A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS

Capítulo 11, Towsend et al., Capítulo 3, Odum & capítulo 6, Ricklefs

Energia: capacidade de gerar trabalho. Seu comportamento é

descrito pelas seguintes leis:
Lei da conservação de energia: Energia pode ser transformada
de um tipo a outro, mas não criada nem destruída. Ex: a luz
pode ser transformada em trabalho, calor ou energia potencial
do alimento, mas não é destruída.
Lei da Entropia: já que alguma energia sempre se dispersa em
energia térmica não disponível, nenhuma transformação
espontânea de energia em energia potencial é 100% eficiente.
A entropia (de en, em; trope transformação) é uma medida da energia
não disponível que resulta das transformações e tb é usada
como índice geral da desordem associada com a degradação
da energia.
Fig 3.1, Odum
 Organismos, ecossistemas e a biosfera
conseguem criar um alto grau de ordem
interna, ou uma condição de baixa entropia
A baixa entropia é alcançada através de uma contínua e
eficiente dissipação de energia de alta utilidade (luz ou
alimento) em energia de baixa utilidade (calor).
No ecossistema a respiração total da biomassa da comunidade
é a estrutura dissipativa e “expulsa” continuamente a
“desordem” (calor).
Ecossistemas e organismos são sistemas termodinâmicos
abertos, fora do ponto de equilíbrio, que trocam continuamente
energia e matéria com o ambiente para diminuir a entropia
interna, a medida que aumenta a entropia externa.
• A energia que chega a superfície terrestre sob a forma de luz
é equilibrada pela energia que sai da superfície sob forma de
radiação térmica
• A essência da vida reside na progressão de tais mudanças
como o crescimento, autoduplicação e a síntese de relações
complexas de matéria
• Somente uma parte pequena da energia luminosa absorvida
pelas plantas verdes é transformada em energia potencial ou
alimentar, a maioria vira calor
• O restante do mundo biológico (consumidores) obtém a sua
energia química potencial das substâncias orgânicas
produzidas pela fotossíntese ou quimiossíntese
• A cada passo da transferência da energia de um organismo
para outro, grande parte da energia degrada-se em calor
O efeito do aquecimento do sol é maior no equador.

Figure 4.1, Ricklefs

 Radiação Fotossinteticamente Ativa

400 700
2. Light interception
Absorção by majorpigmentos
de luz pelos principais antenna pigments:
do complexo antena
ultraviolet blue green yellow orange red infra red
B a cte rio ch loro p h yll a Occurrence
Green & purple
bact eria
Cyanobacteria
C hlo rop h yll a All algae
Land plants

C hlo rop h yll b

Green algae
Land plants

C hlo rop h yll c Brown algae,

Diatoms

C hlo rop h yll d Red algae

P h ycob ilin Phycocyanin* Cyanobacteria*

Red algae
Fu co xan th in Brown algae,
Diatoms
Cyanobacteria
C aro te n oid s
All algae
400 500 600 700 800
wavelength, nm
 Modelo ecológico do fluxo de energia (Odum)

A produção líquida de um nível se torna a energia assimilada do próximo nível mais alto

Entrada de Energia disponível

energia para o próximo
para o nível trófico
organismo

Um único nível trófico Uma cadeia alimentar

A caixa representa a biomassa (ou seu equivalente energético) de todos os organismos

daquele nível trófico num determinado momento. Ex: produtores ou herbívoros
Setas representam vias do fluxo de energia através daquele nível trófico
 A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS

• Importante: a energia passa de um nível para outro na cadeia

alimentar, diminuindo por causa da respiração e do desvio de
estoques alimentares não utilizados para as cadeias alimentares
de base detritívora.
• A energia entra no sistema como luz e sai como calor, enquanto
os nutrientes são regenerados e retidos no ecossistema
• A MO circula no ecossistema sendo assimilada pelos produtores
primários sob forma inorgânica e convertida em biomassa,
voltando finalmente as formas inorgânicas pela decomposição.
 Como medir o fluxo de energia?
• A quantidade dos elementos e seu movimento entre os componentes de
um ecossistema proporcionam um índice conveniente para o fluxo de
energia
• Como a energia luminosa é transferida para energia química nas
moléculas orgânicas durante a fotossíntese, o movimento da energia
através do ecossistema pode ser acompanhado rastreando-se o
movimento das formas biológicas de carbono
• Produtividade primária (taxa de PP no tempo)
• Fotossíntese: 6 H2O + 6 CO2 + energia → C6H12O6 + 6 O2
• Carbono forma oxidada (baixa energia) → carbono forma reduzida (alta energia)
• Para cada grama de C assimilado, 39 kJ de energia luminosa são
transferidos para energia química nos carboidratos
• Produtores primários assimilam menos que 1/3 da energia luminosa, o
restante é perdido como calor
• Carboidratos simples derivados da glicose combinados com o
N, P, S, Mg, ... produzem ptns, ácidos nucléicos, pigmentos:
materiais básicos para crescimento
• Taxa de produção primária determina a energia total disponível
para o ecossistema.
• PP bruta x PP líquida Medição dos fluxos de CO2 e O2

Produção
primária
líquida

Produção
primária
bruta
Medição dos fluxos de CO2 e O2
PP líquida Respiração PP bruta
O que limita a produtividade
primária?
Radiação solar, nutrientes &
Temperatura.
Variam muito de um local para
outro.
Em ambientes terrestres a
disponibilidade de água afeta a
PP. Fechamento dos estômatos
impede assimilação de CO2.

