Zoologia dos

Invertebrados II
 Zoologia dos
Invertebrados II
Arno Blankensteyn

Florianópolis, 2010.
Governo Federal
Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva
Ministro de Educação Fernando Haddad
Secretário de Ensino a Distância Carlos Eduardo
Bielschowky
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do
Brasil Celso Costa
Comissão Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre
Verzani Nogueira
Projeto Gráfico Material impresso e on-line
Coordenação Prof. Haenz Gutierrez Quintana
Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana
Chuan Lu, Laís Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini

Universidade Federal de Santa Catarina

Straioto Sumário
Reitor Alvaro Toubes Prata Equipe de Desenvolvimento de Materiais
Vice-Reitor Carlos Alberto Justo da Silva
Laboratório de Novas Tecnologias - LANTEC/CED
Secretário de Educação à Distância Cícero Barbosa
Coordenação Geral Andrea Lapa
Pró-Reitora de Ensino de Graduação Yara Maria
Coordenação Pedagógica Roseli Zen Cerny
Rauh Muller
Pró-Reitora de Pesquisa e Extensão Débora Peres Material Impresso e Hipermídia Apresentação ....................................................................................... 9
Menezes Coordenação Laura Martins Rodrigues,
Pró-Reitora de Pós-Graduação Maria Lúcia Camargo Thiago Rocha Oliveira Capítulo 1 - Introdução aos Invertebrados..................................... 13
Pró-Reitor de Desenvolvimento Humano e Social Luiz Adaptação do Projeto Gráfico Laura Martins Rodrigues,
Henrique Vieira da Silva 1.1 A história evolutiva dos invertebrados..................................................................15
Thiago Rocha Oliveira
Pró-Reitor de Infra-Estrutura João Batista Furtuoso Diagramação Felipe Augusto Franke, Laura Martis Rodrigues 1.1.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados.......................................15
Pró-Reitor de Assuntos Estudantis Cláudio José Amante Ilustrações Amanda Cristina Woehl, Liane Lanzarin, Maiara 1.1.2 A diversidade de planos corporais dos invertebrados modernos.......16
Centro de Ciências da Educação Wilson Schmidt Ornellas, Rafael Naravan Kienen, Cristiane Amaral, 1.2 O papel funcional dos invertebrados................................................................... 18
Grazielle S. Xavier, Jean H. de O. Menez, João Antônio 1.2.1 Questão da osmorregulação......................................................................18
Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Amante Machado, Talita Ávila Nunes, Alexandre dos 1.2.2 Os ciclos de vida dos invertebrados..........................................................19
na Modalidade a Distância
Santos Oliveira, Kallani Maciel Bonelli, Karina Silveira 1.2.3 A Visão Ecossistêmica...................................................................................21
Diretora Unidade de Ensino Sonia Gonçalves Carobrez
Revisão gramatical Tony Roberson de Mello Rodrigues Resumo.............................................................................................................................. 24
Coordenadora de Curso Maria Márcia Imenes Ishida
Coordenadora de Tutoria Zenilda Laurita Bouzon Design Instrucional
Coordenação Pedagógica LANTEC/CED Coordenação Vanessa Gonzaga Nunes Capítulo 2 - Filo Moluscos................................................................. 27
Coordenação de Ambiente Virtual Alice Cybis Pereira Design Instrucional Marisa de Campos Santana 2.1 Introdução................................................................................................................... 29
Cristiane Felisbino Silva
2.2 Molusco Generalizado............................................................................................. 30
2.2.1 Revestimento e sustentação.......................................................................31
Copyright © 2010 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/ufsc 2.2.2 Locomoção.....................................................................................................31
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada sem a 2.2.3 Sistemas de transportes internos...............................................................32
prévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
2.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino.................................................32
2.2.5 Reprodução e desenvolvimento................................................................33
B642z Blankensteyn, Arno.
Zoologia dos invertebrados II / Arno Blankensteyn. – Florianópolis : 2.3 Classe Aplacóforos.................................................................................................... 33
Biologia/EaD/UFSC, 2010. 2.4 Classe Poliplacóforos................................................................................................ 35
178 p.: il., grafs., tabs., plantas.
Inclui referências 2.5 Classe Monoplacóforos............................................................................................ 35
ISBN:978-85-61485-29-0 2.6 Classe Gastrópodos.................................................................................................. 35
1. Invertebrado. 2. Zoologia. 3. Evolução (Biologia). 4. Ecologia. I. Título. 2.7 Classe Cefalópodos................................................................................................... 39
CDU: 592 2.8 Classe Bivalves........................................................................................................... 43
2.9 Classe Escafópodos................................................................................................... 43
Catalogação na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitária da
Universidade Federal de Santa Catarina. Resumo............................................................................................................................... 46
Capítulo 3 - Os Vermes Celomados - Filos Equiúros,
Sipúnculos e Anelídeos Poliquetos............................. 49
3.1 Introdução................................................................................................................... 51
