., editores. Leucaena – adaptação, qualidade no sistema agrícola.
Camberra: ACIAR; 1998. pág. 205–14 (processo ACIAR, 86).
McSweeney CS, Mackie RI, White BA. Transporte e metabolismo intracelular dos principais compostos
alimentares por bactérias ruminais: o potencial para manipulação metabólica (Revisão). Aust J Agr Res.
1994;45:731–56.
Mertens DR. Criação de um sistema para atender às necessidades de fibra das vacas leiteiras. J Dairy Sci.
1997;80:1463–81.
Moss AR, Jouany JP, Newbold J. Produção de metano por ruminantes: sua contribuição para o aquecimento
global. Ann Zootech. 2000;49:231–53.
Orskov ER, Ryle M. Nutrição Energética em Ruminantes. Barking-Reino Unido: Elsevier Science Publishers;
1990. 149 pp.
Ovchinnikov JA. Bases físico-químicas do transporte iônico através de membranas biológicas: ionóforos e
canais iônicos. Eur J Biochem. 1979;94:321–36.
Pacheco RDL, Millen DD, Dilorenzo N, Martins CL, Marino CT, Fossa MV, Beier SL, DiCostanzo A, Rodrigues
PHM, Arrigoni MB. Efeitos da alimentação com uma preparação de anticorpos policlonais multivalentes no
desempenho do confinamento, características da carcaça, rumenite e perfil de gases sanguíneos em touros
de um ano do biótipo Bos indicus . J Anim Sci. 2012;90(6):1898–909.
Passini R, Silveira AC, Rodrigues PHM, Castro LA, Titto EAL, Arrigoni MB, Costa C.
Digestibilidade de dietas a base de grão úmido de milho ou de sorgo ensilados. Acta Sci. 2002;24:1147–54.
Punia BS. Manipulação do ecossistema microbiano no rúmen. Int J Anim Sci. 1998;13:157–64.
Reed JD, Soller H, Woodward A. Dietas forrageiras e palha para ovinos: consumo, crescimento, digestibilidade
e os efeitos dos fenólicos na utilização de nitrogênio. Anim Feed Sci Technol. 1990;
30:39–50.
Russell JB, Strobel HJ. Minirevisão: Efeito dos ionóforos na fermentação ruminal. Ambiente de aplicação
Microbiol. 1989;55:1–6.
Russell JB, Hespell RB. Metabolismo ruminal microbiano. J Dairy Sci. 1981;64:1153–69.
Schelling GT. Modo de ação da monensina no rúmen. J Animal Sci. 1984;58:1518–27.
Scott TW, Cinzas JR. Lipídios dietéticos para ruminantes: proteção, utilização e efeitos na remodelação dos
fosfolipídios do músculo esquelético. Aust J Agric Res. 1993;44:495–508.
Shu Q, Gill HS, Hennessy DW, Leng RA, Bird SH, Rowe JB. Imunização contra acidose láctica
no gado. Res Vet Sci. 1999;67:65–71.
Shu Q, Gill HS, Leng RA, Rowe B. Imunização com vacina contra Streptococcus bovis administrada por
diferentes vias contra acidose láctica em ovelhas. Veterinário J. 2000;159:262–9.
Smith G.S. Toxificação e desintoxicação de compostos vegetais por ruminantes: uma visão geral. Faixa J
Gerenciar. 1992;45:25–30.
van der Merwe BJ, Dugmore TJ, Walsh KP. O efeito do flavofosfolipol (flavomicina) na produção de leite
e na concentração de nitrogênio ureico no leite de vacas leiteiras em pastejo. S Afr J Anim Sci.
2001;31:101–5.
Van Soest PJ, Robertson JB, Lewis BA. Métodos para fibra alimentar, fibra em detergente neutro e
polissacarídeos não amiláceos em relação à nutrição animal. J Dairy Sci. 1991;74:3583–97.
Weimer PJ. Manipulação da fermentação ruminal: uma perspectiva ecológica microbiana. J Anim Sci.
1998;76:3114–22.
Wuebbles DJ, Hayhoe K. Metano atmosférico e mudança global. 2002;57:
177–210.
Capítulo 7
Uso de Virginiamicina na Alimentação de Gado
Davi Brito de Araújo , Lucas F. S. P. , César AA Borges,

Barbosa Richard, Henrique Boselli, Danilo V. Grandini, Milton A. Gorocica,
Coulter and Francis Gosselé
Introdução
Virginiamicina é um promotor de crescimento, antibiótico e aditivo não ionóforo produzido

uma cepa específica de Streptomyces por isolado na Bélgica em 1954 (De Somer,
virginiae , e Van Dijck 1955 ). A ação antimicrobiana da virginiamicina se deve a uma
combinação natural de dois componentes, os fatores M e S, que juntos são ativos
principalmente contra bactérias Gram-positivas.
Desde sua descoberta, a virginiamicina tem sido utilizada com sucesso em sistemas
de produção de bovinos, suínos e aves nos mais variados ambientes, condições de
manejo e alimentação. A Virginiamicina pode ser usada rotineiramente em cada sistema
de produção, sem intervalos de segurança.
Nas últimas décadas, vários pesquisadores demonstraram a ação eficaz da iamicina
virgem na inibição do crescimento de certos tipos de bactérias no sistema digestivo,
incluindo o rúmen. Quando fornecida adequadamente e ingerida de acordo com os níveis
recomendados, a virginiamicina torna-se uma importante ferramenta para aumentar o
ganho médio diário e melhorar a eficiência alimentar de bovinos em crescimento e
terminação; independente do sistema de produção, pastagem ou confinamento; reduzir a
prevalência e a incidência de acidose subclínica e abscessos hepáticos em bovinos com
dificuldades alimentares; além de aumentar a produção de leite e seus componentes,
principalmente gordura e proteína, em vacas em lactação.
Araujo DB • LFSP Barbosa • CAA Borges • R Coulter • E Boselli DV Grandini

(*) • Gorocica MA • Gosselé Phibro Animal Health
Corporation, Guarulhos e-mail: , Brasil
danilo.grandini@pahc.com

190 DB de Araujo et al.
Origem e Modo de Ação
O gênero bacteriano Streptomyces é encontrado predominantemente no solo e tem a

capacidade de produzir diversos antibióticos e outros produtos naturais com amplas
aplicações na indústria farmacêutica e agroquímica. Mais de 500 Streptomyces
espécies foram descritas (Kämpfer 2006 ). Hoje em dia, Streptomyces representa o
gênero mais importante de bactérias produtoras de antimicrobianos, incluindo produtos
antibacterianos, antifúngicos, antiparasitários e um amplo grupo de compostos bioativos,
incluindo supressores imunológicos (Watve et al. 2001 ) . Em 1954, De Somer e Van
Dijck isolaram a virginiamicina de uma cultura de uma cepa específica de Streptomyces
virginiae (De Somer e Van Dijck 1955 ; Fig. 7.1 ). A Virginiamicina foi inicialmente
chamada de “Antibiótico 899” ou “Estafilomicina”.
Como toda estreptogramina, a virginiamicina é uma mistura natural de dois O 7
compostos químicos, um peptólido, com peso molecular 525 (fator M 1 ; C e 28 H 35 N distintos
3 )
uma lactona macrocíclica, com peso molecular 823 (fator S 1 ; C Cocito 43 H 49 Nº 7 O 10 ;
1979 ; Fig. 7.2 ).

A atividade antibacteriana da Virginiamicina depende da interação sinérgica do Cada
dois compostos, fatores M 1 e S 1 . fator individualmente é ativo contra uma série
de microrganismos Gram-positivos, mas com ação bacteriostática. Uma vez combinados
os fatores da micina da Virgínia, na proporção correta, a atividade antibacteriana é
potencializada, tornando-se bactericida (Van Dijck et al. 1957 ; Vanderhaeghe e
Parmentier 1960 ).
Fig. 7.1 Cultura de Streptomyces spp pela Phibro Animal Health Corporation
7 Uso de Virginiamicina na Alimentação de Gado 191
Fig. 7.2 Estrutura química dos fatores da virginiamicina M et al. 1 e S1 . Adaptado de Gottschall
( 1987 )
Tabela 7.1 Atividade

Fatores Concentração inibitória mínima a (ÿg/mL)
antimicrobiana da virginiamicina M 0,5
e seus componentes
contra Bacillus subtilis S 0,4
M+S 0,04
a Concentração inibitória mínima para virginiamicina contra

Bacillus subtilis
Adaptado de Van Dyck ( 1969 )
Van Dijck ( 1969 ) demonstrou a ação sinérgica de ambos os compostos de

virginiamicina. As concentrações inibitórias mínimas para Bacillus subtilis são 0,5 e 0,4
ÿg/ml para os fatores M e S, respectivamente (Tabela 7.1 ). Quando ambos os fatores
são combinados, a concentração inibitória mínima para B. subtilis passa a ser 0,04 ÿg/
ml, o que demonstra que a atividade sinérgica de ambos os compostos juntos é dez
vezes maior do que para cada um dos compostos separadamente.
A virginiamicina penetra através da parede celular de bactérias Gram-positivas
ligando-se a subunidades ribossômicas no citoplasma e, conseqüentemente, inibindo
a formação de ligações peptídicas durante a síntese protéica (Cocito 1979; Cocito e
Chinali 1985 ; Di Giambattista et al. 1989 ). Os processos metabólicos são interrompidos
no microrganismo, resultando na inibição da multiplicação e, eventualmente, celular.
morte.
Durante a fase de tradução, a mensagem contida no RNA mensageiro é decodificada
e uma proteína é formada. Para que a síntese proteica seja completada, além da
leitura correta e eficiente do RNA mensageiro, é necessário que a porção 50S e
também a 30S dos ribossomos se conectem entre si, formando o ribossomo 70S. No
citoplasma, o fator M da virginiamicina liga-se à porção 50S do ribossomo, causando
alterações em sua conformação, o que impede a ligação do RNA transportador ao
Fig. 7.3 Fase de tradução da síntese proteica em bactérias Gram-positivas. Adaptado de Cocito e
Chinali ( 1985 )
complexo RNA mensageiro/ribossomo, finalizando a leitura do código genético

(mecanismo 1; Fig. 7.3 ). Uma vez ligado à porção 50S, o fator M potencializa a ação
do fator S que impede o alongamento das cadeias peptídicas quando se liga ao
ribossomo, causando a liberação de peptídeos incompletos (mecanismo 2; Fig. 7.3 ) .
Na presença de ambos os fatores, os efeitos da virginiamicina nas células bacterianas são irreversíveis
Outra característica única das estreptograminas, muito bem descrita para a
virginiamicina, é o fenômeno denominado bacteriopausa (Parfait et al. 1981 ; Chinali et
al. 1981 ), que se refere à ação irreversível da virginiamicina na presença de ambos os
fatores M e S. Cocito et al. ( 1979 ) demonstraram a ação da virginiamia cin no
crescimento bacteriano in vitro ao longo do tempo na presença e ausência da molécula.
Cocito et al. ( 1979 ) demonstrou em seu experimento (Fig. 7.4. ) que o crescimento
bacteriano nulo ou a síntese protéica ao longo do tempo foi observado no tratamento D
(branco; sem bactérias, sem inibidores), tratamento C (a cultura bacteriana esteve em
contato com virginiamicina durante todo o estudo) e tratamento B (virginiamicina com
,
retirada no tempo 0). Na mesma Fig. 7.4. intensa síntese protéica é detectada no
tratamento A (controle; com bactérias e sem antibióticos). Além disso, o tratamento B
manteve a mesma resposta e intensidade de crescimento bacteriano do tratamento C.
Neste caso, demonstrando que o efeito inibitório na síntese protéica permanece o
mesmo após a retirada da virginiamicina. Uma vez interrompida a síntese proteica de
forma irreversível, o efeito da virginiamicina permanece o mesmo após a retirada do
meio de cultura.
Fig. 7.4 Efeito da virginiamicina no crescimento de bactérias. Adaptado de Cocito et al. ( 1979 ).
A = tratamento controle; com bactérias, sem virginiamicina B = tratamento com virginiamicina com retirada
no tempo 0 C = tratamento contínuo com virginiamicina D = branco, sem cultura bacteriana e sem
virginiamicina
Actividade antimicrobiana
Em geral, a virginiamicina é ativa contra bactérias Gram-positivas (Tabela 7.2 ), com exceção
de alguns cocos; A virginiamicina não é ativa contra bactérias Gram-negativas (Tabela 7.3 )
porque a virginiamicina não consegue penetrar na membrana externa bacteriana, o que
impossibilita a passagem da molécula para o citoplasma. Eucariontes, por exemplo, fungos,
leveduras, algas, plantas não são sensíveis à virginiamicina.
Em animais monogástricos, , vários estudos avaliaram o potencial da virginiamicina em
populações bacterianas in vitro e in vivo. Os resultados destes estudos sugerem que um dos
principais efeitos da MV é equilibrar a flora gastrointestinal de tal forma que menos nutrientes
sejam degradados/utilizados pela própria flora e haja uma maior disponibilidade para o
animal. Em estudos in vitro, realizados com o conteúdo do íleo de leitões em crescimento,
Dierick et al. ( 1981 ) indicaram que a virginiamicina inibe a descarboxilação da ureia e do
ácido, poupando a quantidade de aminoácidos essenciais disponíveis e reduzindo a
formação de amônia e outras aminas.
Lindsey ( 1985 ) relatou que a incubação do conteúdo intestinal de frango com miamicina
virgem reduziu o metabolismo bacteriano da glicose, transformada em lactato, aumentando
assim a quantidade de energia metabolizável disponível para os animais. Além disso, em
outro estudo, Henderickx et al. ( 1981 ) demonstraram que a virginiamicina aumenta a taxa
de crescimento em animais monogástricos através de alterações nas atividades metabólicas de
Tabela 7.2 Concentração

Microrganismo CIM (ÿg/mL)
inibitória mínima (CIM) de 0,10
Actinomyces spp.
virginiamicina contra
Bacillus subtilis NCTC 8226 0,04
bactérias Gram-positivas.
Aborto por brucéla 75,00
Adaptado de Van Dijck ( 1969 );
Hedde et al. Clostridium bifermentans NCTC 2914 0,25 5,00
( 1982 ); Lechtenberg ( 1988 ) Clostridium fallax NCTC 8380
Clostridium hystolyticum NCTC 503 0,12 Clostridium
oedematiens NCTC 538 1,00
Clostridium septicum NCTC 547 0,12
Clostridium esporogenes 0,25

Clostridium tertium NCTC 541 0,20
Clostridium tetani NCTC 279 0,05
Clostridium tetani NCTC 5404 0,50
Clostridium welchii NCTC 8081 0,50
Clostridium welchii NCTC 8359 0,50
Corynebacterium pseudotuberculosis 0,04

Corynebacterium xerose 0,03
Lactobacillus acidophilus ATCC 4962 0,50 Lactobacillus

casei ATCC 7469 0,50
Lactobacillus fermenti ATCC 9338 0,12

Lactobacillus leichmannii ATCC 7830 0,30
Lactobacillus plantarum ATCC 8014 0,70 Listeria

monocytogenes ATCC 984 Mycobacterium 1,50
phlei Mycobacterium 2h00
smegmatis Mycobacterium 7h00
tuberculosis H Mycoplasma arthritidis 37trailer 1,00
PG6 Mycoplasma fermentans 3h00
V58N Mycoplasma gallisepticum S6 2h00
Mycoplasma hominis IV37NN 0,05
Nocardia asterioides NCTC 6761 3,50

>100,00
Sarcina lutea ( Rizofilia Kocuria ) 0,03
Staphylococcus aureus ATCC 6538P 0,20

Staphylococcus spp. 0,80 Streptococcus pneumoniae
Streptococcus pyogenes ATCC 0,07
8668 Streptococcus pyogenes Streptococcus 0,07
viridans NCTC 779 0,06

15h00
a microflora intestinal, resultando em aumento dos níveis de proteína e energia metabolizável, e

alterando a permeabilidade da mucosa intestinal, a fim de estimular a absorção local
ção de nutrientes.
Em ruminantes , qualquer efeito que a virginiamicina possa ter na fermentação ruminal está
relacionado a alterações nas populações de espécies de bactérias e protozoários que habitam o
rúmen. Nagaraja e Taylor ( 1987 ) demonstraram a suscetibilidade e resistência
Tabela 7.3 Concentração

Microrganismo CIM (ÿg/mL)
inibitória mínima (CIM) de
Escherichia coli ATCC 9661 >100,00
virginiamicina contra
Escherichia coli W 75,00
bactérias Gram-negativas.
Adaptado de Van Dijck ( 1969 ); Escherichia coli 110-37 50,00
Hedde et al. Escherichia coli 637 >100,00

( 1982 ); Lechtenberg ( 1988 ) Fusobacterium necrophorum 1,00
Haemophilus aegyptius NCTC 8502 0,05
Haemophilus influenzae NCTC 4560 0,25
Haemophilus influenzae (27 isolados clínicos) 0,85
Haemophilus parapertussis NCTC 5952 0,25 Haemophilus

pertussis NCTC 8189 0,40 Haemophylus pertussis isolados
clínicos 0,25
Klebsiella edwardii NCTC 7242 50,00
Moraxella lacunota NCTC 7784 0,05
Neisseria catarrhalis NCTC 3622 0h30
Neisseria gonorrhoeae 0,12
Neisseria meningitides NCTC 8339 0,10
Neisseria meningitides (4) 0,40
Pasteurella pestis 3h00
Pasteurella pseudotuberculosis 15h00
Pasteurella spp. (4) 13h30
Proteu é maravilhoso >100,00
Pseudomonas fl uorescens 15h00
Shigella fl exneri >100,00
de bactérias ruminais cultivadas in vitro na presença de diversos aditivos, incluindo

virginiamicina (Tabela 7.4 ). Em geral, os microrganismos que produzem ácido láctico,
ácido butírico, ácido fórmico e hidrogénio são susceptíveis à virginiamicina, e as bactérias
que produzem ácido succínico ou fermentam ácido láctico são resistentes. A Virginiamicina
demonstrou ser muito eficiente na inibição de microrganismos produtores de ácido láctico
(por exemplo, Lactobacillus e Streptococcus ) sem interferir no crescimento de
microrganismos consumidores de ácido láctico como Megasphaera elsdenii .
Fusobacterium necrophorum é um importante agente etiológico de abscessos hepáticos
em bovinos (Kanoe et al. 1976 ; Berg e Scanlan 1982 ; Scanlan e Hathcock 1983 ;
Lechtenberg et al. 1988 ). Os danos causados ao fígado resultam em perdas devido à
redução do ganho de peso diário e à condenação de cortes e vísceras bovinas (Foster et al. 1970 ).
A virginianamicina é eficiente no controle desse patógeno (Lechtenberg et al. 1988 ).
Ação na produção de ácidos orgânicos
A ação da virginiamicina na produção de ácidos graxos de cadeia curta está bem descrita
em vários estudos in vitro (Nagaraja et al. 1987 ; Clayton et al. 1999 ) e in vivo (Coe et al.
1999 ; Hill et al. 2002 ). tanto na carne bovina quanto na pecuária leiteira.
Tabela 7.4 Suscetibilidade das Microrganismo CIM (ÿg/mL)

bactérias ruminais à
Principais bactérias produtoras de ácido láctico
virginiamicina (MIC).
Bifi dobacterium boum 0,38
Adaptado de Nagaraja e Taylor
( 1987 ) Bifidobacterium globosum 0,75
Eubacterium cellulolyticus 1,50
Ruminantes Eubacterium 1,50
Lachnospira multiparis 0,75

Lactobacillus ruminis 1,50
Lactobacillus vitulinus 1,50
Selenomonas ruminantium D –a
Selenomonas ruminantium HD1 -
Estreptococo bovis 7H4 3h00
Streptococcus bovis JB1 0,75
Principais bactérias produtoras de ácido butírico

Butirivibrio fi brosolvens 6h00
Eubacterium cellulolyticus 1,50
–
Megasphaera elsdenii
Selenomonas ruminantium B385 1,50
Principais bactérias produtoras de ácido fórmico

Bacteroides ruminicola –
–
Bacteroides succinogenes

Ruminococcus albus 0,38
Ruminococcus fl avefaciens 0,75
Treponema bryantii 12h00
Principais bactérias produtoras de hidrogênio

–
Megasphaera elsdenii
Ruminococcus albus 0,38
Ruminococcus fl avefaciens 0,75

Selenomonas ruminantium D –
indiferente , a maior concentração de antibiótico testada foi 48 ÿg/

mL
Quando os ruminantes são alimentados com dietas de alta energia, o efeito primário da
virginiamicina está na concentração de ácido láctico no rúmen. Dietas ricas em açúcar e
amido, bem como aquelas à base de grãos ou vegetais, contêm grande quantidade de
carboidratos altamente fermentáveis no rúmen. Nessas condições, bactérias como o
Streptococcus bovis crescem rapidamente, provocando grande produção de ácidos
orgânicos, principalmente d-lactato, e consequentemente reduzindo o pH ruminal. Com a
redução do pH, é desencadeada a proliferação de diversas espécies bacterianas de
Lactobacillus. Lactobacillus é altamente eficiente na produção de ácido láctico, o que reduz ainda mais o p
tornando o rúmen mais ácido. Portanto, uma introdução rápida de alimentos altamente
fermentáveis pode resultar em acidose causada pelo excesso de produção de ácidos
orgânicos no rúmen e subsequente redução do pH (Britton et al. 1986 ) . Da mesma forma,
a alteração repentina dos níveis de concentrado na dieta pode causar rumenite predispondo
os animais a outros problemas como laminite e abscessos hepáticos durante todo o período
de alimentação (Brent 1976 ).
Em níveis normais de pH, as bactérias ruminais são capazes de converter o ácido láctico
em energia utilizável como ácidos graxos de cadeia curta. Quando o pH cai abaixo de 5,8,
essa atividade é inibida e o ácido láctico se acumula. O acúmulo de ácido láctico no rúmen e
a consequente redução do pH diminuem o consumo de ração pelo animal, o que resulta em
perdas de desempenho produtivo do leite ou da carne bovina e pior eficiência alimentar.
ciência (Slyter 1976 ).
A Virginiamicina é ativa contra Streptococcus bovis e Lactobacillus ruminis , prevenindo ,
o desenvolvimento de níveis prejudiciais de ácido láctico no rúmen (Muir e Barreto 1979 ;
Dutta e Devriese 1981 ; Nagaraja e Taylor 1987 ). Boselli et al. ( 1993 ) avaliaram o efeito da
virginiamicina in vivo sobre o pH e a concentração de ácido lático ruminal em novilhas de 500
kg de PV. Esses animais foram suplementados com 0, 75, 150 ou 250 mg de virginiamicina
diariamente e equipados com fístula para coleta de líquido ruminal às 0, 2 e 4 horas após a
alimentação. Os animais foram alimentados com dieta rica em amido (à base de cevada)
para criar um desafio de acidose. Neste estudo, a suplementação de virginiamicina aumentou
significativamente o pH ruminal e a ingestão em resposta à redução da concentração de
ácido láctico (Tabelas 7.5 e 7.6 , respectivamente).
Tabela 7.5 Efeito de diferentes doses de virginiamicina no pH ruminal. Adaptado de Boselli et al. (Boselli et al. 1993 )
Doses Horas após a alimentação

2 4 Média 6,13x
0 6,97 a,x 5,83 b,x 5,59b ,x
75 6,96 a,x 5,90 b, x 5,63 b, xy 6,17xy _
150 6,86 a,x 6,22 b, y 5,88 b, yz 6,32 yz
250 7,03 a, x 6,37 b, y 6,01 b, z 6,47 z
a,b Médias com sobrescritos diferentes nas mesmas linhas diferem ( P < 0,05); x,y,z Médias com sobrescritos diferentes na
coluna, diferem ( P <0,01)
Tabela 7.6 Efeito de diferentes doses de virginiamicina na concentração de ácido láctico (mg/100 ml). Adaptado de
Boselli et al. (Boselli et al. 1993 )
Doses Horas após a alimentação

2 4 Média
0 124,40 b, z 260,73 a, z 147,34 b, y 177,49 c, z
75 55,22 b, y 107.15a , e 45,10 b,x 69,16 b, y
150 10,99b , x 63,92 a, x 21,21 b,x 32,04a , x
250 22,37 b, xy 69,67 a, x 31,73b ,x 41,22a , x
a,b,c Médias com sobrescritos distintos na mesma linha, diferem ( P < 0,05); x,y,z Médias com sobrescritos distintos
na mesma coluna, diferem ( P <0,01)
Tabela 7.7 Efeito da virginiamicina nos parâmetros ruminais de experimentos in vivo e in vitro
Ruminais
Referência Bovino/Método Parâmetros 1
Acetato Propionato Butirato Lactato pH (+) (ÿ) (+) (+)

Hedde et al. ( 1980 ) Carne bovina; em vitro … (ÿ) (+) (+) (ÿ) … (+)
(-) (ÿ) (+) (=) (ÿ) (+) (=) (-) (+)
Hedde et al. ( 1980 ) Carne bovina; na Vivo … …
Van Nevel e outros ( 1984 ) Carne; in vitro (-) (=)
Nagaraja et al. ( 1987 ) Carne bovina; in vitro (-) (-)
Clayton et al. ( 1999 ) Laticínio; in vitro (=) …
Hill et al. ( 2002 ) Laticínio; in vivo (+) …

1
(+) Aumento; (-) Redução; (=) Sem alteração; … Resultados não caracterizados
Tabela 7.8 Efeito da virginiamicina nas populações ruminais de Streptococcus bovis spp. e , Lactobacilos
Fusobacterium necrophorum durante o período de adaptação à dieta hiperconcentrada.
Adaptado de Coe et al. ( 1999 )
Relação forragem: concentrado 100/00 30/70 15/85 0/100
(d ÿ2 a 1) (d 2 a 4) (d 5 a 7) (d 8 a 10)
Ao controle
S. bovis (10 7 6 ufc a /g DM a ) 19,5 136,6 45,6 29,9

4 100,30 b 491,80 b 542,40b _
Lactobacillus (10 F. MS)
ufc/g
6 6,60b _ 17,80b _ 12,70b _
necrophorum (10 NMP a /g DM) 0,9
Virginiamicina (175 mg/dia)
S. bovis (10 6 ufc/g MS) 7 ufc/ 8.1 9.2 5.7 2.4
Lactobacilos (10 g MS) 8.3 7h30 _ 75h30 _ 93,40c _

6 0,80c _ 1,00 c 0,30c _
F. Necróforo (10 NMP/g MS) 0,8
a ufc : unidades formadoras de colônia, MS : matéria seca, MPN : número mais provável. b, c Médias na mesma coluna
para cada variável seguida por sobrescritos distintos diferem entre si ( P < 0,05)
Além de reduzir a concentração de ácido lático no rúmen, a suplementação de

virginiamicina altera positivamente a produção de outros ácidos orgânicos, especialmente
ácido propiônico em bovinos de corte (Hedde et al. 1980; Van Nevel et al. 1984 ). Hill et al.
( 2002 ) observaram aumento na produção de ácido acético quando a virginiamicina foi
adicionada à alimentação de vacas leiteiras em lactação alimentadas com dieta à base de
silagem de milho (Tabela 7.7 ).
Coe et al. ( 1999 ) avaliaram o efeito da suplementação com virginiamicina nos padrões
de fermentação e na microbiota ruminal de bovinos de corte submetidos à rápida adaptação
à dieta rica em grãos (Tabela 7.8 ). Os animais suplementados com virginiamicina no período
de transição, que passou de 100% de forragem para 100% de concentrado em 8 dias,
conseguiram manter populações de Lactobacillus spp., Streptococcus bovis e Fusobacterium
necrophorum 5 e 40 vezes menores, respectivamente.
A redução da população desses microrganismos diminuiu o risco de acidose nos animais

durante o período experimental, pois a concentração de lactato no rúmen também diminuiu,
e também reduziu a prevalência e incidência de abscessos hepáticos devido
Tabela 7.9 Efeito da % Rebanhos

Média
suplementação Tratamento Com acidose
pH ruminal
com virginiamicina no pH
Virginiamicina 6,18± 0,010a 0,00% a
ruminal médio e percentagem de
rebanhos com acidose subaguda. Ao controle 5,77± 0,012b 67,00% b
Adaptado de Salgado e Gomez um, b
Médias com sobrescritos diferentes na mesma coluna diferem
( 2006 ) ( P <0,05)
ao controle do principal agente etiológico desta doença, F. necrophorum .

A Virginiamicina também está registrada como aditivo para prevenir abscessos hepáticos em
bovinos confinados nos EUA e na Austrália.
Nas dietas de bovinos leiteiros, a virginiamicina também demonstrou ser um excelente inibidor
da produção de ácido láctico no rúmen, resultando no aumento do pH ruminal sem comprometer
a produção de outros ácidos graxos de cadeia curta (Clayton et al.
1999 ; Hill et al. 2002 ). Salgado e Gomez ( 2006 ) avaliaram o efeito da virginiamicina no pH
ruminal e na incidência de acidose subaguda em vacas leiteiras. Esse experimento utilizou 1.861
animais de diversos rebanhos distintos, e coletou líquido ruminal por meio de ruminocentese após
quatro horas de alimentação para análise imediata do pH. Além disso, os autores consideraram
rebanhos cujos mais de 20% dos animais apresentavam pH inferior a 5,6 como rebanhos com
acidose (Tabela 7.9 ). Os rebanhos suplementados com virginiamicina apresentaram maior pH
ruminal, acima de 6,0, quatro horas após a alimentação, reduzindo a zero o percentual de rebanho
com acidose.
Resultados de desempenho
Gado de corte
Em geral, a inclusão de virginiamicina nas dietas de terminação de bovinos confinados modula o

pH ruminal (Godfrey et al. 1992 ), reduzindo o risco de acidose láctica (Rogers et al. 1995 ). Além
disso, foi demonstrado que a adição de virginiamicina aumenta a concentração de propionato
ruminal (Coe et al. 1999 ), melhorando a utilização de energia na dieta (Salinas Chavira et al.
2009 ). Quando a virginiamicina é incluída nas rações para bovinos confinados, o ganho médio
diário (GMD) melhora em média 4–8%, a conversão alimentar (ração para ganho, F:G) é reduzida
em 5–10% e a incidência de abscesso hepático (LA). A prevalência e a gravidade são
significativamente reduzidas quando comparadas com dietas de controle negativo.
Rogers et al. ( 1995 ) avaliaram diferentes doses de virginiamicina em ensaios com bovinos
confinados. Análises agrupadas de quatro estudos que forneceram virginiamicina a 11,0, 19,3 e
27,6 mg/kg de matéria seca (MS) na dieta completa indicaram que o crescimento e a conversão
alimentar foram melhorados linearmente (P < 0,05; Figuras 7.5 e 7.6 ; respectivamente ) .
No geral, a incidência e a gravidade do AL foram reduzidas ( P <0,01) pela administração de
iamicina virgem em 19,3 ou 27,6 mg/kg. A dose eficaz estimada para redução da prevalência de AL
foi estabelecida na faixa de 16,5–19,3 mg/kg.
Figura 7.5 Ganho médio diário (GMD) e ganho médio diário ajustado pela carcaça (GMD da carcaça ajustado)
de bovinos alimentados com dietas de terminação contendo diferentes doses de virginiamicina (0, 11,0, 19,3 e
27,6 ppm). Adaptado de Rogers et al. ( 1995 )
6.7
6.6
6,5
F:G - ADG
6.4
Proporção
6.3
6.2
F:G - Carcaça ajustada ADG
6.1
6
0 5 10 15 20 25 30
Virginiamicina (ppm)
Fig. 7.6 Relação alimentação/ganho baseada no ganho médio diário (F:G–ADG) e relação alimentação/ganho
calculada de acordo com o ganho médio diário ajustado para carcaça (F:G–carcaça ajustada ADG) de bovinos
alimentados com dietas de terminação contendo diferentes doses de virginiamicina (0, 11,0, 19,3 e 27,6 ppm).
Adaptado de Rogers et al. ( 1995 )
Uso em combinação com ionóforos para gado de corte
Considera-se que a virginiamicina melhora a eficiência alimentar e a taxa de crescimento do gado

através da modulação do ambiente ruminal, melhorando potencialmente a digestão e absorção de
nutrientes. Considera-se que os ionóforos em geral melhoram a eficiência alimentar do gado através
da modulação do ambiente ruminal e da modulação do consumo de ração. Assim, a alimentação
com virginiamicina em combinação com ionóforos poderia levar a melhorias aditivas na eficiência
alimentar devido à sua complementaridade.
modos de ação.
A monensina sódica é comumente utilizada em dietas para bovinos de corte para promoção
do crescimento ou para controle da coccidiose. Em alguns países, inclusive no Brasil, o uso
combinado de virginiamicina e ionóforo é permitido se este último for incluído para controle da
coccidiose. Ensaios recentes realizados em vários países e sob diferentes condições de manejo
relataram melhorias de desempenho (taxa de ganho de peso, eficiência alimentar) quando a
virginiamicina e a monensina são usadas em combinação, em comparação com quando a
monensina é usada sozinha (Sitta et al. 2011; Gorocica et al . 2014 ; Kawas et al.
2015 ). Da mesma forma, Nuñez et al. ( 2008 ) observaram que a combinação de virginiamicina
e salinomicina, outro ionóforo utilizado na alimentação de bovinos de corte no Brasil, resultou em
melhor desempenho animal quando comparado aos animais alimentados apenas com
salinomicina. A Tabela 7.10 resume estudos de campo sobre o efeito da alimentação com
virginiamicina em combinação com monensina no desempenho do confinamento.
Ives et al ( 2002 ) avaliaram dietas com ou sem glúten de milho úmido contendo nenhum
antibiótico, 17,5 ppm de virginiamicina ou 25 ppm de monensina + 10 ppm de tilosina.
Tabela 7.10 Efeitos da suplementação de virginiamicina quando administrada em combinação com monensina ou
isoladamente nas variáveis de desempenho de bovinos em terminação
Peso Dias
inicial, sobre
1 2 2 4
Julgamento Raça kg Tratamento de alimentação DMI ADG Profissionais de saúde F: G 5
Tecnologia Cruzados 442,8 134 MN (33 ppm MN + 11 ppm 9.4 1,38 372 6,76
Fibro. São. continentais TY)
(Canadá), x britânicos 9.7 1,53 384 6,34
VMMN (33 ppm MN
( 2013 ) + 25 ppm VM)
Sitta et al. Nelore 330,0 102 MN, 30 ppm VMMN, 15 9.2 1,33 255 6,9
( 2011 ) ppm VM + 30 ppm 8,98 1,44 258 6.21
MN 110 VM, 25 ppm
Benatti Nelore 348,3 VMMN, 25 ppm VM + 30 10,11 1,36 286 7h45
et al. 9,42 1,37 286 6,88
ppm MN 267,7 130
( 2013 ) MN (400 mg/hd/
Gorocica Zebu x 9,44 1,67 301 5,65
et al. mestiços dia)
( 2014 ) continentais 9,38 1,74 306 5,38
VMMN (200 mg VM
+ 400 mg MN/
hd/dia)
Como Zebu x 276 100 MN (400 mg/hd/dia MN) 7,94 1,32 247 6.03
et al. mestiços
( 2015 ) continentais 7,86 1,4 252 5,63
VMMN (250 mg VM
+ 300 mg MN/
hd/dia)
Lizarraga Cruzados 197 80 MN (180 mg/hd/dia MN) 9,32 1,08 173 8,63
et al. continentais
( 2015 ) x britânicos 8,59 1,18 178 7,28
VMMN (200 mg VM
+ 180 mg MN/
hd/dia)
1 2 3
Tratamento; MN : monensina; VM : virginiamicina; TY : tilosina. CMS : consumo de matéria seca; ADG :
4 5
ganho médio diário; PCQ : Peso da carcaça quente; F:G : relação alimentação/ganho
Nas dietas com ou sem ração úmida com glúten de milho, os animais que receberam virginiamicina
aumentaram a concentração de propionato no rúmen quando comparados aos animais que não
receberam aditivos ou foram suplementados com monensina + tilosina.
Gado pastando
A virginiamicina modula o ambiente ruminal alterando o padrão de fermentação para que mais
nutrientes fiquem disponíveis para digestão no intestino delgado (Kook et al. 1999 ; Van Nevel et
al. 1984 ; Van Nevel e Demeyer 1992; Ives et al. 2002 ; Salinas Chavira et al. 1992 ; Ives et al.
2002 ; Salinas Chavira et al. al. 2009 ). O ambiente ruminal modulado pela virginiamicina conduz
a melhorias na produtividade do gado sob diversas condições de alimentação e manejo, incluindo
sistemas baseados em pastagens.
Quando administrada a bovinos em pastejo, a virginiamicina demonstrou aumentar a taxa de
ganho de peso em períodos com oferta abundante de forragem (época de chuvas), bem como em
períodos de seca, quando a disponibilidade de forragem é comprometida quantitativa e
qualitativamente (Valle et al. 2013 ; Goulart 2010 ; Justiniano e outros 2014 ).
Os ionóforos são comumente usados em animais de pasto para controlar a coccidiose e
melhorar a taxa de ganho de peso (Hersom e Thrift 2015 ). No entanto, a virginiamicina parece ser
mais eficaz na melhoria da taxa de crescimento em bovinos a pasto do que os ionóforos. Ferreira
e cols. ( 2012 ) compararam virginiamicina e salinomicina versus touros Nelore suplementados
apenas com minerais durante a estação chuvosa. O grupo suplementado com virginiamicina teve
GMD 25% maior ( P <0,05) do que o grupo controle e 9,3% numericamente maior GMD ( P > 0,05)
do que o grupo salinomicina. Resultados semelhantes foram relatados por Goulart ( 2010 ). Este
autor conduziu dois experimentos comparando virginiamicina versus salinomicina e um controle
negativo em diferentes locais e períodos de tempo. No estudo 1 (realizado no estado de São
Paulo, de janeiro a maio), o grupo virginiamicina apresentou GMD maior ( P < 0,05) que o controle,
enquanto para o grupo salinomicina o GMD foi intermediário e não estatisticamente diferente dos
demais tratamentos. No estudo 2 (realizado na Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, de
maio a agosto), a virginiamicina levou a um GMD maior (P < 0,05) do que a salinomicina e tendeu
(P = 0,09) a ser maior que o grupo Controle. Esses ensaios estão resumidos na Tabela 7.11 .
Tabela 7.11 Ganho médio diário de touros Nelore em pastejo rotacionado e suplementados com minerais com ou sem
antimicrobianos no Brasil
1 2
Julgamento Controle SM VM VM x VM de controle x SM
Ferreira e cols. ( 2011 ) 0,513 a 0,589ab _ 0,644 b 26% 9%
Goulart, 2010 (estudo 1) 0,580 a 0,620ab _ 0,675 b 16% 9%
Goulart, 2010 (estudo 2) 0,487ab _ 0,478 a 0,518 a 6% 11%

1
Salinomicina. Dosagem utilizada: No estudo 1, 0,23 mg/kg PC; Nos estudos 2 e 3, 0,30 mg/kg de peso corporal
2
Virginiamicina. Dosagem utilizada: No estudo 1, 0,24 mg/kg PC; Nos estudos 2 e 3, 0,30 mg/kg de peso corporal
um, b
Médias com sobrescrito comum na mesma linha não são estatisticamente diferentes ( P > 0,05)
Em média, a virginiamicina aumentou o GMD em ÿ 100 g/dia quando comparada com um negativo
controle ativo e em ÿ 50 g/dia quando comparado com minerais suplementados com ionóforos.
A inclusão da virginiamicina em suplementos para bovinos a pasto tem sido estudada em
diferentes estações (seca e chuvosa), estratégias de suplementação (somente mineral; mineral e
proteína; energia e proteína), duração da suplementação (2 a 5 meses), etc. o resumo de 12 ensaios
é apresentado na Tabela 7.12 . Informações
básicas são incluídas para fornecer uma apreciação sobre a variedade de condições sob as quais a
resposta da virginiamicina foi avaliada. Em média, os bovinos suplementados com virginiamicina
ganharam ÿ 103 g/dia a mais do que os animais controle.
Tabela 7.12 Resumo dos ensaios realizados no Brasil para avaliar o efeito da suplementação de virginiamicina de
bovinos em pastejo no ganho médio diário (GMD)
ADG Dose, Dif. VM

Controle VM, mg/kg vs. P Inicial
2
Teste 1 GMD, kg/d kg/d PN Controle, % Temporada N valor PN D 3
Valle et al. 1.000 1,200 0,53 20% R 50 <0,05 330 70
( 2013 )
Ferreira 0,398 0,391 0,31 ÿ2% D 30 >0,05 350 NA
e cols. ( 2012 )
(Exp.1)
Ferreira 0,398 0,431 0,62 8% D 30 >0,05 350 NA
e cols. ( 2012 )
(Exp. 2)
Florez et al. 0,280 0,390 0,56 39% D 24 >0,05 233 70
( 2014 )
Goulart 0,643 0,709 0,30 10% R 309 0,02 236 133
( 2010 )
Bruning 0,302 0,377 0,45 25% T 32 >0,05 223 99
( 2013 )
(Exp. 1)
Siqueira 0,711 0,768 0,40 8% R 40 0,16 205 75
et al. ( 2014 )
(Exp. 1)
Costa et al. 0,859 0,978 0,40 14% R 80 <0,01 253 127
( 2013 )
Bruning 0,336 0,427 0,44 27% T 32 <0,05 225 99
( 2013 )
(Exp. 2)
Justiniano 0,103 0,377 0,45 266% D 24 <0,05 250 101
e outros. ( 2014 )
(Arrigoni 0,407 0,571 0,38 40% T 75 <0,05 160 91

et al.
( 2010 ))
Siqueira 0,807 0,866 0,40 7% R 40 0,16 205 75
et al. ( 2014 )
(Exp. 2)
1 Lista de referências fornecidas nas “Referências”

2
Temporada = D , Seco; T , Transição seco-chuvoso; R ,
3
chuvoso D = Dias de prova; NA = Não disponível
Gado leiteiro
Quando a virginiamicina é incluída nas dietas de vacas leiteiras em lactação, o leite corrigido
para gordura aumenta em média 0,6 kg/dia e o teor de gordura do leite aumenta 0,15% (Clayton
et al. 1999; Chavarria-Solis 2008; Erasmus et al . 2008 ; Duran -Leyva 2009 ; Silva et al. 2013 ;
Desantadina et al. 2015 ).
Um estudo de pesquisa foi conduzido para avaliar o efeito da virginiamicina na acidose e na
produção de leite em condições comerciais na Austrália (Clayton et al. 1999 ).
Como o bicarbonato de sódio (NaHCO 3 ) tem sido usado para tamponar o pH ruminal com o
objetivo de melhorar a acidose ruminal (Solorzano et al. 1989 ), foi levantada a hipótese de que
NaHCO 3 a combinação com a virginiamicina resultaria em maior controle da acidose ruminal
devido aos seus diferentes modos de ação. Não houve evidência de qualquer interação
entre o NaHCO 3 significativa e virginiamicina. Vacas alimentadas com virginiamicina
tenderam ( P = 0,09) a ter pH ruminal mais elevado do que vacas não alimentadas com
virginiamicina. Vacas tratadas com Virginiamicina apresentaram maior pH ruminal e fecal, mesmo
considerando que o pH ruminal foi relativamente alto durante todo o ensaio. Vacas tratadas com
Virginiamicina tenderam ( P = 0,09) a produzir mais leite por dia (0,62 L) e o efeito foi observado
consistentemente durante todo o ensaio. Concluiu-se que a melhoria da saúde ruminal estava
associada a um pH ruminal mais elevado e mais estável, levando a uma maior produção de leite.
No Brasil, Silva et al. ( 2013 ) conduziram um estudo para determinar o efeito da iamicina
virgem e sua interação com a gordura protegida no rúmen (FP) na produção e composição do
leite em vacas suplementadas e mantidas em pasto. Não foram detectadas interações entre
virginiamicina e PF ( P > 0,40) para produção ou composição do leite. A produção de leite
corrigida em 4% foi 0,7 L/dia maior ( P < 0,05) em vacas suplementadas com virginiamicina
(Tabela 7.13 ). Os resultados também foram relatados em
Tabela 7.13 Efeitos da adição de Virginiamicina às dietas de vacas leiteiras em lactação sobre proteínas e gordura do leite
conteúdo
Referência Sem virginiamicina Com virginiamicina Incremento

Proteína Gordo Proteína Gordo Proteína Gordo
% kg % kg % kg % kg kg/d % kg/d %
Clayton et al. 3,44 0,80 4,26 0,99 3,40 0,81 4,26 1,02 0,013 1,61 0,026 2,66
( 1999 )
Lean et al. 3,00 0,64 4,68 1,00 3,24 0,67 4,93 1,03 0,035 5,46 0,029 2,87
( 2000 )
Valentim 3,06 0,84 3,45 0,95 3,04 0,85 3,41 0,95 0,007 0,81 0,003 0,32
et al. ( 2000 )
Erasmo 3,08 1,17 3,52 1,34 3,14 1,22 3,81 1,48 0,048 4,12 0,137 10,22
et al. ( 2008 )
Solis et al. 3,19 0,83 3,28 0,85 3,30 0,86 3,63 0,94 0,028 3,35 0,090 10,58
( 2013 )
Silva e outros. 3,25 0,55 3,77 0,64 3,21 0,56 3,84 0,67 0,009 1,69 0,031 4,87
( 2013 )
Desantadina 3,21 0,89 3,34 0,92 3,24 0,92 3,46 0,98 0,031 3,49 0,057 6,22
e outros. ( 2015 )
Em geral, a adição de Virginiamicina às dietas de vacas leiteiras em lactação aumentou os teores de proteína e
gordura do leite em 2,93% e 5,39%, respectivamente.
vacas alimentadas com ração totalmente misturada (TMR) (Duran-Leyva 2009 ). Vacas multíparas
holandesas foram alimentadas com dieta TMR balanceada para atender ou exceder suas
necessidades, sem antibiótico (grupo CT) ou com 300 mg/vaca/dia de virginiamicina (grupo VM).
A inclusão da virginiamicina aumentou a produção de leite ( P < 0,01).
A monensina é um ionóforo amplamente utilizado para aumentar a produção de leite em muitos
países, incluindo EUA, Argentina, México e Brasil. A alimentação com virginiamicina em combinação
com monensina pode levar a benefícios adicionais no rúmen e na saúde e produtividade animal
devido aos seus modos de ação diferentes e possivelmente complementares.
Para investigar a potencial interação entre monensina e virginiamicina, Erasmus et al. ( 2008 )
conduziu um ensaio na República da África do Sul. A produção de leite de vacas suplementadas
apenas com monensina ou apenas virginiamicina não diferiu da vaca controle ( P > 0,10). Entretanto,
as vacas tratadas com virginiamicina e monensina tiveram a maior produção de leite entre os
tratamentos e foi diferente ( P < 0,10) dos tratamentos com virginiamicina ou monensina isoladamente.
Embora não seja estatisticamente diferente ( P > 0,10) em comparação com o controle, as vacas
tratadas com virginiamia cin e monensina produziram 2,3 kg/dia de leite adicional. Os autores
levantaram a hipótese de que os efeitos positivos combinados dos dois aditivos na estabilização do
consumo de ração e na fermentação ruminal, juntamente com um potencial efeito pós-ruminal da
virginiamicina, poderiam ter contribuído para as respostas observadas na produção.
Em um estudo realizado na Costa Rica (Chavarria-Solis 2008 ), vacas holandesas em pastoreio

foram utilizadas para avaliar os efeitos da suplementação com virginiamicina e monensina. Os
aditivos foram administrados sozinhos ou em combinação na dose de 300 mg/hd/dia cada. Os
resultados globais estão de acordo com Erasmus et al. ( 2008 ) ensaio no qual o maior leite corrigido
para gordura e teor de gordura do leite foram observados quando virginiamicina e monensina foram
administradas em combinação.
Desantadina et al. ( 2015 ) conduziram um ensaio para determinar o efeito do uso de virginiamia
na produção de leite e componentes do leite em fazendas leiteiras comerciais na Argentina. Vacas
suplementadas com virginiamicina tiveram produção de leite corrigida numericamente maior, com
4% de gordura, durante os primeiros 130 dias de lactação (1,1 L/dia, P = 0,14).
Especificamente, as vacas suplementadas com virginiamicina tiveram maior leite corrigido para
gordura nos dias 52, 78 ( P <0,10) e 101 ( P <0,05) do que as vacas suplementadas com monensina.
Os autores concluíram que a adição de virginiamicina em dietas contendo monensina aumenta o
leite corrigido para gordura durante o pico e o meio da lactação.
Resumindo, resultados da Austrália (Clayton et al. 1999 ), República da África do Sul (Erasmus
et al. 2008 ), Costa Rica (Chavarria-Solis 2008 ), México (Duran Leyva 2009 ) e Argentina
(Desantadina et al. 2015 ) indicam que, quando incluída na dieta de vacas lactantes, em sistemas
de produção a pasto ou totalmente fechados, a virginiamicina aumenta a produção de leite com
correção energética (em média 0,6 kg/dia em todos os ensaios), aumentando a produção de leite, o
teor de gordura do leite ou uma combinação de ambos.
Estes resultados foram observados em ensaios onde a virginiamicina é administrada isoladamente
ou em combinação com monensina.
Os efeitos positivos da suplementação de virginiamicina para bezerros lactantes na taxa de
crescimento e na eficiência alimentar foram documentados (Parigi-Bini 1980 ; Skrivanova et al. 1994 ;
Skrivanova et al. 1996 ).
Tabela 7.14 Desempenho de bezerros leiteiros recebendo ou não virginiamicina nos primeiros meses de vida
Idade Ao controle Virginiamicina Incremento

Peso Final Inicial Final Final Peso Peso ADG Peso ADG
Final Inicial inicial Peso ADG (kg) (kg/d) (kg) (kg) (kg/d) (kg) (%) 126 48,00 162,00
Referência (dias) (kg) 1,16 50,00 172,00 1,24 8,00
Skrivanova 28 6,89
et al.
( 1994 )
Skrivanova 21 91 51,60 88,00 0,52 52,60 92,40 0,57 3,40 9,61
et al.
( 1996 )
Parigi-Bini ( 1980 ) relatou que quando a virginiamicina foi incluída na dieta de bezerros de vitela
(PC inicial, 53,6 kg) por 118 dias, a taxa de crescimento e a eficiência alimentar aumentaram em 5%.
O autor relatou que em um estudo de metabolismo concomitante, a digestibilidade da proteína e da
gordura da dieta melhorou numericamente, embora as diferenças não tenham alcançado significância
estatística, provavelmente devido ao número limitado de réplicas usadas no estudo.
Skrivanova et al. ( 1994 ) avaliaram os efeitos da suplementação de virginiamicina em bezerros
machos de vitela (PC = 48 kg; 8 semanas de idade) durante 14 semanas (Tabela 7.14 ). A dose de
virginiamicina avaliada foi de 80 mg/hd/dia. Bezerros suplementados com iamicina virgem ganharam
8 kg extras de PC em comparação com bezerros não suplementados no período experimental (ÿ80 g/
dia). Embora não sejam estatisticamente diferentes, os bezerros suplementados com virginiamicina
tiveram maior eficiência alimentar (ÿ3%), em parte devido ao aumento da digestibilidade da proteína
bruta da dieta ( P <0,05).
Num estudo de acompanhamento com bezerras jovens (Tabela 7.12 ), Skrivanova et al. ( 1996 )
avaliaram os efeitos da virginiamicina e da somatotropina bovina (bST) na taxa de crescimento.
Bezerras fêmeas ( n = 5 por tratamento; PC = 50 kg) com 2 semanas de idade foram alojadas
individualmente e alimentadas com desnatado duas vezes por dia até serem desmamadas às 7
semanas de idade. O julgamento durou 70 dias. Os bezerros tratados com virginiamicina receberam 80 mg/
hd/dia enquanto o controle (CT) parido não recebeu virginiamicina. A taxa de ganho diário e a eficiência
alimentar foram melhoradas em 9,6% e 2,3%, respectivamente, na virginiamicina em comparação
com CT. No entanto, as diferenças não foram estatisticamente diferentes, provavelmente devido ao
número limitado de réplicas utilizadas no ensaio.
Tomados em conjunto, estes resultados sugerem que a inclusão da virginiamicina em lactantes
bezerros na dose de 80 mg/hd/dia aumentam a taxa de crescimento e a eficiência alimentar.
Segurança e Toxicidade
Segurança Animal
Em estudo realizado nos EUA pela FDA (Food and Drug Administration), Hedde et al. ( 1982 )
avaliaram a segurança da administração de Virginiamicina em bovinos confinados.
Nesse estudo, 18 bovinos machos e fêmeas foram suplementados com dose 4 e 20 vezes
Tabela 7.15 Desempenho de bovinos mestiços ( Bos indicus x Bos taurus ) recebendo 0, 200, 700 e 1.100 mg/
cabeça de Virginiamicina diariamente durante avaliação de toxicidade de 112 dias.
Adaptado de Davidson et al. ( 1987 )
Virginiamicina (mg/
cabeça/dia) 200
Parâmetros Zero 700 1.100
Ganho médio diário, kg 1.208 1.321 1.354 1.101
Ingestão diária de matéria seca, kg 8.872 9.015 8.829 8.030
Proporção alimentação/ganho, kg/kg 7.674 7.049 6.654 7.685
superior ao recomendado, o que significa que os animais cuja dose recomendada foi de 250
mg/cabeça, receberam 1.000 e 5.000 mg/cabeça de Virginiamicina diariamente durante 23
semanas. Os animais que receberam 4 ou 20 vezes a dose diária recomendada de
Virginiamicina durante um período de 23 semanas não experimentaram efeitos adversos no
ganho médio diário, na saúde e no comportamento da ingestão de matéria seca. Não houve
nenhum efeito adverso relacionado ao tratamento em relação à mortalidade, patologia
macroscópica ou histopatologia relatada. Este estudo fornece dados de apoio importantes para
a suplementação segura de virginiamicina na alimentação de bovinos.
Em outro estudo utilizando 36 animais mestiços ( Bos indicus x Bos taurus ), Davidson et
al. ( 1987 ) administraram 200, 700 e 1.100 mg/cabeça/dia de Virginiamicina diariamente
durante 112 dias consecutivos. A tolerância à dosagem elevada de virginiamicina foi avaliada
por 28 dias, utilizando 6.000 mg/cabeça/dia. Nesse estudo, além das análises laboratoriais de
urina, sangue e fezes durante o período de adaptação e a cada 4 semanas ao longo do
experimento, todos os animais foram minuciosamente inspecionados por meio de exame físico
duas vezes ao dia. Ao final do experimento, todos os animais foram abatidos e realizada
necropsia para identificar possível patologia relacionada ao tratamento (Tabela 7.15 ).
Não foram observados efeitos adversos em relação a sinais clínicos, patologia clínica ou
patologia grave nos grupos testados até, e incluindo, a dosagem de 6.000 mg de virginiamicina/
animal/dia. Os resultados deste estudo demonstram que não se espera que taxas de
administração substancialmente superiores às normalmente recomendadas (até 30 vezes a
dose recomendada) resultem em efeitos clínicos ou patológicos adversos em bovinos.
Ambiente
Devido à potencial excreção de virginiamicina nas fezes dos animais tratados, é importante
que não haja efeitos ambientais adversos significativos resultantes do uso desta molécula.
Em bovinos, aves e suínos, a absorção sistêmica de iamicina virgem pelo trato

gastrointestinal é muito limitada. O metabolismo é rápido e a maior parte da dose ingerida é
excretada (>94%) principalmente nas fezes. A virginiamicina excretada é rapidamente
degradada no meio ambiente após eliminação pelo animal.
Em um estudo específico revisado pela FDA EUA e resumido na “Avaliação Ambiental para NADA
140-998”, disponível publicamente, os pesquisadores adicionaram virginiamicina às fezes de bovinos,
livres de produtos farmacêuticos, em uma concentração de 34,9 mg/kg de fezes, e então avaliaram a
potência biológica após 0, 1, 3, 5, 7, 10 e 14 dias. Dentro de 7 dias, apenas 13,2% (4,6 ppm) do nível
de atividade microbiológica inicial permaneceram, e no décimo dia, a atividade foi inferior à curva
padrão.
Nesse estudo concluiu-se que a meia-vida da virginiamicina nas fezes bovinas é de 2,5 dias. De
acordo com Gottschall et al. ( 1988 ) a meia-vida da virginiamicina no rúmen é de aproximadamente 8
horas.
A biodegradação molecular foi avaliada em diferentes tipos de solo durante 64 dias utilizando 14C-
virginiamicina. Depois que as amostras foram extraídas do dia 1 ao 64, elas foram analisadas por
cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC), e o resultado indicou que a Virginiamicina é
extensamente degradada no solo, transformando-se em uma série de componentes orgânicos
menores. Nenhum produto de degradação foi detectado em uma concentração superior a 10% da
concentração inicial.
Reivindicações e Posologia
A virginiamicina pode ser administrada com segurança dentro dos níveis recomendados para gado
em confinamento, pastoreio e gado leiteiro. De acordo com a Phibro Animal Health, a dose de
virginiamicina varia de 100 mg a 340 mg/cabeça/dia, para bovinos de corte e leite, dependendo do
registro do país. Em alguns países, como a Austrália, a micina da Virgínia foi autorizada e usada na
forma terapêutica para controle da acidose. As reivindicações atuais, DEPENDENDO DA
APROVAÇÃO DO PAÍS, são:
– Melhorar a eficiência alimentar e aumentar a taxa de ganho de peso.