Dependendo da posição, entre

0 e 5 J de energia solar atinge
cada m2 da Terra por minuto.
Apenas ~ 44% da radiação
incidente é utilizável na
fotossíntese (PAR)
PP em oceanos Lalli & Parsons, 1997
 Comunidades terrestres usam a radiação de
modo ineficiente

• Eficiência fotossintética (% da radiação PAR que é

convertida em PPL) varia entre 1 e 2 %.
• E os outros 98 - 99% da radiação?
• 25 – 75% são refletidos.
• Outras moléculas (que não os pigmentos fotossintetizantes)
absorvem o restante que é dissipado como calor.
 Eficiência fotossintética para 3 tipos de comunidades
terrestres. Escassez de outros recursos (ex. água e
nutrientes) contribuem para os baixos valores.

a) PPL da vegetação herbácea em regiões de

savanas do mundo x precipitação. b) Platô
Tibetano, em ecossistemas incluindo florestas,
bosques, campos e desertos.

A precipitação de um local está diretamente relacionada a PPL

 Ambientes terrestres
• Eficiência de transpiração ou no
uso da água
(g de matéria seca produzida por kg
de água transpirada)
• Na maioria das plantas é menor
que 2 g/kg de água
• Em culturas tolerantes a seca pode
chegar a 4 g/kg
• Como varia pouco entre espécies
vegetais, a produção pode ser
relacionada à disponibilidade de
água no ambiente (Ex. produção de
milho no Zimbabue)
A produtividade de uma comunidade pode ser sustentada somente
no período do ano em que as plantas possuem folhagem
fotossinteticamente ativa. As árvores decíduas tem essa limitação

Boreais: latitudes mais altas

 PP x fósforo em lagos

Local de
Perfil “típico” oceânico:
ressurgência baixas concentrações
de nutrientes limitam a
PP.
 Nutrientes e PP – oceanos

Áreas costeiras são fertilizadas pelo aporte continental. Áreas de ressurgência pelo
transporte de águas profundas ricas em nutrientes
A produtividade de
florestas, campos,
lavouras e lagos
segue um padrão
latitudinal.

PP está diretamente
relacionada a
temperatura e a
precipitação.

Habitats na interface
entre ambientes
terrestres e aquáticos
são muito produtivos
pois tem água
abundante e rápida
regeneração de
nutrientes em
sedimentos lodosos
 Padrões geográficos de produtividade primária
• PPL total do planeta é estimada em 105 petagramas de C/ano
(1 Pg = 1015 g)
• 56,4 Pg C/ano são produzidas em ecossistemas terrestres &
• 48,6 Pg C/ano são produzidas em ecossistemas aquáticos
• Oceanos cobrem 2/3 da superfície da Terra mas representam
metade de sua produção. Grandes áreas oceânicas ~ desertos
• As florestas pluviais tropicais e as savanas representam cerca
de 60% da PPL terrestre, refletindo suas extensas áreas de
cobertura e altos níveis de produtividade
• Em biomas florestais do mundo há tendência latitudinal geral
de produtividade crescente partindo das condições boreais,
passando pelas temperadas até as tropicais
 O destino da Produção Primária

• Produtividade
secundária (PS):
Taxa de produção
de biomassa por
organismos
heterotróficos
• PS depende da
PPL
• Em comunidades
aquáticas e
terrestres a PS por
herbívoros é ~ 1/10
da PP sobre a qual
Relação entre PS e PPL a) Zooplâncton em lagos, b)
está baseada. bactérias em água doce e no mar, c) densidade de
lagartas (índice de sua PS) x pluviosidade (relacionada a
PPL) na Ilha Daphne Major, Galápagos.
 Para onde vai a energia perdida?
1. Nem toda a biomassa vegetal é consumida viva por
herbívoros. Grande parte morre antes de ser “pastejada” e
sustenta uma comunidade de decompositores (bactérias,
fungos e animais detritívoros)
2. Nem toda a biomassa vegetal consumida por herbívoros
(nem a biomassa consumida por carnívoros) é assimilada e
disponível para ser incorporada à biomassa do consumidor.
Parte é perdida nas fezes e passa para os decompositores.
3. Nem toda a energia que foi assimilada é efetivamente
convertida em biomassa. Uma proporção dela é perdida
como calor respiratório. Isso acontece pq nenhum processo
de conversão de energia é 100% eficiente & pq os animais
realizam trabalho que requer energia.
Uma unidade de energia (um joule)
pode ser consumida e assimilada por
um herbívoro que usa parte dela para
realizar trabalho e a perde como calor
respiratório. Ela pode ser mais tarde
consumida por um carnívoro, que morre
e entra no compartimento de matéria
orgânica morta.
Há uma série de possíveis rotas de
ramificação para a energia. Cada joule
encontrará seu caminho fora da
comunidade e será dissipado como
calor respiratório na sua trajetória ao
longo da cadeia alimentar.
 Eficiências de Transferência
• As proporções de PPL que fluem ao longo de cada uma
das possíveis rotas de energia dependem das Eficiências
de transferência de uma etapa para a outra.
• 3 categorias são necessárias para prever o fluxo de
energia:
• Eficiência de consumo
• Eficiência de assimilação
• Eficiência de produção
 Eficiência de consumo (EC)

