Considerações Ecológicas sobre a Paleoicnofauna

Eocretácica da Região Central do Estado de São

Paulo, Brasil
1,2
Francischini-Filho, Heitor Roberto
Fernandes, Marcelo Adorna 2

Introdução

Durante o Cretáceo Inferior, um grande deserto formado por dunas de areia localizava-se
no centro do continente Gondwana. Este ambiente originou a Formação Botucatu, conhecida
por corresponder ao maior paleodeserto de areia do mundo, com 1.300.000 km², sendo sua área
extendida pelo Brasil (nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Goiás,
Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Uruguai, Paraguai e Argentina (Leonardi e Carvalho,
1999). A idade da formação é datada de acordo com os derrames vulcânicos, cerca de 132 Ma
(Scherer et alli, 2000), correspondente ao Neocomiano. A formação caracteriza-se por rochas
sedimentares (arenitos) compostas de grânulos avermelhados de origem eólica, que formavam
extensos depósitos de dunas e interdunas (IRUHVHW e topset).

A região central do estado de São Paulo, compreendendo os municípios de Araraquara, São

Carlos, Analândia, dentre outras, exploram o Arenito Botucatu como lajes para calçamento,
tornando-se muito comuns nas calçadas e vias públicas destas cidades. Nestas lajes estão impressos
inúmeros vestígios de perturbações nos sedimentos produzidas por animais que habitavam o
antigo ambiente desértico (Leonardi e Oliveira, 1990).

$LFQRIDXQDGDUHJLmRpFRQVLGHUDGDHQGrPLFDHSRULVVRGHJUDQGHYDORUFLHQWt¿FR /HRQDUGL
e&DUYDOKR 7DOLFQRIDXQDUHPHWHDXPDFRPXQLGDGHDQLPDOEHPDGDSWDGDjYLGDGHVpUWLFD
porém mais abundantemente encontrada em regiões com um teor de umidade maior.

São raríssimos os fósseis de animais e vegetais presentes na formação, devido ao fato do

ambiente desértico quente e seco, não ser propício para a fossilização de restos corporais. Por isso,
o estudo dos icnofósseis da região é a única ferramenta para se obter dados sobre as comunidades
viventes no paleodeserto Botucatu e sobre este paleoambiente.

Nas lajes de arenito desta formação é possível encontrar pegadas de dinossauros terópodes e
ornitópodes e pegadas de mamíferos, além de vários morfotipos de icnofósseis de invertebrados
(Leonardi et alli, 2007). Os dinossauros formadores de tais pegadas são terópodes e ornitópodes,
caracterizados de acordo com a morfologia do icnito. As pegadas de dinossauros são sempre
tridáctilas, mesaxônicas e digitígradas; os icnitos formados por terópodes apresentam garras nas
extremidades dos dígitos, enquanto os de ornitópodes não as possuem (Fernandes e Carvalho,
1
Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva, Universidade Federal de São Carlos Rodovia Washington Luís, km
235 - CP 676 - 13565-905 São Carlos – São Paulo, Brasil
2
heitorfrancischini@gmail.com
107
PALEONTOLOGÍA Y DINOSAURIOS DESDE AMÉRICA LATINA

2007). As pegadas mamaliformes correspondem a mamíferos produtores de %UDVLOLFKQLXP

elusivum Leonardi, 1981 ou mamíferos maiores do que os formadores de B. elusivum. Ambos
os morfotipos apresentam heteropodia, locomoção quadrúpede, pegadas semi-plantígradas,
quatro dígitos por pata, menor ângulo de passo em relação aos dinossauros, porém, o tamanho
das pegadas e conseqüentemente das pistas os distinguem (Fernandes e Carvalho, 2008).
Os icnofósseis de invertebrados correspondem a pistas produzidas por aranhas, escorpiões e
coleópteros, porém as mais abundantes são as relativas a 7DHQLGLXQ (Fernandes et alli, 1988)
ou Invertebrados Indeterminados. Estes dois icnitos são diferenciados por meniscos presentes
somente em 7DHQLGLXQ. O icnogênero 7DHQLGLXQ compreende várias icnoespécies, as mais comuns
para a Formação Botucatu são: 7DHQLGLXQVDWDQDVVL D’Alessandro e Bromley, 1987 e 7DHQLGLXQ
serpentinum Heer, 1877. Apesar das duas icnoespécies, neste trabalho trataremos o icnogênero
7DHQLGLXQ como um único morfotipo. Ao todo, são utilizados seis diferentes morfotipos de
animais produtores de icnofósseis: Dinossauros Terópodes, Dinossauros Ornitópodes, Mamíferos
Produtores de %UDVLOLFKQLXPHOXVLYXP, Mamíferos Maiores que os Produtores de %UDVLOLFKQLXP
elusivum, Invertebrados Produtores de 7DHQLGLXQe Invertebrados Indeterminados e Artrópodes.