– Taxa de crescimento acelerada e eficiência alimentar.
– Aumento da produção e qualidade do leite.
– Controle da acidose.
– Prevenção e controle da acidose.
– Redução da acidose.
– Redução da incidência de abscesso hepático.
Considerações Finais
Os efeitos da virginiamicina são muito claros e conhecidos no rúmen, onde bactérias específicas são
equilibradas permitindo uma flora ruminal favorável, melhorando a eficiência alimentar e melhor
produção (ganho de PV e leite). Novos estudos que mostram o efeito da virginiamicina não apenas no
rúmen, mas também no intestino são muito promissores.
Boa parte dos resultados observados em bovinos leiteiros e leiteiros pode ser explicada pelas
vilosidades intactas, saudáveis e com alta capacidade de absorção de nutrientes.
Nos últimos 60 anos, desde a sua descoberta na Bélgica, a Virginiamicina ainda

oferece muitas oportunidades para a sua aplicação não só na produção animal, mas
também noutros tipos de indústrias que envolvem desde os processos de fermentação
mais complexos até aos mais simples, como a produção de etanol e combustíveis.
Referências
Arrigoni MB, Martins CL, Jorge AM, Junior JR. Avaliacao do efeito da suplementacao com virginiamicina para
bezerros desmamados machos e femeas nelore mantidos a pasto. Trial Report. Facultade de Medicina
Veterinaria e Zootecnia, Universidade Estadual de Sao Paolo.
Botucatu, Brasil; 2010.
Benatti JMB, Neto JAA, Moretti MH, Terence P, Resende FD, Siqueira GR. Doses de monensina em combinação
com virginiamicina na dieta de bovinos Nelore de corte em confinamento. J Animal Sci.
2013;91(E-Supl 2): 2013.
Berg JN, Scanlan CM. Estudos de Fusobacterium necrophorum em abscessos hepáticos bovinos: biótipos,
quantificação, virulência e suscetibilidade a antibióticos. Sou J Vet Res. 1982;43:1580–6.
Boselli et al. Efeito da Virginiamicina na produção de ácido láctico no rúmen, alterações nas proporções de AGV
após a suplementação com Virginiamicina. In: Anais da VII Conferência Mundial sobre Produção Animal,
Edmonton, CA; 1993 (Resumo).
Brent BE. Relação da acidose com outros alimentos de confinamento. J Anim Sci. 1976;43:930–5.
Britton RA, Estoque RA. Acidose, taxa de digestão e ingestão de amido. Simpósio sobre Consumo Alimentar. 1986.
1987; 125–137.
Bruning, G. Adicao de virginiamicina en suplemento mineral e proteinado para bezerras Nelore em pastagem de
Brachiaria brizantha cv. Marandu na transicao seca-aguas. Ph.D. thesis. Facultade de Zootecnia e Engenharia
de Alimentos. Universidade de Sao Paolo, Brazil. 2013.
Chavarria-Solis G. Efeito da virginiamicina na acidez ruminal em bovinos leiteiros, sua interação com a monensina
e a resposta produtiva dos animais. San José, Costa Rica: Tese de Bacharelado. Universidade da Costa Rica;
2008.
Chinali G, Moureau P, Cocito CG. O mecanismo de ação da Virginiamicina M na ligação do Aminoacil-tRNA aos
ribossomos dirigidos pelo fator de alongamento Tu. Eur J Biochem. 1981;118:577–83.
Clayton EH, Lean IJ, Rowe JB, Cox JW. Efeitos da alimentação com virginiamicina e bicarbonato de sódio em
vacas leiteiras em lactação em pastejo. J Dairy Sci. 1999;82:1545–54.
Cocito CG. Antibióticos da família da Virginiamicina, inibidores que contêm componentes sinérgicos. 43:145–98.
Cocito CG, Chinali G. Mecanismo molecular de antibióticos semelhantes à Virginiamicina em sistemas livres de
células bacterianas para síntese de proteínas. J Quimioterapia Antimicrobiana. 1985;16(Suplemento A):35–52.
Coe ML, Nagaraja TG, Sun YD, Wallace N, Towne EG, Kemp KE, et al. Efeito da virginiamicina na fermentação
ruminal de bovinos durante a adaptação a uma dieta rica em concentrado e durante uma acidose induzida. J
Anim Sci. 1999;77:2259–68.
Costa JPR, Siqueira GR, Resende FD. Virginiamicina via suplemento mineral em recria de tourinhos nelore em
diferentes intensidades de pastejo: desempenho, perfi l metabolico e metabolismo de nitrogenio. Trial report.
Agencia Paulista de Tecnologia de Agronegocios.
Colina, São Paulo. Brasil. 2013.
Davidson HW, Peshavaria M, Hutton JC. Conversão proteolítica de pró-insulina em insulina.
246:279–86.
De Somer P, Van Dijck P. Um relatório preliminar sobre o antibiótico número 899. Antibiot Chemother.
1955;5:632–9.
Desantadina R, Casares L, Bailleres M, Gorocica M, Relling A. O efeito da suplementação de virginiamicina mais
monensina no desempenho do leite em condições de pastejo em gado leiteiro.
J Dairy Sci. 2015;98 Suplemento 2:737. Abstrato.
Di Giambattista M, Chinali G, Cocito CG. A base molecular das atividades inibitórias das sinergicinas tipo A, tipo B e
antibióticos relacionados nos ribossomos. J Quimioterapia Antimicrobiana. 1989;24:485–507.
Dierick NA, De Cuypere JA, Vervaeke IJ, Henderickx HK. Reabsorção de aminoácidos de uma alça isolada do intestino
delgado do porco in vivo: Influência de uma dose nutricional de virginiamia cin. In: Sasaki S, editor. Avanços
recentes na pesquisa livre de germes. Isehara, Japão: Tokai University Press; 1981. pág. 369–72.
Durán-Leyva JM. Efeito da virginiamicina nos parâmetros produtivos de vacas Holandesas Fiesian na Comarca
Lagunera. Torreon, México: Dissertação de Mestrado. Universidade Autônoma de Chapingo; 2009.
Dutta GN, Devriese LA. Sensibilidade e resistência a agentes promotores de crescimento em lactobacilos animais. J
Appl Bacteriol. 1981;51(2):283–8.
Erasmus LJ, Muya C, Erasmus S, Coertze RF, Catton DG. Efeito da suplementação de virginiamicina e monensina no
desempenho de vacas multíparas da raça Holandesa. Ciência Pecuária. 2008;119:107–15.
Ferreira SF et al. Uso de virginiamicina e salinomicina na dieta de bovinos de corte no período chuvoso. In: Reunião
Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2011, Belém, PA.
Ferreira SF, Grandini D, Bilego UO, Lemos BJM, Guimaraes TP, Couto VRM, et al. Efeitos eco nomicos da
Virginiamicina em dieta de bovinos de corte sob pastejo no periodo seco. In: Proceedings XXII Congresso Brasileiro
de Zootecnia. Mato Grosso, Brazil: Cuiaba; 2012. p. 1–3.
Florez JDG, Pena GMM, Pereira CH, Gonzalez FAL, Tarouco J, Patino HO. Desempenho produ tivo de novilhas
suplementadas com energía e Virginiamicina durante u outoño em pastagem de Mulatto II diferida, VI Simposio
Brasileiro de Agropecuaria Sustentavel. Minas Gerais, Brazil: Universidade Federal de Vicosa; 2014.
Foster L, Wood WR. Perdas hepáticas em bovinos em terminação. Relatório sobre gado de corte em Nebraska.
Universidade de Nebraska, Lincoln. Abstrato; 1970; 2–4.
Godfrey SI, Boyce MD, Rowe JB, Speijers EJ. Alterações no trato digestivo de ovelhas após ingurgitamento com
cevada. Austr J Agric Res. 1992;44:1093–101.
Gorocica MA, Gonzalez-Assef A, Loerch SC. Efeito da inclusão de virginiamicina em dietas de confinamento contendo
monensina sob condições comerciais no México. J Anim Sci. 2014;92(E-Suppl 2)/J Dairy Sci 97(E-Suppl).
Gottschall DW, Gombatz C, Wang R. Investigação sobre a natureza dos resíduos de Virginiamicina no fígado de rato.
1987;18(2-3):215–33.
Gottschall DW, Wang R, Kingston DGI. Metabolismo da Virginiamicina no fluido ruminal de bovinos. Disposição do
metabolismo de drogas. 1988;16(6):804–12.
Goulart RCD. Avaliacao antimicrobianos como promotores de crescimento via mistura mineral para bovinos de corte
em pastejo. Ph.D. Thesis. Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”. Piracicaba, Brazil. 2010.
Hedde RD, Armstrong DG, Parish RC, Quach R. Virginiamycin efeito na fermentação ruminal em
gado. J Animal Sci. 1980;51:366–7.
Hedde RD, Shor L, Quach R, Free SM. Segurança e atividade da Virginiamicina em ruminantes. Associação Eur
Farmácia veterinária. 1982;391–6.
Henderickx HK, Vervaecke IJ, Decuypere JA, Dierick NA. Modo de ação dos medicamentos promotores de crescimento,
Proc. Simpósio sobre Modo de Ação para Promoção do Crescimento. West Chester, PA: Smith Kline Animal Health
Products; 1981. pág. 3.
Hersom M, Thrift T. Aplicação de ionóforos em dietas para bovinos. Gainsville, FL: Ciências Animais
Departamento, Extensão UF/IFAS AN285; 2015.
Hill JAG, Lima PGC, Funayama S, Hartmann W, Gugelmin C. Efeito da Virginiamicina, via oral, sobre produção de
ácidos graxos voláteis, pH ruminal e pH de fezes em vacas leiteiras. Ciência & Cultura. 2002;31:53–9.
Ives SE, Titgemeyer EC, Nagaraja TG, Ward A, Bindel DJ, Hollis LC. Efeitos da virginiamicina e da monensina mais
tilosina no metabolismo da proteína ruminal em novilhos alimentados com dietas de terminação à base de milho
com ou sem ração úmida com glúten de milho. J Animal Sci. 2002;80:3005–15.
Justiniano RB, Aguiar APA, Rigo EJ. Efeito da disponibilidade de forragem em pastagens de Brachiaria brizantha cv.
Marandu sob o consumo de materia seca em animais da raca Nelore suplementados no periodo da seca com
suplementos com e sem Virginiamicina. M.Sc. thesis.
Faculdades Associadas de Uberaba. Uberaba, Brazil. Phibro Brazil Internal fi le; 2014.
Kämpfer P. A família streptomycetaceae, Parte I: taxonomia. In: Dworkin et al., editores. O profissional
cariotes. Springer;2006. pág. 538–604.
Kanoe M, Imagawa H, Toda M, Sata A, Inoue M. Bacteriologia de abscessos hepáticos bovinos. Japão
J Vet Sci. 1976;38:263–8.
Kawas JR, Alvarado R, Gorocica-Buenfi l MA. Efeitos da inclusão de virginiamicina em dietas de confinamento contendo
monensina sob condições comerciais no México. J Anim Sci. 2015;93(Suplemento 3):436. Abstrato.
[PubMed] Kook K, Sun SS, Yang CJ, Myung KH. Influência da monensina e da virginiamicina na fermentação ruminal in
vitro da palha de arroz amonizada. Asiático Austral J Animal Sci. 1999;12:544–7.
Lean IJ, Wade LK, Porter J. Novas abordagens para o controle da acidose ruminal em bovinos leiteiros. Asiático
Austral J Anim Sci. 2000;13:266–9.
Lechtenberg KF, Nagaraja TG, Chengappa MM. 1988. Suscetibilidade antimicrobiana de Fusabacterium necrophorum
isolada de abscessos hepáticos bovinos. AJVR. 59(1).
Lindsey PARA. 1985. Virginiamicina: O controle exclusivo do metabolismo microbiano intestinal aumenta a disponibilidade
de nutrientes. Em: Proc. pacesetter Conference Stafac (virginiamicina) para frangos de corte. West Chester, PA:
SmithKline Animal Health Products. pág. 41–59.
Lizarraga R, Russi JP, Casares L, Gorocica M, Relling A. Efeito da adição de virginiamicina em combinação com
diferentes doses de monensina no desempenho do confinamento. J Anim Sci. 2015;93(Suplemento 3):724. Abstrato.
Muir LA, Barreto Jr A. Sensibilidade do Streptococcus bovis a vários antibióticos. J Anim Sci. 1979;48(3):468–73.
Nagaraja TG, Taylor MB. Suscetibilidade e resistência de bactérias ruminais a alimentos antimicrobianos
aditivos. Appl Ambiente Microbiol. 1987;53(7):1620–5.
Nagaraja TG, Taylor MB, Harmon DL, Boyer JE. Produção de ácido por aditivos antimicrobianos para rações, inibição in
vitro do ácido láctico e alterações nos ácidos graxos voláteis. J Anim Sci. 1987;65:1064–76.
Nunez AJC, Caetano M, Berndt A, Demarchi JJA, LemE PR, Lanna DPD. Uso combinado de ionóforo e virginiamicina
em Novilhos Nelore confi nados com dietas de alto concentrado. 45ª Reunião Anual da SBZ. Lavras, MG; 2008.
Parfait R, Di Giambattista M, Cocito CG. Competição entre eritromicina e virginiamicina pela ligação in vitro à grande
subunidade ribossômica. Biochem Biophys Acta. 1981;654:236–41.
Parigi-Bini R. Pesquisas sobre suplementação de virginiamicina em rações utilizadas no manejo intensivo de gado. In:
Medica M, editor. Desempenho na produção animal. Itália: Milão; 1980. pág. 237–50.
Serviços Técnicos Phibro. Ensaios recentes em confinamento de virginiamicina Canadá, África do Sul. Técnico
Boletim. VM13002/INT/0413. 2013.
Rogers JA, Branine ME, Miller CR, Wray MI, Bartle SJ, Preston RL, et al. Efeitos da virginiamicina na dieta sobre o
desempenho e a incidência de abscesso hepático em bovinos confinados. J Anim Sci. 1995;73:9–20.
Salgado JRH, Gomez OS. Efeito da virginiamicina no pH ruminal e na incidência de dose subaguda de ácido ruminal
em vacas Holandesas Frísias. Série Zonas Áridas da Revista Chapingo. 2006;5:203–7.
Salinas Chavira J, Lenin J, Ponce E. Efeitos comparativos da suplementação de virginiamicina nas características de
desempenho de crescimento, energia dietética e digestão de novilhos Holandeses alimentados com bezerros. J
Anim Sci. 2009;87(12):4101–8.
Scanlan CM, Hathcock TL. Complexo rumenite-abscesso hepático bovino: uma revisão bacteriológica.
Veterinário Cornell. 1983;73:288–97.
Silva RC, Pessim B, Souza LA, Alves Neto JA, Benatti JMB, Moreira AD, et al. Uso de micina da Virgínia e gordura
protetora ruminal e sua associação na dieta de vacas mestiças leiteiras em pastagens tropicais. J Dairy Sci.
2013;96(E-Supl 1):249.
Siqueira GR, Resende FD, Alves MAP, Oliveira IS, Fernandes RP. Uso de virginiamicina em bovinos nelore
recebendo sal mineral ou proteinado na época do verao. Trial report. Polo Regional do Desenvolvimento
Tecnologico dos Agronegocios da Alta Mogiana. Colina, Sao Paolo. Brazil. 2014.
Sitta C, Santos FAP, Mourão GB, Peter AM, Carareto R, Dorea JRR, Neri TG, Rodrigues DA. Aditivos (monensina
sódica, salinomicina e virginiamicina) para touros Nelore confinados alimentados com rações de acabamento
com alto teor de concentrado. J Animal Sci. 2011;88(E-Suppl 2):132 (Resumo).
Skrivanova V, Marounek M, Simunek J, Benda V. Efeito da virginiamicina na digestibilidade de nutrientes, parâmetros
sanguíneos e imunológicos e qualidade da carne em bezerros de vitela. J Agric Sci. 1994;123:275–8.
Skrivanova V, Marounek M, Skarda J, Simunek J, Krejci P. Efeito da virginiamicina e da somatotropina bovina no

crescimento, conversão de nutrientes e parâmetros sanguíneos em bezerras jovens. Ann Zootech. 1996;45:477–
82.
Slyter LL. Influência da acidose na função ruminal. J Anim Sci. 1976;43:910–29.
Solis GC. Efeito da Virginiamicina na acidez ruminal de bovinos leiteiros, sua interação com a monensina e resposta
produtiva animal. Ph.D. tese. Universidade da Costa Rica, Faculdade de Ciências Agroalimentares, Escola de
Zootecnia. 2013.
Solorzano LC, Armentano LE, Grummer RR, Dentine MR. Efeitos do bicarbonato de sódio e do sesquicarbonato de
sódio em holandeses lactantes alimentados com uma dieta rica em grãos. J Dairy Sci. 1989;72:453–61.
Valentine SC, Clayton EH, Judson GJ, Rowe JB. Efeito da virginiamicina na produção de leite em vacas leiteiras
alimentadas com altos níveis de grãos. Asiático Ausral J Anim Sci. 2000;13 (Suplemento de julho de 2000 A): 58.
Valle MAG, Rezende JR, Palucci DP, Lamounier PMC, Melo GHSC, Silveira JCV, et al. Avaliacao de desempenho
em pasto de bovinos Nelore recebendo suplemento proteico/energético com adicao de virginiamicina e/ou
optigen. FAZU em Rev. 2013;10:60–5.
Van Dijck PJ. Avaliação bacteriológica adicional da Virginiamicina. Quimioterapia. 1969;14:322–32.
Van Dijck PJ, Vanderhaeghe H, De Somer P. Estudo microbiológico dos componentes de
Estafilomicina. Quimioterapia Antibiótica. 1957;7:625–9.
Van Nevel CJ, Demeyer DI. Influência de antibióticos e um inibidor de desaminase sobre ácidos graxos voláteis e
produção de metano a partir de feno lavado com detergente e amido solúvel por micróbios ruminais in vitro. Anim
Feed Sci Technol. 1992;37:21–31.
Van Nevel CJ, Demeyer DI, Henderickx HK. Efeito da virginiamicina em carboidratos e proteínas
metabolismo no rúmen in vitro. Arco Tiernahr. 1984;34:149–55.
Vanderhaeghe G, Parmentier G. A estrutura do fator S da estafilomicina. J Am Chem Soc.
1960;82:4414.
Watve M, Tickoo R, Jog M, Bhole B. Quantos antibióticos são produzidos pelo gênero Streptomyces
? Arco Microbiol. 2001;176(5):386–90.
Capítulo 8
Processamento de grãos para gado de corte
Flávio Augusto Portela Santos , Rodrigo da Silva Marques ,

and João Ricardo Rebouças Dórea
Introdução
Rações com maior teor de concentrado levam a maiores médias diárias, melhor relação
alimento-ganho, maior deposição de gordura nas carcaças, maior percentual de rendimento e
menores custos operacionais no confinamento, tornando a atividade mais lucrativa (Preston
1998; Nunez et al . 2008 ; Carareto e outros 2010 ). Por esses motivos e pelo alto custo
energético da forragem conservada, dietas ricas em concentrados em todo o mundo têm sido
estudadas em países que possuem produção significativa de carne bovina e leite em
confinamento (Santos et al. 2011 ) . Em geral, os grãos de cereais representam a principal fonte
de energia nas rações para bovinos terminados em confinamento (Huntington 1997 ; Owens et al. 1997 ; Santos
O amido constitui 60-70% da maioria dos grãos de cereais (Rooney e Pflugfelder 1986 ) e,
portanto, é fundamental otimizar o uso deste nutriente para obter alta eficiência alimentar de
animais confinados alimentados com dietas ricas em grãos (Theurer 1986) . ; Huntington 1997 ;
Owens e outros 2005 ). A digestibilidade do amido é afetada por vários fatores, especialmente:
(a) Tipo de grão de cereal: entre os grãos de cereal, a digestibilidade do amido pode variar
drasticamente devido a fatores como a presença e nível de associação de matrizes
proteicas com grânulos de amido, nível de compactação dos grânulos de amido no
esperma endo, conteúdo de amilopectina e amilose de amido e camada externa de grãos
(Rooney e Pfl ugfelder 1986 ; Philippeau e Michalet-Doureau 1998 ; McAllister et al. 2006 ).
(b) Métodos de
processamento: Diferentes métodos de processamento podem, em menor ou maior escala,
quebrar ou solubilizar matrizes proteicas associadas aos grânulos de amido, causar
gelatinização do amido e também aumentar a área superficial do grão e, assim, facilitar o
acesso de enzimas amilolíticas aos grânulos de amido (McAllister e outros 2006 ).
F. A. P. Santos (*) • R. da Silva Marques • J. R. R. Dórea

Department of Animal Science , University of São Paulo (USP) , Piracicaba e-, Brasil
mail: fapsantos@usp.br

214 FAP Santos et al.
O processamento de grãos de cereais visa particularmente aumentar a digestibilidade do amido no

sistema digestivo e, portanto, aumentar o conteúdo energético dos grãos de cereais (Zinn et al. 2002 ),
o que, em geral, resulta em melhor eficiência alimentar em bovinos leiteiros e de corte (Owens e outros
1997 ). Tomando o grão de milho como exemplo, a diferença na digestibilidade do amido em todo o
sistema digestivo é considerável quando são comparados diferentes métodos de processamento deste
grão de cereal. De acordo com Owens e Soderlund ( 2007 ), a digestibilidade do amido do milho
dentado em todo o sistema digestivo de bovinos de corte em crescimento e/ou terminação é menor
para grãos integrais (87,08%), intermediária para grãos laminados a seco (91,03%) e maior. para
grãos com alto teor de umidade (99,25%) ou grãos em flocos a vapor (99,09%).
Em certas regiões do mundo, como na América do Sul, predomina a produção e utilização de

milho duro ou sílex com alta proporção de endosperma vítreo.
Quanto maior a proporção de endosperma vítreo no grão, menor se torna a digestibilidade do amido
(Philippeau e Michalet-Doureau 1998 ; Correa et al. 2002 2006 ). Em estudos recentes realizados no ,
Brasil com milho duro e bovinos Zebu terminados em confinamento, os valores relatados de
digestibilidade total do amido foram de 72,7% a 81,8% para milho integral, 81,2% a 85,7% para milho
laminado a seco e 93,3% para milho laminado a seco. para 98,7% para o milho em flocos (Carareto et
al. 2010 ; Marques et al. 2011 ; Peres 2011 ; Gouvea et al. 2012 ). Esses valores de digestibilidade do
amido obtidos com milho integral ou milho laminado a seco são muito inferiores aos relatados para
milho dentado por Owens e Soderlund (2006). Além disso, os aumentos na digestibilidade do amido
com o milho flocado a vapor foram maiores com o milho duro do que com o milho dentado.
Propriedades do amido de grãos de cereais
Os grãos de cereais são constituídos por uma camada protetora externa denominada pericarpo, rica
em fibras e de baixa digestibilidade. Internamente, existe um endosperma rico em amido e um germe
rico em óleo (Rooney e Pfl ugfelder 1986 ; McAllister et al. 2006 ).
O amido é um polissacarídeo cuja função é reservar energia para as plantas, encontrado
principalmente no endosperma de grãos de cereais como milho, trigo, arroz, sorgo, cevada e aveia,
entre outros; em tubérculos como batata e batata doce; e em raízes como a mandioca. Dois tipos
principais de polímeros de glicose formam a molécula de amido: amilose e amilopectina. Amilose é um
polímero linear com 1-4 ligações alfa entre suas unidades de glicose. A amilopectina é um polímero
mais longo e ramificado com cadeias lineares de D -glicose (1,4 alfa) e pontos de ramificação (1,6 alfa)
a cada 20–25 moléculas de glicose.
As moléculas de amilose e amilopectina são mantidas juntas por ligações de hidrogênio, resultando
em grânulos de amido com estrutura altamente organizada. Os grânulos são formados pela deposição
de anéis de crescimento que consistem em camadas alternadas de regiões amorfas e cristalinas. As
regiões cristalinas são compostas principalmente por amilopectina, enquanto as regiões amorfas
consistem principalmente em amilose (Rooney e Pfl ugfelder 1986 ; Nocek e Tamimga 1991 ; McAllister
et al. 2006 ).
Os grãos de cereais são classificados como cerosos quando a proporção amilose:amilopectina é
inferior a 15%, normal quando a amilose representa 16-35% do grânulo de amido e alto teor de amilose.
8 Processamento de grãos para gado de corte 215
quando a amilose representa mais de 36% do grânulo. O amido rico em amilose é menos
digerível que o amido rico em amilopectina. A função exata da amilose nos grânulos de milho é
desconhecida. Quando aquecidos em água, os materiais cerosos incham mais do que os não
cerosos, indicando que a amilose tem o papel de restringir o inchaço dos grânulos. É possível
que as moléculas de amilose causem um aumento no número de ligações de hidrogênio
intermoleculares, o que poderia ser um fator limitante ao inchaço dos grânulos e à hidrólise enzimática.
Embora vários estudos em não ruminantes tenham mostrado que a relação amilose:amilopectina
está negativamente correlacionada com a digestão do amido, o impacto desta variável na
digestão ruminal não foi bem determinado (Rooney e Pflugfelder 1986; McAllister et al . 2006 ) .
Quando expostos à luz polarizada, os grânulos de amido apresentam uma sombra

característica conhecida como “Cruz de Malta”. Este fenômeno é conhecido como birrefringência.
Os grânulos de amido podem passar por um processo denominado gelatinização. Nesse caso,
há perda de birrefringência, ou seja, há perda irreversível de sua estrutura nativa em função de
alguma energia aplicada que será responsável pela quebra das ligações de hidrogênio intermoleculares.
A gelatinização pode ser causada por diversos fatores, tais como: agentes térmicos, mecânicos,
químicos ou uma combinação deles. Durante a gelatinização, os grânulos absorvem água,
incham, expõem a parte amilose e tornam-se mais suscetíveis à degradação enzimática (Rooney
e Pflugfelder 1986 ).
A retrogradação pode ser considerada o oposto da gelatinização, que significa a reassociação
das moléculas de amido que foram separadas durante a gelatinização.
As ligações de hidrogênio são formadas entre a amilose e a parte amilopectina, porém o amido
que sofre esse processo não possui característica pseudocristalina como o amido in natura . O
grau de retrogradação depende de vários fatores como a estrutura da amilopectina e amilose,
umidade do grão, temperatura, agentes atuantes em ligações como lipídios e concentração de
amido. O fenômeno de retrogradação está mais associado à amilose, e os grãos podem
apresentar digestibilidade reduzida após passarem por esse processo. Para a ocorrência da
retrogradação são necessárias umidade e alta temperatura durante o armazenamento dos grãos
(Rooney e Pfl ugfelder 1986 ; McAllister et al. 2006 ).
A digestibilidade do amido de grãos de cereais é afetada por dois fatores principais: tipo de
grão de cereal e método de processamento. Fatores intrínsecos ao tipo de grão de cereal são:
relação amilose:amilopectina (Rooney e Pfl ugfelder 1986 ), vitreosidade do grão (Correa et al.
2002 ) e principalmente a presença de grânulos de amido incorporados na matriz protéica
(McAllister et al. 2006 ).
A classificação dos grãos quanto à digestibilidade do amido é aveia, trigo, cevada, milho e
sorgo. As proteínas dos grãos de aveia, trigo e cevada não formam matrizes proteicas densas
fortemente associadas aos grânulos de amido, o que caracteriza sua alta digestibilidade do
amido. No caso do milho e principalmente do sorgo, há presença de matriz proteica densa e de
baixa digestibilidade fortemente associada aos grânulos de amido, o que limita a ação das
enzimas amilolíticas no rúmen e também no intestino (Rooney e Pflugfelder 1986 ; Herrera-
Saldana e outros 1990 ).
Métodos de processamento menos intensos, como quebra, moagem grossa ou laminação a
seco, são suficientes para otimizar a digestibilidade do amido de grãos como aveia, trigo e cevada.
Porém, no caso do milho e do sorgo, métodos de processamento mais intensos como
a flocagem a vapor e a silagem de grãos com alta umidade são necessárias para quebrar e
solubilizar matrizes proteicas e otimizar a digestão do amido (Theurer 1986 ; Huntington
1997 ; Owens et al. 1997 ; Owens e Soderlund 2006).
Na América do Norte, quase todo milho cultivado é dentado ( Dent—Zea mays ssp.
Indentata ) enquanto na América do Sul predomina o cultivo do milho duro ( fint—
Zea mays ssp. Escritura ; Correa et al. 2002 ). Os grãos de milho dentado possuem amido
macio poroso e baixa densidade. Durante o processo de maturidade fisiológica da planta,
há perda de umidade dos grãos e o endosperma farinhento e macio reduz seu volume mais
que as camadas vítreas do endosperma, originando amassamentos por enrugamento do
endosperma na parte superior do grão (Figs. 8.1 e 8.2 ) . Os grãos de milho duro possuem
endosperma duro que ocupa quase todo o seu volume e baixa proporção de endosperma farinhento.
Fig. 8.1 Milho dentado com dentado típico no topo do grão e endosperma farinhento
Fig. 8.2 Milho duro com núcleo arredondado e alta proporção de endosperma vítreo
A vítreidade é definida como a proporção do endosperma vítreo em relação ao endosperma

total.
A dureza do endosperma é determinada pela composição proteica do grão e pelo arranjo
compacto entre as moléculas de amido. Os grânulos de amido dentro das células estão
incorporados em uma matriz protéica cuja densidade varia com a localização da célula no grão.
A matriz é esparsa e fragmentada no endosperma florido, e densa e bem desenvolvida na
região vítrea. Na porção farinhenta, os grânulos de amido são mais suscetíveis ao ataque
enzimático. A interação com a proteína pode reduzir a susceptibilidade do amido à hidrólise
enzimática, diminuindo a digestibilidade deste carboidrato (Harmon e Taylor 2005 ).
As bactérias ruminais colonizam preferencialmente os grânulos de amido que ficam mais

expostos na matriz protéica. À medida que ocorre a fermentação, o amido é totalmente digerido
e a matriz proteica permanece intacta. O tipo de proteína que forma a matriz proteica também
influencia a suscetibilidade do amido à ação das enzimas digestivas. As proteínas zeínas são
menos digeríveis que as gluteínas (McAllister et al. 2006 ).
Quanto maior a vitreosidade do grão de milho, menor será a degradabilidade ruminal do
amido. Em estudo realizado por Correa et al. ( 2002 ), híbridos brasileiros, representando
extrema dureza de grãos, foram comparados a híbridos de milho cultivados nos Estados Unidos
(Fig. 8.3 ). A vítreidade dos híbridos brasileiros em fase madura variou de 64,2% a 80% do
endosperma, média de 73,1%.
Nos híbridos norte-americanos, a vitreosidade variou de 34,9% a 62,3% dos espermatozoides
endo, com média de 48,2%. O híbrido brasileiro menos vítreo apresentou maior vitreosidade
que o híbrido americano mais vítreo. Nesse estudo, a correlação entre vitreosidade e
degradabilidade ruminal foi negativa e alta, e foi semelhante à observada por pesquisadores
franceses trabalhando com outra população de plantas (Philippeau e Michalet-Doureau 1998 ) .
Portanto, os valores energéticos das cultivares de milho duro, moído ou triturado, utilizados
na América do Sul, devem ser inferiores aos valores tabulados do NRC ( 1996 )
90
80
70
Degradação
60
50
40
30 40 50 60 70 80
% de endosperma vítreo
Fig. 8.3 Vitreosidade dos grãos e disponibilidade ruminal de amido avaliadas in situ em híbridos americanos ( diamante
preenchido ) e três brasileiros ( círculo preenchido ). Disponibilidade = 108,2 ÿ 0,7605 * Vitreosidade. 2
R = 0,87. Disponibilidade (% de amido) = A + B [Kd/(Kd + Kp)]. Kp = 0,08/h. Adaptado de Correa et al. ( 2002 )
obtido a partir de estudos sobre milho dentado na América do Norte. Devido à maior vitreosidade, espera-
se que as cultivares de milho duro apresentem maiores respostas positivas ao processamento mais
intenso dos grãos do que as cultivares de milho dentado.
Digestão Ruminal do Amido
Independentemente do método de processamento adotado e do tipo de grão de cereal (milho, sorgo,

cevada, trigo ou aveia), o rúmen é o principal local de digestão do amido em bovinos com produção de
ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) e proteínas microbianas e metano . Nos bovinos em crescimento
além do CO 2 e terminação, quando o milho foi laminado a seco, fornecido inteiro, em flocos ou
ensilado contendo alto teor de umidade, respectivamente, 63,80 %, 68,34 %, 84,05 % e 86,55 % do
amido ingerido foi digerido no rúmen e, respectivamente, 70,15%, 79,20%, 84,74% e 87,24% do amido
total digerido foi digerido no rúmen (Owens e Soderlund 2006).
A primeira etapa do processo de fermentação ruminal do amido é a sua hidrólise pela ação de
enzimas secretadas por microrganismos ruminais, principalmente bactérias amilolíticas.
Eles tendem a ser predominantes no rúmen de animais alimentados com dietas ricas em amido
(Yokoyama e Johnson 1988 ). As principais bactérias amilolíticas identificadas no rúmen são Selenomonas
ruminantium, Streptococcus bovis, Ruminobacter amiloph ilus, Prevotella ruminicola, Succinomonas
amylolytica e Butyrivibrio fi brisolvens
(Cotta 1988 ). A degradação por essas bactérias envolve a ação de diversas enzimas (Alfa-amilase; Beta-
amilase; Amiloglucosidase; Isoamilase; Fosforilase; Pululanase; McAllister et al. 2006 ) que podem
quebrar as ligações alfa 1-4 e alfa 1-6 quando agem em conjunto. Após a degradação da molécula de
amido, resultando principalmente em maltose e glicose, as bactérias sacarolíticas fermentarão esses
substratos rapidamente através da via glicolítica para produzir ácido pirúvico. Esta é a etapa intermediária
pela qual todos os carboidratos devem passar antes de serem convertidos em SCFA, CO (Yokoyama e
Johnson 1988 ). 2 , e CH 4
Os protozoários também desempenham um papel importante na digestão ruminal do amido, não

apenas porque digerem o amido, mas também porque realizam esse processo de forma mais lenta que
as bactérias. Os protozoários encapsulam partículas de amido, podendo armazená-las por longos
períodos de tempo. Isto pode ajudar a evitar diminuições repentinas do pH ruminal (Yokoyama e Johnson
1988 ).
Digestão intestinal de amido
Vale ressaltar que excelentes revisões sobre locais de digestão, enfatizando a digestão intestinal do
amido em ruminantes, foram publicadas nas últimas três décadas (Owens et al. 1986; Harmon 1992
, 2006). Nesta seção, será descrita a digestão dos grânulos
2009 ; Huntington 1997 ; Owens e Soderlund
de amido nos intestinos delgado e grosso.
Intestino delgado
Embora o rúmen seja o principal local de digestão do amido, quantidades consideráveis deste
nutriente podem atingir o intestino delgado de bovinos alimentados com dietas ricas em grãos.
Um novilho que consumir diariamente 10 kg de matéria seca de dieta contendo 80% de milho
estará ingerindo aproximadamente 5,8 kg de amido por dia. Com base nos dados de Owens e
Soderlund (2006), no caso do milho ensilado com alto teor de umidade e com 86,55% de
digestibilidade ruminal, 0,78 kg de amido chegará ao intestino delgado, enquanto no caso do
milho laminado a seco com 63,80% de digestibilidade ruminal, digestibilidade ruminal, 2,1 kg
de amido serão desviados para o intestino delgado deste animal para serem digeridos. Essas
quantidades de amido são muito inferiores às que chegam ao rúmen e, independentemente
do método de processamento do milho, a digestão do amido no intestino delgado não é
completa, variando entre apenas 58,83% no milho laminado a seco e 64,64% no milho integral
com casca. para 92,48% com milho flocado a vapor e 94,86% com milho ensilado com alto
teor de umidade para novilhos em crescimento ou terminação (Owens e Soderlund 2006).
Ainda não há consenso sobre o assunto, mas as principais causas sugeridas para essa
limitação da digestão do amido no intestino delgado são: (a) limitação enzimática, (b) limitação
da capacidade de absorção de glicose, (c) tempo insuficiente para digestão no intestino
delgado, (d) dificuldade enzimática para acessar os grânulos de amido (Russell et al. 1981 ;
Owens et al. 1986 ; Harmon 1992 ; Huntington et al. 1997 ; Huntington et al. 2006 ; Harmon
2009 ).
A digestão do amido no intestino delgado ocorre em duas fases distintas: (a) digestão no
lúmen intestinal através da ação da enzima alfa-amilase pancreática, e (b) digestão nas
vilosidades ou bordas em escova pelas carboidrases intestinais (Huntington et al.
2006 ; Harmon 2009 ).
O pH ideal para a ação da enzima alfa-amilase pancreática no lúmen intestinal é de
aproximadamente 6,9 (Russell et al. 1981 ). Esta enzima atua nas ligações glicosídicas alfa
1-4 produzindo maltose, maltotriose e várias dextrinas limitantes que ocorrem devido à ligação
glicosídica alfa 1-6 da amilopectina (Harmon 2009 ).
O processo de digestão do amido até a glicose ser completado nas vilosidades intestinais
pelas carboidrases intestinais com atividades de maltase e isomaltase (Huntington et al. 2006 ;
Harmon 2009 ).
Larsen et al. ( 1956 ) foram provavelmente os primeiros a mencionar a possível limitação
da enzima alfa-amilase pancreática à digestão total do amido no intestino delgado. Na década
seguinte, Karr et al. ( 1966 ) e Little et al. ( 1968 ) corroboraram a hipótese de limitação
enzimática para explicar a redução da digestibilidade do amido quando a quantidade desse
nutriente era aumentada no intestino delgado através da alimentação com dietas ricas em
amido ou através de infusão de abomaso, respectivamente.
A concentração e a secreção da enzima alfa-amilase pancreática podem ser manipuladas

nutricionalmente; no entanto, os mecanismos regulatórios exatos em ruminantes ainda não
são conhecidos (Harmon 2009 ). Inicialmente acreditava-se logicamente que a presença de
amido no intestino delgado seria o principal fator para estimular a secreção de alfa-amilase
pelo pâncreas porque dietas ricas em amido estimularam maior concentração enzimática.
secreção do que dietas ricas em forragem. Porém, com o estudo de Russell et al. ( 1981 ) ficou
claro que em estudos anteriores havia um mal-entendido entre a ingestão de amido e a ingestão
de energia e que esta última é um fator determinante para a secreção de alfa-amilase pancreática.
Huntington et al. ( 2006 ) e Harmon ( 2009 ) discutiram o possível efeito da presença de

proteínas no intestino delgado para estimular a secreção de alfa-amilase pancreática. Segundo
Harmon ( 2009 ), o principal sistema de controle parece ser o mesmo da ingestão energética.
Contudo, a ingestão de energia aumenta a produção e o fluxo de proteína microbiana, o que
estimula a secreção de alfa-amilase.
A falta de resposta específica do pâncreas à presença de amido no intestino delgado fez com
que Huntington ( 1997 ) estudasse a limitação da alfa-amilase como possível causa para a ausência
de digestão total do amido no intestino delgado, como inicialmente proposto por Larsen et al.
( 1956 ).
Por outro lado, Owens et al. ( 1986 ) rejeitaram esta hipótese com base na falta de ocorrência
de platô quando a relação entre o fornecimento de amido (g/kg de peso corporal) e a digestão do
amido (g/kg de peso corporal) no intestino delgado foi estudada. Os autores sugeriram que, em
dietas típicas de confinamento, o tamanho das partículas contendo amido pode ser um fator mais
limitante à digestão desse nutriente no intestino delgado. Esta hipótese foi confirmada por estudos
em vacas leiteiras realizados por Oba e Allen ( 2003a
, b ) e Taylor e Allen ( 2005 ).
A absorção de glicose não parece ser um fator limitante para a digestão do amido no intestino
delgado (Huntington 1997 ; Huntington et al. 2006 ). Os transportadores medeiam o processo de
absorção. Até recentemente, acreditava-se que o transportador de glicose dependente de sódio
SGLT1 mediava a absorção intestinal de glicose com utilização de energia (ATP) durante o
processo. Mais recentemente, houve evidências de que o transportador GLUT2 pode ser a principal
via de absorção de glicose. Através desta via não há utilização de energia para absorver a glicose.
Esta via pode ser o que antes se acreditava ser um processo de difusão ou absorção paracelular
(Harmon 2009 ).
Intestino grosso
O amido que não é digerido no intestino delgado é novamente submetido à fermentação e ação de
enzimas microbianas no intestino grosso com produção de AGCC, proteína microbiana, metano e
calor.
Certamente todo amido ingerido que chega ao intestino grosso tem menor digestibilidade.
No caso do milho laminado a seco, a digestibilidade do amido no intestino grosso é de 56,32%
contra 24,8% para o milho ensilado com alto teor de umidade e 20,47% para o milho em flocos a vapor.
Devido à alta digestibilidade ruminal e, conseqüentemente, à alta digestibilidade no intestino
delgado do milho ensilado com alto teor de umidade e do milho em flocos a vapor, o amido que
chega ao intestino grosso com esses materiais é composto quase apenas pela fração indigestível
do amido.
Métodos de processamento de grãos de cereais
O homem tem praticado o processamento de grãos para alimentação animal há vários anos e seu objetivo
é melhorar a utilização de alguns alimentos pelos ruminantes, principalmente pelo gado (Hale 1973 ;
Orskov 1986 ). Existem diversas maneiras de processar grãos e, segundo Hale ( 1973 ), os métodos são
classificados em processamento seco e úmido.
Portanto, craqueamento, moagem, torrefação e peletização são exemplos de processamento a seco; e a
ensilagem de grãos com alto teor de umidade, a descamação a vapor, a explosão e o cozimento sob
pressão são os métodos de processamento úmido mais típicos.
Em pesquisa realizada com 29 consultores responsáveis pelo manejo nutricional de 18 milhões de
bovinos confinados nos EUA, Vasconcelos e Galyean ( 2007 ) relataram que as rações típicas continham
aproximadamente 91% de concentrado e que todo o milho utilizado na ração passava por algum tipo de
de processamento, e os mais comuns eram a descamação a vapor, a ensilagem de grãos com alto teor
de umidade e a laminação a seco.
Millen et al. ( 2009 ) utilizaram protocolo de pesquisa semelhante com nutricionistas brasileiros e, de
acordo com este estudo, as rações típicas utilizadas em confinamentos brasileiros continham em média
71,2% de concentrado. Cerca de 59% dos nutricionistas afirmaram incluir 51-80% de grãos de cereais nas
dietas. Para 79,3% dos nutricionistas entrevistados, o milho foi a primeira opção de cereal enquanto o
sorgo foi a primeira opção para 20,7% dos nutricionistas. O método de processamento de grãos mais
utilizado foi a moagem fina, adotada como primeira escolha por 54% dos nutricionistas, enquanto 38,7%
deles utilizaram o quebramento dos grãos e 6,5% a moagem grossa como primeira opção de
processamento. Em pesquisa recente, Oliveira e Millen ( 2014 ) relataram que: 81,8% dos nutricionistas
brasileiros formulam dietas que variam de 71% a 90% de concentração; o milho ainda é o grão mais
utilizado; 75,5% dos nutricionistas incluem este grão em quantidades entre 51% e 80% da matéria seca
da dieta; e o principal método de processamento de grãos é a moagem grossa seguida de moagem fina.
Esmerilhamento
A moagem visa reduzir o tamanho das partículas dos grãos para permitir maior aproveitamento de seus
ingredientes e melhorar a logística de preparo da ração. Segundo McKinney ( 2006 ), os princípios físicos
envolvidos na moagem ou redução do tamanho das partículas são: (1) compressão, (2) impacto, (3) atrito
e (4) cisalhamento; e os equipamentos mais utilizados utilizam uma combinação desses princípios.
Os moinhos de martelo e rolo são os tipos mais comuns. Os moinhos de martelo utilizam impacto e
fricção, enquanto os moinhos de rolos utilizam cisalhamento e compressão para reduzir o tamanho das
partículas (McKinney 2006 ). Os moinhos de martelo são mais utilizados nos confinamentos brasileiros
(Millen et al. 2009 ).
Num moinho de martelos, o tamanho da partícula é determinado pelo tamanho da abertura da tela
utilizada. Em um moinho de rolos, que pode ter 1, 2 ou até 3 pares de rolos corrugados, o tamanho das
partículas do material processado é determinado pela velocidade diferencial entre
os rolos. Quanto maior for esse diferencial, maior será a força cortante aplicada (McKinney 2006 ).
Comparativamente, ambos os tipos de moinho apresentam vantagens e desvantagens (McKinney 2006 ):
Os moinhos de martelo produzem partículas com formato mais redondo, enquanto os moinhos de rolos
produzem formatos mais cúbicos. Partículas mais redondas requerem menos tempo de mistura para
produzir uma mistura homogênea com vitaminas, medicamentos ou misturas minerais. Os moinhos de
martelo são mais eficientes do que os moinhos de rolos para moer com precisão grãos mais fibrosos,
como aveia, cevada e outros. Eles também são mais apropriados para moer grãos finos de milho e sorgo
do que os rolos.
Os moinhos de rolos processam melhor materiais mais úmidos que os moinhos de martelo, produzem menos
pó e menos partículas finas devido ao formato cúbico das partículas, produzem material mais homogêneo
em relação ao tamanho das partículas e têm maior rendimento com menor consumo de energia quando o
objetivo é obter um grande tamanho de partícula maior que 1,8 mm.
Segundo Mendes e Mendo ( 2009 ), com a utilização de rolos em vez de martelos, há uma redução de
90% no consumo de energia por tonelada de grão processado. Todo o sistema possui baixa rotação e os rolos
tocam os grãos apenas uma vez, resultando em partículas mais homogêneas do que nos moinhos de martelo.
Porém, o consumo de energia deve ser verificado de forma mais específica, pois, segundo McKinney ( 2006 ),
a vantagem no consumo de energia dos moinhos de rolos quando comparados aos moinhos de martelo só
ocorre quando o material é moído grosseiramente, maior que 1,8 mm.
Quando o objetivo é processar grãos de cereais com granulometria pequena, igual ou menor que 0,6 mm, o
consumo de energia e o rendimento de ambos os moinhos são equivalentes.
Ambos os tipos de moinhos são eficientes para aumentar a área de superfície de contato dos grãos, mas
quebram apenas parcialmente a matriz proteica que incorpora os grânulos de amido e não são eficazes para
a gelatinização do amido. O aumento da digestibilidade do amido é determinado pela redução do tamanho
das partículas (Corona et al. 2005 ; Pedroso et al. 2010; Carareto et al. 2005 ; Pedroso et al. 2010 ; Carareto et al.
2010 ; Marques e cols. 2011 ). Não existe uma regra oficial para classificar o nível de moagem dos grãos de
cereais em função do tamanho das partículas. Litherland ( 2006 ) propôs a seguinte decisão utilizando um
sistema com quatro telas (Tabela 8.1 ).
Em estudos sobre métodos de processamento de grãos de milho duros ou duros realizados no Brasil
(Peres 2011 ; Carareto et al. 2010 ; Gouvea et al. 2012 ), a moagem que resulta em tamanho médio de
partícula igual ou menor que 1,3 mm é considerada fi moagem fina, enquanto a moagem grossa apresenta
granulometria superior a 2 mm. Esses padrões estão próximos dos considerados no mercado nacional
brasileiro.
Tabela 8.1 Classificação do nível Tela Tamanho Milho

de moagem em função do
Tela 1 >4,5 mm Inteira ou grossa
tamanho das partículas
Tela 2 >2,2 mm rachada
segundo Litherland ( 2006 )
Tela 3 >1,1 mm Terra
Peneira 4 >0,5 mm Panela finamente moída