• % da produtividade total disponível em um nível trófico que é

consumida (ingerida) por um nível trófico acima. Para
consumidores primários a EC é a % da PPL que penetra
intestinos de herbívoros. Em consumidores secundários ela é a
% da produtividade de herbívoros consumidos por carnívoros. O
restante morre sem ser consumido e entra no sistema
decompositor.
• Valores médios para herbívoros: 5% em florestas, 25% em
comunidades herbáceas e 50% em comunidades dominadas
pelo fitoplâncton.
• Carnívoros: predadores vertebrados podem consumir 50 -100%
de produção de presa vertebrada, mas só ~ 5% de presa
invertebrada. Predadores invertebrados consomem ~ 25% da
produção disponível da presa invertebrada.
 Eficiência de assimilação (EA)
• % da energia alimentar nos intestinos de consumidores em um
compartimento trófico que é assimilada através da parede
intestinal e torna-se disponível para incorporação no crescimento
ou é utilizada para realizar trabalho. O restante é perdido como
fezes e entra no sistema decompositor
• Difícil de estimar em microorganismos. Bactérias e fungos
digerem matéria orgânica morta externa e entre eles. Assume-se
uma EA de 100%.
• EA são tipicamente baixas em herbívoros, detritívoros e
microbívoros (20 - 50%) e altas em carnívoros (~80%).
• EA de herbívoros varia de acordo com a parte da planta:
sementes e os frutos tem EA de 60 – 70%, folhas de ~ 50% e a
madeira ~15%.
 Eficiência de produção (EP)
ou produção líquida

• % de energia assimilada incorporada a nova biomassa. O

restante é inteiramente perdido para comunidade como calor
respiratório.
• EP varia principalmente com a categoria taxonômica dos
organismos.
• Invertebrados em geral tem EP altas (30-40%), perdendo
pouca energia como calor respiratório.
• Vertebrados ectotérmicos tem EP ~ 10% e os endotérmicos
EP ~ 1-2% (alto gasto de energia na manutenção da
temperatura constante - METABOLISMO).
• Microorganismos tem EPs altas
 Eficiência de transferência trófica total

• Eficiência de transferência trófica total de um nível trófico

para o próximo = EC x EA x EP
• Assumida inicialmente como em torno de 10%
• Compilação de estudos em ambientes de água doce e
marinho mostrou que varia entre 2 e 24%, com média de
10,13% (Paul & Christensen, 1995)
Eficiência de transferência trófica total
• A energia que chega a cada nível trófico depende da:
– Produção Primária Líquida (base da rede trófica)
– Eficiência da transferência entre níveis tróficos
• As plantas usam entre 15% e 70% da radiação luminosa
assimilada para manutenção.
• Herbívoros e carnívoros gastam mais energia na sua
manutenção do que as plantas: produção de cada nível
trófico é somente 5% a 20% daquela do nível abaixo
É possível mapear a importância relativa de diferentes rotas de
energia conhecendo os valores de PPL, EC, EA e EP
É possível mapear a importância relativa de diferentes rotas de
energia conhecendo os valores de PPL, EC, EA e EP

• Sistema decompositor é provavelmente responsável pela maioria

da produção secundária e portanto pela perda de calor
respiratório, em cada comunidade do mundo
• “Consumidores de matéria viva” tem seu papel maior em
comunidades aquáticas de águas abertas baseadas em
fitoplâncton ou em leitos de microalgas em águas rasas. Nesses
casos grande porção da PPL é consumida viva e assimilada em
eficiência alta
• Sistema decompositor desempenha seu papel mais importante
onde a vegetação é lenhosa
• Campos e sistemas aquáticos baseados em plantas maiores
ocupam posições intermediárias
É possível mapear a importância relativa de diferentes rotas de
energia conhecendo os valores de PPL, EC, EA e EP

• Sistema “consumidores de matéria viva” tem influência pequena

em comunidades terrestres pq o consumo por herbívoros e a EA
são baixos, e é quase inexistente em muitos riachos e
reservatórios pequenos pq a PP é muito baixa. Os riachos
dependem para sua base de energia de MO morta de ambientes
terrestres, que é lixiviada ou carreada (fonte alóctone).

• Comunidade bentônica de oceanos profundos tem estrutura

trófica semelhante à de riachos e poças. As águas são muito
profundas para a fotossíntese (zona afótica) e a energia deriva
de organismos mortos e fezes que provêm da comunidade
autotrófica na zona eufótica acima.