Os icnofósseis encontrados na Formação Botucatu foram pouco analizados do ponto de vista

ecológico, tendo assim o presente trabalho, o objetivo de iniciar estudos sobre esta icnocenose.

Análise da Diversidade Ecológica

O objetivo de se comparar as comunidades eocretácicas de Araraquara e São Carlos consiste

em obter dados que possam ajudar a conhecer o paleoambiente em que habitavam e as variações
de riqueza e diversidade encontrada em ambas as localidades. Há hipóteses de que a região de
Araraquara possuísse um maior teor de umidade do que a de São Carlos, distante aproximadamente
40 km, pois na primeira, foram encontradas lajes que contêm impressões de pingos de chuva e
urólitos (Fernandes HWDOOL 2004).

7RPDQGRFRPREDVHRSDOHRDPELHQWHGHVpUWLFRTXHGHXRULJHPj)RUPDomR%RWXFDWXHVWH
trabalho analisa as suas comunidades representadas pela icnofauna encontrada nas lajes de arenito
das cidades de Araraquara e São Carlos. Segundo Czerwonogora e Fariña (2008), a abundância
relativa e a diversidade ecológica pode ser usada para descrever tanto as comunidades atuais
como as fósseis.

As lajes utilizadas na análise de diversidade ecológica estão localizadas nas vias públicas
destas cidades e foram registradas por Fernandes e Corrêa (2007) e Francischini-Filho e Fernandes
(2008). Cada município tem em suas vias públicas calçadas com arenito explorado de sua própria
região, sendo que as lajes de Araraquara são provenientes das pedreiras São Bento, Califórnia,
Cerrito Velho, Cerrito Novo, Santa Águeda e Chibarro - conjunto de pedreiras que compõem o
Jazigo Icnofossilífero do Ouro - , e as lajes sancarlenses sao provindas das pedreiras Migliato e
Pedreira do Araújo. O conjunto de icnofósseis encontrados em cada cidade está sendo considerado

108
 CONSIDERAÇÕES ECOLÓGICAS SOBRE A PALEOICNOFAUNA EOCRETÁCICA

como uma comunidade e estamos considerando que estes icnitos representam a fauna eocretácica
de cada localidade amostrada.

Em ambas as cidades, há vias pavimentadas com arenitos que foram explorados em pedreiras
que não fazem parte da sua região. Porém, consideramos que, ainda assim, as amostras são
representativas para as localidades estudadas, uma vez que as lajes provindas de pedreiras de
RXWUDUHJLmRFRQVWLWXHPXPDIUDomRtQ¿PDGRWRWDO

Para determinar os modelos de abundância dos grupos nas diferentes amostras da comunidade,
foram utilizados os Índices de Diversidade e de Eqüitatividade de Shannon-Weaver e o Índice de
Dominância de Simpson. Estes índices indicam os graus de diversidade, de eqüitatividade e de
dominância de uma comunidade quando comparada a outra, além de ajudar a inferir processos
de distribuição de espécies (ou morfotipos) num ambiente. Os Índices de Diversidade e de
Eqüitatividade de Shannon-Weaver e o Índice de Dominância de Simpson sao representados pelas
seguintes formulas, respectivamente:

  ‡+¶ ȈSLOQSL

onde pi = proporção de cada indivíduo dentro da comunidade e ln = logaritmo neperiano.

  ‡-¶ H’

ln S

onde H’= diversidade da comunidade; ln = logaritmo neperiano e S=numero de morfotipos

encontrados na paleofauna

  ‡' ȈSL2

na qual pi= proporção de cada indivíduo dentro de sua comunidade.

A riqueza de morfotipos encontrados nas cidades de Araraquara e São Carlos está sendo
considerada como representativa da riqueza da comunidade eocretácica estudada. Neste trabalho
HVWDPRVGH¿QLQGRULTXH]DGHPRUIRWLSRVFRPRRQ~PHURWRWDOGHUHJLVWURVLFQROyJLFRVHQFRQWUDGRV
em cada localidade. A riqueza das comunidades representadas pelos icnofósseis encontrados pode
ser vista na Tabela 1.

109
PALEONTOLOGÍA Y DINOSAURIOS DESDE AMÉRICA LATINA

Registros encontrados em Registros encontrados em São

0RUIRWLSRV
Araraquara Carlos

Dinossauros Terópodes 96 19

Dinossauros Ornitópodes 49 24

0DPtIHURV3URGXWRUHVGHB. elusivum 68 54

0DPtIHURV0DLRUHVTXHRV3URGXWRUHVGHB.
32 0
elusivum

,QYHUWHEUDGRVSURGXWRUHVGH7DHQLGLXQ 83 74

,QYHUWHEUDGRV,QGHWHUPLQDGRV 35 80

Riqueza total 363 251

Tabela 1. Riqueza de morfotipos e riqueza das comunidades encontradas em Araraquara e São Carlos

A paleoicnofauna de Araraquara se mostra mais rica, visto que possui mais registros
icnológicos que a fauna eocretácica de São Carlos.