<0,5 mm Grau de amido
Silagem de grãos com alto teor de umidade
De acordo com pesquisas realizadas pelo Journal of Animal Science de 1910 a 2010, o primeiro
estudo comparando milho com alto teor de umidade e milho com baixo teor de umidade para gado de
corte foi publicado em 1958 (Beeson e Perry 1958 ). Em 1976, a Universidade de Oklahoma, nos
Estados Unidos, organizou um simpósio sobre a utilização de silagem de grãos de alta umidade
para bovinos (High-Moisture Grain Symposium 1976 ), que reuniu vários pesquisadores da área e é
até hoje considerado um literatura clássica sobre o tema.
No Brasil, esta técnica foi introduzida no início da década de 1980 no estado do Paraná,
inicialmente para alimentação de suínos e posteriormente para bovinos leiteiros e de corte (Kramer e
Voorsluys 1991 ); entretanto, os primeiros estudos científicos foram publicados na década de 1990
(Jobim 1996 ; Jobim et
, al. 1997 1999 ).
A silagem de grãos com alto teor de umidade consiste na colheita dos grãos logo após a
maturação fisiológica, moagem do material (opcional), armazenamento da silagem, compactação e
selagem para manter a anaerobiose (Fox 1976; Jobim e Reis 2001; Costa et al. 2002 ; Mader e Rust
2006 ) .
Os grãos são considerados fisiologicamente maduros quando a produção de matéria seca atinge
seu ponto máximo. O acúmulo de matéria seca nos grãos de milho ocorre até que o teor de umidade
seja reduzido para aproximadamente 35%, podendo permanecer em torno de 40% em alguns híbridos
(Mader e Rust 2006 ). A presença de uma camada preta na base do grão é uma característica
determinante da maturidade fisiológica do milho (Costa et al.
2002 ). Na prática, dependendo da cultivar utilizada, das condições climáticas e do processo de
ensilagem, a faixa de variação do teor de umidade do material ensilado considerada aceitável é de
25% a 35% (Jobim e Reis 2001; Costa et al. 2002 ; Owens e Zinn 2005 ; Mader e Ferrugem 2006 ).
Uma vez atingida a maturidade fisiológica, os grãos de milho dentado perdem aproximadamente
0,5-1% de umidade por dia, dependendo das condições ambientais. Isso resulta em uma janela de
colheita curta, fator que se torna um grande desafio para o processamento em larga escala. A perda
de umidade parece ser mais rápida no milho duro ou duro quando comparado aos cultivares de milho
dentado (Da Silveira 2009 ), resultando em uma janela de colheita ainda mais curta para esses
materiais.
Nos grãos de sorgo, a perda de umidade é mais rápida do que no milho porque os grãos da
panícula ficam expostos à luz solar (Mader e Rust 2006 ). De acordo com Defoor et al. ( 2006 ), a
janela de colheita do milho dentado é de 7 a 14 dias contra 2 a 5 dias para o sorgo.
No caso do sorgo, devido à curta janela de colheita e aos resultados pouco consistentes no
desempenho animal com colheita de grãos com alto teor de umidade e silagem, tem-se preferido o
processo de reconstituição de grãos secos com água, seguido de germinação aeróbica de 1 a 5 dias,
moagem de material e silagem (Defoor et al. 2006 ).
Em geral, alguns procedimentos e princípios semelhantes aos utilizados para qualquer

conservação de forragem devem ser adotados para a silagem de grãos. Devem ser tomados
cuidados com a colheita, carregamento, armazenamento da silagem, vedação e, após algumas semanas, alta umidade
retirada de grãos do silo (Jobim e Reis 2001 ; Costa et al. 2002 ). Em silos especiais com esgotamento de
oxigênio, o milho pode ser ensilado inteiro, enquanto em silos de trincheira ou pães de silagem, o material
deve ser moído em moinhos de martelo ou rolo (laminado a seco) antes da ensilagem (Mader e Rust
2006 ) .
Existem diversas vantagens da silagem de grãos com alto teor de umidade quando comparada à
colheita, armazenamento e alimentação do gado com milho seco (Self 1976 ; Jobim e Reis 2001 ; Costa
et al. 2002 ; Owens e Soderlund 2006), tais como: (a) redução de perdas até a colheita por pragas e
roedores, (b) redução de perdas durante a colheita, e diminuição de perdas por ataques de ratos e insetos
durante o armazenamento, (c) menor custo de armazenamento e antecipação da colheita da área de
plantio permitindo o plantio antecipado de novos safra no final do verão e, por fim, (d) melhor desempenho
animal quando comparado ao milho processado a seco.
O valor nutricional da silagem de milho com alto teor de umidade é maior do que o dos grãos secos
moídos em moinhos de martelo ou rolo (Corah 1976 ; Owens et al. 1997 ; Defoor et al. 2006 ; Owens e
Soderlund 2006). O principal fator determinante deste valor nutricional é a maior digestibilidade do amido
do material ensilado no rúmen, bem como nos intestinos e no sistema digestivo total do que os mesmos
materiais quando moídos a seco (Owens e Zinn 2005; Owens e Soderlund 2007 ) . O aumento na
digestibilidade do amido ocorre principalmente devido à solubilização da matriz protéica do grão,
especialmente prolaminas, através da ação de enzimas microbianas proteolíticas, bem como pela ação
de ácidos orgânicos durante o processo de fermentação no silo (Prigge 1976; Rooney e Pfl ugfelder 1986 ;
Owens e Zinn 2005 ; Defoor et al. 2006 ).
No caso da reconstituição do sorgo, o processo de germinação aeróbia antes da moagem e ensilagem

é fundamental para o processo de solubilização da matriz protéica. Durante o processo de germinação
aeróbica dos grãos, que dura de 1 a 5 dias, os hormônios semelhantes à giberelina migram para a zona
aleurônica e estimulam a liberação de proteases e amilases que iniciam o processo de solubilização da
matriz protéica e hidrólise endógena do amido. Este processo cessa quando o material é ensilado e
então as enzimas microbianas e os ácidos orgânicos produzidos durante o processo fermentativo atuam
e continuam agindo sobre a densa matriz proteica do sorgo.
Owens e Zinn ( 2005 ) enfatizaram que o teor de umidade ideal entre 26% a 31% e o tempo gasto
fermentando no silo são fatores críticos para a máxima digestão ruminal do amido e para a eficiência
alimentar de animais alimentados com milho ensilado com alta umidade. Jobim e Reis ( 2001 )
trabalharam no Brasil com cultivares de milho duro ou duro e sugeriram que o ponto ideal de colheita é
quando os grãos apresentam 32-35% de
umidade.
Sprague (1976) avaliou a correlação (r = 0,73) entre o teor de umidade e o teor de N solúvel (N solúvel
em etanol) em amostras de silagem de milho com alto teor de umidade de vários confinamentos nos
Estados Unidos (Tabela 8.2 ) .
Prigge, em 1976, estudou o efeito do tempo de armazenamento no teor de N solúvel em amostras de
milho moído com alto teor de umidade ensilado (Tabela 8.3 ).
Com base nos dados das Tabelas 8.2 e 8.3 , é claro que a solubilização da matriz proteica
é maior em materiais mais úmidos e a quantidade solubilizada aumenta com o tempo de armazenamento.
Tabela 8.2 Efeito do teor de Umidade da silagem (%) N solúvel (% do N total)

umidade da silagem de grãos
19,9–24,5 30,65
com alta umidade no teor de N
25,4–29,2 33,53
solúvel (% do N total)
29,9–32,9 59,70
Sprague ( 2006 )
Tabela 8.3 Efeito do tempo de Armazenamento (dias) N solúvel (% do N total)

armazenamento no teor de N
0 15.8a
solúvel (% do N total) da
6 21.9b
silagem de grãos de milho com alto teor de umidade
12 24.3b
28 33.1c
56 38,2d
Prigge ( 1976 )
Segundo Hicks e Lake ( 2006 ), o teor de proteína solúvel do material ensilado é um bom indicador
da digestibilidade do amido. Benton et al. ( 2005 ) realizaram um estudo “in situ” para avaliar o efeito do
tempo de armazenamento na matéria seca e na capacidade de degradação de proteínas de grãos de
milho ensilados com alto teor de umidade. A degradabilidade da matéria seca aumentou rapidamente
nos primeiros 28 dias de armazenamento da silagem, mas continuou aumentando após 327 dias de
ensilagem. A degradabilidade ruminal da proteína comportou-se de forma semelhante à da matéria seca.
Hicks e Lake ( 2006 ) relataram que em um confinamento comercial americano que produziu uma
grande quantidade de grãos de milho ensilados com alto teor de umidade desde 1973, com ótimo controle
de qualidade, o conteúdo de proteína solúvel na silagem aumentou conforme descrito por Benton et al.
( 2005 ). Os valores médios observados para proteína solúvel (% de proteína bruta) foram de 10-15% para
milho laminado a seco, 50-60% para silagem de milho laminado com alto teor de umidade (processado
em moinhos de rolos) e 60-80% para milho com alto teor de umidade. umidade silagem de milho finamente
moída (processada em moinhos de martelo).
Owens e Zinn 2005 também relataram que as causas que levam a uma pior eficiência alimentar de
bovinos alimentados com grãos de milho ensilados com teor de umidade entre 20% a 24% quando
comparados com aqueles alimentados com milho moído seco (em moinhos de martelo ou rolo) não são claras.
Outro fator importante na qualidade da silagem de grãos de milho com alto teor de umidade é o
tamanho das partículas. O tamanho ideal de partícula representa o equilíbrio entre a otimização da
digestão do amido e a ocorrência de acidose. Partículas pequenas permitem melhor compactação do
material no silo e maior digestibilidade do amido; no entanto, podem aumentar a incidência de acidose
(Hicks e Lake 2006 ). Segundo os autores, no confinamento comercial Hitch Enterprise, nos EUA, as
metas para silagem de grãos de milho com alto teor de umidade são: (a) compactação com 1 trator para
cada 5.000 alqueires por hora (127 toneladas por hora); (b) o milho deverá ser moído no máximo 18 horas
após chegar ao confinamento; (c) umidade dos grãos entre 28% a 30%, (d) utilização de 3 sistemas de
peneira (4,75, 2,0 e 1,0 mm) e bandeja coletora para obtenção de material moído contendo menos de
2,5% de grãos inteiros e menos de 20 % de partículas finas no recipiente coletor; e (e) amostragem do
material sendo triturado pelo menos 4 vezes ao dia para determinar o tamanho das partículas.
Descamação a Vapor
A flocagem a vapor de milho começou nos EUA em 1962 com um experimento de campo conduzido
em um confinamento comercial por John Matsushima, um ex-professor da Universidade do Colorado
(Matsushima 2006 ) . O primeiro artigo sobre sorgo e cevada descamados a vapor foi publicado no
Journal of Animal Science em 1966 (Hale et al. 1966 ).
A flocagem a vapor é um processo intenso que exige maior controle de qualidade em comparação
com outros métodos de processamento, como moagem e laminação a seco. Neste processo, o grão
é exposto ao vapor durante 30 a 60 minutos numa câmara vertical de aço inoxidável. Nesta fase, o
grão absorve água até atingir 18–20% de umidade. Em seguida, é lascado entre rolos pré-aquecidos
ajustados para obter a densidade desejada. Os rolos são aquecidos em consequência da passagem
dos grãos que foram expostos ao vapor (Theurer et al. 1999 ; Zinn et al. 2002 ).
Durante a descamação a vapor do milho e do sorgo, por ação da alta temperatura e umidade,
ocorre a gelatinização do amido, que consiste na ruptura das ligações de hidrogênio intermoleculares
e consequente alteração da estrutura nativa da molécula de amido. Há também um aumento da área
superficial dos grãos agora sujeitos ao ataque microbiano e principalmente, há a quebra da matriz
proteica densa que envolve os grânulos de amido dos grãos, resultando em maior digestão do amido
no sistema digestivo dos ruminantes (Theurer et al. 1999 ; Zinn e outros 2002 ; Owens e Soderlund
2006).
De acordo com estudos revisados, existe uma faixa de intensidade ideal para o processo de
descamação a vapor para grãos de milho e sorgo para bovinos de corte. As recomendações para
terminação de bovinos confinados alimentados com dietas ricas em grãos são descamação do milho
ou sorgo a vapor para obter densidade entre 310 a 360 g/l (Zinn 1990 ; Reinhardt et al. 1998 ; Swingle et al.
1999 ; Theurer et al. 1999 ; Brown et al. 2000a ; Zinn et al. 2002 ; Sindt et al. 2006 ; Hales et al.
2010 ). Materiais menos processados (maiores densidades) não apresentam resultados satisfatórios
porque não aumentam suficientemente a digestibilidade do amido.
Materiais excessivamente processados (menores densidades) também prejudicam o desempenho
animal, provavelmente por aumentarem os riscos de acidose ruminal além de resultarem em maiores
custos de processamento. Zinn et al. ( 2002 ) revisaram 64 estudos e determinaram a relação entre
a densidade dos flocos e a porcentagem de digestão ruminal do amido e a digestão total do amido
no trato (Figs. 8.4 e 8.5 ).
Segundo Zinn et al. ( 2002 ) os grãos de milho devem ser expostos ao vapor para
30 min e depois lascado para obter densidade de 310 g/L.
Efeito do processamento de grãos no local de digestão do amido e na

eficiência energética
Huntington ( 1997 ) revisou artigos publicados de 1986 a 1995 que apresentavam coeficiente de
digestibilidade de grãos de milho e sorgo submetidos a diversos métodos de processamento para
alimentação de vacas leiteiras e novilhas e novilhos de corte. De acordo com seu
Fig. 8.4 Relação entre densidade final do floco e digestão ruminal do amido (RSD; Adaptado de Zinn et al. 2002 )
Fig. 8.5 Relação entre a densidade final do floco e a digestão total do amido no trato (TTSD; Adaptado de Zinn et al. 2002 )
revisão, tanto o milho laminado a seco quanto o sorgo apresentaram menores valores de
digestibilidade do amido no rúmen e no sistema digestório total quando comparados aos
grãos flocados a vapor ou grãos ensilados com alto teor de umidade. Quando o método de
processamento foi a laminação a seco, a digestibilidade do amido no rúmen e no trato
digestivo total foi maior para o milho do que para o sorgo. O processo de flocagem a vapor
praticamente eliminou as diferenças entre o sorgo e o milho quanto à digestibilidade do
amido no sistema digestivo total.
Tabela 8.4 Influência do processamento de grãos de milho na digestão de amido e fibras em diferentes compartimentos do sistema digestivo
de novilhos de corte em confinamento (% de nutriente que entra no compartimento)
Laminado a seco Alta umidade Milho

Milho inteiro milho milho em flocos no vapor
Digestão de amido no rúmen, % Digestão 68,34b _ 63,80b _ 86.55ª 84.05ª
de amido no intestino delgado, % 64,64 b 58,83b _ 94.86ª 92.48ª

ab 56.32ª 24,80b _ 20,47b _
Digestão de amido no intestino grosso, % 32,09 Digestão de
amido no rúmen + intestino delgado 86,60 ab , % Digestão de amido 83,67b _ 99.07ª 98.48ª
no intestino
delgado + intestino grosso, % 52,99c _ 72,16b _ 93.10ª 94.33ª
Digestão de amido no sistema digestivo

87,08c _ b
total, % Digestão de FDN no rúmen, % Digestão 91.03 99.25ª 99.09ª
de FDN no intestino
delgado + intestino grosso, % digestão 33,43 a.C. 48.07ª 18h48 _ 27,71c _
de FDN no sistema digestivo 2,43 9,95 15h50 19,89
total, %
a.C.
38,10 CD 50.83ª 34,27d _ 44,39
a,b,c,d Médias sem sobrescrito comum na mesma linha, diferem (P < 0,05). Adaptado de Owens e Soderlund (2006)
Owens e Soderlund (2006) compilaram dados de experimentos publicados entre 1990 e 2006
sobre processamento de grãos, nos quais a digestibilidade do amido de milho em diferentes
compartimentos do sistema digestivo foi medida em novilhos de corte (Tabela 8.4 ) .
Quando o milho é fornecido inteiro, sem processamento ou laminado a seco, a digestibilidade
do amido diminui à medida que ele passa pelos compartimentos do sistema digestivo, o que
significa que a digestibilidade é maior no rúmen, intermediária no intestino delgado e baixa no
intestino grosso. No entanto, métodos de processamento mais intensos, como a ensilagem de
grãos com alta umidade e a descamação a vapor, aumentam a digestão ruminal do amido em
comparação com os métodos de processamento a seco, mas aumentam ainda mais a digestão
do amido que chega ao intestino delgado. A digestibilidade do amido da silagem de grãos de
milho com alto teor de umidade e do milho em flocos a vapor no intestino grosso é muito baixa
devido ao fato de que quase todo o amido digerível desses materiais foi digerido no rúmen e no intestino delgado
intestino.
Conforme mostrado na Tabela 8.4 , os métodos mais intensos de processamento do milho alteram o
local de digestão do amido, aumentando a porção total de amido que é digerida no rúmen em
detrimento do intestino delgado. Em bovinos de corte alimentados com milho úmido ou milho em
flocos, aproximadamente 85% da digestão total do amido ocorre no rúmen. A explicação para o
melhor desempenho animal quando grãos de milho e sorgo processados mais extensivamente
são alimentados é que a digestibilidade total do amido no trato gastrointestinal é maior, gerando
mais energia para o animal. Outro fator que pode contribuir para um melhor desempenho,
principalmente no caso de animais jovens, é o aumento da síntese proteica microbiana no rúmen,
o que resulta em maior fluxo de proteína metabolizável para o intestino.
A eficiência energética é maior quando o amido é digerido no intestino delgado em comparação

com o amido que é fermentado no rúmen, devido à redução das perdas de energia pela geração de
calor e à falta de produção de metano (Owens et al. 1986; McLeod et al .
2001 ). Contudo, dados científicos que apoiem ou quantifiquem essas diferenças ainda são escassos
na literatura (McLeod et al. 2006).
O calor de fermentação é calculado como a diferença entre o calor de fermentação do substrato
e o calor de fermentação dos produtos finais. De acordo com os dados revisados por McLeod et al.
(2006), as perdas por calor de fermentação no rúmen variam de 3% a 12% da energia digestível
contra uma perda de 0,6% de energia digestível através do calor gerado pela quebra das ligações
glicosídicas no intestino delgado.
Noventa a 95% do metano total produzido pelos ruminantes provém da fermentação ruminal e
esta perda pode representar 3–18% da energia digestível ingerida (McLeod et al. 2006). Segundo
esses autores, um bezerro que consumisse 6 kg de amido com 80% de digestibilidade ruminal
perderia de 1,7 a 2,4 Mcal de energia digestível de amido ou 6,8 a 9,6% da energia ingerida de
amido na forma de metano.
McLeod et al. ( 2001 ) infundiram uma solução de hidrolisado de amido de milho no rúmen ou no
abomaso de novilhos de corte alimentados com dietas à base de forragem com 1,5 vezes a
demanda energética de manutenção. A eficiência parcial (Kr) da conversão de energia metabolizável
do amido em energia tecidual foi calculada como o aumento da energia retida na dieta basal, dividido
pela energia metabolizável fornecida pelo amido infundido. Este efeito -
o valor de eficiência reflete as perdas de calor diretas e indiretas associadas à digestão, absorção e
assimilação do substrato no tecido. O valor de eficiência parcial do amido infundido no rúmen foi de
0,48, contra 0,60 do amido infundido no abomaso. O valor de eficiência parcial de 0,60 quando
ajustado para o desaparecimento do hidrolisado de amido no intestino delgado de 88% (Branco et
al. 1999 ), resulta em um valor máximo de eficiência parcial teórica de 0,68. Adotando faixa de
eficiência parcial de 0,60 a 0,68 para o amido fornecido no intestino delgado, e perda média de 10%
da energia digestível relacionada à produção ruminal de metano, a eficiência energética total do
amido fermentado no rúmen varia apenas de 65%. a 72% do amido digerido no intestino delgado,
de acordo com McLeod et al. (2006).
No intestino grosso, além das perdas através do metano e do calor da fermentação, todas as
proteínas encontradas nas células microbianas são perdidas nas fezes (Owens e Zinn 2005 ). Isto
aumenta a importância da otimização da digestão do amido no intestino delgado, onde a produção
de metano é insignificante.
Grãos de milho não processados (inteiros) ou pouco processados (quebrados, enrolados ou
moídos grosseiramente) apresentam menor digestão ruminal do amido do que materiais mais
processados, resultando em quantidades significativas de amido passando para o intestino delgado.
Isto poderia ser considerado uma vantagem energética para estes métodos de processamento, mas
não ocorre devido à baixa digestibilidade do amido no intestino delgado: apenas 64,64% para o
milho inteiro com casca e 58,83% para o milho laminado a seco (Tabela 8.4 ) . Como resultado,
quantidades significativas de amido vão para o intestino grosso, onde a digestibilidade é ainda menor
e mais energia é perdida, uma vez que a proteína microbiana formada no intestino grosso é
completamente excretada nas fezes. Assim, a digestibilidade total do amido no trato gastrointestinal
é baixa quando grãos de milho alimentados não processados ou processados como laminados a seco.
De acordo com a simulação feita por Huntington et al. ( 2006 ), o aumento do amido que passa
do rúmen para ser digerido no intestino delgado dos bovinos será significativo.
Somente será mais eficiente se a digestibilidade do amido que chega ao intestino delgado for de
pelo menos 75%. Segundo esses autores, valores de digestibilidade do amido de grãos de milho
ou sorgo no intestino delgado dessa magnitude só são observados quando a ingestão de amido é
baixa ou quando o animal é alimentado com grãos ensilados com alto teor de umidade ou grãos
em flocos a vapor.
Em bovinos de corte confinados, a digestibilidade do milho ensilado com alto teor de umidade
ou flocos a vapor no intestino delgado varia de 92% a 95% (Tabela 8.4 ). Com base na simulação
realizada por Huntington et al. ( 2006 ), animais alimentados com milho ensilado com alto teor de
umidade ou milho em flocos a vapor poderiam se beneficiar de uma maior passagem desse amido
altamente digerível para o intestino delgado. Owens e Zinn 2005 simularam os efeitos quando
houve um aumento de 20% na passagem de milho laminado a seco ou amido de milho em flocos
a vapor para o intestino delgado. Teoricamente, esse aumento com o milho laminado a seco
resultaria em redução da eficiência energética. Por outro lado, o mesmo percentual de aumento
com milho flocado a vapor ou milho ensilado com alto teor de umidade aumentaria a oferta de
energia absorvível para o animal em 2,4% e 4,5%, respectivamente.
No entanto, toda esta vantagem teórica ao mudar o local de digestão do amido para o intestino
delgado pode ser perdida se esta glicose extra absorvida não for incorporada na carcaça do animal
(Owens e Soderlund 2006). Até agora, pouco se sabe sobre como e onde é utilizada a glicose que
desaparece no intestino delgado do animal.
O fato de parte da glicose que desaparece no intestino delgado não poder ser recuperada na veia
porta tem intrigado os nutricionistas (Huntington et al.
2006 ). Isso pode ocorrer devido à fermentação microbiana da glicose no intestino delgado, à
utilização da glicose pelos tecidos viscerais (Huntington et al. 2006 ) ou à conversão direta ou
indireta de energia da glicose em gordura omental e visceral. De acordo com os estudos revisados
por McLeod et al. (2006), o aumento da oferta de glicose no intestino delgado tem estimulado o
crescimento do tecido adiposo animal, principalmente gordura visceral e omental. Se o desempenho
animal for melhorado, baseado no aumento do ganho de peso devido ao maior fluxo intestinal de
amido, como consequência do aumento de gordura visceral e omental, não haverá ganho de
carcaça, e então não haverá vantagem para o sistema de produção (Owens e Soderlund 2006).
Até agora não existe nenhuma técnica que permita processar intensivamente grãos de milho e
sorgo e controlar o fluxo de amido altamente digerível para o intestino delgado.
Cada tentativa de alimentar grãos menos processados, a fim de aumentar o escape de amido para
o intestino delgado, resultou em menor digestão do amido no sistema digestivo total e pior
desempenho animal (Huntington 1997 ) .
Métodos de processamento de grãos e desempenho animal
Grão de Milho Integral
Grãos de milho inteiros podem ser fornecidos ao gado em confinamento. Esta prática permite a
inclusão de níveis mais baixos de forragem na dieta ou simplesmente nenhuma adição de uma
fonte de volumoso (Loerch e Gorocica-Buenfi l 2006).
Owens et al. ( 1997 ) realizaram uma extensa revisão da literatura sobre processamento de grãos de
cereais para bovinos confinados. Em estudos compilados, as dietas experimentais contendo milho integral
para bovinos confinados consistiam em média de 6,0% de forragem (com base na matéria seca), mas as
dietas contendo milho triturado, laminado a seco ou moído grosseiramente tinham 7,9% de forragem, em
média. A relação alimentação/ganho foi melhor para animais alimentados com grãos de milho inteiros (5,95
vs. 6,57) do que aqueles alimentados com milho quebrado, laminado a seco ou moído grosseiramente.
O valor energético do milho dentado inteiro foi maior (3,56 vs. 3,26 Mcal de energia metabolizável por kg
de matéria seca da dieta) do que o milho moído grosseiramente.
Gorocica-Buenfil e Loerch ( 2005 ) compararam o desempenho de bovinos confinados alimentados
com dietas contendo milho integral ou milho triturado com 5% ou 18% de silagem de milho na dieta (base
na matéria seca). Não foi observado efeito do processamento de grãos ou da inclusão de volumoso no
ganho médio diário e na eficiência alimentar. Por outro lado, em dietas contendo 12% de volumoso, Corona
et al. ( 2005 ) relataram que o teor de amido fecal foi maior (25,91% vs. 19,60%) e o ganho médio diário foi
menor (1,24 kg vs. 1,36 kg) para animais alimentados com milho integral em comparação com aqueles
alimentados com milho laminado a seco.
milho.
A alimentação com dietas sem qualquer fonte de forragem geralmente resulta em menor consumo de
matéria seca, o que pode levar a menor ganho médio diário em animais confinados. Utley e McCormick
1975 compararam dietas contendo milho quebrado e 20% de casca de amendoim como fonte de forragem
(com base na matéria seca) com dietas contendo grãos de milho inteiros sem qualquer fonte de forragem.
O consumo diário de matéria seca (11,95 kg vs. 8,49 kg) e o ganho médio diário (1,42 kg vs. 1,16 kg) foram
menores nos animais alimentados com dietas à base de milho integral sem volumoso. Entretanto, a
alimentação com milho integral sem forragem melhorou a eficiência alimentar (0,119 vs. 0,136).
Traxler et al. ( 1995 ) compararam dietas contendo grãos de milho inteiros sem qualquer fonte de
forragem com dietas à base de milho triturado contendo 40% de forragem no período de crescimento e
15% de forragem durante o período de terminação. Os animais alimentados com milho integral sem
volumoso apresentaram menor consumo de matéria seca, ganho médio diário semelhante e melhor
eficiência alimentar do que os animais alimentados com dietas à base de milho triturado contendo fonte de volumoso.
Em estudo realizado por Marques et al. ( 2011 ) com milho duro em dietas de terminação para touros
Nelore, o teor de amido fecal foi de 32,28% e a digestibilidade do amido no trato gastrointestinal total foi de
apenas 72,74% quando uma dieta à base de milho integral foi fornecida sem qualquer fonte de forragem.
A adição de apenas 3% de bagaço de cana (base matéria seca) como fonte de forragem aumentou o
consumo diário de matéria seca (8,42 kg vs. 10,16 kg) e o ganho médio diário (1,197 kg vs. 1,587 kg).
Processamento a Seco—Moagem
Em relação ao milho dentado utilizado na América do Norte, não há vantagem na moagem fina quando
comparada à moagem grossa para bovinos confinados alimentados com dietas ricas em grãos. Corona et
al. ( 2005 ) não observaram nenhuma vantagem da moagem fina quando comparada à laminação (moagem
grossa em moinhos de rolos) para bovinos confinados alimentados com dietas ricas em milho dentado.
Além de não melhorar o desempenho, a moagem fina de milho dentado resulta em alta proporção de grãos muito
partículas pequenas, que apresentam altas taxas de degradação ruminal, que aumentam o risco de
doenças metabólicas (Owens e Soderlund 2006).
Considerando o milho duro utilizado no Brasil e em grande parte da América do Sul, a moagem fina
resulta em menor teor de amido fecal e melhor desempenho dos touros Nelore do que a laminação. Nos
estudos de Peres ( 2011 ), os animais que consumiram dietas à base de milho finamente moído
(tamanho médio de partícula de 1,1 a 1,3 mm) apresentaram menor teor de amido fecal (18,75% vs.
24,78%), maior ganho médio diário (1,36 kg vs. 1,16 kg) e melhor eficiência alimentar (0,160 vs. 0,141),
e no estudo realizado por Carareto et al. ( 2010 ), bovinos alimentados com as mesmas dietas à base
de milho finamente moído apresentaram menor teor de amido fecal (9,68% vs. 20,03%), menor consumo
diário de matéria seca (9,37 kg vs. 10,18 kg) e melhor eficiência alimentar (0,121 vs. 0,108) quando
comparados com animais alimentados com dietas à base de milho laminado a seco (tamanho médio
de partícula de 3,0–3,2 mm). Em ambos os estudos não foram observados sinais clínicos de doenças
metabólicas. No estudo de Peres ( 2011 ) nenhum animal apresentou abscesso hepático, independente
do método de processamento do milho. Na pesquisa realizada por Carareto et al. ( 2010 ) nenhum
animal alimentado com milho finamente moído apresentou abscesso hepático, porém, 2,1% dos animais
alimentados com milho laminado a seco apresentaram abscesso hepático.
No caso dos grãos de sorgo e também do milho duro, devido à densa matriz protéica encontrada no
endosperma do grão, a moagem fina tem sido preferida no Brasil à moagem grossa em moinhos de
martelo ou rolo.
Quando os grãos de milho ou sorgo foram moídos (em moinhos de martelo ou de rolo), o sorgo
apresentou 90% do valor energético do milho dentado (2,94 vs. 3,26 Mcal de energia metabolizável por
kg de matéria seca da dieta; respectivamente), de acordo com dados compilados por Owens e outros.
,
( 1997 ). Na Tabela 8.5, cinco estudos compilados compararam sorgo e milho moídos em moinhos de
rolos para alimentação de gado de corte.
Em geral, os bovinos que receberam dietas à base de milho laminado a seco apresentaram menor
consumo de matéria seca (-3,9 %), maior ganho médio diário (+5,8 %) e maior eficiência alimentar
(+10,3 %) do que os animais alimentados com sorgo laminado a seco. .
Tabela 8.5 Efeitos da substituição do sorgo laminado a seco por milho laminado a seco nas dietas de bovinos em terminação
sobre o desempenho em confinamento
Conteúdo concentrado Variação da GAD b Ganho:Variação da taxa
Referência % de MS a ingestão de MS, % variação, % de alimentação,%
Estoque et al. (1987) 90 Stock ÿ1,9 +5,7 +7,6
et al. (1987) 90 Stock et al. ÿ4,4 +5,1 +9,0
( 1990 ) 100 Stock et al. ( 1990 ) ÿ4,0 0 + 4,8c

90 0 +8,5 + 9,5c
Estoque et al. (1991) 88 ÿ5,5 +14,4 + 21,1c
Sindt et al. (1993) 85 ÿ7,7 +1,3 + 9,7c
Média 90,5 ÿ3,9 _ +5,8 +10,3
a MS: matéria seca

b GMD: ganho médio diário c
Significativo em (P < 0,05)
Silagem de grãos com alto teor de umidade
Nos últimos anos, a utilização de silagem de grãos de milho com alto teor de umidade para alimentação
de ruminantes vem aumentando no Brasil. O efeito benéfico deste método de processamento na
digestibilidade ruminal, intestinal e do trato total do amido quando comparado à moagem ou laminação
a seco é consistente com a literatura revisada (Huntington 1997; Owens e Soderlund 2006). Entretanto,
há grande inconsistência em relação aos resultados de desempenho animal com este método de
processamento de grãos. De acordo com dados revisados por Owens et al. ( 1997 ), a alimentação
com silagem de milho com alto teor de umidade ou com silagem de sorgo com alto teor de umidade
não melhorou consistentemente o desempenho do gado confinado quando comparado à laminação a
seco.
Parcialmente, a inconsistência dos dados se deve à variação do teor de umidade na silagem de
grãos com alto teor de umidade, pois materiais uma vez ensilados com teor de umidade inferior a 24%
podem resultar em pior desempenho animal do que aquele obtido com grãos processados a seco
(Owens e Zinn 2005 ).
Estudos americanos comparando a silagem de grãos com alto teor de umidade com a laminação
a seco para terminação de gado publicados desde 1995 (não incluídos na revisão de Owens et al.
Em .todos estes estudos, o teor de umidade dos grãos ensilados
(1997)) foram compilados na Tabela 8.6
variou de 28% a 35%. Nos estudos de Ladely et al. ( 1995 ) grãos de milho com alto teor de umidade
foram moídos, enquanto em outros experimentos os grãos foram rolados e depois ensilados.
Em experimentos realizados no Brasil utilizando milho duro, a alimentação de bovinos confinados

com dietas à base de silagem de grãos com alto teor de umidade diminuiu o consumo de matéria seca
e aumentou o ganho médio diário quando comparado ao milho finamente moído ou enrolado (Tabela
8.7 ) . O incremento na eficiência alimentar relatado em estudos nacionais quando o milho duro com
alta umidade foi ensilado foi maior do que o relatado com o milho dentado (Tabela 8.6 ).
Tabela 8.6 Efeitos da substituição do milho laminado a seco por silagem de grãos de milho com alto teor de umidade nas dietas de bovinos
em terminação sobre o desempenho em confinamento
Concentrado
contente Ingestão de DM GAD b Ganhe para alimentar
Referência % de DM a variação, % variação, % variação da proporção, %
Ladely et al. ( 1995 ) 90,0 ÿ15,8c _ 0 + 17,7c
Ladely et al. ( 1995 ) 90,0 ÿ6,2c _ +2,6 + 11,3c
Huck et al. ( 1998 ) 90 ÿ3,8 ÿ1,1 +3,4
Scott et al. ( 2003 ) 92,5 ÿ6,6c _ ÿ2,0 + 5,0c
Scott et al. ( 2003 ) 92,5 ÿ0,9 +0,5 +1,8
Corrigan et al. ( 2009 ) 92,5 Média 91,2 ÿ9,9c _ +1,2 + 12,3c
ÿ 7,2 +1,2 +8,6
a MS: matéria seca b

GMD: ganho médio diário c

Tabela 8.7 Efeitos da substituição do milho duro moído finamente ou laminado a seco por silagem de milho duro com alto teor de
umidade nas dietas de bovinos em terminação sobre o desempenho em confinamento (dados nacionais)
Conteúdo concentrado % Variação da GAD b Variação entre ganho
Referência de MS a ingestão de MS, % variação, % e proporção de alimentação, %
Silva e outros. ( 2007 ) 60 ÿ18,10c _ ÿ1,00 + 22,0c
Henrique et al. ( 2007 ) 80–88 Carareto et ÿ2,71 +6,25 + 5,9c
al. ( 2010 ) Média 80–88 ÿ7,56c _ + 11h00 + 19,4c
ÿ 9,5 +5,4 + 15,8
a MS: matéria seca b

Descamação a Vapor
De acordo com a revisão de Owens et al. ( 1997 ), em dietas de terminação para bovinos
confinados, o milho flocado a vapor reduziu o consumo diário de matéria seca em 11,6% (9,45
kg vs. 8,35 kg), não afetou o ganho médio diário (1,45 kg vs. 1,43 kg) e melhorou eficiência
alimentar em 12% quando comparado ao milho laminado a seco. No caso do sorgo, a
descamação a vapor reduziu o consumo de matéria seca em 17% (10,47 kg vs. 8,68 kg), não
afetou o ganho médio diário (1,43 kg vs. 1,40 kg) e aumentou a eficiência alimentar em 17,4%
quando comparado para secar o rolamento. Os grãos de sorgo possuem uma matriz proteica
envolvendo grânulos de amido mais intensa do que os grãos de milho e isso resulta em menor
digestibilidade do amido de sorgo. Portanto, espera-se que a flocagem a vapor provoque maior
aumento do valor energético no sorgo do que no milho, o que foi confirmado por Owens et al.
( 1997 ) que relataram que a descamação a vapor aumentou a energia metabolizável do sorgo
em 21% (3,56 vs. 2,94 Mcal por kg de matéria seca da dieta) e do milho em 14,4% (3,73 vs.
3,26 Mcal por kg de matéria seca da dieta). Segundo Zinn et al. ( 2002 ), NRC ( 1996 )
subestima o valor energético do milho em flocos a vapor e superestima o valor do milho
laminado a seco. Segundo os autores, o processo adequado de flocagem a vapor envolvendo
grãos de milho dentados resulta em um aumento de 15% da energia líquida para manutenção
e 18% da energia líquida para ganho quando comparado ao processo de laminação a seco.
Estudos mais recentes também confirmaram consistentemente as vantagens da descamação
do milho a vapor em relação à laminação a seco (Tabela 8.8 ). Em geral, nesses estudos, a
densidade do milho em flocos a vapor ficou entre 310 e 387 g/L (Zinn 1990 ; Brown et al.
2000b ; Zinn et al. 2002 ; Sindt et al. 2006 ; Hales et al. 2010 ).
O incremento de 12,3% na eficiência alimentar com a flocagem a vapor está de acordo com
o valor de 12,0% relatado por Owens et al. ( 1997 ) que revisaram dados publicados de 1974 a
1995. No entanto, em estudos revisados por Owens et al. ( 1997 ), o fator determinante da
maior eficiência alimentar dos animais alimentados com dietas à base de milho flocado a vapor
foi a redução de 11,6% no consumo de matéria seca sem impactar negativamente o ganho
médio diário, enquanto nos estudos mais recentes, compilados na Tabela 8.8 O , a dissuasão
fator de maior eficiência alimentar foi o aumento de 8,3% do ganho médio diário com redução
do consumo médio de matéria seca de apenas 3,4%.
Tabela 8.8 Efeitos da substituição do milho laminado a seco por milho flocado a vapor nas dietas de bovinos em terminação sobre
o desempenho em confinamento
Conteúdo concentrado Variação da GAD b Variação entre ganho e
Referência % de MS a ingestão de MS, % variação, % proporção de alimentação, %
Barajas e Zinn ( 1998 ) 88,0 Huck et al. ÿ10,1 +8,2 + 19,8c
( 1998 ) 85,0 0 +7,7 + 8,6c
Brown et al. ( 2000a ) 90,0 ÿ1,2 +17,7 + 19,8c
Brown et al. ( 2000b ) 90,0 0 +8,2 + 7,8c
Scott et al. ( 2003 ) 92,5 0 +3,4 + 4,3c
Scott et al. ( 2003 ) 92,5 0 +10,2 + 8,4c
Macken et al. ( 2004 ) 93,0 ÿ1,5 +15,4 + 16,6c
Corona et al. ( 2005 ) 88,0 ÿ8,1 +4,4 +17,6%
La Brune et al. (2008) 92,0 ÿ0,9 +14,0 + 12,1c
Leibovich et al. ( 2009 ) 90,0 Corrigan ÿ6,8 +1,3 + 9,0c
et al. ( 2009 ) 92,5 Média a MS: matéria ÿ8,9 +0,6 + 11,7c
seca b 90,3 ÿ3,4 _ +8,3 +12,3
GMD: ganho médio

diário c Significativo em (P <
0,05)
Os estudos revisados por Owens et al. ( 1997 ) e os compilados na Tabela 8.8

foram realizados na América do Norte, predominantemente com bovinos Bos taurus e milho dentado que
apresenta vitreosidade menor que o milho duro utilizado na América do Sul.
Devido à menor digestibilidade do amido das cultivares de milho duro (Correa et al. 2002 ), são esperados
maiores benefícios da descamação a vapor desses materiais quando comparado às cultivares de milho
dentado (Santos et al. 2011 ). Quatro experimentos foram realizados na Universidade de São Paulo
(Peres 2011 ; Carareto et al. 2010 ; Marques et al. 2011 ; Gouvea et al. 2012 ) para estudar os efeitos do
milho flocado a vapor no desempenho de bovinos Zebu fi terminados em confinamento com dietas que
continham de 68,8% a 85% (base na matéria seca) de milho (Tabela 8.9 ).
Conforme relatado para o sorgo (Owens et al. 1997 ), a descamação do milho duro causou um
aumento na eficiência alimentar do gado terminado em confinamento maior do que o relatado para o
milho dentado. O efeito positivo da descamação do milho duro com vapor na eficiência alimentar foi
duas vezes maior quando comparado ao efeito relatado para o milho dentado por Owens et al. ( 1997 ;
24,8% vs. 12,0%) e com dados compilados na Tabela 8.8 (24,8% vs. 12,3%).
Melo ( 2015 ) realizou um estudo para determinar o efeito de métodos de processamento de grãos
de milho (descamação a vapor ou moagem) em dietas de terminação contendo 4%, 7%, 10% e 13% de
FDN de volumoso no desempenho e incidência de FDN ruminal. Lesões em bovinos confinados. Foram
utilizados 240 touros Nelore com 22 meses de idade neste estudo, e bovinos alimentados com milho em
flocos tiveram melhor desempenho do que aqueles alimentados com milho moído, independentemente
do nível de FDN do volumoso. Além disso, os bovinos que receberam milho em flocos consumiram
menos ração e tiveram carcaças mais pesadas do que os animais alimentados com milho moído,
independentemente do nível de volumoso FDN. Por outro lado, a incidência de rumenite não foi afetada
pelos métodos de processamento ou pelo nível de FDN do volumoso nas dietas de terminação. Em um estudo companheir
Tabela 8.9 Efeitos da substituição do milho duro moído finamente, laminado a seco ou integral por milho duro em flocos a vapor nas
dietas de bovinos Nelore em terminação sobre o desempenho em confinamento
Concentrado
conteúdo Método de Variação da GAD b Variação entre ganho e
Referência % de DM a processamento ingestão de MS, % variação, % proporção de alimentação, %
Peres ( 2011 ) 88,0 Laminação a seco ÿ2,3 + 22,4c + 25,5c
Carareto et al. 80,0–88,0 Laminação a seco ÿ9,0c _ + 14,7c + 25,9c
( 2010 )
Marques e cols. 94,0–97,0 Grãos integrais ÿ18,3 c ÿ1,0 + 20,7c

d
( 2011 )
Marques e cols. 94,0–100,0 grãos integrais 0,0 + 30,0c + 28,7c
( 2011 ) e
Gouvéa et al. 88,0 ÿ7,90 + 12,5c + 23,3c
( 2012 ) Moagem fina
Média a 80,0–100,0 ÿ 7,5 +15,7 +24,8
MS: matéria seca b