3.1.1 Revestimento e sustentação........................................................................53
3.1.2 Locomoção.....................................................................................................53
3.1.3 Sistemas de transportes internos...............................................................53
3.1.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino................................................. 54
3.1.5 Reprodução e desenvolvimento................................................................ 54
3.2 Filo Sipúnculos – Estrutura Geral.......................................................................... 55
3.3 Filo Equiúros – Estrutura Geral............................................................................... 56
3.4 Classe Poliquetos (Filo Anelídeos) – Estrutura Geral......................................... 57
Resumo............................................................................................................................... 59
Capítulo 4 - Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e
Hirudíneos.....................................................................61
4.1 Introdução................................................................................................................... 63
4.2 Os Oligoquetos – Estrutura Geral.......................................................................... 64
4.3 Os Hirudíneos – Estrutura Geral............................................................................ 66
Resumo............................................................................................................................... 69
Capítulo 5 - Os Panartrópodos......................................................... 71
5.1 Introdução................................................................................................................... 73
5.2 Artrópodo Generalizado......................................................................................... 73
5.2.1 Revestimento e sustentação.......................................................................75
5.2.2 Locomoção.....................................................................................................75
5.2.3 Sistemas de transportes internos...............................................................78
5.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino.................................................79
5.2.5 Reprodução e desenvolvimento................................................................79
Resumo............................................................................................................................... 80
Capítulo 6 - Filo Artrópodos - Subfilo Crustáceos........................... 83
6.1 Introdução................................................................................................................... 85
6.2 Características Gerais............................................................................................... 85
6.3 Descrições dos Principais Grupos de Crustáceos............................................... 86
6.3.1 Classes Remipédios e Cefalocáridos......................................................... 86
6.3.2 Classe Anostrácos.........................................................................................89
6.3.3 Classe Filópodos............................................................................................89
6.3.4 Classe Malacostrácos – Ordem Leptostrácos..........................................89
6.3.5 Classe Malacostrácos – Ordem Estomatópodos...................................89
6.3.6 Classe Malacostrácos – Ordem Decápodos............................................91
6.3.7 Classe Malacostrácos – Ordem Pericáridos.............................................93
6.3.8 Maxilópodos – Classe Copépodos........................................................... 96
6.3.9 Maxilópodos – Classe Cirripédios............................................................. 98
6.3.10 Maxilópodos – Classe Ostracódas.......................................................... 99
6.3.11 Maxilópodos – Classe Branquiúros........................................................ 99
6.3.12 Maxilópodos – Classe Pentastômidos................................................. 100
Resumo............................................................................................................................. 103
Capítulo 7 - Filo Artrópodos - Subfilo Quelicerados.....................105
7.1 Introdução................................................................................................................. 107
7.2 Classe Merostomados............................................................................................. 108
7.3 Classe Aracnídeos.................................................................................................... 109
7.3.1 Ordens representativas da Classe Aracnídeos.......................................112
Resumo..............................................................................................................................114
Capítulo 8 - Filo Artrópodos - Subfilo Hexápodos.......................117
8.1 Introdução..................................................................................................................119
8.2 Os Insetos.................................................................................................................. 120
8.2.1 Inseto generalizado....................................................................................121
8.2.2 Asas e Voo.....................................................................................................126
8.2.3 Coevolução, parasitismo, fitoparasitismo, comunicação e
comportamento social...............................................................................127
Resumo............................................................................................................................. 128
Capítulo 9 - Filo Artrópodos - Subfilo Miriápodos........................131