O Índice de Diversidade de Shannon-Weaver (H’) se mostrou maior para a comunidade de

Araraquara, bem como o Índice de Eqüitatividade de Shannon-Weaver (J’), ao contrário do Índice de
Dominância de Simpson (D), que indicou que ocorre uma maior dominância na paleocomunidade
de São Carlos. Os resultados numericos da aplicação dos índices estão expressos na Tabela 2.

Paleocomunidade de Araraquara Paleocomunidade de São Carlos

+¶ 'LYHUVLGDGH 1,7 1,43

-¶ (TLWDWLYLGDGH 0,95 0,9

' 'RPLQkQFLD 0,19 0,24

Tabela 2. Resultados dos Índices de Diversidade Ecológica para as paleocomunidades encontradas em Araraquara e
São Carlos

&RPHVWHVGDGRVIRLFRQVWUXLGRXPJUD¿FR5DQN$EXQGkQFLDSDUDDPEDVDVSDOHRFRPXQLGDGHV
que facilita a interpretação dos resultados.

110
 CONSIDERAÇÕES ECOLÓGICAS SOBRE A PALEOICNOFAUNA EOCRETÁCICA

Figura 1. Rank-abundância para as paleocomunidades encontradas em Araraquara e São Carlos.

Discussão

Embora os resultados dos índices ecológicos apresentem diferenças muito sutis entre a
biodiversidade da paleofauna eocretácica encontrada nas duas cidades da região central do estado
de São Paulo, podemos interpretá-las e fazer inferências sobre elas.

A diversidade encontrada em Araraquara é resultante de uma riqueza de registros mais

distribuída entre os morfotipos encontrados. Um maior teor de umidade possivelmente sustentava
uma comunidade mais rica e diversa, tal qual é encontrada nos vestígios fósseis deixados por
ela, que era favorecida pelos recursos mais abundantes e condições mais favoráveis do que os
encontrados na região de São Carlos (a água disponível aos animais para o consumo talvez possa
ser um recurso limitante para o crescimento da comunidade). Segundo Fernandes e Carvalho
(2008), a ocorrência de umidade nas camadas inferiores da areia promove a preservação de
LFQRIyVVHLVGHWHWUiSRGHVRXWURIDWRUTXHMXVWL¿FDDPDLRUULTXH]DGHLFQRIyVVHLVGHGLQRVVDXURV
e mamíferos nas lajes de arenito araraquarense, bem como o maior número de invertebrados
encontrados em São Carlos.

A maior dominância ecológica presente na paleocomunidade de São Carlos está relacionada

com a ausência do morfotipo Mamífero Maior que o Produtor de %UDVLOLFKQLXPHOXVLYXP neste
ambiente. Descarta-se a possibilidade de más qualidades preservacionais, uma vez que no mesmo
ambiente são encontrados icnofósseis de outros tetrápodes produtores de pegadas de tamanho e
111
PALEONTOLOGÍA Y DINOSAURIOS DESDE AMÉRICA LATINA

profundidade semelhantes. A ocorrência deste morfotipo em Araraquara pode estar relacionada

com as condições e/ou recursos presentes neste ambiente mais úmido, os quais, em São Carlos,
não atingiriam os níveis mínimos para o seu estabelecimento. Sua raridade já era discutida por
Leonardi e Carvalho, em 1999, quando seus icnofósseis ainda eram atribuídos a terapsídeos.

A icnofauna encontrada em Araraquara está estruturada diferentemente da encontrada em

São Carlos, o que pode ser interpretado como sendo a impressão de um paleoambiente diferente,
mais úmido, que proporcionaria taxas mais altas de riqueza, diversidade e eqüitatividade.

Conclusões

2VUHVXOWDGRVREWLGRVQHVWHWUDEDOKRGmRPDLVVXSRUWHjVKLSyWHVHVVREUHDH[LVWrQFLDGHXP
ambiente desértico com um teor de umidade relativamente elevado no Gondwana, na região onde
hoje se encontra a cidade de Araraquara, no interior do estado de São Paulo, Brasil. Este ambiente,
por ser mais úmido, proporcionou o estabelecimento de uma paleofauna mais rica, diversa e
HTLWDWLYD HP UHODomR jV VXDV FLUFXQMDFrQFLDV FRPR SRU H[HPSOR D UHJLmR TXH DWXDOPHQWH
corresponde ao município de São Carlos).

%LEOLRJUDÀD

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 CONSIDERAÇÕES ECOLÓGICAS SOBRE A PALEOICNOFAUNA EOCRETÁCICA

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