Significativo em (P < 0,05) d
Milho em flocos com 6% de volumoso vs. valor médio do grão de milho integral com 3% ou 6% de volumoso na dieta
e Milho em flocos com 6% de forragem vs. milho em grão integral com 0% de forragem na dieta
envolvendo 16 touros Nelore canulados, Melo ( 2015 ) observou maior concentração de propionato
em bovinos alimentados com milho flocado a vapor quando comparados àqueles alimentados com
milho moído independentemente do nível de FDN do volumoso. Da mesma forma, a alimentação
com milho em flocos reduziu a digestibilidade da FDN e, conseqüentemente, a produção de acetato
no rúmen. No entanto, nenhum efeito principal do método de processamento ou do nível de FDN da
forragem foi observado no pH médio e na concentração total de ácidos graxos de cadeia curta no
rúmen. Quando alimentados com dietas de alta energia, parece que os bovinos regulam a ingestão
de acordo com o teor de fibra na dieta, porque os animais alimentados com 4% de FDN de forragem
consumiram menos ração (com base na matéria seca) do que aqueles que foram alimentados com
dietas contendo níveis mais elevados de FDN de volumoso independente do método de processamento
do grão, o que ajuda a controlar a fermentação ruminal, bem como a incidência de lesões ruminais,
pois uma menor quantidade de substrato estará disponível para fermentação no rúmen. Mais estudos
e diferentes centros de pesquisa são necessários para determinar com mais segurança o real
benefício da flocagem a vapor do milho duro no Brasil.
,
Em todos os estudos compilados na Tabela 8.8 , o milho foi a principal fonte de energia,
incluído de 64,0% a 82,5% da matéria seca da dieta. A adição de coprodutos às dietas como
polpa cítrica, casca de soja, ração com glúten de milho, entre outros, reduz seu teor de amido.
A questão é: a adição de coprodutos às dietas reduz o efeito positivo da descamação a vapor
no desempenho animal?
Vander Pol et al. 2008 relatou que em dietas contendo 30% (com base na matéria seca) de
grãos úmidos de destilaria com solúveis, a descamação a vapor não aumentou a eficiência do
gado confinado quando comparada à laminação a seco. Corrigan et al. ( 2009 ) relataram que,
embora doses crescentes (0%, 15%, 27,5% e 40% da matéria seca da dieta) de grãos úmidos
de destilaria com solúveis fossem adicionadas às dietas de bovinos em terminação, o incremento
na eficiência alimentar causada pela descamação a vapor quando comparada à laminação a seco foi
drasticamente reduzida (+11,6%, +9,4%, 0% e -1,1%; respectivamente).
Por outro lado, em dois estudos realizados por Scott et al. ( 2003 ) com bovinos confinados recebendo
dietas contendo 32% de glúten de milho úmido (com base na matéria seca), o milho flocado a vapor
aumentou a eficiência alimentar (+6,7% e +10,4%) quando comparado ao milho laminado em dietas sem
coproduto de milho. adição (+4,3 e +8,4%). Leibovich et al. ( 2009 ) não observaram diferença na resposta à
descamação a vapor em comparação à laminação a seco quando as dietas continham 0% ou 15% (com
base na matéria seca) de grãos úmidos de sorgo de destilaria.
No estudo de Macken et al. ( 2004 ), o incremento na eficiência alimentar promovido pelo milho flocado
a vapor quando comparado ao milho laminado a seco em dietas de terminação de bovinos confinados foi
maior (+16,6% vs. +8,1%) quando as dietas não continham 30% de farelo de milho (base na matéria seca).
Da mesma forma, no estudo de Gouvea et al. ( 2012 ) com milho duro, a substituição de 50% do grão de
cereal por pellets de polpa cítrica na dieta reduziu o efeito positivo da descamação a vapor na eficiência
alimentar de bovinos de corte em terminação de +23,3% para +11,1% quando em comparação com a
moagem fina.
Com base na discussão acima, a resposta à descamação por vapor pode variar de acordo com
à origem e nível de inclusão de coprodutos na dieta de bovinos de corte em terminação.
Em relação ao sorgo, seu valor nutricional para bovinos confinados é inferior ao do milho, quando ambos
os grãos são processados a seco. Porém, quando ambos os grãos são flocados a vapor, a diferença de
valor energético entre os grãos é menor ou inexistente. De acordo com Owens et al. ( 1997 ), os valores de
energia metabolizável para milho laminado a seco e sorgo laminado a seco foram de 3,26 vs. 2,94 Mcal por
kg de matéria seca da dieta, respectivamente; e para milho flocado a vapor e sorgo flocado a vapor os
valores foram 3,73 vs.
3,56 Mcal por kg de matéria seca da dieta, respectivamente.
Schake et al. ( 1976 ), Brandt et al. ( 1992 ) e Huck et al. ( 1998 ) relataram que animais alimentados
com sorgo em flocos a vapor apresentaram ganho médio diário e eficiência alimentar semelhantes quando
comparados aos animais alimentados com milho em flocos a vapor. Em um segundo experimento realizado
por Huck et al. ( 1998 ) e no estudo de Zinn ( 1991 ), o milho em flocos a vapor foi superior quando
comparado ao sorgo em flocos a vapor.
Referências
Barajas R, Zinn RA. O valor nutricional do milho laminado a seco e em flocos a vapor em dietas de terminação para bovinos
confinados: influência da suplementação protéica. J Anim Sci. 1998;76:1744–52.
Beeson WM, Perry TW. O valor alimentar comparativo de milho com alta umidade e milho com baixa umidade com
diferentes aditivos alimentares para engorda de gado de corte. J Anim Sci. 1958;17:368–73.
Benton JR, Klopfenstein T, Erickson GE. Efeitos da umidade e duração da ensilagem do milho na digestibilidade da matéria
seca e proteína degradável no rúmen. Representante de gado de corte de Nebraska. 2005;31:33.
Branco AF, Harmon DL, Bohnert DW, Larson BT, Bauer ML. Estimando a verdadeira digestibilidade de carboidratos não
estruturais no intestino delgado de novilhos. J Anim Sci. 1999;77:1889–95.
Brandt RT, Kuhl Jr GL, Campbell RE, Kastner CL, Stroda SL. Efeitos do grão de sorgo ou milho flocado a vapor e da
gordura suplementar sobre o desempenho em confinamento, características da carcaça, composição do longissimus
e propriedades sensoriais de novilhos. J Anim Sci. 1992;70:343–8.
Brown MS, Krehbiel CR, Duff GC, Galyean ML, Hallford DM, Walker DA. Efeito do grau de processamento do milho na
composição do nitrogênio urinário, nos perfis séricos de metabólitos e insulina e no desempenho de novilhos em
terminação. J Anim Sci. 2000a;78:2464–74.
Brown MS, Krehbiel CR, Galyean ML, Remmenga MD, Peters JP, Hibbard B, et al. Avaliação de modelos de acidose aguda
e subaguda sobre consumo de matéria seca, fermentação ruminal, hemácia e perfis endócrinos de novilhos de corte. J
Anim Sci. 2000b;78:3155–68.
Carareto R, Santos FAP, Mourão GB, Pedroso AM, Sitta C, Angolini W, Correa B. Efeito dos níveis de fibra e processamento
de grãos de milho em dietas para bovinos Zebu em terminação. In: Procedimentos…Denver. 2010. pág. 155.
Corah L. Valor nutricional do milho e milo com alta umidade. Apresentação convidada. Simpósio de grãos de alta umidade
em Oklahoma. 1976. pág. 179–90.
Corona L, Rodriguez S, Ware RA, Zinn RA. Efeitos comparativos do milho inteiro, moído, laminado a seco e em flocos a
vapor na digestão e desempenho de crescimento em bovinos confinados. Prof Anim Sci. 2005;21:200–6.
Corona L, Owens FN, Zinn RA. Impacto da vitreosidade e processamento do milho no local e extensão da
digestão em bovinos confinados. J Anim Sci. 2006;84:3020–31.
Correa CES, Shaver RD, Pereira MN, Lauer JG, Kohn K. Relação entre vitreosidade do milho
e degradabilidade ruminal in situ do amido. J Dairy Sci. 2002;85(11):3008–12.
Corrigan ME, Erickson GE, Klopfenstein TJ, Luebbe MK, Vander Pol KJ, Meyer NF, et al.
Efeito do método de processamento do milho e dos grãos úmidos de destilação do milho mais o nível de inclusão de
solúveis na terminação de novilhos. J Anim Sci. 2009;87:3351–62.
Costa C, Arrigoni MDB, Silveira AC, Oliveira HN. Desempenho de bovinos superprecoces alimentados com silagem de
milho ou feno de aveia e grãos de milho ensilados ou secos.
Jornal de Anim Sci. 2002;24(4):1175–83.
Cota MA. Atividade amilolítica de espécies selecionadas de bactérias ruminais. Appl Ambiente Microbiol.
1988;54:772–6.
Da Silveira JPF. Consumo e digestibilidade de silagem de híbridos de milho em função do estádio fi siológico e
processamento. 2009. Dissertação (Mestrado em Zootecnia)—Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita”
UNESP, Botucatu, 2009.
Defoor PJ, Brown MS, Owens FN. Reconstituição de sorgo granífero para ruminantes. Apresentação convidada. Simpósio
de processamento de grãos bovinos de Oklahoma. 2006. pág. 93–8.
Raposa DG. Sistemas para armazenamento e manuseio de milho com alto teor de umidade. Apresentação convidada. Oklahoma
Simpósio de Grãos de Alta Umidade. 1976. pág. 15–22.
Gorocica-Buenfi l MA, Loerch SC. Efeito da idade do bovino, nível de forragem e processamento do milho na dieta
digestibilidade e desempenho em confinamento. J Anim Sci. 2005;83:705–14.
Gouvêa VN, Chagas LJ, Souza J, Batistel F, Sitta C, Campanilli PRB, et al. Processamento de grãos de milho duro e
aumento de níveis de polpa cítrica em dietas de terminação para touros Nelore. In: Procedimentos… Phoenix. 2012.
Hale WH. Influência do processamento no aproveitamento de grãos (amido) por ruminantes. Tucson.
J Anim Sci. 1973;37:1075–83.
Hale WH, Cuitun L, Saba WJ, Taylor B, Theurer B. Efeito do processamento a vapor e descamação de milo e cevada no
desempenho e digestão de novilhos. J Anim Sci. 1966;25:392–6.
Hales KE, Mcmeniman JP, Leibovich J, Vasconcelos JT, Quinn MJ, May ML, et al. Efeitos de diferentes densidades
aparentes de milho em flocos a vapor e concentração de volumoso na dieta sobre fermentação in vitro, desempenho,
qualidade de carcaça e medições de equilíbrio ácido-base em novilhos em acabamento. J Anim Sci. 2010;88:1135–47.
Harmon D.L. Influências dietéticas nas carboidrases e na capacidade de hidrólise do amido no intestino delgado em
ruminantes. J Nutr. 1992;122:203–10.
Harmon D. Compreendendo a utilização do amido no intestino delgado do gado. Asiático-Australás J Anim Sci. 2009;22:915–
22.
Harmon DL, Taylor CC. Fatores que influenciam a assimilação de amido dietético em bovinos de corte e leite.
In: Conferência de nutrição do sudoeste, 2005. Nebraska, Proceedings… Nebraska. 2005. pág. 55–66.
Henrique W, Beltrame Filho JA, Leme PR, Lanna DPD, Alleoni GF, Coutinho Filho JLV, et al.
Avaliação da silagem de grãos de milho úmido com diferentes volumosos para tourinhos em terminação. Desempenho
e características de carcaça. Rev Bras Zootec. 2007;36:183–90.
Herrera-Saldana RE, Huber JT, Poore MH. Matéria seca, proteína bruta e degradabilidade do amido de
cinco grãos de cereais. J Dairy Sci. 1990;73:2386–93.
Hicks RB, Lago RP. Controle de qualidade de milho com alta umidade na Hitch, apresentação convidada. Simpósio de
processamento de grãos bovinos de Oklahoma. pág. 56–61.
Huck GL, Kreikemeier KK, Kuhl GL, Eck TP, Bolsen KK. Efeitos de combinações de alimentação de sorgo em flocos a vapor
e milho em flocos a vapor, com alto teor de umidade ou laminado a seco no desempenho do crescimento e nas
características da carcaça em bovinos confinados. J Anim Sci. 1998;76:2984–90.
Huntington GB. Utilização do amido por ruminantes: do básico ao básico. J Anim Sci.
1997;75:852–67.
bovinos em crescimento. J Anim Sci. 1997;84(E Supl):E14–24.
bovinos em crescimento. J Anim Sci. 2006;84:E14–24.
Jobim CC. Avaliação das características microbiológicas, químicas e digestibilidade das silagens de grãos úmidos e de
espiga de milho. 1996. 98p. Tese (Doutorado em Zootecnia)—
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal, 1996.
Jobim CC, Reis RA. Produção e utilização de silagem de grãos úmidos de milho. In: Mattos WRS, editor. Sociedade Brasileira
de Zootecnia: a produção animal na visão dos brasileiros.
Piracicaba: FEALQ; 2001. p. 912–27.
Jobim CC, Reis RA, Rodrigues LRA. Avaliação da silagem de grãos úmidos de milho ( Zea mays
L.). Pesq Agropec Bras. 1997;32:311–31.
Jobim CC, Reis RA, Schoken-Iturrino RP, Rosa B. Desenvolvimento de microorganismos durante a utilização de silagens de
grãos úmidos de milho sem brácteas. Acta Scientiarum Anim Sci. 1999;21(3):671–6.
Karr MR, Little CO, Mitchell GE. Desaparecimento do amido de diferentes segmentos do trato digestivo
de novilhos. J Anim Sci. 1966;25:652.
Kramer J, Voorsluys JL. Silagem de milho úmido, uma opção para gado leiteiro. In: Simpósio sobre nutrição de bovinos, 4.
Piracicaba. Anais… Piracicaba: FEALQ; 1991. p. 257–61.
Ladely SR, Stock RA, Goedeken FK, Huffman RP. Efeito do híbrido de milho e do método de processamento de grãos na
taxa de desaparecimento do amido e no desempenho de bovinos em engorda. J Anim Sci. 1995;73:360–4.
Larsen HJ, Stoddard GE, Jacobson NL, Allen RS. Digestão e absorção de vários carboidratos posteriores à área rumino-
reticular do bovino jovem. J Anim Sci. 1956;15:473.
Leibovich J, Vasconcelos JT, Galyean ML. Efeitos do método de processamento de milho em dietas contendo grãos de
destilaria úmidos de sorgo mais solúveis no desempenho e características de carcaça de bovinos de corte em terminação
e na fermentação in vitro de dietas. J Anim Sci. 2009;87:2124–32.
Litherland NB. Adequação dos fatores de ajuste de processamento (PAF's) e descontos no consumo para vacas leiteiras.
Apresentação convidada. Simpósio de processamento de grãos bovinos de Oklahoma. 2006. pág. 110–6.
Pequeno CO, Mitchell GE, Reimour CM. Digestão pós-struminal de amido de milho em novilhos. J Anim Sci.
1968;27:790.
Macken CN, Erickson GE, Klopfenstein TJ, Stock RA. Efeitos da concentração e composição da ração úmida com glúten de
milho em dietas de acabamento à base de milho flocado a vapor. J Anim Sci. 2004;82:
2718–23.
Mader T, Rust S. Grãos com alta umidade: colheita, processamento e armazenamento. Apresentação convidada.
Simpósio de processamento de grãos bovinos de Oklahoma. 2006. pág. 88–92.
Marques RS, Dórea JRR, Pedroso AM, Bispo AW, Martins CG, Angolini WF, et al. Efeitos de diferentes níveis de forragem
em dietas contendo milho integral e benefícios da descamação do milho a vapor no desempenho de touros Nelore em
acabamento, características de carcaça e abscessos hepáticos.
In: Procedimentos…Nova Orleans. 2011.
Matsushima JK. História do processamento de alimentos. Apresentação convidada. In: Simpósio de processamento de grãos
bovinos de Oklahoma. 2006. p.1–16.
Mcallister TA, Gibb DJ, Beauchemin KA. Wang Y. Tipo de amido, estrutura e digestão ruminal.
In: Simpósio de processamento de grãos bovinos. Tulsa: Oklahoma State University, 15 a 17 de novembro de 2006.
McKinney LJ. Processamento de grãos: métodos de redução granulométrica. Apresentação convidada. Oklahoma
Simpósio de processamento de grãos bovinos. 2006. pág. 42–5.
Mcleod KR, Baldwin RL, Harmon DL, Richards CJ, Rumpler WV. Influência da infusão de amido ruminal e pós-ruminal
no balanço energético de novilhos em crescimento. In: Chwalibog A, Jakobsen K, editores. Metabolismo energético
em animais. Países Baixos: Wageningen; 2001. pág. 385.
Melo AHF. Processamento de grãos de milho e concentrações de fi bra insolúvel em detergente neutro (FDN) do bagaço
de cana in natura em dietas para bovinos em terminação. Tese (Doutorado)—Curso de Zootecnia. Piracicaba:
Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz; 2015. p. 157.
Mendes JL, Mendo C. Conheça process milling. 2009. Disponível em: http://www.mendesemendo.
com.br/process/manual.pdf. Acesso em: 20 Jan. 2011.
recomendações nutricionais utilizadas por nutricionistas de confinamento no Brasil. J Anim Sci. 2009;87:3427–39.
Conselho Nacional de Pesquisa. Exigências nutricionais de bovinos de corte. 7ª edição. Washington: Imprensa da
Academia Nacional; 1996. pág. 242.
Nocek JE, Tamimga S. Local de digestão do amido no trato gastrointestinal de vacas leiteiras e seus
efeito na produção e composição do leite. J Dairy Sci. 1991;74(8):3598–629.
Nunez AJC, Caetano M, Berndt A, Demarchi JJA, Leme PR, Lanna DPD. Uso combinado de ionóforo e virginiamicina
em Novilhos Nelore comfi nados com dietas de alto concentrado. In: Reunião anual da sociedade brasileira de
zootecnia, 45. Lavras. Anais… Lavras: Aptor Softwerw, 2008; 1 CD-ROM.
Oba M, Allen MS. Efeitos do método de conservação de grãos de milho no comportamento alimentar e na produtividade
de vacas leiteiras em lactação com duas concentrações de amido na dieta. J Dairy Sci. 2003a;86:174–83.
Oba M, Allen MS. Efeitos do método de conservação de grãos de milho na cinética de digestão ruminal de vacas
leiteiras em lactação com duas concentrações de amido na dieta. J Dairy Sci. 2003b;86:184–94.
Oliveira CA, Millen DD. Levantamento das recomendações nutricionais e práticas de manejo adotadas por nutricionistas
de bovinos confinados no Brasil. Anim Feed Sci Technol. 2014;197:64–75.
Orskov E.R. Digestão e utilização do amido em ruminantes. J Anim Sci. 1986;63:1624–33.
Owens FN, Soderlund S. Digestão ruminal e pós-ruminal do amido por bovinos. In: Pioneer Hi-Bred,
uma conferência de negócios da DuPont, Johnston, 2007.
Owens FN, Zinn RA, Kim YK. Limites à digestão do amido no intestino delgado de ruminantes. J Anim
Ciência. 1986;63:1634–48.
Owens FN, Secrist DS, Hill WJ, Gill DR. O efeito da origem do grão e do processamento do grão no desempenho de
bovinos confinados: uma revisão. J Anim Sci. 1997;75:868–79.
Owens FN, Zinn RA . Grão de milho para bovinos: influência do processamento no local e extensão da digestão.
In: Conferência de nutrição do sudoeste, Nebraska, Proceedings…Nebraska; 2005. pág. 86–112.
Pedroso AM, Peres MS, Santos FAP, Mourão GB, Neri TG. Processamento de grãos de milho duro e adequação
proteica em rações para touros Nelore terminados em confinamento. In: Procedimentos…Denver. 2010, pág. 704.
Peres MS. Processamento de grãos de milho do tipo fl int ou duro e adequação proteica em rações para bovinos em
terminação—desempenho animal e digestibilidade do amido. 2011.
Dissertação (Mestrado em Ciência Animal e Pastagens)—Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Piracicaba:
Universidade de São Paulo; 2011.
Philippeau C, Michalet-Doureau B. Infl uência do genótipo e ensilagem de grãos de milho in situ
degradação do amido no rúmen. J Dairy Sci. 1998;81:2178–84.
Preston RL. Management of high concentrate diets in feedlot. In: Simpósio sobre produção intensiva degado de corte.
Campinas. Anais… Campinas: CBNA; 1998. p. 82–91.
Prigge, EC. Condições de ensilagem e utilização de nitrogênio solúvel e milho com alto teor de umidade. Apresentação
convidada. In: Simpósio de grãos de alta umidade de Oklahoma. 1976. pág. 76–93.
Reinhardt CD, Brandt Jr RT, Eck TP, Titgemeyer EC. Desempenho, digestão e eficiência mastigatória de novilhos
holandeses alimentados com milho inteiro ou processado em sistemas de crescimento-terminação com alimentação
limitada ou plena. J Anim Sci. 1998;76:1778–88.
Rooney LW, Pflugfelder RL. Fatores que afetam a digestibilidade do amido com especial ênfase no sorgo e no milho. J
Anim Sci. 1986;63:1607–23.
Russell JR, Young AW, Jorgensen NA. Efeito da ingestão dietética de amido de milho na amilase pancreática
e maltase intestinal e pH em bovinos. J Anim Sci. 1981;52:1177.
Santos FAP, Pedroso AM. Suplementação proteica e energética para bovinos de corte em confi na mento. In: Pires AV, editor.
Bovinocultura de corte, vol. 2. Piracicaba: FEALQ; 2010. p. 257–80.
Santos FAP, Carareto R, Marques RS. Processamento de grãos para bovines de corte. In: Anais do 9° Simpósio sobre Nutrição de
Bovinos Manejo Alimentar de Bovinos, vol 9. Piracicaba: FEALQ; 2011. p. 403–31.
Schake LM, Driedger A, Riggs JK, Clamme DN. Avaliações de milho e sorgo em grão para carne bovina
gado. J Anim Sci. 1976;43:959–65.
Scott TL, Milton CT, Erickson GE, Klopfenstein TJ, Stock RA. Método de processamento de milho no acabamento
dietas contendo ração úmida com glúten de milho. J Anim Sci. 2003;81:3182–90.
Auto HL. Armazenamento e utilização de grãos com alto teor de umidade. Apresentação convidada. Em: alta umidade de Oklahoma
Simpósio de Grãos. 1976. pág. 93–7.
Silva SL, Leme PR, Putrino SM, Valinote AC, Nogueira Filho JCM, Lanna DPD. Milho grão seco ou úmido com sais de cálcio de
ácidos graxos para novilhos Nelore em confi namento. Rev Bras Zootec. 2007;36:1426–34.
Sindt JJ, Drouillard JS, Titgemeyer EC, Montgomery SP, Loe ER, Depenbusch BE, et al. Influência do nível de umidade e densidade
do milho flocado a vapor no local e extensão da digestibilidade e valor alimentar para bovinos em terminação. J Anim Sci.
2006;84:424–32.
Sprague JI. Processamento de grãos – equipamentos e aplicação. Apresentação convidada. Em: Oklahoma
Simpósio de processamento de grãos bovinos. 2006. pág. 17–25.
Estoque RA, Sindt MH, Parrott JC, Goedeken FK. Efeitos do tipo de grão, nível de volumoso e monensina
nível no desempenho do gado em terminação. J Anim Sci. 1990;68:3441–55.
Swingle RS, Eck TP, Theurer CB, La Llata M, Poore MH, Moore JA. A densidade dos flocos do grão de sorgo processado a vapor
altera o desempenho e os locais de digestibilidade em novilhos em crescimento e terminação. J Anim Sci. 1999;77:1055–65.
Taylor CC, Allen MS. Silagem de milho tipo endosperma de grão de milho e nervura central marrom 3: local de digestão e cinética
de digestão de ruminantes em vacas em lactação. J Dairy Sci. 2005;88:1413–24.
Theurer CB. Efeitos do processamento de grãos na utilização de amido por ruminantes. J Anim Sci. 1986;63:
1649–62.
Theurer CB, Lozano O, Alio A, Delgado-Elorduy A, Sadik M, Huber JT, et al. Grãos de milho e sorgo processados a vapor em flocos
em diferentes densidades alteram a digestibilidade ruminal, do intestino delgado e do trato total do amido em novilhos. J Anim
Sci. 1999;77:2824–31.
Traxler MJ, Fox DG, Perry TC, Dickerson RL, Williams DL. Influência do processamento de volumosos e grãos em dietas com alto
teor de concentrado no desempenho de novilhos Holandeses alimentados por longo período. J Anim Sci. 1995;73:1888–900.
Utley PR, McCormick WC. Comparação de dietas de terminação de bovinos contendo diversas formas físicas
de milho. J Anim Sci. 1975;40:952–6.
Vander Pol KJ, Luebbe MK, Crawford GI, Erickson GE, Klopfenstein TJ. Características de desempenho e digestibilidade de dietas
finais contendo grãos de destilação, compostos de coprodutos do processamento de milho ou óleo de milho suplementar. J
Anim Sci. 2008;87:639–52.
Vasconcelos JT, Galyean ML. Recomendações nutricionais de nutricionistas consultores em confinamento: pesquisa de 2007 da
Texas Tech University. J Anim Sci. 2007;85:1261–74.
Yokoyama MT, Johnson KA. Microbiologia do rúmen e intestino. In: Igreja DC, editor. O animal ruminante: fisiologia digestiva e
nutrição. NJ, EEUU: Prentice-Hall; 1988. pág. 125–44.
Zinn RA. Influência da densidade de flocos no valor alimentar comparativo do milho flocado a vapor para bovinos confinados. J Anim
Sci. 1990;68:767–75.
Zinn RA. Valor alimentar comparativo de milho e sorgo em flocos a vapor em dietas de acabamento flexível
administrado com ou sem bicarbonato de sódio. J Anim Sci. 1991;69:905–16.
Zinn RA, Owens FN, Ware RA. Descamação do milho: mecânica de processamento, padrões de qualidade e impactos na
disponibilidade energética e desempenho de bovinos confinados. J Anim Sci. 2002;80:1145–56.
Capítulo 9
Fluxo líquido de nutrientes através do portal drenado
Vísceras e Fígado de Ruminantes
Clinton R. Krehbiel, Rufi no Lopez e Matt J. Hersom
Introdução
A digestão dos alimentos e a absorção de nutrientes são as etapas pelas quais os

animais obtêm do meio ambiente os nutrientes necessários para manter a vida. Após a
digestão, os nutrientes absorvidos que são solúveis em água entram na corrente
sanguínea e são transportados para o fígado pelo sistema venoso portal. Além dos
nutrientes exógenos absorvidos pelo sistema venoso portal, metabólitos endógenos
circulantes derivados de tecidos periféricos chegam ao fígado através da artéria hepática.
Como parte desse sistema, o fígado é o regulador central do metabolismo que controla
os níveis de nutrientes que serão distribuídos ao organismo e garante que sejam
atendidas as necessidades de manutenção, crescimento, lactação, reprodução e
atividades físicas dos animais (Foca). e Reynolds 1993 ).
O papel funcional desempenhado pelos tecidos das vísceras drenadas portais
( PDV ; retículo-rúmen, omaso, abomaso, intestinos delgado e grosso, ceco, pâncreas,
baço e gordura mesentérica e omental) tem um custo energético considerável e uma
quantidade variável de substratos são metabolizados por esses tecidos (Huntington
e Reynolds 1987 ). Portanto, alterações no metabolismo dos nutrientes pelo PDV
podem alterar as proporções e as quantidades absolutas de metabólitos que ficam
disponíveis aos tecidos periféricos e, consequentemente, podem influenciar o
metabolismo de todo o animal. Métodos cirúrgicos foram estabelecidos e empregados para determin
CR Krehbiel (*)
E-mail do Departamento de , Universidade Estadual de Oklahoma, Ainda água , ok 74078 , cervo
Zootecnia: clint.krehbiel@okstate.edu
R. Lopez
Departamento de Zootecnia , Universidade Autônoma de Chapingo,
,
Chapingo, Texcoco 56230 México
MJ Hersom
Departamento de Ciência Animal,Universidade da Flórida, Gainesville, FL 32611 , cervo

244 CR Krehbiel et al.
a troca líquida de nutrientes através do PDV e do fígado, e para determinar sua contribuição
para o metabolismo de todo o corpo e gasto energético. Este capítulo irá resumir a literatura
sobre o fluxo líquido de nutrientes através do PDV e do fígado em relação a alguns cenários
específicos de produção de animais ruminantes.
Medições de fluxo líquido
Princípio obtido
A medição líquida do fluxo de nutrientes através do PDV e dos tecidos hepáticos utiliza
animais multicateterizados e emprega o Princípio de Fick. O Princípio Fick assume que a
remoção ou liberação de qualquer substância por um órgão é igual ao fluxo sanguíneo
através desse órgão multiplicado pela diferença de concentração venoso-arterial da
substância à medida que ela passa (Katz e Bergman 1969a; Webster 1974 ) . O fluxo
sanguíneo através do PDV pode ser medido por uma infusão contínua e preparada de
paraaminohipurato ( PAH ; Symonds e Baird 1973 ; Bergman 1975 ; Huntington 1982 ) ou
outros marcadores (Fries e Connor 1961 ; Bensadoun e Reid 1962 ). As diferenças de
concentração venoso-arterial são usadas para calcular o fluxo líquido; portanto, taxas
positivas denotam liberação líquida de um metabólito e taxas negativas denotam remoção
líquida (ou absorção) de um metabólito (Huntington e Eisemann 1988 ). Para que os cálculos
do fluxo líquido sejam precisos, devem ser obtidas condições próximas do estado estacionário
e medições precisas do fluxo sanguíneo (Chase et al. 1977) , ou amostras adequadas devem
ser coletadas ao longo do dia para levar em conta a variação diurna (Whitt et al. 1977). .1996 ) .
Katz e Bergman ( 1969a ) desenvolveram uma técnica de diluição de indicador único para
medir simultaneamente o fluxo sanguíneo venoso portal e hepático. Este método envolve a
colocação de cateteres permanentes crônicos em uma veia mesentérica, veia porta hepática,
veia hepática e uma artéria (Fig. 9.1 ), e infusão de PAH (ou outro marcador) na veia
mesentérica para medir a diluição a jusante.
Amostras de sangue simultâneas são então retiradas lentamente do portal hepático, cateteres
venosos e arteriais hepáticos (Zierler 1961 ). As taxas de fluxo de plasma e sangue total
PAH/Cv PAH - ComoPAH
através do PDV e do fígado podem ser calculadas como BF = IR onde ,
BF representa a taxa de fluxo de plasma ou sangue total através do tecido (mL/
PAH
min), IR PAH é a taxa de infusão de PAH (mg/min), e Cv PAH e Ca são as concentrações de
PAH (mg/mL) no plasma venoso e arterial ou no sangue total, respectivamente.
As taxas de fluxo das veias portal e hepática são medidas diretamente e o fluxo da artéria
hepática pode ser calculado como a diferença entre o fluxo sanguíneo hepático e portal. O
fluxo líquido de metabólitos e hormônios através dos leitos vasculares PDV, hepático e
esplâncnico total (PDV + fígado) pode ser calculado como fluxo PDV = PBF × (Cp - Ca), fluxo
hepático = PBF × (Ch - Cp) + ABF × (Ch ÿ Ca), e Fluxo esplâncnico total = fluxo PDV + fluxo
hepático, onde ABF e PBF são as taxas de fluxo sanguíneo (l/h) na artéria e veia porta, e Ca,
Cp, e Ch são as concentrações de metabólitos ou hormônios nas amostras de sangue
arterial, portal e hepático, respectivamente. Vários pesquisadores têm empregado este
9 Fluxo líquido de nutrientes através das vísceras drenadas pelo portal e do fígado de ruminantes 245
Fig. 9.1 Localização anatômica dos cateteres colocados em uma veia hepática, veia porta hepática e veia e artéria
mesentérica para determinar o fluxo líquido de nutrientes e hormônios através das vísceras drenadas pelo portal e do
fígado
técnica (Katz e Bergman 1969b ; Baird et al. 1975 ; Huntington 1989 ).

A extração de metabólitos pelo fígado pode ser calculada para cada metabólito e hormônio
como Fluxo hepático/(PBF × Cp) + (ABF × Ca), onde ABF, PBF, Ca e Cp são iguais aos
descritos acima (Brockman et al .1975 ) .
Bergman ( 1975 ) observou que os erros experimentais usando o Princípio de Fick
podem ser grandes quando as diferenças de concentração venoso-arterial são pequenas e
o fluxo sanguíneo é alto. A colocação e manutenção adequadas de cateteres de demora
crônica são fundamentais para a interpretação das medições de fluxo hepático e portal (Gross et al.
1988 ). As medições da absorção portal podem subestimar a absorção real do lúmen
intestinal porque uma proporção do suprimento arterial desses nutrientes é metabolizada
durante uma passagem pelos tecidos do PDV (Bergman 1975 ). Bergman ( 1975 ) concluiu
que uma combinação de diferenças de concentração venoso-arterial e medições de
renovação sanguínea usando infusões de substratos radiomarcados para rastrear o
metabolismo forneceria uma descrição mais detalhada da absorção do que qualquer método
usado isoladamente. No entanto, o uso do fluxo líquido de nutrientes através do PDV e do
fígado é uma boa abordagem para estudar o metabolismo, pois permite que as medições
sejam feitas com uma imposição mínima ao estado fisiológico normal do animal.
.
Procedimentos cirúrgicos
Os procedimentos cirúrgicos para colocação de cateteres para medição do fluxo líquido foram
descritos por Huntington et al. ( 1989 ) e Ferrell et al. ( 1991 ) e detalhado por DL Harmon
(Universidade de Kentucky; comunicação pessoal). Os animais devem ser trabalhados com
cuidado e calma, o que minimiza o estresse do manejo antes, durante e após a cirurgia. Para
abertura, uma incisão paracostal de aproximadamente 35–40 cm (bovinos) ou 25 cm (ovinos) é
feita 3–5 cm caudal à última costela e aproximadamente 10 cm abaixo do processo transverso
lombar. As camadas musculares e o peritônio são cortados.
O sangramento dos vasos seccionados é interrompido por pinçamento, sutura ou cauterização.
Os intestinos são cobertos com toalhas estéreis embebidas em solução salina estéril morna.
Afastadores manuais são usados para mover os intestinos e visualizar a base do fígado. Um
retrator de costela eleva a caixa torácica para exposição da área. Começando na vesícula biliar,
a inserção do omento menor é separada dorsalmente do fígado por dissecção romba. Em
bovinos, um linfonodo de 1–3 cm de largura está ligado à superfície lateral da veia porta no
fígado. O linfonodo é removido por dissecção digital romba e a veia porta logo caudal ao fígado
é liberada do pâncreas circundante e do tecido conjuntivo. Quando concluído, 2–4 cm da
superfície lateral da veia porta são visíveis.
Um dedo pode ser inserido completamente ao redor da superfície medial. O fígado é palpado
cranialmente à vesícula biliar para detectar reentrâncias correspondentes aos vasos hepáticos
para cateterização hepática. A ultrassonografia em tempo real pode ser usada para examinar o
fígado e identificar a veia cava e a vasculatura hepática.
Cateterismo da Veia Portal . A inserção e o local de sutura da âncora são selecionados na

parede da veia porta. A sutura não reabsorvível número 2 aplicada a uma grande agulha
atraumática de meio círculo é passada através de uma mordida de 7 mm na parede lateral da
veia porta e um braço da sutura é firmemente amarrado ao redor da bainha de silicone do
cateter portal. A ponta de um fio-guia de 0,96 mm é colocada em uma agulha de 5 cm, calibre
15, e a superfície lateral da veia porta é puncionada cranialmente à sutura da âncora.
O guia é então enfiado na veia. O guia é retido apertando a veia, a agulha é removida
completamente do guia e o cateter é inserido na veia passando-o sobre o guia. Um cateter tefl
polido é inserido na veia ao longo da superfície visceral do lobo esquerdo do fígado. A
localização da ponta é verificada por palpação e determinação da patência livre com uma
seringa. O cateter é ainda preso amarrando-o à superfície do pâncreas com três suturas
interrompidas. Uma abordagem alternativa é simplesmente perfurar o vaso portal com uma
agulha de calibre 14 e inserir um cateter Tygon (Ferrell et al. 1991 ). Este cateter é fixado
conforme descrito acima.
Cateterismo Venoso Hepático . A superfície diafragmática do fígado é puncionada com uma

agulha hipodérmica de calibre 14 e 5 cm de comprimento sobre uma veia hepática, geralmente
a 2–6 cm da borda lateral do fígado. A ultrassonografia pode ser usada para ajudar a ver a
agulha e observá-la perfurar a veia hepática a 2–6 cm da superfície lateral. Um fio-guia ou
(alternativamente) um pequeno tubo de tefl é inserido através da agulha e na veia hepática. Um
cateter maior é então passado sobre o fio-guia e o fio-guia
removido. Manguitos, visíveis fora do fígado, são usados para suturar o cateter ao fígado com fio
de sutura não reabsorvível 0 estampado em uma agulha semicircular atraumática. Uma segunda
abordagem é passar o cateter Tygon sem manguito através da agulha de calibre 14 até uma
veia hepática. O cateter pode então ser fixado ao fígado. A ponta do cateter pode ser marcada
para garantir a colocação adequada no vaso.
Veia Mesentérica e Cateterismo Arterial . Os cateteres Tygon são colocados em uma ou duas
veias mesentéricas e em uma artéria mesentérica localizada na junção íleo-cecal ou no meio do
jejuno. A localização dos cateteres nessas seções do intestino delgado deve garantir a distância
máxima da veia porta, pois um marcador será infundido nos cateteres da veia mesentérica e
uma distância maior da veia porta significa maior mistura do marcador na corrente sanguínea. O
omento é puxado suavemente dorsal e cranialmente, agarrando a borda ventral dentro da
cavidade visceral. O intestino delgado é então exteriorizado e exibido em um campo cirúrgico.
Toalhas embebidas em soro fisiológico são utilizadas para proteger o intestino e mantê-lo úmido.
Os cateteres são inseridos em ramos menores entre a arcada venosa principal e o intestino
delgado. A veia e a artéria são removidas do tecido circundante por dissecção romba.
Várias suturas individuais com 5 a 7 cm de distância são usadas para conduzir os cateteres em
direção à veia porta e para longe do intestino delgado.
Para permitir a medição do fluxo sanguíneo e do fluxo líquido através das vísceras
mesentéricas drenadas ( MDV ), ou tecidos pós-estômago do PDV, um aparelho de cateter duplo
pode ser inserido através de um ramo da veia mesentérica anterior, conforme descrito por
Huntington ( 1989 ). O cateter para coleta de sangue mesentérico deve ser introduzido no ponto
onde a drenagem capilar do intestino delgado entra primeiro na arcada mesentérica principal e a
ponta inserida em ponto anterior à junção com a veia ileocecal. Um segundo cateter, para infusão
do marcador de diluição a jusante (PAH), deve ser inserido aproximadamente 20–25 cm a
montante do cateter de amostragem.
Fechando . Os intestinos são lavados com solução salina estéril, os coágulos sanguíneos e
outros tecidos descolados são removidos e um enxágue final com solução salina estéril é
administrado antes de retornar os intestinos à cavidade visceral e reposicionar o omento. Todos
os cateteres são direcionados através dos músculos abdominais e sob a pele até o ponto médio
das costas. Os cateteres saem nesse ponto e são armazenados em uma bolsa de pano fixada
no dorso do animal com etiqueta de cimento. Antes da exteriorização, os cateteres são
esfregados com um antisséptico para minimizar a possibilidade de infecção na ferida de saída.
O peritônio, as camadas musculares e a pele são suturados separadamente com um ponto
entrelaçado contínuo. O local da operação é limpo, pulverizado com germicida e a incisão é
revestida com gel anti-séptico. O animal é colocado em uma baia de recuperação.
O animal deve poder recuperar totalmente os reflexos antes de ser transferido para um
alojamento permanente. O animal é tratado com antibiótico e analgésico imediatamente após a
cirurgia. O tratamento adicional com antibióticos depende da temperatura retal do animal. O
animal deve ser observado quanto a sinais de infecção e qualquer inflamação ou anormalidade
registrada e tratada. A ingestão diária de ração deve ser monitorada para garantir que os
nutrientes adequados sejam consumidos. As suturas podem ser removidas 7 a 10 dias após a
cirurgia.
Infusão intragástrica
A alteração dos nutrientes nos alimentos pela fermentação microbiana no rúmen torna a nutrição
dos ruminantes difícil de estudar. Tanto os ácidos graxos voláteis ( AGV ) quanto as proteínas
microbianas podem variar em quantidades produzidas dependendo da composição e degradabilidade
da dieta (Orskov et al. 1979b ). Orskov et al. ( 1979b ) desenvolveram a técnica de infusão
intragástrica para que os ruminantes possam ser mantidos apenas com infusões de nutrientes
purificados no trato digestivo. A técnica de infusão intragástrica oferece vantagens distintas em
relação à alimentação convencional, removendo o efeito confuso da fermentação microbiana dos
alimentos (Gross et al. 1990 ).
Vários pesquisadores infundiram AGV e fontes de proteína no trato digestivo de ruminantes
(Annison et al. 1957 ; Leng e Leonard 1965 ; Judson e Leng 1973 ; Weekes e Webster 1975 ; De
Jong 1982 ), mas mantendo ovelhas (Gross et al. 1990) . ; Orskov et al. 1979a ) e bovinos
(MacLeod et al. 1982 ) sobre infusão intragástrica total de nutrientes tem sido menos
extensivamente estudado. Normalmente, AGV e uma solução tampão são infundidos no rúmen e
uma fonte de proteína é infundida no abomaso. Outros nutrientes, como glicose, lipídios, corpos
cetônicos e peptídeos, podem ser infundidos além de AGV e proteínas (Asplund et al. 1985 ;
Istasse et al. 1987 ).
A mecânica da técnica de infusão intragástrica é descrita detalhadamente por Orskov et al.
( 1979b ) para uso em cordeiros. MacLeod et al. ( 1982 ) relataram poucos problemas na adaptação
da mesma técnica para vacas maduras e novilhos. Um problema era que um aumento na pressão
osmótica para 400 mosmol/L estava associado a uma queda no pH. Eles corrigiram o problema
diluindo o conteúdo ruminal com uma infusão adicional de água.
A extrapolação dos dados obtidos com ruminantes infundidos intragastricamente deve ser
cuidadosamente avaliada, uma vez que a quantidade de material indigerível que passa pelos
intestinos é pequena e, portanto, o metabolismo dos nutrientes nos tecidos pode ser alterado (Owens 1987 ) .
Tempo, custo e dificuldade na manutenção dos animais por infusão são outras desvantagens.
No entanto, o modelo de infusão intragástrica em ruminantes tem potencial para avaliar interações
entre diferentes nutrientes e determinar a absorção e utilização de nutrientes pelo PDV e pelos
tecidos hepáticos .
Fluxo Líquido de Nutrientes
O trato gastrointestinal e o fígado são responsáveis por proporções substanciais da produção de

calor corporal total (40–65%; Burrin et al. 1989 ; Reynolds e Tyrrell 1989 ); assim, os fatores que
afetam o seu metabolismo são de suma importância para a perda de calor e o equilíbrio energético.
Devido à sua elevada taxa de metabolismo e energia térmica combinada com o seu papel central
na assimilação e processamento de nutrientes dietéticos, as diferenças induzidas pela dieta no
ganho de energia dos tecidos de todo o corpo podem ser atribuídas a diferenças na massa e no
metabolismo dos órgãos viscerais (Reynolds). e outros 1991a ).
Reynolds et al. ( 1991a ) estudaram os efeitos da relação forragem/concentrado na energia
metabolismo em novilhas em crescimento. O fluxo sanguíneo através do PDV e do fígado foi maior quando
as novilhas foram alimentadas com 75% de alfafa versus 75% de concentrado. O aumento do PDV e da
captaçãode O 2 pelo fígado foi responsável por 44% e 72% do incremento de calor para a concentração de 75%.
dietas com tratamento e 75% de alfafa, respectivamente. Maior absorção de O pelo PDV contabilizado
2
72% da diminuição no ganho de energia do tecido corporal total de novilhas alimentadas com 75% de alfafa
versus 75% de concentrado quando a ingestão de energia metabolizável ( EM ) foi igual, resultando na
conclusão de que maior utilização de EM para todo o corpo a energia tecidual corporal em novilhas de corte
alimentadas com dietas com menor teor de forragem e com maior densidade de EM foi predominantemente
causada por alterações no consumo de O 2 do PDV. Essas diferenças na atividade metabólica nos tecidos
viscerais podem ser atribuídas a diferenças no trabalho de digestão e absorção, bem como nos componentes
do EM absorvido. Este conceito de “manutenção” metabólica, conforme descrito por Reynolds ( 2001 ), é
apoiado por comparações da liberação líquida de nutrientes pelo PDV com estimativas ou medições da taxa
de absorção desses nutrientes do lúmen do trato digestivo.
Conforme definido, o PDV representa uma agregação anatômica e vascular de tipos de tecidos
heterogêneos. No caso da glicose e dos aminoácidos, embora possa ocorrer algum metabolismo absortivo
nos enterócitos do intestino delgado, essas células representam uma pequena proporção do PDV total.
Muitos outros tecidos do PDV, como o epitélio do rúmen e do intestino grosso, músculo intestinal, pâncreas
e tecido adiposo, têm necessidades substanciais de glicose e aminoácidos. Como sugerido anteriormente,
qualquer utilização destes nutrientes do sangue arterial irá mascarar uma libertação equivalente no sangue
venoso.
Para obter medições de taxas brutas ou “unidirecionais” de remoção ou liberação de nutrientes pelos tecidos
esplâncnicos, as medições do fluxo líquido devem ser combinadas com marcação isotópica para rastrear o
metabolismo de um nutriente específico (Bergman 1975 ) .
O efeito da dieta no fluxo sanguíneo através dos órgãos do trato gastrointestinal e do fígado é de grande
importância. O fluxo sanguíneo do trato gastrointestinal assimila os nutrientes absorvidos para serem
entregues ao fígado. O metabolismo dos nutrientes pelo fígado e o fluxo para fora do fígado determinam os
nutrientes e suas concentrações disponíveis para utilização pelos tecidos periféricos. Vários estudos foram
realizados para determinar os efeitos da dieta no fluxo sanguíneo e no fluxo líquido de nutrientes e no
consumo de oxigênio através do PDV e do fígado. Vários desses experimentos estão resumidos abaixo.
Dietas de volumoso
Fluxo Sanguíneo . O fluxo sanguíneo através do PDV, fígado e fluxo sanguíneo arterial não foi afetado pelo
tipo de forragem (Patil et al. 1996 ; Park et al. 1997 ). Da mesma forma, Goetsch et al. ( 1997a ) relataram
que o fluxo sanguíneo arterial, portal ou hepático não foi afetado pelo tipo de forragem ou comprimento das
partículas, embora a ingestão de matéria seca ( CMS ) tenha sido afetada.
Além disso, a inclusão de feno de milho ou alfafa nas dietas de feno aumentou o CMS total, mas não afetou
o fluxo sanguíneo (Goetsch et al. 1997b ). Em contraste, aumentos significativos no DMI (400 g/dia) de
pellets de alfafa aumentaram o fluxo sanguíneo do PDV em 31% em ovelhas (MacRae et al. 1997) e um
aumento de 250 g/dia de feno aumentou o fluxo sanguíneo do PDV em 14% em ovelhas (Han et al. 2002 ).
Da mesma forma, Reynolds et al. ( 1991b ) relatou um quase
aumento igual no fluxo sanguíneo portal e hepático com aumento do DMI. Um aumento de 39% no
DMI resultou num aumento de 46% e 44% no fluxo sanguíneo portal e hepático, respectivamente
(Reynolds et al. 1991b ). A resposta no fluxo sanguíneo ao DMI parece variar entre dietas forrageiras
versus dietas concentradas. Em contraste com as experiências acima mencionadas, Huntington et al.
( 1996 ) relataram diminuição do fluxo sanguíneo portal e hepático em novilhos quando o concentrado
da dieta foi aumentado de 27% para 63% com uma diferença de 1 kg no CMS entre as duas dietas.
Seal et al. ( 1992 ) também relataram diminuição do fluxo sanguíneo mesentérico e portal entre todas
as dietas forrageiras e 50:50 forragem:concentrado. Portanto, é evidente que o fluxo sanguíneo
através do PDV e do fígado responde ao tipo de dieta além do DMI.
O fluxo sanguíneo responde a mudanças no IMS e no conteúdo energético da dieta. Conforme

indicado, as diferenças no tipo de forragem, no processamento ou na suplementação não parecem
ter muito efeito no fluxo sanguíneo. No entanto, quando o conteúdo de volumoso da dieta é substituído
por concentrados, o fluxo sanguíneo diminui. Huntington et al. ( 1996 ) observaram que à medida que
as dietas aumentavam de 0% para 90% de concentrado, o fluxo sanguíneo hepático diminuía de 850
para 795 L/h, o fluxo sanguíneo PDV de 750 para 620 L/h, e o fluxo sanguíneo MDV de 270 para 250.
L/h. Aparentemente, diferenças na fermentação no rúmen e potencialmente na digestão pós-ruminal
podem ter efeitos significativos no fluxo sanguíneo. Reynolds et al. ( 1991a ) sugeriram que as
alterações no fluxo sanguíneo em resposta à proporção forragem:concentrado ocorrem muito
rapidamente para serem atribuídas apenas a alterações na massa do tecido. Além da massa, as
alterações na ingestão resultam em diferenças na atividade metabólica dos tecidos viscerais.
Por exemplo, está bem estabelecido que a variação do conteúdo de fibra alimentar altera o padrão de
AGV absorvido e a hipertrofia associada do epitélio ruminal.
Webster ( 1980 ) sugeriu que o acetato e o butirato estimulam a hipertrofia do epitélio ruminal,
aumentando assim os custos de energia quando são fornecidas dietas com maior quantidade de volumosos.
Portanto, diferenças na atividade metabólica dos tecidos viscerais relacionadas ao trabalho de digestão
e aos padrões de absorção de nutrientes podem alterar o fluxo sanguíneo através dos tecidos portal
e hepático (Reynolds et al. 1991a ).
Consumo de oxigênio . O consumo de oxigênio ou o gasto de energia pelos tecidos esplâncnicos