9.1 Introdução................................................................................................................. 133
9.2 Os Quilópodos.......................................................................................................... 133
9.3 Os Diplópodos......................................................................................................... 134
Resumo............................................................................................................................. 135
Capítulo 10 - Os Lofoforados..........................................................137
10.1 Introdução............................................................................................................... 139
10.2 Os Foronídeos........................................................................................................ 140
10.3 Os Braquiópodos................................................................................................... 142
10.4 Os Briozoários......................................................................................................... 142
Resumo............................................................................................................................. 146
Capítulo 11 - Introdução aos Deuterostômios..............................149
11.1 Introdução............................................................................................................... 151
11.2 Evolução e Desenvolvimento ............................................................................ 151
Resumo............................................................................................................................. 152
Capítulo 12 - Os Quetognatos.........................................................155
12.1 Introdução............................................................................................................... 157
12.2 Estrutura Geral....................................................................................................... 157
Resumo............................................................................................................................. 159
Capítulo 13 - Filo Equinodermados................................................161
13.1 Introdução............................................................................................................... 163
13.1.1 Revestimento e sustentação .................................................................. 165
13.1.2 Locomoção................................................................................................ 166
13.1.3 Sistemas de transportes internos.......................................................... 166
13.1.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino..............................................167
13.1.5 Reprodução e desenvolvimento.............................................................169
13.2 Classe Crinoides..................................................................................................... 169
13.3 Classe Equinoides.................................................................................................. 171
13.4 Classe Asteroides................................................................................................... 173
13.5 Classe Ofiuroides....................................................................................................174
13.6 Classe Holoturoides.............................................................................................. 176
Resumo............................................................................................................................. 178
Apresentação
A zoologia dos invertebrados é um “mundo” de informações, desde a re-
levância da fauna pré-histórica até as diversas utilidades desses organismos.
As passagens mais importantes da história da Zoologia começam com
Aristóteles, que propõe uma classificação com base na presença de “sangue
vermelho”: o grupo dos animais com sangue, que corresponderiam aos verte-
brados de hoje, e a dos animais sem sangue, correspondendo aos invertebra-
dos. Posteriormente, muitos estudos feitos por naturalistas levaram a outros
importantes episódios dessa história, como a proposta da nomenclatura bi-
nomial para a classificação dos seres vivos de Carlos Lineu em 1753. Depois,
em 1859, Charles Darwin apresentou a Teoria da Evolução das Espécies base-
ada na Seleção Natural. Posteriormente, Mendel apresentou os resultados de
pesquisas genéticas, postulando os fundamentos da hereditariedade, o que
colaborou com o estabelecimento do Neodarwinismo. Desde então, a Zoolo-
gia ganhou impulsos de investigações, em todos os sentidos: a descrição da
biodiversidade e filogenia, o estudo das pragas agrícolas, o estudo das espé-
cies de animais úteis para a saúde e alimentação humana, o manejo de fauna
e a manipulação de genomas, entre outros, nas áreas das ciências biológicas
que têm animais como foco central.
Este livro será apresentado lembrando a história dos fósseis que reflete a
história do atual Reino Animal. Os grandes grupos de invertebrados surgiram
nos oceanos há mais de 550 milhões de anos e desde então vêm co-evoluindo
em comunidades biológicas aquáticas e terrestres, e hoje mostram uma ele-
vada complexidade de modos de vida e variedade de formas. Os invertebra-
dos como moluscos, anelídeos, artrópodos, equinodermados, entre outros, já
estavam presentes nos tempos dos dinossauros, compondo os ecossistemas.
Nesse contexto, a importância do estudo dos diferentes grupos de animais é
justificada pois contribui para o conhecimento das comunidades biológicas e
dos ecossistemas da Terra.
 As linhas pedagógicas da presente Disciplina tratarão da zoologia basea-
das na história evolutiva e no papel funcional que as espécies da fauna assu-
mem nas comunidades biológicas atuais e nas nossas vidas. Neste segundo
enfoque, com conceitos de ecossistemas, pretende-se mostrar que durante o
estudo da fauna, também podemos falar de educação ambiental.

O Objetivo deste livro é auxiliar na compreensão da biologia dos grupos de

invertebrados. Algumas inovações como, por exemplo, os capítulos II “Os ver-
mes celomados” e III “Os Clitelados”, que reúnem animais com comportamen-
tos, morfologia, ciclos de vida e que compartilham habitats similares, serão
propostas para facilitar o estudo de alguns grupos de invertebrados. No en-
tanto, o estudo da zoologia não permite fugir das descrições individualizadas
das características de cada filo animal, com apoio de desenhos esquemáticos
de espécies e estruturas representativas para cada grupo. Mais uma vez, com
o objetivo de colaborar para o aprendizado, foram preparados Quadros com
análises comparativas para reunir um grande volume de informações, oriun-
do das variações que as diversas classes de invertebrados apresentam, com as
comparações das estruturas mais importantes.

Para aprofundar o conhecimento sobre os invertebrados, o aluno deverá

buscar os livros-texto de Zoologia ou outras fontes que serão propostas ao lon-
go de cada capítulo.

Arno Blankensteyn
c a p í t u lo 4

c a p í t u lo 4
Os Clitelados - Os Anelídeos
Oligoquetos e Hirudíneos
Nesse capítulo você entenderá o sistema hermafrodita dos
clitelados, bem como as questões populacionais e evolutivas
relacionadas com o modelo monoico de reprodução. Você
também compreenderá os aspectos ecológicos envolvidos na
dieta hematófaga das sanguessugas e no trabalho das minho-
cas na escavação dos solos.
 Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e Hirudíneos 63

4.1 Introdução
Os clitelados compõem outro grande grupo de anelídeos e in-
cluem as minhocas (oligoquetos) e as sanguessugas (hirudíneos).
São organismos vermiformes de corpo mole, dotados de muita
movimentação. A base morfológica externa dos clitelados é um
tronco segmentado de anelídeos, sendo que nas sanguessugas há
mais variações, principalmente devido à formação de ventosas.
Para o processo de alimentação e digestão as sanguessugas dis-
põem de adaptações anatômicas e fisiológicas. A segmentação da
maioria dos oligoquetos é completa, com septos intersegmentares;
apenas nas sanguessugas a cavidade do corpo é única, ou seja, não
Ventosas
Estrutura circular, muscular, ocorrem septos intersegmentares. Os clitelados não apresentam
que tem função de fixação muitos apêndices sensoriais e nem locomotores; oligoquetos pos-
e locomoção e representa
fusão de segmentos
suem poucas cerdas. As sanguessugas apresentam número fixo de
anteriores e posteriores. segmentos e não possuem cerdas. Os clitelados são anelídeos que
compartilham uma característica interessante: são hermafroditas,
Cerdas
Estrutura quitinosa de mas sem autofecundação.
origem epidérmica dos
anelídeos, presentes apenas O nome “clitelados” é originado da presença de um clitelo. Nos
nos oligoquetos. oligoquetos maduros sempre é possível visualizar o anel esbran-
Clitelo quiçado, ou clitelo. Nos hirudíneos, esse só aparece na época da
Segmentos mais espessos reprodução. O sucesso do hermafroditismo das minhocas terres-
do corpo de certos
anelídeos, cuja função
tres é ligado às limitações impostas pelo ambiente, além do fato de
é secretar um material haver necessidade do encontro de dois vermes para estes procede-
viscoso para a cópula e que rem à reprodução, esse encontro pode ser dificultado por questões
forma o casulo no qual são
depositados os óvulos. de baixas densidades populacionais.
 64 Zoologia de Invertebrados II Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e Hirudíneos 65

As trocas gasosas são tegumentares na maioria das espécies. A A reprodução das minhocas ocorre em várias etapas: a) cópula
circulação é fechada em vasos e com “corações” nas grandes mi- cruzada para transferência de espermatozoides (Figura 4.3a); b)
nhocas; nas sanguessugas o sistema é hemocelômico e a hemoglo- individualização com cada indivíduo levando uma carga de es-
bina está presente em ambos os grupos. A excreção se dá por meio permatozoides em espermatecas; c) secreção do casulo no clitelo,
de muitos metanefrídeos. O sistema nervoso é um conjunto de através de glândulas mucosas da epiderme; d) liberação do óvulo
gânglios cerebrais ligados a um cordão nervoso ventral sob o tubo para dentro do casulo; e) deslizamento do casulo com óvulos para
digestivo, com muitas terminações para todas as partes do corpo, cima das aberturas das espermatecas; f) liberação dos esperma-
como papilas sensoriais dorsais. tozoides no casulo para fecundação dos óvulos; g) liberação do
casulo no ambiente para desenvolvimento dos embriões; h) desen-
volvimento direto, ou seja, juvenis saem do casulo (Figura 4.3b).
4.2 Os Oligoquetos – Estrutura Geral
Nas minhocas terrestres o esqueleto hidrostático atinge a maior
Húmus
eficiência. A separação dos celomas segmentares (Figura 4.2) pro- Produto da defecação das
picia a formação de ondas de peristaltismo que são responsáveis minhocas, um material Cavidade bucal
pela locomoção e escavação (Figura 4.1). A atividade de escavação fertilizante com propriedades Musculatura Peritônio Prostômio
Gânglio cerebral
coloidais, que auxilia no uso longitudinal Vaso dorsal
dos solos proporciona a drenagem e aeração, além da fertilização e na conservação dos solos. Celoma Faringe
Musculatura circular
devido à produção do húmus. A morfologia externa é simplificada Epiderme Tecido cloragógeno Músculos
faríngeos
e a questão mais importante do grupo é o hermafroditismo. Cutícula Tiflossole Segmento 5
Intestino Vaso sanguíneo
Esôfago dorsal
Cerda Vaso circum- Septo
esofágico
(coração) Nefrídio
Receptáculo seminal Glândula
Testículo calcífera
Funil seminal
Vesícula
Bexiga Ovário seminal
Axônios Funil do
Nefridióporo Duto
gigantes oviduto
Nefróstoma espermático
Axônios dorsais Ovissaco
Vaso neural lateral Cordão
gigantes Papo
nervoso Segmento 15
Vaso subneural ventrais
ventral
A
10 cm