constitui uma parcela importante das necessidades energéticas de manutenção dos animais (Crooker
et al. 1991 ). O consumo de oxigênio pelo PDV foi semelhante para cordeiros que consumiram feno
de alfafa, azevém-trigo ou feno de grama bermuda (Park et al. 1997 ), cordeiros que consumiram feno
de capim de estação quente ou fria com ou sem feno de alfafa (Patil et al. 1996 ), e cordeiros
consumindo feno de trigo de azevém com suplemento de milho ou alfafa (Goetsch et al. 1997b ). Um
aumento no consumo de oxigênio do PDV foi observado em cordeiros que consumiram grama
bermuda moída e peletizada ou feno de trigo de azevém (Goetsch et al. 1997a ). Han et al. ( 2002 )
relataram aumento no consumo de oxigênio pelo PDV de ovelhas consumindo feno com uréia ou
caseína infundida adicional, e um aumento linear no consumo de oxigênio do PDV com o aumento do
volume da dieta. O consumo de oxigênio ruminal não foi afetado pela infusão ruminal de nutrientes ou
pelo volume da dieta, sugerindo aumento do consumo de oxigênio pelos tecidos pós-ruminais. Como
o metabolismo dos tecidos esplâncnicos (PDV e fígado) é impulsionado pelo DMI, eles constituem
uma proporção substancial do consumo de oxigênio do corpo inteiro (Reynolds 2001 ).
O aumento do IMS de uma dieta com 75% de alfafa aumentou o oxigênio total do tecido esplâncnico
consumo de oxigênio e foi responsável por 72% do aumento no consumo de oxigênio em todo o
corpo (Reynolds et al. 1991a ). O consumo de oxigênio no tecido esplâncnico foi semelhante para
cordeiros que consumiram apenas feno de azevém e trigo ou suplementados com milho e/ou feno
de alfafa (Goetsch et al. 1997b ). A inclusão de 20% de feno de alfafa na dieta de cordeiros que
consumiram feno de estação quente ou fria aumentou o consumo de oxigênio no tecido esplâncnico
em 16%. Além disso, a moagem e peletização do feno de alfafa aumentou o consumo de oxigênio
do tecido esplâncnico em 17% em cordeiros que consumiram feno de grama bermuda ou de
azevém e trigo (Goetsch et al. 1997a ).
O consumo de oxigênio pelo PDV e pelos tecidos esplâncnicos totais geralmente aumenta com
o aumento do CMS. Semelhante ao fluxo sanguíneo, o aumento do IMS não parece ser o único
responsável pelo aumento do consumo de oxigênio pelos tecidos esplâncnicos; o aumento do
volume da dieta também aumentou o consumo de oxigênio. Aumentar a quantidade de nutrientes
disponíveis para digestão, absorção e metabolismo aumenta a carga de trabalho dos tecidos
esplâncnicos e, assim, aumenta o consumo de energia por esses tecidos. Maior volume dietético
também aumenta a carga de trabalho mecânico.
Fluxo de Nutrientes Nitrogenados . A liberação de amônia N pelo PDV foi aumentada pela inclusão
de alfafa em dietas de feno de trigo e azevém e dietas de feno de capim na estação quente
(Goetsch et al. 1997b; Patil et al. 1996 , respectivamente ) . A inclusão de alfafa na dieta
proporcionou N adicional fermentável no rúmen que foi absorvido através do rúmen. O aumento do
CMS de uma dieta com 75% de alfafa em 39% aumentou a liberação de N amoniacal em 45% do
PDV de novilhas (Reynolds et al. 1991b ). Em contraste, a moagem e peletização de fenos de
capim resultou em uma diminuição na liberação de N amônia do PDV (Goetsch et al. 1997a ),
atribuída a uma diminuição na degradação da proteína ruminal devido a um aumento na taxa de
passagem quando o feno foi processado. A infusão de 8,5 g/dia de uréia e 33 g/dia de caseína no
rúmen aumentou o fluxo N de amônia do PDV em ovelhas em 10,4 mmol/h em comparação com
ovelhas infundidas apenas com uréia (Han et al. 2002 ) .
Huntington et al. ( 1996 ) não relataram nenhuma diferença na liberação de amônia N pelo PDV em
novilhos consumindo dietas com 73% ou 47% de volumoso. A liberação de N de amônia pelo PDV
foi compensada por uma remoção líquida de N de amônia pelo fígado que resultou em uma
,
utilização líquida de N de amônia pelos tecidos esplâncnicos (Patil et al. 1996; Goetsch et al. 1997a b).
A remoção de amônia N pelos tecidos esplâncnicos aumentou com o aumento do IMS (Reynolds
et al. 1991b ). Em geral, o aumento do N degradável no rúmen por meio do aumento do IMS ou da
suplementação aumenta a liberação de amônia através do PDV e a subsequente remoção de N
amoniacal pelo fígado.
Ao contrário do fluxo de N PDV de amônia, o fluxo de N PDV de ureia é geralmente negativo
(remoção líquida) e não é afetado pelo tipo de forragem (Goetsch et al. 1997a; Park et al. 1997 ),
forma de dieta (Goetsch et al. 1997a ). ), ou adição de milho ou alfafa às dietas de feno de trigo e
azevém (Goetsch et al. 1997b ). Em contraste, Huntington et al. ( 1996 ) relataram diminuição da
remoção de N-ureia pelo PDV quando o nível de concentrado foi aumentado.
Isso pode ter resultado de maior fermentação ruminal com aumento do nível de concentrado e uso
mais eficiente do N amoniacal ruminal pelos microrganismos ruminais. O fígado libera uréia N que
resulta em um fluxo positivo de uréia N hepática (Patil et al. 1996 ; Goetsch et al. 1997a b ). O feno
,
de alfafa ou a inclusão de alfafa no feno de azevém e trigo aumentou o fluxo hepático de uréia-N
(Park et al. 1997 ; Goetsch et al.
por 16 , respectivamente). Foi relatado que o aumento da liberação de N-ureia no fígado é responsável
% do aumento no consumo de oxigênio pelo fígado com o aumento da ingestão de dietas com 75% de
alfafa (Reynolds et al. 1991a ). A liberação de N uréia pelo fígado, que é maior que a remoção pelo PDV,
resultou em uma liberação líquida de N uréia através dos tecidos esplâncnicos (Patil et al. 1996; Goetsch
,
et al. 1997a b ). A liberação de N uréico dos tecidos esplâncnicos forneceria N para reciclagem
(Huntington et al. 1996 ).
A liberação de alfa-amino N ( AAN ) do PDV foi 56% maior em dietas com feno de alfafa em
comparação com dietas com feno de azevém e trigo ou grama bermuda (Park et al. 1997 ).
O feno de azevém e trigo teve um fluxo 11% maior de AAN PDV do que as dietas com feno de grama
bermuda (Goetsch et al. 1997a ). A inclusão de alfafa em dietas de feno de capim de estação quente ou
fria aumentou o fluxo de AAN PDV em comparação apenas com dietas de feno de capim (Patil et al. 1996 ).
No entanto, a inclusão de milho ou alfafa em dietas de feno de azevém e trigo resultou em fluxo
semelhante de AAN PDV em condições climáticas. Da mesma forma, Reynolds et al. ( 1991b ) e
Huntington et al. ( 1996 ) não relataram diferenças no fluxo de PDV AAN em bovinos consumindo dietas
que diferiam na relação forragem:concentrado. Curiosamente, o aumento do volume da dieta através da
alimentação de quantidades crescentes de feno juntamente com a infusão de uréia e caseína resultou
em um aumento linear do fluxo de aminoácidos MDV em ovelhas (-3,03, 6,45, 12,21 mmol/h; volume
baixo, médio e alto, respectivamente). ;Han e outros 2002 ). Devido à baixa disponibilidade de energia
para os micróbios, a caseína adicionada ao rúmen pode ter sido rapidamente degradada e absorvida
como amônia, de modo que a liberação líquida de aminoácidos aumentou linearmente à medida que a
quantidade de feno na dieta aumentou. O aumento do fluxo de aminoácidos no MDV provavelmente
resultou do aumento da síntese de proteínas celulares microbianas (Han et al. 2002 ).
A remoção hepática de aminoácidos pode ser usada como possíveis precursores gliconeogênicos ou
intermediários do ciclo da ureia (Reynolds et al. 1991b ).
O fluxo de nutrientes nitrogenados através do PDV parece ser impulsionado principalmente pelo
conteúdo de proteína bruta da dieta. O aumento da proteína bruta na dieta através do aumento da
ingestão ou suplementação de fontes ricas em proteínas aumentou a liberação de N amônia e AAN
pelo PDV. A fonte do aumento de N amoniacal é provavelmente o rúmen quando a proteína digestível
ruminal é fornecida. Da mesma forma, o aumento de AAN pode ser devido ao aumento do fluxo
microbiano para o intestino delgado ou ao aumento do fluxo de proteínas indegradáveis no rúmen. A
remoção de aminoácidos pelo fígado está relacionada à necessidade de síntese de glicose, uréia e
proteínas. A absorção elevada de amônia ou a diminuição da absorção de precursores glicogênicos
podem aumentar a captação hepática de aminoácidos. A alta liberação de PDV e a remoção hepática de
amônia aumentam a ureagênese, bem como o N necessário dos aminoácidos do sangue. Os esqueletos
de carbono fornecidos pelas fontes de AAN podem ser utilizados como precursores gliconeogênicos. A
remoção de N uréico pelo PDV é principalmente resultado da reciclagem de N uréico para o rúmen. No
entanto, o aumento da liberação de N uréico do fígado para reciclagem é uma fonte de gasto energético
incorrido pelos tecidos esplâncnicos. Proteína adequada degradável no rúmen na dieta pode ter o
potencial de diminuir o gasto energético pelo fígado.
Fluxo de Nutrientes Energéticos . Devido à fermentação ruminal, pouco amido chega ao trato
gastrointestinal inferior para digestão e absorção quando dietas ricas em volumosos são fornecidas.
Quando o amido é digerido no trato gastrointestinal inferior, é utilizado pelos tecidos do trato
gastrointestinal. Portanto, o PDV geralmente é um usuário líquido
de glicose, e a remoção de glicose através do PDV ocorre em dietas à base de volumosos (Patil
et al. 1996 ; Goetsch et al. 1997a ; Han et al. 2002 ). Nos relatos anteriores, o fluxo de glicose
do PDV não foi afetado pelo tipo de feno de capim ou pela inclusão de feno de alfafa, nível de
volume na dieta ou infusão ruminal de uréia e caseína. Além disso, Reynolds et al. ( 1991b )
relataram que o aumento do DMI de uma dieta de alfafa aumentou a remoção de glicose do
PDV. Em contraste, Huntington et al. ( 1996 ) relataram diminuição da remoção de glicose pelo
MDV quando o nível de concentrado foi aumentado de 27% para 63%. A liberação líquida de
glicose pelo MDV indica aumento do fluxo de amido para o intestino delgado e aumento da
digestão pós-ruminal do amido quando os níveis de concentrado foram aumentados na dieta.
Como o fluxo de glicose do PDV é negativo quando as dietas volumosas são pastoreadas ou
fornecidas, o fluxo de glicose hepático e o subsequente fluxo do tecido esplâncnico devem ser
positivos para manter concentrações adequadas de glicose para as necessidades metabólicas do tecido periféri
Nos estudos de Patil et al. ( 1996 ) e Goetsch et al. ( 1997a ), que utilizou animais com
necessidades nutricionais semelhantes, os fluxos de glicose hepática e esplâncnica total foram
semelhantes, independentemente do tipo de dieta, suplementação ou forma de dieta. No
entanto, Reynolds et al. ( 1991b ) relataram um aumento de 55% na liberação hepática e um
aumento de 32% na liberação esplâncnica total de glicose quando a ingestão de alfafa aumentou
em 39%. A liberação de glicose do fígado e dos tecidos esplâncnicos totais à luz da extração
de glicose pelo PDV indica gliconeogênese substancial.
O principal precursor gliconeogênico que surge da fermentação ruminal é o propionato de
AGV. Como os AGV são um produto da fermentação ruminal, o PDV libera AGV (Huntington et
al. 1996 ; Patil et al. 1996 ; Goetsch et al. 1997a ; Han et al. 2002 ). O nível de nutrição afeta o
fluxo de PDV de acetato e propionato. A inclusão de feno de alfafa em dietas de feno de capim
de estação quente ou fria aumentou o fluxo de PDV de propionato (Goetsch et al. 1997a ). Da
mesma forma, a adição de uréia ou caseína às dietas de feno de capim aumentou o fluxo de
propionato PDV (Han et al. 2002 ). A liberação de acetato pelo PDV diminuiu quando o nível de
volumoso diminuiu de 73% para 37%, mas o propionato não foi afetado (Huntington et al.
1996 ). Como o propionato é um precursor gliconeogênico, o fígado o remove, enquanto o
acetato é usado para a síntese lipídica e é liberado pelo fígado de forma líquida. A extração de
propionato não foi afetada pelo tipo de feno, suplementação (Patil et al. 1996 ) ou forma de
dieta (Goetsch et al. 1997a ), e a baixa liberação esplâncnica total de propionato resultou de
dietas com forragem (Huntington et al. 1996 ; Patil e outros 1996 ; Goetsch e outros 1997a ).
O lactato no sangue portal pode vir de duas fontes: absorção ruminal e glicólise no trato
digestivo pós-ruminal (Reynolds e Huntington 1988a ; Eisemann et al. 1997 ). A contribuição de
lactato proveniente de fontes ruminais ou adiposas não está bem definida. Em geral, o lactato
do tecido adiposo é modulado pelo estado nutricional do animal (em jejum ou alimentado) e
também pelo grau de obesidade.
Durante condições de jejum prolongado ou baixos níveis de glicose circulante, o tecido adiposo
aumenta a produção de lactato, particularmente no tecido mesentérico, e contribui para a
gliconeogênese hepática. Em contraste, sob condições de insulina elevada, o tecido adiposo
aumenta os níveis circulantes de lactato e facilita a síntese de glicogênio no fígado. A
contribuição ruminal de lactato de ruminantes que consomem dietas à base de volumosos pode
ser mínima. No entanto, Reynolds et al. ( 1991b ) relataram aumento na liberação de lactato do
PDV em novilhas com aumento na ingestão de dietas com 75% de alfafa.
Fígado
Glicose Músculo
Glicose
Gliconeogênese
6 ATP Glicose
2 piruvato
Sangue Glicolise
2ATP
2 Lactato
2 piruvato
2 Lactato
2 Lactato
Fig. 9.2 O ciclo de Cori
Curiosamente, a liberação de lactato do PDV foi semelhante entre as dietas com 75% de alfafa e 75% de
concentrado. Han et al. ( 2002 ) relataram fluxo de lactato de PDV semelhante entre dietas diferindo no
volume da ingestão de feno e nos nutrientes fornecidos pela infusão. A contribuição ruminal para o fluxo
líquido de lactato do PDV variou de 21% em volume baixo e suplementação baixa de nutrientes a 40% em
volume médio e suplementação alta de nutrientes. Goetsch et al. ( 1997a ) relataram um aumento de 50%
no fluxo de lactato no PDV quando o feno de grama bermuda e de azevém foi peletizado em vez de picado
grosseiramente. O fígado extrai quase todo o lactato, resultando em remoção pelo fígado igual ao fluxo de
PDV e, portanto, o fluxo esplâncnico é próximo de zero (Goetsch et al. 1997a ). A remoção do lactato pelo
fígado é um fator importante na gliconeogênese e na transaminação no ciclo de Cori (Fig. 9.2 ).
O fluxo de nutrientes energéticos através do PDV parece ser inteiramente dependente da dieta.
As dietas à base de volumoso aumentam a captação de glicose pelo PDV, com algumas exceções.
A adição de fontes concentradas à dieta diminui a remoção de glicose pelo PDV. Devido à grande captação
de glicose pelo PDV, o fígado sintetiza a maior parte (90%) da glicose para uso periférico, embora o rim
produza parte (10%). O fluxo líquido de AGV e lactato depende da dieta. A liberação de AGV e lactato pelo
PDV é contrabalançada pela captação pelo fígado para metabolismo em substratos que são utilizados pelos
tecidos periféricos. O acetato é uma exceção porque pode ser utilizado diretamente para a síntese de ácidos
graxos em tecidos periféricos.
Dietas Concentradas
Fluxo Sanguíneo . Eisemann et al. ( 1996 ) examinaram o padrão de mudança no fluxo sanguíneo em
novilhos em crescimento à medida que envelheciam e ganhavam peso corporal. O fluxo sanguíneo da veia
porta e do fígado aumentou concomitantemente com IMS, idade e peso corporal. O fluxo sanguíneo atingiu
um platô aos 400 kg de peso corporal e aos 400 dias de idade. Aumento do DMI de uma dieta concentrada de 75%
aumento do fluxo sanguíneo portal e hepático em 41% e 39% em novilhas e 33% e 29% em
novilhos (Reynolds et al. 1991b 1992 ). Burrin, et al. ( 1989 ) alimentaram cordeiros em crescimento
com dietas peletizadas contendo 67% de milho e 20% de alfafa, ad libitum ou em níveis de
manutenção, e mediram o fluxo sanguíneo. Os fluxos sanguíneos arterial, portal e hepático
aumentaram 44%, 5% e 21%, respectivamente, em cordeiros alimentados ad libitum durante o
período de alimentação de 21 dias; enquanto os fluxos sanguíneos em cordeiros alimentados em
manutenção diminuíram 32%, 7,5% e 16% dos dias 0 a 21. Aumentos de baixo para médio (39%)
e médio para alto (33%) de IMS resultaram em 40% e 47 % de aumento no fluxo sanguíneo do
PDV e 79% e 30% de aumento no fluxo sanguíneo esplâncnico total em novilhos, respectivamente
(Lapierre et al. 2000 ).
Diferenças no processamento de milho e sorgo (laminado a seco versus flocado a vapor)
resultaram em fluxos sanguíneos mesentérico, ruminal, portal e hepático semelhantes (Alio et al.
2000 ; Theurer et al. 2002 ). Diferentes suplementos de proteína de ingestão não degradável
( UIP ) às dietas de milho e sabugo de milho peletizado não tiveram efeito no fluxo sanguíneo
arterial (Bonhert et al. 1999 ). A suplementação com suplementos de PIU diminuiu o fluxo sanguíneo
portal em 14% e o fluxo sanguíneo hepático em 17% em comparação com o farelo de soja (Bonhert et al.
1999 ). A infusão intrarruminal de AGV, independentemente do nível de concentração, aumentou
o fluxo sanguíneo portal em ovelhas em 23% em comparação com ovelhas não infundidas
(Kristensen et al. 2000 ). No entanto, Krehbiel et al. ( 1992 ) não observaram aumento no fluxo
sanguíneo portal ou hepático com o aumento da infusão intrarruminal de butirato. Lobley et al.
( 1998 ) relataram que a infusão de aminoácidos na veia mesentérica aumentou o fluxo sanguíneo
arterial em 44% e diminuiu o fluxo sanguíneo portal e hepático em 11% e 7%, respectivamente, em
comparação com o fluxo sanguíneo pré-infusão. As razões para a variação no fluxo sanguíneo com
vários nutrientes não são claras. Em geral, parece que o aumento dos substratos energéticos
aumenta o fluxo sanguíneo portal e hepático, enquanto o aumento dos aminoácidos pós-ruminais
diminui o fluxo sanguíneo portal e hepático.
Consumo de oxigênio . O consumo de oxigênio pelo PDV e pelo fígado em novilhos em
crescimento aumentou à medida que os novilhos envelheciam, o CMS aumentou e os novilhos
ganharam peso corporal (Eisemann et al. 1996 ). O consumo de oxigênio no fígado foi maior que o
consumo de oxigênio no PDV e o consumo total de oxigênio no tecido esplâncnico foi de 58% do
consumo de oxigênio de corpo inteiro com 236 kg de peso corporal e 66% do consumo de oxigênio
de corpo inteiro com 522 kg de peso corporal (Eisemann et al. 1996 ) . Foi relatado que diferenças
no DMI do concentrado afetam o consumo de oxigênio pelo PDV, fígado e tecidos esplâncnicos
totais. O nível de ingestão de manutenção resultou em uma redução de 30% no consumo de
oxigênio do PDV em cordeiros após 21 dias e nenhuma alteração no consumo de oxigênio do PDV
em cordeiros alimentados ad libitum durante um período de alimentação de 21 dias (Burrin et al.
1989 ) . O consumo de oxigénio no fígado aumentou 29% nos borregos alimentados ad libitum e
diminuiu 29% nos borregos alimentados em manutenção após 21 dias; o consumo total de
oxigênio no tecido esplâncnico permaneceu inalterado em cordeiros alimentados ad libitum, mas
diminuiu 30% em cordeiros alimentados em manutenção após 21 dias em comparação com os valores do dia 0 (Bu
0,75
Reynolds et al. ( 1992 ) relataram um aumento de 44% no CMS (g/kg de PC de ) crescendo
novilhos resultou em aumento de 30%, 39% e 34% no consumo de oxigênio do PDV, hepático e
total do tecido esplâncnico, respectivamente. Lapierre et al. (1999) . ) relataram um aumento linear
na produção de CO 2 com o aumento da ingestão de uma dieta de 64% de milho. A infusão de
solução de aminoácidos na veia mesentérica resultou em um aumento de 35% no oxigênio
consumo pelo PDV e um aumento de 29% no consumo de oxigênio do fígado (Lobley et al. 1998 ). Em
cada um dos estudos anteriores, o aumento do DMI aumentou o consumo de oxigênio em quantidades
substanciais. Além disso, o fornecimento de nutrientes adicionais por suplementação ou infusão que
aumentou a carga digestiva e absortiva do PDV aumentou o consumo de oxigênio. Nestas experiências
também foram observadas tendências semelhantes para o fluxo sanguíneo através do PDV, fígado e
tecidos esplâncnicos totais.
Portanto, o aumento do fluxo sanguíneo está frequentemente associado ao aumento do consumo de
oxigênio pelos tecidos esplâncnicos. Uma exceção pode ser o aumento das concentrações de
aminoácidos no mesentério.
Fluxo de Nutrientes Nitrogenados . O fluxo de N de amônia através do PDV em novilhos em crescimento variou
curvilinearmente à medida que os novilhos envelheciam, aumentavam o IMS e ganhavam peso corporal (Eisemann et al.
0,75
1996 ). O pico de liberação de N amônia do PDV pareceu ser de 87 g/kg de peso corporal (Eisemann
et al. 1996 ). A remoção de N amônia pelo fígado exibiu uma resposta quase inversa ao fluxo de N
amônia PDV. A relação inversa do PDV e do fluxo hepático resultou em uma baixa liberação de amônia
N pelos tecidos esplâncnicos totais (Eisemann et al. 1996 ). Whitt et al. ( 1996 ) examinaram o PDV e
o fluxo de N de amônia hepática durante um período de 24 horas em novilhos alimentados duas vezes
ao dia. O fluxo de amônia N PDV atingiu o pico 1,5 h após a alimentação e diminuiu para a média diária
(131 mmol/h) 5 h após a alimentação. O fluxo de N de amônia hepática foi uma imagem espelhada do
fluxo de PDV em novilhos. A remoção da amônia N pelo fígado é essencial devido à potencial toxicidade
da amônia.
Reynolds et al. ( 1991b 1992 ) ,relataram que um aumento de 45% no IMS de dietas ricas em
concentrado resultou em aumento de 31% e 43% na liberação de PDV e na absorção hepática de N
amônia, respectivamente. Da mesma forma, as diferenças no CMS baixo e alto resultaram em um
aumento de 33% na liberação de amônia N PDV e em um aumento de 35% na remoção hepática,
enquanto o aumento do DMI de médio para alto aumentou a liberação de amônia N PDV em 19% e
aumentou a remoção hepática em 16%. (Lapierre et al.
2000 ). O fluxo de N de amônia no tecido esplâncnico não foi afetado pelo DMI (Reynolds et al. 1992 ;
Lapierre et al. 2000 ).
As diferenças no processamento de grãos não afetaram o fluxo de N de PDV, hepático ou de
amônia esplâncnica (Alio et al. 2000 ; Theurer et al. 2002 ). Além disso, a adição de energia na forma
de glicose ou amido através de infusão abomasal a uma dieta rica em concentrado não alterou a
liberação de N amônia pelo PDV em novilhas de corte (Huntington e Reynolds 1986 ) . Bonhert et al.
( 1999 ) relataram uma diminuição no fluxo de amônia N PDV com o aumento da suplementação de
UIP em cordeiros. A diminuição na liberação de N de amônia no PDV foi associada a uma diminuição
na remoção hepática de N de amônia, mas com fluxo esplâncnico total semelhante.
A remoção de uréia N pelo PDV aumentou em novilhos em crescimento à medida que aumentaram
0,75
e peso corporal o CMS e a idade (Eisemann et al. 1996 ). O fluxo hepático exibiu um aumento mais
dramático na taxa de liberação, e o fluxo esplâncnico aumentou na taxa geral de liberação à medida
que os novilhos envelheciam, aumentavam o CMS e ganhavam peso corporal (Eisemann et al. 1996 ) .
Em novilhos alimentados duas vezes ao dia, o fluxo de uréia-N do PDV resultou em uma absorção
líquida pelo PDV após a alimentação inicial do dia e liberação de N uréico após a segunda alimentação,
resultando em uma absorção média diária de N uréia pelo PDV ( Whitt e outros 1996 ). O fluxo hepático
de uréia-N mudou de liberação para absorção 7 horas após a alimentação matinal inicial e a absorção
continuou até aproximadamente 4 horas antes da alimentação matinal inicial do dia seguinte (Whitt et al. 1996 ) .
Diferenças no DMI não afetaram a captação de N uréia pelo PDV; entretanto, a liberação
hepática de N ureico aumentou 31% entre CMS baixo e médio e 15% entre novilhos com CMS
médio e alto (Lapierre et al. 2000 ). Devido à semelhança no fluxo de PDV, o fluxo de N da uréia
esplâncnica não foi afetado pelo nível de CMS. Em contraste, em dois estudos de Reynolds et
, PDV aumentou 53% e 70% com alta ingestão de
al. ( 1991b 1992 ) A absorção de N ureico pelo
dietas concentradas em comparação com baixas ingestões.
A liberação de N ureico do fígado também aumentou significativamente em bovinos que consumiram
maiores quantidades de dietas ricas em concentrados (Reynolds et al. 1991b ). , 1992 ); e subseção
A liberação correspondente de N ureico também aumentou com o aumento do IMS.
O aumento da densidade aparente do milho em flocos a vapor aumentou a absorção de N da ureia
PDV (Alio et al. 2000 ), mas o processamento de grãos (laminados a seco vs. flocos a vapor) não afetou
o fluxo hepático de ureia-N e subsequente uréia esplâncnica total. -O fluxo de N não diferiu entre os
métodos de processamento de grãos em novilhos em crescimento (Alio et al. 2000 ; Theurer et al. 2002 ).
A infusão intrarruminal de butirato não afetou o N PDV da uréia, o fluxo hepático ou esplâncnico
total (Krehbiel et al. 1992 ). Da mesma forma, a infusão abomasal de glicose ou amido não
afetou a captação de ureia N PDV (Huntington e Reynolds 1986 ). Aumentos na infusão de
aminoácidos ou alimentação UIP aumentaram a captação de ureia N PDV em cordeiros (Lobley
et al. 1998 ; Bonhert et al. 1999 , respectivamente). O fluxo hepático de uréia-N aumentou com
a infusão de aminoácidos, aumentando a taxa de liberação de uréia N (Lobley et al.
1998 ). A alimentação com UIP versus proteína degradável no rúmen diminuiu a liberação de N-uréia
em cordeiros (Bonhert et al. 1999 ).
À medida que os novilhos envelheceram, aumentaram o CMS e o PC, o fluxo de AAN no PDV
aumentou e maiores quantidades de AAN foram liberadas para o fígado (Eisemann et al. 1996 ). O
fluxo hepático de AAN resultou na captação de AAN em uma taxa menor do que a liberação de
PDV, mas a captação hepática aumentou à medida que os novilhos envelheciam e aumentaram o
0,75 ,
CMS (Eisemann et al. 1996 ). O fluxo esplâncnico total resultante indicou uma liberação mas
0,75
de AAN em novilhos com 60 g/kg de peso corporal. O fluxo esplâncnico foi próximo de zero com
114 g/kg de peso corporal (Eisemann et al. 1996 ) . Whitt et al. ( 1996 ) relataram que o PDV AAN,
o fluxo hepático e esplâncnico total não eram sensíveis ao horário de ingestão de ração ou à hora
do dia. Lapierre et al. ( 2000 ) relataram um aumento linear no fluxo de AAN PDV entre níveis baixo,
,
médio e alto de CMS em novilhos. Da mesma forma, Reynolds et al. ( 1991b 1992 ) relataram
aumento de 56% e 65% na liberação de PDV de AAN em bovinos consumindo 45% mais de dietas
concentradas com base em MS. O fluxo hepático não foi diferente entre os níveis de ingestão
baixo, médio e alto, apesar das diferenças no fluxo de PDV (Lapierre et al. 2000 ). No entanto, os
quando , dois estudos de Reynolds et al. 1992 ) relataram aumento da captação hepática de AAN
o gado consumiu ( 1991b) maiores quantidades de dietas concentradas. As diferenças no fluxo de
PDV entre os níveis de CMS resultaram em um aumento na liberação total de AAN no tecido
,
esplâncnico com altos níveis de ingestão (Reynolds et al. 1991b 1992 ; Lapierre et al. 2000 ).Os
aminoácidos liberados do PDV e removidos pelo fígado poderiam ser desaminados e os esqueletos
de carbono usados para a gliconeogênese. O aumento da liberação de aminoácidos dos tecidos
esplâncnicos totais poderia ser usado para a síntese de proteínas nos tecidos periféricos.
As dietas de milho laminado a seco e em flocos a vapor resultaram em PDV semelhante,
fluxo esplâncnico hepático e total de AAN (Alio et al. 2000 ). No entanto, a diminuição da
densidade dos flocos aumentou a liberação de AAN pelo PDV (Alio et al. 2000 ), o que pode ter
resultado do aumento da fermentação ruminal do amido e do aumento da proteína das células microbianas.
síntese. A síntese de proteínas microbianas no rúmen e o fluxo para o intestino delgado podem ter
aumentado com a diminuição da densidade dos flocos. A infusão de aminoácidos adicionais na veia
mesentérica aumentou a liberação de AAN e aumentou a remoção de AAN pelo fígado acima dos níveis
basais (Lobley et al. 1998 ). Uma segunda infusão de aminoácidos após a primeira infusão aumentou o
AAN PDV e o fluxo hepático acima dos níveis basais, mas não na extensão que a infusão inicial de
aminoácidos produziu (Lobley et al. 1998 ) .
A alta taxa de metabolismo do fígado pode ser atribuída à sua alta taxa de renovação de proteínas
(Reynolds 2001 ). A alta taxa de renovação de proteínas no fígado é resultado da síntese de proteínas
constitutivas e de exportação (Connell et al. 1997 ; Reynolds 2001 ). Proteínas de exportação sintetizadas
pelo fígado, como a albumina, podem ser usadas como fontes anabólicas para tecidos periféricos. Além
disso, as proteínas de exportação e outras proteínas constitutivas sintetizadas pelo fígado podem atuar
como repositórios temporários de aminoácidos para mediar a variação no fornecimento de aminoácidos
(Lobely et al. 1998).
Em bovinos que consomem dietas à base de concentrados, o fluxo de nutrientes nitrogenados parece
ser influenciado pelo CMS. O aumento do DMI aumenta a liberação de amônia N e AAN pelo PDV. O
aumento da liberação de amônia N e AAN pelo PDV é provavelmente resultado do aumento da
disponibilidade de nutrientes para absorção. A captação de amônia N pelo fígado contrabalança a liberação
de PDV; no entanto, a captação de AAN pelo fígado nem sempre é tão grande quanto a liberação de PDV
e a liberação de AAN dos tecidos esplâncnicos totais pode ser observada. A captação de N uréico pelo
PDV, provavelmente pelo rúmen, aumenta com o aumento do CMS. O aumento de carboidratos
fermentáveis em dietas ricas em concentrados aumenta a necessidade de N pelos micróbios ruminais para
a síntese de proteínas microbianas.
Um bom exemplo disso é o aumento da absorção de N uréico pelo PDV de novilhos que consomem dietas
de menor densidade de flocos com dietas de sorgo em flocos a vapor.
Fluxo de nutrientes produtores de energia . O fluxo de AGV visceral, hepático e total drenado por portal
foi afetado por aumentos no CMS em novilhos em crescimento (Eisemann et al. 1996 ). O aumento da
liberação de acetato pelo PDV e pelo fígado resultou no aumento da liberação de acetato pelos tecidos
esplâncnicos totais para uso periférico. Como o gado deposita mais gordura à medida que envelhece ao
consumir dietas ricas em energia, o fornecimento de acetato exigido pelos tecidos periféricos aumenta. Da
mesma forma, a liberação de propionato pelo PDV aumentou à medida que os novilhos envelheceram e
aumentou o CMS (Eisemann et al. 1996 ). O fluxo hepático aumentou de maneira semelhante, mas o
fígado removeu o propionato, resultando em um fluxo esplâncnico de propionato próximo de zero (Eisemann
et al. 1996 ). O PDV de butirato, o fluxo hepático e esplâncnico total variaram em menos de 50 mmol/h à
medida que os novilhos aumentaram a idade e o fluxo de glicose no PC através do PDV em novilhos em
0,75
crescimento (Eisemann et al. 1996 ).
permaneceu relativamente estável à medida que os novilhos ganharam peso corporal, aumentaram o
IMS e envelheceram (Eisemann et al. 1996 ), mas aumentou ligeiramente em aproximadamente 92 kg de
0,75
peso corporal e o fluxo de precursores . No entanto, devido ao aumento do DMI
gliconeogênicos, a liberação hepática de glicose aumentou conforme os novilhos (Eisemann et al. 1996 ).
0,75
O peso corporal Liberação esplâncnica subsequente de glicose. Whitt et al. ( 1996 ) relatado
0,75
ganho também aumentou com o peso corporal, mas estabilizou em
92 kg de peso corporal, uma remoção de glicose pelo PDV em novilhos consumindo uma dieta concentrada
de 64%. O aumento da remoção de glicose pelo PDV implica que a utilização da glicose excedeu a
absorção de glicose pelos tecidos intestinais. Em contraste, o aumento do nível de DMI aumentou linearmente
Fluxo de glicose PDV em novilhos em crescimento (Lapierre et al. 2000 ). O exame da

variação dentro do dia mostrou que o fluxo de glicose do PDV foi liberado por apenas 3 horas
após a segunda alimentação do dia (Whitt et al. 1996 ). O fluxo médio de glicose hepática
indicou uma liberação de glicose pelo fígado (Whitt et al. 1996 ), mas a remoção ocorreu por
10 horas durante o dia após a primeira de duas alimentações de novilhos. Portanto, um fluxo
esplâncnico total diário positivo foi observado em novilhos com dietas de alta energia (Whitt et al. 1996 ).
Da mesma forma, o aumento no DMI e nos precursores gliconeogênicos resultou em um
aumento no fluxo de glicose hepática e no fluxo de glicose esplâncnica total (Reynolds et ,
al. 1991b 1992 ; Lapierre et al. 2000 ). A adição de butirato intrarruminal ou aumentos na
PIU não afetaram o PDV, o fluxo hepático ou esplâncnico de glicose em novilhos ou ovelhas,
respectivamente (Krehbiel et al. 1992; Bonhert et al. 1999 ). No entanto, Huntington e
Reynolds ( 1986 ) relataram aumento da liberação de glicose no PDV com infusão de glicose
no abomaso em comparação com infusão de amido. A menor liberação de glicose do PDV
associada à infusão de amido implica que a digestão do amido em glicose pode ser a etapa
limitante da taxa de absorção de glicose, potencialmente devido à falta de amilase
pancreática ou limite de dextrinas.
A liberação de lactato pelo PDV foi semelhante em novilhos em crescimento à medida que
aumentaram o CMS, o peso corporal e a idade (Eisemann et al. 1996 ). O fluxo líquido de lactato
indicou a remoção de lactato pelo fígado em novilhos em crescimento, mas permaneceu estável
com aumentos no CMS e no PC (Eisemann et al. 1996 ). O fluxo esplâncnico total subsequente
indicou remoção de lactato e foi constante durante todo o período de crescimento. Em contraste,
Reynolds, et al. ( 1991b 1992 ) relataram aumento na liberação de lactato pelo PDV com o
aumento da IMS de dietas concentradas. No entanto, os bovinos com um nível mais baixo de
CMS de dietas concentradas tiveram uma remoção de lactato hepático maior do que os bovinos ,
com alto CMS (Reynolds et al. 1991b 1992 ). Devido à maior liberação de PDV, a liberação
esplâncnica total de lactato foi maior para bovinos que consumiram maiores quantidades de
dietas , 1992 ).
concentradas (Reynolds et al. 1991b Foi relatado que o fluxo de NEFA através do PDV,
fígado e tecidos esplâncnicos é dependente de DMI (Reynolds et al. . 1992 ; Lapierre et al.
2000 ). Novilhos que consumiram um nível médio de CMS tiveram maior liberação de NEFA pelo
PDV em comparação com novilhos com baixo ou alto CMS. No entanto, a remoção hepática de
AGNE foi maior em novilhos com baixo CMS seguido por novilhos médio e depois novilhos com alto CMS (Lapier
O aumento da remoção hepática de NEFA aumentou com a diminuição da ingestão, em
relação ao aumento das concentrações arteriais. No entanto, a quantidade de AGNE extraída
pelo fígado foi insuficiente para afetar concentrações circulantes elevadas resultantes do
aumento da mobilização das reservas lipídicas durante a baixa ingestão alimentar. O fluxo
esplâncnico total foi indicativo da extensão da absorção de AGNE pelo fígado. Em contraste,
Reynolds et al. ( 1992 ) relataram maior liberação de NEFA pelo PDV e aumento da captação
pelo fígado para novilhos com alto nível de ingestão, mas a captação esplâncnica não foi
diferente entre novilhos com baixo e alto nível de ingestão. A liberação de NEFA pelo PDV
pode resultar da mobilização de depósitos lipídicos viscerais ou potencialmente da absorção
do PDV de NEFA de comprimento médio.
O fluxo de nutrientes produtores de energia é significativamente afetado pelas diferenças na ingestão
em ruminantes alimentados com dietas à base de concentrados. Os ácidos graxos voláteis liberados
pelo PDV aumentam com o aumento do IMS. O fluxo hepático e esplâncnico total depende principalmente
em VFA individuais. O fígado remove butirato e propionato enquanto o acetato é liberado. O

PDV, mesmo em dietas ricas em concentrados, geralmente remove a glicose.
No entanto, em dietas com alto teor de concentração, é possível uma maior liberação de
glicose do fígado devido a maiores concentrações de precursores gliconeogênicos (propionato,
aminoácidos, lactato). O efeito da dieta no metabolismo do lactato e dos NEFA é mais variável
do que a glicose. A liberação de lactato pelo PDV é variável, mas a utilização hepática
permanece quase completa.
Conclusões
Os tecidos das vísceras drenadas por portal e do fígado são essenciais para a digestão,
absorção, transporte, metabolismo e reciclagem de nutrientes necessários para a manutenção,
crescimento e lactação de animais ruminantes. Mudanças no fluxo sanguíneo, no consumo
de oxigênio e no fluxo líquido de nutrientes através das vísceras drenadas pelo portal e do
fígado, em última análise, impulsionam a produção animal. A contribuição destes tecidos para
a utilização de nutrientes e gasto de energia em todo o corpo pode ser medida empregando o
Princípio Fick em animais preparados com cateteres de demora crónica. O nível de ingestão
e o tipo de dieta afetam o perfil nutricional e a concentração que é finalmente absorvida pelo
trato gastrointestinal. As vísceras drenadas pelo portal requerem nutrientes e a liberação de
nutrientes das vísceras drenadas pelo portal varia com o consumo de ração e o tipo de dieta.
O fígado é uma via importante de nutrientes entre as vísceras drenadas pelo portal e os tecidos periféricos.
Dependendo da liberação das vísceras drenadas pelo portal, das necessidades periféricas e
da natureza do nutriente, o fígado pode alterar a concentração de nutrientes que saem em
relação à concentração que entra no fígado. Em última análise, as concentrações de nutrientes
que saem do fígado ditam a manutenção e as funções produtivas do animal.
Referências
Alio A, Theurer CB, Lozano O, Huber JT, Single RS, Delgado-Elorduy A, et al. Metabolismo esplâncnico do
nitrogênio em novilhos em crescimento alimentados com dietas contendo grãos de sorgo em flocos em
diferentes densidades. J Anim Sci. 2000;78:1355–63.
Annison EF, Hill KJ, Lewis D. Estudos sobre o sangue portal de ovelhas: 3. Absorção de gordura volátil
ácidos do rúmen de ovelhas. Biochem J. 1957;66:592.
Asplund JM, Orskov ER, Hovell FDDB, MacLead NA. O efeito da infusão intragástrica de glicose, lipídios ou
acetato na excreção de nitrogênio em jejum e metabólitos sanguíneos em ovelhas. Ir J Nutr. 1985;54:189.
Baird GD, Symonds HW, Ash R. Algumas observações sobre a produção e utilização de metabólitos in vivo
pelo intestino e fígado de vacas leiteiras adultas. J Agric Sci (Camb). 1975;85:281.
Bensadoun A, Reid JT. Estimativa da taxa de fluxo sanguíneo portal em ruminantes. Efeito da alimentação,
jejum e anestesia. J Dairy Sci. 1962;45:540.
Bergman EN. Produção e utilização de metabólitos pelo trato alimentar, conforme medido no sangue portal e
hepático. In: McDonald IW, Warner ACI, editores. Digestão e metabolismo em ruminantes. Armidale, NSW:
Unidade de Publicação da Nova Inglaterra; 1975.
Bonhert DW, Larson BT, Lewis SJ, Richards CJ, Swanson KC, Harmon DL, et al. Fluxo líquido de nutrientes em tecidos viscerais
de cordeiros alimentados com dietas diferenciadas na fonte suplementar de nitrogênio. J Anim Sci. 1999;77:2545–53.
Brockman RP, Bergman EN, Joo e JG Manns PK, Manns JG. Efeitos do glucagon e da insulina no metabolismo hepático líquido de
precursores de glicose em ovinos. Sou J Physiol. 1975;229:1344.
Burrin DG, Ferrell CL, Eisemann JH, Britton RA, Neinaber JA. Efeito do nível de nutrição no fluxo sanguíneo esplâncnico e no
consumo de oxigênio em ovinos. Ir J Nutr. 1989;62:23–34.
Chase LE, Wangsness PJ, Martin RJ. Alterações na insulina e nos metabólitos do sangue portal com alimentação espontânea em
novilhos. J Dairy Sci. 1977;60:410.
Connell A, Calder AG, Anderson SE, Lobley GE. Síntese de proteína hepática em ovinos: efeito da ingestão monitorada pelo uso
de glicina, leucina e fenilalanina marcadas com isótopos estáveis. Ir J Nutr. 1997;77:255–71.
Crooker BA, Anderson PT, Goodrich RD. Necessidades energéticas de manutenção e energética de deposição e mobilização de
tecidos em bovinos. Em: Proc. Conferência sobre Pastoreio e Nutrição Pecuária; 1991. pág. 3.
De Jong A. Padrões de concentrações plasmáticas de insulina e glucagon após administração intravascular e intraruminal de ácidos
graxos voláteis em cabras. J Endocrinol. 1982;92:357.
Eisemann JH, Huntington GB, Catherman DR. Padrões de intercâmbio de nutrientes e uso de oxigênio entre vísceras, fígado e
quartos traseiros drenados por portal de novilhos de corte de 235 a 525 kg de peso corporal. J Anim Sci. 1996;74:1812–31.
Eisemann JH, Huntington GB, Catherman DR. Sensibilidade à insulina e capacidade de resposta de vísceras drenadas portais,
fígado, quartos traseiros e corpo inteiro de novilhos de corte pesando 275 ou 490 kg.
J Anim Sci. 1997;75:2084–91.
Ferrell CL, Britton RA, Freetly HC. Cateterismo crônico de veias hepáticas e portais em ovinos.
In: Dziuk PJ, Wheeler M, editores. Manual de métodos de fisiologia reprodutiva em animais domésticos VIII A&F. Champaign:
University of Illinois Press; 1991.
Fries GF, Connor GH. Estudos em sangue portal bovino: II. Determinações do fluxo sanguíneo com observações da hemodiluição
na veia porta. Sou J Vet Res. 1961;22:437.
Goetsch AL, Patil AR, Galloway DL, Kouakou B, Wang ZS, Park KK, et al. Fluxo líquido de nutrientes através dos tecidos
esplâncnicos em regiões que consomem gramíneas de diferentes fontes e formas físicas ad libitum. Ir J Nutr. 1997a;77:769–
81.
Goetsch AL, Patil AR, Wang ZS, Park KK, Galloway Sr DL, Rossi JE, et al. Fluxo líquido de nutrientes através dos tecidos
esplâncnicos em indivíduos que consomem feno de capim com ou sem milho e alfafa.
Anim Feed Sci Technol. 1997b;66:271–82.
Gross KL, Harmon DL, Avery TB. Fluxo portal líquido de nutrientes em novilhos alimentados com dietas contendo trigo e
grão de sorgo sozinho ou em combinação. J Anim Sci. 1988;66:543.
Gross KL, Harmon DL, Avery TB. Fluxo visceral de nutrientes drenado por portal em cordeiros alimentados com alfafa ou
mantido por infusão intragástrica total. J Anim Sci. 1990;68:214.
Han XT, Nozière P, Rémond D, Chabrot J, Doreau M. Efeitos do fornecimento de nutrientes e do volume da dieta na absorção de O
2 e no fluxo líquido de nutrientes através do rúmen, vísceras drenadas mesentéricas e portais em ovelhas. J Anim Sci.
2002;80:1362–75.
Huntington GB. Fluxo sanguíneo portal e absorção líquida de nitrogênio amoniacal, nitrogênio ureico e
glicose em vacas holandesas não lactantes. J Dairy Sci. 1982;65:1155.
Huntington GB. Síntese hepática de uréia e local e taxa de remoção de uréia do sangue de novilhos de corte
alimentado com feno de alfafa ou uma dieta rica em concentrado. Pode J Anim Sci. 1989;69:215.
Huntington GB, Eisemann JH. Regulação do fornecimento de nutrientes pelos tecidos intestinais e hepáticos. J Anim Sci.
1988;66 Suplemento 3:35.
Huntington GB, Reynolds PJ. Absorção líquida de glicose, L -lactato, ácidos graxos voláteis e compostos nitrogenados por bovinos
que receberam infusões abomasais de amido ou glicose. J Dairy Sci. 1986;69:2428–36.
Huntington GB, Reynolds CK. Consumo de oxigênio e fluxo metabólico de metabólitos através de vísceras e fígado drenados por
portal bovino. J Nutr. 1987;117:1167.
Huntington GB, Reynolds CK, Stroud BH. Técnicas para medir o fluxo sanguíneo em tecidos esplâncnicos de bovinos. J
Dairy Sci. 1989;72:1583.
Huntington GB, Zetina EJ, Whitt JM, Potts W. Efeitos do nível de concentrado dietético na absorção de nutrientes,
metabolismo do fígado e cinética da uréia de novilhos alimentados com dietas isonitrogênicas e isoenergéticas. J
Anim Sci. 1996;74:908–16.
Istasse L, Hovell FDDB, MacLead NA, Orskov ER. Os efeitos da infusão contínua ou intermitente de ácido propiônico na
insulina plasmática e na produção de leite em vacas leiteiras nutridas por infusão intragástrica de nutrientes.
Pecuária Prod Sci. 1987;16:201.
Judson GJ, Leng RA. Estudos sobre o controle da gliconeogênese em ovinos: efeito do propionato,
infusões de caseína e butirato. Ir J Nutr. 1973;29:175.
Katz ML, Bergman EN. Medições simultâneas do fluxo sanguíneo hepático e venoso portal em
as ovelhas e o cachorro. Sou J Physiol. 1969a;216:946.
Katz ML, Bergman EN. Metabolismo hepático e portal de glicose, ácidos graxos livres e corpos cetônicos em ovinos. Sou
J Physiol. 1969b;216:953.
Krehbiel CR, Harmon DL, Schnieder JE. Efeito do aumento do butirato ruminal no fluxo portal e hepático de nutrientes
em novilhos. J Anim Sci. 1992;70:904–14.
Kristensen NB, Pierzynowski SG, Danfaer A. Aparência portal líquida de ácidos graxos voláteis em ovelhas infundidas
intrarruminalmente com misturas de acetato, propionato, isobutirato e valerato. J Anim Sci. 2000;78:1372–9.
Lapierre H, Bernier JF, Dubreuil P, Reynolds CK, Farmer C, Oullet DR, et al. O efeito da ingestão no metabolismo de
proteínas através dos tecidos esplâncnicos em novilhos de corte em crescimento. Ir J Nutr. 1999;81:457–66.
Lapierre H, Bernier JF, Dubreuil P, Reynolds CK, Farmer C, Ouellet DR, et al. O efeito do nível de consumo de ração no
metabolismo esplâncnico em novilhos de corte em crescimento. J Anim Sci. 2000;78:1084–99.
Leng RA, Leonard GT. Medição das taxas de produção de ácido acético, propiônico e butírico
ácidos no rúmen de ovinos. Ir J Nutr. 1965;19:469.
Lobley GE, Bremmer DM, Nieto R, Obitsu T, Horston Moore A, Brown DS. Transferências de metabólitos N através do
fígado ovino em resposta a infusões de curto prazo de uma mistura de aminoácidos na veia mesentérica. Ir J Nutr.
1998;80:371–9.
MacLeod NA, Corrigal W, Stirton RA, Orskov ER. Infusão intragástrica de nutrientes em bovinos. Ir J Nutr. 1982;47:547.
MacRae JC, Bruce LA, Brown DS, Farningham DAH, Franklin M. Absorção de aminoácidos do intestino e seu fluxo
líquido através das vísceras drenadas mesentéricas e portais de cordeiros.
J Anim Sci. 1997;75:3307–14.
Orskov ER, Grubb DA, Smith JS, Webster AJF, Corrigal W. Eficiência de utilização de ácidos graxos voláteis para
manutenção e retenção de energia por ovelhas. Ir J Nutr. 1979a;41:541.
Orskov ER, Grubb DA, Wenham G, Corrigal W. O sustento de ruminantes em crescimento e engorda por infusão
intragástrica de ácidos graxos voláteis e proteínas. Ir J Nutr. 1979b;41:553.
Owens FN. Novas técnicas para estudo da digestão e absorção de nutrientes em ruminantes. Fed
Processo. 1987;46:283.
Park KK, Goetsch AL, Johnson ZB, Rossi JE. Padrão de fluxo líquido temporal de nutrientes através dos tecidos
esplâncnicos em animais que consomem diferentes forragens. Pequeno Rumin Res. 1997;25:
107–18.
Patil AR, Goetsch AL, Park KK, Kouakou B, Galloway Sr DL, Johnson ZB. Influência da fonte de gramíneas e do nível de
leguminosas no fluxo líquido de nutrientes através dos tecidos esplâncnicos em ovinos. Pequeno Rumin Res.
1996;22:111–22.
Reynolds CK. Economia do metabolismo energético visceral em ruminantes - manutenção de pedágio ou interna
Serviço de receita? J Anim Sci. 2001;80 Suplemento 2:2049–93.
Reynolds CK, Huntington GB. Partição do fluxo líquido visceral drenado por portal em novilhos de corte: I. Fluxo
sanguíneo e fluxo líquido de oxigênio, glicose e compostos nitrogenados através dos tecidos do estômago e pós-
estômago. Ir J Nutr. 1988a;60:539–51.
Reynolds CK, Tyrrell HF. Efeitos da proporção e ingestão de forragem/concentrado no tecido visceral e no metabolismo
energético de todo o corpo de novilhas de corte em crescimento. In: Metabolismo energético de animais de produção.
Processo. 11º simp. Publicação EAAP. Nº 43. Wageningen, Holanda; Pudoc: 1989. p. 151–4.
Reynolds CK, Tyrrell HF, Reynolds PJ. Efeitos da relação volumoso/concentrado da dieta e do consumo sobre o
metabolismo energético em novilhas de corte em crescimento: balanço corporal total de energia e nitrogênio e
produção de calor visceral. J Nutr. 1991a;121:994–1003.
Reynolds CK, Tyrrell HF, Reynolds PJ. Efeitos da relação volumoso/concentrado da dieta e do consumo sobre o
metabolismo energético em novilhas de corte em crescimento: metabolismo líquido de nutrientes pelos tecidos
viscerais. J Nutr. 1991b;121:1004–15.
Reynolds CK, Lapierre H, Tyrrell HF, Elsasser TH, Staples RC, Gaudreau P, et al. Efeitos do fator liberador do hormônio
de crescimento e do consumo de ração no metabolismo energético em novilhos de corte em crescimento:
metabolismo líquido de nutrientes por vísceras e fígado drenados por portal. J Anim Sci. 1992;70:752–63.
Selo CJ, Reynolds CK. Implicações nutricionais do metabolismo gastrointestinal e hepático em ruminantes.
Nutr Res Rev.
Selo CJ, Parker DS, Avery PJ. O efeito de dietas com forragem e concentrado de forragem na fermentação ruminal e
no metabolismo de nutrientes pelas vísceras drenadas mesentérica e portal em novilhos em crescimento. Ir J Nutr.
1992;67:335.
Symonds HW, Baird GD. Canulação de uma veia hepática, veia porta e veia mesentérica na vaca e seu uso na medição
das taxas de fluxo sanguíneo. Res Vet Sci. 1973;14:267.
Theurer CB, Huntington GB, Huber JT, Swingle RS, Moore JA. Absorção líquida e utilização de compostos nitrogenados
nos tecidos ruminais, intestinais e hepáticos de novilhos de corte em crescimento alimentados com grãos de sorgo
laminados a seco ou em flocos a vapor. J Anim Sci. 2002;80:525–32.
Webster AJF. Eliminação pela circulação portal hepática dos produtos da digestão e do metabolismo
no intestino dos ruminantes. Proc Nutr Soc. 1974;33:155.
Webster AJF. Custos energéticos da digestão e metabolismo no intestino. In: Ruckebusch Y, Thivend P, editores.
Fisiologia digestiva e metabolismo em ruminantes. Lancaster, Inglaterra: MTP Press; 1980. pág. 469–84.
Weekes TEC, Webster AJF. Metabolismo do propionato nos tecidos do intestino das ovelhas. Ir J Nutr.
1975;33:425.
Whitt J, Huntington G, Zetina E, Casse E, Taniguchi K, Potts W. Fluxo de plasma e fluxo líquido de nutrientes
através do intestino e do fígado de bovinos alimentados duas vezes ao dia. J Anim Sci. 1996;74:2450–61.
Zierler KL. Teoria do uso de diferenças de concentração arteriovenosa para medir o metabolismo em estados
estacionários e não estacionários. J Clin Invest. 1961;40:2111.
Capítulo 10
Modelos de Rúmen
Gustavo D. Cruz, Danilo Domingues Millen, and

André Luiz Nagatani Rigueiro
Introdução à Cinética Ruminal
Quando os ruminantes consomem algum tipo de alimento, principalmente forragem, uma parte da
matéria orgânica ingerida retorna à boca para ser mastigada e depois engolida novamente (Russell
2002 ). Consequentemente, parte desta alimentação é degradada por microrganismos ruminais,
que produzem ácidos graxos de cadeia curta (SFCA) que suprirão as necessidades energéticas do
hospedeiro; enquanto as partículas que não foram degradadas, especialmente aquelas menores
que 1,18 mm, passam para o omaso através do orifício reticular-omasal.
Em geral, os fatos que acabamos de descrever são o que acontece durante o dia como resultado
da alimentação dos ruminantes; entretanto, é necessário compreender a dinâmica de fermentação
de vários alimentos, bem como sua taxa de passagem pelo rúmen e as implicações nutricionais
relacionadas ao desempenho animal.
Atualmente, nutricionistas em todo o mundo têm utilizado diversos tipos de alimentos nas dietas
de animais ruminantes, e também diferentes tipos de processamento para aumentar a disponibilidade
de nutrientes alimentares para o animal. Contudo, a digestão potencial dos alimentos utilizados na
alimentação de ruminantes, independentemente do tipo (forragens ou concentrados) ou método de
processamento, é controlada por dois fatores: taxa de passagem ( kp) e taxa de degradação (kd),
ambos expressos em %.h. ÿ1.
Além disso, sabe-se que o alimento consumido pode sair do rúmen tanto por degradação (kd),
quando é transformado em SFCA e depois absorvido pelo epitélio ruminal, quanto por passagem
para o omaso via orifício reticular-omasal (kp), quando não é utilizado. como
GD Cruz, Ph.D. (*)

Purina Animal Nutrition LLC, Shoreview, MN, EUA
e-mail: gusdcruz@gmail.com
D.D. Millen • A.L.N. Rigueiro

São Paulo State University (UNESP), Dracena, São Paulo, Brazil

266 GD Cruz et al.
substrato por microrganismos. A soma desses dois fatores é chamada de taxa de desaparecimento (kt)
e é expressa pela seguinte equação:
Kt = + Kp Kd
O kd de cada ingrediente que faz parte de uma dieta formulada para ruminantes pode ser alterado
por algum tipo de processamento da ração (por exemplo, flocagem a vapor) ou pelo kp.
Da mesma forma, o kp pode ser afetado pelo tipo de dieta ou hábito alimentar (frequência de alimentação,
tamanho da refeição, tempo gasto na ruminação); fonte de forragem; tamanho de partícula de
ingredientes dietéticos, principalmente forragens; e teor de fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em
detergente ácido (FDA).
Dietas contendo maiores teores de volumoso (ex.: 50% de concentrado/50% de volumoso)
promovem maior volume ruminal quando comparadas aos animais que consomem dietas contendo
maiores teores de energia (ex: 86% de concentrado/14% de volumoso).
Além disso, volume ruminal não significa capacidade, mas sim o espaço que uma dieta ocupará no
rúmen, independentemente do seu teor de matéria seca. Os ruminantes regulam sua ingestão de matéria
seca por limitação física ou preenchimento ruminal, normalmente quando dietas ricas em forragem são
fornecidas, ou por estímulos químicos, quando os quimiorreceptores da parede ruminal são ativados
devido ao acúmulo de AGCC e, conseqüentemente, baixo pH, o que ocorre quando dietas altamente
concentradas são oferecidas.
Com base nos fatos descritos, dietas formuladas para ruminantes contendo diferentes ingredientes,
bem como diferentes composições químicas, levarão a diferentes volumes ruminais e, como resultado,
a diferentes kp e kd . Normalmente, dietas ricas em forragem contêm menos energia (55–60% de
nutrientes digestíveis totais [NDT] ou 0,64–0,70 Mcal de energia líquida para ganho por kg de matéria
seca da dieta) do que dietas ricas em concentrados (75–80% NDT ou 1,22 –1,30 Mcal de energia líquida
para ganho por kg de matéria seca da dieta), pois fornece menos energia por kg de matéria seca
ingerida. Portanto, quando os ruminantes consomem dietas contendo menos energia (maior teor de
forragem) o volume ruminal aumentará. Por outro lado, quando são fornecidas dietas com alto teor de
concentrado (menor teor de forragem), o volume ruminal diminuirá, apesar de aumentar a quantidade
de substrato (base matéria seca) disponível para fermentação.
Quanto maior o teor de FDN da dieta, maior se torna o volume ruminal (Fig. 10.1b), indicando maior
preenchimento ruminal. Neste caso, a frequência e a força das contrações ruminais (pressão ruminal
interna) dependerão do teor de FDN da dieta fornecida. Portanto, quando o teor de FDN da dieta for
maior, a força das contrações ruminais será aumentada. Como resultado, a motilidade ruminal aumentará
e se tornará mais frequente, levando a maior mistura da digesta no rúmen, o que aumenta o kp de
líquidos e alimentos não degradados menores que 1,18 mm até o omaso via orifício reticular-omasal.
Por outro lado, dietas ricas em energia contendo menor teor de FDN diminuirão o volume ruminal (Fig.
10.1a). Como consequência, a força das contrações ruminais diminuirá e as contrações ocorrerão com
menos frequência, diminuindo a motilidade e o kp. Assim, enquanto dietas ricas em forragem promovem
maior volume ruminal e aceleram a passagem de nutrientes pelo rúmen, dietas ricas em concentrado
tornam o kp mais lento, dando mais oportunidades para o microrganismo se fixar e degradar o substrato.
10 modelos de rúmen 267
a b
Fig. 10.1 Ilustrações do rúmen de um animal consumindo dieta rica em concentrado (a) ou rica em forragem
(b), que apresenta maior volume ruminal
Fig. 10.2 Ilustração de como diferentes tamanhos de partículas da dieta afetam a motilidade ruminal. Quanto
maior o tamanho das partículas da dieta, maior se torna a força das contrações ruminais (a), aumentando kp;
e vice-versa (b)
Além da quantidade de volumoso na dieta, outro fator que determina o kp

da digesta através do rúmen e intestinos é o tamanho das partículas de volumoso (Fig. 10.2).
Fontes de volumoso com partículas pequenas apresentam maior área de superfície para fixação
de micróbios ruminais, o que reduz o tempo de latência dos microrganismos que degradam a fibra
e, neste caso, leva a maior kd do que fontes de volumoso com partículas grandes; já que partículas
pequenas possuem menor tempo de retenção no rúmen, o que resulta em diminuição dos
estímulos de motilidade ruminal e kp. Além disso, partículas pequenas têm a capacidade de
absorver água mais rapidamente (uma vez que o rúmen é um ambiente líquido). Como resultado,
essas partículas tornam-se mais pesadas e vão para o fundo do rúmen, levando também à
diminuição dos estímulos da motilidade ruminal (Fig. 10.2b).
O tamanho das partículas de uma dieta e sua capacidade de estimular a motilidade ruminal
podem ser controlados monitorando-se a quantidade de FDN fisicamente eficaz (FNDpe) expressa
como porcentagem da matéria seca da dieta. Portanto, é possível avaliar o tamanho das partículas
de uma determinada dieta e manipular tanto kp quanto kd. Dietas ricas em forragem e com
partículas grandes apresentam maior peNDF e promovem maior volume ruminal, o que leva a
maior estimulação da motilidade ruminal e aumento do kp.
Outro dado importante que deve ser considerado é o kp de líquidos e pequenas partículas
quando as dietas contêm alto teor de peNDF. Dietas contendo teores mais elevados
268 GD Cruz et al.
de volumosos apresentam maior concentração de peNDF, aumentando o kp do conteúdo ruminal,

principalmente líquidos e ingredientes com partículas menores que 1,18 mm, que em sua maioria
são partículas concentradas que quando fermentadas no rúmen produzem propionato, importante
precursor de glicose para o metabolismo energético dos animais.
Independentemente do processamento dos alimentos adotados nas dietas de ruminantes,
quanto maior o kp , menor se torna o kd das pequenas partículas; porque essas partículas fluem
mais rapidamente para o omaso através do orifício reticular-omasal, o que reduz suas chances de
degradação ruminal por microrganismos e diminui a produção de AGCC, pois parte deles será
digerida e absorvida pelo intestino.
Se kt=kd+kp, é possível observar que kd e kp estão negativamente correlacionados; além
disso, quando kp aumenta, kd diminui e vice-versa. Assim, é possível manipular o kd de uma
determinada dieta para melhorar a utilização de nutrientes no rúmen e intestinos.
O tipo de grão ou método de processamento também modificará o kd do conteúdo ruminal.

Alimentos menos processados apresentam menor KD no rúmen, especialmente quando são
fornecidas dietas ricas em forragem, quando comparados com ingredientes alimentares mais
processados. Portanto, além do baixo KD apresentado pelo próprio ingrediente alimentar menos
processado, a alimentação com dietas ricas em forragem diminuirá ainda mais o KD . Cole et al.
(1976a) avaliaram a influência do conteúdo de volumoso no local e extensão da digestão do milho
inteiro com casca por novilhos de corte e observaram que animais que receberam dietas contendo
14% de forragem apresentaram diminuição da digestibilidade ruminal do amido quando comparados
aos animais que não receberam nenhuma fonte. de forragem na dieta (67,9% vs. 89,0%,
respectivamente). Porém, em relação ao desaparecimento do amido no intestino, bovinos
alimentados com dietas contendo 14% de volumoso diminuíram a digestibilidade do amido no
rúmen e no trato gastrointestinal total quando comparados àqueles que receberam 0% de
volumoso na dieta. Além disso, animais alimentados com dietas contendo 14% de volumoso
apresentaram redução na digestibilidade da matéria seca e da celulose quando comparados àqueles que recebera
Esses autores sugeriram que a diminuição da digestibilidade dos nutrientes quando a dieta com
14% de idade aproximada foi fornecida pode ser devida ao aumento do kp do conteúdo ruminal.
Em outras palavras, o aumento do nível de inclusão de fibras nas dietas de novilhos de corte
promoveu maior volume ruminal indicando maior preenchimento ruminal, o que por sua vez
aumentou o kp de nutrientes e diminuiu o kd tanto no rúmen quanto no trato gastrointestinal total.
Isto mostra que quando o milho inteiro com casca é incluído em dietas contendo maior teor de
fibra, serão esperadas alterações no local e na extensão da digestão do amido, da celulose e da matéria seca.
Por outro lado, quanto mais intenso for o método de processamento (ex.: laminação a seco vs.
descamação a vapor), maior se torna o kd dos ingredientes que compõem a dieta, tanto no rúmen
quanto no trato gastrointestinal total. Além disso, se dietas ricas em forragem forem fornecidas,
haverá mudanças significativas no kd ruminal e no conteúdo de matéria seca.
Portanto, Cole et al. (1976b) avaliaram a influência do conteúdo de volumoso e do método de
processamento do milho no local e extensão da digestão em novilhos de corte. Os autores
avaliaram a inclusão de 0% e 21% de volumoso em dietas contendo milho laminado a seco ou em
flocos a vapor e observaram que a alimentação com milho em flocos a vapor melhorou a
digestibilidade da matéria seca e da matéria orgânica no rúmen e no trato gastrointestinal total.
trato. Além disso, foram relatados aumentos na digestibilidade do amido no rúmen, intestinos e
trato gastrointestinal total (91,6% vs. 71,7%; 88,4% vs. 76,2%; 99% vs.
93,6%; respectivamente) quando o milho em flocos foi alimentado, mostrando que o processamento do grão
pode alterar o local e a extensão da digestão dos nutrientes.
Independentemente do método de processamento, esses autores relataram que novilhos alimentados
com dieta com 21% de volumoso tiveram maior consumo de matéria seca e orgânica, expresso em quilos,
do que aqueles alimentados com dietas sem volumoso; entretanto, apesar do maior consumo, novilhos
alimentados com 21% de volumoso apresentaram menor digestibilidade da matéria seca e orgânica. Na
verdade, sugere-se que o aumento da ingestão pode estar relacionado ao aumento do kp ruminal, que por
sua vez pode ter diminuído o kd de matéria orgânica e matéria seca da dieta.
Da mesma forma, a inclusão de volumoso no nível de 21% também diminuiu a digestibilidade do amido e
da celulose nos intestinos e no trato gastrointestinal total, sugerindo que o aumento dos níveis de volumoso
pode levar a um kp ruminal mais rápido, o que pode alterar o local e a extensão da digestão dos nutrientes.
Portanto, com base nos fatos descritos, é possível sugerir que tanto a fonte de volumoso quanto seus
níveis de inclusão podem impactar a cinética ruminal, alterando o kp da digesta através do rúmen e
intestinos, o que altera o kd dos ingredientes alimentares que compõem as dietas e finalmente afeta o
animal desempenho.
Introdução aos Modelos Matemáticos
Modelagem matemática é a ciência que retrata fenômenos biológicos em termos matemáticos. Nos últimos
40 anos, o reconhecimento da modelagem aumentou drasticamente dentro e fora das instituições de
pesquisa. Sua aplicação vai desde previsões de terremotos até otimização da eficiência de combustível em
tanques de guerra.
O modelo mais comum na pecuária é o de “formulação e avaliação de rações”, onde se pode elaborar e
analisar o impacto da manipulação da dieta nos resultados de desempenho, como produção de leite e
ganho por dia. Com o avanço da compreensão biológica e da tecnologia informática, estes modelos
“simples” tornaram-se mais complexos ao integrar múltiplas variáveis, como a produção de proteínas
microbianas, a excreção de azoto e muitas outras.
Atualmente é possível otimizar uma dieta para um rebanho específico em estado fisiológico específico
para maximizar a lucratividade e minimizar os impactos ambientais. Os modelos atuais abrangem o que é
conhecido como abordagem de todo o sistema.
Tipos de modelo, descrição e hierarquia organizacional
France e Thornley (1984) propuseram um sistema para categorizar modelos matemáticos:
Estático ou Dinâmico: a principal diferença é o fator tempo, um modelo dinâmico dará resultados ao longo
de um período de tempo, como a radiação do sol ao longo do dia e requer equações diferenciais. Um
modelo estático fornece resultados únicos, como o índice de massa corporal (IMC) de uma pessoa com
determinada altura e peso.
270 GD Cruz et al.
Determinístico ou Estocástico: a diferença refere-se ao tipo de resultados apresentados. Um

modelo determinístico fornece resultados exatos, como o IMC de uma pessoa; por outro lado, o
modelo estocástico leva em conta a probabilidade e a variância, como o IMC estimado (com
desvio padrão) de uma pessoa dadas as médias desse sexo, faixa etária e qualquer outra variável.
Mecanístico ou Empírico: a diferença refere-se à relação das variáveis de estado dentro do modelo.
Em um modelo mecanístico são entendidas relações entre variáveis, como o conhecimento da
taxa de passagem do amido, que pode então ser utilizada para estimar a quantidade de amido no
rúmen. O modelo empírico reivindicaria o conhecimento das quantidades de amido no rúmen e no
duodeno e através desse conhecimento construiria uma relação como a taxa de passagem do
amido.
Os cientistas desenvolveram modelos por vários motivos: (1) para entender como um sistema
funciona, (2) para simular um experimento que seria difícil de conduzir devido a restrições de
tempo ou dinheiro, (3) para formular uma hipótese e um esquema experimental antes de começar.
um experimento e (4) para usar como ferramenta de decisão para um negócio.
Apesar do motivo, a abordagem à modelagem requer a combinação de muitos fatores que
contribuem para o sistema geral; esse arranjo envolve dois processos: redução e integração
(Tabela 10.1). A redução poderia ser usada quando se deseja saber qual processo fisiológico
determina a taxa de crescimento de um animal com diferentes consumos de ração, e a integração
poderia ser aplicada para entender como essas diferenças nas taxas de crescimento podem
influenciar a produção total de gases de efeito estufa.
Os sistemas hierárquicos têm três propriedades importantes:
1. Cada nível tem sua própria linguagem ou princípios. Por exemplo, os termos utilizados ao nível
da célula têm pouco significado ao nível da produção.
2. A relação entre os níveis não é simétrica. Por exemplo, um carro (nível superior) para funcionar
bem tem que ter suas peças (nível inferior) funcionando corretamente, mas não vice-versa. Se
um carro for desmontado, ele não funcionará, mas as peças funcionarão bem.
3. A integração dos itens do nível inferior comporá o nível superior.
A compreensão e as descobertas feitas em um determinado nível podem ser conectadas ao
próximo nível superior. A descrição do metabolismo do órgão (i-1) pode fornecer explicação
sobre um fato observado em nível animal (i).
Tabela 10.1 Hierarquia organizacional de sistemas biológicos
Nível Descrição do nível

ÿ Redução eu+1 Produção Integração ÿ
EU Animal
eu-1 Órgãos
eu-2 Lenços
eu-3 Células
i-4 Macro moléculas

Conceitos e Representação Dinâmica
Todos os modelos ruminais apresentados neste capítulo simulam a digestão, absorção e saída
de nutrientes do rúmen. O metabolismo e a produção são previstos com base no conhecimento
do processo fisiológico e dos nutrientes fornecidos ao animal. Além de auxiliar a pesquisa,
esses modelos podem conduzir a produção animal a um sistema mais sustentável, melhorando
o desempenho animal e a qualidade do produto, bem como reduzindo a excreção de nutrientes
para o meio ambiente.
Para este capítulo escolhi três modelos (MOLLY, CNCPS e COWPOLL) para ilustrar suas
diferenças em estrutura e aplicação. Por favor, para maiores detalhes sobre o desenvolvimento
desses modelos, leia os manuscritos originais.
Baldwin e colegas (1970) foram os primeiros a desenvolver um modelo ruminal mecanístico
e dinâmico completo em ovelhas. Mais tarde, Baldwin et al. (1987a, b, c) criaram um modelo
para vacas leiteiras em lactação denominado MOLLY.
Russell e colegas (1992) desenvolveram o Cornell Net Carbohydrate e
Protein System (CNCPS), um modelo estático para bovinos de corte e leite.
Dijkstra e colegas (1992) desenvolveram um modelo ruminal baseado em uma série de
equações dinâmicas, determinísticas e não lineares; mais tarde, em 2001, Mills e colegas
incorporaram a produção de metano no rúmen e no intestino posterior; em 2004, Kebreab e
colegas integraram este modelo ruminal a um modelo animal inteiro e adicionaram excreção
de nitrogênio e fósforo; e em 2006, Bannink e colegas desenvolveram uma nova estequiometria
para fermentação ruminal; este modelo de animal inteiro é conhecido como COWPOLL.
Dieta (estrutura e tipo de alimento oferecido), animal (consumo de ração, potencial genético
para desempenho) e atividades de microrganismos são os principais fatores que influenciam a
função ruminal, bem como suas interações, por exemplo, pH ruminal, volume de conteúdo
ruminal e absorção ruminal capacidade da parede.
Apesar da abordagem matemática diferente, os modelos ruminais disponíveis compartilham
princípios comuns sobre a atividade ruminal, e são eles:
– Degradação de partículas de alimentação
– Utilização de substrato por microrganismo

– Produção em massa microbiana
– Formação de AGV e amônia
– Síntese de CO2 e CH4
– Reciclagem microbiana intra-ruminal
– Taxa de saída do conteúdo ruminal
Como resultado de interações complexas entre todos os fatores citados acima; nos últimos
50 anos, os cientistas tentaram desenvolver modelos mecanicistas e dinâmicos.
Os modelos empíricos e estáticos não têm a capacidade de integrar esses fatores ao
representar a função ruminal.
A degradação do substrato depende da interação entre microrganismos e substrato; este
processo é conduzido por enzimas; e este é o elemento fundamental na modelagem dinâmica.
Além disso, os modelos dinâmicos representam os efeitos de todos os fatores
272 GD Cruz et al.
Rúmen
Entrada de substrato Saída de substrato
Substrato degradado
Crescimento microbiano
Saída de substrato = entrada de substrato * kp / (kp+ kd)
Substrato degradado = entrada de substrato * kd / (kp + kd)
Crescimento microbiano = Substrato degradado * Ym (g matéria microbiana/kg substrato degradado)
onde kd = taxa de digestão e kp é taxa de passagem
Fig. 10.3 Representação geral do modelo ruminal empírico e estático (adaptado de Bannink et al.
2006a, b)
mencionado acima sobre o tamanho da população microbiana e a quantidade de substrato no

rúmen, permitindo assim estimativas sobre o crescimento microbiano, síntese e absorção de
AGV e degradação do substrato.
Os modelos empíricos e estáticos utilizam a taxa de degradação do substrato (kd) e a taxa
de passagem (kp) como entrada para prever a saída do substrato, a degradação do substrato
e o crescimento microbiano (Orskov e McDonald 1979). Estes modelos não representam
qualquer interação entre substrato e microrganismo (Fig. 10.3).
Modelos como CNCPS e abordagens semelhantes (Lescoat e Sauvant 1995; Danfær et al.
2006) são descritos como (semi-)mecanísticos e estáticos. Esses modelos permitem previsões
de taxa de passagem e degradação e crescimento microbiano em relação a diversas condições
de fermentação ruminal, mesmo com uma representação mais mecanicista do que na
abordagem empírica, esses modelos ainda não levam em conta a relação entre atividade
microbiana e disponibilidade de substrato (Fig. 10.4) .
Modelos mecanísticos e dinâmicos (França et al. 1982; Baldwin et al. 1987a, b, c; Dijkstra
et al. 1992) calculam o tamanho da população microbiana e a disponibilidade de substrato que
são incluídos nos cálculos de taxa de passagem e degradação, crescimento microbiano e saída
ruminal. A degradação do substrato e a dependência da atividade microbiana são descritas
pela cinética enzimática (Fig. 10.5).
Exemplos de modelos ruminais
“MOLLY” — Mais do que um modelo de vaca leiteira
MOLLY (Fig. 10.6) é um modelo dinâmico e mecanicista para vacas leiteiras desenvolvido por
Baldwin (1987a, b, c) e atualizado pela última vez em 2007. Molly tem sido usado por pesquisas
em todo o mundo para identificar áreas de deficiência de conhecimento (Freetly et al.
Rúmen
Substrato degradado
Saída de substrato = entrada de substrato *

f (kd,kp)
Substrato degradado = entrada de substrato * f (kd,kp)

*
Crescimento microbiano = Substrato degradado f (kd,kp,Ym)
Fig. 10.4 Representação geral do modelo ruminal (semi) mecanicista e estático (adaptado de Bannink et
al. 2006a, b)

Qsub
Morte microbiana
Substrato degradado
Qm
Saída microbiana
Qsub= kg ou mol de substrato degradável
Qm = g de matéria microbiana
Saída de substrato = f (Qsub)
Substrato degradado = f (Qsub, Qm)
Crescimento microbiano = f (Qsub, Qm)
Morte microbiana = f (Qsub, Qm)
Fluxo microbiano = f (Qsub, Qm)
Fig. 10.5 Representação geral do modelo ruminal mecanístico e dinâmico (adaptado de Bannink et al.
2006a, b)
1993a), como ferramenta de ensino para estudantes (Johnson et al. 2008), para estimar
emissões de metano (CH4) (Kebreab et al. 2008) e em muitos outros cenários.
Como um exemplo; A produção ruminal de CH4 em MOLLY segue a suposição de que
o hidrogênio restante do crescimento microbiano, biohidrogenação de ácidos graxos
insaturados e produção de AGV glicogênico (propionato e valerato) produzido inicialmente
durante a fermentação de carboidratos e proteínas em AGV lipogênico (acetato).
274 GD Cruz et al.
Figura 10.6 Esquema do MOLLY. Figura adaptada de Hanigan et al. (2006). As caixas com linhas tracejadas
representam compartimentos; caixas com linhas sólidas representam piscinas; as setas representam fluxos;
e ÿ representam ativadores
e lactato) serão totalmente aproveitados por bactérias metanogênicas. Esta suposição

é descrita matematicamente pela equação abaixo:
.
CH 4E =0 211* ( DCsHy
) +
DRAaHy
- -
DHyMi DHyFlF RLaAc 2RLaPr/4
+ -
,
onde,
CH4E: produção total de metano, Mcal,
DCsHy: formação de hidrogênio a partir da fermentação de carboidratos solúveis,
DRAaHy: hidrogênio liberado devido à fermentação de aminoácidos no rúmen,
DHyMi: uso de hidrogênio para apoiar o crescimento microbiano ruminal,
DHyFlF: uso de hidrogênio para saturar ácidos graxos insaturados,
RLaAc: taxa de formação de acetato a partir de lactato,
RLaPr: a taxa de formação de propionato a partir do lactato.
Embora o MOLLY tenha sido desenvolvido com um conjunto de dados de vacas leiteiras em
lactação, a capacidade do MOLLY de prever CH4 em novilhos confinados foi recentemente desafiada
com os dados atuais de confinamento dos EUA (Kebreab et al. 2008) e as conclusões foram que o MOLLY foi
mais preciso e exato que os outros modelos testados; aproximadamente 99,6% dos erros de
predição foram aleatórios e houve ausência de viés médio.
“CNCPS” – Sistema Líquido de Carboidratos e Proteínas Cornell
O Sistema Líquido de Carboidratos e Proteínas Cornell (CNCPS) foi desenvolvido por Russell et
al. (1992), Sniffen et al. (1992) e Fox et al. (1992). O CNCPS, diferentemente do MOLLY, não é
baseado em equações diferenciais dinâmicas, mas tem a vantagem de incluir diversas condições
ambientais e de manejo, bem como alimentos (Fox et al. 2000).
A última versão CNCPSv6 (Fig. 10.7) foi redesenhada a partir da versão anterior v5, e
atualmente considera funções fisiológicas, como crescimento e lactação; e compartimentos
anatômicos, como rúmen e glândula mamária como objetos. Além disso, os conjuntos de
carboidratos foram ampliados e agora incluem açúcares, fibras solúveis, orgânicos e AGV. A
lipolização e biohidrogenação ruminal e a absorção de ácidos graxos no intestino delgado foram
integradas ao modelo de gordura.
Como mencionado anteriormente, uma das vantagens deste modelo é prever o resultado
excreção, aqui estão algumas das equações usadas para vacas em lactação:
Fazenda
Alimentar Celeiro
Ração Gado
Útero
GIT
Mamário
Glândula
Rúmen fecal
Crescimento
Mais baixo
Trato Reservas
Fig. 10.7 Estrutura CNCPSv6 orientada a objetos redesenhada. Figura obtida de Tylutki et al.
(2007). TGI trato gastrointestinal
276 GD Cruz et al.
Produção de Estrume
Produção Total de Fezes
.
TFDM = IDM/FDM, quando a produção de leite for superior a 45,4kg /d
onde,
TFMS: matéria seca fecal total de ração indigestível, g/dia
IMS: matéria seca indigestível, g/dia
MSF: matéria seca fecal, kg/dia
Produção total de urina
' PIA- 0 + .M 35
TU = (3 5. 5 0 .16´ + DMIA 6 7. C 3 ' ILKA´ AU
)
onde,
TU: urina total, kg/dia
DMIA: ingestão de matéria seca por UA, kg/dia
CPIA: ingestão de proteína bruta por UA, kg/dia
MILKA: produção diária de leite por UA, kg/dia
AU: unidade animal, peso corporal, kg/454
Particionamento da excreção fecal e urinária de nitrogênio
Nitrogênio Fecal
FN = (FFN +BFN M+FN )
onde,
FN: nitrogênio fecal total, g/dia
FFN: nitrogênio fecal de ração indigerível, g/dia
BFN: nitrogênio fecal bacteriano (parede celular bacteriana), g/dia
NMF: nitrogênio fecal metabólico, g/dia
Nitrogênio Urinário
E= +BEN
( BNA+ + NEU TN )
onde,
ONU: nitrogênio urinário total, g/dia
BEN: excesso de nitrogênio bacteriano, g/dia
BNA: ácidos nucléicos bacterianos, g/dia
NEU: ineficiência no uso de nitrogênio, g/dia
TN: nitrogênio tecidual degradado, g/dia
As equações estáticas do submodelo ruminal do CNCPS estão bem descritas
em Russell et al. (1992) e Sniffen et al. (1992). Basicamente, o submodelo ruminal
consiste em equações para estimar a degradação e passagem de diversas frações de

alimentação e equações para representar o crescimento e a saída de microrganismos. Em
1996, Pitt e colegas atualizaram o submodelo, mas as previsões de pH, proporções molares
de AGV e degradação do amido ainda não são precisas.
“COWPOLL”
Quando o compartimento ruminal foi desenvolvido pela primeira vez por Dijkstra et al. (1992)
incluíram alguns aspectos que não foram abordados em modelos anteriores, como preferência
de substrato microbiano, efeito do pH na atividade microbiana, AGV e absorção de amônia; e
inclusão de micróbios amilolíticos e fibrolíticos. Um esquema detalhado do mecanismo
microbiano é mostrado na Figura 10.8.
COWPOLL é um modelo mecanicista e dinâmico como o MOLLY. Uma das principais
diferenças entre os compartimentos ruminais destes modelos é o número de grupos de
micróbios, MOLLY utiliza 1 grupo e COWPOLL separa a comunidade microbiana em 3
grupos: amilolítico, celulolítico e protozoários. Usando dados de gado leiteiro, o rúmen do
COWPOLL mostrou-se mais preciso e exato do que os outros modelos testados (Kebreab et
al. 2008); fontes aleatórias de previsão contribuíram com 95% do erro total.
Figura 10.8 Esquema detalhado do mecanismo microbiano do COWPOLL. Figura obtida de Bannink et al.
(1997). Amônia AM , proteína P , proteína solúvel PS , carboidrato solúvel SC , ST
amido, fibra em detergente neutro NDF , massa microbiana M , ácidos graxos voláteis AGV , polissacarídeos
de armazenamento AS de micróbios amilolíticos, bactérias amilolíticas BA , bactérias celulolíticas BC , hexose
ruminal solúvel HA originária de SC e ST, hexose ruminal solúvel HC originária de NDF, MA
micróbios amilolíticos, PO protozoários
278 GD Cruz et al.
Conclusão
A dinâmica do tamanho das partículas, a taxa de passagem e degradação e a dinâmica de alimentação

são áreas que ainda precisam de mais refinamento. Além disso, dados genômicos de animais e
microrganismos serão em breve incorporados em modelos ruminais para uma simulação ruminal mais
realista.
Inúmeras comparações de modelos ruminais usando MOLLY (Kohn et al. 1995; Bannink et al.
1997; Offner e Sauvant 2004; Kebreab et al. 2008), CNCPS (Fox et al. 2000; Offner e Sauvant 2004)
e COWPOLL (Kebreab et al. 2000; Offner e Sauvant 2004) e COWPOLL (Kebreab et al. 2000; Offner
e Sauvant 2004) . 2008) estão disponíveis na literatura. Esses manuscritos testaram esses modelos
com diferentes raças, estágios fisiológicos e insumos.
Uma conclusão comum observada entre os manuscritos de modelagem é que os modelos
dinâmicos e mecanicistas são capazes de análises mais detalhadas e mais realistas dos efeitos da
nutrição na função ruminal do que os modelos empíricos e estáticos. Nesta nova era onde os
produtores têm que minimizar os impactos ambientais e ao mesmo tempo manter a rentabilidade; os
modelos mecanicistas não só permitem aos produtores inspecionar os resultados associados à dieta
ou à manipulação do manejo, como também os limites associados a essas mudanças.
Outro benefício dos modelos mecanicistas e dinâmicos é que os produtores são capazes de
simular diferentes opções para mitigar o impacto ambiental e, portanto, escolher qual delas ou qual
combinação se adapta melhor ao seu próprio sistema de produção.
Gostaria de concluir este capítulo com uma das minhas citações favoritas de modelagem, de
George Box (1979) “Todos os modelos estão errados, mas alguns são úteis”.
Referências
Baldwin RL, Lucas HL, Cabrera R. Relações energéticas na formação e utilização de produtos finais da fermentação.
In: Phillipson AT, editor. Fisiologia da digestão e metabolismo em ruminantes. Newcastle: Oriel Press; 1970.
pág. 319–35.
Baldwin RL, França J, Beever DE, Gill M, Thornley JH. Metabolismo da vaca em lactação: III. Propriedades de
modelos mecanísticos adequados para avaliação de relações energéticas e fatores envolvidos na partição de
nutrientes. J Dairy Res. 1987a;54:133–45.
Baldwin RL, France J, Gill M. Metabolismo da vaca em lactação: I. Elementos animais de um mecanismo
modelo. J Dairy Res. 54:77–105.
Baldwin RL, Thornley JH, Beever DE. Metabolismo da vaca em lactação: II. Elementos digestivos
de um modelo mecanicista. J Dairy Res. 54:107–31.
Bannink A, De Visser H, Dijkstra J, França J. Impacto dos parâmetros de entrada específicos da dieta em simulados
função ruminal. J Theor Biol. 1997;184:371–84.
Bannink A, Kogut J, Dijkstra J, França J, Kebreab E, Van Vuuren AM, et al. Estimativa da estequiometria da
produção de ácidos graxos voláteis no rúmen de vacas em lactação. J Theor Biol. 2006a;238:36–51.
Bannink A, Dijkstra J, Kebreab E, France J. Vantagens de uma abordagem dinâmica da função ruminal para ajudar
a resolver questões ambientais. In: Digestão e utilização de nutrientes em animais de fazenda: abordagens de
modelagem. Kebreab, E., Dijkstra, J., Bannink, A., Gerrits, WJJ, França, J., Wallingford: CAB International.
2006. pág. 281–298.
Caixa GEP. Robustez na estratégia de construção de modelos científicos. In: Robustez em Estatística.
Launer, RL., Wilkinson, GN. Academic Press Inc. 201–236.
Cole NA, Johnson RR, Owens FN. Influência do nível de volumoso no local e extensão da digestão do milho inteiro
com casca por novilhos de corte. J Anim Sci. 1976a;43(2):483–9.
Cole NA, Johnson RR, Owens FN. Influência do nível de volumoso e do método de processamento do milho na
local e extensão da digestão em novilhos de corte. J Anim Sci. 1976b;43(2):490–6.
Danfær A, Huhtanen P, Udén P, Sveinbjörnsson J, Volden H. O modelo nórdico de vaca leiteira, karoline - descrição.
In: Kebreab E, Dijkstra J, France J, Bannink A, Gerrits WJJ, editores.
Modelagem da utilização de nutrientes em animais de fazenda. Wallingford: CAB Internacional; 2006. pág. 383–
406.
Dijkstra J, Neal HD, Beever DE, France J. Simulação de digestão, absorção e saída de nutrientes no rúmen:
descrição do modelo. J Nutr. 1992;122:2239–56.
Fox D, Sniffen C, O'Connor J, Russell J, van Soest P. Um sistema líquido de carboidratos e proteínas para avaliar
dietas de bovinos: Parte III. Exigências do gado e adequação da dieta. J Anim Sci. 1992;70:3578–96.
Fox D, Tylutki T, van Amburgh M, Chase L, Pell A, Overton T, et al. O sistema líquido de carboidratos e proteínas
para avaliar a nutrição do rebanho e a excreção de nutrientes. MOL versão 4.0.31. Documentação do modelo.
Ithaca, NY: Departamento de Ciência Animal, Cornell University Press; 2000. pág. 23.
França J, Thornley JHM. Modelos matemáticos na agricultura. Londres: Butterworths; 1984. 335p.
França J, Thornley JHM, Beever DE. Um modelo matemático do rúmen. J Agric Sci.
1982;99:343–53.
Freetly HC, Knapp JR, Calvert CC, Baldwin RL. Desenvolvimento de um modelo mecanístico de metabolismo
hepático em vacas em lactação. Sistema Agrícola. 1993;41:157–95.
Hanigan MD, Bateman HG, Fadel JG, McNamara JP. Modelos metabólicos do metabolismo de ruminantes:
melhorias recentes e situação atual. J Dairy Sci. 2006;89 Suplemento 1:E52–64.
Johnson HA, Maas JA, Calvert CC, Baldwin RL. Uso de simulação computacional para ensinar sistemas
abordagem ao metabolismo. J Anim Sci. 2008;86:483–99.
Kebreab E, Mills JAN, Crompton LA, Bannink A, Dijkstra J, Gerrits WJJ, et al. Um modelo matemático integrado para
avaliar a partição de nutrientes em bovinos leiteiros entre animal e meio ambiente. Anim Feed Sci Technol.
2004;112:131–54.
Kebreab E, Johnson KA, Archibeque SL, Pape D, Wirth T. Modelo para estimar as emissões de metano entérico de
bovinos leiteiros e confinados nos Estados Unidos. J Anim Sci. 2008;86:2738–48.
Kohn RA, Boston RC, Ferguson JD, Chalupa W. A integração e comparação de modelos de vacas leiteiras. In:
Danfaer A, Lescoat P, editores. Anais do quarto workshop internacional sobre modelagem de utilização de
nutrientes em animais de fazenda. Dinamarca: Foulum; 1995. pág. 117–28.
Lescoat P, Sauvant D. Desenvolvimento de um modelo mecanístico para digestão ruminal validado usando
fluxo duodenal de aminoácidos. Reprod Nutr Dev. 1995;35:45–70.
Mills JAN, Dijkstra J, Bannink A, Cammell SB, Kebreab E, France J. Um modelo mecanístico de digestão e
metanogênese de todo o trato na vaca leiteira em lactação: desenvolvimento, avaliação e aplicação de modelo.
J Anim Sci. 2001;79:1584–97.
Offner A, Sauvant D. Avaliação comparativa dos modelos ruminais Molly, CNCPS e LES.
Anim Feed Sci Technol. 2004;112(1):107–30.
Orskov ER, McDonald I. A estimativa da degradabilidade da proteína no rúmen a partir de medições de incubação
ponderadas de acordo com a taxa de passagem. J Agric Sci. 1979;92:499–503.
Pitt RE, Van Kessel JS, Fox DG, Pell AN, Barry MC, Van Soest PJ. Predição de ácidos graxos voláteis ruminais e
pH dentro do sistema líquido de carboidratos e proteínas. J Anim Sci. 1996;74:226–44.
Russel JB. Microbiologia ruminal e seu papel na nutrição de ruminantes. Ítaca: James B. Russell;
2002. pág. 119.
Russell J, O'Connor J, Fox D, van Soest P, Sniffen C. Um sistema líquido de carboidratos e proteínas para avaliar
dietas de bovinos: Parte I. Fermentação ruminal. J Anim Sci. 1992;70:3551–61.
Sniffen C, O'Connor J, van Soest P, Fox D, Russell J. Um sistema líquido de carboidratos e proteínas para avaliar
dietas de bovinos: Parte II. Disponibilidade de carboidratos e proteínas. J Anim Sci. 1992;70:3562–77.
TylutkiTP et al. Sistema líquido de carboidratos e proteínas Cornell: um modelo para alimentação de precisão de
gado leiteiro. Anim Feed Sci Technol. 2007;143:74. doi:10.1016/j.anifeedsci.2007.05.010.
Capítulo 11
Planejando e analisando a digestibilidade
Experimentos
Nicholas DiLorenzo
Introdução
Os pesquisadores da área de ciências animais confiam fortemente no uso de técnicas

analíticas que otimizam o uso dos recursos experimentais. Especificamente na área de
nutrição de ruminantes, o recurso mais caro muitas vezes é a própria unidade experimental.
A disponibilidade de animais (e em particular animais canulados no rúmen ou no
duodeno) pode ser o factor limitante em muitas instituições de investigação. Assim,
projetar o experimento correto para responder às principais questões de pesquisa torna-
se imperativo para fazer um uso eficiente dos recursos animais. O desenvolvimento de
ensaios baseados em princípios da química e da física aliado à aplicação de ferramentas
matemáticas e estatísticas forneceram a base para grande parte das técnicas utilizadas
atualmente em laboratórios de nutrição de ruminantes. Várias destas técnicas foram
desenvolvidas nas décadas de 70 e 80 e os sólidos princípios científicos subjacentes ao
seu desenvolvimento tornam-nas válidas mesmo 30 ou 40 anos após a sua primeira
descrição. No entanto, vários avanços científicos e tecnológicos foram feitos nas últimas
décadas, que podem ser adaptados aos protocolos existentes para melhorar a precisão
ou reduzir o custo associado à investigação em nutrição ruminal, seja esse custo sob a
forma de fornecimentos ou de mão-de-obra.
O objetivo deste capítulo é revisar alguns aspectos-chave do planejamento e execução
de estudos destinados a responder questões relacionadas ao metabolismo ruminal e à
função digestiva. O capítulo está dividido em quatro seções com base nos objetivos
específicos do experimento a ser desenhado: (1) Estudos de digestibilidade in vivo, (2)
Estudos de digestibilidade in situ, (3) Estudos in situ/in vitro: o procedimento de três
etapas , (4) Estudos in vitro. Vários protocolos são fornecidos com dicas práticas para
melhorar a precisão e repetibilidade de cada técnica, bem como uma breve discussão
sobre considerações estatísticas sobre desenhos experimentais e número de repetições necessárias.
N. DiLorenzo (*)
Centro de Pesquisa e Educação do Norte da Flórida, Universidade da Flórida, Marianna, FL, EUA
e-mail: ndilorenzo@ufl.edu

282 N. DiLorenzo
A discussão de cada técnica concentra-se nos aspectos básicos do metabolismo ruminal, sem
uma distinção clara entre nutrição de bovinos de corte ou de leite. Embora os princípios sejam
semelhantes nos dois tipos de sistemas de produção, alguns aspectos únicos e relevantes para
cada um deles podem limitar a adoção de certas técnicas.
Estudos elaborados para determinar a digestibilidade dos nutrientes in vivo
Uma das maiores limitações dos estudos que visam medir a digestibilidade in vivo é a
recuperação do marcador indigestível. Essa questão é discutida detalhadamente nesta seção,
juntamente com alguns marcadores alternativos que foram recentemente adotados em estudos
de metabolismo ruminal. Outro aspecto que se torna aparente após a revisão das técnicas
atualmente disponíveis é a falta de ensaios que quantifiquem com precisão as contribuições
dos processos de digestão pós-ruminal para a digestibilidade total do trato. Isto é particularmente
importante em animais alimentados com dietas ricas em forragem, onde uma proporção
significativa dela pode sofrer fermentação pós-ruminal.
Na maioria dos sistemas pecuários, os custos da alimentação representam a maior proporção
dos custos totais de produção. Assim, como nutricionistas, colocamos especial interesse na
utilização eficiente dos recursos alimentares, numa tentativa de melhorar a eficiência da
utilização de tais insumos caros. Para melhorar a produtividade de um sistema pecuário, duas
abordagens principais poderiam ser seguidas: (1) melhorar a eficiência da utilização dos
nutrientes digeridos e absorvidos nos processos produtivos (produção de leite, ganho de peso,
etc.), ou ( 2) aumentar a digestibilidade dos nutrientes. Muitas vezes, as combinações de
ambos os mecanismos são responsáveis pelos aumentos no desempenho observados,
especialmente quando se consideram intervenções dietéticas ou tecnologias de promoção do
crescimento. Implicitamente, sob a segunda abordagem (melhor digestibilidade), poderíamos
encontrar os efeitos da minimização de processos desperdiçadores, como a produção de
metano, ou a desaminação desperdiçadora de proteínas dietéticas, que por sua vez podem
levar a melhorias na digestibilidade total do trato da energia e proteína dietética, respectivamente.
Se considerarmos os possíveis destinos dos nutrientes que entram no trato gastrointestinal,
o nosso objetivo como nutricionistas é maximizar a utilização dos nutrientes e, ao mesmo
tempo, minimizar a quantidade de nutrientes excretados ou desviados para processos não produtivos.
Embora nem sempre seja óbvio, a minimização do desvio de nutrientes para processos não
produtivos pode ser extremamente importante em circunstâncias específicas.
Imaginemos, por exemplo, o caso hipotético de um subproduto de um processo industrial
(produção de etanol, xarope de milho rico em frutose, etc.) que pode ser utilizado como ração
para ruminantes. Agora vamos fingir que somos capazes de modificar o processo de produção
de tal forma que possamos aumentar a digestibilidade da sua fração fibrosa. Se projetarmos
um estudo para medir a digestibilidade total dos nutrientes neste subproduto quando obtido a
partir do processo de produção original ou modificado, provavelmente descobriremos que a
digestibilidade da fração da fibra, seja fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente
ácido ( FDA) ou ambos no subproduto obtido do modificado
11 Planejando e analisando experimentos de digestibilidade 283
processo é maior do que o observado com o subproduto 'original'. A menos que

obtenhamos outras medidas, como desempenho de crescimento, produção de metano,
concentrações de ácidos graxos voláteis (AGV) , NH3-N ruminal , etc.,
concomitantemente com a digestibilidade total da fibra no trato, poderíamos facilmente
chegar à conclusão errônea de que o processo a modificação levou a um subproduto
com maior valor nutritivo. No exemplo específico que utilizamos para ilustrar este ponto,
um aumento na digestibilidade da fibra poderia levar a uma maior proporção de
produção de metano, resultando no desvio de energia para um processo não produtivo
e, neste caso, ambientalmente prejudicial. Medições simultâneas da produção de
metano e do desempenho do crescimento poderiam, no exemplo específico usado
acima, ajudar a elucidar se um aumento na digestão de nutrientes foi acompanhado por uma melhor u
A questão deste exemplo é que a digestibilidade dos nutrientes dos alimentos, embora
altamente correlacionada com o desempenho animal, pode nem sempre fornecer um quadro
completo em relação à utilização dos nutrientes.
A relação entre consumo de ração, produção fecal total e digestibilidade de
toda a dieta é dada pela seguinte equação (Dove 2010):
SE = - / 1( ) D
onde I=consumo total de ração, F=produção fecal total e D=coeficiente de digestibilidade

da dieta. A partir desta equação é fácil determinar que precisamos conhecer pelo menos
duas das três componentes para poder calcular a terceira. Muitas vezes, em situações de
confinamento, o consumo de ração pode ser medido pesando a quantidade de ração
oferecida e pesando as sobras; portanto, nessas situações, a produção fecal é medida
pela coleta total de ração ou estimada pelo uso de um marcador interno ou externo.
Quando a produção fecal é estimada pelo uso de marcadores, a digestibilidade dos
nutrientes pode ser calculada pela seguinte fórmula:
Digestibilidade aparente dos nutrientes,% = -100 100

é concentração de março KerinFeed concentração de nutrientes
' '
você
(11.1)
êê
concentração de infecções marcadoras ú concentração de nutrientes na alimentação e
Coleta Fecal Total. O uso da coleta fecal total para medir a digestibilidade aparente do trato
total depende da capacidade de quantificar com precisão a produção fecal diária, o consumo
diário de ração e de obter uma amostra representativa de ração e fezes. A digestibilidade é
calculada simplesmente fazendo uma relação entre os nutrientes excretados e os nutrientes
consumidos, que representa a percentagem de material não digerido, conforme indicado na
seguinte equação:
Digestibilidade aparente dos nutrientes,%

= -
ingestão de nutrientes nutriente em f / '100 (11.2)
é
(é ù e ) eces ingestão de nutrientes
284 N. DiLorenzo
Observe que em ambas as equações descritas nos referimos à digestibilidade “aparente” dos
nutrientes porque, a menos que realizemos análises específicas para medir a contribuição
endógena de nutrientes (principalmente nitrogênio) nas fezes, não poderemos separá-los dos
nutrientes dietéticos reais não digeridos.
Sem dúvida, este método é considerado o padrão ouro em termos de medição da
digestibilidade total do trato e, como resultado, é frequentemente utilizado por nutricionistas
de ruminantes e não ruminantes. Sua maior precisão em relação a outras técnicas decorre
da eliminação de erros associados à recuperação incompleta do marcador quando são
utilizados marcadores de digestibilidade, bem como erros associados à amostragem de fezes
e alimentos, e posterior análise para determinar a concentração do marcador. Algumas das
restrições associadas ao uso de técnicas de recolha total são: (1) a necessidade de
instalações que permitam a recolha de estrume separadamente da urina (normalmente feita
em caixas de metabolismo); ou (2) o uso de bolsas coletoras de fezes, que requer pesagem
diária ou duas vezes ao dia da produção fecal total e subamostragem para teor de MS e
análise de nutrientes. A coleta de fezes não contaminadas com urina, seja por meio de
gaiolas de metabolismo ou de machos equipados com bolsa coletora de fezes, é fundamental
para a determinação da digestibilidade aparente do nitrogênio.
A principal fonte de erro na determinação da digestibilidade total aparente do trato usando
a coleta fecal total é a falha na coleta de uma amostra representativa para ser analisada
quanto à composição de nutrientes após a pesagem de toda a produção fecal.
A Tabela 11.1 resume os resultados de vários estudos nos quais a coleta total de fezes foi
utilizada para determinar a digestibilidade total aparente do trato, mostrando o erro padrão da
média (EPM) para algumas medidas e o número de observações por tratamento utilizado. A
partir desta tabela podemos observar que estudos típicos realizados utilizando coleta total de
fezes utilizam entre quatro e oito animais por tratamento ou efeito principal, ainda assim
alcançando um EPM relativamente baixo. Embora a coleta total de fezes represente uma
determinação mais precisa da digestibilidade total do trato quando comparada com técnicas
que dependem de marcadores indigestíveis, seu uso não é frequentemente relatado na
literatura, especialmente em estudos envolvendo espécies bovinas. Provavelmente isso se
deve ao grande volume de fezes produzido diariamente na espécie bovina, o que dificulta a
coleta. O uso de coleta total de fezes em estudos com pequenos ruminantes é relatado com
muito mais frequência, provavelmente pelo motivo oposto: menor necessidade de espaço
para alojar os animais em jaulas de metabolismo e menor volume de produção fecal diária
quando comparado com espécies bovinas.
Uso de marcadores indigestíveis. O sucesso na medição da digestibilidade total

aparente do trato usando marcadores de digestibilidade depende muito da escolha do
marcador a ser usado, do método de dosagem (se um marcador externo for usado) e do
protocolo para coleta de alimentos e amostras fecais. Revendo a literatura, parece que o
marcador externo mais utilizado é o óxido crômico (Cr2O3), porém existem algumas
preocupações quanto à sua capacidade de se misturar bem com o conteúdo ruminal e de
fluir através do trato trointestinal gasoso a uma taxa semelhante à da digesta (Titgemeyer).
1997). Além disso, nos Estados Unidos, o Cr2O3 não é aprovado como aditivo dietético pela
Food and Drug Administration (Titgemeyer et al. 2001). O dióxido de titânio (TiO2) tem sido
proposto como potencial marcador de digestibilidade e resultados satisfatórios têm sido
Tabela 11.1 Resumo dos estudos realizados para determinar a digestibilidade total aparente do trato (aTTD) de
nutrientes usando coleta fecal total
Erro padrão da média
para aTTDa (como % de
ingestão) de:
Método de coleta
Fonte nc OM CP NDF Exp. designb fecal
8 – 0,08 1,23 LS Caixas de metabolismo
Bossuyt et al. (1996)
2,0 – 1.6 SB
Corrigan et al. (2009) 6 Doreau Sacos coletores de fezes
et al. (2011) 6 1.14 – 2,62 LS Caixa de metabolismo
4 1.7 – 2.4 RCBD
Agricultor et al. (2004) Sacos coletores de fezes
Gilbery et al. (2007) 4 1.6 2,5 1.3 RCBD Caixas de metabolismo
Lardy et al. (2004) 4 0,70 0,52 0,83 LS Caixas de metabolismo
Lee et al. (2011) 8 0,89 1,63 2,41 LS Tie-stall individual
Reed et al. (2007) 4 1.1 2,0 0,9 LS Sacos coletores de fezes
Em todos os estudos a unidade experimental foi o animal ( incluídas apenas as espécies Bos taurus ou Bos
indicus )
a Digestibilidade total aparente do trato
b
Delineamento experimental: quadrado latino LS , SB switchback, RCBD de blocos completos aleatórios c
Número de unidades experimentais por tratamento ou média do efeito principal
d
Fezes e urina não puderam ser separadas nas caixas
e Porque foram utilizadas novilhas; a coleta total de urina foi feita da bexiga usando cateteres de balão
direcionados através de um tubo para um balde para evitar contaminação de fezes
obtidos em termos de recuperação e em comparação com estimativas de digestibilidade

obtidas com outros marcadores (Titgemeyer et al. 2001; Myers et al. 2004; Pina et al.
2009). Além disso, o uso de cloreto de itérbio tem sido utilizado com sucesso como marcador
de digestibilidade e fluxo de digesta (Prigge et al. 1981; Musimba et al. 1987). As principais
desvantagens do uso do cloreto de itérbio como marcador são o custo e o procedimento
analítico mais elaborado necessário para a dosagem da ração marcada.
No final da década de 1980 e início da década de 1990, o método dos n-alcanos foi
desenvolvido (Dove e Mayes 1991; Dove 2010) para resolver um dos maiores problemas no
gado em pastoreio: como medir com precisão a ingestão de forragem. Os n-alcanos são
hidrocarbonetos saturados de cadeia longa (C25 a C35) presentes na cera cuticular das plantas
e são, em sua maioria, indigeríveis. Os alcanos de comprimento de cadeia ímpar (especialmente
C29, C31 e C33) estão presentes em quantidades muito maiores do que o comprimento de
cadeia par em espécies de pastagens, o que levou à sugestão de que poderiam ser usados
para calcular a digestibilidade. No entanto, as recuperações fecais de n-alcanos são inferiores
a 100%, o que os torna não ideais para utilização como marcadores de digestibilidade (Dove
2010). Para superar isso, Dove e Mayes (1991) sugeriram o uso de doses orais de um alcano
sintético de cadeia par com recuperação semelhante a um alcano vegetal de comprimento de
cadeia de carbono adjacente. Em essência, o alcano vegetal funciona como um marcador
interno para fornecer uma estimativa da digestibilidade, enquanto o alcano dosado funciona
como um marcador externo de saída fecal (Dove 2010 ).
286 N. DiLorenzo
Tabela 11.2 Resumo dos estudos realizados para determinar a digestibilidade aparente total do trato (aTTD) de
nutrientes usando marcadores de digestibilidade
Erro padrão da média para

aTTDa (como % de ingestão)
de:
Marcador de
Fonte nc OM CP NDF Exp. designb digestibilidade usado
8 0,93 1,62 – LS Cr2O3