Moela

Intestino
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
s
B
Figura 4.1 - Esquema do funcionamento do esqueleto hidrostático em oligoquetos. Os segmentos Figura 4.2 - Os oligoquetos: (A) desenho esquemático de uma seção do corpo; (B) vista dorsal dissecada mostrando a organização
marcados com pontos maiores estão sofrendo contração da musculatura longitudinal, formando interna. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 535).
uma onda de peristaltismo. A consequência do processo é o avanço da minhoca. (Adaptado de
Ruppert et al.; 2005, p. 534).
 66 Zoologia de Invertebrados II Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e Hirudíneos 67

Espermatóforos e anticoagulantes, cecos intestinais, bactérias simbiontes e ânus

Pênis inserido no receptáculo seminal Cápsula ou pacote
de espermatozoides,
dorsal (Figuras 4.4 e 4.5). São monoicos com sistema reprodutor
A produzidos pelo sistema semelhante ao dos oligoquetos, mas com formação de espermató-
reprodutor masculino. foros e impregnação hipodérmica (ver Figura 4.6 adiante).
Abertura do Gonóporo
receptáculo masculino
seminal Clitelo

V Boca

I
Posição das
mandíbulas V
Gonóporo
masculino Faringe X Faringe protraível
Musculatura
radial
Casulo sendo formado
no clitelo
B X Glândula
salivar

XV
Papo
Duto ejaculatório
Ovário Testículo
Seio dorsal XV
Casulo
Ceco gástrico

XX Vesícula seminal

Intestino XX

Figura 4.3 – (A) Reprodução em oligoquetos mostrando duas formas de ocorrer a cópula
cruzada. (B) Reprodução em oligoquetos: Sequência do processo de liberação do casulo Ceco intestinal
no ambiente. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 542).
Reto
XXV XXV
Reto
4.3 Os Hirudíneos – Estrutura Geral
A B
As sanguessugas são vermes hematófagos e ectoparasitas muito
especializados. Suas principais características são: i) a segmentação
corporal, com um número fixo de 33 segmentos em todas as espé- Figura 4.4 - Organização interna de Hirudíneos: (A) Hirudo medicinalis e (B) Glossiphonidae. Os números em romanos
presentes nesta e em outras ilustrações a seguir representam o número de segmentos do corpo apresentado pela figura.
cies e, ii) adaptações anatômicas e fisiológicas do tubo digestório, (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 552).
como as ventosas, glândulas secretoras de substâncias anestésicas
 68 Zoologia de Invertebrados II Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e Hirudíneos 69

Canal celômico dorsal

Resumo
Epiderme
Tecido botrioidal Glândula epidérmica
(capilares celômicos) Derme
Os clitelados (Filo Anelídeos) são invertebrados bilaterais, pro-
Musculatura circular tostômios esquizocelomados, hiponeuros, segmentados e sem
Musculatura diagonal exoesqueleto duro. O esqueleto hidrostático é importante apenas
Musculatura dorsoventral para oligoquetos e o potencial para escavação que ele confere a
Musculatura longitudinal esses animais torna o papel ecológico deles muito importante. Nas
Canal celômico lateral sanguessugas, as ventosas e as demais adaptações do tubo diges-
tório são características relevantes. No entanto, o modelo herma-
frodita é único no reino animal e ocorre com a cópula cruzada
Ceco do trato digestivo e desenvolvimento de embriões em casulos. Alguns hirudíneos
Trato digestivo apresentam órgãos copulatórios e espermatóforos.
Nefróstoma
Celoma genital
Canal celômico ventral
Cordão nervoso Testículo
Referências
Figura 4.5 - Corte transversal do corpo de Hirudo medicinalis mostrando as camadas da parede do corpo e a
organização interna. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 549).
BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. Os invertebrados.
Uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 1995. 526 p.
RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. (Coords.).
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto,
SP: Holos, 2006. 271p.
C
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos
Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed.
A São Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
B

Espermatozoides

Espermatóforo Espermatozoides

Ovário

D
E F

Figura 4.6 - Reprodução em Hirudíneos: (A) cópula cruzada; (B) casulo; (C) liberação de casulo; (D) espermatóforo; (E)
Glossiphonidae incubando centenas de juvenis na face ventral do corpo; (F) processo de impregnação hipodérmica.
(Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 555).