Corona et al. (2006)
DiLorenzo et al. (2011) 8 1,35 3,36 1,27 RBD Cr2O3
Elizalde et al. (1998) 4 2.3 3.2 1,95 LS Cr2O3
4 1,41 – 3.22 LS Cr2O3
Elizalde et al. (1999)
8 1,44 – 6.28 RBD Cr2O3
Maio et al. (2009)
Maio et al. (2010) 12 2.10 2,76 5,56 RBD Cr2O3
Mazzenga et al. (2009) 4 2.7 2.7 3.5 LS Jardins
6 1.7 – 4,5 LS Cr2O3

Montgomery et al. (2004)
Pina et al. (2009) e 8 1.13 1,29 1,83 LS Cr2O3
Pina et al. (2009) e 8 1.13 1,29 1,83 LS TiO2
4 3.05 3,38 – LS Cr2O3
Rotger et al. (2006)
Scholljegerdes e 6 0,11 0,43 0,21 CRD TiO2
Kronberg (2010)
Uwituze et al. (2011) 6 2.1 2,0 6.1 RBD Cr2O3
5 1,8 – 3.2 LS Cr2O3
Vander Pol et al. (2009)
Wang et al. (2009) 8 0,4 0,5 0,4 LS Cr2O3
Winterholler et al. (2009) 6 3.5 2.29 3,55 RCBD Jardins
4 0,4 0,6 – LS Cr2O3

Zinn et al. (2003)
Em todos os estudos a unidade experimental foi o animal ( incluídas apenas as espécies Bos taurus ou Bos indicus )
a Digestibilidade total aparente do trato

b
Delineamento experimental: LS quadrado latino, CRD inteiramente casualizado, RCBD de blocos completos
casualizados, RBD delineamento de blocos
casualizados c Número de unidades experimentais por tratamento ou média do efeito principal
d Cinza insolúvel em ácido
A avaliação de Cr2O3 e TiO2 como marcadores de digestibilidade foi feita simultaneamente. Nenhuma diferença
significativa (P>0,34) encontrada entre os marcadores
O potencial de um novo marcador de digestibilidade baseado em fibra indigerível

(Rodriguez et al. 2006; Ferreira et al. 2009) foi investigado e será brevemente discutido mais
adiante neste capítulo.
A Tabela 11.2 mostra um resumo de estudos de pesquisa que utilizaram marcadores
externos para avaliar a digestibilidade total aparente do trato. A partir das Tabelas 11.1 e 11.2
podemos calcular os desvios padrão (DP=ÿn *SEM) de cada uma das variáveis medidas, a
fim de fornecer uma estimativa aproximada da precisão do valor médio reportado. Ao fazer
isso, a primeira conclusão a que chegamos é que a precisão nos estudos que utilizam a
coleta total de fezes para determinar a digestibilidade parece ser mais precisa do que aqueles
que utilizam marcadores. Isto não é surpreendente, dado que o uso de marcadores irá adicionar alguns
Tabela 11.3 Diferenças nos valores de digestibilidade entre dois tratamentos significam (d) a serem detectadas
usando a Eq. (11.3) com desvios padrão médios (DP) calculados a partir das Tabelas 11.1 e 11.2 para cada
variável e parâmetros da equação fixados em: significância (ÿ)=0,05, poder (1ÿÿ)=0,8
Diferença no tratamento
significa (d) ser detectadaa
Método usado para calcular a digestibilidade obs. SOBRE CP NDF
Coleta fecal totalc
4 6.7 6.8 9,0
6 5.2 5.3 7,0
8 4.4 4,5 5.9
Uso de marcador indigerível

4 9,8 11.2 18.2
6 7.6 8.7 14.1
8 6.4 7.3 12,0
a Resolvendo para d na seguinte fórmula (Snedecor e Cochran 1989): n=1+2C×(S/d)2 , onde n=número de
unidades experimentais por tratamento, S=desvio padrão, d=diferença de magnitude entre os tratamentos significa
ser detectado, e C=constante determinada com base no nível de significância (ÿ) e no poder (1ÿÿ) do teste. Neste
exemplo C=7,85 (ÿ=0,05, ÿ=0,2) b Número de unidades experimentais por média de tratamento
c Os desvios padrão médios obtidos de todos os estudos relatados na Tabela 11.1 foram utilizados para os
cálculos. Os valores foram 2,91, 2,98 e 3,94 para digestibilidade da MO, PB e FDN, respectivamente
d
Os desvios padrão médios obtidos de todos os estudos relatados na Tabela 11.2 foram utilizados para os cálculos.
Os valores foram 4,30, 4,90 e 7,98 para digestibilidade da MO, PB e FDN, respectivamente
fontes extras de erro para a determinação quando comparada à coleta fecal total, como erro de
amostragem fecal e erro analítico associado às medições de concentração de marcadores. A
consideração do SEM típico relatado em estudos de digestibilidade é muito importante para determinar
o número ideal de repetições por tratamento no desenho experimental, com base na diferença
esperada entre os tratamentos (Tabela 11.3 ). Isso será discutido em detalhes em uma seção
subsequente.
Os marcadores internos têm a vantagem de estarem intrinsecamente misturados com a dieta e,
portanto, podem oferecer uma vantagem. No entanto, a maioria dos marcadores internos baseia-se no
uso de um componente indigerível, geralmente abundante na fração de fibra (Van Keulin e Young
1977; Thonney et al. 1979) e, portanto, seu uso em dietas ricas em grãos é frequentemente limitado
devido ao baixo teor de carboidratos. quantidade recuperada nas fezes (Titgemeyer 1997).
No entanto, a quantificação das concentrações de marcadores internos nos alimentos e nas fezes são
frequentemente procedimentos laboratoriais menos dispendiosos e podem ser utilizados com sucesso
para estimar a digestibilidade total do trato (Mazzenga et al. 2009; Winterholler et al. 2009; Mc Geough
et al . 2010 ) .
Ao utilizar marcadores externos, uma das questões mais frequentes que o investigador enfrenta
é se deve dosar uma ou duas vezes ao dia (se o marcador não estiver misturado com a ração). As
primeiras pesquisas conduzidas usando Cr2O3 mostram resultados inconsistentes sobre a existência
de variação diurna significativa ao alimentar o marcador uma vez versus várias vezes ao dia. McGuiee
et al. (1966) concluíram que nenhuma variação significativa nos padrões de excreção foi encontrada
quando a alimentação com Cr2O3 uma vez ao dia (às 08:00 h) vs.
288 N. DiLorenzo
a mesma quantidade diária dividida em seis refeições, enquanto Prigge et al. (1981) e Brisson et
al. (1957) encontraram uma variação diurna significativa no padrão de excreção de marcadores ao
dosar Cr2O3 uma vez versus duas ou seis vezes ao dia. Todas as três publicações concluíram
que a variação na excreção diária do marcador pode ser superada por um cronograma adequado
de amostragem fecal e pela análise de uma amostra composta. Para demonstrar a importância de
um cronograma de amostragem adequado para levar em conta a variação na excreção de
marcadores, Theurer et al. (1981) conduziram um estudo para testar os efeitos da coleta de
amostras fecais duas vezes versus seis vezes ao dia quando o disprósio foi misturado à dieta para
usar como marcador de digestibilidade. Theurer et al. (1981) concluíram que a coleta de amostras
fecais por 2 dias, seis vezes ao dia, rendeu coeficientes de digestibilidade semelhantes aos obtidos
na amostragem durante 6 dias, duas vezes ao dia, com ambos os métodos de amostragem tendo
um total de 12 amostras fecais por animal.
Considerando que o marcador precisa ser alimentado durante pelo menos 7 dias antes da
primeira coleta fecal (Tabela 11.4), dosar o marcador duas vezes ao dia pode ser demorado se os
animais forem processados para dosagem todos os dias. Quando animais canulados no rúmen
estão em tie-stall ou stanchion, o marcador pode ser facilmente dosado duas vezes ao dia sem
grandes esforços. No entanto, se os animais precisarem de ser retirados do parque para serem
dosados através de uma pistola de bala, dependendo do número de animais a serem dosados, a
perturbação nos padrões de ingestão pode compensar quaisquer benefícios da dosagem dos
marcadores duas vezes por dia. Os estudos produziram resultados satisfatórios ao dosar o
marcador duas vezes ao dia ou uma vez ao dia, desde que um protocolo adequado de amostra
fecal seja conduzido para levar em conta a variação na excreção do marcador (Tabela 11.4 ). Um
protocolo recomendado de coleta de amostras fecais está incluído na Tabela 11.5.
Marcadores de digestibilidade mais recentes. Os pesquisadores estão em busca contínua por

marcadores de digestibilidade que forneçam resultados confiáveis a um custo de análise razoável.
A lignina não é um marcador adequado para estudos de digestibilidade devido à sua baixa
recuperação nas fezes como resultado da degradação no trato gastrointestinal (Titgemeyer 1997).
No entanto, quando a lignina foi enriquecida com grupos fenólicos não comumente encontrados
em dietas para bovinos, um grupo de pesquisadores brasileiros criou um hidroxifenil propano
modificado e enriquecido, batizando este composto de LIPE® ( Rodriguez et al. 2006; Ferreira et al.
2009). Avaliações subsequentes deste marcador, comparando-o com valores de digestibilidade
obtidos na coleta total de fezes ou utilizando uma série de marcadores internos e externos,
produziram resultados satisfatórios em estudos realizados com ovinos e bovinos (Rodriguez et al.
2006; Ferreira et al. 2009 ) . . Embora os estudos iniciais utilizando este novo marcador pareçam
muito promissores, são necessárias mais pesquisas para validar o marcador e determinar a sua
recuperação numa ampla gama de dietas e níveis de consumo de ração.
Considerações estatísticas. A escolha do número correto de repetições por tratamento é um

dos aspectos mais importantes do desenho experimental. Devido à quantidade de trabalho
envolvido em estudos que visam medir a digestibilidade de nutrientes, nos quais geralmente a
unidade experimental é o animal, um cálculo cuidadoso do número mínimo de animais necessários
por tratamento é essencial para otimizar os recursos de pesquisa. Por exemplo, se estivermos
avaliando os efeitos de dois tratamentos na digestibilidade dos nutrientes, poderíamos usar a
seguinte fórmula (Snedecor e Cochran 1989) para
Tabela 11.4 Parâmetros comuns usados em protocolos de coleta de amostras de estudos conduzidos para determinar
a digestibilidade total aparente de nutrientes no trato usando marcadores externos de digestibilidade
Dosagem
Período de Alimentação de Coleta

Fonte adaptação, sim do marcador, db marcador, vezes/d
fecal, dc Amostras fecais/dd
Corona et al. (2006) 10 10 No feed 4 2
DiLorenzo et al. (2011) 39 7 No feed 4 2
Elizalde et al. (1998) 8 6 2 6 4
Elizalde et al. (1999) 16 NRg 2 5 3
Maio et al. (2009) 12 7 1 3 4
Montgomery et al. (2004) 18 Pina et 7 1 4 3
al. (2009) 7Rotger et al. (2006) 6 1 5 1

14 6 No punho 3 2
Scholljegerdes e 22 4 2 2 4
Kronberg (2010)
Uwituze et al. (2011) 13 7 1 3 4
Vander Pol et al. (2009) 16 3 2 4 3
Wang et al. (2009) 11 7 2 5 3
Zinn et al. (2003) 10 10 No feed 4 2
a Número de dias do período de adaptação às dietas ou instalações antes da primeira amostra fecal ser coletada
b Número de dias ou marcador de digestibilidade externa alimentado antes da primeira amostra fecal ser coletada
c Duração do período de coleta de fezes em dias
d Número de amostras fecais coletadas por dia durante o período de coleta de fezes
e O marcador foi dosado continuamente misturando com ração a uma concentração de 0,3%, base MS f O
marcador foi dosado continuamente misturando com ração a uma concentração de 0,25%, base MS g Não
relatado
h O marcador foi dosado continuamente misturando com ração a uma concentração de 0,1%, com base na MS
i O marcador foi dosado continuamente misturando com a ração a uma concentração de 0,4%, com base na MS
estimar o número ou réplicas necessárias quando a variância do erro e as diferenças esperadas

entre os tratamentos são conhecidas:
2
n C = +1 2 ´( ) S/ d (11.3)
onde n é o número de unidades experimentais por tratamento, S é o desvio padrão, d é a

diferença de magnitude (mesmas unidades de S) entre as médias de tratamento a serem
detectadas e C é uma constante determinada com base no nível de significância (ÿ ) e o poder
(1ÿÿ) do teste. Os valores para esta constante podem ser obtidos em livros de estatística, mas
como referência para usar no nosso exemplo abaixo, o valor C para ÿ=0,05 e ÿ=0,2 é 7,85.
Observe que as considerações anteriores são para a comparação das médias de dois tratamentos.
Se mais de dois tratamentos forem usados, um ajuste para comparações múltiplas deverá ser
feito na equação acima, o que levará a um n maior.
necessário manter todos os parâmetros constantes.
290 N. DiLorenzo
Tabela 11.5 Protocolo para coleta de amostras para determinação da digestibilidade aparente total do trato em bovinos em
confinamento utilizando marcador externo indigestível
1. Dia 0: Trazer o gado para as instalações de pesquisa para ser usado nas medições de digestibilidade para se adaptar
por pelo menos uma semana antes do início da dosagem do marcador
2. Dia 7: Iniciar a dosagem do marcador indigestível (Cr2O3 ou TiO2) e continuar até o último dia da coleta fecal. O
marcador deve ser dosado na proporção de 0,25% da MS da dieta se misturado à ração ou 10 g/dia duas
vezes ao dia, 5 g pela manhã e 5 g à tarde, se dosado com cápsulas de gelatina (via cânula ou balling gun). ). A
dosagem do marcador pode ser reduzida para 7,5 g/dia ou 0,15% da MS da dieta em dietas com alto
teor de concentrado, pois a maior digestibilidade no trato total pode concentrar o marcador nas fezes. Ao
dosar através de uma pistola de bala, certifique-se de que a cápsula seja engolida antes de o animal ser
liberado
3. Dia 13: Comece a coletar amostras de ração durante um total de 4 dias contínuos. Registre diariamente a
alimentação entregue e as sobras para cada unidade experimental. Se o marcador for fornecido misturado
com a dieta, colher diariamente uma amostra das sobras para análise da concentração do marcador. Uma forma
de evitar a coleta de sobras é limitar a alimentação durante o período de coleta de 4 dias, se o objetivo do
estudo permitir. Armazene amostras a -20 °C
4. Dia 14: Comece a coletar amostras fecais de animais individuais durante 4 dias contínuos.
As amostras podem ser coletadas por coleta retal ou no chão, evitando cuidadosamente a
contaminação com material do solo. Coletar amostras duas vezes ao dia (de manhã e à tarde) e congelar
a -20 °C
5. Secar amostras de ração e fezes a 55 °C por 72 horas e triturar através de uma tela de 2 mm
6. Amostras de alimentos compostos entregues a cada unidade experimental em quantidades iguais para obter pelo
menos 200 g de amostra seca. Assim, todas as quatro amostras coletadas durante a semana serão combinadas
em uma amostra composta de ração
7. Componha amostras fecais dentro da unidade experimental em quantidades iguais para obter pelo menos 200
g de amostra seca. Assim, todas as oito amostras coletadas durante a semana serão combinadas em
uma amostra composta fecal.
Este protocolo foi desenvolvido com base nas discussões deste capítulo sobre dosagem de marcadores, período de
adaptação e tempos de coleta de amostras
a Se, por razões logísticas, o marcador não puder ser dosado duas vezes ao dia e, em vez disso, for alimentado uma vez
ao dia, a coleta fecal deverá ser realizada a cada 6 horas, durante 4 dias contínuos, para levar em conta a variação na
excreção diária do marcador.
Utilizando as Tabelas 11.1 e 11.2 como guia podemos calcular o DP para as diferentes
variáveis medidas (SD=ÿn*SEM). Por exemplo, para a digestibilidade da MO, um intervalo
de DP de 1,4 a 4,90 pode ser calculado nos estudos que conduzem a coleta fecal total
relatados aqui (Tabela 11.1). Usando a Eq. (11.3) para calcular o número de réplicas
necessárias para detectar uma diferença de tratamento de 4 pontos percentuais na
digestibilidade da MO, concluímos que precisamos de três réplicas/tratamento quando
DP=1,4 e 24 réplicas/tratamento quando DP=4,9. Este exercício simples destaca a
importância do controle adequado de erros no desenho experimental e no método analítico,
bem como a necessidade de calcular o número de repetições necessárias para que uma
determinada diferença nas médias de tratamento seja detectada.
Se calcularmos a média de todos os valores de DP calculados para cada uma das
variáveis de digestibilidade nas Tabelas 11.1 e 11.2, assumindo que todos esses estudos
representam amostras da mesma população, podemos resolver a Eq. (11.3) para
determinar o valor de d que podemos detectar ao usar diferentes réplicas/tratamento e com ÿ=0,05 e ÿ=0,2.
A Tabela 11.3 mostra os resultados da realização de tais exercícios matemáticos e pode

servir como um guia para o pesquisador de ciência animal projetar experimentos para medir
a digestibilidade total aparente do trato.
Podemos tirar várias conclusões dos dados da Tabela 11.3:
1. A diferença no tratamento significa que podemos detectar significativamente que a

digestibilidade da MO e da PB aumenta em aproximadamente 50% ao usar marcadores
de digestibilidade em vez de fazer a coleta fecal total. Essa mesma diferença é aumentada
em 100% para a digestibilidade da FDN. Isto pode estar relacionado com a incapacidade
inerente do marcador externo de imitar a dinâmica do material fibroso no trato
gastrointestinal. Uma prova disso pode ser o fato de que nos dois estudos citados na Tabela 11.2
que usaram cinzas insolúveis em ácido como marcador interno (Mazzenga et al. 2009;
Winterholler et al. 2009), o EPM para a digestibilidade da FDN não parece aumentar muito
em relação ao da digestibilidade da MO e da PB. Na maior parte, o sítio oposto é
encontrado nos estudos que utilizam Cr2O3 ou TiO2 como marcador.
2. A maioria dos estudos de digestibilidade realizados com marcadores utiliza seis réplicas
por tratamento ou mais, o que lhes permitiria detectar uma diferença (com P<0,05) entre
as médias de tratamento de 7,6, 8,7 e 14,1 pontos percentuais na digestibilidade total do
trato de MO, PB e NDF, respectivamente.
3. Tanto para a coleta fecal total quanto para as medições de digestibilidade assistida por
marcadores, o ganho na capacidade de detecção aumenta ainda mais quando se passa
de 4 para 6 réplicas por tratamento do que quando se passa de 6 para 8 réplicas por
tratamento. Isto não é uma surpresa, uma vez que o número de repetições é afetado pela
raiz quadrada ao resolver d na Eq. (11.3). No entanto, isto nos lembra do maior efeito que
uma estimativa mais precisa do SD pode ter na diminuição do SEM (por métodos
adequados de controle de erros), em relação ao alcançado pelo aumento do número de
repetições.
O uso de técnicas laboratoriais adequadas é fundamental, especialmente quando se trata

de marcadores, uma vez que a natureza aditiva dos erros experimentais nas diferentes etapas
(dosagem do marcador, amostragem de fezes e alimentos, composição da amostra e
procedimentos analíticos) contribuirá para uma análise mais “imprecisa”. ” estimativa do
verdadeiro desvio padrão das populações. O último parágrafo desta seção trata de
considerações práticas que levam a uma medição mais precisa da digestibilidade total do trato.
Finalmente, ao escolher o desenho experimental em estudos de digestibilidade, um desenho
de quadrado latino pode fornecer vantagens em termos de controle da variabilidade inerente
de animal para animal na digestibilidade total do trato. Isto é evidenciado pelo maior número
de estudos desenhados como um quadrado latino versus qualquer outro desenho. No entanto,
uma desvantagem óbvia de tal projeto é que a duração total do experimento geralmente
aumenta quando se conduz um quadrado latino.
Considerações práticas ao realizar estudos de digestibilidade in vivo. Abaixo estão

algumas considerações práticas que foram colhidas a partir da experiência e da análise da
literatura sobre o assunto. Estes, juntamente com o protocolo da Tabela 11.5, destinam-se a
auxiliar o pesquisador no planejamento e execução da digestibilidade
estudos.
292 N. DiLorenzo
1. Se o marcador for entregue em uma cápsula de gelatina por meio de uma pistola de bala,
certifique-se de que o animal tenha engolido a cápsula antes de soltá-la da rampa. Qualquer
quantidade de marcador que não seja consumida pelo animal precisa ser contabilizada na
equação de digestibilidade.
2. Se a alimentação do marcador for misturada com a ração, o consumo diário total do marcador
precisa ser determinado com precisão. A restrição do consumo de ração durante o parto do
marcador tem sido usada com sucesso para conseguir isso (Zinn et al. 2003; Corona et al.
2006). No entanto, se a ingestão ad libitum for necessária para o experimento, a quantidade de
ração recusada diariamente precisa ser registrada. Além disso, se houver evidência de seleção
de alimentos pelo animal, pode ser necessário analisar as recusas de alimentos quanto à
concentração do marcador e subtrair a quantidade total deixada no cocho da quantidade de
marcador oferecida.
3. Normalmente, com dietas de alto concentrado, o início das coletas de ração e fezes é compensado
em 1 dia para contabilizar o tempo médio total de retenção no trato com tais dietas. No entanto,
ao realizar estudos de digestibilidade utilizando feno de baixa qualidade, pode-se considerar um
intervalo de 2 dias (Winterholler et al. 2009) para compensar o maior tempo de retenção da
dieta no trato total.
4. Devido à variação diurna na excreção de marcadores e nutrientes, é necessário ter cautela
durante a composição da amostra. Recomenda-se triturar todas as amostras coletadas e então
criar um compósito com base no mesmo peso seco.
Estudos elaborados para determinar a digestibilidade dos nutrientes in situ
A utilização de técnicas para medir a digestibilidade dos nutrientes in situ tem sido essencial no
desenvolvimento de modelos nutricionais para ruminantes. Uma das maiores contribuições dessas
técnicas foi na área de exigências proteicas, em que medições da degradação protéica permitiram
ao pesquisador diferenciar entre o atendimento às necessidades de nitrogênio dos microrganismos
ruminais e o atendimento às necessidades proteicas do hospedeiro ruminante (Vanzant et. al. 1996;
Stern et al. 1997). As técnicas in situ requerem a utilização de animais canulados no rúmen,
duodeno ou ambos, dependendo do objetivo. Uma característica comum das técnicas in situ é que
elas dependem do uso de sacos de náilon ou poliéster Dacron com um tamanho de poro tal que
não permite que a amostra de ração saia do saco, mas permite que microorganismos e enzimas
entrem no saco e digeram o alimentar. Os métodos in situ descritos nesta seção são: (1) a técnica
da bolsa móvel, (2) a técnica de digestibilidade ruminal in situ, (3) a técnica de três etapas in situ/in
vitro.
Técnica de bolsa móvel. Esta técnica foi originalmente desenvolvida para medir a digestibilidade
de proteínas em suínos, mas foi modificada para ser usada na determinação da digestão pós-
ruminal em ruminantes (Stern et al. 1997). O uso mais comum da técnica da bolsa móvel é
determinar a digestibilidade intestinal aparente (pequena e grossa) do nitrogênio quando
marcadores de digestibilidade não são usados. Assim, uma das vantagens é a eliminação de
horários complicados de coleta de fezes e de quaisquer erros associados à
Tabela 11.6 Protocolo para determinação da digestibilidade intestinal aparente pela técnica da bolsa móvel
1. Alimentar um mínimo de dois ruminantes canulados no rúmen e no duodeno com uma dieta constante por pelo
menos 14 dias antes do início do estudo
2. Moer as amostras através de uma tela de 2 mm, colocar em sacos de poliéster Dacron (5×10 cm, 40–60
ÿm de tamanho de poro) proporcionando uma proporção máxima de tamanho de amostra:área superficial de 10
mg de DM/cm2, e sacos selados a quente
3. Pré-incubar os sacos no rúmen por um tempo que se assemelhe ao tempo médio de retenção ruminal (TRM)
da amostra de ração. O tempo médio de retenção (em h) pode ser derivado da taxa ruminal de passagem do
alimento (Kp, em hÿ1) como segue: MRT=1/Kp. Ao usar forragens, considere adicionar um atraso de 10
horas ao MRT e incubar amostras para um total de 75% do MRT adicionado ao atraso. Alimentos
concentrados podem ser pré-incubados para o MRT
4. Após a incubação ruminal, lavar os sacos com água fria da torneira fazendo seis ciclos de enxágue de 2
minutos cada. Após retirar o excesso de água, secar os sacos a 55 °C por 48 h. Os sacos podem ser congelados
para posterior lavagem e secagem, caso não sejam processados imediatamente para inserção duodenal
5. Neste ponto, os sacos podem ser abertos e agrupados (dentro da amostra de alimento e do tempo
de incubação ruminal) para subsequente incubação pós-ruminal. Se a mesma bolsa pré-incubada no
rúmen for usada para inserção no duodeno, certifique-se de que haja material suficiente na bolsa para poder
obter amostra remanescente após a digestão intestinal
6. Pesar a quantidade de amostra pré-incubada no rúmen no saco móvel e realizar uma análise de matéria seca
da amostra (100 °C por 24 h) em uma amostra separada para contabilizar a umidade presente após a
secagem a 55 °C. Nunca insira sacos móveis com amostra seca a 100 °C, pois os danos causados pelo calor
alterarão os resultados
7. Insira os sacos através da cânula duodenal a uma taxa de um saco a cada 6 min. Incluir um saco em
branco para contabilizar a fixação microbiana durante o trânsito através do trato gastrointestinal
inferior
8. Começando 8 horas após a inserção da primeira bolsa através da cânula duodenal, comece a monitorar
as excreções fecais quanto à presença de bolsas. Coletar os sacos imediatamente após a excreção e
congelar (-20 °C) até que todos os sacos de um animal tenham sido excretados
9. Descongelar os sacos à temperatura ambiente e enxaguar suavemente com água fria da torneira durante um total
de 10 segundos e espremer para remover o excesso de água. Repita este processo para um total de cinco ciclos de
enxágue de 10 s cada
10. Secar as amostras a 55 °C durante 48 horas e analisar o teor de nutrientes. Correto para umidade
conteúdo nas amostras por secagem a 100 °C
11. A digestibilidade intestinal aparente dos nutrientes pode ser calculada subtraindo a quantidade de
cada nutriente encontrado nas fezes a partir da quantidade que entra no intestino delgado
recuperação de marcadores e análise laboratorial para calcular concentrações de marcadores.

Logicamente para determinar o local da digestão é imperativo ter acesso a bovinos equipados
com cânulas ruminal e duodenal, o que pode ser a primeira limitação para o uso desta técnica.
Os procedimentos para a técnica da bolsa móvel foram extensivamente descritos na literatura
(Stern et al. 1997; Vanzant et al. 1996, 1998) e estão resumidos na Tabela 11.6; no entanto,
algumas modificações foram introduzidas como resultado de pesquisas realizadas para
otimizar o método (Loveday et al. 2006). A base deste método é a utilização de pequenos
sacos de nylon ou poliéster Dacron carregados com a amostra de ração a ser testada. Os
sacos são pré-incubados no rúmen antes de serem introduzidos no duodeno. O tempo de pré-
incubação ruminal variou em vários estudos de acordo com o substrato incubado, mas este
tempo deve simular a média
294 N. DiLorenzo
tempo de retenção ruminal do substrato na bolsa (Stern et al. 1997; Haugen et al. 2006b;
Loveday et al. 2006). O efeito do tempo de pré-incubação ruminal na digestibilidade pós-
ruminal do nitrogênio foi discutido por Haugen et al. (2006a, b) e conclui-se que cada
alimento deve ter um tempo de pré-incubação ruminal distinto, que deve ser semelhante
ao tempo médio de retenção (TRM) estimado a partir da seguinte equação (Klopfenstein
et al. 2001):
MRT K =1/ (11.4)

p
onde MRT é o tempo médio de retenção (em h) e Kp é a taxa de passagem (em hÿ1) do
alimento a ser avaliado. No caso das forragens, Klopfenstein et al. (2001) propuseram a
seguinte equação para calcular Kp:
k =´0 -
p ( ) %/ h . 07 0 DIVMD .20 (11.5)
onde DIVMS é a digestibilidade in vitro da matéria seca (MS) expressa em porcentagem

e medida seguindo o protocolo desenvolvido inicialmente por Tilley e Terry (1963) e
posteriormente modificado para incluir uréia no tampão McDougall (Klopfenstein et al.
2001). Medições in vitro de digestibilidade serão discutidas na próxima seção deste
capítulo.
Para obter o tempo de retenção médio total para utilização em pré-incubações ruminais,
Klopfenstein et al. (2001) propuseram uma modificação baseada no fato de que as forragens (ao
contrário dos alimentos concentrados) podem não estar prontamente disponíveis para passagem para fora do rúmen.
Assim, um valor de lag de 10 h foi proposto por Klopfenstein et al. (2001) para determinar o
tempo médio total de retenção (TMRT) de forrageiras. Este valor deve ser adicionado ao
MRT calculado pela Eq. (11.4), para obtenção do TMRT, que representa o tempo (em horas)
em que as bolsas utilizadas na técnica da bolsa móvel devem ser incubadas. Este intervalo
de tempo não deve ser adicionado ao MRT quando os alimentos concentrados estão sendo
pré-incubados no rúmen. Na verdade, alguns estudos demonstraram que em alimentos
concentrados a contribuição da pré-incubação ruminal para a subsequente digestibilidade
intestinal é insignificante devido à extensa atividade proteolítica do intestino delgado (Stern et al.
1997). Estudos conduzidos para otimizar os procedimentos da técnica de bolsa móvel
em dietas à base de forragem propuseram que 75% do TMRT deveria ser usado em vez
do TMRT como o tempo de pré-incubação ruminal para imitar mais de perto a cinética
da digestão ruminal do nitrogênio (Haugen et al. 2006a , b).
Após a pré-incubação ruminal, os sacos são removidos e lavados com água fria da
torneira para remover o conteúdo ruminal preso ao exterior do saco e para minimizar a
fixação microbiana aos sacos e amostras.
Os protocolos originais para a técnica de bolsa móvel incluem uma etapa de incubação de
digestão com pepsina-HCl para simular a digestão abomasal. Porém, em uma revisão de
estudos utilizando a técnica de bolsa móvel, Stern et al. (1997) concluíram que a incubação de
pepsina-HCl não tem efeito na digestão intestinal do nitrogênio se ocorrer uma pré-incubação ruminal.
Da mesma forma Loveday et al. (2006) não encontraram efeito da incubação de pepsina-HCl na
desaparecimento de MS e PB em amostras pré-incubadas no rúmen, concluindo assim que

esta etapa deveria ser retirada do protocolo. Após a incubação ruminal, os sacos devem ser
lavados em cinco ciclos de 1 min cada para remover a maior parte do N bacteriano preso ao
saco e depois secos a 55 °C por 48 horas (Vanzant et al. 1998) .
Os sacos podem ser congelados após serem removidos do rúmen, caso não sejam lavados e
secos imediatamente (Haugen et al. 2006b).
Os sacos pré-incubados no rúmen podem ser agrupados com base em amostras de animais
e alimentos para garantir que material suficiente esteja presente nos sacos móveis antes da
digestão intestinal (Loveday et al. 2006) . Leve em consideração que após a digestão pós-
abomasal, deve-se recuperar amostra suficiente nas fezes para poder fazer todas as análises
do teor de nutrientes. Tenha também em mente que a pesagem das amostras adicionadas a
cada saco a ser inserido através da cânula duodenal é imprescindível para poder calcular a
digestibilidade intestinal. Uma subamostra de cada alimento pré-incubado no rúmen deve ser
seca a 100 °C para determinar a matéria seca da amostra, mas esta amostra deve ser
descartada. Nunca utilize amostras secas a 100 °C para incubação ruminal ou intestinal porque
os danos causados pelo calor podem afetar os resultados. Sacos pré-incubados no rúmen
podem ser inseridos na cânula duodenal a uma taxa de 5 a 6 minutos por amostra (Haugen et
al. 2006b) , começando imediatamente após a alimentação matinal (Loveday et al. 2006) ou 2
horas após a alimentação (Haugen et al. 2006). . 2006b). É necessário um intervalo mínimo
de 5 minutos entre a inserção de cada saco para permitir a movimentação do saco anterior e
evitar compactação. Devido ao influxo contínuo de digesta no intestino delgado, o momento da
inserção das bolsas no duodeno em relação à entrega da ração provavelmente não terá
impacto significativo nos resultados.
A coleta dos sacos incubados no intestino delgado pode ser feita no íleo (se for utilizado
ruminante com cânula ileal) ou nas fezes. Para efeitos práticos, a maioria dos estudos utilizou
a recuperação fecal de sacos móveis, produzindo resultados aceitáveis, no entanto, devem ser
tomadas medidas especiais para ter em conta a contaminação microbiana dos sacos. Para a
degradação intestinal da CP, devido à pequena quantidade de nitrogênio que pode permanecer
na amostra após a passagem pelo intestino delgado, a contribuição da contaminação microbiana
no intestino posterior pode ser significativa, afetando os resultados se os sacos não forem
devidamente lavados, levando à subestimação do degradação intestinal da CP (Stern et al.
1997). Dependendo do tamanho das bolsas utilizadas, a primeira bolsa deve aparecer nas
fezes aproximadamente 8 horas após a inserção pela cânula duodenal, sendo que bolsas
maiores apresentam TRM mais curto no trato digestivo pós-abomasal (Loveday et al. 2006) .
Tempos médios de trânsito de aproximadamente 13 horas foram relatados para sacos de 5×10
cm contendo 1,25 g de forragem seca ao ar através de uma tela de 2 mm, inseridos no duodeno
e coletados nas fezes (Haugen et al. 2006b) . Uma vez recuperados nas fezes, os sacos devem
ser congelados imediatamente (-20 °C) à medida que são excretados até que todos os sacos
de um animal sejam recolhidos (Haugen et al. 2006b; Loveday et al. 2006). Isto evita maior
degradação dos nutrientes na bolsa após a excreção. Depois que todos os sacos forem
coletados e congelados, eles devem ser descongelados em temperatura ambiente e lavados
com água fria da torneira para remover materiais fecais e conteúdo bacteriano. Loveday et al.
(2006) analisaram os efeitos de diversas lavagens
296 N. DiLorenzo
protocolos e concluíram que a lavagem com água fria da torneira por um total de 10 s, repetindo
o processo por um total de cinco ciclos de enxágue de 10 s cada, não foi significativamente
diferente dos resultados com ciclos de lavagem mais longos. Após a lavagem, as amostras
podem ser secas a 55 °C para posterior análise do teor de nutrientes.
A técnica da bolsa móvel fornece uma maneira relativamente fácil e rápida de medir a
digestibilidade dos alimentos no intestino delgado (se a cânula ileal estiver presente) ou pós-
abomasal (se houver bolsas coletoras nas fezes). A necessidade de padronizar os procedimentos
utilizados nesta técnica para criar uma base de dados confiável foi reconhecida por Stern et al. (1997).
Desde então, muito progresso foi feito na identificação dos fatores que afetam a variabilidade
da técnica (Klopfenstein et al. 2001; Loveday et al. 2006; Haugen et al. 2006a). Com base na
discussão anterior sobre os fatores que afetam o uso da técnica da bolsa móvel, um protocolo
detalhado é fornecido na Tabela 11.6 para determinar a digestibilidade intestinal dos nutrientes.
Digestibilidade ruminal in situ. Incubações ruminais de sacos de poliéster têm sido utilizadas
para medir a taxa e extensão da digestão de nutrientes. A contribuição desta técnica para a
nutrição moderna de ruminantes tem sido considerável, e os dados gerados por esta técnica
têm sido essenciais em modelos de digestão baseados na cinética de degradação ruminal,
como o Sistema Líquido de Carboidratos e Proteínas de Cornell, ou a edição de 2001 de
“Requisitos de Nutrientes”. de Gado Leiteiro” pelo Conselho Nacional de Pesquisa.
O uso mais comum da técnica de digestibilidade in situ é determinar a taxa e extensão da
digestibilidade da MS e da PB (Stern et al. 1997; Bach et al. 1998); entretanto, modelos também
foram desenvolvidos para determinar a digestibilidade in situ da forragem (Mertens e Loften
1980). Para determinar a taxa e a extensão da digestibilidade da PB e da MS, é imperativo
dividir a ração incubada em três frações: (1) a fração imediatamente solúvel e, portanto,
considerada prontamente digerível (fração A); (2) a fração potencialmente digerível (fração B);
e (3) a fração indegradável (fração C). Para determinar essas frações, sacos de poliéster
Dacron (40–60 ÿm de tamanho de poro) contendo o alimento a testar (seco ao ar ou seco a 55
°C) são incubados no rúmen por diferentes períodos. Uma vez retirados do rúmen os sacos são
enxaguados e o material que “desaparece” do saco é considerado digerido.
A fração A é determinada mergulhando os sacos com ração por 15 minutos em água morna
(39 °C). Qualquer material que sai do saco é considerado solúvel e, portanto, considerado
digerido. Embora digestibilidade e solubilidade sejam frequentemente consideradas sinônimos,
isso pode nem sempre ser verdade para todos os alimentos. Para mais informações sobre esta
questão específica de solubilidade e digestibilidade o leitor é encorajado a consultar o estudo
de Bach et al. (2008). A fracção C é determinada como o restante após um tempo de incubação
muito superior ao necessário para atingir a extensão total da digestibilidade potencial. Isto é
tipicamente conseguido com incubações ruminais de pelo menos 48 horas para alimentos
concentrados e pelo menos 72 horas para forragens. A fração B (potencialmente digerível) é
então calculada subtraindo as frações A e C do material total incubado. Para facilitar os
cálculos, estas frações são normalmente medidas como percentagens da quantidade total de
material incubado.
Existem dois componentes principais no cálculo da extensão da proteína degradável no
rúmen (RDP): a taxa de degradação (Kd) e a taxa de passagem (Kp).
Esses parâmetros estão “competindo” no rúmen para digerir ou remover o alimento
material ingerido. A relação entre esses parâmetros e a extensão da degradação ruminal da PB

(PDR) é dada pela seguinte equação (Bach et al. 1998):
Extensão da PC ruminal
degradação (ou RDP) = CP solúvel + CP degradável × [Kd / (Kd + Kp)]
(Fração A) (Fração B) (11.6)
A taxa de passagem kp é geralmente medida ou estimada com base no MRT relatado em

estudos anteriores com dietas e ingestões semelhantes. Entretanto, a taxa de degradação (Kd)
é medida com base na análise do N residual em sacos de poliéster Dacron incubados no rúmen.
Duas abordagens principais têm sido utilizadas para determinar Kd: modelos lineares e não
lineares. O método não linear mais comumente utilizado é aquele descrito por Ørskov e
McDonald (1979) no qual o desaparecimento da CP é uma função do tempo de incubação e da
taxa de degradação conforme descrito na Eq. (11.7) abaixo:
1– - ´Kd t
Desaparecimento de =CP AB e
+ ´( ) (11.7)
onde A é a fração solúvel de PB (% de PB), B é a fração de PB potencialmente degradável (%

de PB), Kd é a constante de taxa de degradação (hÿ1) e t é o tempo de incubação ruminal (h).
A abordagem linear mais comumente para determinar a taxa de desaparecimento de PB ou

MS ruminal é aquela descrita por Mathers e Miller (1981), em que Kd da PB ou MS
potencialmente degradável é calculado como a inclinação da linha de regressão do logaritmo
natural de N residual (ou MS) vs. tempo de incubação. Este método envolve a incubação dos
sacos por diversas vezes e a análise individual da PB ou MS remanescente. Da mesma forma
que foi discutido para a técnica da bolsa móvel, a incubação do material no rúmen deve ser
realizada considerando um tamanho máximo de amostra: área de superfície da bolsa de 10
mg de MS/cm2 para garantir o contato adequado do alimento incubado com o líquido ruminal
( Vanzant e outros 1998; Loveday e outros 2006; Galyean 2010). Para o cálculo do Kd, o
primeiro (0 h) e o último tempo de incubação (48, 72 ou 96 h, dependendo do alimento) são
considerados frações A (solúvel) e C (indegradável), respectivamente. Assim, para determinar
a inclinação da reta de regressão do logaritmo natural, utiliza-se apenas o material remanescente
após todos os demais tempos de incubação, que representa a fração B, ou potencialmente
degradável. Um exemplo de cálculo de Kd usando a inclinação da linha de regressão do
logaritmo natural é apresentado abaixo:
A Figura 11.1 mostra os resultados de amostras que foram suspensas no rúmen usando
sacos de poliéster Dacron em vários tempos de incubação (ver Tabela 11.7 para detalhes).
Depois de analisar os sacos quanto ao conteúdo restante de N, os pontos de dados
correspondentes a 0 e 72 h são removidos da análise de Kd , pois representam as frações A e
C, respectivamente. Os pontos de dados restantes representam a fração B (potencialmente degradável
298 N. DiLorenzo
4 Este ponto de
dados representa a fração A
3.5 e é excluído
regressão Este ponto de
3 dados representa fração
C e é excluído da
2,5
regressão
N
1,5
0,5
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Tempo de incubação, h
Fig. 11.1 Exemplo de determinação de Kd usando a inclinação da linha de regressão do logaritmo

natural
CP) e são transformados usando o logaritmo natural e uma linha de regressão é ajustada.
O valor absoluto da inclinação da linha de regressão representa o Kd. O valor absoluto da
inclinação é usado porque ao ajustar os valores N restantes, a direção da inclinação na regressão
produzirá um valor negativo.
Embora métodos lineares e não lineares sejam comumente encontrados na literatura para
determinação de Kd, a escolha do método pode depender do tipo de alimento incubado. Bach et
al. (1998) analisaram vários modelos matemáticos utilizados para calcular a cinética de
degradação proteica e concluíram que a escolha do modelo deve ser baseada na análise de
resíduos vs. testes ajustados e de falta de ajuste para avaliar a validade do modelo para
descrever o padrões de degradação. Vale ressaltar que o estudo de Bach et al. (1998) incluíram
apenas farinha de carne e ossos e farinha de soja como fontes de proteína, portanto, pode ser
necessário testar modelos matemáticos em uma gama mais ampla de alimentos.
Observe que o ponto apresentado na Etapa 4 da Tabela 11.7 sobre a colocação dos sacos
na ordem inversa da incubação se aplica apenas a condições de estado estacionário, isto é,
quando o gado consome ração continuamente (por exemplo, uma vaca leiteira alimentada ad
libitum). Quando for de interesse de pesquisa determinar a digestibilidade de um alimento em
relação aos horários de alimentação (por exemplo, um novilho confinado alimentado uma ou
duas vezes ao dia), então a incubação de ordem inversa pode não ser adequada. A vantagem
de colocar os sacos na ordem inversa é que isso cria perturbações mínimas no conteúdo ruminal
cada vez que um novo saco é adicionado e permite a lavagem de todos os sacos ao mesmo
tempo quando são removidos do rúmen.
Tabela 11.7 Protocolo para determinação da digestibilidade ruminal in situ utilizando sacos de poliéster Dacron
1. Alimentar um mínimo de dois ruminantes canulados no rúmen e no duodeno com uma dieta constante por
pelo menos 14 dias antes do início do estudo.
2. Triturar amostras através de uma tela de 2 mm, colocar em sacos de poliéster Dacron (40–60 ÿm de tamanho de poro)
proporcionando uma proporção máxima de tamanho de amostra:área superficial de 10 mg de DM/cm2. , e
sacos de vedação térmica
3. Mergulhe todos os sacos em água morna (~39 °C) por 15 minutos imediatamente antes da incubação ruminal
4. Incubar sacos no rúmen por 0, 3, 6, 9, 12, 24, 48 e 72 h. Os sacos de 0 h devem ser embebidos
durante 15 min apenas em água morna (~39 °C). Diferentes tempos de incubação podem ser usados
dependendo do alimento incubado. Para facilitar o procedimento, os sacos devem ser colocados no
rúmen na ordem inversa do tempo de incubação, para que todos os sacos sejam removidos de uma
só vez ao final do maior tempo de incubação. Coloque 1 saco vazio e selado para cada tempo de
incubação para compensar a fixação de bactérias e alimentos ao saco
4. Após a incubação ruminal, lavar os sacos com água fria da torneira fazendo seis ciclos de enxágue de
2 minutos cada. Após retirar o excesso de água, secar os sacos a 55 °C por 48 h
5. Pesar os sacos para determinar a MS restante. Para determinar o CP restante em cada momento, os
sacos podem ser abertos para medir o N total por combustão ou pelo método Kjeldahl. Alternativamente,
todo o saco (e espaços em branco) pode ser digerido adicionando 15 mL de ácido sulfúrico concentrado,
3,5 g de K2SO4+0,4 g de CuSO4 (catalisador) e aquecendo a 400 °C durante 2 h. Após a digestão,
o N total pode ser determinado por Kjeldahl. O conteúdo de N nos sacos brancos é subtraído do N nos
sacos do respectivo tempo de incubação
6. Calcule a taxa de degradação (Kd) usando um dos métodos descritos anteriormente: abordagem linear
ou não linear. O material que desaparece dos sacos de 0 h representa a fração solúvel A e o material
remanescente após o último tempo de incubação representa a fração indegradável C
7. Uma vez determinado o Kd , a extensão ruminal in situ da degradação da PB ou da MS pode ser calculada
usando a Eq. (11.6)
Digestibilidade in situ/in vitro em três etapas
A degradação ruminal de proteínas muitas vezes fornece um quadro incompleto para

pesquisadores e nutricionistas. As fontes de proteína (microbianas ou dietéticas) que
entram no intestino delgado podem ter diferentes coeficientes de digestibilidade com
base em fatores como calor ou pré-tratamento químico. O desenvolvimento de fontes
de proteína, principalmente farelo de soja, com maior grau de proteção ruminal ou
potencial de desvio tem sido uma área ativa de pesquisa e receita para empresas de
rações. Porém, uma proteína tão protegida da degradação ruminal que acaba desviando
de todo o trato gastrointestinal também é inútil para o ruminante. Como resultado, hoje
em dia é dada maior ênfase à proteína dietética absorvível intestinal (IADP; Stern et al.
1997) , que resulta de uma combinação dos coeficientes de indegradabilidade ruminal
e de digestibilidade intestinal. O procedimento em três etapas (TSP) foi desenvolvido
para fornecer um quadro mais completo da degradação protéica em ruminantes.
300 N. DiLorenzo
O TSP foi desenvolvido por Calsamiglia e Stern (1995) para fornecer uma alternativa aos
métodos mais trabalhosos de estimar a digestão intestinal de proteínas, que requerem o uso
de animais preparados cirurgicamente. O TSP é um método relativamente rápido e menos
dispendioso e foi adotado pelo NRC (2001) como método de referência para digestibilidade
intestinal de proteínas (Gargallo et al. 2006). O protocolo original do TSP (Calsamiglia e
Stern, 1995) envolve uma incubação ruminal da fonte protéica por 16 horas em saco de
poliéster Dacron. Os sacos são então lavados com água fria da torneira e secos a 55°C
durante 48 horas. O material restante, que é essencialmente proteína não degradável no
rúmen (RUP), é então incubado por 1 h em solução de pepsina/
Solução de HCl a 38 °C em uma incubadora agitadora. Após a incubação de pepsina/HCl,
uma solução de pan creatina/KH2PO4 é adicionada aos tubos e incubada por mais 24 horas
a 38 °C em uma incubadora agitadora. Após a incubação da pancreatina, a fermentação é
interrompida e as proteínas não digeridas são precipitadas com ácido tricloroacético. As
amostras são então centrifugadas e o sobrenadante é analisado quanto ao conteúdo de N. A
digestibilidade do PNDR é então calculada como N solúvel em ácido tricloroacético dividido
pela quantidade de N na amostra.
Embora o TSP original tenha sido amplamente utilizado após seu desenvolvimento em
1995, ele apresentava duas questões principais: (1) o ácido tricloroacético é um ácido
altamente corrosivo e tóxico para os seres humanos e o meio ambiente (Gargallo et al. 2006),
e (2) o uso de ácido tricloroacético impediu que o método realizasse análises adicionais para
determinar a digestibilidade individual dos aminoácidos. Como resultado, uma modificação foi
proposta por Gargallo et al. (2006) para reduzir o custo e a mão de obra associados ao método
original para eliminar o uso de ácido tricloroacético. Resumidamente, a modificação do método
envolveu a utilização de sacos de poliéster Dacron (Ankom R510, Ankom Technology,
Macedon, NY) e uma incubadora DaisyII (Ankom Technology). Isto permitiu a eliminação do
ácido tricloroacético do método porque a proteína não digerida permaneceu no saco em vez
de ser precipitada e centrifugada. Assim, no método modificado a digestibilidade do PNDR é
calculada subtraindo-se o N remanescente na sacola daquele encontrado após 16 horas de
incubação ruminal.
A modificação do método por Gargallo et al. (2006) foi posteriormente associado ao uso
de um ensaio de enzima digestiva imobilizada para poder medir a digestibilidade individual
de aminoácidos do PNDR, analisando as concentrações de aminoácidos na ração (Boucher
et al. 2009) . Além disso, Boucher et al. (2009) testaram a possibilidade de utilização de
bolsas Ankom F57 (Ankom Technology) na tentativa de reduzir o tamanho dos poros de 50
ÿm (bolsas R510) para 25 ÿm (bolsas F57). Boucher et al. (2009) concluíram que os sacos
Ankom R510 devem ser usados em vez do Ankom F57 durante as incubações enzimáticas
porque o tamanho reduzido dos poros pode levar ao entupimento dos poros e resultados
inconsistentes.
Um protocolo para determinar a IADP baseado no procedimento original do TSP de
Calsamiglia e Stern (1995) com as modificações de Gargallo et al. (2006) é fornecido na
Tabela 11.8. Vários comentários práticos estão incluídos com base em comunicações pessoais
do Dr. Martin Ruiz Moreno.
Observe que o procedimento descrito na Tabela 11.8 pode ser usado para calcular o IADP
sob a suposição de que o material remanescente no saco após 16 horas de incubação
representa o PDR na amostra de ração. Para maior precisão, o pesquisador deverá calcular o
RDP utilizando as técnicas descritas anteriormente e detalhadas em
Tabela 11.8 Protocolo para determinar a proteína dietética absorvível intestinalmente usando o procedimento de três etapas
1. Moa as amostras através de uma tela de 2 mm, coloque 0,5 g em sacos de poliéster Dacron (40–60 ÿm de tamanho
de poro e 5×10 cm) e sacos de vedação térmica
2. Mergulhe todos os sacos em água morna (~39 °C) por 15 minutos imediatamente antes da incubação ruminal
3. Incubar sacos no rúmen por 16 h
4. Após a incubação ruminal, lave os sacos com água fria da torneira até que o escoamento fique claro. Depois
retirar o excesso de água, secar os sacos a 55 °C por 48 h e pesar para determinar a MS restante
5. Coloque um máximo de 24 sacos num frasco incubador DaisyII (Tecnologia Ankom), encha com 2 L de uma solução
de pepsina/HCl (pH=1,9) e incube durante 1 h a 39 °C sob rotação constante.
Inclua um saco em branco para contabilizar resíduos de enzimas no saco após a lavagem final
6. Esvazie o frasco e adicione 2 L de tampão pancreatina/KH2PO4 (pH=7,75). Adicione 50 ppm de
timol para prevenir o crescimento microbiano. Incubar sacos por 24 horas a 39 °C sob rotação constante
7. Enxágue os sacos com água fria da torneira até que o escoamento fique claro
8. Digerir todo o saco (e espaços em branco) para determinar o N total pelo método Kjeldahl
Consulte as publicações de Calsamiglia e Stern (1995) e Gargallo et al. (2006) para mais detalhes sobre reagentes e
metodologia
Tabela 11.7, uma vez que a utilização de múltiplos tempos de incubação proporcionará uma melhor
estimativa de Kd do que o resíduo de um único ponto de incubação.
Finalmente, o desenvolvimento de um método in situ para determinação de RUP de forragem por
Mass et al. (1999) merece alguma atenção. A necessidade de um método rápido e eficiente em termos
de mão-de-obra para determinar a fração de não degradabilidade (ou desvio) das forragens CP motivou
os pesquisadores da Universidade de Nebraska a desenvolver o método modificado in situ de nitrogênio
insolúvel em detergente neutro (Mass et al. 1999) . . Resumidamente, o método envolve a incubação in
situ de amostras em três momentos diferentes, e a subsequente extração do resíduo com detergente
neutro para remover o N microbiano. Este método provou ser preciso para estimar RUP de forragem,
produzindo resultados semelhantes aos que usam correção microbiana aceita. métodos como purinas
(Mass et al. 1999; Klopfenstein et al. 2001).
Estudos in vitro para determinar a digestibilidade dos

nutrientes e o perfil de fermentação
Medir a digestibilidade in vitro sempre foi uma opção muito atraente em relação aos métodos mais caros
e trabalhosos. Desde o desenvolvimento dos primeiros procedimentos in vitro por Tilley e Terry (1963),
centenas de estudos foram conduzidos utilizando esta técnica e várias modificações no procedimento
foram relatadas.
Embora a digestibilidade in vitro realizada em culturas descontínuas possa ser uma excelente ferramenta
para avaliar potenciais aditivos ou para obter uma estimativa rápida do conteúdo energético de um
produto por idade ou subproduto, o procedimento tem várias limitações que precisam ser reconhecidas:
1. É um sistema estático e não leva em conta o efeito da taxa de passagem.

2. O fluido de incubação pode acidificar rapidamente, pois não há absorção de AGV
produzido.
302 N. DiLorenzo
3. Existe um grande efeito do tamanho das partículas nas estimativas de digestibilidade, portanto todos os ingredientes
testados precisam ser moídos até obterem o mesmo tamanho de partícula.
4. Se o gás produzido não for adequadamente ventilado, o aumento da pressão pode afetar a microbiota
fermentação durante longos períodos de incubação.
5. Apenas bactérias associadas a líquidos são incluídas no inóculo quando se utiliza fluido ruminal coado em sistemas
in vitro tradicionais. Considerando que 70% das bactérias ruminais são encontradas em biofilmes na superfície das
partículas de ração (Russell 2002), a contribuição deste grupo no processo global de digestão pode ser subestimada.
Em particular, o uso de incubações de cultura em lote pode apresentar algumas vantagens, como fornecer a
oportunidade de medir a produção total de gás e o total de AGV produzidos. Como os AGV se acumulam in vitro, a
medição da concentração de AGV no final das incubações da cultura em lote é um verdadeiro reflexo da produção, o
que nem sempre é o caso in vivo porque a absorção através da parede do rúmen pode ser significativa.
É também por esta razão que é necessário incluir um tampão no fluido de incubação para evitar uma queda no pH que
possa afetar a fermentação, produzindo um pH final de incubação semelhante ao esperado in vivo com uma dieta
semelhante à utilizada in vitro. Um dos maiores desafios do projeto de incubações de cultura em lote para estudos in
vitro é como determinar a proporção ideal de tampão para o fluido ruminal e como determinar a quantidade correta de
ração e aditivo a ser adicionado. Para resolver o primeiro problema, é comum a realização de estudos pilotos para
determinar o pH final após o tempo de incubação desejado, que deve corresponder ao pH ruminal típico de um animal
que consome a mesma dieta. Proporções tampão:líquido ruminal de 3:1 e 4:1 para substratos compostos de
concentrado e forragem, respectivamente, são comumente encontradas na literatura. A questão da quantidade de
alimento a incubar tem sido extensivamente estudada e existe acordo, com base em alguns dos primeiros trabalhos de
Tilley e Terry ( 1963), de que a relação deve ser entre 0,5 e 1 g de substrato seco por 50 mL de incubação. fluido.
Considerando que o líquido ruminal é diluído quatro ou cinco vezes pelo tampão, uma incubação de 0,5 g de substrato
por 50 mL de volume pode ser comparável a um animal consumindo 5 kg de MS por dia e com volume ruminal de 100
L. Por fim , no que diz respeito ao cálculo da quantidade de aditivo a adicionar, podem ser feitas duas considerações
para simular condições in vivo: incluí-lo como proporção do substrato incubado ou como proporção do volume de
incubação. Ambas as abordagens foram encontradas na literatura. Porém, para testar aditivos com baixas taxas de
inclusão, é preferível adicioná-los à cultura descontínua dissolvidos em solventes polares ou apolares, ou em
suspensões, para melhorar a precisão. Um exemplo típico disso é o uso do ionóforo monensina em incubações de
culturas em lote. É comum incluir a monensina como um líquido dissolvido em etanol (Kung et al. 2000; Quinn et al.
2009; Smith et al. 2010) porque a baixa taxa de inclusão nas dietas de ruminantes impossibilitaria pesar a pequena
quantidade necessário por garrafa ou frasco. Para ilustrar com um exemplo: se um frasco de 100 mL contendo 1 g de
substrato for incubado, para testar uma dose de monensina de 400 mg/animal/dia, pode-se supor que uma vez ingerida
com a ração esta quantidade de monensina será diluído em um volume ruminal de 100 L. Assim, a concentração final
no fluido de incubação da cultura em lote deverá ser 400 mg/100 L=4 mg de monensina/L.
Tabela 11.9 Protocolo para determinação da digestibilidade in vitro utilizando tubos de policarbonato de 50 mL
1. Moa as amostras através de uma tela de 2 mm, coloque 0,5 g em um tubo de policarbonato de 50 mL. Coloque
uma rolha com válvula de liberação unidirecional (policial de borracha). Alternativamente, a rolha pode ser
equipada com uma agulha de calibre 16 para liberação contínua de gás
2. Prepare um tampão McDougall (McDougall 1948) certificando-se de que o CaCl2 seja adicionado antes do uso e
que o pH seja reduzido para 6,8–7,0 borbulhando com CO2
3. Coletar a coloração do líquido ruminal através de quatro camadas de pano de algodão e transportar para o
laboratório mantendo temperatura quente e condições anaeróbicas
4. Inocular os tubos com 36 mL de uma mistura 3:1 ou 4:1 de tampão:líquido ruminal. Lavar os tubos com CO2,
tapar e incubar durante 24 horas a 39 °C sob agitação constante. Nota: certifique-se de incubar um ou dois
tubos em branco sem qualquer substrato
5. Após a incubação, coloque os tubos em banho de água gelada por 15 minutos para interromper a fermentação.
Centrifugar por 15 min a 2.000×g e descartar o sobrenadante. Neste ponto, os tubos podem ser congelados para
continuar com as próximas etapas mais tarde
6. Prepare uma solução de pepsina/HCL conforme indicado por Galyean (2010), adicione 36 mL aos tubos e
incube por 48 horas a 39 °C sob agitação constante
7. Rotule os papéis de filtro, leve ao forno a 100 °C por no mínimo 12 horas e registre o peso.
Nota: Certifique-se de usar papel sem cinzas se a digestibilidade do OM for determinada
8. Filtrar o conteúdo do tubo através de papel filtro enxaguando com água deionizada para garantir que todo
o material seja coletado no filtro. Secar papéis de filtro contendo material não digerido por 24 horas a
100 °C e pesar
9. Calcule a digestibilidade in vitro da matéria seca da seguinte forma:
DIVMS (%)=100×[peso inicial da amostra seca×(resíduo×branco)/peso inicial da amostra seca)]
Modificado de Tilley e Terry (1963) e Galyean (2010)
Um dos principais conceitos a considerar ao projetar experimentos envolvendo culturas em

lote é a necessidade de replicação adequada. Devido à variação que existe de um dia para o
outro no inóculo (líquido ruminal), recomenda-se que, para uma replicação adequada, as
incubações da cultura em lote sejam realizadas em pelo menos 2 (de preferência 3) dias
separados. Embora cada tratamento possa ser replicado em vários frascos em cada dia, a
verdadeira réplica deve ser considerada como sendo o dia de incubação, e os frascos no
mesmo dia podem ser considerados subamostras de uma unidade experimental. Os valores de
cada uma das subamostras podem ser calculados em média dentro do dia de incubação para a análise estatísti
A técnica modificada de Tilley e Terry (1963) envolve uma incubação com mistura de líquido
ruminal:tampão, seguida por uma etapa de centrifugação e remoção do sobrenadante. O tubo
com material não digerido é então preenchido com solução de pepsina/HCl e incubado por 24
horas a 39 °C. O resíduo é então filtrado em papel filtro e pesado após secagem. Tal como
acontece com muitas outras técnicas, a inclusão de tubos em branco sem qualquer substrato
adicionado é essencial para contabilizar as contribuições do inóculo e do tampão para o MS
final.
O procedimento na Tabela 11.9 pode ser modificado ampliando tudo (substrato e fluido de
incubação) para permitir a subamostragem de fluido de incubação para análises de AGV ou
NH3-N . Além disso, se mais material for incubado, os restos podem ser analisados quanto ao
conteúdo de fibra para determinar a digestibilidade do FDN ou FDA. Uma modificação útil do
procedimento na Tabela 11.9 é conduzir as incubações em frascos de soro de 125 mL
304 N. DiLorenzo
selado por crimpagem com rolhas de borracha butílica para permitir a coleta do gás total produzido e
posterior análise da composição do gás (Quinn et al. 2009; May et al. 2010; Smith et al. 2010).
Finalmente, um método in vitro que tem sido adotado como padrão para determinar proteínas
metabolizáveis em modelos nutricionais europeus é o Streptomyces griseus
procedimento (Aufrére et al. 1991). Este método foi posteriormente modificado por Abdelgadir et al.
(1997) , removendo carboidrases e validado com sucesso usando o procedimento in situ para adaptar
seu uso para medir o PDR da forragem (Klopfenstein et al. 2001).
Conclusões
Medir a digestibilidade dos alimentos é essencial para o desenvolvimento de estratégias nutricionais

na nutrição de ruminantes. Como resultado, um grande número de publicações ao longo dos anos tem
sido dedicado ao desenvolvimento ou modificação de técnicas destinadas a medir a digestibilidade de
forma precisa, rápida e barata. As técnicas mais utilizadas foram revisadas e recomendações práticas
baseadas na experiência são fornecidas na discussão de cada método. O padrão ouro para medir a
digestibilidade aparente no trato total continua sendo a coleta total de fezes.
No entanto, vários métodos foram desenvolvidos para fornecer informações não apenas sobre a
digestibilidade dos nutrientes no trato total, mas também sobre a cinética da degradação dos alimentos,
perfis de fermentação ruminal e digestibilidade pós-ruminal. Embora a digestibilidade in vitro forneça
uma alternativa rápida e relativamente barata, os futuros esforços de investigação deverão concentrar-
se nas melhorias desta técnica para ter em conta a contribuição das bactérias associadas às partículas
de ração para o processo de digestão in vitro.
A investigação sobre nutrição de ruminantes é um campo desafiante e dinâmico, onde novos
alimentos para animais se tornam constantemente disponíveis como resultado da evolução das
indústrias agrícolas, produzindo subprodutos adequados para a alimentação animal. As combinações
de ensaios in situ/in vitro para desenvolver ensaios rápidos e económicos que modelem com precisão
todos os processos digestivos devem ser uma prioridade de investigação, a fim de permitir aos
nutricionistas lidar com as mudanças na indústria da alimentação do gado.
Agradecimentos O autor expressa sua sincera gratidão ao Dr. Martin Ruiz Moreno por sua revisão
crítica do capítulo e valiosas contribuições para o desenvolvimento de protocolos.
Referências
Abdelgadir IEO, Cochran RC, Titgemeyer EC, Vanzant ES. Determinação in vitro da degradabilidade
da proteína ruminal de alfafa e feno de pradaria através de uma protease comercial na presença
ou ausência de celulase ou driselase. J Anim Sci. 1997;75:2215–22.
Aufrére J, Graviou D, Demarquilly C, Verite R, Michalet-Doreau B, Chapoutot P. Predição da
degradabilidade in situ de proteínas alimentares no rúmen por dois métodos laboratoriais
(solubilidade e degradação enzimática). Anim Feed Sci Technol. 1991;33:97–116.
Bach A, Stern MD, Merchen NR, Drackley JK. Avaliação de abordagens matemáticas selecionadas para
a cinética da degradação de proteínas. J Anim Sci. 1998;76:2885–93.
Bach A, Ruiz Moreno M, Thrune M, Stern MD. Avaliação da dinâmica de fermentação de proteína bruta solúvel de três
fontes proteicas em fermentadores de cultura contínua. J Anim Sci. 2008;86:1364–71.
Bossuyt CV, Wittenberg KM, Crow GH. Efeito da biomassa fúngica no feno de alfafa sobre o consumo e digestão total em
bezerros de corte em crescimento. J Anim Sci. 1996;74:1336–42.
Boucher SE, Calsamiglia S, Parsons CM, Stern MD, Ruiz Moreno M, Vázquez-Añón M, et al. Digestibilidade in vitro de
aminoácidos individuais em proteínas não degradadas no rúmen: O procedimento modificado de três etapas e o ensaio
de enzima digestiva imobilizada. J Dairy Sci. 2009;92:3939–50.
Brisson GJ, Pigden WJ, Sylvestre PE. Efeito da frequência de administração de óxido crômico sobre seu padrão de excreção
fecal em novilhos em pastejo. Pode J Anim Sci. 1957;37:90–4.
Calsamiglia S, Stern MD. Um procedimento in vitro de três etapas para estimar a digestão intestinal de
proteína em ruminantes. J Anim Sci. 1995;73:1459–65.
Corona L, Owens FN, Zinn RA. Impacto da vitreosidade e processamento do milho no local e extensão da
digestão em bovinos confinados. J Anim Sci. 2006;84:3020–31.
Corrigan ME, Klopfenstein TJ, Erickson GE, Meyer NF, Vander Pol KJ, Greenquist MA, et al.
Efeitos do nível de solúveis condensados de destilaria em grãos de milho secos de destilaria sobre o consumo, ganho
diário de peso corporal e digestibilidade em novilhos em crescimento alimentados com dietas forrageiras. J Anim Sci. 2009;
87:4073–81.
DiLorenzo N, Smith DR, Quinn MJ, May ML, Ponce CH, Steinberg W, et al. Efeitos do processamento de grãos e da
suplementação com amilase exógena na digestibilidade de nutrientes em dietas de confinamento. Livest Sci.
2011;137:178–84.
Doreau M, van der Werf HMG, Micol D, Dubroeucq H, Agabriel J, Rochette Y, et al. Produção de metano entérico e balanço
de gases de efeito estufa em dietas diferenciadas em concentrado na fase de engorda de um sistema de produção de
carne bovina. J Anim Sci. 2011;89:2518. doi:10.2527/jas.2010-3140.
Pomba H, Mayes RW. O uso de alcanos cerosos vegetais como substâncias marcadoras em estudos de nutrição
de herbívoros: uma revisão. Aust J Agr Res. 1991;42:912–52.
Dove H. Keynote: avaliação da ingestão e composição da dieta de rebanhos em pastejo. In: Hess BW, DelCurto T, Bouwman
JGP, Waterman RC, editores. Anais da quarta conferência sobre nutrição de gado em pastoreio. Champaign, IL: Oeste.
Seita. Sou. Soc. Anima. Ciências; 2010. pág. 31–54.
Elizalde JC, Cremin Jr JD, Faulkner DB, Merchen NR. Desempenho e digestão de novilhos pastando festuca alta e
suplementados com energia e proteína. J Anim Sci. 1998;76:1691–701.
Elizalde JC, Aldrich CG, LaCount DW, Drackley JK, Merchen NR. Digestibilidades ruminais e totais em novilhos alimentados
com dietas contendo ácidos graxos saturados liquefeitos ou granulados. J Anim Sci. 1999;77:1930–9.
Agricultor CG, Woods BC, Cochran RC, Heldt JS, Mathis CP, Olson KC, et al. Efeito da frequência de suplementação e do
nível de uréia suplementar no consumo e digestão de feno de pasto alto dormente por novilhos de corte e no
desempenho pré-parto de vacas de corte pastando em pasto dormente de prado alto.
J Anim Sci. 2004;82:884–94.
Ferreira MA, Valadares Filho SC, Marcondes MI, Paixão ML, Paulino MF, Valadares RFD.
Avaliação de indicadores em estudos com ruminantes: digestibilidade. Rev Bras Zoot. 2009;38:1568–73.
Galeano ML. Procedimentos laboratoriais em pesquisa em nutrição animal. Universidade Técnica do Texas, 2010. http://
apps.depts.ttu.edu/afs/home/mgalyean/lab_man.pdf. Acessado em 5 de fevereiro de 2012.
Gargallo S, Calsamiglia S, Ferret A. Nota técnica: Um procedimento in vitro modificado em três etapas para determinar a
digestão intestinal de proteínas. J Anim Sci. 2006;84:2163–7.
Gilbery TC, Lardy GP, Soto-Navarro SA, Bauer ML, Anderson VL. Efeito de ervilhas, grão de bico e lentilhas na fermentação
ruminal, digestão, síntese de proteína microbiana e desempenho em confinamento em dietas para gado de corte. J
Anim Sci. 2007;85:3045–53.
Haugen HL, Lamothe MJ, Klopfenstein TJ, Adams DC, Ullerich MD. Estimativa da ingestão de proteína não degradável em
forragens utilizando nitrogênio insolúvel em detergente neutro em um único momento de incubação in situ. J Anim Sci.
2006a;84:651–9.
306 N. DiLorenzo
Haugen HL, Ivan SK, MacDonald JC, Klopfenstein TJ. Determinação da digestibilidade da proteína indegradável
ingerida de forragens utilizando a técnica da bolsa de náilon móvel. J Anim Sci. 2006b;84:886–93.
Klopfenstein TJ, Massa RA, Creighton KW, Patterson HH. Estimando a degradação de proteínas forrageiras
no rúmen. J Anim Sci. 2001;79 Suplemento 1:208–17.
Kung L, Bracht JP, Tavares JY. Efeitos de vários compostos na fermentação ruminal in vitro e na produção de
sulfeto. Anim Feed Sci Technol. 2000;84:69–81.
Lardy GP, Ulmer DN, Anderson VL, Caton JS. Efeitos do aumento do nível de suplementação de cevada no
consumo de forragem, digestibilidade e fermentação ruminal em novilhos alimentados com feno de capim de
qualidade média. J Anim Sci. 2004;82:3662–8.
Li YL, McAllister TA, Beauchemin KA, He ML, McKinnon JJ, Yang WZ. Substituição de grãos de trigo secos de
destilaria por solúveis por grãos de cevada ou silagem de cevada em dietas para bovinos confinados: consumo,
digestibilidade e fermentação ruminal. J Anim Sci. 2011;89:2491–501.
Loveday DM, Block HC, Thacker PA, McKinnon JJ. Fatores que afetam o aparente desaparecimento intestinal
(pequeno e grosso) da matéria seca e da proteína bruta dos resíduos não degradáveis no rúmen de vários
alimentos, determinados usando a técnica da bolsa móvel para bovinos. Pode J Anim Sci. 2006;86:419–28.
Massa RA, Lardy GP, Grant RJ, Klopfenstein TJ. Nitrogênio insolúvel em detergente neutro in situ como método
para medir a degradabilidade da proteína forrageira. J Anim Sci. 1999;77:1565–71.
Mathers JC, Miller EL. Estudos quantitativos da degradação de proteínas alimentares e da eficiência energética da
síntese de proteínas microbianas no rúmen de ovinos alimentados com luzerna picada e cevada laminada. Ir J
Nutr. 1981;45:587–604.
Maio ML, Quinn MJ, Reinhardt CD, Murray L, Gibson ML, Karges KK, et al. Efeitos de dietas de acabamento de
milho laminado a seco ou em flocos a vapor, com ou sem 25% de grãos de destilação secos, na fermentação
ruminal e na digestão aparente do trato total. J Anim Sci. 2009;87:3630–8.
Maio ML, DeClerck JC, Quinn MJ, DiLorenzo N, Leibovich J, Smith DR, et al. Grãos de destilação úmidos de milho
ou sorgo com solúveis em combinação com milho flocado a vapor: desempenho de bovinos confinados,
características de carcaça e digestibilidade total aparente do trato. J Anim Sci. 2010;88:2433–43.
Mazzenga A, Gianesella M, Brscic M, Cozzi G. Comportamento alimentar, digestibilidade da dieta, fluido ruminal e
parâmetros metabólicos de bovinos de corte alimentados com rações mistas totais com substituição escalonada
de palha de trigo por silagem de milho. Ciência Pecuária. 2009;122:16–23.
McDougall EI. Estudos sobre saliva de ruminantes: 1. Composição e produção da saliva de ovelha.
43:99–109.
Mc Geough EJ, O'Kiely P, Hart KJ, Moloney AP, Boland TM, Kenny DA. Emissões de metano, consumo de ração,
desempenho, digestibilidade e fermentação ruminal de bovinos de corte em terminação oferecidos silagens de
trigo integral com diferentes teores de grãos. J Anim Sci. 2010;88:2703–16.
McGuiee RL, Bradley NW, Little CO. Efeitos da frequência de alimentação na excreção de óxido crômico, proteína
bruta e energia bruta e na digestibilidade de nutrientes por novilhos. J Anim Sci. 1966;25:185–91.
Mertens DR, Loften JR. O efeito do amido na cinética de digestão da fibra forrageira in vitro. J Dairy Sci.
1980;63:1437–46.
Montgomery SP, Drouillard JS, Titgemeyer EC, Sindt JJ, Farran TB, Pike JN, et al. Efeitos da ração úmida com
glúten de milho e do nível de consumo sobre a digestibilidade da dieta e taxa de passagem ruminal em novilhos.
J Anim Sci. 2004;82:3526–36.
Musimba NKR, Galyean ML, Holechek JL, Pieper RD. Forragem marcada com itérbio como marcador para
estimativa da produção fecal do gado. J Range Gerenciar. 1987;40:418–21.
Myers WD, Ludden PA, Nayigihugu V, Hess BW. Nota técnica: Procedimento para a preparação e análise
quantitativa de amostras de dióxido de titânio. J Anim Sci. 2004;82:179–83.
NRC. Exigências nutricionais de bovinos leiteiros. 7ª rev. Ed. Washington DC; Nacional. Acad. Imprensa: 2001.
Pina DS, Valadares Filho SC, Tedeschi LO, Barbosa AM, Valadares RFD. Influência de diferentes níveis de
concentrado e proteína não degradada no rúmen sobre variáveis digestivas em novilhas de corte.
J Anim Sci. 2009;87:1058–67.
Ørskov ER, McDonald L. A estimativa da degradabilidade da proteína no rúmen a partir de medidas de incubação
ponderadas de acordo com a taxa de passagem. J Agric Sci. 1979;92:499–503.
Prigge EC, Varga GA, Vicini JL, Reid RL. Comparação de cloreto de itérbio e quióxido de cromo como indicadores
fecais. J Anim Sci. 1981;53:1629–33.
Quinn MJ, maio ML, Hales KE, DiLorenzo N, Leibovich J, Smith DR, et al. Efeitos de ionóforos e antibióticos na
produção in vitro de sulfeto de hidrogênio, desaparecimento de matéria seca e produção total de gases em
culturas com substrato à base de milho flocado a vapor com ou sem adição de enxofre.
J Anim Sci. 2009;87:1705–13.
Reed JJ, O'Neil MR, Lardy GP, Vonnahme KA, Reynolds LP, Caton JS. Efeito da suplementação protéica indegradável
sobre o consumo, digestão, eficiência microbiana, desaparecimento in situ e hormônios e metabólitos plasmáticos
em novilhos alimentados com feno de capim de baixa qualidade. J Anim Sci. 2007;85:1092–101.
Russel JB. Microbiologia ruminal e seu papel na nutrição de ruminantes. Ithaca, NY: Universidade Cornell;
2002.
Rodriguez NM, Saliba EOS, Guimarães Jr. R. Uso de indicadores para estimativa de consumo a pasto e digestibilidade.
In 43 Reunião Anual da SBZ, 2006, João Pessoa. Anais da 43a. Reunião Anual da SBZ. João Pessoa, Paraíba:
SBZ, 2006. CD ROM.
Rotger A, Ferret A, Calsamiglia S, Manteca X. Efeitos de carboidratos não estruturais e fontes de proteína na
ingestão, digestibilidade aparente do trato total e metabolismo ruminal in vivo e in vitro com dietas altamente
concentradas para bovinos de corte. J Anim Sci. 2006;84:1188–96.
Scholljegerdes EJ, Kronberg SL. Efeito da suplementação de semente de linhaça moída fornecida a gado de corte
que pasta na área nativa de verão no norte das Grandes Planícies. J Anim Sci. 2010;88:2108–21.
Smith DR, DiLorenzo N, Leibovich J, May ML, Quinn MJ, Homm JW, et al. Efeitos das concentrações de enxofre e
monensina no desaparecimento in vitro da matéria seca, produção de sulfeto de hidrogênio e concentrações de
ácidos graxos voláteis em fermentações ruminais de cultura em lote. J Anim Sci. 2010;88:1503–12.
Snedecor GW, Cochran WG. Métodos estatísticos. 8ª edição. Ames, IA: Imprensa da Universidade Estadual de Iowa;
1989.
Stern MD, Bach A, Calsamiglia S. Técnicas alternativas para medir a digestão de nutrientes em rumi
nantes. J Anim Sci. 1997;75:2256–76.
Theurer B, Rahnema S, Garcia JA, Young MC. Efeito de coletas de 2 versus 6 dias na determinação da digestão
ruminal e pós-ruminal em novilhos. J Anim Sci. 1981;52:134–7.
Thonney ML, Duhaime DJ, Moe PW, Reed JT. Cinzas insolúveis em ácido e lignina permanganato como indicadores
para determinar a digestibilidade de rações para bovinos. J Anim Sci. 1979;49:1112.
Tilley JMA, Terry RA. Uma técnica de dois estágios para a digestão in vitro de culturas forrageiras. J Br Grassl Soc.
1963;18:104–11.
Titgemeyer EC. Desenho e interpretação de estudos de digestão de nutrientes. J Anim Sci. 1997;
75:2235–47.
Titgemeyer EC, Armendariz CK, Bindel DJ, Greenwood RH, Loest CA. Avaliação de titânio
dióxido de carbono como marcador de digestibilidade para bovinos. J Anim Sci. 2001;79:1059–63.
Uwituze S, Parsons GL, Karges KK, Gibson ML, Hollis LC, Higgins JJ, et al. Efeitos de grãos de destilaria com alto
teor de enxofre na fermentação ruminal e na digestibilidade de dietas de terminação. J Anim Sci. 2011;89:2817–
28.
Vander Pol KJ, Luebbe MK, Crawford GI, Erickson GE, Klopfenstein TJ. Características de desempenho e
digestibilidade de dietas de terminação contendo grãos de destilação, compostos de coprodutos do
processamento de milho ou óleo de milho suplementar. J Anim Sci. 2009;87:639–52.
Van Keulin J, Jovem BA. Avaliação de cinzas insolúveis em ácido como marcador natural em estudos de digestão
de ruminantes. J Anim Sci. 1977;44:282.
Vanzant ES, Cochran RC, Titgemeyer EC, Stafford SD, Olson KC, Johnson DE, et al. Medições in vivo e in situ da
degradação de proteínas forrageiras em bovinos de corte. J Anim Sci. 1996;74:2773–84.
Vanzant ES, Cochran RC, Titgemeyer EC. Padronização de técnicas in situ para alimentação ruminal
avaliação de coisas. J Anim Sci. 1998;76:2717–29.
308 N. DiLorenzo
Wang C, Liu Q, Huo WJ, Yang WZ, Dong KH, Huang YX, et al. Efeitos do glicerol na fermentação ruminal, excreção
urinária de derivados de purinas e digestibilidade da ração em novilhos. Ciência Pecuária. 2009;121:15–20.
Winterholler SJ, Lalman DL, Hudson MD, Goad CL. Suplementação energética e farelo de algodão extrusado como
fonte suplementar de proteína para vacas de corte que consomem forragem de baixa qualidade.
J Anim Sci. 2009;87:3003–12.
Zinn R, Barrajas R, Montano M, Ware RA. Influência do nível de uréia na dieta na função digestiva e no desempenho
de crescimento de bovinos alimentados com dietas de terminação à base de cevada em flocos a vapor. J Anim
Sci. 2003;81:2383–9.
Índice
A processamento seco e úmido, 221

abomaso , 22 dureza do endosperma 217,
Acidose. Veja Acidose ruminal moagem, 221–222
Alfa-amino N (AAN), 252 silagem de grãos com alto teor de umidade, 223–225
aminoácidos , 95 ( ver também silagem de grãos com alto
Drogas antimetanogênicas, 179–180 teor de umidade) métodos de , 215
Digestibilidade total aparente do trato (aTTD), 285 , processamento intenso digestão
286 220 grosso
intestinal de amido, intestino
Cateterismo arterial , 247 intestino delgado , 219–220
Ganho médio diário (ADG), 200 métodos de processamento e objetivo
de desempenho
, 214
animal
B processamento a seco - moagem, 231–
Bactérias, 73 232 descamação a vapor,
Gado de corte , 199–202 234–237 retrogradação,
Inchar, 150–151 215 digestão ruminal de amido
Fluxo sanguíneo método de processamento , 218
dietas concentradas , 254 adotado processo de
fígado, 244 fermentação, 218, 218
dietas volumosas , 249 , 250 papel importante
Carcaça bovina 114
, digestibilidade do amido, 215 digestão do amido,
Pão , 159 eficiência local e energética, 226–230
Tampões e neutralizadores descamação a vapor,
capacidade, 226 vitreosidade do grão de milho,
168 propriedades químicas,, 176 Dietas concentradas, 217 254–260
175 características físico-químicas de , 174 O ácido linoléico conjugado (CLA)
afeta a carcinogênese, 111
biohidrogenação, 112
C concentração em , 112
Carboidratos, 139–140 definição , 110
Carnívoros , 63 efeito de , 115
Degradação da parede celular, 79 processo de formação ,112
Classificação alterações na síntese lipídica , 111
, 214
de grãos de cereais processo de biohidrogenação ruminal , 111
grãos de milho dentado, 216 Ciclo de Cori, 254

et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2
310 Índice
Sistema líquido de carboidratos e proteínas Cornell dentes , 9

(CNCPS) 8 língua,
excreção fecal e urinária de nitrogênio , 276 animal ruminante recém-
versão mais recente
, nascido desenvolvimento de pré-
275 produção de esterco, estômagos, 25–26 mecanismo do
276 submodelo ruminal
, 276 sulco
Métodos de processamento de grãos de milho , 228 esofágico, 22–24
Descamação de milho a vapor, 226 faringe,
COWPOLL 277
, 11–12 , 21–22
Proteína bruta, 83 estômago abomaso
, 13 bovino adulto
Proteína cíclica, 84 artéria celíaca, 13
omaso , 20
retículo , 14
D rúmen , 16–
Gado leiteiro, 204–206 , 13
20 fibras simpáticas
De novo 66
, Ingestão de matéria seca (CMS), 249
Grãos de milho dentado, 216
Proteína dietética , 165
Diferenças de E
digestibilidade , 288 Modelos empíricos e estáticos, 272
em Dureza do endosperma, 217
animais in situ canulados
, 292 Eficiência energética, 229
técnica de bolsa móvel, 292–296 Mecanismo de eructação , 31–32
incubações ruminais bolsas de poliéster, Esôfago, 12
296–298 Comunidade Europeia, 178
desenvolvimento de incubações , 302

de cultura em lote in vitro, 301 F
Limitações dos modelos de , 304 Micróbios facultativos , 72
nutrição europeus
, 301 Proporção de ácidos graxos, , 162–163
protocolo , 303 105 Fermentação
técnicas acetato vs. proporção de propionato avaliação, 182
de coleta in vivo , 284 controle de acidose, 162
marcadores externos , 287 imunização ativa e passiva , 178–179
produção fecal, ,
adaptação à dieta 173–174
, 282
fração de fibra 283 animais 157–158
,
marcadores indigestíveis usam , 284–288 medicamentos antimetanogênicos,
marcadores internos ,287 179–180 sistemas de fermentação em
sistema pecuário, 282 lote, 66–67 métodos
, em
medição , 282 lote 98–99 tampões e , 174-176
marcadores de digestibilidade , 288 neutralizadores composição e proporção de
mais recentes processos não carboidratos,
, 52 166–168
,
produtivos, 282 considerações características de , 68–69
práticas 291 considerações , 288 mastigação, tamanho de partícula dos , 75
, 283-284
estatísticas coleta total de fezes , 100
alimentos fermentadores de fluxo contínuo
consumo total de , 283 sistemas de fluxo contínuo, 67
TSP, ração 300 controle e gerenciamento, 161 , 165–166
Esôfago do sistema definição 65
,
digestivo, 12 lábios degradação de polímeros, 78–88
de limites de , 74–75
ingestão de ,8 digestão medições de , 97–98
alimentos digestão pH
pela boca, 9 fecal, 182 formato
, 11 10
cavidade oral, 8 glândulas salivares, 77 de ração,
fecal, 183 componentes
Índice 311
frequência de alimentação e rações misturadas , Vantagens da silagem de grãos com

totais 172– alto teor de umidade,
173 pH da alimentação e capacidade de neutralização, processo de germinação aeróbica 224,
168–170 , 57 laminação a seco , 233
alimento cálculo do calor , 67–68 224 para , 233
, 229
do trato gastrointestinal , 224
alimentação de valor nutricional
organismos hospedeiros e , 159–160 maturidade fisiológica, 223

microbiota
, humanos ,
método de processamento
158–159 produção de gás in vitro, 233 qualidade,
99–100 medições in vivo,100 225 grãos de sorgo, 223
ionóforo, 176–178 Hidrólise
lipídios, 56 ,170–171 lipídica, 81–
da perspectiva de manejo, 160–161 redução 83 proteína, 83–
da metanogênese composição, 163–164 87 amido, 78
do leite, 183 nitrogênio,
55 não
ionóforo avaliação do , 176–178 I
tamanho de partículas de , Marcadores indigestíveis , 284–288
antibióticos 181 porcentagem de , 183 usam a técnica , 24
animais ruminantes aspectos físicos e tipos de digestibilidade in situ do leite ingerido, 296–298.
microbianos, , 96 Veja também
73 produtos alteram nitrogênio proteico Digestibilidade Digestibilidade ruminal
,
e não proteico, 53 controle de degradação in situ, 299 Digestibilidade in vitro. Consulte
de proteínas 164– Digestibilidade Produção de gás in
165 pH ruminal, 182 ruminação e , 76 vitro, 99–100 Digestibilidade in vivo. Veja
retenção, de partículas rusitec 100 Ionóforos de digestibilidade, 176–178
saponinas, 181
proporção de ácidos graxos de cadeia curta, 162-163
ingestão de bicarbonato de sódio , 183 eu
taninos , 180 Ácido lático
inativação de toxinas , 165 mecanismos de absorção , 131
ureia , 54 fermentação 135
,
fermento e probióticos, 180 Laminite , 151–153
Fibra ,166 Biohidrogenação de ácido linoléico, 107
Fluxo de nutrientes energéticos, 252 , 254
Fluxo de nutrientes produtores de energia , 258 , 259 Características , 105
Fluxo de nutrientes nitrogenados lipídicas, , 105
dietas concentradas , 256 258
, classificação, digestão, microorganismos
dietas volumosas , 251 , 252 hidrólise do ácido linoléico, 110–112
Fusobacterium necrophorum , 195 conjugado no rúmen 106 ,
interferência na dinâmica ruminal , 109
biohidrogenação ruminal , 107
G metabolismo ruminal 105,
Pastando gado, 202–204 dinâmica de absorção, 120–121
hidrólise, 81–83
influência da suplementação, em seco
H ingestão de matéria , 121–122
221 , 222
Moinhos de martelo , dietas de disponibilidade
Cateterismo da veia hepática , 246 , 119
intestinal para
Herbívoros 1, , 63 FA essencial, 119
Silagem de grãos de milho com alta umidade, Digestibilidade de 120
milho laminado a seco, 233 ácidos graxos, galactolipídios e triglicerídeos, 119
efeito da umidade da silagem efeito, 225 investigam a digestibilidade de ácidos graxos,
,
do tempo de armazenamento 225 120 metabolismo de gorduras , 120
Silagem de milho duro com alto teor de umidade,234 , 103, 104
protegidas no rúmen
312 Índice
Lipídios (cont.) N
metabolismo ruminal n-alcanos , 285
estratégias alimentares, 115–119 Lipídios neutros, 104
influência de suplementos de gordura, 113
propriedades lipídicas,
113 uso na nutrição de ruminantes, 115–119 O
Alteração da lipogênese , 115 66
Freqüentemente fermentação,
Lipopolissacarídeo (LPS), 137 FA monoinsaturado oleico , 114

Lábios, 9 Onívoros , 63
Abscessos hepáticos , 149–150 Dietas concentradas de
consumo de oxigênio, 255
dietas volumosas , 250 , 251
M
Cruz de Malta , 215
Modelos matemáticos P
agricultura animal, 269 Faringe, 11–12
sistemas hierárquicos , 270 FDN fisicamente eficaz (peNDF), 267
determinísticos/estocásticos, Herbívoros poligástricos 1,
270 mecanísticos/empíricos, Medições de fluxo líquido de vísceras
270 estáticos/dinâmicos, 269 drenadas por portal (PDV),
Modelos mecanísticos e dinâmicos , 272 princípio fi ck, 244–245
Cateterismo de veia mesentérica 247
, procedimentos cirúrgicos , 248
Distúrbios metabólicos de infusão intragástrica, 246–247
, 150–151 fluxo líquido de nutrientes
, 248–249
inchaço , 151–153 dietas concentradas , 254–260
laminite , 149–150 dietas volumosas , 249–254
abscessos hepáticos rumenite/ Cateterismo da veia porta , 246
Probióticos, 180
Redução da metanogênese , hiperqueratose, 147–149 163–164
Microbiota 159–160
, Hidrólise de proteínas, 83–87
Chupar leite , 23 Pseudo-ruminantes 1,
Minerais , 87–88
Concentração inibitória mínima (CIM), 194
, 195 R
Técnica de bolsa móvel Retículo , 16
, 295
degradação da digestibilidade Moinhos de rolos ,222
intestinal dos nutrientes, 293 Dietas de volumoso , 249–254
SENHOR , 294
protocolos, 294 Bacteriófagos, 41 , 43 , 44
subamostras de medição do , 296 de bactérias ruminais, processo
intestino delgado, lítico, 51 sistema de cultura
TMRT , 295 294 contínua,
usa , 292 40 digestão, fermentação de , 52
MOLLY 272–275
, carboidratos
Fermentação de monômero , 88 51 componentes, , 56
Lábios de fermentação lipídica,
ingestão de ,8 fermentação de polímero, 53
alimentos fermentação de
pela boca, 9 cavidade ureia , nitrogênio proteico e não proteico, 53 54
oral, 8 glândulas salivares, 10 , 11 fungos, 49

dentes ,9 anaeróbios , 48
8 língua, digestão, 50
Plexo mioentérico, 27 ciclo de vida, 48
Índice 313
morfologia, 48 herbívoros não ruminantes, 64

metanogênese, 45 , 63
metanógenos, 43 fermentadores de fluxo contínuo , 100
microbiana sistemas de fluxo contínuo, 67
desenvolvimento na , 58–60 definição , 65
, 57–58
fermentação de bezerros de degradação de polímeros,78–88
relação simbiótica limites de , 74–75
de microrganismos, 41 42 digestão, medições de , 97–98
tipos, digestão
epílogo, 101 fatores fornecem
protozoários protozoários vantagens, 71 77
ciliados, 45 componentes de , 67–68
digestão, 47 ciliados , 47 alimentação,
holotriquídeos , 45 glicose do trato gastrointestinal, 88–
características morfológicas Rumenite/ 89 produção de gás in vitro,
,
hiperqueratose, 147–
, 99–100 medições in vivo 100 micróbios
149 Rumenocentese 182 Proteína indegradável características dos , 69–72
do rúmen (RUP), tipos de , 72–73
300 Acidose ruminal absorção de ácidos , aspectos físicos e tipos microbianos , 73
graxos produtos , 96
de cadeia curta 129–, 136–139 alteram a ruminação e retenção de , 76
causas , 132 aguda vs. subagudo 132 partículas
, rusitec 100
definição , 132 substratos e produtos, 74
implicações, 153 Produção de VFA, 89–96
distúrbios metabólicos Processos de
, 150–151 alimentação cinética

inchaço , 151–153 ruminal, 268 , 266
laminite , 149–150 microorganismos de dietas
abscessos hepáticos rumenite/ ricas em forragem, 265 , 265 , 268 , 269
hiperqueratose, 147–149 foco , 266 de processamento,
taxa de desaparecimento do método
Proteína ruminalmente degradável (RDP), 296
microbiológico e Microbiota ruminal , 142
bioquímico 132–136 fatores de Ruminantes
predisposição adaptação do epitélio, 143– propriedades anatômicas e fisiológicas, 3–4 butirato
,
144 aspectos comportamentais e do sistema
sociais, 140–141 carboidratos digestivo, 6
na dieta 139–140 esôfago fibroso, 6
reações do organismo contra o , mastigatório, 12
capacidade de ingestão 7
desenvolvimento, 145–146 de ração, ação ,
exposições repetidas às fermentativa , 7
condições 141–143 5 função da
40
fermentação estável vs. ,fermentação instável, 127–129 Ecossistema
glicose,Ruminal, , 5 Ruminal
6 na boca39deAmbiente
Fermentação ruminal animais,monogástricos 8–11
acumulação de acidose , 65 faringe de animais ruminantes , 22–26
ácida , 128 recém-nascidos, 11–
sistemas de fermentação em lote, 66– ,7
12 saliva
67 métodos em lote
, 98–99 SCFA , 5
características , 68–70 , 13–22
mastigatórias, tamanho das partículas, 75 carboidratos estruturais do
dos alimentos classificação dos estômago, 5,
, 63
animais carnívoros substratos 5 mecanismo , 34–35
herbívoros , 63 , 31–32
de eructação do metabolismo energético
314 Índice
Ruminantes (cont.) T
mecanismo de reciclagem de uréia, 32– Dentes, 9
,
34 mecanismos, ruminação 29–31 Procedimento de três etapas (TSP)
atividade motora proteína dietética absorvível, 301
sistema nervoso entérico, 27 desenvolvimento,
300
movimentos de mistura , modificação , 300
26 contrações primárias, 28 usa , 300
movimentos peristálticos propulsivos , 26 Dióxido de titânio (TiO 2 ) , 284
compartimento ruminoreticular, 27 , 28 Língua , 8
contrações secundárias , 28 Coleta fecal total , 283-284
Ruminação , 11 ,29–31 Tempo médio total de retenção (TMRT), 294
Ruminoretículo , 158 Ração mista total (TMR), 172–173
Digestibilidade total do trato
em bovinos, 290
S parâmetros, 289
Glândulas salivares, 10 Inativação de toxinas , 165
Ácidos graxos de cadeia curta (SCFA), 157 , 173 Triacilglicerol, 104 TSP.
absorção, 129–132 Consulte Procedimento de três etapas (TSP)
proporção de mecanismos , 133
tamponantes, 5
Formação de silagem, 66
EM
Técnica de diluição de indicador único, 244 Ultrassom , 246
Descamação a vapor de sorgo, 226
Lipídios insaturados, 118
Digestibilidade do amido
de milho dentado, 214
fatores afetaram , 213
, 214
os valores de EM
Digestão de amido, local e eficiência energética, Virginiamicina,

226–230 segurança animal bovina,
Hidrólise do amido, 78 206–207 ação antimicrobiana
,
Vantagens do 189 atividade
floco a vapor, 234 antimicrobiana ação de produção de
grãos de milho, , 234 , 235 ácido orgânico, 195–199
226 eficiência , 235 Fusobacterium necrophorum , 195
alimentar de milho , 237 animais monogástricos ,193
laminado a seco,,235 em ruminantes, 194
gado confinado 237 alegações , 199–202
grãos de milho duro, 236 energia de estrutura química e , 191
metabolizável, 234 grãos,de sorgo, 226 234 posologia de bovinos de corte,
208 bovinos mestiços
, 207
Porcentagens , 21–22 bezerros , 206
aproximadas do abomaso do leiteiros gado ,leiteiro 204–
omaso , estômago, 25 20 206 doses diferentes , 197
retículo , 14 ação eficaz , 189
rúmen segurança ambiental, 207–208 bovinos
processo adaptativo, 19 ,
em pastoreio 202–204 vacas
compartimento, 18 leiteiras em lactação , 204
epitélio, 19 MIC 194
, 195
,
alimenta, atividade microbiana, 191
20 capacidade digestiva microbiana, 16 em parâmetros ruminais, 198
tamanho
, 18 em populações ruminais, 198
alongar , 17 estreptomyces, 190–193
Estreptococo bovis , 133 suplementação, 199 , 201
Streptomyces, 190–193 suscetibilidade de bactérias ruminais , 196
Acidose subclínica/subaguda , 136 , 137 , 139 Ácidos graxos voláteis (AGV), 248

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Danilo Domingues Millen

Danilo Domingues Millen • Mário De Beni Arrigoni

ISBN 978-3-319-30531-8 ISBN 978-3-319-30533-2 (e-book)

Número de controle da Biblioteca do Congresso: 2016935854

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Gostaríamos de dedicar este livro

A motivação para escrever e organizar o livro Rumenologia baseou-se na falta de

Dracena, São Paulo, Brazil Danilo Domingues Millen

1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen ........................................... ..... 1

2 Microbiologia do Rúmen ............................................. ........................ 39

4 Metabolismo Lipídico no Rúmen ............................................ ................ 103

5 Acidose Ruminal ............................................. ..................................... 127

6 Controle e Manipulação da Fermentação Ruminal ........................ 157

7 Uso de Virginiamicina na Alimentação de Bovinos ......................................... .....

8 Processamento de grãos para bovinos de corte ........................................... ...............213

10 Modelos de Rúmen ............................................. .......................................... 265

Índice .................................................. .................................................. .............. 309

Davi Brito de Araújo Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil

Lucas F. S. P. Barbosa Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil

Universidade Mehmet Basalan Kirikkale, Kirikkale , Peru

Cesar A. A. Borges Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil

Enrico Boselli Phibro Animal Health Corporation, Guarulhos , Brasil

Richard Coulter Phibro Animal Health Corporation, Guarulhos , Brasil

Centro de Pesquisa e Educação Nicolas DiLorenzo no Norte da Flórida , Universidade de

João Ricardo Rebouças Dórea Department of Animal Science , University of São

Milton A. Gorocica Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil

Francis Gosselé Phibro Animal Health Corporation, Guarulhos , Brasil

Danilo V. Grandini Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos , Brasil

Matt J. Hersom Departamento de Ciência Animal, Universidade da Flórida,, Gainesville ,

Clinton R. Krehbiel Departamento de Ciência Animal , Universidade Estadual de Oklahoma,

Rufi no Lopez Departamento de Zootecnia , Universidade Autônoma de Chapingo,

TG Nagaraja Departamento de Medicina Diagnóstica/Patobiologia, Faculdade de

Paulo Henrique Mazza Rodrigues University of São Paulo (USP) , Pirassununga ,

Flavio Augusto Portela Santos Department of Animal Science , University of São

Luciano da Silva Cabral Federal University of Mato Grosso (UFMT) , Cuiabá ,

Rodrigo da Silva Marques Departamento de Zootecnia , University of São

Daniel Hideki Mariano Watanabe São Paulo State University (UNESP) ,

Claudia Maria Berta Membrive

Os herbívoros podem ser classificados como monogástricos ou poligástricos. Equinos, coelhos e

Os herbívoros poligástricos podem ser classifi cados como Pseudo-ruminantes ou Ruminantes .

Membro CMB (*)

© Springer International Publishing Suíça 2016 DD 1

Fazendo uma analogia funcional, o sistema digestivo dos equinos, herbívoros

1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 3

No capítulo, as características anatômicas e fisiológicas do rúmen serão abordadas de forma

Propriedades Anatômicas e Fisiológicas de Ruminantes

Nos ruminantes, a baixíssima concentração de oxigênio no rúmen permitiu, ao longo de três

1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 5

Principais funções do sistema digestivo

Em animais monogástricos, a maior parte da digestão ocorre no duodeno através da ação de

a composição da dieta fornecida ao animal. Quanto maior for a quantidade de concentrado

O butirato produzido no ambiente ruminal é utilizado principalmente como “moeda

1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 7

os movimentos de mastigação são feitos diariamente. Estima-se que os ruminantes gastem

Em ruminantes, a capacidade de consumo de ração é influenciada por vários fatores:

Aspectos Anatômicos Gerais do Sistema Digestivo de Ruminantes

A função do sistema digestivo é fornecer continuamente ao organismo água, eletrólitos,

serão descritas o rúmen e o pré-estômago, as peculiaridades anatômicas da boca e estruturas

1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 9

os maxilares inferiores apresentam largura irregular, caracterizando mastigação horizontal unilateral.

Os ruminantes possuem um par de glândulas parótidas, um par de glândulas submandibulares e um